Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
9. Понятие о метаморфозе у растений. Причина метаморфозов. Аналогия и гомология. Критерии гомологии. Примеры аналогичных и гомологичных органов.
Метаморфозы и их причины:
Появление вегетативных органов в эволюции растений было отражением глубокой специализации частей организма к выполнению каждой из них немногих функций: корень закрепляет растение на субстрате, поглощает почвенные растворы и передает их в побеговую систему, стебель обеспечивает размещение листьев в пространстве, проводит к ним поглощенные корнями вещества и отводит в корни ассимиляты, листья осуществляют фотосинтез. Однако наряду с такими — главными — функциями каждый орган выполняет и дополнительные функции. Так, апексы корней и побегов, а также молодые растущие листья продуцируют физиологически активные вещества, фитогормоны, в совокупном действии обеспечивающие согласованный рост побеговой и корневой систем. Листья не только фотосинтезируют, но и защищают апекс побега в почке. Молодые стебли участвуют в фотосинтезе. Во всех органах может находиться вода и ассимиляты, временно выведенные из метаболизма в резерв, и т.д. Иными словами, органы мультифункциональны, но их строение максимально соответствует выполнению главных функций.
Относительное значение разных функций органа в ходе эволюции может измениться, и тогда какая-либо из прежних дополнительных функций становится главной. Со сменой главной функции связано изменение строения органа. Если изменение значительно, то говорят о метаморфозе органа. У растения обычно имеется множество одноименных органов, и очень часто метаморфизированными становится только часть их, а остальные сохраняют свои прежние главные функции и строение.
В соответствии с теорией Дарвина, метаморфоз-генетически закрепленный процесс.
Гомология и ее критерии:
Гомологичные органы- органы одинакового происхождения, но спецализировавшиеся на выполнении различных функций (гомологичны корневища, клубни, колючки боярышника, кладодии, филлокладии, усики винограда и тыквы, т.к. все они историчеески развились из листостебельного побега)
Идентификация метаморфизированных органов: наряду с вполне оригинальными метаморфозами вегетативных органов у высших растений существуют и чрезвычайно похожие друг на друга метаморфозы разных органов. Так, само название «корневые клубни» указывает на их сходство с клубнями — метаморфозами побегов. Листовые усики напоминают побеговые, а листовые, побеговые и корневые колючки похожи не только друг на друга, но и на шипы. Во всех таких случаях возникает задача отождествить метаморфизированную структуру с тем или иным вегетативным органом. Процедура отождествления структур называется установлением их гомологии, или гомологизацией. Разработано несколько критериев гомологии:
• Положение
Наибольшее значение придают критерию положения, согласно которому гомологичны органы, занимающие в организме одинаковое положение. Этот критерий позволяет легко различать побеговые и листовые колючки геммаксиллярных растений, у которых боковые побеги занимают строго определенное положение в пазухе листа. Поэтому пазушную колючку уверенно относят к метаморфозам побега, а колючку, в пазухе которой располагается почка (почки), считают метаморфизированным листом. Этот критерий, однако, не универсален. В частности, он не позволяет различить корневые колючки и шипы, поскольку и те и другие занимают неопределенное положение относительно листьев. В некоторых случаях боковые побеги располагаются не строго в пазухе кроющего листа, а на его адаксиальной стороне. В подобных случаях следует применить другие критерии гомологии.
• Критерий специального качества
Апеллирует не к относительному положению структур, а к их специфическим особенностям, устойчиво сохраняющимся несмотря на метаморфоз. Так, корневые колючки закладываются, как и положено корням, эндогенно, тогда как шипы, будучи выростами поверхности, возникают экзогенно. Критерий специального качества позволяет гомологизировать и отделенные от растения органы, положение которых в организме точно не известно. Например, клубни-побеги удается отличить от корневых клубней по следам катафиллов и экзогенных почек в их пазухах, а также по особенностям внутреннего строения.
• Критерий переходных форм
Указывает на гомологию резко различающихся органов в том случае, если между ними удается расположить ряд неодинаковых структур, в котором гомология соседних членов ряда не вызывает сомнений, хотя их организация на протяжении всего ряда меняется кардинально. К примеру, сравнивая разнообразные листья яблони, возможно расположить их в ряд, свидетельствующий о том, что почечная чешуя гомологична не всему листу срединной формации, а только его основанию, т.е. является катафиллом. С помощью критерия переходных форм было показано, что корневые клубеньки травянистых бобовых представляют собой глубоко метаморфизированные боковые корни, в то время как ни их расположение, ни особенности строения не позволяли гомологизировать их с какими-либо органами.
• Иногда к критериям гомологии причисляют онтогенетический и тератологический. Действительно, подчас только изучение развития органа проливает свет на его гомологию. Таким образом было показано, что пазушные пучки филлокладиев некоторых аспарагусов соответствуют измененным апексам разветвленной боковой веточки, а не листьям пазушного брахибласта. Ненормально развитые структуры, или тераты, могут нести признаки, облегчающие понимание их гомологии. Например, у боярышников в холодное и сырое лето на некоторых формирующихся колючках развиваются крошечные зеленые листики, которые логично рассматривать как атавизм, свидетельствующий о побеговой природе колючки. Однако оба эти критерия не считают самостоятельными критериями гомологии, поскольку изучение нормального развития и тератогенеза структуры на самом деле лишь облегчает применение вышеприведенных трех основных критериев гомологии.
Впрочем, и нормальный морфогенез, и тератогенез могут не облегчать, а затруднять гомологизацию. В частности, развитие клубеньков на корнях эволюционно высокопродвинутых травянистых бобовых почти не отличается от развития опухолей, вызываемых патогенными агробактериями, что послужило основой для неверной гомологизации клубеньков. У некоторых сортов бегоний на адаксиальной стороне листовой пластинки развиваются выросты, сильно напоминающие мелкие уродливые листовые пластинки. Было бы, однако, грубой ошибкой на этом основании считать листья бегоний метаморфизированными побегами, т.е. филлокладиями.
Аналогия:
Аналогичные органы- органы, сходные функционально, а в связи с этим и и морфологически, но имеющие разное происхождение (аналогичны корневые шишки и побеговые клубни- мясистые образования с запасом питательных веществ, однако первые до конца жизни сохраняют радиальное расположение экзархной первичной ксилемы, а воторые- проводящую систему стеблевого типа; аналогичны колючки боярышника(=побег: наличие на ранней стадии их развития мелких листьев и почек, расположение колючки в пазухе листа) и барбариса(=кроющий лист: располагается под укороченным побегом))
Аналогия, как и гомология, часто связана с редукцией. Аналогия лежит в осонове конвергенции (независимое развитие сходных морфологических признаков у растений разных систематических групп, живущих в одинаковых условиях внешней среды.