Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
1.1 Происхождение термина «популяция», разработка его смыслового содержания
Термин «популяция» был заимствован из демографии и введен в экологию в 1903 г. датским биологом В.Л. Иогансоном. Первоначально этим словом могла называться любая группа особей. Сам Иогансон, например, использовал слово «популяция» для обозначения генетически неоднородных групп организмов, в противовес «чистым линиям». С развитием популяционных исследований востребовалось более определенное использование этого слова. К трактовке понятия «популяция» наметилось по меньшей мере три подхода. «экологический», «генетический» и «синтетический».
Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» — народ, население. Следовательно, популяция — совокупность живущих на определенной территории особей одного вида, т.е. таких, которые скрещиваются только друге другом. Термин «популяция» в настоящее время используют в узком смысле слова, когда говорят о конкретной внутривидовой группировке, населяющей определенный биогеоценоз, и широком, общем смысле — для обозначения обособленных групп вида независимо оттого, какую территорию она занимает и какую генетическую информацию несет.
В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические и конкурентные. Популяции могут быть монолитными или состоять из группировок субпопуляционного уровня - семей, кланов, стад, стай и т.п. Объединение организмов одного вида в популяцию создает качественно новые свойства. По сравнению со временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.
Вместе с тем популяция обладает сходством с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, целостность, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторегуляции и адаптации.
Популяция является генетической единицей вида, изменения которой осуществляет эволюция вида. Как группа совместно обитающих особей одного вида, популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой. У популяции приспособительные возможности значительно выше, чем у составляющих ее индивидов.
1.2. Причины различной терминологической трактовки данного понятия.
Понятие «популяция». Вплоть до настоящего времени нет четкого определения понятия «популяция», которое бы удовлетворяло потребностям различных биологических направлений. Причиной этого является то, что ученые из разных областей вкладывают в это понятие свой особый смысл.Для популяционных генетиков «популяция» это прежде всего совокупность свободно скрещивающихся осо бей, имеющих генетическое родство, систематики подходят с позиций морфофункционального единства, биогеографы – с позиций исторически обособленной группы организмов, характерной для конкретного ландшафта или группы ландшафтов, и т.д. С другой стороны, понятие «популяция» строится в зависимости от применяемого подхода к ее изучению. , в Синтетической теории эволюции) популяция считается элементарной единицей эволюционного процесса. В эволюционной теории
Популяция — группа особей, способная к более-менее устойчивому самовоспроизводству (как половому, так и бесполому), относительно обособленная (обычно географически) от других групп, с представителями которых (при половой репродукции) потенциально возможенгенетический обмен. Популяция — совокупность индивидуумов, из которой отбирается выборка, и на которую могут быть распространены результаты, полученные для этой выборки. Популяция может представлять собой все население (обычно таковы популяции в эпидемиологических исследованиях причин заболеваний) или же состоять из пациентов, госпитализированных в определенную клинику, или из пациентов с определенным заболеванием (что чаще имеет место в клинических исследованиях)В экологии же Популяция — совокупность особей одного вида, занимающих определенный ареал, свободно скрещивающихся друг с другом, имеющих общее происхождение, генетическую основу и в той или иной степени изолированных от других популяций данного вида.
Важно также заметить --споры ведутся о том, что же является наименьшей структурной единицей вида, ибо популяции могут подразделяться на микропопуляции или объединяться в более крупные популяционные системы.
Популя́ция — Минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое гиперпространство
Внутрипопуляционная группировка, элемент внутренней структуры популяции; функциональное и пространственное объединение особей одного вида, контакты между которыми внутри группировки более вероятны, чем между особями других подобных группировок. В качестве внутрипопуляционной группировки выделяют семьи, стаи, семейные группы, поселения, колонии, демы и т. п.
Внутрипопуляционные группировки занимают определённую территорию и характеризуются относительной устойчивостью во времени. Кроме этого, в популяции выделяют вне-территориальные функциональные и половозрастные внутрипопуляционные группировки особей: мигранты, оседлые, самцы, самки, сеголетки, полувзрослые, половозрелые и т. п. Например, основой внутри-популяционной структуры таких видов, как речной бобр или сурок-байбак, является семья. В свою очередь, несколько семей, обитающих в непосредственной близости друг от друга, объединяются в колонии или поселения.
Ценопопуля́ция — это группа особей одного вида на определенной экологически однородной территории, то есть в пределах одного растительного сообщества.
Ценопопуляция, в отличие от генетической, характеризуется генетическим и морфофизиологическим полиморфизмом. Ценопопуляции в большинстве случаев имеют меньшие размеры, чем генетические, занимая лишь часть их популяционных полей.
Ценопопуляция, как и любая другая биологическая система, имеет свой состав, структуру и определенные закономерности изменения во времени, (определенную динамику). Ценопопуляции между собой могут различаться по плотности, массе, распределению особей в пространстве, соотношению полов (для двудомных растений), (жизненности), генетической и возрастной структуре.
Плотность ценопопуляции — это количество особей, приходящихся на единицу площади. (наблюдается зависимость плотности от смертности, так и пластичности.)
Масса популяции, как и ее плотность, определяется на единицу площади. Популяции разных видов могут существенно различаться по массе. Виды, популяции которых в сообществе преобладают по массе, называются доминантами, виды с малой массой популяции — второстепенными, а виды, занимающие промежуточное положение — содоминантами.
Особи популяций различных видов распределены в пространстве по-разному. Различают 4 основных способа распределения
Случайное, групповое и клинальное распределение растений в ценопопуляции широко распространено в природе, причем тип распределения зависит от особенностей биологии видов, экологических условий и популяций других видов, с которыми данная ценопопуляция взаимодействует.
жизненность (степень процветания или угнетения) организма., выражается и в интенсивности цветения и образования семян, то есть, в так называемом репродуктивном усилии.
Ценопопуляция может быть генетически однородной, что, по-видимому, встречается довольно редко, или, что гораздо чаще, генетически гетерогенной. Гетерогенность ценопопуляции повышает ее устойчивость к биотическому и абиотическому стрессу, а также увеличивает полноту использования ресурсов.
Особи растений, входящие в состав ценопопуляции, как правило, различаются по возрасту.
У растений, размножающихся семенами, за основу выделения онтогенетических групп принято разграничение жизненного цикла на четыре периода,(латентный. Виргильный,генеративный, синильный).
По соотношению групп особей различного онтогенетического состояния можно говорить об онтогенетическом составе, или спектре, ценопопуляций. При этом выделяются три основных типа ценопопуляций
Инвазионные ценопопуляции. В ценопопуляции подобного типа основную часть растений представляют собой виргинильные особи.
Ценопопуляции нормалъного типа. В ценопопуляциях этого типа представлены особи всех возрастных групп,
Ценопопуляции регрессивного типа. В ценопопуляциях этого типа генеративное возобновление растений прекратилось
ложноинвазионные ценопопуляции. Они образуются у тех видов растений, которые имеют в почве банк семян или вегетативных зачатков (корневищ, клубней, луковиц и т. д.). Обычно эти растения находятся в состоянии покоя и отсутствуют в составе травостоя.
ценопопуляции растений могут находиться в очень сильной зависимости от колебаний численности других организмов. Так, к примеру, если в растительном сообществе доминирующий вид растений испытывает депрессию, то его основные конкуренты будут, наоборот, иметь пик своей численности (клевер и злаки). «Волны жизни» у растений могут быть также связаны и с их взаимоотношениями с фитофагами и фитопаразитами.
Метапопуляция
Мир прирoды фрaгмeнтирoвaн. Oчeнь чaстo бывaeт тaк, чтo в мeстooбитaния, пригoдныe для сущeствoвaния oпрeдeлeннoгo видa, вклинивaются мeстooбитaния, нe пoдхoдящиe для этoгo видa. Тaким oбрaзoм, нa рeгиoнaльнoм урoвнe пoпуляция чaстo сoстoит из нeкoтoрoгo числa лoкaльных пoпуляций; тaкую пoпуляцию бoлee высoкoгo урoвня мoжнo нaзвaть «мeтaпoпуляция».
Eсли нaблюдaeтся мигрaция oсoбeй мeжду oтдeльными лoкaльными пoпуляциями, знaчит, мы имeeм дeлo с мeтaпoпуляциeй. Принцип мигрaции — вoт тo oснoвнoe, чтo oтличaeт тeoрию мeтaпoпуляций oт стaндaртнoй тeoрии пoпуляций, aнaлизирующeй смeртнoсть и рoждaeмoсть внутри oтдeльнoй пoпуляции. Внутри рeгиoнaльнoй мeтaпoпуляции oтдeльныe мeстныe пoпуляции впoлнe мoгут вымeрeть, a пoтoм их мeстooбитaниe будeт кoлoнизирoвaнo oсoбями сoсeдних пoпуляций, и нa этoм мeстe внoвь пoявится лoкaльнaя пoпуляция.
Тeoрия мeтaпoпуляций стaнoвится oснoвнoй тeoрeтичeскoй пaрaдигмoй для прирoдooхрaннoй биoлoгии.
Экoлoгию мeтaпoпуляций вaжнo имeть в виду при прoвeдeнии кoнкрeтных прирoдooхрaнных мeрoприятий. Нaпримeр, oхрaнa изoлирoвaнных зaкaзникoв oкaжeтся скoрee всeгo бeспoлeзнoй, eсли виды, кoтoрыe трeбуeтся oхрaнять, сущeствуют в видe мeтaпoпуляций. В тaкoм случae oхрaну видoв слeдуeт прoвoдить с учeтoм oсoбeннoстeй всeгo oкружaющeгo лaндшaфтa.
Нo eсли тeoрию мeтaпoпуляций примeнять слeпo, бeз oглядки нa кoнкрeтныe услoвия, тo мoжнo тoлькo ухудшить пoлoжeниe. Нaпримeр, увeличивaющaяся фрaгмeнтaция мeстooбитaний привeлa к тoму, чтo мнoгиe пoпуляции стaнoвятся всe бoлee изoлирoвaнными друг oт другa и дaжe прeврaщaются в пoлнoстью изoлирoвaнныe мaлыe пoпуляции; eсли мaлaя пoпуляция пoлнoстью изoлирoвaнa oт других и нe вхoдит в мeтaпoпуляцию, тo oнa мoжeт oчeнь быстрo вымeрeть.
2.1 Признаки и свойства популяции как биосистемы.
Популяция - совокупность особей одного вида, населяющих определенное пространство в течение большого числа поколений и связанных между собой различными взаимоотношениями, которые обеспечивают им устойчивое существование в данной природной среде. Одно из фундаментальных свойств популяции - единство морфобиологического типа составляющих ее особей.
Популяция обладает сходством с организмом и биосистемой, так как имеет определенную структуру, целостность, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторегуляции и адаптации.
Способность к воспроизводству путем свободного обмена генетической информацией - также важнейшее свойство популяции.
Групповые свойства популяции в свою очередь подразделяются на два вида:
1) статические свойства;
2) динамические свойства.
Статические свойства - это такие свойства, которые можно охарактеризовать в любой конкретный момент. К ним относятся: численность, плотность, половой состав, возрастной состав, пространственная структура.
Численность. Численность - это общее количество особей, обитающих на данной территории или в данном объеме биотопа. Она зависит от целого ряда свойств популяции и факторов окружающей среды.
Плотность — число особей на единицу площади или объема. При увеличении численности плотность популяции, как правило, возрастает; она остается прежней лишь в случае ее расселения и расширения ареала. У некоторых животных плотность популяции регулируется поведенческими и физиологическими механизмами.
Пространственная структура популяции характеризуется особенностями размещения особей на занимаемой территории. Она определяется свойствами местообитания и биологическими особенностями вида. Наряду сослучайным и равномерным распределением в природе наиболее часто встречается групповое распределение. Группа животных, прилагая совместные усилия, может легче защищаться от хищников, искать и добывать корм. Жизнь в семьях, стадах, колониях, гаремах приводит также к групповому распределению особей. Пространственная структура может изменяться во времени; она зависит от сезона года, от численности популяции, возрастной и половой структуры и т. д.
Половая структура отражает определенное соотношение мужских и женских особей в популяции. Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в соотношении 1: 1. В силу разной жизнеспособности мужских и женских особей это первичное соотношение полов при оплодотворении часто заметно отличается от вторичного (при рождении — у млекопитающих) и тем более от третичного, характерного для половозрелых особей.
Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяциях, зависящее от продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, числа потомков в помете, количества потомств за сезон и др. Если какая-либо возрастная группа сокращается либо увеличивается, это сказывается на общей численности популяции. Например, массовое истребление крупных половозрелых особей в результате промысла приводит к резкому снижению численности популяции вследствие слабого пополнения ее молодыми особями. Поэтому присутствие в популяции большого количества особей младших возрастных групп свидетельствует о ее благополучии. Если же в популяции преобладают старые особи, можно со всей определенностью сказать, что данная популяция завершает свое существование.
Экологическая структурасвидетельствует об отношении различных групп организмов к условиям окружающей среды. Например, особи одной популяции растений различаются рядом признаков: по размерам, количеству побегов, цветков, плодов, семян и т. п. Кроме того, разные особи этой же популяции зацветают неодновременно, что способствует более полному их опылению (при одновременном и кратковременном цветении насекомые могут не успеть опылить все цветки). У такой популяции меньший риск остаться без семян, например в случае кратковременных заморозков (замерзнет лишь часть цветков).
Динамика популяций. Теоретически любая популяция способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды (ограниченность ресурсов, болезни, хищники и т. п.). В таком гипотетическом случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала, свойственного каждому конкретному виду. Биотический потенциал отражает теоретически возможное число потомков от одной пары (или одной особи) за определенный промежуток времени, например за весь жизненный цикл или за год.
У разных видов величина биотического потенциала резко различается. Например, у крупных млекопитающих даже при самых благоприятных условиях численность может возрастать лишь в 1,05—1,1 раза за год. У многих насекомых и ракообразных (тли, дафнии) численность за год увеличивается в 1010—1030 раз, а у бактерий еще больше. Однако в этих случаях в идеальных условиях численность любой популяции за определенное время будет расти в геометрической прогрессии (рис. 14.2). Рост численности с постоянной скоростью называется экспоненциальным ростом.Кривая, отражающая на графике подобный рост популяции, быстро увеличивает крутизну и уходит в бесконечность.
При увеличении плотности популяции обычно наблюдается замедление роста численности, поскольку популяция оказывается в условиях с ограниченными ресурсами. Например, животным при высокой плотности популяции может не хватать пищи, а растения начинают затенять друг друга или им недостает влаги. Тип роста популяции при ограниченных ресурсах, характеризующийся снижением скорости по мере увеличения плотности популяции, называется логистическим .
Общие изменения численности популяции определяются такими процессами, как рождаемость, смертность и миграция особей.
Рождаемость характеризует частоту появления новых особей в популяции. Средняя величина рождаемости каждого вида определилась исторически как приспособление для восполнения убыли популяции. Различают абсолютную и удельную рождаемость.
Величина рождаемости тем выше, чем больше доля особей, принимающих участие в размножении, чем выше плодовитость, чем чаще следуют друг за другом репродуктивные циклы. Обычно рождаемость в каждой популяции уравновешена характерной для нее смертностью.
Смертность характеризует скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, паразитов, генетической и физиологической неполноценности, старости и т. п.
На численность популяций существенное влияние оказывает также миграция особей.
Миграции (суточные, сезонные) позволяют организмам использовать оптимальные условия среды в таких местах, где их постоянное проживание невозможно. Они приводят к освоению новых биотопов, расширению общего ареала вида, к обмену особей между популяциями, увеличивают единство и общую устойчивость вида, способствуют успеху в борьбе за существование.
При отсутствии миграции изменение численности популяции зависит от соотношения величины рождаемости и смертности.
2.2 Популяция как структурная часть экосистемы.
Популяция, будучи структурной единицей биогеоценоза (экосистемы) выполняет также одну из важнейших функций - участвует в биологическом круговороте.
Популяция, включает следующие особенности, присущие ей:
1 Существование на протяжении большого числа поколений, что отличает популяцию от кратковременных неустойчивых объединений особей.
2 Наличие определенной степени свободного скрещивания особей. Именно эта особенность популяции обеспечивает ее единство как эволюционной структуры.
3 Степень свободного скрещивания внутри популяции выше, чем между разными (пусть даже соседними) популяциями.
4 Определенная степень изоляции популяций друг от друга.
Популяция является формой жизни конкретного вида живых организмов в условиях среды их обитания. В этом случае осуществляется важнейшая функция популяции - обеспечение выживания живых организмов, которые ее составляют, и воспроизведение вида в данных условиях.
В целом популяции имеют все признаки самостоятельной функционирующей биологической системи.(уникальность, целостность, структурированность, динаичность)
Популяция --Это наименьшая группа особей, которая является единицей эволюции.
Организация на популяционном уровне связана, главным образом, с регулированием численности и плотности популяций. Численность популяции - это общее количество особей, обитающих в пределах какой территории или в группировке. В природных экосистемах существует такое количество особей в популяциях, которая в наибольшей степени отвечает потребностям их воспроизведения. Популяции с низкой численностью является наиболее экологически уязвимыми, особенно к антропогенным воздействиям.
Структура и свойства популяций
Как первая надорганизмен-ная биологическая система, популяция обладает определенной структурой и свойствами. Структуру популяции отражают такие ее показатели, как численность и распределение особей в пространстве, соотношение групп по полу и возрасту, их морфологические, поведенческие и другие особенности.
Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуру популяций.
Половая структура популяции представляет собой соотношение в ней особей разного пола.
Возрастная структура популяции — соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений.
Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов — аллелей, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми при скрещивании происходит постоянный обмен аллелями.
Пространственная структура популяции - характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок в ареале. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.
Экологическая структура популяции представляет собой разделение всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды.
Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако не в меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, — такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.
Популяция — совокупность особей одного вида, относительно изолированных от других групп этого же вида, занимающих определенную территорию, воспроизводящую себя на протяжении длительного времени и обладающую общим генетическим фондом.
Популяции являются генетически открытыми системами. Хотя они обладают некоторой относительной изоляцией, все же периодически они имеют возможность обмена генетической информацией.
Структурные уровни организации жизни многообразны,
На всех уровнях жизни проявляются таки свойства дискретность и целостность, структурная организация, обмен веществом, энергией и информацией. Существование жизни на более высоких уровнях организации подготавливается и определяется структурой низшего уровня; в частности, характер клеточного уровня определяется молекулярным и субклеточным, организменный — клеточным, тканевым уровнями и т.д.
1. Молекулярно-генетический уровень
На этом уровне происходит хранение, воспроизведение и начальная реализация наследственной информации. При хранении и воспроизведении наследственной информации возникают мутации – случайные, ненаправленные изменения генетического материала.
2. Клеточный уровень
На клеточном уровне протекают все обменные процессы. Упорядоченность и физиологическое единство обменных процессов обеспечиваются самой морфологической организацией клетки.
3. организменный) уровень
В ходе развития ОРГАНИЗМА формируются все признаки организма, составляющие его фенотип, то есть полностью завершается реализация наследственной информации. Поэтому именно онтогенез является объектом действия естественного отбора.
4. Популяционно-видовой уровень
На популяционно-видовом уровне в ходе естественного отбора происходит дифференциальное (неодинаковое) воспроизведение генотипов, изменяется генотипическая структура популяций, протекает эволюция видов.
5. Биогеоценотический уровень
Этот уровень включает конкретные естественноисторические сообщества организмов в единстве с их средой обитания. В биогеоценозах происходит круговорот веществ и поток энергии. Популяции разных видов взаимодействуют между собой и эволюционируют в составе конкретных биогеоценозов («). Поскольку эволюционируют популяции, постольку эволюционируют и биогеоценозы.
6. Биосферный уровень
На биосферном уровне В результате исторического развития органического мира Земли осуществляется глобальный круговорот веществ с переносом и трансформацией энергии.
Все перечисленные уровни образуют иерархичную систему, в которой каждый уровень характеризуется собственной спецификой, а явления одного уровня оказывают воздействие на функционирование других уровней.
3. Три подхода к изучению популяции – экологический, генетический, синтетический; специфика каждого подхода. Выбор методических подходов, направлений и методов в зависимости от специфики объекта популяционных исследований, выбранной цели и поставленных задач.
3.1 Три подхода к изучению популяции – экологический, генетический, синтетический; специфика каждого подхода.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД
С точки зрения экологии, популяцией является совокупность особей одного вида в пределах одного биоценоза, то есть целостная внутривидовая группировка, которой соответствует минимальная реализованная экологическая ниша. Такую группу особей иначе называют экологической, или локальной популяцией, а также (для растений) ценотической популяцией, или просто ценопопуляцией.
Для описания экологических ниш используют пространственные, временные и собственно экологические характеристики. Реализованную экологическую нишу можно представить как фактическую совокупность пространственно-временных и собственно экологических условий, в которых протекает существование и воспроизведение вида. Совокупность пространственно-временных и собственно экологических условий, необходимых для воспроизведения вида, иначе называется его регенерационной нишей. У растений именно специфические особенности регенерационных ниш определяют основные типы хорологической (пространственной) структуры популяций.
Таким образом, с точки зрения генетики, популяция представляет собой множество особей, объединенных достаточно высокой степенью родства.
В рамках генетического подхода выделяется представление об идеальной популяции.
Идеальная (менделевская) популяция соответствует 5 требованиям
• Число особей велико (
• Панмиктическая ()
• В ней нет мутаций
• Нет миграций
• Нет естественного отбора
Основное утверждение закона Харди – Вайнберга состоит в том, что в отсутствии элементарных эволюционных процессов, а именно мутаций, отбора, миграций и дрейфа генов, частоты генотипов остаются неизменными из поколения в поколение. Этот закон утверждает также, что частоты генотипов связаны с частотами генов простыми (квадратичными) соотношениями.
СИНТЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД
Популяция – это целостное воспроизводимое множество особей одного биологического вида, более или менее изолированное от других подобных множеств, населяющее определенный ареал в течение длительного ряда поколений, образующее собственную генетическую систему и формирующее собственную экологическую нишу.
Популяция как эколого-генетическое единство
Наиболее полным и всеобъемлющим определением популяции является следующее:
К этому определению обычно добавляют ряд уточнений:
Популяция есть форма существования вида.
Популяция есть элементарная единица эволюции.
Популяция есть единица биомониторинга.
Популяция есть единица управления, то есть единица эксплуатации, охраны и подавлени
3.2 ВЫБОР МЕТОДИЧЕСКИХ ПОДХОДОВ, НАПРАВЛЕНИЙ И МЕТОДОВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СПЕЦИФИКИ ОБЪЕКТА ПОПУЛЯЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ, ВЫБРАННОЙ ЦЕЛИ И ПОСТАВЛЕННЫХ ЗАДАЧ.
Методы исследования популяций
Исследуя популяции, можно использовать, в зависимости от решаемых исследованием задач, два подхода, которые условно можно назвать статическим и динамическим. Статический подход исходит из допущения, что параметры популяции не меняются или пренебрежимо малы, либо исследователя интересует только текущее состояние популяции. От поставленных целей зависит также и то, считать ли всех особей в популяции равнозначными или учитывать возрастную структуру и соотношение полов в популяции. В первом случае принято говорить о простой популяции, а во втором – о сложной.
Стабильная простая популяция
Изучение простой популяции в статике подразумевает выяснение: а) границ обитания популяции; б) показателей обилия; в) характера распределения особей в пространстве.
Определение границ обитания популяции возможно только в некоторых случаях. В одних случаях границы между распространением нескольких популяций удается установить благодаря внешним (фенотипическим) различиям между их представителями. Чаще для установления различий между популяциями приходится делать количественный анализ встречаемости разных аллелей. Но еще чаще обнаружить границы между распространением разных популяций удается благодаря наличию разрывов в распространении вида, связанных, например, с отсутствием на этих пограничных территориях биотопов, подходящих для данного вида.
Показатели обилия популяции
В качестве показателей обилия могут использоваться самые различные характеристики. Их выбор зависит, с одной стороны, от задач исследования, а с другой – от особенностей изучаемого вида живых организмов. Например, можно использовать подсчет особей, однако он применим не ко всем организмам. Во-первых, различают организмы унитарные, представленные отдельными особями, и модулярные, состоящие из повторяющихся частей – модулей. У таких модулярных организмов, как колониальные губки, мшанки или коралловые полипы, зачастую затруднительно найти даже границы между отдельными особями, входящими в состав колонии.
Иногда, прежде всего применительно к унитарным организмам, удается осуществить полный учет их численности. Часто такая возможность – тревожный симптом, так как свидетельствует о низкой численности исследуемой популяции. Естественно, что он затруднен даже для малочисленных популяций организмов, которые ведут скрытный образ жизни. В целом же гораздо более часто приходится пользоваться методами косвенного учета.
К методам косвенного учета относится, например, подсчет крупных наземных позвоночных по проявлениям их жизнедеятельности – следам, помету и т.п. Возможны также, например учеты птиц и даже насекомых по издаваемым ими звуковым сигналам. К косвенным методам примыкают и те методы учета, которые основываются на непосредственном подсчете особей, однако не позволяют судить об их абсолютной численности.
Иногда подсчет численности популяции может производиться на основе знания некоторых математических закономерностей. Типичным примером может послужить метод повторного лова животных с мечением. Суть его состоит в том, что при первом отлове животные метятся и вновь выпускаются в природу, а затем производится повторный отлов, при котором подсчитывается доля от общего числа пойманных особей тех, которые имеют метку, полученную при первом отлове. Этот метод основан на следующем рассуждении. Если совокупность всех меченых особей составляет какую-то определенную долю от общего объема популяции, то доля выловленных меченых особей от общего количества пойманных за второй улов должна остаться примерно той же. Однако это предположение справедливо только при условии, что мечение особи не повлияет на вероятность ее поимки. Соответственно, метод неприменим для видов, способных к обучению, для видов, травмируемых во время мечения, а также малопригоден для малоподвижных или неподвижных организмов, которые останутся поблизости от места выпуска.
Чаще всего при учете численности приходится иметь дело с методами выборочного учета. При этом общая численность популяции оценивается по количеству организмов, собранных стандартным методом. К таким методам относятся учеты на пробных площадках, применяемые гидробиологами, или на трансектах или маршрутах, применяемые геоботаниками и зоологами позвоночных. Результатом их использования обычно является средняя численность на единицу измерения (точнее было бы назвать ее плотностью) – показатель, пригодный для статистического сравнения разных популяций. Обязательным требованием к проведению таких учетов является репрезентативность (представительность) проб, то есть обеспечение их «типичности». Наилучшим способом ее достижения, как ни странным это может показаться, является случайность выбора места взятия пробы.
Помимо численности и плотности популяций, используются и другие показатели обилия. Например, для оценки обилия модулярных организмов, таких, как растения, широко используются балльные шкалы, применяемые к какой-то единице, обычно - площади. Так, геоботаники пользуются так называемой шкалой Друде. Согласно ей, выделяются следующие градации обилия растений:
Когда очень обильно;
Когда – много;
Когда – довольно много;
Когда – немного, рассеянно;
Когда –редкие встречи;
Когда единственная встреча на пробной площади.
Другим показателем обилия популяции часто служит биомасса. Обычно она используется также относительно площади или объема. Биомассу можно оценивать по влажному и сухому весу, а также в пересчете на энергию (для этого образцы могут, например, сжигаться в калориметре и оцениваться выделившееся тепло). Если площадь или объем, занимаемый популяцией, известен, то, умножив его на биомассу, мы получим оценку запаса.
Очень часто в экологических исследованиях используется такой показатель, как частота, или встречаемость. Частота представляет собой отношение числа площадок, на которых был обнаружен исследуемый вид, к общему числу исследованных площадок. Следует заметить, что этот параметр зависит не только от численности, но и от характера пространственного распределения членов популяции.
Динамика простой популяции
Изменение численности, вообще говоря, определяется соотношением четырех величин – рождаемости, смертности, иммиграции и эмиграции.
Методы оценки численности популяции. В количественных экологических исследованиях надо достаточно точно оценивать число организмов, населяющих единицу пространства (площади, объема). В большинстве случаев это эквивалентно определению численности популяции. Методы оценки зависят, естественно, от размеров и образа жизни учитываемых организмов, а также от размеров обследуемого пространства. Число растений и сидячих или медленно передвигающихся животных можно подсчитать непосредственно или определить процент покрытия поверхности разными видами для сравнения их обилия. Для учета быстро движущихся организмов на обширных площадях применяют косвенные методы. В местообитаниях, в которых наблюдение за организмами затруднено вследствие особенностей их поведения и образа жизни, используют методы изъятия или отлова—выпуска (мечения, «разбавления» популяции). Все количественные учеты в зависимости от подхода к ним делятся на объективные и субъективные. Объективные методы К прямым объективным методам относятся те, в которых используются учет по квадратам, прямые наблюдения и фотографирование, а к косвенным — методы, основанные на изъятии особей и отлове—выпуске. Учет по квадратам. Подсчитав число организмов на некотором числе квадратов, соответствующих известной доле обследуемой площади, можно легко экстраполировать результаты. Этот метод позволяет определить три параметра, связанные с пространственным распределением видов. 1. Плотность популяции (обилие). Плотность популяции — это число особей данного вида в единице пространства. На суше подсчитывают число организмов в случайно распределенных квадратах. Преимущество метода состоит в получении абсолютных точных оценок, позволяющих сравнивать различные виды и территории. К его недостаткам относятся трудоемкость и условность в ряде случаев понятия «особь». Например растения часто образуют множество побегов, связанных между собой подземными частями; выяснить, идет ли речь об одном генетическом индивидууме или о нескольких, на практике бывает очень сложно. Еще сложнее решить, учитывать ли такие разросшиеся иногда по большой площади индивидуумы как множество особей или только как одну. 2. Частота встречаемости. Это, в сущности, мера вероятности (шансов) обнаружить конкретный вид в случайно заложенном квадрате. Например, если вид отмечен лишь в одном из десяти квадратов, то его частота встречаемости составляет 10%. Для ее определения нужен только учет присутствия или отсутствия — число особей не имеет значения. Однако надо правильно выбрать площадь квадрата, поскольку от этого зависит результат. Кроме того, остается общая проблема работы с квадратами — как поступать с экземплярами, которые лишь частично оказались в пределах учетной площади (например, в случае стелящегося побега, укорененного за границей квадрата). Преимущество этого метода заключается в его простоте, что позволяет быстро обследовать обширные территории, например обширные лесные массивы. Недостатки же состоят в том, что на полученное значение частоты влияют размеры квадратов, размеры особей, а также особенности их пространственного распределения.
4.1 РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ УНИТАРНЫМИ И МОДУЛЯРНЫМИ ОРГАНИЗМАМИ.
Унитарные организмы – в зиготе заложены все признаки. Последовательное прохождение стадий, морфофизиологический облик и конечный исход индивидуального развития организма предопределены достаточно жесткой генетической программой. Рост ограничен генетической программой.
Позвоночные животные, насекомые и некоторые др.
Плотность регулируется рождаемостью, смертностью и миграцией. Унтарные организмы реализуют 2 основных типа жизненных циклов: 1-простой – характер-щийся прямым развитием организма из оплодотворенной яйциклетки. 2- сложный – обусловленный метаморфозами на разных стадиях.
Модулярные организмы – в зиготе заложена некая единица строения – модуль. В процессе роста идет увеличение модулей и образование различных комбинаций между ними в зависимости от условий. Модули, составляющие организм, имеют разный возраст. Рост ограничен внешними условиями.
Растения, грибы, мшанки, кораллы, многие простейшие.
Плотность регулируется рождаемостью и смертностью..)
Отсутствие жесткой программы индивидуального развития и возможность широкого комбинирования модулей дают высокую экологическую пластичность и приводят к появлению значительного разнообразия жизненных форм. Смерть отдельного модуля не означает смерти всего организма.
Пример модулярного старения - ежегодное отмирание листьев, старение и отмирание корней, почек или цветков.
Модулярное животное (гидроиды, кораллы) порой в одно и то же время состоят из частей, находящихся на разных стадиях развития. Таким образом, рост генета в целом представляет итог всех модулярных процессов. Следовательно, тело модулярного организма обладает возрастной структурой. Оно состоит из молодых, активно функционирующих, и стареющих модулей. А это значит, что возрастную структуру популяции модулярных организмов можно описать на двух уровнях: по возрасту генетов, либо по возрасту модулей, из которых они состоят. При описании возрастной структуры унитарных организмов такой проблемы не возникает. Возрастная структура модулей очень существенна, т.к. с возрастом изменяется их питательная ценность, а значит, и степень привлекательности для фитофагов.
Итак: 1. Систематические признаки у разных видов модулярных организмов - это, как правило, признаки не целых организмов, а их модулей.
2. Характер взаимодействия модулярных организмов со средой обитания определяется тем, как их модули размещены по отношению к модулям других организмов. Чтобы куда-то переместиться, модулярному организму нужно «перерастать» с места на место, или отделять специализированные расселительные модули.
Таким образом, при характеристике популяций нужно учитывать и модулярный рост, если речь идет о модулярных организмах.
4.2 Влияние типа строения организма на структуру популяции.
Существует несколько правил, описывающих закономерности клинальной изменчивости.
А) Правило Бергмана. У теплокровных животных (птиц и млекопитающих) особи из северных популяций вида крупнее, чем из южных. Такая закономерность объясняется особенностями терморегуляции: теплопродукция пропорциональна объему тела, а теплоотдача - его поверхности. Удельная поверхность тела (отношение площади поверхности к объему) меньше у крупных животных. Поэтому на севере «полезно» быть крупным, чтобы больше производить тепла и меньше его отдавать, а на юге - мелким.
Б) Правило Аллена. У млекопитающих особи из северных популяций вида имеют более короткие выступающие части тела (уши, хвост, лапы), а на юге - более длинные. Это правило, как и правило Бергмана, объясняется механизмами терморегуляции - выступающие части увеличивают удельную поверхность тела и способствуют теплоотдаче.
В) Правило Глогера. У теплокровных животных особи из популяций, обитающих в районах с теплым и влажным климатом, имеют более насыщенную окраску, а в местностях с холодным и сухим климатом - более тусклую. Физиологический смысл этого явления не совсем ясен и, вероятно, связан с особенностями синтеза пигментов.
*ареал обитания
* среда
* пищевые цепи
В зависимости от способа размножения различают:
Ø Панмиктические;
Ø Клональные;
Ø Клонально- панмиктические.
Панмиктическими называют популяции, состоящие из особей, размножающимися половым путем, для которых характерно перекрестное оплодотворение.
Популяции, состоящие из особей, для которых характерно только бесполое размножение, называют клональными.
В том случае, когда половое размножение сочетается с бесполым, говорят о клонально-панмикрических популяциях.
Для понимания механизмов функционирования и решения вопросов использования популяций большое значение имеют сведения об их структуре.
Также можно выделить следующие типы , в зависимости от способа воспроизведения:
– амфимиктические – основным способом размножения является нормальное половое воспроизведение;
– амфимиктические панмиктические – при формировании брачных пар наблюдается панмиксия (свободное скрещивание);
– амфимиктические инбредные – при формировании брачных пар наблюдается близкородственное скрещивание (инбридинг, инцухт, инцест); СЮДА ЖЕ МОЖНО отнести и самооплодотворение;
– апомиктические – наблюдаются различные отклонения от нормального полового процесса, например, апомиксис, партеногенез, гиногенез, андрогенез; наблюдается у агамных (бесполых) форм;
– клональные – при отсутствии полового процесса и размножении только вегетативным путем или с помощью спор бесполого размножения (например, конидий); частным случаем клонирования является полиэмбриония – развитие нескольких зародышей из одной зиготы:
– комбинированные – например, клонально-амфимиктические при метагенезе у кишечнополостных (чередовании бесполого и полового размножения) и гетерогонии (чередовании партеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых).
В генетическом аспекте популяция — это пространственно-временная группа скрещивающихся между собой особей одного вида, Для генетической (панмиктической ) популяции характерны свободное скрещивание особей, отсутствие избирательности при подборе скрещивающихся мужских и женских организмов и отсутствие избирательности слияния гамет при оплодотворении.
Генетическая популяция — основной генетический объект для характеристики совокупностей организмов.
Свойства генетической популяции формируются под воздействием факторов среды, а также наследственности, изменчивости и отбора. В итоге взаимодействия перечисленных факторов в популяции происходят изменения, которые характеризуют процесс ее развития. В практике разведения человеком сельскохозяйственных и домашних животных изменение популяции характеризуется процессом микроэволюции, при этом популяцией можно считать массив животных конкретной породы, разводимой в определенной географической или экологической зоне, или массив стада, которое в современных условиях производства может включать несколько тысяч животных. Часто породы расчленяются на несколько популяций, распространенных в разных зонах. Имея ряд общих породных особенностей, каждая из этих популяций отличается не только внешними признаками и спецификой приспособления к условиям своей зоны, но отличия затрагивают и генетические параметры (состав и частоту аллелей и генотипов). В каждой из популяций идет процесс микроэволюции, обусловленной кормлением содержанием, отбором и климатическими различиями.
Каждая генетическая популяция имеет определенную генетическую структуру и генофонд. Генофондом называют совокупность всех генов, которые имеют члены популяции. Генетическая структура определяется концентрацией каждого гена (или его аллелей) в популяции, характером генотипов и частотой их распространения,
Гаплоидный набор хромосом содержит один полный набор генов, или один геном. В норме два таких набора генов служат главной предпосылкой развития диплоидной фазы. Если в популяции насчитывается А особей, то при нормальном диплоидном состоянии хромосом число геномов в популяции составит 2N.
Генетическую структуру популяции принято выражать частотой аллелей каждого локуса и частотой гомозиготных и гетерозиготных генотипов. Соотношение частот аллелей и генотипов в популяции проявляет определенную закономерность в каждый конкретный отрезок времени и по поколениям организмов.
Свободное скрещивание у разнополых организмов, а также у перекрестнооплодотворяющихся приводит к проявлению комбинативной изменчивости в результате объединения несходных по наследственности мужских и женских гамет. У самоопылителей (горох, пшеница, томаты) самоопыление систематически чередуется с переопылением пыльцой других растений У вирусов этот тип изменчивости обусловлен процессом рекомбинации в результате проникновения ДНК вируса в клетку хозяина; у бактерий рекомбинация генетического материала является следствием процесса трансдукции(перемещение – перенос части молекул ДНК с содержпщимися в ней генами из одной клетки в другую с помощью бактериофага). Таким образом, на разных ступенях организации живых существ происходят процессы, определяющие повышенный уровень генетической изменчивости в популяции.
Важным свойством популяций служит их способность проявлять высокую генетическую изменчивость, основной источник которой заложен в процессе размножения,
Источником усиления наследственной изменчивости служит мутационный процесс, в течение которого появление новых аллелей способствует формированию в популяции новых фенотипов (и генотипов), ранее в ней отсутствовавших.
Взаимодействие генов разных локусов между собой также оказывает влияние на генетическую изменчивость популяции, Оно называется коадаптацией генов. Эффект коадаптации генов в разных поколениях особей популяции может быть разным по причине смены условий в разных поколениях.
Под действием отбора у особей, составляющих популяцию, формируется такое важное свойство, как приспособленность к условиям среды. Уровень приспособленности служит мерой прогресса популяции и выражается интенсивностью размножения особей и увеличением численности популяции.
Генетическая структура каждой панмиктической популяции сохраняется в ряде поколений до некоторых пор, пока какой-либо фактор не выведет ее из равновесного состояния. Сохранение исходной генетической структуры, то есть частоты аллелей и генотипов в ряде поколений, называется генетическим равновесием и типично для панмиктических популяций. Популяция может иметь равновесие по одним локусам и неравновесное состояние по другим.
При переходе популяции в неравновесное состояние изменяются уровни частот аллелей и генотипов, складывается новое соотношение между гомозиготными и гетерозиготными генотипами.
Следует иметь в виду, что в природных популяциях и в тех, с которыми ведет работу человек, отсутствует панмиктическое состояние, так как всегда имеются факторы, нарушающие генное равновесие, поэтому понятие «панмиктическая популяция» имеет теоретическое значение и служит моделью для выявления процессов, изменяющих генетическую структуру и ход эволюции в конкретной популяции, при сравнении ее с теоретически возможной панмиктической популяцией.
Из вышеизложенного следует, что генетическая популяция является сложной биологической системой, которая обладает противоположными свойствами: динамичностью и постоянством. Генетическая популяция непрерывно подвергается влиянию таких факторов, как разные типы скрещивания и размножения, воздействие отбора (искусственного и естественного), мутационного процесса, меняющиеся факторы среды, миграция особей.
Изучение свойств и структуры генетических популяций, выявление закономерностей в ее изменении под воздействием различных факторов осуществляется таким направлением науки, как популяционная генетика
5.3 ПОНЯТИЕ О КЛОНАЛЬНОЙ ПОПУЛЯЦИИ, ПРИЧИНЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ, ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ.
Популяции клональные – это популяции, в которых воспроизведение происходит только вегетативным путем или с помощью спор бесполого размножения (например, конидий); частным случаем клонирования является полиэмбриония – развитие нескольких зародышей из одной зиготы.
В качестве примера можно привести растения, способные к вегетативному разрастанию. Структурными элементами их популяций служат два типа образований — генеты и раметы. Генеты — особи, выросшие из семян или спор. Раме- ты — вегетативные побеги, в определенной степени автономные от материнского растения, представляющие собой части генет (например, надземные побеги корневищного растения). Основную роль в захвате и удержании ресурсов у клональных растений играют раметы.
Несмотря на относительную автономность рамет, между ними складывается своеобразное «разделение труда», взаимосогласованное развитие. По мере улучшения условий развития клона число рамет и их дифференциация по размерам возрастают. Обычно
плотность генет и число рамет, приходящихся на одну генету, связаны обратной зависимостью. Их соотношение — индикатор состояния популяции, а оптимизация этого соотношения является одной из задач агрономии.
Клональные растения различаются по степени вегетативной подвижности. Выделяют виды-фалангисты и виды-партизаны. Первые собраны в плотные скопления и хорошо удерживают территорию. Например, вейник тростниковидный (Calamagrostis arundinaceae) разрастается крайне мало и почти никакие виды не допускает в свою дернину. Т. Herben (1993) назвал такие виды сидящими в крепости «сиднями». А виды-партизаны (ожика волосистая — Luzula pilosa, седмичник — Trientalis euro рае а, орляк — Pteridium aquilinum), имея менее скученное размещение, плохо удерживают территорию и довольно быстро перемещаются. Степень мобильности вида зависит от стратегии роста и неоднородности среды.
5.4 Понятие о криптических популяциях, методические подходы к их изучению, возможности использования молекулярно-генетических методов.
Гетерогенность популяций может базироваться как на наследственной разнородности, так и на длительных модификациях. Ho чаще всего в популяциях встречается гетерогенность двойственной природы, которая является как бы «сплавом» эффектов и генетических факторов, и длительных модификаций.
В популяциях может существовать гетерогенность двух типов: явная и скрытая (критическая).
представляет собой такую фенотипическую разнородность, которая в популяциях четко проявляется, как правило, в необычных условиях внешней среды.
Скрытая разнородность в популяциях обнаруживается по структурным и функциональным признакам. В этой связи ее проявления можно подразделить на структурные (морфологические, анатомические и т. п.) и функциональные (физиологические, биохимические и т. п.).
Многие живые организмы имеют защитную (криптическую, )окраску, соответствующую по цветовой гамме окружающему ландшафту или его элементам ( ). .
Сюда же можно отнести и предостерегающую окраску,в частности явление мимикрии.. Некоторые мухи имеют приспособительный механизм --окраска тела по образцу ос и пчёл (мюллеровская мимикрия, мимикрия Бейтса). При этом, считается, сходство рисунка необязательно, важнее яркость и цвіт.. Хищники хорошо запоминают блок расцветок опасных жертв, причем, чем шире круг последних, тем быстрее потенциальные агрессоры обучатся не трогать никого из них .
В общем, несъедобным животным выгодно быть яркими, чтобы предупреждать хишников о своей несъедобности. А хищникам выгодно не есть ярких, чтобы не отравиться. На этом фоне могут появляться «хитрые» животные, которые, хоть и съедобные, но все равно яркие, потому что хищники и их есть не станут. Вопрос лишь один – как такая адаптация, как апосематическая окраска, могла появиться в ходе эволюции. По мнению многих учёных, имеет место «эволюционный парадокс» - на раннем этапе эволюции любая особь, отличающаяся от камуфляжной, моментально поедается хищником, то есть существует область непреодолимого отрицательного отбора. Иногда образно говорят о «пересечении оврага в адаптивном ландшафте».
6.1 .Изоляция и связь между популяциями.
Изоляция - это ограничение или полное исключение свободного скрещивания между особями одного вида.
Изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний, гомозиготизации и усилению изменения генетической структуры популяции под воздействием комбинативной изменчивости и популяционных волн.
Основные проявления изоляции в природе
Репродуктивная изоляция – это невозможность скрещивания. Между популяциями одного вида имеется относительная изоляция, т.е. раз в несколько тысяч лет обмен генами все-таки происходит.
Если изоляция между популяциями станет абсолютной, то различия между ними, будут постепенно накапливаться, и 2 популяции превратятся в 2 разных вида, т.е. произойдет видообразование.
Виды изоляции/видообразования:
1) Географическая – когда между популяциями имеется непреодолимая преграда – гора, река, очень большое расстояние.. . Такая изоляция (разобщение популяций в пространстве) может возникнуть в результате изменения физико-географических условий в пределах ареала вида или при расселении групп особей за прежние пределы ареала, где они могут закрепиться в качестве «групп-основателей» (популяций-основателей) из-за особенно благоприятных для этой группы условий среды. Географической изоляции способствует неподвижный или малоподвижный образ жизни. В результате географической изоляции образовались новые виды в озёрах (эндемичные виды ресничных червей, бокоплавов и рыб Байкала).
2) Экологическая (биологическая) – когда 2 популяции живут на одной территории, но не могут скрещиваться. Например, разные популяции форелей живут в озере Севан, но нереститься уходят в разные реки, впадающие в это озеро.
Выделяют несколько форм биологической изоляции:
а) этологическая изоляция, в основе которой лежат различия поведения, например, различия нюансов ухаживания самцов за самками или пения (серые вороны крымской и северо-украинской популяций различаются брачной песней);
б) экологическая изоляция имеет место в том случае, когда особи одного вида предпочитают разные местообитания в пределах ареала, обусловленные, например, различиями состава пищи. Так, на территории Молдавии обитают две несмешивающиеся популяции мышей - желтогорлая лесная мышь и степная мышь. Фактором их разделения служит состав пищи. Степные мыши приобрели после разобщения с популяцией желтогор-лых лесных мышей ряд особенностей фенотипа: они мельче и имеют, в сравнении с лесными мышами, иную форму черепа. Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов;
в) сезонная (временная) изоляция обусловливается, например, различными временными периодами размножения (сезонные расы, различающиеся сроками икрометания, описаны у лососевых, осетровых и карповых рыб);
г) морфологическая (или морфофизиологическая) изоляция основывается на различиях в размерах, пропорциях и структуре организмов и отдельных органов. Так, подвиды щеглов (седоголовый и черноголовый) имеют отчётливо выраженные отметины соответствующего цвета в оперении головы;
д) генетическая изоляция, в основе которой могут лежать несовместимость половых клеток (из-за различий генетической информации), гибель зигот, стерильность или малая жизнеспособность гибридов. К генетической изоляции приводят полиплоидия или хромосомные мутации гамет мутантов. У плодовых мушек дрозофил наблюдаются, например, хромосомные перестройки, обусловливающие их генетическую изоляцию. При скрещивании серой и чёрной ворон гибриды характеризуются сниженной жизнеспособностью, благодаря чему серая и чёрная вороны изолированы в Европе . Генетическая изоляция может начинать процесс дивергенции популяций или, наоборот, может завершать его видообразованием.
Биологической (репродуктивной) изоляции часто предшествует географическая изоляция.
Изоляция приводит к появлению различий между популяциями не только в групповых характеристиках, но и в качественных особенностях физиологии, морфологии и поведения отдельных особей. Эти различия создаются под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям ее существования. Различия между популяциями вида тем сильнее, чем более несходны условия их обитания, и чем больше изоляция. Однако между популяциями достаточно долго осуществляется обмен отдельными особями. Этот обмен может быть регулярным и эпизодическим. Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое.
Особи разных видов существуют в биоценозах не изолированно, они вступают в разнообразные прямые и косвенные взаимоотношения. (например трофические, коммуникационные,)
Все эти связи обычно разделяют на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.
Трофические отношения возникают тогда, когда один вид в биоценозе питается другим (либо его мертвыми остатками, либо продуктами его жизнедеятельности). Божья коровка, питающаяся тлей, корова на лугу, поедающая траву, волк, охотящийся на зайца, — все это примеры прямых трофических связей между видами.
При конкуренции двух видов из-за ресурса питания между ними возникает косвенная трофическая связь. Так, волк и лиса вступают в косвенные трофические связи при использовании такого общего пищевого ресурса, как заяц.
Топические отношения характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого: например, отношения между деревьями и гнездящимися на них птицами, живущими на них насекомыми; отношения между организмами и их паразитами и т.п. Ель, затеняя почву, вытесняет светолюбивые виды; ракообразные поселяются на коже китов; мхи и лишайники располагаются на коре деревьев. Все эти организмы связаны друг с другом топическими связями.
Форические связи — участие одного вида в распространении другого. Если в роли распространителей семян, спор, пыльцы и т.п. выступают животные, то такой процесс называют зоохорией. Если животные переносят (транспортируют) других, более мелких животных, — это форезия. Характерной особенностью форезии является отсутствие паразитизма.
Фабрические связи — тип биопенотических отношений, при которых особи одного вида используют для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или даже живых особей другого вида. Например, птицы строят гнезда из сухих веточек, травы, шерсти млекопитающих и т.п. Личинки ручейников используют для строительства кусочки коры, песчинки, обломки или раковины с живыми моллюсками.
ТАКже существует классификация взаимодействия между популяциями:
Нейтрализм ассоциация двух популяций не сказывается ни на одной из них. Такого рода взаимоотношения в природе встречаются часто: это отношения между дождевым червем и комаром; зайцем, обитающим под пологом леса, и дятлом, живущим в дупле дерева; белкой и лосем; дроздом и волком
Конкуренция за общий ресурс: одна популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за дефицитный ресурс. Это могут быть опосредованные отношения между видами в борьбе за добывание пищи (соперничество между волками, рысями и лисами в северных лесах, между гиенами и львами в саваннах и т.п.), т.е. виды непосредственно не нападают друг на друга. На их состояние влияет фактор присутствия или отсутствия пищи.
Аменсализм ( ): одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния. Например, благодаря токсическим выделениям своих корней ястребинка ( ) вытесняет другие однолетние растения и образует чистые заросли на довольно больших площадях. Ель в процессе роста сильно затеняет почву и тем самым вытесняет светолюбивые виды, попавшие под ее полог. Обратного воздействия ель не испытывает.
Хищничество: одна популяция неблагоприятно воздействует на другую, нападая непосредственно на нее, но тем не менее и сама зависит от объекта нападения. Хищниками могут быть различные организмы — от простейших до сложноорганизованных. Это львы и волки, кровососущие мошки и насекомоядные птицы, различные виды рыб, поедающие планктонных рачков дафний, и сами дафнии, питающиеся одноклеточными водорослями.
Протокооперация (от греч. prothos — первый и лат. cooperatio — сотрудничество): обе популяции получают от ассоциации выгоду, но эти отношения необязательны.
Симбиоз (от греч. sumbiosis — сожительство): тесная взаимосвязь между представителями разных видов, из которых по крайней мере один обойтись без другого не может.
Паразитизм — одна популяция использует другую в качестве среды обитания и источника пищи. Большое количество паразитов имеется среди животных (блохи, вши, клещи, тли, бактерии, гельминты и др.), растений (петров крест, подъельник обыкновенный, гнездовка настоящая и др.), грибов (различные виды ржавчинных, головневых, мучнисторосяных грибов).
Комменсализм — одна популяция извлекает пользу от объединения, а другой это объединение безразлично.
Мутуализм — связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих, причем в естественных условиях одна не может существовать без другой.
6.2. Факторы, влияющие на изменение границ популяции.
Границы и размеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемой территории, но в первую очередь свойствами самой популяции.
Факторы, которые ограничивают распространение изучаемых им организмов.
1. Для каждого вида организмов существуют предельные (минимальные и максимальные) значения любого жизненно важного физического или химического фактора среды. Указанные значения ограничивают зону толерантности данного вида (или популяции) по рассматриваемому фактору.
2. В пределах зоны толерантности существуют более или менее благоприятные для организмов значения рассматриваемого фактора. Толерантность может быть описана некоторой кривой, максимум которой соответствует наиболее благоприятному (оптимальному) значению данного фактора.
3. Для разных стадий жизненного цикла одного вида границы зоны толерантности и положение оптимума могут сильно меняться. Как правило, для молодых организмов эти границы уже, чем для более зрелых. Покоящиеся стадии обычно отличаются наибольшей толерантностью.
4. Отдельные популяции одного вида (особенно живущее в условиях разного климата) могут существенно различаться между собой как по границам толерантности, так и по положению оптимума.
5. Факторы (абиотические и биотические) между собой могут взаимодействовать. Если величина одного фактора находится вблизи границы толерантности к нему изучаемого организма (и соответственно далека от оптимального значения), то диапазон толерантности организмов по отношению к какому-либо другому Фактору, как правило, сокращается.
В разных местах ареала (а также в разные моменты времени) распространение одного вида может лимитироваться разными факторами. Так, например, северная граница распространения какого-нибудь вида растений может определяться низкими значениями зимних температур, а южная—нехваткой влаги.
Если члены вида постоянно перемещаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. Большими миграционными способностями отличаются, например, северные олени и песцы. Результаты мечения показывают, что песцы перемещаются за сезон на сотни, а иногда более чем на тысячу километров от мест размножения. Северные олени совершают регулярные сезонные кочевки также в масштабах сотен километров. Границы между популяциями таких видов проходят обычно по крупным географическим преградам: широким рекам, проливам, горным хребтам и т. п. В некоторых случаях подвижный вид при относительно небольшом ареале может быть представлен одной-единственной популяцией, например кавказский тур, стада которого постоянно кочуют по двум основным хребтам этого горного массива. При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных животных число популяций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды. Например, в горных районах территориальная дифференцировка таких видов всегда более сложна, чем на ровных открытых пространствах. Примером вида, у которого множественность популяций определяется не столько дифференцировкой среды, сколько особенностями поведения, является бурый медведь. Медведи отличаются большой привязанностью к местам своего обитания, поэтому в пределах обширного ареала представлены множеством относительно мелких группировок, отличающихся друг от друга по ряду свойств.
Степень обособленности соседних популяций вида очень различна. В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуня и линя в изолированных друг от друга озерах или популяции пластинчатозубой крысы, белоусой славки, индийской камышевки и других видов в оазисах и долинах рек среди пустынь.
Противоположный вариант – сплошное заселение видом обширных территорий. Такой характер распространения свойствен, например, малым сусликам в сухих степях и полупустынях. В этих ландшафтах плотность их населения повсеместно высока. Отдельные непригодные для жизни участки легко преодолеваются при расселении молодняка, а в благоприятные годы на них возникают временные поселения. Здесь вычленить границы между популяциями можно лишь условно, между областями с разной плотностью населения.
Другой пример сплошного распространения вида – семиточечная божья коровка. Эти жуки встречаются в самых различных биотопах и разных природных зонах. Вид характеризуется, кроме того, предзимними миграциями. Границы между популяциями в таких случаях почти не выражены. Однако, поскольку совместно обитающие особи контактируют между собой чаще, чем с представителями других частей ареала, население удаленных друг от друга мест можно считать разными популяциями.
В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами (рис. 95). У известного вредителя зерновых культур на юге нашей страны – клопа-черепашки (Eurygaster integriceps) – через 2,5–3 месяца после выхода из яиц и активного питания на полях начинается отлет в леса предгорий, за десятки, а порой и сотни километров, где клопы залегают до следующей весны под слой древесного опада. Дальность перелетов зависит от степени упитанности особей, и в результате на одних и тех же зимовках смешиваются клопы из разных мест. Направление весеннего разлета сильно зависит от направления ветра, и клопы не обязательно возвращаются в места отрождения. Кроме того, часть черепашек не улетает далеко, а зимует в ближайших лесополосах. Таким образом, на обширных территориях происходит постоянное перемещение и перемешивание особей, которое не позволяет строго разграничивать отдельные популяции. Между тем в определенных частях ареала, как горных, так и равнинных, черепашка ведет относительно оседлый образ жизни, совершая лишь короткие перелеты к ближайшим местам зимовок. В таких районах возникают обособленные популяции, представляющие собой отдельные локальные очаги размножения вредителя. Таким образом, в пределах вида популяции могут быть представлены группами разного объема.
Границы между популяциями условны и опре¬деляются в соответствии с целью и задачами научного исследования.
Чем проще устроен вид организмов и чем сильнее его зависимость от условий существования, тем чётче границы его поселений определяются условиями среды обитания и, наоборот, чем более развит, подви¬жен и интеллектуален вид, тем большее значение при формировании популяции приобретает эффект группы (поведенческие и социальные факторы). Обычно границы популяций чётко очерчены у непод¬вижных организмов — растений или грибов. Они сами не способны активно выбирать места обитания, а потому концентрируются на участках со строго подходящими условиями.
6.3 Методы выявления ареала популяции.
Ареал – это участок земной поверхности, на которомсуществует и воспроизводит себя данный вид организмов.
Методы проведения популяционных исследований варьируют в зависимости от характеристик вида и цели исследования. В каждой группе организмов для мечения и долгосрочных наблюдений применяется свой метод: орнитологи окольцовывают лапки птиц, маммологи прикрепляют бирки к ушам животных, ботаники прикрепляют на деревья алюминиевые ярлычки [ ]. Информацию, полученную демографическими исследованиями, можно использовать для подсчетов темпов популяционного изменения и выявления уязвимых стадий жизненного цикла.
Общую численность популяции оценивают разными методами. Для подсчета популяций крупноразмерных организмов, таких как слоны, буйволы, олени, приме няют метод тотального подсчета, используя фотосъемку территории с самолета или вертолета с последующим просчитыванием на фотографии всех запечатленных на ней особей данного вида. Численность популяций, состоящих из мелких животных, чаще всего определяют методом выборки. Для этого подсчитывают плотность организмов в разных участках местоообитания популяции и, умножив среднюю величину плотности на площадь или объем, занимаемый популяцией, получают ее общую численность.
Пространственное распределение представляет собой особенности размещения особей популяции на занимаемой территории. Оно определяется степенью однородности среды обитания, наличием пригодных для жизни участков, а также биологическими особенностями вида, поведением его особей. Знание типа распределения организмов позволяет правильно оценить плотность методом выборки.
6.4. Причины активного поиска специфических условий в пределах популяционного ареала.
Особи любого вида распределяются в пространстве крайне неравномерно: они встречаются только в тех местообитаниях, где находят подходящие для жизни условия. Часть поверхности суши или акватории, в пределах которой распространены и проходят полный цикл своего развития особи данного вида (рода, семейства или определенного типа сообщества), называется ареалом (лат. area — площадь, пространство).
Для популяций характерна пространственная структура. Пространственная структура популяции связана с характером размещения особей в пространстве.
Различают 3 основных типа распределения особей в пределах ареала популяций: равномерный, случайный и групповой.
Равномерное распределение особей популяции в пределах ареала (особи расположены на определенном расстоянии друг от друга) характерно в том случае, когда особи популяции проявляют территориальное поведение, то есть выраженная внутривидовая конкуренция.
Случайное распределение особей популяции в пределах ареала в природе встречается очень редко и характерен для однородного, богатого питательными веществами среды. Популяции таких организмов, как правило, не имеют четкой иерархической структуры.
Групповой тип распределения особей популяции в пределах ареала характерно при четко выраженной этологической структуре популяции, когда особи популяции группируются по определенным признакам, например, размерами тел, возрастными или половыми группами и т.д.. Эти группы являются относительно постоянными. Такой тип характерен и для других популяций в периоды, предшествующие спариванию, или в периоды зимовки.
Главными причинами, влияющими на формирование и особенности ареала, является экологическая пластичность вида, его способность к размножению и расселению, исторический возраст и скорость видообразования.
Ареал называется сплошным, если особи вида встречаются во всех подходящих для их жизни местообитаниях в пределах ареала (например, ель сибирская в средней тайге Европейской части России или клюква болотная на торфяных болотах). Если же ареал распадается на несколько разобщенных территорий, настолько удаленных друг от друга, что обмен семенами или спорами между растениями или миграция животных невозможны, то его называют прерывистым.
В пределах ареала особи того или иного вида обычно распределяются по группам разной величины и занимают те его части, где условия в наибольшей степени отвечают требованиям данного вида. Например, крапива двудомная в пределах своего ареала произрастает только во влажных тенистых местах с плодородной почвой, часто образуя заросли в поймах рек, ручьев, вокруг озер, по окраинам топей, в смешанных лесах и зарослях кустарников. Колонии крота европейского встречаются преимущественно на лесных опушках.
В пределах ареала популяции особи вида проходят полный цикл своего развития. Поэтому условно выделяют три возрастные группы особей : пререпродуктивная — группа особей, по возрасту не достигших еще способности воспроизведения ; репродуктивная — группа, воспроизводящая новые особи ; пострепродуктивная — особи, по возрасту утратившие способность участвовать в воспроизведении новых поколений.
В пределах ареала того или иного вида его популяции закономерно изменяют и стации своего обитания. Так, при продвижении к северу один и тот же вид избирает сухие, хорошо прогреваемые открытые пространства, а по мере продвижения к югу — более влажные почвы, тенистые и прохладные места, в том числе под, пологом леса. Аналогичная картина наблюдается в горных условиях, когда по мере изменения высоты над уровнем моря организмы располагаются на различных склонах, в зависимости от их ориентации по отношению к Солнцу. Этот процесс, представляющий собой закономерное изменение видами своих местообитаний в широком диапазоне ареала и времени, называется правилом смены стаций ( или местообитаний ) 3.
Особи любого вида живых организмов распределены в пределах ареала неравномерно. Наблюдения показывают, что существует «островная» форма распределения групп особей и форма «сгущений». Участки с относительно высокой встречаемостью особей данного вида чередуются с участками с низкой плотностью. Центры плотности» населения каждого вида и являются, как правило, популяциями.
Из приведенных примеров видно, что реакция на экологические факторы у особей одного вида меняется в пространстве. Хотя организмы наиболее хорошо приспособлены к тому, чтобы функционировать в некотором узком диапазоне условий среды, популяция данного вида нередко подразделяется на группы с различными экологическими требованиями, встречающиеся, в соответствии с этими требованиями, в местах с неодинаковыми экологическими условиями в пределах ареала данного вида. Приспособления, весьма полезные для вида в условиях одной части его ареала, могут не столь хорошо соответствовать условиям в других его частях. Ботаники давно заметили, что внутри многих видов имеются группы растений, по морфологическим признакам соответствующие своим местообитаниям.
Любой живой организм приспособлен ( адаптирован ) к определенным условиям окружающей среды. Изменение ее параметров, их выход за некоторыеграницы подавляет жизнедеятельность организмов и может вызвать их гибель. Требования того или иного организма к экологическим факторам среды обуславливают ареал ( границы распространения ) того вида, к которому организм принадлежит, а в пределах ареала — конкретные места обитания.
Понятия Любой вид адаптирован к строго определен — и определения ным условиям ( факторам ) окружающей среды. Выход режима хотя бы одного из множества факторов за пределы толерантности организма вызывает его пессимальное состояние. Унаследованные от предков требования организма к составу и режимам — экологических факторов определяют границы распространения того вида, к которому этот организм принадлежит, т. е. ареал, а в пределах ареала — конкретные места обитания. Так, в пределах севера таежной зоны морошка и клюква произрастают на сфагновых болотах, а черника и брусника — в более сухих местах. Каждому цветку на нашем подоконнике или рыбе в аквариуме нужны специфические условия среды, температура, питание и др. Существуют водные организмы, адаптированные к обитанию в соленой и пресной воде. Трудно представить себе жирафа среди полярных льдов, а белого медведя — где-нибудь в Каракумах.
Каждый вид популяций семей пчёл может занимать тот или иной ареал с различными условиями жизни. Чем больше ареал, тем существеннее эти различия жизни. В экологии популяции выделяют центры ареалов: геометрический; центр возникновения вида, в пределах ареала; центр обилия – это часть ареала на котором сосредоточено наибольшее количество семей пчел.
Небольшие по численности группы особей одного вида, как правило, существуют непродолжительное время, после чего они обычно погибают в результате резких изменений почвенно-климатических условий, нападения вредителей, возникновения болезней и ряда других причин. Большие группы особей, которые приспособились к условиям конкретного участка ареала, наоборот, сохраняются длительное время (на протяжении бесчисленно многих поколений). Увеличиваясь в численности при благоприятных условиях и уменьшаясь при неблагоприятных, они имеют перспективу к длительному существованию на данной территории. Такие группировки особей одного вида, в течение длительного времени населяющие определенную часть ареала, свободно скрещивающиеся и относительно обособленные от других совокупностей того же вида,называются популяцией (пат. populus —народ, население).
7.1.ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОСОБЕЙ ВНУТРИ ПОПУЛЯЦИИ И С ПРЕДСТАВИТЕЛЯМИ ДРУГИХ ПОПУЛЯЦИЙ.
Особи разных видов существуют в биоценозах не изолированно, они вступают в разнообразные прямые и косвенные взаимоотношения. (например трофические, коммуникационные,)
Все эти связи обычно разделяют на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.
Трофические отношения возникают тогда, когда один вид в биоценозе питается другим (либо его мертвыми остатками, либо продуктами его жизнедеятельности). Божья коровка, питающаяся тлей, корова на лугу, поедающая траву, волк, охотящийся на зайца, — все это примеры прямых трофических связей между видами.
При конкуренции двух видов из-за ресурса питания между ними возникает косвенная трофическая связь. Так, волк и лиса вступают в косвенные трофические связи при использовании такого общего пищевого ресурса, как заяц.
Топические отношения характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого: например, отношения между деревьями и гнездящимися на них птицами, живущими на них насекомыми; отношения между организмами и их паразитами и т.п. Ель, затеняя почву, вытесняет светолюбивые виды; ракообразные поселяются на коже китов; мхи и лишайники располагаются на коре деревьев. Все эти организмы связаны друг с другом топическими связями.
Форические связи — участие одного вида в распространении другого. Если в роли распространителей семян, спор, пыльцы и т.п. выступают животные, то такой процесс называют зоохорией. Если животные переносят (транспортируют) других, более мелких животных, — это форезия. Характерной особенностью форезии является отсутствие паразитизма.
Фабрические связи — тип биопенотических отношений, при которых особи одного вида используют для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или даже живых особей другого вида. Например, птицы строят гнезда из сухих веточек, травы, шерсти млекопитающих и т.п. Личинки ручейников используют для строительства кусочки коры, песчинки, обломки или раковины с живыми моллюсками.
ТАКже существует классификация взаимодействия между популяциями:
Нейтрализм ассоциация двух популяций не сказывается ни на одной из них. Такого рода взаимоотношения в природе встречаются часто: это отношения между дождевым червем и комаром; зайцем, обитающим под пологом леса, и дятлом, живущим в дупле дерева; белкой и лосем; дроздом и волком
Конкуренция за общий ресурс: одна популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за дефицитный ресурс. Это могут быть опосредованные отношения между видами в борьбе за добывание пищи (соперничество между волками, рысями и лисами в северных лесах, между гиенами и львами в саваннах и т.п.), т.е. виды непосредственно не нападают друг на друга. На их состояние влияет фактор присутствия или отсутствия пищи.
Аменсализм ( ): одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния. Например, благодаря токсическим выделениям своих корней ястребинка ( ) вытесняет другие однолетние растения и образует чистые заросли на довольно больших площадях. Ель в процессе роста сильно затеняет почву и тем самым вытесняет светолюбивые виды, попавшие под ее полог. Обратного воздействия ель не испытывает.
Хищничество: одна популяция неблагоприятно воздействует на другую, нападая непосредственно на нее, но тем не менее и сама зависит от объекта нападения. Хищниками могут быть различные организмы — от простейших до сложноорганизованных. Это львы и волки, кровососущие мошки и насекомоядные птицы, различные виды рыб, поедающие планктонных рачков дафний, и сами дафнии, питающиеся одноклеточными водорослями.
Протокооперация (от греч. prothos — первый и лат. cooperatio — сотрудничество): обе популяции получают от ассоциации выгоду, но эти отношения необязательны.
Симбиоз (от греч. sumbiosis — сожительство): тесная взаимосвязь между представителями разных видов, из которых по крайней мере один обойтись без другого не может.
Паразитизм — одна популяция использует другую в качестве среды обитания и источника пищи. Большое количество паразитов имеется среди животных (блохи, вши, клещи, тли, бактерии, гельминты и др.), растений (петров крест, подъельник обыкновенный, гнездовка настоящая и др.), грибов (различные виды ржавчинных, головневых, мучнисторосяных грибов).
Комменсализм — одна популяция извлекает пользу от объединения, а другой это объединение безразлично.
Мутуализм — связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих, причем в естественных условиях одна не может существовать без другой.
Взаимоотношения особей внутри популяции. Члены одной и той же популяции — это соседи, вынужденные сообща осваивать занимаемую территорию и размножаться на ней, поэтому у них много общего в приспособительных особенностях и возникает разная степень взаимодействий. По характеру этих взаимодействий популяции разных видов чрезвычайно различны. У некоторых видов все особи живут поодиночке, независимо друг от друга, лишь изредка встречаясь для размножения (например, жуки-жуже- лицы или некоторые пауки). Другие образуют в неблагоприятные периоды скопления, вместе переживают зиму или засуху в подходящих условиях (божьи коровки). У третьих создаются временные или постоянные семьи, объединяющие родителей и потомство (рис. 48). Есть виды, у которых в пределах популяций особи объединяются в крупные группы, — стаи, стада, колонии (рис. 49), где совершают совместные действия (защиту, миграции, добывание пищи). Отношения в популяциях — это внутривидовые взаимодействия. В популяциях встречаются все типы биотических связей, характерные для разных видов, но наиболее распространены два прямо противоположных: конкурентные и взаимовыгодные (мутуалистические) отношения.
Внутри популяции могут образовываться группировки – совокупность особей и семей, живущих по соседству и непосредственно связанных друг с другом различными формами коммуникации. Внутрипопуляционные группировки характерны для видов с выраженным индивидуальным узнаванием (хищные, приматы). Взаимодействие особей в таких популяциях иерархическое, в составе группы выделяются доминанты, субдоминанты и различные ступени «подчиненных» особей.
7.2 Консорции как отражение особенностей внутри- и межпопуляционных взаимодействий.
Консорция — это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза трофически или топически связана с центральным видом —автотрофным растением. В роли центрального вида обычно выступает эдификатор — основной вид, который определяет особенности биоценоза. Популяции остальных видов консорции образуют ее ядро, за счет которого существуют виды, разрушающие органическое вещество, создаваемое автотрофами. Популяции автотрофного растения, например березы, на базе которого формируется консорция, называют детерминантом, а виды, объединенные вокруг него, — консортами. Среди консортов имеются виды, которые получают от детерминанта питание и энергию или связаны с ним трофически (пищевыми связями), и есть виды, связанные топически (находящиеся на нем жилище и укрытие), т. е. располагающиеся на нем. Так, различные фитофаги (листоеды, поедающие древесину, плоды или пьющие соки) связаны с детерминантом трофически, в то время как эпифиты, хищники (насекомые, птицы) связаны топически. Нередко виды связаны с детерминантом трофически и топически, т. е. питающиеся их веществами и на нем же строящие свое жилье. Многие кон-сорты одновременно и сами являются детерминантами
Входя в консорцию ели, белка привносит в неё всю свою свиту (своих консортов). Консорция представляет собой единицу биогеоценоза.
Внутри биоценозов имеются пары и группы видов, связанных друг с другом более тесно, чем с остальными членами сообщества. Прежде всего это виды организмов, принадлежащие к одной консорции. Однако взаимоотношения разных видов очень разнообразны и отнюдь не сводятся к трофическим связям (например, использование организмами одного вида нор, гнезд или тела особей другого вида как среды обитания; мимикрия, «гнездовой паразитизм», подобный таковому у кукушек, и т.п.).
Внутрипопуляционные взаимодействия у птиц и млекопитающих основаны на поведении. Усиление их роли означает усложнение и совершенствование передачи информации между конспецификами. Поведение определяет и участие или неучастие в размножении и дифференциальный репродуктивный успех размножающихся. Чем совершеннее поведенческие отношения, тем большее значение они имеют и в экологии, и в эволюции видов. Возникает положительная обратная связь между достигнутым уровнем коммуникации и дальнейшей ее эволюцией. По-видимому, этот механизм имел существенное значение в антропогенезе.
Любая популяция существует в окружении популяций других видов организмов и взаимодействует с ними. К межвидовым (межпопуляционным) взаимодействиям относятся трофические, топические и информационно-сигнальные связи. Обычно в первую очередь изучаются трофические отношения, связанные с потреблением пищи. Все многообразие межвидовых трофических взаимодействий можно разделить на несколько основных типов:конкуренция, симбиотические взаимодействия и взаимодействия «хищник–жертва»(«паразит–хозяин»).
Конкуренция
Конкуренция возникает при взаимодействии популяций со сходным экологическим спектром, при наличии общих доступных ресурсов. Существует множество типов конкуренции. Прямая (интерференционная) конкуренция возникает при непосредственном контакте конкурирующих организмов. Косвенная (эксплуатационная) конкуренциявозникает в результате уменьшении объема доступного ресурса. В сообществах конкурентные отношения существуют одновременно между несколькими видами. Тогда возникает конкуренция, обусловленная влиянием на популяцию всех видов, входящих в состав сообщества.
конкуренция способствует формированию новых экологических связей, образованию новых экологических ниш и, в конечном итоге, повышает уровень биологического разнообразия в сообществах.
Симбиотические взаимодействия
К симбиотическим межвидовым взаимодействиям в узком смысле слова относятся мутуализм ( протокооперация ( и комменсализм ( ). В широком смысле к симбиотическим связям могут относиться и более сложные взаимодействия, например, (взаимный) паразитизм.
Мутуализм – это форма симбиоза, при которой два разных организма получают преимущество от совместного существования – такой тип взаимодействий называется реципрокным. Мутуализм относится к облигатным (обязательным) взаимодействиям, поскольку ни один из пары организмов не может существовать без партнера. Примерами трофического мутуализма служат взаимоотношения между термитами и обитающими в их кишечнике многожгутиковыми простейшими, между жвачными парнокопытными и обитающими в их желудке инфузориями.
Протокооперация относится к факультативным (необязательным) взаимодействиям, поскольку оба партнера могут существовать друг без друга. Примерами протокооперациислужат: симбиоз актинии и рака-отшельника, симбиоз между человеком и обитающими в его кишечнике непатогенными бактериями, наличие сходной предостерегающей окраски у разных защищенных видов насекомых, например, черно-желто-полосатая окраска тела ос, пчел и шмелей (мюллеровская мимикрия).
Комменсализм – форма взаимодействий, при которой организм–комменсал использует организм хозяина как местообитание, но не вступает с ним в тесные метаболические взаимодействия. Как правило, комменсал получает выгоду от сотрудничества, а вид–хозяин при этом не страдает.
Примеры комменсализма:
– комменсал обитает в жилище хозяина (например, некоторые черви–нереиды поселяются в раковинах, занятых раками-отшельниками);
– комменсал находит у хозяина защиту от других организмов (например, мелкие рыбы находят защиту между щупальцами кишечнополостных);
– комменсал использует остатки пищи, которой питается хозяин, или пищу, которая сопутствует хозяину (например, многие птицы питаются насекомыми, которых вспугивают пасущиеся копытные).
К сложным симбиотическим взаимодействиям относятся: взаимодействие между грибом и водорослью в теле лишайника, взаимодействия между проростками орхидей и грибами, между заростками плаунов и грибами.
Симбиотические взаимодействия также описываются уравнениями Лотки–Вольтерра.
Отношения «хищник–жертва» («продуцент–консумент»)
Этот тип межвидовых взаимодействий отличается асимметрией. Популяция жертвы может существовать без популяции хищника, но популяция хищника не может существовать без популяции жертвы. Увеличение численности жертвы расширяет ресурсную базу хищника, а увеличение численности хищника является элиминирующим фактором для жертвы.
Поэтому взаимодействие «хищник–жертва» носит периодический характер и описывается системой уравнений Лотки–Вольтерра, в которые вводятся константы хищничества. Устойчивость системы «хищник–жертва» основана на системе обратных связей.
Положительные обратные связи означают, что при увеличении численности жертвы возрастает численность хищника, а при уменьшении численности жертвы численность хищника уменьшается.
Отрицательные обратные связи означают, что при увеличении численности хищника численность жертвы уменьшается, а при уменьшении численности хищника численность жертвы увеличивается.
При наличии специализированных хищников связь между популяцией жертвы и популяцией хищника оказывается более тесной. Если же хищник менее специализирован (полифаг), то взаимозависимость между популяциями выражена слабее.
Отношения «паразит–хозяин»
Паразитизм – это форма взаимоотношений, при которой организм–паразит использует хозяина и как местообитание, и как источник пищи. При истинном паразитизме метаболические системы паразита и хозяина неразрывно связаны.
Различают следующие виды паразитизма:
а) экзопаразитизм и эндопаразитизм – в первом случае паразит находится на поверхности тела хозяина, во втором случае – внутри тела хозяина;
б) облигатный и факультативный – в первом случае паразит не может существовать без хозяина, во втором случае – способен и к самостоятельному существованию (например, используя трупы хозяев или отходы их жизнедеятельности);
в) временный и стационарный – в первом случае паразит нападает на хозяина только для питания, во втором случае – проводит на хозяине большую часть жизни.
При паразитизме во многих случаях наблюдается смена хозяев. Разным стадиям жизненного цикла паразитов часто соответствуют разные (обычно строго определенные) хозяева.
Численность популяций при взаимодействиях «паразит–хозяин» также регулируется системой обратных связей. Но в отличие от хищников паразиты любого типа оказывают меньшее влияние на численность эксплуатируемой популяции, но зато сами паразиты вследствие специализации гораздо сильнее зависят от эксплуатируемой популяции, чем хищник от жертвы. Поэтому амплитуда колебаний численности паразита более тесно связана с амплитудой колебаний численности хозяина, но фазовый сдвиг значительно меньше, чем в системе «хищник–жертва».
Трофические отношения возникают тогда, когда один вид в биоценозе питается другим (либо его мертвыми остатками, либо продуктами его жизнедеятельности). Божья коровка, питающаяся тлей, корова на лугу, поедающая траву, волк, охотящийся на зайца, — все это примеры прямых трофических связей между видами
При конкуренции двух видов из-за ресурса питания между ними возникает косвенная трофическая связь. Так, волк и лиса вступают в косвенные трофические связи при использовании такого общего пищевого ресурса, как заяц.
Топические отношения характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого: например, отношения между деревьями и гнездящимися на них птицами, живущими на них насекомыми; отношения между организмами и их паразитами и т.п. Ель, затеняя почву, вытесняет светолюбивые виды; ракообразные поселяются на коже китов; мхи и лишайники располагаются на коре деревьев. Все эти организмы связаны друг с другом топическими связями.
Форические связи — участие одного вида в распространении другого. Если в роли распространителей семян, спор, пыльцы и т.п. выступают животные, то такой процесс называют зоохорией. Если животные переносят (транспортируют) других, более мелких животных, — это форезия. Характерной особенностью форезии является отсутствие паразитизма.
Фабрические связи — тип биопенотических отношений, при которых особи одного вида используют для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или даже живых особей другого вида. Например, птицы строят гнезда из сухих веточек, травы, шерсти млекопитающих и т.п. Личинки ручейников используют для строительства кусочки коры, песчинки, обломки или раковины с живыми моллюсками.
8.1 Динамичность как свойство популяции.
Плотность популяции регулируется четырьмя параметрами, устанавливаемыми в соответствующем масштабе биологического времени. Эти параметры следующие:
1) рождаемость - число родившихся особей;
2) смертность - число умерших особей (неважно, своей смертью или погибших, например, съеденных);
3) скорость иммиграции - число особей, появившихся в данной популяции из других популяций;
4) скорость эмиграции - число особей, покинувших данную популяцию. Формула изменения численности популяции выглядит следующим образом
Все четыре показателя являются зависимыми от плотности популяции. ( .).
При повышении плотности снижается рождаемость, увеличивается смертность, прекращается иммиграция и начинается массовое выселение особей из популяции, что для некоторых видов является генетически закрепленной особенностью поведения. Как правило, из родительской группировки молодые особи уходят «добровольно», однако иногда их приходится изгонять. Если плотность популяции низка, то происходят обратные процессы. Итогом динамических процессов является равновесие плотности популяции и сопротивления среды: количества ресурсов и плотности популяций видов следующего трофического уровня.
Если пренебречь показателями иммиграции и эмиграции особей ( ), то можно оценить мгновенную скорость роста популяции., т.е. баланс между рождаемостью и численностью за единицу времени. У стабильных популяций мгновенная скорость роста равна нулю, у растущих - является положительным числом, у разрушающихся - отрицательным. Впрочем, даже у стабильных популяций продолжаются процессы циклических изменений численности
Половая структура динамична и в своей динамике тесно связана с возрастной структурой популяции. Это зависит от того, что соотношение числа самцов и самок заметно изменяется в разных возрастных группах.
Тип динамики с преимущественным преобладанием самцов на фоне колеблющегося полового состава отмечается у животных, не образующих крупных скоплений, популяции которых не достигают высокой плотности; видам, демонстрирующим такой тип динамики, обычно свойственны выраженные формы заботы о потомстве, связанные с большими затратами энергии. Из млекопитающих к этому типу принадлежат, например, хищники.
Экологические механизмы динамики численности в принципе просты и заключаются в изменении соотношения плодовитости (рождаемости) и смертности в популяции. Известна, например, чрезвычайно высокая плодовитость паразитов со сложным циклом развития; у таких животных вероятность прохождения отдельной особью полного цикла развития ничтожно мала, что эволюционно скомпенсировано высокой нормой плодовитости. Вообще, появление в эволюции каких-либо форм заботы о потомстве четко коррелирует со снижением видовой нормы плодовитости: у таких видов существенно снижается смертность в раннем возрасте, а сохранение высокого репродуктивного потенциала при сниженной смертности биологически невыгодно. Обратная пропорциональность связывает плодовитость со средней продолжительностью жизни, свойственной данному виду: более долгоживущие виды отличаются меньшей плодовитостью.
Типы динамики населения:
Стабильный тип характеризуется малой амплитудой и длительным периодом колебаний численности; внешне она воспринимается как практически стабильная. Такой тип динамики свойствен крупным животным с большой продолжительностью жизни, поздним наступлением половозрел ости и низкой плодовитостью.
Лабильный тип динамики отличается закономерными колебаниями численности с периодами порядка 5—11 лет и более значительной амплитудой (численность меняется в десятки раз). Характерны сезонные изменения обилия, связанные с периодичностью размножения. Такой тип динамики характерен для животных разного, но, как правило, не крупного размера с более коротким сроком жизни (до 10—15 лет) и соответственно более ранним половым созреванием и более высокой плодовитостью, чем у представителей первого типа.
Эфемерный тип динамики отличается резко неустойчивой численностью с глубокими депрессиями, сменяющимися вспышками «массового размножения», при которых численность возрастает подчас в сотни раз.
8.2. СТЕПЕНЬ АКТИВНОСТИ ОСОБЕЙ ПОПУЛЯЦИИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ – СУТОЧНАЯ, СЕЗОННАЯ, ПОГОДИЧНАЯ АКТИВНОСТЬ.
Цикличность изменений биогеоценозов обусловлена периодической сменой ряда глобальных природных явлений с различной продолжительностью периодов и их колебательных циклических изменений. В соответствии с этим В.Н. Сукачевым различаются следующие типы циклических ( ) изменений биогеоценозов: 1) суточные, 2) сезонные, 3) погодичные (разногодние) и изменения биогеоценозов, связанные с процессом возобновления биогеоценозов.
1. Суточные изменения биогеоценозов. Основным фактором, определяющим суточные изменения биогеоценозов, являются смена дня и ночи, обусловленная вращением Земли вокруг своей оси, и связанные с этим изменения солнечной радиации, а именно продолжительность светового периода в течение суток, интенсивность дневного освещения и пр. Это влечет за собой изменение свойств воздушной и отчасти почвенной среды, в частности температурного режима и пр. В соответствии с этим суточные изменения живых компонентов биогеоценозов выражаются в периодичности процессов фотосинтеза, транспирации, роста — у растений, в периодичности кормления, покоя — у животных. В длительном геоисторическом плане это находит выражение в формировании различных экологических групп, форм животных: дневных, к числу которых относится большинство животных, ночных (сова, летучая мышь и т.п.) и сумеречных промежуточных форм.
2. Сезонные изменения биогеоценозов. Основным фактором, определяющим сезонные изменения биогеоценозов в странах с умеренным климатом, являются смена времен года, обусловленная обращением Земли вокруг Солнца, и связанные с этим колебания по временам года температурного режима, режима влажности воздуха и прочих метеорологических явлений.
Сезонные изменения биогеоценозов проявляются в так называемой смене аспектов, т. е. в смене их внешнего облика и некоторых сторон состава и строения. Смена аспектов биогеоценоза определяется периодичностью (ритмикой) сезонного развития растений и животных, связанной с тем, что фенологические фазы разных видов растений и соответствующие состояния и характер деятельности разных видов животных (спаривание, выведение птенцов или вынашивание и рождение детенышей, вылет птенцов и собирание их в стаи или выход из нор и расселение молодняка и т. п.) протекают в разные сроки в течение теплого времени года. Для аспектов растительного компонента биогеоценоза, характерна определенная последовательность смены их во времени и определенная продолжительность фенологических фаз, тогда как аспекты животного населения биогеоценозов менее определенны по продолжительности и срокам проявления, например: появление в биогеоценозе на короткий срок пролетных птиц, мигрирующих грызунов, насекомых или довольно продолжительное пребывание в степных биогеоценозах копытных млекопитающих в период подрастания детенышей и др.
Характер аспектов в разных биогеоценозах неодинаков. Наиболее яркие, красочные аспекты наблюдаются в северных разнотравно-злаковых луговых степях и бобово-разнотравных лугах. В темнохвойных лесах, дерновинно-злаковых степях, злаково-осоковых .лугах и болотах аспекты монотонны и довольно постоянны. Лишь древесный ярус лиственных лесов, в особенности широколиственных, имеет разную окраску кроны ранней весной, в летний период и осенью. В широколиственных лесах, кроме того, ранней весной до распускания листьев на деревьях под их пологом развивается кратковременная синузия яркоцветущих эфемеров и эфемероидов.
3. Погодичные (разногодние) изменения биогеоценозов. Основным фактором, вызывающим такого рода изменения, является чередование ряда лет, характеризующихся одним типом погодных условий в вегетационный период, с последующим рядом лет с совершенно иным типом погоды; например, годы с ранней теплой весной и затяжной холодной весной или с сухим и жарким летом и дождливым прохладным летом и т. п. Предполагается, что это обусловлено периодическими колебаниями солнечной активности.
Погодичные изменения биогеоценозов наиболее резко проявляются в растительной части. Так, в дождливые годы на влажных осоковых лугах обильно развивается пушица узколистная, образуя белый пятнистый аспект. Изменяется в той или иной мере популяционно-видовой состав растительного компонента, его строение, продуктивность. Заметные изменения по годам наблюдаются также в жизнедеятельности и темпах развития животного населения и микробного биокомплекса. Колебания по годам выхода фитомассы и семенной продуктивности растительной части биогеоценоза сказываются на численности животных-фитофагов, а также трофически связанных с ними хищников и паразитов. В неурожайные годы семян хвойных пород и плодов рябины, калины наблюдаются миграции, кочевки таких семеядных животных, как белка, соболь, птица-кедровка, и питающихся плодами рябины свиристелей и др.
Все это может отразиться не только на изменении физиономичности биогеоценозов по годам, но и вызвать варьирование видового состава, вертикального и горизонтального строения биогеоценоза и т. п. При сильных и резких изменениях погодных условий по годам или длительности чередующихся периодов подобного рода изменения в составе и структуре живых компонентов и биогеоценоза в целом могут перейти в необратимые, т. е. привести к коренной смене данного биогеоценоза другим.
8.3 РАДИУС РЕПРОДУКТИВНОЙ АКТИВНОСТИ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИЙ; ФАКТОРЫ, ОТ КОТОРЫХ ОН ЗАВИСИТ.
Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средство к жизни.
Радиус репродуктивной активности – расстояние, преодолеваемое особью для встречи полового партнера. У растений радиус репродуктивной активности определяется расстоянием, на которое могут распространяться пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению.
ПРИМЕРЫ:
8.4. РЕПРОДУКТИВНАЯ СТРАТЕГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ – ВОЗМОЖНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ, МЕХАНИЗМЫ ВНУТРЕННЕЙ РЕГУЛЯЦИИ И ДЕТЕРМИНИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ.
По способу воспроизведения различают следующие типы популяций:
– амфимиктические – основным способом размножения является нормальное половое воспроизведение;
– амфимиктические панмиктические – при формировании брачных пар наблюдается панмиксия (свободное скрещивание);
– амфимиктические инбредные – при формировании брачных пар наблюдается близкородственное скрещивание (инбридинг, инцухт, инцест); крайним случаем близкородственного скрещивания является самооплодотворение;
– апомиктические – наблюдаются различные отклонения от нормального полового процесса, например, апомиксис, партеногенез, гиногенез, андрогенез; наблюдается у агамных (бесполых) форм;
– клональные – при отсутствии полового процесса и размножении только вегетативным путем или с помощью спор бесполого размножения (например, конидий); частным случаем клонирования является полиэмбриония – развитие нескольких зародышей из одной зиготы:
– комбинированные – например, клонально-амфимиктические при метагенезе у кишечнополостных (чередовании бесполого и полового размножения) и гетерогонии (чередовании партеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых).
в природе существуют две противоположные стратегии — стратегия r и стратегия К, и выбор в пользу одной из них зависит от условий окружающей среды.
Каковы бы не были приспособления особей к совместному проживанию в популяции, каковы бы не были приспособления популяции к тем или иным факторам, все они в конечном итоге направлены на длительное выживание и продолжение себя в любых условиях существования. Среди всех приспособлений и особенностей можно выделить комплекс основных признаков, которые называются экологической стратегией. Это общая характеристика роста и размножения данного вида, включающая темп роста особей, период достижения ими половой зрелости, периодичность размножения, предельный возраст и пр.
Экологические стратегии очень разнообразны и хотя между ними существует множество переходов, из них можно выделить два крайних типа: r-стратегию и K-стратегию.
r-стратегия – ею обладают быстро размножающиеся виды (r-виды); для нее характерен отбор на повышение скорости роста популяции в периоды низкой плотности. Она характерна для популяций в среде с резкими и непредсказуемыми изменениями условий или в эфемерных, т.е. существующих короткое время (пересыхающие лужи, заливные луга, временные водотоки)
Основные признаки r-видов: высокая плодовитость, короткое время регенерации, высокая численность, обычно малые размеры особей (у растений мелкие семена), малая продолжительность жизни, большие траты энергии на размножение, кратковременность местообитаний, низкая конкурентоспособность. R-виды быстро и в больших количествах заселяют не занятые территории, но, как правило, скоро – в течение жизни одного-двух поколений сменяются К-видами.
К r-видам относятся бактерии, все однолетние растения (сорняки) и насекомые-вредители (тли, листоеды, стволовые вредители, стадная фаза саранчи). Из многолетников – пионерные виды: Иван-чай, многие злаки, полыни, эфемерные растения, из древесных видов – ивы, березы белая и каменная, осина, чозения, из хвойных – лиственница; они появляются первыми на нарушенных землях: гарях, горных полигонах, строительных карьерах, по обочинам дорог.
K-стратегия – этой стратегией обладают виды с низкой скоростью размножения и высокой выживаемостью (К-виды); она определяет отбор на повышение выживаемости при высокой плотности популяции, приближающейся к предельной.
Основные признаки К-видов: низкая плодовитость, значительная продолжительность жизни, крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы, высокая конкурентоспособность, устойчивость на занимаемой территории, высокая специализация образа жизни. Скорость размножения К-видов с приближением к предельной плотности популяции падает и быстро увеличивается при низкой плотности; родители заботятся о потомках. К-виды часто становятся доминантами биогеоценозов.
К К-видам относятся все хищники, человек, реликтовые насекомые (крупные тропические бабочки, в т.ч. дальневосточные, реликтовый усач, жук-олень, жужелицы и др.), одиночная фаза саранчи, почти все деревья и кустарники. Наиболее яркие представители растений – все хвойные, дуб монгольский, орех маньчжурский, лещины, клены, разнотравье, осоки.
Разные популяции по-разному используют одну и ту же среду обитания, поэтому в ней одновременно могут существовать виды обоих типов стратегией.
Также у животных наблюдаются определенные страегические подходы при спаривании.
Например в популяции черных козлов Самцы одной популяции стремятся спариться с самками, будучи в молодом возрасте, для чего прикладывают достаточно много сил и энергии; самцы же других популяций, напротив, не торопятся оставить после себя потомство, а дожидаются более зрелого возраста, чтобы добиться расположения самок и оплодотворить их.
Другие виды предпочитают спарвание между молодыми самками и старыми самцами,
В противовес этому можно привести пример неотении, как отдельный способ репродукции.
9.1РАЗНООБРАЗИЕ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУППИРОВОК, ИХ СОСТАВ, ИЕРАРХИЯ, ПРИЧИНЫ ИХ ОБРАЗОВАНИЯ, ДЛИТЕЛЬНОСТЬ СУЩЕСТВОВАНИЯ, СТЕПЕНЬ ИНТЕГРАЦИИ, ЛАБИЛЬНОСТЬ СОСТАВА И ТОПОГРАФИИ, ЗНАЧЕНИЕ В СУЩЕСТВОВАНИИ ПОПУЛЯЦИИ.
Внутрипопуляционная группировка, элемент внутренней структуры популяции; функциональное и пространственное объединение особей одного вида, контакты между которыми внутри группировки более вероятны, чем между особями других подобных группировок. В качестве внутрипопуляционной группировки выделяют семьи, стаи, семейные группы, поселения, колонии, демы и т. п.
Внутрипопуляционные группировки занимают определённую территорию и характеризуются относительной устойчивостью во времени. Кроме этого, в популяции выделяют вне-территориальные функциональные и половозрастные внутрипопуляционные группировки особей: мигранты, оседлые, самцы, самки, сеголетки, полувзрослые, половозрелые и т. п. Например, основой внутри-популяционной структуры таких видов, как речной бобр или сурок-байбак, является семья. В свою очередь, несколько семей, обитающих в непосредственной близости друг от друга, объединяются в колонии или поселения.
Возможны внутрипопуляционные группировки ( демы ) разного иерархического уровня, существующие ограниченное время или не отвечающие всем признакам, приведенным в определениях популяции. Она имеет возрастную структуру, т. е. определенное соотношение численности индивидуумов разного возраста. У животных выделяют, например, ювенильную ( детскую ), сенильную ( старческую, не участвующую в воспроизводстве ) и взрослую ( особи, осуществляющие репродукцию ) группы. Популяции свойственно также определенное соотношение полов, причем, как правило, количество самцов и самок различно ( соотношение полов не равно 1:1 ). Известны случаи резкого преобладания того или иного пола, чередование поколений с отсутствием самцов. Каждая популяция может иметь и сложную пространственную структуру, подразделяясь на более или менее крупные иерархические группы — от географической до элементарной ( микропопуляция ). Выделяют и более мелкие стабильные группировки, способные к скрещиванию внутри себя или в пределах аналогичных соседних группировок. Таковы прайды у львов, стаи у волков и других представителей семейства собачьих, гаремы у ластоногих и т. п. Многим видам птиц присущ колониальный образ жизни
10.1 ПРИЧИНЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ПОЛИМОРФИЗМА В ПОПУЛЯЦИИ, ЕГО БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЯ ДЛЯ ВЫЖИВАНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ ОСОБЕЙ И СУЩЕСТВОВАНИЯ ПОПУЛЯЦИИ.
полиморфизм — это существование в популяции двух или более резко различающихся (прерывистых) форм,
Полиморфными признаками могут быть следующие качества и свойства:
ü биохимические – изменяется структура семантид: нуклеиновых кислот и белков (семантиды – это вещества, несущие специфическую информацию об особенностях клетки, организма или группы организмов);
ü физиолого-биохимические – изменяется характер обмена веществ;
ü анатомо-морфологические – изменяются особенности внутреннего и внешнего строения организмов;
ü онтогенетические – изменяется характер индивидуального развития;
ü физиолого-репродуктивные (общебиологические) – изменяются плодовитость, границы репродуктивного периода и другие признаки, связанные с воспроизведением;
ü этологические – изменяются поведенческие реакции организмов на изменение внешних условий.
Значение полиморфизма:
Расширяет среду обитания;
Дает материал для возникновения новых видов путем дивергенции признаков различных групп особей, составляющих полиморфный вид;
Позволяет вида нормально существовать, поддерживать гомеостаз в условиях изменяющейся среды.
Полиморфизм бывает:
- генный;
- хромосомный;
- переходный;
- сбалансированный.
Генетический полиморфизм наблюдается, когда ген представлен более чем одним аллелем. Пример – системы групп крови.
Генетический полиморфизм - сосуществование в пределах популяции двух или нескольких различных наследственных форм, находящихся в динамическом равновесии в течение нескольких и даже многих поколений
Хромосомный полиморфизм – между особями имеются различия по отдельным хромосомам. Это результат хромосомных аббераций. Есть различия в гетерохроматиновых участках. Если изменения не имеют патологических последствий – хромосомный полиморфизм, характер мутаций – нейтрален.
Переходный полиморфизм – замещение в популяции одного старого аллеля новым, который более полезен в данных условиях.
Сбалансированный полиморфизм – возникает, когда ни один из генотипов преимущества не получает, а естественный отбор благоприятствует разнообразию.
. Чем полиморфнее популяция, тем более она эволюционно пластична.
Различают такие виды как:
1. Сезонный полиморфизм — разница особей разных поколений, которые развиваются в разное время года. Например, летние и осенние формы некоторых бабочек; весенние и летние формы хвоща полевого.
2. Половой полиморфизм — разница во внешнем виде самцов и самок. Например: у пчел — трутни, матки, рабочие пчелы; у термитов — матка, рабочие, солдаты.
3. Возрастной полиморфизм — это существование морфологических изменений у особей популяции по возрасту. Например: насекомые, проходят полный цикл развития (яйцо, личинка, куколка, имаго).
ПРИМЕРЫ: Полиморфизм ( ) ржавчинных грибов, у которых плодовые тела и споры, развивающиеся на разных хозяевах, резко отличны по облику и по физиологическим особенностям .Полиморфизм () у раздельнополых животных — наличие особей разного облика в пределах хотя бы одного пола (например, у тлей самки, а у некоторых кокцид самцы бывают крылаты и бескрылы). Для общественных насекомых характерен Полиморфизм (в ), связанный с разделением функций разных особей в семье или колонии (матка и рабочие особи у медоносных пчёл; матки и разные формы «рабочих», а также «солдаты» у муравьев и термитов). К такому же роду Полиморфизм (в биологии) можно отнести сезонный Полиморфизм (в биологии), а также связанные с плотностью популяции различия в окраске, пропорциях тела и в поведении у саранчовых (фазовая изменчивость) и гусениц некоторых бабочек.
10.2 ПРИМЕРЫ ПОЛИФУНКЦИОНАЛЬНОСТИ И ПЛАСТИЧНОСТИ ПОЛИМОРФИЗМА.(
полиморфизм — это существование в популяции двух или более резко различающихся (прерывистых) форм,
Полиморфными признаками могут быть следующие качества и свойства:
ü биохимические – изменяется структура семантид: нуклеиновых кислот и белков (семантиды – это вещества, несущие специфическую информацию об особенностях клетки, организма или группы организмов);
ü физиолого-биохимические – изменяется характер обмена веществ;
ü анатомо-морфологические – изменяются особенности внутреннего и внешнего строения организмов;
ü онтогенетические – изменяется характер индивидуального развития;
ü физиолого-репродуктивные (общебиологические) – изменяются плодовитость, границы репродуктивного периода и другие признаки, связанные с воспроизведением;
ü этологические – изменяются поведенческие реакции организмов на изменение внешних условий.
Значение полиморфизма:
Расширяет среду обитания;
Дает материал для возникновения новых видов путем дивергенции признаков различных групп особей, составляющих полиморфный вид;
Позволяет вида нормально существовать, поддерживать гомеостаз в условиях изменяющейся среды.
Полиморфизм бывает:
- генный;
- хромосомный;
- переходный;
- сбалансированный.
Генетический полиморфизм наблюдается, когда ген представлен более чем одним аллелем. Пример – системы групп крови.
Генетический полиморфизм - сосуществование в пределах популяции двух или нескольких различных наследственных форм, находящихся в динамическом равновесии в течение нескольких и даже многих поколений
Хромосомный полиморфизм – между особями имеются различия по отдельным хромосомам. Это результат хромосомных аббераций. Есть различия в гетерохроматиновых участках. Если изменения не имеют патологических последствий – хромосомный полиморфизм, характер мутаций – нейтрален.
Переходный полиморфизм – замещение в популяции одного старого аллеля новым, который более полезен в данных условиях.
Сбалансированный полиморфизм – возникает, когда ни один из генотипов преимущества не получает, а естественный отбор благоприятствует разнообразию.
. Чем полиморфнее популяция, тем более она эволюционно пластична.
Различают такие виды как:
1. Сезонный полиморфизм — разница особей разных поколений, которые развиваются в разное время года. Например, летние и осенние формы некоторых бабочек; весенние и летние формы хвоща полевого.
2. Половой полиморфизм — разница во внешнем виде самцов и самок. Например: у пчел — трутни, матки, рабочие пчелы; у термитов — матка, рабочие, солдаты.
3. Возрастной полиморфизм — это существование морфологических изменений у особей популяции по возрасту. Например: насекомые, проходят полный цикл развития (яйцо, личинка, куколка, имаго).
ПРИМЕРЫ: Полиморфизм ( ) ржавчинных грибов, у которых плодовые тела и споры, развивающиеся на разных хозяевах, резко отличны по облику и по физиологическим особенностям .Полиморфизм () у раздельнополых животных — наличие особей разного облика в пределах хотя бы одного пола (например, у тлей самки, а у некоторых кокцид самцы бывают крылаты и бескрылы). Для общественных насекомых характерен Полиморфизм (в ), связанный с разделением функций разных особей в семье или колонии (матка и рабочие особи у медоносных пчёл; матки и разные формы «рабочих», а также «солдаты» у муравьев и термитов). К такому же роду Полиморфизм (в биологии) можно отнести сезонный Полиморфизм (в биологии), а также связанные с плотностью популяции различия в окраске, пропорциях тела и в поведении у саранчовых (фазовая изменчивость) и гусениц некоторых бабочек.
Пластичность растений обусловливает полиморфизм размеров особей: при увеличении плотности популяции он уменьшается. При разной плотности популяции размер особей может различаться в тысячи раз. Миниатюризация особенно характерна для малолетников ( Она часто встречается, например, у сорных и рудеральных видов. Но при высокой плотности посадки растения не представляют собой лишь уменьшенные копии с меньшим числом модулей. Внутривидовая конкуренция влияет не только на скорость роста, но и на скорость развития и созревания, на распределение биомассы по частям растения. Так, Дж. Харпер показал, что конкуренция в посевах кукурузы ( ) гораздо сильнее влияет на продукцию семян (массу початков), чем на рост побегов. В результате при более плотном посеве выход семян с единицы площади снижается ( ).
10.3. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ, БИОХИМИЧЕСКИЙ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ, МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ.
полиморфизм — это существование в популяции двух или более резко различающихся (прерывистых) форм,
Полиморфными признаками могут быть следующие качества и свойства:
ü биохимические – изменяется структура семантид: нуклеиновых кислот и белков (семантиды – это вещества, несущие специфическую информацию об особенностях клетки, организма или группы организмов);
ü физиолого-биохимические – изменяется характер обмена веществ;
ü анатомо-морфологические – изменяются особенности внутреннего и внешнего строения организмов;
ü онтогенетические – изменяется характер индивидуального развития;
ü физиолого-репродуктивные (общебиологические) – изменяются плодовитость, границы репродуктивного периода и другие признаки, связанные с воспроизведением;
ü этологические – изменяются поведенческие реакции организмов на изменение внешних условий.
Значение полиморфизма:
Расширяет среду обитания;
Дает материал для возникновения новых видов путем дивергенции признаков различных групп особей, составляющих полиморфный вид;
Позволяет вида нормально существовать, поддерживать гомеостаз в условиях изменяющейся среды.
Генетический полиморфизм, сосуществование в пределах популяции двух или нескольких различных наследственных форм, находящихся в динамическом равновесии в течение нескольких и даже многих поколений. Чаще всего Г. п. обусловливается либо варьирующими давлениями и векторами (направленностью) отбора в различных условиях (например, в разные сезоны), либо повышенной относительной жизнеспособностью гетерозигот. Один из видов Г. п. — сбалансированный Г. п. — характеризуется постоянным оптимальным соотношением полиморфных форм, отклонение от которого оказывается неблагоприятным для вида, и автоматически регулируется (устанавливается оптимальное соотношение форм). В состоянии сбалансированного Г. п. у человека и животных находится большинство генов. Различают несколько форм Г. п., анализ которых позволяет определять действие отбора в природных популяциях.
Примером генетического полиморфизма могут служить группы крови у человека…
Генетические особенности полиморфизма составляют основу для функционирования биохимического уровня (различия в синтезе белков и других макромолекул, их структурно-функциональные особенности).
Изучение биохимических полиморфных систем позволит глубже понять динамику генотипической изменчивости в популяциях и механизмы поддержания этой изменчивости, изменение генетической структуры популяций при селекции, планирование и контроль с их помощью селекционного процесса. Можно рассчитывать на выявление более однозначных связей отдельных аллелей или их совокупности с резистентностью к болезням, признакам продуктивности и использовать полиморф ные системы как генетические маркеры в селекции.
Физиологический полиморфизм обусловлен следующим. Прежде всего, это текущие значения функционального ресурса основных систем защиты здоровья. При одной и той же частной конституции профиль функционального ресурса по системам организма и, прежде всего, по основным системам защиты здоровья может существенно различаться у разных лиц. Причины таких различий связаны как с индивидуальными особенностями самих защитных систем, так и с индивидуальными нагрузками на эти системы.
Физиологический полиморфизм часто связан с морфологи¬ческими различиями. У европейской наземной улитки Сераеа nemoralis широко представлен полиморфизм по окраске рако¬вины. Защитная окраска раковин во многих случаях предохра¬няет улиток от поедания птицами. Вместе с тем есть данные, что особи с желтой окраской легче переносят высокие и низкие температуры, чем с розовой окраской. Меланистические формы хомяков более приспособлены к влажным условиям, что также расширяет экологические возможности существования вида.
Случаи морфологического полиморфизма наблюда¬ются в популяции человека, например различная окраска волос или глаз
. Классическим примером полиморфизма может быть наличие в популяциях божьей коровки Adalia bipunctata наряду с особями красного цвета с черными точками особей черных с красными точками.
Экологический полиморфизм. Обусловлен тем, что в состав популяции входит ряд экоэлементов:
ü экотипы (экологические расы) – группы особей, обитающие в разных условиях;
ü изореагенты (физиологические расы) – группы особей, реагирующие на изменение условий сходным образом;
ü биотипы – отдельные особи, линии или клоны, отличающиеся индивидуальной реакцией на действие экологических факторов.
Экологический полиморфизм возникает под действием различных факторов как внешней среды, так и внутрипопуляционных. Одной из форм полиморфизма, возникающего под влиянием внешней среды, является степень развития крыльев. Ряд видов насекомых характеризуется не только различиями в степени развития крыльев у самца и самки, что характерно для полового диморфизма, но и тем, что представители одного или обоих полов могут иметь несколько форм — длиннокрылую, короткокрылую и иногда бескрылую. Такое явление наблюдается у некоторых видов прямокрылых, уховерток, клопов и других насекомых.
Другой формой экологического полиморфизма является сезонный полиморфизм, также возникающий под влиянием изменяющихся условий внешней среды — длины фотопериода, температуры, химизма растений. Наиболее ярко эта форма полиморфизма проявляется у тлей, среди которых в течение сезона встречаются самцы и самки, партеногенетические самки-основательницы, полоноски, крылатые мигранты и т. д. При этом на появление крылатых особей влияет также и плотность популяции, т. е. один из внутрипопуляционных факторов.
Примером экологического полиморфизма, возникающего под влиянием внутрипопуляционных факторов, часто называемых групповым эффектом, является появление морфологически различных особей одиночной и стадной форм (саранчовые).
Развитие сезонного полиморфизма несколько нарушает монотонность поливольтинных циклов: нередко особи весеннего поколения отличаются по рисунку и цвету от особей летних поколений, а они, в свою очередь, от особей осенних и зимующих поколений. Положение, однако, резко меняется при гетерогонии — чередовании обоеполых и партеногенетических поколений в жизненном цикле. Например, орехотворка Callirhytis сначала развивается в тычиночных цветках клена и дуба. После окрыления и спаривания она откладывает яйца на их листья, и вокруг развивающихся здесь личинок образуются галлы — опухолевидные разрастания тканей листа, имеющие вид орешков. Испытав ряд линек, личинка выпадает из галла на землю и окукливается в почве, преобразуясь в партеногенетическую самку. Последняя отыскивает цветочные почки и откладывает в них яйца, развивающиеся в особей обоеполого поколения.
11.1 СМЫСЛОВОЕ СОДЕРЖАНИЕ ПОНЯТИЙ - ПОКОЛЕНИЕ, ГЕНЕРАЦИЯ, ВОЗРАСТНАЯ ГРУППА, ВОЗРАСТНОЕ СОСТОЯНИЕ. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДАННЫХ ПОНЯТИЙ В БИОЛОГИИ, МЕДИЦИНЕ, ПСИХОЛОГИИ, СОЦИОЛОГИИ.
Поколение в генетике () — совокупность особей, непосредственные предки которых принадлежат либо некой совокупности родоначальников, либо какому-то предыдущему поколению
Поколение в социологии — общность членов некоторого общества по времени рождения.
.
ПОКОЛЕ́НИЕ—
1) различающиеся по строению, образу жизни, способу размножения и т. п. формы одного организма, сменяющиеся в процессе его жизненного цикла.
Для единообразия терминологии совокупность родоначальников также именуется поколением. В генетике поколение родоначальников (родителей) обозначается буквой P (лат. parentes родители), а поколение детей — буквой F (лат. filia, filius дочь, сын) или F1, следующее за ним поколение — F2 и т. д.
Генерация — поколение, которое представлено более или менее одновозрастными особями, сменяемое последующим поколением, которое при дифференциации жизненного цикла может существенно отличаться от предыдущего. К примеру: при чередовании поколении (гетерагонии,метагенезе) у тлей (Aphidoidea), галлиц (Cecidomyiidae) и некоторых других насекомых[1].
Генерация в биологии —. 1) различающиеся по строению, образу жизни, способу размножения и т. п. формы одного организма, сменяющиеся в процессе его жизненного цикла
3. ВОЗРАСТНАЯ ГРУППА — возрастной класс, группа особей одного возраста в популяции; структурный элемент популяции. Входят в демографическую структуру популяции новорожденные особи, молодые, полуполовозрелые, половозрелые, перезрелые, старые и др. (биол)
Возрастная психология - это отрасль психологии, где изучается онтогенетическое развитие психики на различных возрастных этапах, факты и закономерности перехода от одного этапа к другому.Итак:
В психологии
возрастная группа — одна из разновидностей условной большой группы людей, объединяемых по признакувозраста. В соответствии с возрастной периодизацией выделяются группы дошкольников, младших школьников, подростков, старшеклассников, студентов, молодежи, групп среднего возраста, зрелого возраста и т. д.(психол)
В социологии
Возрастная группа состоит из людей, которые выпол¬няют определенную функцию, связаны между собой и име¬ют свою внутреннюю организацию)
4. Возрастные состояния устанавливают на основании комплекса морфологических признаков или абсолютного возраста в тех случаях, когда его определение не представляет особых затруднений.
В биологии
В реальных популяциях границы календарного возраста двух смежных возрастных состояний в какой-то степени перекрываются. Это определяется тем, что индивидуальный ход онтогенеза у отдельных организмов не совпадает и конкретные особи могут достигать определенного возрастного состояния в разные календарные сроки. Функционально же особи данного возрастного состояния сходны. В целом в зависимости от возрастного состава ( возрастного спектра) популяция характеризуется определенными свойствами, отражающими ее онтогенетическое состояние как целостной системы. Важным параметром является доля участия в биоценотической популяции особей разных возрастных состояний. Возрастные состояния устанавливают на основании комплекса морфологических признаков.
Возрастная структура ценопопуляции в значительной степени определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, длительностью возрастного состояния, способностью образовывать клоны и др.
В психологии
Возрастная психология – это особая область психических знаний, акцентирующая внимание на психологических особенностях личности людей разного возраста.
Дифференциальная психология обеспечивает психологию возрастного развития такими методами, которые используются для изучения индивидуальных и возрастных различий детей. Особое место среди этой группы методов занимает метод близнецов, получивший широкое применение в возрастной психологии. При помощи данного метода исследуются сходство и различие между гомозиготными и гетерозиготными близнецами и делаются выводы, позволяющие приблизиться к решению одной из важнейших проблем возрастной психологии - об органической и средовой обусловленности психики и поведения ребенка.
12.1 СПОСОБЫ ВЫРАЖЕНИЯ ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ: ВОЗРАСТНЫЕ ПИРАМИДЫ, СООТНОШЕНИЕ РАЗНЫХ ВОЗРАСТНЫХ ГРУПП, СООТНОШЕНИЕ СРОКОВ НАСТУПЛЕНИЯ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ВОЗРАСТНЫХ СОСТОЯНИЙ.
возрастная структура популяции - определяется соотношением особей разного возраста. Возрастая структура отражает не только соотношение различных возрастных групп в популяции, но и то, как меняется это соотношение в разные сезоны года, какова скорость обновления популяции и каково взаимодействие возрастных групп с окружающей средой. В одной из классификаций выделяют пять возрастных групп животных: * новорожденные - до момента прозревания; * молодые - подрастающие особи, еще не достигшие половой зрелости; * полувзрослые - близкие к половой зрелости; * взрослые - животные, которые размножаются или физиологически способны к этому. * старые - переставшие размножаться особи. По отношению к популяции выделяют три экологических возраста - предрепродуктивный; - репродуктивный; - пострепродуктивный; В зависимости от соотношения количества особей, относящихся к разным экологическим возрастам, способность популяции к изменению численности будет неодинаковой. Для каждой популяции характерно стабильное распределение особей по возрастам. Отклонения могут быть вызваны резким увеличением рождаемости или смертности, после чего происходит возврат к исходному возрастному распределению. В быстро растущих популяциях значительна доля молодых особей, в популяциях, где численность особей снижается, - старых. На возрастной состав популяции влияют: продолжительность жизни особей, период достижения половой зрелости, длительность репродуктивной стадии, количество приплодов в сезон, плодовитость и смертность разных возрастных групп. Можно представить три типа возрастных пирамид: а) пирамида, отражающая высокий процент молодых особей в популяции (растущая популяция); б) пирамида, отражающая умеренное соотношение молодых и старых особей (стабильная популяция); в) пирамида, отражающая низкий процент молодых особей (старая или уменьшающая свою численность популяция). Древесные массивы по возрасту делят на классы: молодняк, жердняк, средне-возрастные, приспевающие, спелые и перестойные насаждения. Человеческую популяцию также можно охарактеризовать возрастной структурой.
Как правило, наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возрасты представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции преобладают старые особи, это однозначно свидетельствует о наличии отрицательных факторов в ее существовании, нарушающих воспроизводительные функции. Такие популяции рассматривают как регрессивные, или вымирающие. Требуются срочные меры по выявлению причин такого состояния и их исключению. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматриваются как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сформировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее отсутствовали. В таком случае эти популяции обычно находят и занимают свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность.
При благоприятных условиях в популяции имеются все возрастные группы и поддерживается сравнительно стабильный уровень численности. На возрастной состав популяции, помимо общей продолжительности жизни, влияют длительность периода размножения, число генераций в сезон, плодовитость и смертность разных возрастных групп. Например, у полевок взрослые особи могут давать потомство 3 раза в год или более, а молодые особи способны размножаться через 2-3 месяца.
13.1 ТИПЫ ПОПУЛЯЦИЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ПРЕДСТАВЛЕННОСТИ РАЗЛИЧНЫХ ВОЗРАСТНЫХ ГРУПП И ИХ ЧИСЛЕННОСТИ. ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ИНВАЗИОННОЙ, НОРМАЛЬНОЙ И РЕГРЕССИВНОЙ ПОПУЛЯЦИЙ
Возрастной состав популяций представляет собой один из важнейших признаков популяции, определяющий ее устойчивость и способность к самоподдержанию. Возрастной состав популяций животных чаще всего определяется по соотношению числа особей разного абсолютного возраста, возрастной состав популяций растений - по соотношению числа особей или их частей (кустов, побегов) с разным возрастным состоянием. Различают 3 типа возрастного состава популяций: 1) инвазионная (внедряющаяся, расширяющаяся) включает зачатки, преобладают проростки и молодые особи, генеративные особи практически или полностью отсутствуют. Пример такой популяции - густой еловый подрост в березовом лесу, ель в этом случае представляет инвазионную популяцию; 2) нормальная, представленная всеми возрастными группами. Напр., сосна в сухом сосновом бору, где представлены как взрослые особи, так и хорошо развитый подрост, или ненарушенные еловые древостой, образованные разными поколениями ели - от подроста до спелых и перестойных; 3) регрессивная - преобладают сенильные или генеративные особи, не дающие полноценных зачатков {плодов, семян, спор и т. д.). Напр., березовый лес с густым еловым подростом. Береза, образующая верхний ярус, не возобновляется, поэтому ее популяция может считаться регрессивной. Инвазионные популяции находятся в стадии становления и, в зависимости от онтогенетического состава и численности особей, с одной стороны, и эколого-ценотических условий - с другой, имеют более или менее вероятные перспективы развития в нормальные. Последние полностью способны к спонтанному самоподдержанию семенным и/или вегетативным путем. Лесной биогеоценоз, находящийся в стадии климакса, характеризуется нормальными популяциями всех видов деревьев, входящих в его состав. Отсутствие отдельных онтогенетических групп в спектре нормальных популяций может быть связано с периодичностью плодоношения и, как правило, не является свидетельством неустойчивого состояния вида в сообществе. Популяции становятся регрессивными в тех случаях, когда старые растения прекращают плодоношение, либо условия в сообществе препятствуют развитию подроста. Помимо перечисленных вариантов в нарушенных лесных сообществах популяции могут быть представлены отдельными особями некоторых возрастных состояний (фрагментарный спектр популяции). Обычно это свидетельствует об эпизодическом приживании вида при крайне низком уровне численности, и свойственно популяциям видов-асеектаторов. Перспективы развития таких популяций оценить очень трудно. Анализ возрастного состава популяций наряду с учетом биологических и экологических особенностей вида позволяет дать прогноз дальнейшего развития популяций, а также позволяет подойти к оценке сукцессионного состояния сообщества.
14.1 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭТОЛОГИЧЕСКОГО ПОДХОДА В ПОПУЛЯЦИОННОЙ БИОЛОГИИ. ПРИМЕРЫ ЭТОЛОГИЧЕСКОЙ РАЗНОКАЧЕСТВЕННОСТИ ОСОБЕЙ ПОПУЛЯЦИИ И ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУППИРОВОК В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ИЕРАРХИЧЕСКОГО СТАТУСА И ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ОСОБИ, ОТ ЧИСЛЕННОСТИ И ПЛОТНОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ.
Этологическая (поведенческая) структура популяций – система взаимоотношений между членами популяции.
1. Одиночный образ жизни
2. Групповой образ жизни:
2.1. Семьи.
Эпигамный тип полового отбора связан с выбором, производимым самцами между самками, или наоборот. Он мог привести к выработке различных форм демонстративного поведения, яркой окраски, запахов, привлекающих партнера.
Интрасексуальный тип полового отбора, обусловленный конкуренцией между особями одного пола чаще всего – между самцами), вероятно, привел к развитию органов нападения и защиты, агрессивности.
2.2. Колонии.
2.3. Стаи и их типы.
• стаи с лидерами (крупные птицы, гиены, гиеновые собаки, койоты и др.)
• эквипотенциальные (стаи рыб, стадных саранчовых и т.п.)
2.4. Стада и их типы.
• стада с временными или постоянными лидерами (северные олени);
• стада с вожаками (ряд видов копытных, приматы).
3. Доминирование и иерархия.
3.1. Типы иерархии.
• линейная иерархия (стая ездовых собак);
• параллельные ряды подчинения (игрунковые обезьяны);
• треугольные и кольцевые схемы;
• групповая иерархия (макаки);
• деспотия (обезьяны-тонкотелы).
Возрастной полиэтизм – разделение функций между членами колонии в зависимости от возраста. Кастовый, или постоянный, полиэтизм – особь с момента выхода из куколки выполняет одну функцию.
Трофоллаксис – обмен между особями колонии содержимым зоба, желудка, секретом специальных желез.
Основные направления этологии: 1) сравнение особенностей поведения особей разных популяций и их групп
В любом случае, внутрипопуляционная группировка обладает признаками, отсутствующими у отдельных особей. В группе облегчается добывание пищи, происходит обмен пищей, повышается защищенность от неблагоприятных факторов. Эффект группы выражается в том, что происходит оптимизация физиологических процессов: например, снижается потребление кислорода, уменьшается частота сердечных сокращений, частота дыхания, повышается вероятность успешного размножения. Однако при чрезмерном увеличении численности группы возрастает внутривидовая конкуренция, и перечисленные положительные эффекты сменяются прямо противоположными.
15. РАЗЛИЧИЯ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУППИРОВОК ПО БИОХИМИЧЕСКИМ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ (В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СПЕЦИФИКИ УСЛОВИЙ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ, СТАДИИ ОНТОГЕНЕЗА, ФЕНОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ И Т.П.).
???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
Возможность приспособления к факторам окружающей среды является главнейшим условием жизнедеятельности видов.
Выделяют следующие основные абиотические факторы:
– световой режим (освещенность); Основные физиологические адаптации к свету касаются фотосинтеза. Изменение концентрации хлорофилла в листьях связано с приспособлением для улавливания света. При оптимальном содержании хлорофилла световые растения создают больше сухого вещества, чем теневые. При изменении освещенности у гелиофитов количество пигментов нередко падает, причем как при увеличении, так и при уменьшении интенсивности света. В ясные солнечные дни у световых растений содержание хлорофилла снижается, и минимальное его количество отмечается при наиболее сильном дневном освещении.
Световой режим оказывает прямое влияние, в первую очередь, на растения. По отношению к освещенности выделяют следующие экологические группы растений:
– гелиофиты – светолюбивые растения (растения открытых пространств, постоянно хорошо освещаемых местообитаний). Характерные адаптации: укороченные междоузлия, сильное ветвление, листья мелкие или с рассеченной пластинкой, хорошо развиты покровные и механические ткани, часто развито опушение, часто имеется восковой налет, палисадная хлоренхима многослойная, хлоропластов много, но они мелкие.
– сциофиты – тенелюбивые растения, которые плохо переносят интенсивное освещение (растения нижних ярусов тенистых лесов). Характерные адаптации: крупные тонкие листья, характерна листовая мозаика, палисадная хлоренхима однослойная, хлоропластов мало, но они крупные.
– факультативные гелиофиты – теневыносливые растения (предпочитают высокую интенсивность света, но способны развиваться и при пониженной освещенности). Эти растения обладают частично признаками гелиофитов, частично – признаками сциофитов.
Температурный режим. Повышение устойчивости растений к пониженным температурам достигается изменением структуры цитоплазмы, уменьшением поверхности (например, за счет листопада, преобразованием типичных листьев в хвою). Повышение устойчивости растений к высоким температурам достигается изменением структуры цитоплазмы, уменьшением нагреваемой площади, образованием толстой корки (существуют растения–пирофиты, которые способны переносить пожары).
Животные осуществляют регуляцию температуры тела различными способами:
– биохимическая регуляция – изменение интенсивности обмена веществ и уровня теплопродукции;
– физическая терморегуляция – изменение уровня теплоотдачи;
В зависимости от климатических условий у близких видов животных наблюдается изменчивость размеров и пропорций тела, которые описываются эмпирическими правилами, установленными в XIX веке. Правило Бергмана – если два близких вида животных отличаются размерами, то более крупный вид обитает в более холодных условиях, а мелкий – в теплом климате. Правило Аллена – если два близких вида животных обитают в разных климатических условиях, то отношение поверхности тела к объему тела уменьшается с продвижением в высокие широты.
Водный режим. Растения по способности поддерживать водный баланс делятся на пойкилогидрические и гомейогидрические. Пойкилогидрические растения легко поглощают и легко теряют воду, переносят длительное обезвоживание. Как правило, это растения со слабо развитыми тканями (мохообразные, некоторые папоротники и цветковые), а также водоросли, грибы и лишайники. Гомейогидрические растения способны поддерживать постоянное содержание воды в тканях. Среди них выделяют следующие экологические группы:
– гидатофиты – растения, погруженные в воду; без воды они быстро погибают;
– гидрофиты – растения крайне переувлажненных местообитаний (берега водоемов, болота); характеризуются высоким уровнем транспирации; способны произрастать лишь при постоянном интенсивном поглощении воды;
– гигрофиты – требуют влажных почв и высокой влажности воздуха; как и растения предыдущих групп не переносят высыхания; теневые гигрофиты – растения нижних ярусов сырых лесов (недотрога, цирцея альпийская); световые гигрофиты – растения открытых переувлажненных местообитаний (росянка, подмаренник болотный);
– мезофиты – требуют умеренного увлажнения, способны переносить кратковременную засуху; это большая и неоднородная группа растений;
– ксерофиты – растения, способные добывать влагу при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать воду; для ксерофитов характерны: хорошо развитая кутикула, восковой налет, сильное опушение; ксерофиты делятся на два типа – суккуленты и склерофиты;
– суккуленты – растения с развитой водозапасающей паренхимой в разных органах; сосущая сила корней невелика (до 8 атм.), фиксация углекислого газа происходит ночью (кислый метаболизм толстянковых); различают стеблевые суккуленты (кактусы), листовые суккуленты (очитки, молодило), корневые суккуленты (кислица);
– склерофиты – растения с развитой склеренхимой; сосущая сила корней составляет десятки атмосфер; различают эуксерофиты (розеточные побеги) и стипаксерофиты (ковыли, типчак).
В ряде случаев вода имеется в большом количестве, но малодоступна для растений (низкая температура, высокая соленость или высокая кислотность). В этом случае растения приобретают ксероморфные признаки, например, растения болот, засоленных почв (галофиты).
Животные по отношению к воде делятся на следующие экологические группы: гигрофилы, мезофилы и ксерофилы
Сокращение потерь воды достигается различными способами. В первую очередь, развиваются водонепроницаемые покровы тела (членистоногие, рептилии, птицы). Совершенствуются выделительные органы: мальпигиевы сосуды у паукообразных и трахейно-дышащих, тазовые почки у амниот. Повышается концентрация продуктов азотного обмена: мочевины, мочевой кислоты и других. Испарение воды зависит от температуры, поэтому важную роль в сохранении воды играют поведенческие реакции избегания перегрева. Особое значение имеет сохранение воды при эмбриональном развитии вне материнского организма, что приводит к появлению зародышевых оболочек; у насекомых формируются серозная и амниотическая оболочки, у яйцекладущих амниот – сероза, амнион и аллантоис.
Химические свойства среды.
Кислородный режим. По отношению к содержанию кислорода все организмы делятся на аэробных (нуждающихся в повышенном содержании кислорода) и анаэробных (не нуждающихся в кислороде). Анаэробы делятся на факультативных (способных существовать и при наличии, и при отсутствии кислорода) и облигатных (не способных существовать в кислородной среде).
Содержание доступных элементов минерального питания наиболее важно для растений. По отношению к валовому содержанию элементов минерального питания выделяют следующие экологические группы растений:
– олиготрофные – нетребовательны к содержанию элементов минерального питания в почве;
– эутрофные, или мегатрофные – требовательны к плодородию почв; среди эутрофных растений выделяются нитрофилы, требующие высокого содержания в почве азота;
– мезотрофные – занимают промежуточное положение между олиготрофными и мегатрофными растениями.
Кислотность почвы (рН) также важна для растений. Различают ацидофильные растения, предпочитающие кислые почвы (сфагнумы, хвощи, пушица), кальциефильные, или базофильные, предпочитающие щелочные почвы (полынь, мать-и-мачеха, люцерна) и растения, нетребовательные к рН почвы (сосна, березы, тысячелистник, ландыш).
16. ПРИМЕРЫ ОТЛИЧИЙ БИОХИМИЧЕСКИХ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ПОПУЛЯЦИЙ, КОТОРЫЕ ХАРАКТЕРИЗУЮТСЯ РАЗЛИЧНОЙ УСТОЙЧИВОСТЬЮ К ДЕЙСТВИЮ СТРЕСС-ФАКТОРОВ (КРИТИЧЕСКИМ УРОВНЯМ ОСВЕЩЕННОСТИ, МИНЕРАЛИЗОВАННОСТИ, КИСЛОТНОСТИ, ОБЕСПЕЧЕННОСТИ БИОГЕНАМИ, КРИТИЧЕСКИМ ЗНАЧЕНИЯМ ТЕРМО- И ГИДРОРЕЖИМА, ИНФЕКЦИОННОМУ ВОЗДЕЙСТВИЮ).
Возможность приспособления к факторам окружающей среды является главнейшим условием жизнедеятельности видов.
Выделяют следующие основные абиотические факторы:
– световой режим (освещенность); Основные физиологические адаптации к свету касаются фотосинтеза. Изменение концентрации хлорофилла в листьях связано с приспособлением для улавливания света. При оптимальном содержании хлорофилла световые растения создают больше сухого вещества, чем теневые. При изменении освещенности у гелиофитов количество пигментов нередко падает, причем как при увеличении, так и при уменьшении интенсивности света. В ясные солнечные дни у световых растений содержание хлорофилла снижается, и минимальное его количество отмечается при наиболее сильном дневном освещении.
Световой режим оказывает прямое влияние, в первую очередь, на растения. По отношению к освещенности выделяют следующие экологические группы растений:
– гелиофиты – светолюбивые растения (растения открытых пространств, постоянно хорошо освещаемых местообитаний). Характерные адаптации: укороченные междоузлия, сильное ветвление, листья мелкие или с рассеченной пластинкой, хорошо развиты покровные и механические ткани, часто развито опушение, часто имеется восковой налет, палисадная хлоренхима многослойная, хлоропластов много, но они мелкие.
– сциофиты – тенелюбивые растения, которые плохо переносят интенсивное освещение (растения нижних ярусов тенистых лесов). Характерные адаптации: крупные тонкие листья, характерна листовая мозаика, палисадная хлоренхима однослойная, хлоропластов мало, но они крупные.
– факультативные гелиофиты – теневыносливые растения (предпочитают высокую интенсивность света, но способны развиваться и при пониженной освещенности). Эти растения обладают частично признаками гелиофитов, частично – признаками сциофитов.
Температурный режим. Повышение устойчивости растений к пониженным температурам достигается изменением структуры цитоплазмы, уменьшением поверхности (например, за счет листопада, преобразованием типичных листьев в хвою). Повышение устойчивости растений к высоким температурам достигается изменением структуры цитоплазмы, уменьшением нагреваемой площади, образованием толстой корки (существуют растения–пирофиты, которые способны переносить пожары).
Животные осуществляют регуляцию температуры тела различными способами:
– биохимическая регуляция – изменение интенсивности обмена веществ и уровня теплопродукции;
– физическая терморегуляция – изменение уровня теплоотдачи;
В зависимости от климатических условий у близких видов животных наблюдается изменчивость размеров и пропорций тела, которые описываются эмпирическими правилами, установленными в XIX веке. Правило Бергмана – если два близких вида животных отличаются размерами, то более крупный вид обитает в более холодных условиях, а мелкий – в теплом климате. Правило Аллена – если два близких вида животных обитают в разных климатических условиях, то отношение поверхности тела к объему тела уменьшается с продвижением в высокие широты.
Водный режим. Растения по способности поддерживать водный баланс делятся на пойкилогидрические и гомейогидрические. Пойкилогидрические растения легко поглощают и легко теряют воду, переносят длительное обезвоживание. Как правило, это растения со слабо развитыми тканями (мохообразные, некоторые папоротники и цветковые), а также водоросли, грибы и лишайники. Гомейогидрические растения способны поддерживать постоянное содержание воды в тканях. Среди них выделяют следующие экологические группы:
– гидатофиты – растения, погруженные в воду; без воды они быстро погибают;
– гидрофиты – растения крайне переувлажненных местообитаний (берега водоемов, болота); характеризуются высоким уровнем транспирации; способны произрастать лишь при постоянном интенсивном поглощении воды;
– гигрофиты – требуют влажных почв и высокой влажности воздуха; как и растения предыдущих групп не переносят высыхания; теневые гигрофиты – растения нижних ярусов сырых лесов (недотрога, цирцея альпийская); световые гигрофиты – растения открытых переувлажненных местообитаний (росянка, подмаренник болотный);
– мезофиты – требуют умеренного увлажнения, способны переносить кратковременную засуху; это большая и неоднородная группа растений;
– ксерофиты – растения, способные добывать влагу при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать воду; для ксерофитов характерны: хорошо развитая кутикула, восковой налет, сильное опушение; ксерофиты делятся на два типа – суккуленты и склерофиты;
– суккуленты – растения с развитой водозапасающей паренхимой в разных органах; сосущая сила корней невелика (до 8 атм.), фиксация углекислого газа происходит ночью (кислый метаболизм толстянковых); различают стеблевые суккуленты (кактусы), листовые суккуленты (очитки, молодило), корневые суккуленты (кислица);
– склерофиты – растения с развитой склеренхимой; сосущая сила корней составляет десятки атмосфер; различают эуксерофиты (розеточные побеги) и стипаксерофиты (ковыли, типчак).
В ряде случаев вода имеется в большом количестве, но малодоступна для растений (низкая температура, высокая соленость или высокая кислотность). В этом случае растения приобретают ксероморфные признаки, например, растения болот, засоленных почв (галофиты).
Животные по отношению к воде делятся на следующие экологические группы: гигрофилы, мезофилы и ксерофилы
Сокращение потерь воды достигается различными способами. В первую очередь, развиваются водонепроницаемые покровы тела (членистоногие, рептилии, птицы). Совершенствуются выделительные органы: мальпигиевы сосуды у паукообразных и трахейно-дышащих, тазовые почки у амниот. Повышается концентрация продуктов азотного обмена: мочевины, мочевой кислоты и других. Испарение воды зависит от температуры, поэтому важную роль в сохранении воды играют поведенческие реакции избегания перегрева. Особое значение имеет сохранение воды при эмбриональном развитии вне материнского организма, что приводит к появлению зародышевых оболочек; у насекомых формируются серозная и амниотическая оболочки, у яйцекладущих амниот – сероза, амнион и аллантоис.
Химические свойства среды.
Кислородный режим. По отношению к содержанию кислорода все организмы делятся на аэробных (нуждающихся в повышенном содержании кислорода) и анаэробных (не нуждающихся в кислороде). Анаэробы делятся на факультативных (способных существовать и при наличии, и при отсутствии кислорода) и облигатных (не способных существовать в кислородной среде).
Содержание доступных элементов минерального питания наиболее важно для растений. По отношению к валовому содержанию элементов минерального питания выделяют следующие экологические группы растений:
– олиготрофные – нетребовательны к содержанию элементов минерального питания в почве;
– эутрофные, или мегатрофные – требовательны к плодородию почв; среди эутрофных растений выделяются нитрофилы, требующие высокого содержания в почве азота;
– мезотрофные – занимают промежуточное положение между олиготрофными и мегатрофными растениями.
Кислотность почвы (рН) также важна для растений. Различают ацидофильные растения, предпочитающие кислые почвы (сфагнумы, хвощи, пушица), кальциефильные, или базофильные, предпочитающие щелочные почвы (полынь, мать-и-мачеха, люцерна) и растения, нетребовательные к рН почвы (сосна, березы, тысячелистник, ландыш).
17. ПОПУЛЯЦИЯ КАК ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА. СУТЬ ФЕНЕТИЧЕСКОГО ПОДХОДА К ИЗУЧЕНИЮ ПОПУЛЯЦИЙ, ЕГО НЕДОСТАТКИ И ПРЕИМУЩЕСТВА. ПРИМЕРЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ФЕНОВ (МОРФОЛОГИЧЕСКИХ, ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИХ, ЭТОЛОГИЧЕСКИХ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ, БИОХИМИЧЕСКИХ, МОЛЕКУЛЯРНЫХ И Т.П.).
17.1 ПОПУЛЯЦИЯ КАК ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД
С точки зрения генетики, популяция – это генетическая система, обладающая исторически сложившейся генетической структурой. Основные положения популяционной генетики сложились на основании изучения природных и модельных популяций высших раздельнополых животных), которые воспроизводят себя с помощью нормального полового размножения – амфимиксиса, или объединения женских и мужских гамет. В таких случаях группировка особей, способных скрещиваться между собой и производить полноценное (т.е. жизнеспособное и плодовитое) потомство, называется генетической, или менделевской популяцией. В свою очередь, потомки, достигшие половозрелости, также должны скрещиваться между собой и производить полноценное потомство, то есть популяция должна существовать длительное число поколений.
Таким образом, с точки зрения генетики, популяция представляет собой множество особей, объединенных достаточно высокой степенью родства.
Генетическая структура популяций
Каждая популяция обладает собственной генетической структурой. Генетическая структура популяций определяется исходным соотношением аллелей, естественным отбором и элементарными эволюционными факторами (мутационный процесс и давление мутаций, изоляция, популяционные волны, генетико-автоматические процессы, эффект основателя, миграции и др.). Для описания генетической структуры популяций используются понятия «аллелофонд» и «генофонд».
Генетическая структура популяций представляет собой, с одной стороны, количественное соотношение частот аллелей и генотипов, с другой стороны, это характер подразделенности популяции на группы генетически близких животных и характер связи между ними в пространстве и времени.
3. Основные факторы, определяющие генетическую изменчивость.
Мутации.
Эмиграции и иммиграции.
Случайный дрейф генов.
Неслучайное скрещивание.
Естественный отбор.
17.2 ФЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД
Фенотип — совокупность всех признаков и свойств организма, которые выявляются в процессе индивидуального развития в данных условиях и являются результатом взаимодействия генотипа с комплексом факторов внутренней и внешней среды. Фены –это своеобразные маркеры генотипического состава популяции.
Фенофонд – это совокупность фенов, свойственных данной популяции.
. Основные свойства фена:
• дискретность проявления,
• способность маркировать своим присутствием особенности генотипа,
• частота встречаемости,
• масштаб,
• адаптивность.
Теоретич. основа Фенетики.— закон гомологич. рядов в наследств, изменчивости, позволяющий предполагать наследств, обусловленность к.-л. признака (фена) у генетически не изучавшегося вида по аналогии с б. или м. отдалёнными генетически изученными формами
В процессе развития осуществляется последовательное включение генов и синтез тех белков, которые они кодируют (экспрессия генов). В результате происходит развитие всех признаков и свойств организма, которые и составляют его фенотип.
Таким образом, фенотип - это продукт реализации той генетической программы, которая содержится в генотипе.
Однако генотип не однозначно определяет фенотип - в большей или меньшей степени он зависит и от внешних условий. Иногда фенотипы в разных условиях отличаются крайне резко. Например, бабочка арашния дает в год два поколения новых бабочек. Весенние, вышедшие из перезимовавших куколок, очень сильно отличаются от бабочек с тем же генотипом, развивающихся летом (их раньше считали разными видами). Сосны в лесу высокие, и стройные, а на открытом пространстве - развесистые. Форма листьев водяного лютика зависит от того, в воде или в воздухе оказался лист.
Факторы, от которых зависит фенотипическое разнообразие, генетическая программа (генотип), условия среды и частота случайных изменений (мутации), обобщены в следующей зависимости:
генотип + внешняя среда + случайные изменения → фенотип
Способность генотипа формировать в онтогенезе, в зависимости от условий среды, разные фенотипы называют нормой реакции. Она характеризует долю участия среды в реализации признака. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе. Обычно чем разнообразнее условия обитания вида, тем шире у него норма реакции.
фенетика популяций,опираясь на генетические принципы учета концентраций дискретных, альтернативных признаков, которые можно использовать как маркеры генетического состава природных популяций, позволяет перевести исследования во многих,традиционных направлениях на новый,методологически более совершенный уровень .Опыт, накопленный при исследовании фенов в различных группах животных и растений, позволяет предложить следующий путь выделения фенов на материале природных популяций.
1. Сопоставление наблюдаемой изменчивости по отдельным комплексам признаков или свойствам (окраске,рисунку, форме отдельных частей тела, вариантам строения отдельных органов и систем и т. д.).
2. Выделение среди них признаков,явно подверженных возрастным и половым изменениям. Обычно такие признаки не включаются в фенетическое исследование на животных, хотя с большим успехом могут использоваться у растений .
3. Собственное выделение и описание дискретных вариаций признаков.На этом этапе выделенные вариации проверяются на дальнейшую делимость (дробимость, подразделяемость) без потери качества (например, при изучении особенностей окраски – рисунка и цвета – дискретностьв цветовой изменчивости можно искать лишь в цветовой гамме, а не в характеристиках пигмента).Проверка выделения фенов на природном материале. Обычно удачно выделенные фены на достаточно разнообразном материале из природных популяций показывают определенные тенденции в распространении их в пространстве или во времени
18.Методические подходы к изучению изменчивости отдельных признаков внутри популяции и между популяциями (анализ потоков изменчивости, анализ сравнительной (сопряженной) изменчивости, анализ линейно-объемных отношений, анализ клинальной изменчивости, анализ направленной асимметрии признаков)\
КЛИНАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ это непрерывный ряд изменчивости, как правило сопряженный с географической широтой, долготой или высотой над уровнем моря. Обычно клинальная изменчивость носит адаптивный (приспособительный) характер и связана с плавным изменением условий среды. Существует несколько правил, описывающих закономерности клинальной изменчивости.
А) Правило Бергмана. У теплокровных животных (птиц и млекопитающих) особи из северных популяций вида крупнее, чем из южных. Такая закономерность объясняется особенностями терморегуляции: теплопродукция пропорциональна объему тела, а теплоотдача - его поверхности. Удельная поверхность тела (отношение площади поверхности к объему) меньше у крупных животных. Поэтому на севере «полезно» быть крупным, чтобы больше производить тепла и меньше его отдавать, а на юге - мелким.
Б) Правило Аллена. У млекопитающих особи из северных популяций вида имеют более короткие выступающие части тела (уши, хвост, лапы), а на юге - более длинные. Это правило, как и правило Бергмана, объясняется механизмами терморегуляции - выступающие части увеличивают удельную поверхность тела и способствуют теплоотдаче.
В) Правило Глогера. У теплокровных животных особи из популяций, обитающих в районах с теплым и влажным климатом, имеют более насыщенную окраску, а в местностях с холодным и сухим климатом - более тусклую. Физиологический смысл этого явления не совсем ясен и, вероятно, связан с особенностями синтеза пигментов.
19. Использование графических методов для наглядной демонстрации изменчивости отдельных признаков внутри популяции и различий между различными популяциями (методы морфологических профилей, морфологических ландшафтов, диаграмм рассеяния, скаттер-диаграмм, контурных диаграмм и генерализированных контурных диаграмм и т.п).
Популяции можно сравнивать между собой различными способами, как по качественным, так и по количественным признакам
Ещё одним важным методом
Итак Основными способы графического представления результатов исследований – это графики, гистограммы, диаграммы, филограммы, кладограммы, филогенетические деревья, фенограммы, таблицы, карты, схемы, нетворки.
Графики. Этот вид графической информации можно считать самым простым и широко распространенным в широком спектре научных исследований. Графики обычно отражают какие-либо динамические показатели или зависимости разного рода, например, скорость роста колонии бактерий или динамику чувствительности к действию каких-либо реагентов. В частности, на одном из изображенных примеров отражена зависимость скорости роста изолятов гриба-кожеразрушителя амфибий от оптической плотности и температуры. Графики могут отражать как внутрипопуляционные различия, так и межпопуляционные.
Гистограммы. Наряду с простыми графиками, различные виды гистограмм очень распространены среди в научных публикациях. Гистограмму можно назвать универсальным графиком, удобным для наочного представления самых разных результатов. Гистограммы, в основном, используются для отображения структурной информации. По способу визуализации данных гистограммы могут отличаться: часть из них показаны в двумерной плоскости, часть используют для визуализации 3D. Особым видом являются поверхностные гистограммы, которые могут отражать какую-либо динамику. Как и графики, гистограммы хороши для демонстрации как различий между популяциями, так и для внутрипопуляционных различий.
Круговые диаграммы ( Очень хорошее средство для наочной демонстрации результатов, Основным отличием этого вида диаграмм является то, что их можно использовать для демонстрации исключительно структурных показателей. Круговые диаграммы не позволяют отразить динамические изменения показателей. При выборе графиков также нужно учитывать, что пироги не должны содержать большую вариацию по разному признаку, В таком случае можно отразить на диаграмме несколько ведущих классов признака, а остальные отразить одним цветом
Диаграммы обозначают целый ряд различных графиков и также являются одним из самых популярных видов визуализации результатов.
Диаграммы рассеяния («ящики с усами», box plot). Хороши для демонстрации внутрипопуляционной изменчивости по какому-либо признаку. Также могут отражать как структуру по какому-либо признаку, так и динамику его изменения. Удобный способ визуализации результатов статистической обработки: отображают средние показатели и изменчивость, медиану, могут учитывать общий размах (минимальные и максимальные значения – «усы»), также показывают область наиболее распространенных показателей (сам «ящик»).
Скаттерплоты бывают очень многообразные, но ключевой их особенностью является то, что на этих графиках можно проследить положение каждой точки. Это является большим плюсом по целому ряду соображений. На скаттерплотах можно увидеть вылетающие из общего фона значения (что может судить, в частности, о возможных ошибках или неточности метода), они хороши для демонстрации межпопуляционных различий.
Скаттерплоты бывают двумерными и трехмерными. Выбор количества плоскостей зависит об выбора количества осей (т.е. признаков). Так, на 2D диаграммах некоторые различия могут просто перекрыться «облаками» значений. В таких случаях нужно выбирать 3D диаграммы, в которых можно выбрать угол. Под которым просматривается наибольшее количество информации.
5. Филогенетические деревья – отдельная ветвь графической информации, используемой в современной науке. Построение деревьев – целая наука, есть большое количество методов построения деревьев. Результат этих методов – неукорененное или укорененное филогенетическое дерево, которое отображает филогению определенных организмов. Деревья могут отражать информацию о степени родства и дивергенции как внутри вида, популяции или нескольких популяций внутри вида, так и внутри какой-то группы таксонов.
Форм визуализации
4. Фенограммы используются для визуализации результатов кластерного анализа, составляются по методу фенетических дистанций и демонстрируют общность различных объектов по их фенотипическому сходству.
достаточно много, но при их употреблении нужно соблюдать основные правила. По возможности и необходимости грамотным считается указание уровня значимости на графиках, также необходимо не забывать понятно подписывать оси, графики должны содержать «легенду» с пояснениями всех указанных на них пометок и значков. При употреблении разных цветов на графиках следует грамотно подбирать цвета, а иногда и соблюдать сложившиеся традиции. Специфические ошибки уже описаны выше в описании соответствующих видов. Также надо грамотно выбирать сам вид графика в зависимости от вида данных и зависимостей, которые нужно отразить. В частности, как описано выше, не стоит употреблять большое количество простых однотипных графиков в тех случаях, когда можно доступно отразить необходимую информацию на одном графике или не стоит соединять столбцы или точки в нединамических графиках.
20. Биологический и социальный смысл понятий «эксплуатация популяций», «охрана популяций»; специфика использования этих понятий в различных областях знания (биологии, экологии, охране природы, социологии, психологии и т.д.). Суть антропоцентрического и натуроцентрического подходов к охране и использованию экосистем и популяций.
Эксплуатация популяций:
Основной принцип рационального использования:
Если популяция находится в нормальном или близком к нормальному состоянии, человек из нее может изымать то количество особей или биомассу ,которая прирастает за промежуток времени между изъятиями. Ясно, что изыматься должны прежде всего особи послепродуктивного возраста ( ). Если преследуется цель получения определенного продукта, то поправки на возраст, пол или другие характеристики популяций корректируются с учетом поставленной задачи.
Антропогенные факторы риска для популяций
В механизмах реакции популяций на антропогенные воздействия выделяют три последовательных этапа:
I - изменение жизненного состояния особей в популяции;
II - изменение численности особей;
III - изменение онтогенетической структуры популяции.
Сами изменения популяционной структуры подразделяют на:
прогрессивные, состоящие в усложнении структурно-функциональной организации популяции;
компенсационные, связанные с замещением отдельных компонентов популяции без изменения функционирования популяции;
регрессивные, состоящие в упрощении структуры популяции и гомогенизации ее структурных элементов.
Влияние человека на популяции может иметь разную интенсивность и происходит по многим каналам, что создает риск для существования многих популяций. Главными факторами риска являются следующие.
Уничтожение местообитаний. Популяции степных растений и животных пострадали при резком сокращении площади естественных степей и их освоении в пашню. На естественные миграции популяций северных животных пагубно влияют линейные сооружения (дороги, трубопроводы),
. Строительство каскадов водохранилищ на Волге и других реках сделало невозможными миграции осетровых и других видов ценных рыб в районы нереста. Дачное строительство в водоохранных зонах рек и озер создает факторы беспокойства для птиц и ведет к обеднению их фауны.
Химическое загрязнение среды. Этот фактор пагубно влияет в первую очередь на обитателей водных экосистем. Так, кислотные дожди стали причиной гибели многих видов водной фауны озер Центральной Европы. Загрязнение воды в Волге и Урале ведет к болезням осетровых рыб. В океане большой ущерб популяциям обитателей литорали и континентального шельфа наносит нефтяное загрязнение, особенно при авариях танкеров, когда в воду попадают десятки тысяч тонн нефти.
Чрезмерная эксплуатация популяций. Использование популяций с превышением потенциала их восстановления ведет к уменьшению численности популяции и их гибели. В России под влиянием интенсивного охотничьего промысла (в особенности браконьерского) резко снизилась численность популяций лося и сайгака. Браконьерский промысел ослабил популяции осетровых рыб бассейна Каспия. На Дальнем Востоке в результате интенсивной заготовки истощены популяции папоротника-орляка. На Южном Урале практически уничтожены естественные популяции лекарственного растения родиолы иремельской. Во многих районах европейской части России истощены популяции клюквы и черники.
Влияние интенсивного выпаса. Замена скотом естественных фитофагов, которые находились в экологическим равновесии с растительными сообществами степей, привела к обеднению ( ) видового состава степных экосистем
. Влияние адвентивных видов. Во многих случаях натурализовавшиеся интродуцированные виды оказались в более выгодном положении, чем аборигены, так как в новых районах у них нет контролирующих видов, вытесняют виды местной флоры и фауны. В Австралии кролики вытесняют кенгуру. Вытеснение видов- аборигенов может быть вызвано перехватом любых ресурсов, в том числе опылителей для растений,
Поэтому на сегодняшний день необходимо соблюдать комплекс мер по охране популяций :
* Ограничение выбросов в атмосферу и гидросферу с целью улучшения общей экологической обстановки.
* Создание заповедников, национальных парков с целью сохранения природных комплексов.
*Ограничение ловли рыбы, охоты с целью сохранения определённых видов.
*Ограничение выброса мусора.
Исчезновение видов приводит к обеднению генофонда нашей планеты, а многие исчезнувшие и исчезающие виды могли бы быть полезными для будущего человечества.
Для сохранения редких и исчезающих видов их заносят в «Красные книги», содержащие списки и характеристики видов, которым угрожает исчезновение. Виды, занесенные в «Красную книгу» взяты под особую охрану. Первая «Красная книга МСОП» была издана в 1966 году Международным союзом по охране природы и природных ресурсов. В 1985 и 1988 годах были изданы «Красные книги РСФСР» (животные, затем растения), изданы «Красные книги» для многих республик и областей.
В национальных парках определены территории, открытые и закрытые для посетителей. На закрытых территориях находятся охраняемые ландшафты, зоны полного покоя животных, участки с редкими растениями.
Для сохранения редких видов, обитающих в небольшом количестве на ограниченных территориях, создаются заповедники — охраняемые территории, на которых полностью запрещена любая хозяйственная деятельность человека и все формы отдыха населения.
В государственных заказниках под охраной находятся определенные виды растений (в ботанических заказниках) или животных (в охотничьих). Землепользование здесь разрешено при условии выполнения установленных правил и норм.
Кроме того, охрану редких растений в зонах отдыха осуществляют, запрещая сбор отдельных лекарственных или красивоцветущих растений. Для сохранения численности популяций, достаточной для самовоспроизведения, устанавливаются сроки и правила охоты и рыбной ловли, с помощью лицензий контролируется количество отстреливаемых животных.
Для сохранения редких видов животных их разводят в специальных центрах размножения
Проводится контроль за загрязнением промышленными предприятиями атмосферы, почвы, воды. Различные химические вещества, попадая в воздух, почву и воду в количестве, большем, чем ПДК (предельно допустимые концентрации), вызывают отравления и различные заболевания растений, животных и человека.
Ухудшение экологической обстановки напрямую влияет на состояние здоровья людей, увеличивается число больных, страдающих аллергией, бронхиальной астмой, раком.
Установка пылеулавливающего и газоочистного оборудования, биологическая очистка промышленных вод в прудах-отстойниках помогают сохранить определенный уровень чистоты воды и воздуха, но кардинально эту проблему может решить только внедрение безотходных технологий с замкнутыми циклами воды и воздуха.
21.2 Антропоцентрический подход к охране популяций и экосистем обусловлен социально-экономической составляющей и стремится урегулировать взаимодействие .
Антропогенные факторы риска для популяций
В механизмах реакции популяций на антропогенные воздействия выделяют три последовательных этапа:
I - изменение жизненного состояния особей в популяции;
II - изменение численности особей;
III - изменение онтогенетической структуры популяции.
человека и окружающей среды. Рациональное природопользование направлено на регуляцию состояния популяции и численности особей в ней. Устойчивое развитие направлено на урегулирование взаимодействия человека и природы и предотвращение бедствий. Номоцентрический подход к охране популяций и экосистем направлен на выработку морально-этических норм призванных урегулировать взаимоотношение человека и окружающей среды
Антропоцентрический подход часто связан с таким понятием как менеджмент диких животных, который подразумевает регулирование популяций диких видов и их мест обитания для пользы человека, благополучия других видов и для охраны подвергающихся опасности или угрозе вымирания видов. Для достижения этих часто противоречивых целей используются три подхода:
- охрана относительно ненарушенных областей от наносящей вред человеческой деятельности;
- регулирование численности популяций, растительности в местах обитания и запасов воды для поддержания видового разнообразия территории;
- регулирование размеров популяций, растительности в местах обитания и запасов воды на конкретной территории для благополучия отдельного вида.
В большинстве развитых стран популяции охотничьих животных регулируются законами, которые определяют способ и время спортивной охоты на определенные виды. Менеджмент водоплавающих перелетных птиц может осуществляться посредством:
- охраны существующих мест обитания на лугах и заболоченных участках в районах их летних и зимних гнездований и вдоль путей миграции;
- создания новых мест обитания;
- регулирования охоты.
НАТУРОЦЕНТРИЧЕСКИЙ:
Для этого подхода характерны две концепции: рациональное природопользование и устойчивое развитие.
Рациональное природопользование. Рациональное природопользование — это система природопользования, при которой достаточно полно используются добываемые природные ресурсы, обеспечивается восстановление возобновляемых природных ресурсов, полно и многократно используются отходы производства (т.е. организовано безотходное производство), что позволяет значительно уменьшить загрязнение окружающей среды.
Примеры: создание культурных ландшафтов, заповедников и национальных парков ( ), применение технологий комплексного использования сырья, переработки и использования отходов (наиболее развиты в странах Европы и в Японии), а также строительство очистных сооружений, применение технологий замкнутого водоснабжения промышленных предприятий, разработка новых, экономически чистых видов топлива.
Устойчивое развитие рассматривается как «модель движения вперед, при котором достигается удовлетворение жизненных потребностей нынешнего поколения без лишения такой возможности будущих поколений. В широком смысле стратегия устойчивого развития направлена на достижение гармонии между людьми (друг с другом) и между Обществом и Природой».
Примером такого подхода являются также «универсально-космические» этические концепции, предписывающие моральный статус всему живому, сентиментальное поклонение природе, ее романтизация. Природа сама по себе в ее первозданном виде объявляется предметом благоговейного поклонения.
При всей полярности отмеченные подходы имеют между собой то общее, что в них природа рассматривается как нечто внешнее по отношению к человеку.
Для этого подхода характерна концепция экологической этики.
Экологическая этика. Экологическая этика – это ученее о моральных отношениях природы и человека, которое основано на принятии природы как морального партнера, равноправии всего живого и ограничении потребностей и прав человека.
Экологическая этика стимулирует необходимость природоохранных действий в двух направлениях:
- природоохранные действия совершаются из любви к природе, не привлекая материальные соображения;
- действие или отсутствие действия осуществляется ради блага природы, ее охраны.
Задачами экологической этики являются:
- истребление потребительского отношения к природе, основанного на положении, что человек – хозяин природы;
- разработка принципиально нового экологического мировоззрения.
21. Особенности эксплуатации природных популяций, мониторинг за их состоянием и его регулирование в условиях различной антропогенной нагрузки. Особенности создания, поддержания и эксплуатации искусственных популяций. Основные положения стратегии управления популяциями, возможности такого управления с теоретической и практической точек зрения.
21.1 ДЛЯ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИй
Под антропогенными нагрузками понимают всю совокупность источников и факторов воздействий, связанных с хозяйственной и другой деятельностью человека.Чаще всего под нагрузкой на ландшафт понимается «антропогенное воздействие вызывающее изменения отдельных свойств компонентов ландшафта, которые могут привести к нарушению выполнения ландшафтом заданных ему социально-экономических функций»
Антропогенная нагрузка включает использование ресурсов популяций видов, входящих в экосистемы (охота, рыбная ловля, заготовка лекарственных растений, рубка деревьев), выпас скота, рекреационное воздействие, загрязнение (сброс в водоемы промышленных, бытовых и сельскохозяйственных стоков, выпадение из атмосферы взвешенных твердых веществ или кислотных дождей) и др.
Антропические факторы в зависимости от направления воздействия можно разделить на три большие группы: 1) изменение численности организмов; 2) переселение организмов (целенаправленное или случайное); 3) изменение среды обитания организмов
Антропические факторы включают в себя техногенне и агрогенное воздействие человека.
Техногенные - вызванные деятельностью человека по изменению абиотической среды(например, влияние радионуклидов, рассеянных после аварии на атомной электростанции)
Агрогенные - вызванные влиянием сельскохозяйственной деятельности человека (например, заиливание озера под влиянием стоков с фермы )
Оценка степени антропогенного воздействия по группам видов использования земель (в баллах)
Группы видов использования земель
Балльная оценка степени антропогенного воздействия
1. Неиспользуемые земли
0-3 баллов
2. Сельскохозяйственные земли со сравнительно малой интенсивностью землепользования
4-8
3. Сельскохозяйственные высокой интенсивностью землепользования.
9-12
4. Застроенные земли (поселений, промышленные, транспортные, нарушенные)
13-15
Антропогенная нагрузка в отношении прироных популяций и её влияние может выражаться в следующем:
Уничтожение местообитаний сводится к нарушению привычных, сложившихся в течение истории вида, экологических связей со средой (пищевых, территориальных, биоценотических). Вырубка лесных массивов, распашка целинных земель, постройка населенных пунктов, введение в круговорот веществ на Земле отходов промышленного производства.
Химическое загрязнение среды. Этот фактор пагубно влияет в первую очередь на обитателей водных экосистем. Так, кислотные дожди стали причиной гибели многих видов водной фауны озер Центральной Европы. Загрязнение воды в Волге и Урале ведет к болезням осетровых рыб. Так, в районе ее дельты у осетров и других рыб были обнаружены не свойственные им паразиты. Научный анализ подтвердил, что это - результат подавления иммунной системы рыб вследствие сбрасывания в Волгу технических отходов, а также стоков с рисовых полей в дельте.
Влияние интенсивного выпаса. Замена скотом естественных фитофагов, которые находились в экологическим равновесии с растительными сообществами степей, привела к обеднению (в 34 раза) видового состава степных экосистем. Пример тому - популяции ковылей в степях Южного Урала. В прошлом ковыли были доминантами, но в последние 30 лет настолько истощены сильным выпасом, что оказались на страницах Красных книг.
Чрезмерная эксплуатация популяций. Использование популяций с превышением потенциала их восстановления ведет к уменьшению численности популяции и их гибели.
Охотохозяйственная деятельность: изъятие ресурсов, изменение условий размножения, расселение животных и т. п. Сюда входит и биотехническое вмешательство в природные сообщества, вызывающее крупные биоценотические перестройки, которые осуществляются в целях направления естественных процессов в нужную для человека сторону.
Регулирования состояния природных популяций в условиях различной антропогенной нагрузки
Основные задачи:
- Сохранение или восстановление численности и ареалов природных популяций, достаточных для их устойчивого существования и использования.
- Поддержание оптимального состояния здоровья организмов в популяциях
- Сохранение внутрипопуляционного генетического разнообразия и генетической уникальности популяции.
- Сохранение разнообразия структуры популяции (пространственной, половой, возрастной, этолого-социальной).
- Сохранение численности и ареалов видов.
- Сохранение пространственно-генетической популяционной структуры вида.
- Сохранение разнообразия популяций, внутривидовых форм (сезонных рас, экологических форм, подвидов и др.).
--Сохранение популяций редких и находящихся под угрозой исчезновения видов, занесенных в Красную книгу, контроль и регулирование состояния популяций других неэксплуатируемых видов.м
--Регламентирование промысла популяций эксплуатируемых видов
--Сохранение и восстановление среды обитания, реконструкция биотопов.
--Искусственное воспроизводство природных популяций
--Устранение факторов, приводящих к ухудшению здоровья организмов.
Численность популяции имеет важнейшее значение. Сокращение численности повышает вероятность случайного вымирания популяции и сопровождается сокращением внутрипопуляционного генетического разнообразия.
Генетическое разнообразие, этолого-социальная, пространственная, возрастная и половая структуры популяции определяют ее устойчивость, способность к адаптации и возможность выживания в изменяющихся условиях среды. Сохранение генетического разнообразия внутри доместицированных видов, культурных пород и сортов является необходимым условием их эффективного использования в хозяйстве и возможности дальнейшей селекции.
Нормативы предельной допустимой антропогенной нагрузки на природные объекты определяются мерой антропогенного воздействия (с учетом действия природных факторов) на природный объект, при превышении которой происходят нарушения устойчивого состояния экосистемы, ее естественного развития и ухудшение условий использования природного объекта или его части (участка).
Норматив допустимой антропогенной нагрузки является нормативом, определяющим уровень возможного негативного воздействия на окружающую среду на определенной территории еще на стадии планирования определенных видов деятельности (размещение объектов промышленности, энергетики, транспорта, а также иных экологически вредных объектов) с учетом каждого вида антропогенных воздействий и их совокупности.
21.2 ДЛЯ ИСКУСТВЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
Искуственные популяции создаются для использовании в пищевой промышленности. Медицине , научных исследованиях и сельском хозяйстве.
В наши дни в промышленных масштабах в биореакторах с помощью клеток животных и человека налажено производство многочисленных вакцин и диагностикумов, производство гормонов, ферментов, фактора свертывания крови и других препаратов.
Важную роль в создании и поддержании исскуств. Популяций играет селекция:
Задачи современной селекции
- Создание новых и совершенствование старых сортов, пород и штаммов с хозяйственно-полезными признаками.
- Создание технологичных высокопродуктивных биологических систем, максимально использующих сырьевые и энергетические ресурсы планеты.
- Повышение продуктивности пород, сортов и штаммов с единицы площади за единицу времени.
- Повышение потребительских качеств продукции.
- Уменьшение доли побочных продуктов и их комплексная переработка.
- Уменьшение доли потерь от вредителей и болезней.
Для создания искуственных популяций всегда учитывается ряд критериев:
-- общая продуктивность;
- качество химического состава (сбалансированность по аминокислотному составу, по содержанию сахаров, кислот, витаминов и биологически активных веществ);
- устойчивость к комплексу физико-химических факторов среды (холодоустойчивость, засухоустойчивость, устойчивость к засолению и т.п.);
- устойчивость к неблагоприятным биологическим факторам (вредителям и болезням);
- конкурентоспособность;
- особенность ритма развития, фотопериодические реакции;
- безопасность для человека и окружающей среды.
В настоящее время исходным материалом для селекции признаются:
- Сорта и породы, возделываемые и разводимые в настоящее время.
- Сорта и породы, вышедшие из производства, но представляющие большую генетическую и селекционную ценность по отдельным параметрам.
- Местные сорта и аборигенные породы.
- Дикие сородичи культурных растений и домашних животных: виды, подвиды, экотипы, разновидности, формы.
- Дикие виды растений и животных, перспективные для введения в культуру и доместикации. Известно, что в настоящее время культивируется всего лишь 150 видов сельскохозяйственных растений и 20 видов домашних животных. Таким образом, огромнейший видовой потенциал диких видов остается неиспользованным.
- Экспериментально созданные генетические линии, искусственно полученные гибриды и мутанты.
В наше время общепризнанно, что в качестве исходного материала должен использоваться как местный, так и инорайонный исходный материал. Исходный материал должен быть достаточно разнообразен: чем больше его разнообразие, тем больше возможность выбора. В то же время, исходный материал должен быть максимально приближен к идеальному образу (модели) результата селекции – сорта, породы, штамма (см. ниже). В настоящее время продолжается поиск мутантных аллелей для повышения продуктивности сортов, пород и штаммов.
Индуцированный мутагенез.
Экспериментальное получение мутаций у растений и микроорганизмов и их использование в селекции
Эффективными способами получения исходного материала являются методы индуцированного мутагенеза – искусственного получения мутаций. Индуцированный мутагенез позволяет получить новые аллели, которые в природе обнаружить не удается. Например, этим путем получены высокопродуктивные штаммы микроорганизмов (продуцентов антибиотиков), карликовые сорта растений с повышенной скороспелостью и т.д. Экспериментально полученные мутации у растений и микроорганизмов используют как материал для искусственного отбора. Этим путем получены высокопродуктивные штаммы микроорганизмов (продуцентов антибиотиков), карликовые сорта растений с повышенной скороспелостью и т.д.
Для получения индуцированных мутаций у растений используют физические мутагены (гамма-излучение, рентгеновское и ультрафиолетовое излучение) и специально созданные химические супермутагены (например, N-метил-N-нитрозомочевина).
Соматические мутации. В результате индуцированного мутагенеза часто получают частично мутантные растения (химерные организмы). В этом случае говорят о соматических (почковых) мутациях. Многие сорта плодовых растений, винограда, картофеля являются соматическими мутантами. Эти сорта сохраняют свои свойства, если их воспроизводят вегетативным путем, например, прививая обработанные мутагенами почки (черенки) в крону немутантных растений; таким путем размножают, например, бессемянные апельсины.
Полиплоидия. Как известно, термин «полиплоидия» используется для обозначения самых разнообразных явлений, связанных с изменением числа хромосом в клетках.
Автополиплоидия представляет собой многократное повторение в клетке одного и того хромосомного набора (генома). Автополиплоидия часто сопровождается увеличением размеров клеток, пыльцевых зерен и общих размеров организмов. Например, триплоидная осина достигает гигантских размеров, долговечна, её древесина устойчива к гниению. Среди культурных растений широко распространены как триплоиды (бананы, чай, сахарная свекла), так и тетраплоиды (рожь, клевер, гречиха, кукуруза, виноград, а также земляника, яблоня, арбузы). Некоторые полиплоидные сорта (земляника, яблоня, арбузы) представлены и триплоидами, и тетраплоидами. Автополиплоиды отличаются повышенной сахаристостью, повышенным содержанием витаминов. Положительные эффекты полиплоидии связаны с увеличением числа копий одного и того же гена в клетках, и, соответственно, в увеличении дозы (концентрации) ферментов.
После создания модели сорта (породы) прогнозируются финансовые и ресурсные затраты на создание сорта (породы), оценивается возможность его комплексного использования, разрабатывается комплекс мероприятий от подбора исходного материала до внедрения сорта (породы) в сельскохозяйственное производство. И лишь после этого составляется непосредственный план селекционной работы.
21.3 Основные положения стратегии управления популяциями, возможности такого управления с теоретической и практической точек зрения.
Регулирования состояния природных популяций в условиях различной антропогенной нагрузки
Основные задачи:
- Сохранение или восстановление численности и ареалов природных популяций, достаточных для их устойчивого существования и использования.
- Поддержание оптимального состояния здоровья организмов в популяциях
- Сохранение внутрипопуляционного генетического разнообразия и генетической уникальности популяции.
- Сохранение разнообразия структуры популяции (пространственной, половой, возрастной, этолого-социальной).
- Сохранение численности и ареалов видов.
- Сохранение пространственно-генетической популяционной структуры вида.
- Сохранение разнообразия популяций, внутривидовых форм (сезонных рас, экологических форм, подвидов и др.).
--Сохранение популяций редких и находящихся под угрозой исчезновения видов, занесенных в Красную книгу, контроль и регулирование состояния популяций других неэксплуатируемых видов.м
--Регламентирование промысла популяций эксплуатируемых видов
--Сохранение и восстановление среды обитания, реконструкция биотопов.
--Искусственное воспроизводство природных популяций
--Устранение факторов, приводящих к ухудшению здоровья организмов.
Численность популяции имеет важнейшее значение. Сокращение численности повышает вероятность случайного вымирания популяции и сопровождается сокращением внутрипопуляционного генетического разнообразия.
Генетическое разнообразие, этолого-социальная, пространственная, возрастная и половая структуры популяции определяют ее устойчивость, способность к адаптации и возможность выживания в изменяющихся условиях среды. Сохранение генетического разнообразия внутри доместицированных видов, культурных пород и сортов является необходимым условием их эффективного использования в хозяйстве и возможности дальнейшей селекции.
Нормативы предельной допустимой антропогенной нагрузки на природные объекты определяются мерой антропогенного воздействия (с учетом действия природных факторов) на природный объект, при превышении которой происходят нарушения устойчивого состояния экосистемы, ее естественного развития и ухудшение условий использования природного объекта или его части (участка).
Норматив допустимой антропогенной нагрузки является нормативом, определяющим уровень возможного негативного воздействия на окружающую среду на определенной территории еще на стадии планирования определенных видов деятельности (размещение объектов промышленности, энергетики, транспорта, а также иных экологически вредных объектов) с учетом каждого вида антропогенных воздействий и их совокупности.
22. Суть экологической экспертизы состояния и устойчивости популяций в целях их охраны и использования. Значение экологической экспертизы для оценки потенциала популяций и прогноза их динамики.
Экологическая экспертиза — установление соответствия документов и (или) документации, обосновывающих намечаемую в связи с реализацией объекта экологической экспертизы хозяйственную и иную деятельность, экологическим требованиям, установленным техническими регламентами и законодательством в области охраны окружающей среды, в целях предотвращения негативного воздействия такой деятельности на окружающую среду.
Основные задачи экологической экспертизы
1) определение степени экологического риска и безопасности запланированной или осуществляемой деятельности;
2) организация комплексной, научно обоснованной оценка объектов экологической экспертизы;
3) установление соответствия объектов экспертизы требованиям экологического законодательства
4) оценка влияния деятельности объектов экологической экспертизы на состояние окружающей среды, и качество природных ресурсов;
5) оценка эффективности, полноты, обоснованности и достаточности мероприятий по охране окружающей природной среды;
6) подготовка объективных, всесторонне обоснованных выводов экологической экспертизы.
Объектами экологической экспертизы являются проекты законодательных и других нормативно-правовых актов, документация по внедрению новой техники, технологий, материалов, веществ, продукции, ГМО, реализация которых может привести к нарушению экологических нормативов, негативного влияния на состояние окружающей среды.
В Украине осуществляются государственная, общественная и другие экологические экспертизы.
Порядок проведения экологической экспертизы
Процедура проведения экологической экспертизы предусматривает решения эколого-экспертными органами или формированиями задач экспертного исследования и оценку объектов экологической экспертизы, подготовку обоснованного объективного эколого-экспертного вывода.
Процедура проведения экологической экспертизы предусматривает:
1) проверку наличия и полноты необходимых материалов и реквизитов на объекты экологической экспертизы и создание эколого-экспертных комиссий (групп) в соответствии с требованиями законодательства (подготовительная стадия);
2) аналитическая обработка материалов экологической экспертизы, в случае необходимости натурные обследования и проведения на их основе сравнительного анализа и частичных оценок степени экологической безопасности, достаточности и эффективности экологических обоснований деятельности объектов экологической экспертизы (основная стадия);
3) обобщение отдельных экспертных исследований полученной информации и последствий деятельности объектов экспертизы, подготовку заключения экологической экспертизы и представление его заинтересованным органам и лицам (заключительная стадия).
Обязательной государственной экологической экспертизе подлежат удобрения, пестициды и биостимуляторы роста растений, а также материалы, обосновывающие объемы (лимиты, квоты) изъятия объектов животного мира и проведения работ по акклиматизации и гибридизации этих объектов.
Основные требования (меры) охраны животного мира:
1. Регулирование рационального использования животного мира.
2. Охрана среды обитания, условий размножения и путей миграции животных.
3. Наиболее полное и эффективное сохранение животных сообществ может быть обеспечено в заповедниках, заказниках, национальных парках и других особо охраняемых территориях.
4. В целях сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, воспроизводство которых в естественных условиях невозможно, специально уполномоченные органы обязаны принимать меры по созданию необходимых условий для разведения их в неволе - в полувольных условиях и искусственно созданной среде обитания.
5. Закон «О животном мире» предусматривает специальные меры по предотвращению гибели животных при осуществлении производственных процессов. Имеется в виду предотвращение гибели животных в результате изменения среды обитания и нарушения путей миграции, попадания в водозаборные сооружения, узлы производственного оборудования, под движущийся транспорт и сельскохозяйственные машины, а также в результате строительства производственных объектов, добычи, переработки и транспортировки сырья, столкновения с проводами и действия электротока, воздействия электромагнитных полей, шума и вибрации и др.
6. В интересах охраны животного мира издается Красная книга.
7. Законодательством регулируется добывание животных для зоологических коллекций.
В общих чертах охрана животного мира (ресурсов) осуществляется:
- посредством контроля за соблюдением имеющихся законодательных и нормативных актов по охране и рациональному использованию ресурсов;
-контролированием соблюдения технологий работ, осуществляемых основными природопользователями и влияющих прямо или косвенно;
-внедрением ресурсосберегающих технологий;
-защитой среды обитания от загрязнения;
- сохранением местообитаний как массовых, так и редких видов, а также дополнительно и «ключевых» местообитаний – гнездовых колоний, токов, зимовальных ям, нерестилищ и др.;
-природоохранным просвещением.
23. Роль популяционных исследований в выявлении редких и исчезающих видов. Использование достижений популяционной биологии при создании заповедных резерватов.
Проблема охраны природных популяций включает не менее двух взаимосвязанных проблем: охрану среды обитания для организмов и охрану отдельных видов. Охрана среды обитания включает ряд мероприятий, например, защиту сообществ от неблагоприятного прямого или косвенного воздействия антропогенных факторов: распашки степей, вырубки лесов, изменения водного режима, браконьерства. Эти вопросы должны решаться на государственном уровне с помощью законодательных актов. В необходимых случаях создаются охраняемые территории: национальные парки, заповедники, заказники, а также отдельные памятники природы.
Охрана отдельных видов растений и животных начинается с выявления видов, нуждающихся в охране. Различают редкие виды (численность которых не сокращается) и исчезающие виды (которым грозит полное исчезновение). Эти виды вносятся в соответствующие Красные книги, а затем выявляются причины снижения их численности.
В концепциях природоохранной деятельности необходимо учитывать множество особенностей жизненного цикла животных и их популяций:
Основные требования (меры) охраны животного мира:
1. Регулирование рационального использования животного мира.
2. Охрана среды обитания, условий размножения и путей миграции животных.
3. Наиболее полное и эффективное сохранение животных сообществ может быть обеспечено в заповедниках, заказниках, национальных парках и других особо охраняемых территориях. В пределах этих территорий полностью запрещено или ограничено пользование животным миром, а также всякая деятельность, не совместимая с целями охраны животных.
4. В целях сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, воспроизводство которых в естественных условиях невозможно, специально уполномоченные органы обязаны принимать меры по созданию необходимых условий для разведения их в неволе - в полувольных условиях и искусственно созданной среде обитания.
5. Закон «О животном мире» предусматривает специальные меры по предотвращению гибели животных при осуществлении производственных процессов. Имеется в виду предотвращение гибели животных в результате изменения среды обитания и нарушения путей миграции, попадания в водозаборные сооружения, узлы производственного оборудования, под движущийся транспорт и сельскохозяйственные машины, а также в результате строительства производственных объектов, добычи, переработки и транспортировки сырья, столкновения с проводами и действия электротока, воздействия электромагнитных полей, шума и вибрации и др.
6. В интересах охраны животного мира издается Красная книга.
7. Законодательством регулируется добывание животных для зоологических коллекций.
В общих чертах охрана животного мира (ресурсов) осуществляется:
- посредством контроля за соблюдением имеющихся законодательных и нормативных актов по охране и рациональному использованию ресурсов;
-контролированием соблюдения технологий работ, осуществляемых основными природопользователями и влияющих прямо или косвенно;
-внедрением ресурсосберегающих технологий;
-защитой среды обитания от загрязнения;
- сохранением местообитаний как массовых, так и редких видов, а также дополнительно и «ключевых» местообитаний – гнездовых колоний, токов, зимовальных ям, нерестилищ и др.;
-природоохранным просвещением.
В ряде случаев приостановить снижение численности вида в его природной среде обитания невозможно или затруднительно. Тогда представители этого вида сохраняются в искусственных условиях: ботанических садах и дендрариях, в зоопарках, в хранилищах семян, в виде замороженных образцов (почек) и тканево-клеточных культур (мериклонов). В дальнейшем размноженные редкие растения и животные могут выпускаться в их природную среду обитания. Проблема охраны природных сообществ включает не менее двух взаимосвязанных проблем: охрану среды обитания для организмов и охрану отдельных видов. Охрана среды обитания включает ряд мероприятий, например, защиту сообществ от неблагоприятного прямого или косвенного воздействия антропогенных факторов: распашки степей, вырубки лесов, изменения водного режима, браконьерства. Эти вопросы должны решаться на государственном уровне с помощью законодательных актов. В необходимых случаях создаются охраняемые территории: национальные парки, заповедники, заказники, а также отдельные памятники природы.
Национальные парки – это охраняемые территории (как правило, характеризующиеся особой живописностью), на которых охрана сообществ сочетается с мерами по их восстановлению, с научной работой, а также контролируемым доступом туристов и отдыхающих. В национальных парках проводится пропаганда охраны природы и другие воспитательные мероприятия.
Заповедники – это охраняемые территории, на которые доступ посторонних лиц запрещен. Существуют различные режимы заповедности. Например, при абсолютном заповедном режиме ограничен доступ даже научных работников. При более мягких режимах допускается ограниченное природопользование: выпас скота, сенокошение, заготовка хвороста. Заповедники служат базой для охраны как целостных сообществ и ландшафтов (ландшафтные и биосферные заповедники), так и отдельных видов (специализированные заповедники). Заповедники создаются для охраны наиболее уязвимых сообществ, сохранения сообществ с наибольшим видовым разнообразием и эталонных природных комплексов.
Заказники – это охраняемые территории, созданные для зашиты отдельных видов растений и животных (например, для охраны выхухоли).
Памятники природы – это отдельные уникальные объекты живой и неживой природы (например, старые деревья, рощи).
Особую группу охраняемых сообществ составляют леса, особенно леса первой группы: водоохранные, защитные, санитарно-гигиенические и оздоровительные.