Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии
Лекция
Органы репродукции. Мужская половая система.
2002.
План
1.Развитие мужской половой системы.
2.Характеристика первичных половых клеток.
3.Анатомическое строение мужских половых желез.
4.Семенные извитые канальцы: строение, значение.
5.Гландулоциты (клетки Лейдига): строение, значение.
6.Сустентоциты: понятие, строение, значение.
7.Сперматогенез: понятие, стадии, их продолжительность и значение.
8.Гематотестикулярный барьер: понятие, морфологический субстрат, значение.
9.Характеристика семявыносящих путей.
10.Предстательная железа: строение, значение.
Слайды
1.Гонада. Индиферентная стадия (середина 2 месяца) 714
2.Семенник (схема) 680
3.Семенные извитые канальцы семенника 683
4.Семенные извитые канальцы семенника 1051
5.Сперматиды и сперматозоиды 686
6.Клетки Сертоли (схема) 717
7.Сперматогенные клетки 1051
8.Сперматозоиды 689
9.Сперматогенез (схема) 716
10.Сперматогенез (схема) 691
11.Интерстициальная ткань семенника 687
12.Интерстициальные клетки семенника 718
13.Придаток семенника (выносящие канальцы и канал придатка) 719
14.Семявыносящий проток 698
15.Выносящие канальцы придатка 695
16.Канал тела придатка 696
17.Эпителий канала тела придатка 697
18.Простата 699
19.Простатический отдел мочеиспускательного канала 702
20.Секреторные отделы простаты 706
21.Гипогонадизм 1053
22.Синдром Кушинга 1054
23.Клетки Сертоли в семенном канальце старика 1052
24.Семенник 683
25.Семенной пузырек 703
26.Миграция гонобластов из стенки желточного мешка 704
27.Сперматогенные клетки 684
28.Семявыносящий каналец 707
29.Интерстициальные клетки 688
30.Сперматогенные клетки 685
31.Семенные канальцы новорожденного 711.
К мужской половой системе относятся мужские половые железы (семенники, яички) и семявыносящие пути, по ходу которых располагаются железы: простата и семенные пузырьки.
Развитие мужской половой системы связано неразрывно с развитием выделительной системы. Развитие мужской половой системы начинается с образования возвышения на медиальной поверхности вольфова тела (первичной почки), которое возникает в результате разрастания мезенхимы. Это возвышение получило название половой складки (полового валика). Половая складка с поверхности покрыта целомическим эпителием (зачатковым эпителием).
В дальнейшем половая складка значительно развивается, увеличивается в размерах, выступает в полость тела зародыша, приобретает овальную форму и обособляется, в результате чего превращается в первичную половую железу. До 6 недели половая железа носит индифферентный характер. Семявыносящие пути развиваются за счет вольфова тела и вольфова протока. За счет передней поверхности вольфова тела (первичной почки) формируется головка придатка, а за счет вольфова протока формируется постепенно тело и хвост придатка. Задняя часть вольфова протока превращается в семяизвергательный канал. В задней части вольфовых протоков путем выпячивания образуются семенные пузырьки. В 6-7 лет в извитых семенных канальцах наблюдается интенсивное деление сперматогоний и появляются первые покоящиеся сперматоциты. Установление сперматогенеза происходит в 12-16 лет. Но полное развитие половой системы происходит значительно позднее.
Первичные половые клетки (гонобласты). Представление о внегонадном образовании первичных первичных половых клеток позвоночных животных и человека и их вторичном проникновении в закладки половых желез находят себе все больше подтверждений в многочисленных работах, выполненных на представителях всех классов позвоночных животных.
Впервые первичные половые клетки появляются в энтодерме желточного мешка на 19-20 день эмбриогенеза. Гонобласты – это клетки округлой формы, их размеры варьируют в пределах 12-20 мкм. В цитоплазме гонобластов содержится много свободных рибосом, аппарат Гольджи и канальцы гранулярного ретикулума развиты плохо, встречаются микротрубочки. В начале дифференцировки гонобласты содержат запасы желтка и гликогена, которые к моменту внедрения в гонады исчезают. Для этих клеток характерно наличие псевдоподий.
Образовавшиеся гонобласты мигрируют из стенки желточного мешка к половым железам через эпителий и мезенхиму задней кишки. Подойдя к половым железам, гонобласты фиксируются к клеткам целомического эпителия. Частично гонобласты достигают половых желез с током крови.
Миграция первичных половых клеток осуществляется на основе хемотаксиса. Литическая способность гонобластов растворять базальную мембрану при проникновении в мезенхиму, их активное амебоидные движения и элективная фиксация в эпителии гонад наводит на мысль, что процесс миграции детерминирован подлинным химическим сигналом, исходящим от целомического эпителия. Установлено, что клетки целомического эпителия секретируют телоферон, привлекающий половые клетки и не обладающий видовой специфичностью.
В процессе миграции половые клетки проявляют митотическую активность, которая возрастает после их проникновения в зачатки гонад.
Процесс миграции прекращается к концу 2 месяца эмбриогенеза. Однако часть гонобластов в процессе миграции отклоняются от обычного пути и оседает в различных тканях и органах. Эти «заблудившиеся» клетки называются эктопическими. Количество эктопических клеток колеблется в пределах 5-25% в зависимости от общего количества гонобластов и вида животного. Эктопические клетки погибают и рассасываются. Однако, часть эктопических клеток сохраняют жизнеспособность и могут стать причиной в будущем злокачественных новообразований- тератом.
После завершения миграции гонобласты вместе с целомическим эпителием внедряются в мезенхиму первичной половой железы, где устанавливают связь с базальной мембраной и называются с этого момента стволовыми половыми клетками (темными клетками или А-клетками), являющиеся источником образования половых клеток в зрелом возрасте.
Наиболее важное значение и наиболее сложное строение имеют мужские половые железы (яички, семенники), так как именно здесь происходит образование мужских половых клеток и мужских половых гормонов.
Строение семенника. Мужская половая железа- яичко представляет собой овальное тело весом от 15 до 25 граммов. Ее средняя длина составляет 4,5 см. После опускания в полость мошонки яички одеты 7 оболочками, из которых три считаются собственными оболочками. С поверхности яичко покрыта плотной соединительнотканной оболочкой, построенной из плотной соединительной ткани, с высоким содержанием эластических волокон. Эта оболочка по аналогии с цветом варенного куриного яйца и блеску получила название белочной оболочкой или фиброзной оболочкой. Белочная оболочка с поверхности покрыта серозной оболочкой, представляющей собой висцеральный листок брюшины. Глубокий слой белочной оболочки разрыхляется, в него прорастают кровеносные сосуды, поэтому этот слой получил название сосудистый слой или сосудистая оболочка.
На медиальной поверхности яичка белочная оболочка утолщается и образуется средостение или гайморово тело. От средостения по направлению к белочной оболочке радиально расходятся перегородки плотной соединительной ткани- септы, которые разделяют яичко на отдельные дольки конической формы. Эта дольчатость лучше выражена у детей, а у взрослого половозрелого мужчины она выражена плохо, так как септы не доходят до сосудистой оболочки. У взрослого мужчины насчитывается до 250 долек. В септах проходят многочисленные кровеносные сосуды, питающие ткани яичка. В каждой дольке лежит один, реже несколько ( до 4-х) канальцев, которые имеют сильно извитой характер. В этих канальцах происходит образование мужских половых клеток, поэтому они называются семенными извитыми канальцами. Подходя к средостению, семенные канальцы выпрямляются и называются прямыми канальцами, которые являются начальным отделом семявыносящих путей.
В каждой дольке между петлями извитого семенного канальца лежит очень нежная рыхлая неоформленная соединительная ткань, которая получила название интерстициальная ткань. В интерстициальной ткани находятся многочисленные крупные клетки. Это интерстициальные клетки (гландулоциты или клетки Лейдига). Клетки Лейдига – это клетки округлой или полигональной формы, с хорошо развитыми органоидами, отвечающими за секреторный процесс. В них много включений гликогена и липидов. Цитоплазма клеток Лейдига окрашивается оксифильно. С возрастом в этих клетках откладывается пигмент старения. Клетки Лейдига составляют 2-5% от всех клеток извитых семенных канальцев. Количество этих клеток возрастает в период полового созревания, а также в первые 7 недель эмбрионального развития. При этом, активация совпадает с началом андрогензависимой дифференцировки половой системы по мужскому типу. После рождения ребенка клетки Лейдига подвергаются обратному развитию Начальный «расцвет» активности клеток Лейдига связывают с действием хориального гонадотропина. Интересно, что у анэнцефалов гипофиз отсутствует, а клетки Лейдига образуются.
Клетки Лейдига являются эндокринными клетками, так секретируют ряд гормонов. Прежде всего эти клетки вырабатывают женские половые гормоны- эстрогены. Основное значение клеток Лейдига заключается в выработке мужского полового гормона- тестостерона. Мужской половой гормон был получен в чистом виде в 1931 году Бутенанди, который, переработав 15000 литров мочи взрослых половозрелых мужчин, получил 15 мг кристаллического порошка, который являлся тестостероном.
Еще в средние века различные экстракты яичек использовались арабскими врачами в качестве стимулирующих средств. Известны случаи кастрации мальчиков с целью сохранения у них высокого (детского) тембра голоса для участия в церковных хорах. В ряде мусульманских стран нередко кастрировали высоких атлетически сложенных взрослых мужчин для создания армии евнухов для охраны гаремов. Эндокринная функция семенников была доказана и опытным путем. В конце 19 века ученый Бертольди кастрировал петухов и наблюдал у них потерю интереса к курочкам. Этому ученому удалось затем пересадить этим петушкам их семенники и вернуть им потерянные половые признаки после кастрации. Наконец, французский ученый Броун Секар в 1890 году впервые обобщил опыты, проведенные на себе. Этот француз будучи тогда в пожилом возрасте (72 года), использовал экстракт яичек морской свинки (подкожно). При этом он утверждал, что тем самым вернул себе физические и интеллектуальные силы, почувствовал прилив сил и бодрости. Несмотря на то, что все это было в известной мере результатом самовнушением, данный опыт вызвал большой научный интерес.
В настоящее время установлено, что тестостерон оказывает многопрофильное влияние:
Интересно. что у животных, как правило, вторичные половые признаки выражены сильнее: петушиный гребень, павлиний хвост, рога оленя, запах козла- все это примеры зрительных, обонятельных, тактильных и слуховых воздействий, привлекающих самку к самцу.
Максимальная продукция тестостерона происходит в 25-30 лет. При старении концентрация тестостерона уменьшается, а концентрация эстрогенов увеличивается. У мужчин 80% эстрогенов синтезируется в яичке, а 20%- в надпочечниках.
Строение семенного извитого канальца. Семенной извитой каналец имеет вид трубки длиной 80-100 см. Семенной каналец имеет сильно извитой характер. Его стенка представлена толстой базальной мембраной, которая развивается за счет уплотнения окружающей канальцы соединительной ткани. В ее состав входят многочисленные эластические волокна, которые придают ей упругость. Базальная мембрана образует выросты, которые уходят вглубь семенного канальца. К старости содержание эластических волокон уменьшается и базальная мембрана существенно утолщается. На базальной мембране лежат два вида клеточных элементов: фолликулярные клетки и сперматогенные клетки.
Фолликулярные клетки (сустентоциты, клетки Сертоли) эпителиальной природы. Эти клетки достаточно крупные, имеют широкое основание, которое прилежит к базальной мембране. Апикальный конец клетки сужен и содержит многочисленные длинные цитоплазматические отростки, которые переплетаются между собой и с отростками соседних клеток Сертоли, в результате чего образуются различные инвагинации и сложные лабиринты, в которых находятся развивающиеся половые клетки. Клетки Сертоли плотно прилежат друг к другу и даже в области контактов образуют замыкательные пластинки. В результате плотного расположения этих клеток образуется единый сертолиевый пласт. В каждой клетке содержится одно светлое ядро овальной или треугольной формы. Ядро клетки делит цитоплазму на базальную и апикальную часть. В клетке много мелких митохондрий сферической формы, которые располагаются, в основном, в базальной части. Гранулярная эндоплазматическая сеть развита плохо, а канальцы агранулярной сети ,преимущественно располагаются также в базальной части. В цитоплазме содержится много свободных рибосом. Диктиосомы аппарата Гольджи лежат в клетке равномерно. Характерно большое количество микротрубочек и микрофиламентов. В базальной части много микропузырьков. В цитоплазме всегда содержатся включения гликогена и липидов. Клетки Сертоли подвержены циклическим изменениям, соответственно этапам сперматогенного цикла. Периодически изменяется общий контур клетки, площадь ее соприкосновения с базальной мембраной, степень разветвленности отростков, объем и расположение ядра, количество рибосом, количество и расположение органоидов. В клетке условно выделяют два отсека: в базальном располагаются сперматогонии, а в околополостной- более дифференцированные половые клетки. Перемещение клеток из одного отсека в другой осуществляется с помощью отростков клеток Сертоли. Активность этих клеток регулируется фолликулостимулирующим гормоном гипофиза. Установлено, что мембраны клеток Сертоли имеют специфические рецепторы к фолликулостимулирующему гормону гипофиза и тестостерону.
Клетки Сертоли являются полифункциональными клетками. Прежде всего эти клетки выполняют опорную или поддерживающую функцию относительно развивающихся половых клеток. Эти клетки способствуют перемещению половых клеток за счет своих отростков. Клетки Сертоли осуществляют трофическую функцию за счет запасов гликогена. Кроме того, через сертолиевый пласт осуществляется транспорт питательных веществ из сосудов, окружающих семенные извитые канальцы. Клетки Сертоли секретируют специфическую жидкость, которая заполняет полость канальца. Клетки Сертоли способны фагоцитировать продукты жизнедеятельности развивающихся половых клеток. Наконец, эти клетки выполняют эндокринную функцию. Они секретируют мужской половой гормон- тестостерон, предназначенный для регуляции сперматогенеза. Клетки Сертоли вырабатывают также андрогенсвязывающий гормон, который присоединяет к себе тестостерон (клеток Сертоли) и транспортирует его в цитоплазму половых клеток, где они влияют на процессы дифференцировки.эти клетки вырабатывают ингибин, подавляющий процессы сперматогенеза, а также гормон, стимулирующий процессы сперматогенеза. Кроме того, выделяется гормон, тормозящий деятельность клеток Лейдига.
Полость семенных канальцев заполнена жидкостью, которая по химическому составу близка к лимфе и сыворотке крови.
Второй вид клеток семенных извитых канальцев- сперматогенные клетки, которые представляют собой совокупность развивающихся половых клеток и находящихся на различных стадиях развития. Процесс развития половых клеток называется сперматогенезом, который у человека длится приблизительно 74+ 4-5 дней. Все стадии сперматогенеза видны на разрезах канальцев в течение всего полового периода. При чем сперматогенез протекает по длине канальцев волнообразно. Картина строения семенного канальца усложняется еще тем, что развивающиеся половые клетки располагаются в несколько этажей. Эта многоэтажность обусловлена тем, что после того, как развитие клеток зайдет далеко, под ними вновь начинается деление клеток.
Сперматогенез включает в себя 4 периода: размножения, роста, созревания и формирования.
Период размножения начинается при вступлении мальчика в период полового созревания. В этом периоде все клетки называются сперматогониями. Сперматогонии начинают делиться путем следующих друг за другом митозов обычного типа. Каждая клетка соверщает 3-5 делений. При этом, деление клеток на завершается цитокинезом, а образующиеся клетки остаются соединенными при помощи межклеточных мостиков (клеточный синцитий). Благодаря такому необычному делению половые клетки развиваются клонами и синхронно. Сперматогонии представляют собой мелкие клетки, которые лежат в один ряд на базальной мембране на уровне ядер клеток Сертоли. Ядра этих клеток крупные, в них по мере деления происходит постепенная конденсация хроматина около оболочки ядра. Сперматогонии содержат диплоидный набор хромосом. Гликоген в цитоплазме отсутствует. Митохондрии овальной формы с параллельно идущими гребнями. В результате размножения количество сперматогоний существенно увеличивается и они не могут все уместиться на базальной мембране, поэтому клетки начинают отрываться от базальной мембраны. На этом заканчивается период размножения.
Период роста представляет собой профазу первого деления мейоза. В этом периоде все половые клетки называются сперматоцитами 1 порядка. Биологическое значение этого периода заключается в подготовке клеток к редукционному делению. Этот период включает в себя 4 стадии, следующие друг за другом: лептонему, зигонему, пахинему и диплонему.
На стадии лептонемы (leptos- тонкий) хромосомы подвергаются конденсации и спирализации, в результате чего они становятся видимыми в виде тонких длинных, перекручивающихся нитей, создающих картину рыхлого клубка. Сперматоциты 1 порядка представляют собой крупные клетки, лежащие в 3-5 рядов выше сперматогоний.
На стадии зигонемы (zigo- соединять) происходит объединение гомологичных хромосом в пары, в результате чего образуется 23 пары или 23 диады хромосом. Это явление получило название коньюгации. В последнее время была выявлена роль ядерной оболочки в спаривании гомологичных хромосом. Так, были обнаружены выпячивания ядерной оболочки, которые появляются между прикрепленными к мембране теломерами и подтягивают их таким образом друг к другу и способствуют коньюгации гомологичных хромосом.
На стадии пахинемы (pachis- толстый) завершается спирализация хромосом , в результате чего они становятся толстыми и короткими. В это время происходит явление кроссинговера, то есть гомологичные хромосомы обмениваются между собой отдельными участками (генами).
На стадии диплонемы наблюдается продольное расщепление хромосом на сестринские хроматиды. При этом, хроматиды остаются связанными одним или несколькими участками- хиазмами. В результате диплонемы образуется 23 тетрад.
Установлено, что синтез РНК в мейотических хромосомах начинается в конце пахитены, но максимума достигает в период развития ламповых щеток. Установлено, что репликация ДНК в цикле мейоза происходит во воремя премейотической интерфазы и этот период также называется S-=периодом. В то же время G2 период и лептонема служат паузой в синтезе ДНК. Но часть ДНК синтезируется в зигонеме и имеет важное значение для коньюгации. Очень небольшое количество ДНК синтезируется и в пахинеме. Синтез белков-гистонов затягивается до пахинемы, что является важной биохимической особенностью мейоза. Наконец, во время первой профазы происходит синтез ядерных белков для двух аппаратов веретена деления, так в дальнейшем деления быстро сменяют друг друга. Во время профазы идет синтез РНК, который прекращается только с исчезновением ядерной оболочки. В ходе профазы увеличивается объем ядра и рост цитоплазмы.
В профазе мейоза хромосомы отличаются наличием особой субмикроскопической структуры- синаптинемального комплекса, который имеет вид тонких электронноплотных лент, лежащих продольно в бивалентахот теломера до теломера. Концы синаптинемального комплекса контактируют с внутренней ядерной оболочкой. Нити хроматина отходят от синаптинемального комплекса по обе стороны в виде ламповых щеток. Наибольшего развития синаптинемальный комплекс достигает в пахинеме. Развитый синаптинемальный комплекс необходим для нормального удержания гомологов в биваленте так долго, как это необходимо для осуществления полноценного кроссинговера и закладки хиазм.
Период роста сменяется периодом созревания, который включает в себя два последовательных делений без выраженной интерфазы. В результате первого деления из сперматоцита 1 порядка образуется два сперматоцита 2 порядка, которые содержат по 23 диады или гаплоидный набор хромосом. В результате второго деления из каждого сперматоцита 2 порядка образуется по 2 хроматиды, содержащих по 23 монады и 23 хроматиды. Сперматиды лежат несколькими слоями выше сперматоцитов 1 и 2 порядка.
Образовавшиеся сперматиды сразу вступают в период формирования, биологический смысл которого заключается в преобразовании сперматид в сперматозоиды. Первоначально ядро вытягивается (то есть приобретает видовую специфичность) и смещается к одной стороне. Хромосомы подвергаются деспирализации и конденсации, поэтому становятся невидимыми, а ядро приобретает вид пузырька. На этой стадии около ядра появляется огромное количество (до 1000) микротрубочек, которые являются временными органоидами. Микротрубочки формируют манжетку, которая охватывает ядро. После установления окончательной формы ядра микротрубочки исчезают. В тех случаях, когда нарушено формирование манжетки нормального вытягивания ядра не происходит. Ядерная оболочка имеет типичное строение, но на внешней мембране нет рибосом и отсутствуют поры. Центриоли смещаются к противоположному полюсу клетки. При этом, проксимальная центриоль располагается около ядерной оболочки и даже может сливаться с ней. Дистальная центриоль располагается на некотором расстоянии от проксимальной центриоли и от нее растет видоизмененный жгутик в виде осевой нити. Дистальная центриоль распадается на две. Одна половинка остается на прежнем месте, а другая- в виде кольца смещается по ходу осевой нити и образует концевое кольцо связующего отдела. Сперматиды сбрасывают большую часть цитоплазмы вместе с рибосомами, аппаратом Гольджи, эндоплазматическим ретикулумом и другими органоидами. Считается, что отростки клеток Сертоли пронизывают остаточную цитоплазму сперматид и отсекают ее. Митохондрии в количестве 28 располагаются в связующем отделе. В передней части формирующегося сперматозоида образуется акросома, которая представляет собой видоизмененную лизосому, возникающую из аппарата Гольджи. Акросомный пузырек содержит темную гранулу, окруженную светлой зоной. В зоне акросомы у ядра головки исчезает перинуклеарное пространство. Позднее акросомный пузырек растягивается по поверхности ядра и покрывает 2/3 его поверхности шапочкой. Нижний край акросомной шапочки, опоясывающий экватор ядра, называется экваториальным сегментом. Субакросомальное пространство содержит перфораторий, материал которого более оксифилен. Акросома имеет наружную и внутреннюю мембрану, между которыми находятся протеолитические ферменты, в том числе акрозин и гиалуронидаза. Снаружи плазмолемма покрыта слоем гликокаликса, содержащего полисахариды. Гликокаликс обусловливает на поверхности сперматозоидов отрицательный электрический заряд, который обеспечивает отрицательное ассоциативное свойство спермотозоидов. Распределение зарядов на поверхности клетки у человека равномерное.
Плазмолемма на своем протяжении имеет различные показатели, например, по антигенным спектрам.
Часть клетки, включающая в себя акросому и ядро, составляет головку сперматозоида. Часть клетки, ограниченная проксимальной и дистальной центриолью соответствует шейке сперматозоида. Часть клетки между двумя дистальными центриолями называется связующим отделом. Оставшаяся часть сперматозоида, представленная осевой нитью называется хвостиком.
Осевой комплекс состоит из 10 пар фибрилл, одна из которых лежит в центре, а 9 пар располагаются на периферии. Кроме того, за периферическими парами фибрилл находятся 9 дополнительных периферических фибрилл. Предполагают, что центральная пара фибрилл определяет жесткость структуры и направление движения сперматозоиды, а периферические – непосредственно участвуют в движении. Установлено, что фибриллы включают в себя протофибриллы, состоящие из сократительных белков спермазина, который подобен миозину и энзиматически активен к АТФ, и спактин, который подобен актину. Половые клетки в семеннике совершенно неподвижны. По мере созревания в придатке семенника подвижность сперматозоидов прогрессивно возрастает, достигая максимума к моменту эякуляции после присоединения секрета простаты и семенных пузырьков.
Путем подсчета установлено, что в процессе сперматогенеза клетки дегенерируют. В результате дегенерации клеток во время первого и второго деления созревания образуется только 72,6% от теоретически ожидаемого числа сперматозоидов. Таким образом, в процессе сперматогенеза от ожидаемого числа образуется только 52% клеток. Наибольший процент гибели клеток наблюдается на стадии деления сперматогоний.
Продолжительность сперматогенеза и его отдельных стадий, строгая цикличность развития половых клеток не зависят от действия гормональных и многих других факторов.
Процесс сперматогенеза является очень чувствительным к действию неблагоприятных факторов. Сперматогенез чувствителен к действию ионизирующего излучения, к различным интоксикациям, авитаминозу. Имеются убедительные данные о неблагоприятном влиянии на развитие половых клеток алкоголя. Алкоголь вызывает жировое перерождение семенных канальцев и их рубцевание, подавляет или прекращает сперматогенез. В семенной жидкости алкоголика до 70% сперматозоидов неполноценных и неподвижных. Неблагоприятное влияние на процесс сперматогенеза оказывают низкие и, особенно, высокие температуры. Так, иногда у новорожденного мальчика яички остаются в брюшной полости (крипторхизм), где температура всего на 1 градус выше, чем в мошонке. Однако, этого достаточно, чтобы произошла гибель стволовых половых клеток и будущий мужчина стал бесплодным.
При введении красителей при жизни животного семенник не окрашивается, наряду с другими забарьерными органами, так как он огражден гематотестикулярным барьером. Этот термин был введен в литературу в 1967 году. Гематотестикулярный барьер включает в себя белочную оболочку, соединительнотканные перегородки, интерстициальную ткань, толстую базальную мембрану, сертолиевый пласт, а также наличие в семеннике капилляров только соматического типа.
Гематотестикулярный барьер защищает геном развивающихся половых клеток. Так, установлено, что действие повреждающих факторов на семенник вызывает изменение структуры и функции барьера, что, в свою очередь, приводит к деструкции половых клеток и семенных канальцев. Все это можно рассматривать как специальный механизм, направленный на недопущение к участию в оплодотворении сперматозоидов, геном которых мог пострадать при действии различных факторов.
Гематотестикулярный барьер поддерживает эндокринный гомеостаз. Так, известно, что в жидкости, заполняющей просвет семенных извитых канальцев характеризуется своим специфическим гормональным составом (тестостерон, андрогенсвязывающий гормон, гормоны усиливающий и подавляющий сперматогенез, ингибин и др.). Принято считать, что нарушение эндокринного гомеостаза может привести к невозможности полноценного сперматогенеза.
Гематотестикулярный барьер изолирует сперматогенные клетки. Так, установлено, что тканевые компоненты забарьерных органов, в том числе семенников сохраняются благодаря надежной изоляции от центров иммунного ответа. Развивающиеся и зрелые половые клетки обладают антигенными свойствами, то есть несут на своей поверхности антигенные детерминанты. Благодаря наличию гематотестикулярного барьера, не происходит контакта между половыми клетками и иммунокомпетентными клетками. В то же время, нарушение гематотестикулярного барьера в результате травмы, воспаления приводят к развитию аутоиммунного процесса, что может явиться причиной мужского бесплодия.
Гематотестикулярный барьер обеспечивает химический гомеостаз семенной жидкости, благодаря чему создается своеобразная внутренняя среда, необходимая для дифференцировки сперматоцитов и сперматид.
Таким образом, гематотестикулярный барьер является одним из важней ших механизмов, контролирующих сперматогенез и плодовитость.
Важно, что через гематотестикулярный барьер проходят многие сывороточные белки, вода, этиловый спирт, мочевина, алкоголь.
Развитие гематотестикулярного барьера является гормонально зависимым процессом.
Семявыносящие пути включают в себя прямые канальцы, канальцы сети средостения, выносящие канальцы головки придатка семенника, канал тела придатка, семявыносящий проток, семяизвергательный канал.
Семенные извитые канальцы, подходя к средостению, выпряляются и называются прямыми канальцами. Прямой каналец имеет вид короткой трубки, выстланной однослойным плоским эпителием. Прямые канальцы входят в средостение, где образуют сеть средостения (rete testis). Канальцы сети средостения выстланы однослойным кубическим эпителием. Канальцы средостения сливаются и образуют 7-15 выносящих канальцев, которые лежат в головке придатка семенника. Эти канальцы выстланы однослойным кубическим и цилиндрическим эпителием. Благодаря чередованию кубических и цилиндрических клеток просвет выносящих канальцев имеет звездчатую форму. На апикальном полюсе цилиндрических клеток находятся многочисленные реснички, выступающие в просвет канальца. За базальной мембраной лежит tunica propria, построенная из рыхлой неоформленной соединительной ткани, содержащей повышенное количество эластических волокон. Здесь же встречаются единичные мышечные клетки.
Выносящие канальцы образуют канал тела придатка семенника. Этот канал лежит в теле и хвостовой части придатка. Стенка его выстлана однослойным двухрядным реснитчатым эпителием. За эпителием лежит собственный слой слизистой оболочки, состоящий из рыхлой неоформленной соединительной ткани, а затем мышечный циркулярный слой. Канал тела придатка семенника переходит в мощный семявыносящий проток, стенка которого выстлана также однослойным двухрядным эпителием с ярко выраженной кутикулой. За этим слоем следует собственный слой слизистой. Однако в отличие от других отделов в стенке семявыносящего протока образуется мощная мышечная оболочка, состоящая из двух продольных и среднего циркулярного слоев. За мышечной оболочкой следует соединительнотканная оболочка с повышенным содержанием эластических элементов. Сокращение этой оболочки приводит к выделению семенной жидкости во время эякуляции. Общая длина семявыносящих путей составляет 6 метров, который половые клетки проходят в течение 10 дней.
Таким образом семявыносящие пути являются своеобразным резервуаром половых клеток. Кроме того, здесь происходит их дозревание: они приобретают способность к движению, покрываются мощным слоем гликокаликса, приобретают поверхностный отрицательный электрический заряд. Наконец, в семявыносящих путях половые клетки приобретают антигенные детерминанты, сходные с таковыми женского полового тракта.
При впадении семяизвергательного канала в мочеиспускательный канал образуется утолщение стенки, получившее название семенной бугорок, который с поверхности покрыт переходным эпителием. Основу бугорка составляет рыхлая неоформленная соединительная ткань, обогощенная эластическими волокнами, гладкомышечными клетками и нервными окончаниями. Семенной бугорок препятствует забросу семенной жидкости в мочевой пузырь.
В каудальном отделе стенка семявыносящего протока выпячивается – семенные пузырьки. Слизистая оболочка в этом месте образует несколько складок (первичных, вторичных и третичных), обусловливающих на срезе ажурную картину. Слизистая оболочка с поверхности покрыта двухрядным эпителием, в составе которого имеются секреторные и базальные клетки. В толще слизистой оболочки лежат простые альвеолярные железы, секретирующие слизь. За слизистой оболочкой располагается мышечная оболочка, состоящая из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. Адвентициальная оболочка тонкая, состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Секрет семенных пузырьков разбавляет сперму, формирует слабо щелочную среду, активирует сперматозоиды, так как содержит питательное вещество фруктоза. Покровный эпителий вырабатывает простагландины.
Бульбоуретральные (Куперовы) железы лежат по краям луковицы мочеиспускательного канала и открываются в него выводными протоками. С поверхности покрыты тонкой соединительнотканной капсулой, которая содержит поперечно полосатые мышечные волокна. От капсулы отходят септы, делящие железу на отдельные дольки. Секреторные отделы выстланы однослойным кубическим или призматическим эпителием. Выводные протоки также выстланы однослойным эпителием. Эти железы вырабатывают слизистый секрет с высоким содержанием сиалопротеинов и аминосахаров, которые необходимы для трофики сперматозоидов, а также смазывают слизистую оболочку уретры перед эякуляцией.
Предстательная железа (простата) является небольшим органом (размеры 2,5- 4,2 и 2,2- 5,0 см, толщина 1,7-2,3 см) весом 17-28 граммов и расположенный вокруг мочеиспускательного канала. С поверхности простата покрыта тонкой соединительнотканной капсулой. Основу простаты составляют 20-50 сложных, разветвленных, альвеолярно-трубчатых желез, которые состоят из концевых отделов и выводных протоков. Секреторные отделы выстланы однослойным кубическим или даже призматическим эпителием, клетки которого в зависимости от фазы секреции имеют зернистую или пенистую цитоплазму. Выводные протоки покрыты призматическим многорядным эпителием, а наиболее крупные переходным эпителием. В составе эпителия концевых отделов и выводных протоков находятся эндокриноциты. Между железами лежит рыхлая неоформленная соединительная ткань с высоким содержанием эластических волокон. Однако 50% массы простаты приходится на долю гладкой мышечной ткани, пучки которой лежат беспорядочно, но, в основном, образуют кольцевую мышцу простаты, сокращение которой способствует выделению секрета. Между железистой тканью встречаются лимфоидные фолликулы.
Простата выполняет экзокринную и эндокринную функции. Прежде всего простата вырабатывает простатический сок, в состав которого входят вода, микроэлементы (цинк, кальций), которые влияют на подвижность сперматозоидов, и лимонная кислота, концентрация которой отражает функциональное состояние простаты. Кроме того, в простатическом соке содержатся белки, которые являются важным компонентом спермоплазмы (трансферрин). Простатический сок разбавляет сперму, повышает жизнеспособность сперматозоидов за счет химических элементов и обеспечивает слабо щелочную среду.
В простате вырабатываются многочисленные биологически активные соединения, в том числе простагландины, которые обеспечивают сокращение стенки влагалища и матки во время полового акта, что способствует выделению слизистой пробки во влагалище и быстрой эвакуации сперматозоидов из неблагоприятной среды влагалища. Здесь вырабатывается гормон, стимулирующий процессы сперматогенеза. Кроме того вырабатывается гормон повышающий потенцию и либидо. Вырабатывается фактор роста нервов.
Особенности строения мужской половой системы у детей.
Мужская половая железа. Семенники у новорожденных детей имеют четко выраженный дольчатый характер. Семенные извитые канальцы слабо развиты и в 2 разу уже, чем у взрослого человека. Семенные канальцы имеют вид тяжей, так как в них отсутствует полость.
В семенных канальцах новорожденного мальчика содержатся только сперматогонии, большинство из которых уже в первые месяцы жизни погибает и рассасывается.
В интерстициальной ткани встречаются очаги кровоизлияния и даже очаги кроветворения.
У новорожденного ребенка встречаются единичные клетки Лейдига, которые в первые 2-3 недели жизни постепенно погибают и исчезают.
Выраженная структурно-функциональная перестройка семенников наблюдается в 7 лет. При этом, семенные извитые канальцы укрупняются, в них появляется просвет, увеличиваются и четко дифференцируются клетки Сертоли, а сперматогенные клетки располагаются послойно. Среди сперматогенных клеток встречаются сперматогонии и крупные сперматоциты 1 порядка, которые также постепенно подвергаются цитолизу. Вновь появляются клетки Лейдига, количество которых достигает максимума к периоду полового созревания. Только в 12-13 лет появляются сперматиды и первые сперматозоиды. В возрасте 14-15 лет устанавливается процесс сперматогенеза. Однако среди половых клеток встречаются многочисленные аномальные сперматозоиды. Окончательное становление сперматогенеза имеет место в возрасте 18-20 лет.
Семявыносящие пути. Выносящие канальцы у ребенка более крупные. В стенке канала тела придатка имеется повышенное содержание мышечных элементов. Семявыносящий проток более тонкий, чем у взрослого человека. Все оболочки семявыносящего протока развиты слабо, особенно мышечная и соединительнотканная. Продольные мышечные слои в стенке семявыносящего протока появляются только в возрасте 6 месяцев. Окончательное формирование семявыносящих путей происходит к 15-16 годам.
Семенные пузырьки. Наиболее интенсивный рост семенных пузырьков происходит в период полового созревания. Слизистая оболочка обращает мало складок, но оболочки развиты хорошо. Однако слизистая оболочка выстлана однослойным однорядным эпителием. Окончательное формирование семенных пузырьков происходит к 19-20 годам.
Предстательная железа. Простата достигает наибольших размеров в период полового созревания. Наиболее интенсивный рост железы происходит на первом году жизни и в период полового созревания. Строма простаты ребенка представлена очень тонкой и нежной рыхлой соединительной тканью, содержит мало мышечных и эластических волокон, поэтому простата на ощупь очень мягкая. Паренхима представлена плотными эпителиальными тяжами, не имеющими просвета. В период полового созревания паренхима разрастается и простата приобретает форму каштана. При этом, тяжи утолщаются, приобретают просвет и сильно разветвляются, придавая железам простаты вид гроздей винограда.
1.Липатова Н.А. Лабораторные критерии фертильности эякулята (обзор) //Лаб. дело,1998.-N5.-С.11-15.
2.Вартапетов Б.А., Демченко А.И. предстательная железа и возрастные нарушения половой деятельности, Киев,1975.
3.Райцина С.С. Ультраструктурные основы сперматогенеза,1985.
4.Современные проблемы сперматогенеза //Наука, 1982.