Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
PAGE 3
Кора мозжечка.
Кора мозжечка содержит несколько типов нейронов – клетки Пуркинье, зернистые, корзинчатые, звездчатые и клетки Гольджи. Кора подразделяется на три слоя: наружный – молекулярный, слой клеток Пуркинье и внутренний – зернистый.
- Афферентные входы. Кора мозжечка имеет два главных входа – моховидные и лазающие волокна, по которым поступают возбуждающие сигналы, конвергирующие от первичных афферентных систем. Лазающие волокна приходят из единственного источника – ядер нижней оливы, получающих проприоцептивные сигналы из всех отделов тела. Каждое лазающее волокно окружает дендриты клеток Пуркинье наподобие вьюнка или плюща. Моховидные волокна обеспечивают прямой проприоцептивный вход от всех частей тела плюс вход от коры больших полушарий через ядра моста. Моховидные волокна оканчиваются на дендритах зернистых клеток в виде синаптического комплекса (клубочек). Клубочки тоже содержат тормозные окончания, приходящие от клеток Гольджи.
- Функциональные единицы коры мозжечка. Кора мозжечка имеет около 30 млн. функциональных единиц. Центром отдельной функциональной единицы является клетка Пуркинье. Импульсы, поступающие по лазающим волокнам, оказывают мощное возбуждающее влияние на клетки Пуркинье. Импульсы, идущие по моховидным волокнам через зернистые клетки и затем через параллельные волокна, оказывают на многие клетки Пуркинье слабый возбуждающий эффект. Корзинчатые и звездчатые клетки также возбуждаются зернистыми клетками посредством параллельных волокон. Возбуждение этих клеток приводит к выделению в их окончаниях , синаптически заканчивающихся на клетках Пуркинье, глутамата, задерживающего возникновение разрядов клеток Пуркинье.
Клетки Гольджи возбуждаются импульсами от коллатералей моховидных волокон, коллатералей клеток Пуркинье и параллельных волокон и тормозят передачу импульсов от моховидных волокон к зернистым клеткам. Нейромедиатором, выделяющимся звездчатыми и корзинчатыми клетками, а также клетками Гольджи и Пуркинье, является ГАМК; зернистые клетки выделяют глутамат.
Клетки Пуркинье, в свою очередь, оказывают тормозящее влияние на клетки глубоких ядер. К этим ядрам по коллатералям от моховидных и лазающих волокон поступают возбуждающие импульсы. Имея тормозящий вход от клеток Пуркинье, глубокие ядра мозжечка на выходе всегда посылают только возбуждающие сигналы в ствол мозга и таламус. В состоянии покоя клетки Пуркинье и клетки глубоких ядер находятся в состоянии постоянного возбуждения. Клетки Пуркинье разряжаются с частотой 50 – 100 Гц, клетки глубоких ядер разряжаются с еще большей частотой. Таким образом, функциональные нейронные единицы мозжечка модулируют и синхронизируют во времени возбуждающие сигналы от глубоких мозжечковых ядер к стволу мозга и таламусу.
Мозжечок в системе двигательного контроля.
В системе контроля и координации движений мозжечок принимает участие на трех уровнях.
1. Vestibulocerebellum обеспечивает движения, необходимые для поддержания равновесия.
2 Spinocerebellum обеспечивает координацию главным образом дистальных отделов конечностей (особенно рук и пальцев рук).
3. Neocerebellum получает все связи из моторной коры и прилежащих областей премоторной и соматосенсорной зон мозга. Он передает сигналы обратно в большой мозг, планируя последовательность действий вместе с сенсомоторной областью и рассчитывая на десятки секунд вперед будущие действия.
Функции vestibulocerebellum.
- У лиц с вестибуломозжечковыми расстройствами равновесие наиболее нарушено при попытках быстрых движений, чем во время покоя. Особенно это сказывается при попытках изменить направление движения тела. Это свидетельствует, что vestibulocerebtllum контролирует баланс между агонистическими и антагонистическими сокращениями мышц позвоночника, бедра и плечевого пояса во время быстрых изменений положений тела.
- Для контроля равновесия информация от периферии тела и вестибулярного аппарата используется как типичная система обратной связи, обеспечивая опережающую коррекцию поступательных двигательных сигналов, необходимых для поддержания устойчивости во время быстрого движения, включая и изменение направления движения.
Функции spinocerebellum.
- Промежуточная зона каждого из мозжечковых полушарий получает два вида информации. В момент начала движения поступает информация из моторной коры и красного ядра, сообщая мозжечку о последовательности предполагаемого плана движений. В это же время в мозжечок приходит информация от периферических отделов тела (в особенности от проприорецепторов конечностей), говорящая мозжечку о характере реального движения. После сравнения планируемого и реального движений клетки глубокого промежуточного ядра посылают корригирующие сигналы в моторную кору через релейные ядра таламуса и в красное ядро, отсюда сигналы поступают в руброспинальный тракт для исполнения.
- Spinocerebellum обеспечивает плавность, координированность движений агонистов и антагонистов, сравнивая планируемые корой движения с движениями реально выполняемыми. Это осуществляется при помощи переднего спиномозжечкового тракта, передающего в мозжечок «копии» реальных моторных сигналов.
Почти все движения нашего тела «маятникообразны». Например, при движении руки имеется инерция выполнения и может быть инерция превышения до того, как движение будет остановлено. В силу инерции все маятникообразные движения имеют тенденцию к превышению. Если превышающие норму размахи движений имеются у человека с поврежденным мозжечком, то с помощью сознания он распознает это и пытается сделать движение в обратном направлении. Но конечность (из-за инерции и нарушения мозжечкового механизма коррекции) продолжает колебаться вперед и назад, пока рука не вернется в исходное положение. Этот феномен – тремор действия, или интенциональный тремор. Если же мозжечок не поврежден и соответственно обучен, то подсознательные сигналы точно остановят движение в заданной точке и прекратят тремор. Эту демпфирующую функцию выполнят spinoceredellum.
К функции spinocerebelum относится контроль за очень быстрыми короткими движениями, называемыми баллистическими (например, печатание на клавиатуре компьютера или саккадические движения глазного яблока). После удаления мозжечка движения начинаются и заканчиваются медленно, и они слабее, то есть утрачивается привычный автоматизм баллистических движений.
Функции neocerebellum.
Планирование последовательности движений осуществляется латеральными зонами полушарий мозжечка совместно с пемоторной и сенсорной областями коры мозга при постоянной двусторонней связи коры больших полушарий с базальными ядрами. «План» последовательных движений возникает в сенсорной и премоторных зонах коры, откуда этот план передается в латеральные отделы полушарий мозжечка. Затем по многим двусторонним связям между мозжечком и корой мозга необходимые двигательные сигналы обеспечивают переход от одного движения к следующему. Важно, что в нейронах глубоких зубчатых ядер мозжечка появляются паттерны импульсной активности для последующих движений в этот момент, когда настоящие движения еще только начинаются. Следовательно, латеральные отделы полушарий мозжечка оказываются вовлеченными не в движение, которое в данный момент происходит, а в события, которые произойдут во время следующего последовательного движения, долями секунды позже.
Важной функцией neocerbellum является расчет времени для каждого последующего движения. Удаление латеральных отделов полушарий мозжечка приводит к потере подсознательной способности рассчитывать время возникновения тех или иных движений тела. Без этой способности человек не может определить время для начала следующего движения. В результате последующее движение может начинаться или слишком рано, или слишком поздно. Подобные мозжечковые нарушения называются потерей плавного развития движений.
Neocerebellum играет роль в предсказании временной последовательности не только для движений, но и для других систем организма. В частности, человек на основании зрительных наблюдений может предсказать, как быстро тот или иной движущийся предмет может приблизиться к какому-нибудь объекту. Удаление части латеральных отделов мозжечка у обезьяны приводит к тому, что обезьяна постоянно ударяется головой о стенку коридора в силу потери способности предсказать время достижения стенки.
Мозжечок и обучение движениям.
Степень участия мозжечка в координации движений и обучении выявляются при попытках совершения новых моторных актов. Как правило, новые движения вначале неуверенны, неточны, требуют больших усилий. После многократных повторений движения становятся более точными и легко воспроизводимыми. Базой для такого обучения является вход через ядра оливы. Каждая клетка Пуркинье получает на входе от 250 тыс. до 1 млн. моховидных волокон и только одно лазающее волокно из нижней оливы, но это лазающее волокно образует 2 – 3 тыс. синапсов на клетке Пуркинье. Активация лазающего волокна вызывает большой комплексный разряд (спайк) в клетке Пуркинье; этот спайк вызывает долговременное стойкое изменение спектра активности входа моховидных волокон в той же клетке Пуркинье. Активность лазающих волокон увеличивается при обучении новым движениям. Избирательное поражение оливарного комплекса нарушает способность к регулированию двигательных актов.
PAGE
PAGE 3