Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Тема 32
Плацента и другие внезародышевые органы
32.1. Происхождение плодных оболочек, плаценты и пуповины
32.1.1. Исходные и дефинитивные внезародышевые структуры
32.1.1.1. Внезародышевые структуры: перечень
|
Перечень исходных внезаро- |
1. В предыдущей теме, рассматривая ранние стадии эмбриогенеза человека, мы осветили, помимо прочего, и первичное формирование четырёх внезародышевых органов. 2. Имеются в виду: |
|
|
желточный мешок (4), аллантоис (5), хорион, или ворсинчатая оболочка (2), а также амниотический пузырёк (3.А), превращающийся в амниотический мешок (3.Б). |
Эмбрион человека в матке на разных стадиях беременности. Полный размер |
|
|
Судьба исходных внезаро- |
1. Желточный мешок и аллантоис функционируют лишь в первые недели эмбриогенеза, а затем довольно быстро (после 8-й недели) редуцируются. 2. а) Зато амнион и хорион (вместе с эндометрием (1) матери) участвуют в образовании оболочек плода , функционирующих вплоть до родов. б) Эти новые органы можно рассматривать как дефинитивные (окончательные) внезародышевые структуры. |
|
|
32.1.1.2. Желточный мешок и аллантоис
|
Локализация желточного мешка |
а) Желточный мешок появляется на 2-й неделе развития и |
|
|
б) А после продольного сворачивания зародыша желточный мешок сохраняет связь с первичной кишкой за счет желточного стебелька, находящегося в амниотической ножке (6). |
||
|
Локализация аллантоиса |
Аллантоис формируется лишь после образования первичной кишки - на 3-4-й неделе - и представляет собой вырост заднего отдела кишки, |
|
|
Функции этих органов |
1. Стенка желточного мешка — это место, где некоторое время пребывают гоноциты (первичные половые клетки) 2. а) Аллантоис же служит направляющим вектором, вдоль которого растут кровеносные сосуды, связывающие зародыш с формирующейся плацентой. б) Находятся эти сосуды в амниотической ножке. |
|
|
Их "следы" в пупочном канатике |
б) Но к тому времени желточный мешок и аллантоис уже исчерпывают свои функции и редуцируются. в) Так что в пупочном канатике сохраняются - в виде узких тяжей - лишь остатки аллантоиса и желточного стебелька. |
32.1.1.3. Дефинитивные внезародышевые структуры
как производные амниона, хориона и эндометрия
|
Оболочки плода |
1. Всего вокруг плода – три оболочки: децидуокапсулярная, или просто капсулярная (наружная) (2) – происходит из эндометрия, хориальная (средняя) (5) и амниотическая (внутренняя) (6). 2. а) Все оболочки почти целиком окружают плод, обеспечивая ему механическую защиту. |
Рисунок - эмбрион в матке; 9,5 недель. Полный размер |
|
б) Амнион, к тому же, осуществляет секрецию и резорбцию околоплодных вод, т.е. образует не только ту полость, но и ту среду, в которой длительное время находится развивающийся плод. |
||
|
Плацента и пуповина |
2. В отличие от оболочек, плацента имеет смешанное происхождение – её формируют те же источники, причём все три сразу: |
|
|
хорион – практически всю плодную часть (4) плаценты, а амнион – покрывает эту (плодную) часть изнутри, со стороны амниотической полости. |
||
|
3. Таким образом, каждый из трёх вышеназванных источников (эндометрий, хорион и амнион) образует одну плодную оболочку |
32.1.2. Отделы эндометрия, хориона и амниона
|
Выясним, как распределяется материал каждого источника между соответствующей плодной оболочкой и плацентой. |
32.1.2.1. Эндометрий при беременности
I. Децидуализация эндометрия
|
Децидуаль- |
а) Уже в начальные недели беременности эндометрий подвергается децидуализации: в его собственной соединительнотканной пластинке многие фибробласты, а также превращаются в крупные децидуальные клетки (см. тему 30). б) Поэтому эндометрий значительно утолщается. |
|
Номен- |
децидуальная (отпадающая) оболочка, б) Вообще говоря, отпадающим этот слой является и вне беременности; так что новое название подчёркивает лишь изменение его клеточного состава и общей структуры. |
|
Подразде- |
поверхностный компактный – именно здесь сосредоточено, образуя крупные скопления, большинство децидуальных клеток, и глубокий губчатый – в этом слое содержатся остатки маточных желёз (в виде полостей) и многочисленные сосуды. |
II. Подразделение эндометрия на отделы
|
а) Помимо деления на слои, эндометрий при беременности подразделяется на отделы, показанные на схеме и рисунке. |
|
|
б) Как видно, в эндометрии оказывается 3 отдела: decidua basalis (1), в) Причём, первые два из них образуются в результате расслоения эндометрия при внедрении в него зародыша. |
II-A. Decidua basalis, или базальная децидуальная оболочка
|
Определе- |
Decidua basalis (1) - это та часть расслоенной плодом decidua, которая обращена к миометрию (и, видимо, отделена от последнего очень тонким базальным неотпадающим слоем эндометрия). |
|
|
Функция |
Decidua basalis наиболее активно снабжается кровью матери, отчего сильно разрастается (подразделяясь на компактный и губчатый слои) |
|
|
Прилегаю- |
|
|
|
Регенера- |
как за счёт сохранившихся элементов базального неотпадающего слоя, |
II-Б. Decidua capsularis, или сумочная децидуальная оболочка
|
Определе- |
Decidua capsularis (2) - это та часть расслоенной decidua, которая отделена зародышем (плодом) от decidua basalis. |
|
|
Функция |
Decidua capsularis является наружной оболочкой плода. |
|
|
Прилегаю- |
б) Однако по мере увеличения объёма зародыша в decidua capsularis ухудшается связь с кровеносными сосудами матери, поэтому обращённый сюда хорион теряет ворсины и к концу 4-го месяца становится гладким. |
II-В. Decidua parietalis, или пристеночная децидуальная оболочка
|
Локализа- |
Decidua parietalis (3) выстилает полость матки вне плаценты, как и decidua basalis, в подэпителиальной своей части подразделяется на компактный и губчатый слои, но ни на какой стадии беременности не принимает прямого участия в питании зародыша. |
|
|
Спорное мнение |
После 4-х месяцев развития (когда плод становится уже достаточно большим) decidua capsularis начинает прилегать к decidua parietalis и, по спорному мнению ряда авторов, даже срастается с ней (что ведёт к объединению этих отделов decidua в одну общую наружную оболочку плода). |
32.1.2.2. Хорион
|
Из предыдущего описания следует, что хорион (ворсинчатая оболочка) подразделяется на 2 отдела: ветвистый и |
||
|
Ветвистый хорион |
а) Ветвистый хорион (4) - та часть хориона, которая прилегает к decidua basalis (1) и б) Здесь ворсины хориона (как уже отмечалось) сильно разрастаются, |
|
|
становятся разветвлёнными (отсюда - термин "ветвистый") и обильно прорастают кровеносными сосудами, идущими по пуповине от тела зародыша. |
||
|
Гладкий хорион |
а) Гладкий хорион (5) - остальная часть хориона, она плотно прилежит к decidua capsularis (2). б) В этой области ворсинки исчезают и гладкий хорион становится средней оболочкой плода. |
32.1.2.3. Амнион
I. Отделы амниона
|
После превращения амниотической ножки в пуповину (9) амнион (как и хорион) подразделяется на 2 отдела: плацентарный и |
||
|
Плацентар- |
Плацентарный отдел (6.А) прилежит к ворсинчатому хориону, т.е. покрывает плацентарный диск, и обеспечивает, в основном, секрецию околоплодных вод. |
Полный размер |
|
Неплацен- |
Неплацентарный же отдел (6.Б) амниона обращён к гладкому хориону, представляет собой внутреннюю (амниотическую) оболочку плода и осуществляет резорбцию околоплодных вод. |
II. Полости по сторонам амниона
|
Амниотическая оболочка разграничивает две полости: полость хориона и |
||
|
Полость хориона |
1. Полость хориона, или экстраэмбриональный целóм (7), расположена снаружи от амниотической оболочки – между ней (6) и 2. а) Данная полость фактически исчезает к 8-9 неделе - за счёт увеличения объёма амниона. |
|
|
б) При этом амнион и хорион прилегают друг к другу своими соединительнотканными слоями (из волокнистой соединительной ткани), и затем между ними разрастается чрезвычайно рыхлая ("слизистая") соединительная ткань, богатая гликозамингликанами. 3. Но связь образуется не очень прочная, так что эти две оболочки относительно легко отделяются друг от друга. |
||
|
Полость амниона |
Полость (8) внутри амниотической оболочки называется полостью амниона, или амниотической, |
32.1.3. Тканевой состав оболочек плода
Итак, вокруг плода (за исключением места отхождения пупочного канатика) имеются околоплодные воды, а затем - 3 оболочки.
Их тканевой состав (при перемещении изнутри кнаружи) и происхождение суммированы в таблице. -
|
Оболочка |
Слои оболочки |
Происхож- |
|
I. Амнио- |
I.a. Эпителий амниона на базальной мембране: однослойный призматический |
Вне- |
|
I.б. Собственная пластинка амниона - плотная волокнистая соединительная ткань: - фибробласты, |
Вне- |
|
|
Рыхлая ("слизистая") соединительная ткань - губчатый слой: клетки - мукоциты; |
Вне- |
|
|
II. Хориаль- (гладкий хорион) |
II.a. Собственная пластинка хориона: плотная волокнистая соединительная ткань. |
Вне- |
|
II.б. Эпителий хориона - многослойный цитотрофобласт (симпластотрофобласт здесь редуцирован) |
Вне- |
|
|
III. Капсуляр- (decidua capsularis) |
III.a. Часть собственной пластинки эндометрия (подвергшейся децидуализации): видоизменённая соединительная ткань. III.б. Эпителий эндометрия - однослойный призматический. |
Ткани матери |
Некоторые замечания
|
Тканевой состав: |
Как видно, в состав оболочек входят эпителиальные и соединительные ткани, |
|
Роды: |
а) В начале нормальных родов происходит разрыв всех оболочек плода б) Отходят же эти оболочки в конце родов (после рождения ребёнка) – вместе с плацентой и decidua parietalis. |
32.2. Плацента
32.2.1. Строение плаценты
32.2.1.1. Введение
|
Три источника и две составные части |
Как следует из предыдущего, плацента (I) - внезародышевый орган, состоящий из тесно связанных друг с другом двух частей: плодной - ветвистого хориона с приросшим к нему амнионом и материнской - decidua basalis. |
|
|
Особеннос- |
нервов и |
|
|
Основные функции |
1. Главная функция плаценты - обменная: с её помощью устанавливается т.н. плацентарное кровообращение, позволяющее крови плода и крови матери обмениваться различными веществами. б) В числе этих веществ - и кислород: оксигенация крови у плода происходит не в лёгких, а в плаценте. 2-3. Вместе с тем плацента препятствует прямому контакту крови матери и плода, сохраняя между ними барьер (барьерная функция), и образует ряд гормонов и других веществ (синтетическая, в т.ч. эндокринная, функция). |
|
|
Сроки образования |
к концу третьего месяца внутриутробного развития. |
32.2.1.2. Типы плацент
а) Обменная и барьерная функции плаценты во многом зависят от того, как конкретно организован непрямой контакт крови матери и плода.
б) По этому признаку у млекопитающих выделяют 4 типа плацент.
|
1. Эпителио- |
а) В плаценте первого типа ворсины хориона врастают в отверстия маточных желёз и контактируют с интактным эпителием этих желёз. б-I) В этом случае барьер между кровью матери и плода (гематоплацентарный барьер) – наиболее значительный. |
|
|
б-II) Причём, в его состав входят ткани и матери, и плода. в) Примеры животных с такой плацентой - лошади, свиньи, китообразные. |
||
|
2. Синдесмо- |
частично разрушают эпителий желёз матки и контактируют с подлежащей соединительной тканью матки. |
|
|
б) Как видим, здесь из состава барьера исключается эпителий маточных желёз (вместе с его базальной мембраной). в) Такая плацента - у коров, овец, оленей. |
||
|
3. Эндотелио- |
полностью разрушают эпителий желёз и частично - подлежащую соединительную ткань, прорастая до сосудов эндометрия; т.е. они контактируют непосредственно с кровеносными сосудами. |
|
|
б) Здесь материнская часть барьера сокращается ещё более: она представлена лишь эндотелием микрососудов эндометрия. в) Примеры - плацента кошек, собак, тюленей, моржей. |
||
|
4. Гемо- |
разрушают также стенки сосудов матки и контактируют с материнской кровью (омываются ею в лакунах). |
|
|
б) Таким образом, здесь ткани матери уже совсем не участвуют в создании гематоплацентарного барьера: последний образован только тканями плода. в) Именно подобная плацента у человека, а также у приматов, грызунов и зайцев. |
а) Далее мы будем рассматривать лишь плаценту человека - плаценту гемохориального типа.
б) Обсудим подробнее строение двух её частей -
плодной и
материнской.
32.2.1.3. Плодная часть плаценты
0. Компоненты плодной части
|
Плодная часть плаценты, в свою очередь, содержит 3 слоя: амниотическую оболочку (1-2), "слизистую" соединительную ткань (3), ветвистый хорион (4-8) - основу этой части плаценты; причём, на поверхности ворсин хориона может находиться фибриноид Лангханса. |
Полный размер |
I. Амниотическая оболочка и "слизистая ткань"
|
Амниоти- |
а) Эта оболочка покрывает внутреннюю (обращённую к плоду) поверхность плаценты. б) Она включает те же два слоя, что и вне плаценты (п.32.1.3): эпителий (1) - однослойный призматический, и собственный слой (2) из плотной волокнистой соединительной ткани. |
|
"Слизистая" соединительная ткань |
Так же, как и вне плаценты, между амниотической оболочкой и хорионом находится слой "слизистой" ткани, которая очень богата гликозамингликанами и и поэтому является весьма слабым скрепляющим средством (так что на препаратах плаценты амниотическая оболочка часто отделена от ветвистого хориона. |
II-А. Ветвистый хорион: структурные компоненты
|
Компоненты хориона |
Ветвистый хорион включает хориальную пластинку (4.А) и отходящие от неё в decidua basalis длинные ворсины (4.Б). |
|
|
Стволовые ворсины и их ветви |
1. По отношению к хориальной пластинке различают стволовые (или опорные) ворсины и 2. Стволовая ворсина вместе со всеми её разветвлениями называется котиледоном. 3. а) Часто в это понятие включают и близлежащий участок материнской части плаценты. б) В такой интерпретации котиледон – своего рода долька плаценты (различимая с материнской поверхности плаценты). 4. Всего в плаценте – 10-20 больших долек (котиледонов) |
|
|
Свободные и якорные ворсины |
свободные ворсины - относительно свободно плавают в лакунах, заполненных материнской кровью, и якорные ворсины (ими могут быть как стволовые ворсины, так и ветви последних) - доходят до decidua basalis и зафиксированы в ней. |
II-Б. Ветвистый хорион: тканевой состав
|
Соедини- |
а) Хорион, как и амнион, включают два компонента – соединительнотканный и эпителиальный. б) Соединительная ткань (5) ворсин и хориальной пластинки является рыхлой и содержит обычные компоненты такой ткани: |
|
|
фибробласты и макрофаги, относительно редкие коллагеновые волокна, многочисленные ветви пупочных сосудов (6), |
||
|
Эпителий хориона |
хориальную пластинку между местами отхождения ворсин, 2. Этот эпителий происходит из трофобласта. И, в соответствии с двуслойной структурой последнего (п. 31.3.1), он имеет 2 слоя: цитотрофобласт (7) - внутренний слой клеток (на базальной мембране), сохраняющих митотическую активность, симпластотрофобласт (8) - поверхностное многоядерное образование, являющееся результатом слияния клеток цитотрофобласта. |
|
|
Особен- |
Однако в местах контакта якорных ворсин с decidua basalis симпластотрофобласт отсутствует (так же, как в гладком хорионе, п.32.1.3), а клетки цитотрофобласта образуют колонки, погружённые в decidua basalis и выполняющие функцию якорей. Эти клетки называют периферическим цитотрофобластом. |
III. Фибриноид Лангханса
|
а) Фибриноид Лангханса - неклеточная фибриноподобная масса, которая появляется на поверхности ворсин со второй половины беременности. б) По-видимому, она представляет собой смешанный продукт распада эпителия ворсин и |
Резюме
|
1. Несмотря на возможное наличие фибриноида, можно сказать следующее: плодная часть плаценты покрыта эпителием с обеих своих сторон - со стороны амниотической полости – однослойным амниотическим эпителием (1), а со стороны decidua basalis – двуслойным эпителием хориона (4.Б). |
|
|
|
32.2.1.4. Просмотр препарата: плодная часть плаценты
|
1,а-в. Препарат - плацента человека (срез). Окраска гематоксилин-эозином. |
||
|
а) Малое увеличение: |
б) Большое увеличение: амниотическая |
в) Большое увеличение: |
|
1. Приведённые снимки показывают, как реально выглядит плодная часть плаценты на препарате. На них видны все вышеописанные структуры: а) слои амниотической оболочки – однослойный призматический эпителий (1) и собственная пластинка (2), б) а также компоненты ветвистого хориона – хориальная пластинка (3), срезы стволовых (4) и прочих ворсин, а на их поверхности – симпластотрофобласт (4А). 2. Ворсины погружены в лакуны (5) decidua basalis, заполненные материнской кровью. |
32.2.1.5. Микроструктурная организация эпителия ворсин
|
Несколько детализируем строение ворсин хориона. |
|
Микро- |
а) На апикальной поверхности симпластотрофобласта (1), т.е. на поверхности, обращённой в лакуны, имеются многочисленные микроворсинки (2). б) Очевидно, они увеличивают площадь контакта ворсин с материнской кровью. |
Схема - строение хориальной ворсины. А - первая треть беременности; Б - конец беременности.
Полный размер |
|
Меж- |
а) Между клетками цитотрофобласта, б) Это облегчает проникновение веществ через эпителий ворсин. |
|
|
Изменение строения |
По мере развития беременности структура и состав плодной части плаценты несколько меняются (см. схему Б): оба слоя эпителия ворсин истончаются, видимая плотность ядер (4) в симпластотрофобласте возрастает (из-за уменьшения толщины этого слоя), кровеносные капилляры (5) разрастаются и ближе прилегают к поверхности ворсин. |
32.2.1.6. Гематоплацентарный барьер
|
1. а) Теперь мы можем перечислить все компоненты гематоплацентарного барьера, разделяющего кровь матери и плода. б) Как уже указывалось, в этот барьер входят структуры только плодной части плаценты. в) Полный перечень этих структур таков: КРОВЬ ПЛОДА 1. ЭНДОТЕЛИЙ СОСУДОВ ПЛОДА (В ВОРСИНКАХ ХОРИОНА) Барьер 2. СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ СОСУДОВ И СТРОМЫ ВОРСИН 3. ЭПИТЕЛИЙ ВОРСИН - ЦИТОТРОФОБЛАСТ, СИМПЛАСТОТРОФОБЛАСТ 4. ФИБРИНОИД ЛАНГХАНСА (МЕСТАМИ) КРОВЬ МАТЕРИ 2. Но во многих участках (особенно на поздних стадиях беременности) барьер сводится только к двум компонентам: эндотелию капилляров плода и 3. а) Гематоплацентарный барьер не является абсолютным: иначе плацента не могла бы выполнять обменную функцию. б) Тем не менее, барьер обеспечивает избирательность транспорта многих (но не всех!) веществ и, в частности, предупреждает многие (но опять не все!) иммунологические реакции между соответствующими компонентами плода и матери. |
32.2.1.7. Материнская часть плаценты
I. Компоненты материнской части
|
Перечень компонен- |
а) Как нам уже известно (п. 32.2.1.1), материнская часть плаценты – это decidua basalis, которая пронизана вросшими в неё ворсинами хориона. б) В связи с последним обстоятельством, в материнской части плаценты выделяют следующие структуры: лакуны, |
|
|
Лакуны |
а) Лакуны (9) – это пространства, образовавшиеся в результате разрушения decidua basalis ворсинами хориона. б) Лакуны, как уже отмечалось, заполнены материнской кровью (10), в которой находятся (в свободном или фиксированном состоянии) ворсины хориона. |
Полный размер |
|
Септы |
1.а) Септы (11) – соединительнотканные перегородки между лакунами. б) Это остатки decidua basalis на тех её уровнях, на которые внедрились ворсины. 2. В септах проходят сосуды матери (12), открывающиеся в лакуны. |
|
|
Фибриноид Рора |
а) А на поверхности септ, граничащей с кровью, может находиться фибриноид Рора. б) Видимо, как и фибриноид Лангханса, он образуется из компонентов крови |
|
|
Базальная пластинка |
а) Базальная пластинка (13-14) - это тоже сохранившаяся часть decidua basalis, но под ворсинами хориона. б) Таким образом, септы отходят от базальной пластинки. |
II. Слои базальной пластинки
|
В базальной пластинке имеется несколько слоёв. |
|
Компакт- |
обширные скопления децидуальных клеток (14). миофибробласты, а также проникшие сюда из якорных ворсин клетки периферического цитотрофобласта (п. 32.2.1.3,IV). |
|
|
Губчатый слой |
В глубине базальной пластинки – губчатый слой decidua basalis с остатками маточных желёз. |
|
|
Базальный неотпадаю- |
тонкий базальный неотпадающий слой эндометрия (п. 32.1.2.1,II-A). б) Но это утверждение пока не является общепринятым. |
32.2.1.8. Просмотр препарата:
материнская часть плаценты
|
1,г-д. Препарат - плацента человека (срез). Окраска гематоксилин-эозином. |
|
|
б) Только теперь это те участки ворсин, что прилежат к эндометрию. И некоторые из них (якорные) прикрепляются к базальной пластинке (7) decidua basalis. 2. От базальной пластинки отходят соединительнотканные септы (6), разделённые лакунами (светлые промежутки) с множеством ворсин. |
г) Малое увеличение Полный размер |
|
. В самой же базальной пластинке видны хорошо различимые скопления децидуальных клеток (7А) - крупных, со светлой цитоплазмой и овальными ядрами. |
д) Большое увеличение
|
32.2.1.9. Децидуальные клетки
|
а) О децидуальных клетках эндометрия уже шла речь в теме 30 (п.30.3.2.2,I). б) Но поскольку в особо большом количестве они появляются именно в плаценте, повторим наиболее важные положения. |
|
|
Происхож- |
одни имеют костномозговое происхождение и относятся к макрофагальной системе организма (см. тему 8), другие – образуются из фибробластов соединительной ткани эндометрия. |
|
Морфоло- |
а) Как мы только что видели на снимке, это крупные клетки со светлой цитоплазмой и овальными ядрами. б) Добавим также, что в их цитоплазме содержатся гранулы гликогена и липидные капли, а в скоплениях клетки сцепляются друг с другом микроворсинками. |
|
Функцио- |
1. У разных видов децидуальных клеток функции могут быть различны. 2. В целом же полагают, что данные клетки продуцируют гормон релаксин (а возможно, и другие гормоны), а также обладают высокой литической и макрофагальной активностью, т.е. могут выделять в окружающую среду гидролитические ферменты и фагоцитировать образующиеся продукты распада тканевых элементов. |
|
Послед- |
1. При этом релаксин подготавливает к родам ткани и органы матери (подробней об этом будет сказано ниже). 2. Литическая же и макрофагальная активность децидуальных клеток ограничивает рост ворсин хориона, а также, резко возрастая перед родами, способствует отторжению плаценты. |
32.2.2. Функции плаценты
|
а) Как уже говорилось (п.32.2.1.1), плацента выполняет три основные функции: обменную, б) О барьерной функции достаточно было сказано выше (в п. 32.2.1.6). в) Поэтому рассмотрим подробней две прочие функции - обменную и эндокринную. |
32.2.2.1. Обменная функция плаценты
|
Определе- |
Напомним: суть данной функции в том, что в плаценте происходит непрямой контакт крови плода и матери, и в процессе этого контакта совершается обмен веществами между той и другой кровью. |
|
Схема. а) На приведённой здесь схеме конкретизируется, какие именно вещества и в какую сторону проходят через плаценту. - б) Все эти вещество можно поделить на 3 группы. |
|
1. Матьплод: необходимые вещества |
От матери к плоду проникают, во-первых, вещества, необходимые для жизнедеятельности плода: а) питательные вещества - аминокислоты, глюкоза, липиды, б) кислород - он диффундирует от Hb эритроцитов матери в) некоторые гормоны (но при этом гормоны гипофиза через плаценту не проходят). |
|
2. Матьплод: поврежда- |
а) Например, иммуноглобулины матери при резус-несовместимости вызывают гемолиз эритроцитов плода. б) Через плаценту проходят и вирусы (краснухи, кори, оспы, гепатита), что ведёт к тяжёлым поражениям различных систем плода. в) Наконец, следует упомянуть также многие медикаменты и |
|
3. Плодмать: продукты жизне- |
В обратную сторону (из крови плода к матери) через плаценту диффундируют, в основном, а) продукты обмена веществ: углекислый газ, билирубин, мочевина и др., б) а также гормоны плода (что может влиять на состояние соответствующих систем у матери). |
|
Способы переноса веществ |
путём диффузии (простой или облегчённой) - газы (О2, СО2), вода, липиды (в т.ч. гормоны-стероиды), электролиты; путём активного транспорта - видимо, это относится к глюкозе и аминокислотам; путём пиноцитоза - белки (в т.ч. некоторые гормоны белковой природы и некоторые антитела). |
|
Дополни- |
а) Вполне возможно, что на разных участках барьера (например, апикальной и базальной сторонах эпителия) для одного и того же вещества используются разные механизмы транспорта. б) Что же касается внеклеточного пространства, то в нём (например, в строме ворсин) почти все перечисленные вещества, очевидно, перемещаются путём простой диффузии. |
32.2.2.2. Плацентарное кровообращение
|
а) То обстоятельство, что основным обменным органом для плода служит плацента, существенно меняет схему кровообращения у плода: его кровеносная система имеет целый ряд анатомических особенностей. б) Однако прежде чем обратиться к этим особенностям, кратко осветим смежный вопрос. |
0. Ток материнской крови в плаценте
|
Приток |
а) Материнская кровь притекает к плаценте по маточным артериям (a. uterina). б) От последних отходят мелкие сосуды, которые идут через миометрий (1), материнскую часть плаценты (2) и открываются в лакуны (3), |
|
|
Кровь в лакунах |
Здесь кровь матери омывает ворсины хориона (4), погружённые в лакуны, |
|
|
Отток |
в вены эндометрия и далее - |
|
|
I. Ток крови плода от плаценты к сосудам головы, верхних конечностей и верхней части тела
|
1. Тип оттекающей из ворсин крови и тип сосуда |
а) Благодаря указанному обмену, кровь плода в капиллярах ворсин хориона становится артериальной (богатой кислородом и питательными веществами). б) Но сосуд, в который она собирается и по которому затем оттекает от плаценты, очевидно, является веной (т.к. находится после капилярного русла). в) Это непарная пупочная вена (v. umbilucalis) (5). |
|
|
2. Ток крови |
в нижнюю полую вену (6) и б) За счёт второй ветви печень получает самую чистую (по сравнению с остальными сосудами) артериальную кровь.
выходит по печёночным венам |
Рисунок - кровообращение у плода Полный размер |
|
3. Состав крови в нижней полой вене |
а) Последняя, с одной стороны, получает венозную кровь от нижних конечностей и нижней половины тела, а с другой стороны, принимает артериальную и субартериальную кровь от плаценты. б) В итоге, получается смешанная кровь. |
|
|
4. Ток крови, |
б) Но у плода возле устья нижней полой вены в правом предсердии имеется своеобразная заслонка (складка эндокарда), |
|
|
а в межпредсердной перегородке – овальное отверстие. в) Поэтому кровь, пришедшая в правое предсердие из нижней полой вены, направляется заслонкой через это отверстие сразу в левое предсердие (10) (а не в правый желудочек). |
||
|
5. Ток крови от сердца к голове, верхним конечностям и верхней части тела |
а) Из левого предсердия кровь следует обычным маршрутом: в левый желудочек, б) Таким образом, к этим частям организма поступает |
|
|
смешанная по своему составу кровь. в) Здесь кровь проходит по капиллярам, ещё более обедняясь кислородом и питательными веществами. |
II. Ток крови плода от сосудов головы и верхних конечностей к плаценте
|
6. Ток крови из бассейна верхней полой вены |
Субвенозная кровь, оттекающая от вышеперечисленных частей организма, собирается в верхнюю полую вену (9) и вновь попадает в правое предсердие (8). |
|
|
7. Ток крови, |
а) Но теперь вышеуказанная заслонка не мешает току крови в правый желудочек. б) Таким образом, направление кровотока из правого предсердия зависит от того, по какой полой вене (нижней или верхней) попадает сюда кровь. в) Из правого желудочка кровь течёт в лёгочный ствол (12). |
|
|
8. Переброс крови из малого круга кровообра- |
б) Зато имеется боталлов проток (13), связывающий лёгочный ствол с верхней частью нисходящей аорты (11). в) Поэтому кровь направляется в |
|
|
нисходящую аорту и далее – в т.ч. подвздошным артериям (15) и артериям нижних конечностей. |
||
|
9. Состав крови в сосудах |
а) Отсюда следует, что нижняя половина тела и нижние конечности плода получают наименее оксигенированную (субвенозную) кровь. б) Этим и объясняется более медленный темп их развития (по сравнению с мозгом, верхними конечностями и верхней частью туловища). в) Ставшая в капиллярах нижней половины тела и ног окончательно венозной, кровь собирается в нижнюю полую вену (6). |
|
|
10. Возвращение крови
|
б) Среди сосудов, отходящих от подвздошных артерий, имеются парные пупочные артерии (14). |
|
|
в) Они идут к пуповине, где субвенозная кровь вновь превращается в артериальную за счёт обмена веществами с материнской кровью лакун. |
32.2.2.3. Эндокринная функция плаценты
Введение
|
а) Гормоны плаценты (перечень и физиологическая роль) были приведены в п. 22.1.2.3.V. б) Тем не менее, вновь рассмотрим эндокринную функцию плаценты – с учётом уже известного нам строения этого органа. |
|
|
Эндокринные структуры плаценты |
в плодной части плаценты это эпителий хориона – цитотрофобласт и симпластотрофобласт, а в материнской части – децидуальные клетки. |
|
Спорные моменты |
б) Ниже мы исходим из наиболее достоверных, на наш взгляд, источников. |
|
Виды гормонов плаценты |
аналоги тропных гормонов гипофиза, |
I. Аналоги гормонов гипофиза
|
в)
|
|
Место образования |
Эти гормоны образуются, по-видимому, цитотрофобластом и дополняют при беременности действие соответствующих гормонов гипофиза. |
|
Хорионичес- |
В частности, ХГТ вырабатывается клетками трофобласта ещё во время имплантации попадает в большей степени в организм эмбриона и, видимо, способствует развитию гонад. |
|
Плацентар- |
в основном, влияет на организм матери и стимулирует рост и функционирование жёлтого тела в её яичнике в первые недели беременности (пока сама плацента ещё не продуцирует половые гормоны). |
|
Другие гормоны |
СТГ (соматотропного), ТТГ (тиреотропного), МЦГ (меланоцитостимулирующего) и, возможно, других гормонов гипофиза. |
II. Женские половые гормоны: эстрогены и прогестины
|
Место образования |
симпластотрофобластом ворсин хориона. |
|
Смысл образования |
практически не продуцируют эстрогены (т.к. не развиваются фолликулы) и через определённое время (когда перестаёт функционировать жёлтое тело) не синтезируют также и прогестерон. |
|
Эстрогены |
В частности, эстрогены начинают активно синтезироваться к середине беременности, а к концу беременности их образование возрастает ещё в несколько раз. |
|
Прогестины |
подавляют сократительную активность миометрия, отчего образуются на протяжении почти всей беременности; б) Кроме того, прогестины попадают и в организм плода, где служат источником образования кортикостероидов. |
III. Релаксин
|
Место образова- |
Этот гормон образуется в материнской части плаценты децидуальными клетками (п. 32.3.1.6.III). |
|
Действие |
Он подготавливает к родам ткани и органы женщины: вызывает расширение и размягчение шейки матки, |
32.2.3. Пупочный канатик
Плацента связана с плодом пупочным канатиком, образующимся из амниотической ножки.
32.2.3.1. Компоненты пуповины
|
2,а-б. Препарат - пупочный канатик (поперечный срез). Окраска гематоксилин-эозином. |
|
|
а) Полный размер |
б) (Другое поле зрения) Полный размер |
|
Амниоти- |
С поверхности канатик покрыт амниотической оболочкой (1), включающей, как обычно, однослойный призматический эпителий и тонкую собственную пластинку. |
|
|
Основная ткань |
Основу же канатика составляет слизистая (или студенистая) соединительная ткань (2). |
|
|
Сосуды |
В этой ткани по канатику проходят две пупочные артерии (3) и одна пупочная вена (4), которые несут кровь плода к ворсинам хориона (артерии) |
|
|
Прочие структуры |
аллантоис (вдоль которого растут сосуды) и стебелёк желточного мешка. б) Затем эти образования редуцируются, так что на последнем снимке виден лишь остаток аллантоиса (6). |
32.2.3.2. Состав слизистой ткани
|
Клетки |
1. а) Клетки в слизистой ткани представлены лишь мукоцитами (5). б) Последние не надо путать с мукоцитами эпителиальных тканей – секреторными клетками, продуцирующими слизь. 2. Мукоциты слизистой ткани больше напоминают фибробласты (некоторые авторы их так и называют): они |
|
|
и выполняют сходную функцию – продуцируют компоненты межклеточного вещества. |
||
|
Межклеточ- |
В этом (межклеточном) веществе мало волокон: рыхло расположенные коллагеновые волокна появляются лишь на поздних стадиях развития плода; зато очень много гиалуроновой кислоты (полисахарида высокой полимерности). |
|
|
Физико- |
а) Благодаря такому составу, ткань имеет желеобразную консистенцию б) Этим было обусловлено прежнее название слизистой ткани: “вартонов студень”. |