Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ
им. К.Г. Разумовского
Кафедра: «Педагогики и психологии»
Рабочая учебная программа
по дисциплине:
Психофизиология
Специальность: 030301 (020400)«Психология»
Москва, 2010г.
УДК –
Трубников В.И. Психофизиология. Рабочая программа, методические указания и контрольные задания. - М.: МГУТУ им. К.Г. Разумовского, 2010, – 39 с.
В методическом документе, предназначенном для дистанционного обучения, изложены рабочая программа, методические указания и контрольные задания по дисциплине «Психофизиология». Рабочая программа включает вопросы, необходимые для изучения учебного материала по всем темам дисциплины. Приведен список рекомендуемой литературы.
Пособие предназначено для студентов специальности 030301 (0204) «Психология» всех форм обучения института социально- гуманитарных технологий ФГОУ ВПО «Московский государственный университет технологий и управления им К.Г. Разумовского».
Автор: доктор биологических наук, академик Нью-Йоркской академии наук Трубников В.И.
Рецензент: доктор философских наук, доктор филологических наук, профессор Гуревич П.С.
Редактор: Свешникова Н.И.
© Московский государственный университет технологий и управления им. К.Г. Разумовского, 2010 109004, Москва, Земляной вал,73
Содержание:
Методические рекомендации………………………………………………….4
Программа курса «Психофизиология»….....................................……...…….5
Основное содержание курса …………………………………..........…...........7
Темы рефератов и контрольных работ ……………………………………...38
Литература…………………………………………………………………….38
Психофизиология изучает роль всей совокупности биологических свойств, и в первую очередь свойств нервной системы, в поведении и устойчивых индивидуальных психологических различий людей. Психофизиология включает в себя несколько хорошо изученных областей знания. Это психофизиология ощущений и восприятия, которая изучает нервные процессы, начиная с рецепторов и кончая корковыми отделами. Психофизиология речи и мышления изучает функциональную роль разных областей мозга и их взаимосвязей в осуществлении речевых процессов. Психофизиология внимания изучает нейрофизиологические проявления внимания и их связь с ориентировочным рефлексом. Также охарактеризованы психофизиологические механизмы движения. Дифференциальная психофизиология изучает связь индивидуальных особенностей психики и поведения с индивидуальными нейрофизиологическими особенностями. Широко представлена психофизиология локальных поражений головного мозга, изучающая физиологические механизмы нарушения высших психических функций у больных с локальными поражениями мозга. Таким образом, при изучении курса необходимо понимать, что психофизиология описывает роль многочисленных физиологических процессов организма в поведении и осознаваемых психических процессах.
Такое изучение часто проводится с использованием различных приборов, которые регистрируют изменения электрических потенциалов, например, электрическая активность мозга, мышц, активность потовых желез, а также пульс, давление крови, термография для характеристики распределения крови у поверхности кожи и т. д. Психофизиологию следует рассматривать как стратегию исследования, ориентированную на изучение сопряженности двух уровней описания поведения и внутреннего мира человека – биологического и психологического. Психофизиологическая проблема имеет много аспектов рассмотрения, но основным является нейрофизиологическая основа психики, которая требует выяснения конкретных закономерностей организации физиологических процессов в связи с конкретными динамическими и содержательными характеристиками отражения внешнего мира. После изучения курса студенты пишут реферат, темы которых указаны в конце программы. Во время зачетно-экзаменационной сессии студенты сдают экзамен по курсу «Психофизиология»
Программа курса «Психофизиология»
Тема 1. Организация нервной системы
Нейрон. Передача нервного импульса. Центральная и периферическая нервная система. Соматическая и вегетативная нервная система. Симпатическая и парасимпатическая нервная система.
Тема 2. Методы психофизиологии
Методики разрушения, раздражения, регистрации. Электроэнцефалография. Вызванные потенциалы. Электрическая активность кожи.
Тема 3. Психофизиология движения
Регуляция движения. Мотонейрон. Рецептор растяжения. Сокращение мышечного волокна. Пирамидная и экстрапирамидная системы двигательных путей.
Тема 4. Пороги чувствительности
Абсолютный нижний порог ощущения. Относительный порог ощущения. Психометрическая кривая. Закон Бугера-Вебера. Закон Вебера-Фехнера. Закон Стивенса.
Тема 5. Внимание
Механизмы непроизвольного внимания. Механизмы произвольного внимания.
Тема 6. Память
Структуры мозга, связанные с кратковременной, оперативной и долговременной памятью. Морфофункциональные изменения нейронов в процессе научения. Ревербация. Консолидация.
Тема 7. Ориентировочная реакция
Физиология ориентировочной реакции. Оборонительная реакция. Привыкание.
Тема 8. Речь и функциональная асимметрия
Афазии. Межполушарная асимметрия.
Тема 9. Сон и бодрствование
Теории сна. Парадоксальный сон. Влияние медиаторов на сон.
Тема 10. Психофизиологические тории и практика
Модель концептуальной рефлекторной дуги. Модель функциональных блоков мозга. Практическая психофизиология.
Основное содержание курса
Введение
Возникновение психофизиологии связано с наблюдением французского врача Фере над тем, что в эмоциональных ситуациях изменяются электрические свойства кожи. Позднее электрическая активность кожи получила название кожно - гальванической реакции. Психофизиология изучает физиологические основы психических процессов – ощущений, восприятия, памяти, речевых и интеллектуальных процессов, эмоций и т. д. Развитие новых технологий физиологических исследований позволило проводить интенсивные исследования в этой области, которые обусловили на основе накопленных фактов разработку общих концепций. Это концепция функциональных систем, которая объясняет объединение поступающей информации в единую систему афферентных синтезов, механизм «принятия решения», механизм сопоставления эффекта с исходной задачей («акцептор действия»). Были сформулированы принцип саморегуляции физиологических процессов и принцип уровней формирования поведенческих процессов. Эти принципы оказываются продуктивными при объяснении фактов, полученных на молекулярном, нейронном уровнях и при анализе сложных поведенческих процессов.
Тема 1. Организация нервной системы
Нервная система человека состоит из миллиардов отдельных нервных клеток (1011), которые называются нейронами и соединены между собой электрическими или химическими связями. Место контактов двух нейронов называется синапсом. Один нейрон может контактировать с сотнями других. От тела нейрона или сомы отходят небольшие отростки, которые называются дендритами, и более длинный нитевидный отросток, который называется аксоном и выходит из клетки в области т. н. аксонного холмика. Поверхность сомы и дендритов покрыта синаптическими бляшками афферентных нейронов, которые образуют область, воспринимающую внешние воздействия. Когда суммарные изменения в области аксонного холмика превысят критическую величину аксон проводит возбуждение от дендритной зоны по направлению к синаптическим бляшкам, которые образуют контакты со следующими элементами в нервной цепи. Электрические свойства нейрона определяются разностью концентраций ионов натрия и калия внутри нейрона и во внеклеточной среде. В состоянии покоя концентрация ионов калия в 10 раз выше внутри нейрона, чем снаружи, а концентрация ионов натрия в 10 раз выше во внеклеточной среде, чем внутри нейрона. Активное перекачивание ионов через мембрану в направлении противоположном градиентам их концентрации, приводит к разделению электрических зарядов, а между внутренней и наружной поверхностями мембраны появляется разность потенциалов. В состоянии покоя внутри нейрона потенциал равен – 70-мВ, а снаружи мембраны - +50 мВ. Отрицательный заряд внутри клетки обусловлен отрицательно заряженными аминокислотными радикалами. Импульс, приходящий к синапсу афферентного нейрона, высвобождает химический медиатор, который действует на постсинаптическую мембрану другого нейрона и повышает её проницаемость для ионов. В результате выхода ионов калия наружу и входа ионов натрия внутрь повышается внутренний потенциал нейрона (деполяризация) и возникает т. н. потенциал действия, который определяет передачу нервного импульса. Кроме возбудительных синапсов существуют тормозные синапсы, которые вызывают понижение внутреннего заряда (гиперполяризацию) за счет входа внутрь ионов хлора и выхода наружу ионов калия.
В структурно-функциональном плане можно выделить центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему. ЦНС состоит из головного мозга, ствола мозга и спинного мозга. Все остальное относится к периферической нервной системе, которую подразделяют на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система состоит из нервов, идущих к органам чувств и от двигательных органов. Она иннервирует произвольную поперечно-полосатую мускулатуру. Вегетативная или висцеральная нервная система управляет внутренними органами, иннервирует непроизвольную гладкую мускулатуру. Соматические и вегетативные реакции в пределах целостного организма часто бывают сопряжены между собой.
Спинной мозг является связующим звеном между головным мозгом и периферической нервной системой. Спинной мозг самостоятельно осуществляет лишь несколько простых рефлексов, например, коленный. В центре головного мозга расположены наиболее древние системы, которые контролируют основные физиологические функции. Спинной мозг при входе в череп расширяется и образует ствол мозга, в котором расположены центры, ответственные за основные физиологические процессы: дыхание, работу сердца, пищеварение и др. В эту центральную область входит также ретикулярная система – сеть волокон, управляющих сном и бодрствованием; таламус обеспечивает сенсорное переключение на пути к коре мозга; гипоталамус регулирует висцеральные и соматические функции (температуру тела, обмен веществ, гормональный баланс и др.); гипофиз – железа внутренней секреции; варолиев мост представлен в основном нервными волокнами: мозолистое тело – волокна, соединяющие оба полушария мозга. Центральная часть окружена лимбической системой, которую, в свою очередь, окружает кора мозга.
Вегетативную нервную систему подразделяют на симпатическую и парасимпатическую. Эти две системы - антагонисты поддерживают стабильность внутренней среды. Вегетативная нервная система регулирует работу сердца, желез и гладкой мускулатуры без участия сознания. Основная функция симпатической системы – это мобилизация организма в чрезвычайных ситуациях. При этом происходит ряд сложных реакций, начиная от расщепления гликогена в печени, что даёт дополнительную энергию, и кончая изменениями в циркуляции крови. Действие симпатической нервной системы обычно охватывает весь организм и поддерживается относительно долго. Все эти реакции, контролируемые симпатической нервной системой, являются механизмом приспособления к чрезвычайным ситуациям, выработанном в процессе эволюции.
Действие парасимпатической системы способствует сохранению и поддержанию основных ресурсов организма, проявляется локально и относительно кратковременно. Так, парасимпатическая нервная система усиливает приток крови к кишечно-желудочному тракту и стимулирует превращение глюкозы в гликоген печени. Большинство внутренних органов иннервируются обеими системами, поэтому трудно определить активность какой системы изменяет данную функцию. Сравнение симпатической и парасимпатической нервных систем по ряду параметров представлено в таблице.
|
Параметры |
Симпатическая Нервная система |
Парасимпатическая Нервная система |
|
Функция |
Катаболизм |
Анаболизм |
|
Место выхода Нервов из спинного мозга |
Грудной и поясничный отделы |
Краниальный и крестцовый отделы |
|
Медиатор |
Норадреналин |
Адреналин |
|
Реакция зрачка |
Расширение |
Сужение |
|
Реакция слюнной железы |
Малое количество густого секрета |
Усиление выделения водянистого секрета |
|
Сердечный ритм |
Ускорение |
Замедление |
|
Кровеносные сосуды |
Сужение |
Слабое влияние |
|
Состояние бронхов |
Расширение просвета |
Сужение просвета |
|
Потовые железы |
Активация |
Нет эффекта |
|
Надпочечники, Мозговое вещество |
Секреция адреналина и норадреналина |
Нет эффекта |
|
Половые органы |
Эякуляция |
Эрекция |
|
Подвижность и тонус желудочно- кишечного тракта |
Торможение перистальтики и секреции соков |
Стимуляция перистальтики и секреции соков |
|
Мочевой пузырь |
Расслабление |
Сокращение |
|
Сфинктеры |
Активация |
Расслабление |
Свойство сипатической нервной системы действовать быстро как единая система, а кратковременное и локальное действие парасимпатичекой нервной системы связаны с особенностями их структурной организации. В соматической нервной системе каждый нейрон, тело которого находится в ЦНС, имеет длинный отросток- аксон, который подходит к органу-мишени. В поперечно-полосатой мускулатуре такой аксон имеет синапс в области двигательной пластинки мышечного волокна, образуя т. н. «однородный путь». В вегетативной нервной системе путь является «двухнейронным», поскольку между последним нейроном, расположенным в ЦНС, и иннервируемым органом имеется ещё один нейрон. Место соединения между этими нейронами находится в ганглии. Существующие различия между ганглиями симпатической и парасимпатической систем обуславливают различия между общей активностью симпатической и локальной активностью парасимпатической нервных систем. Аксоны симпатической нервной системы выходят из грудного и поясничного отделов (поэтому её ещё называют тороколюмбальонй системой) и входят затем в группу симпатических ганглиев, расположенных с обеих сторон спинного мозга. В этих ганглиях с плотно расположенными нервными клетками существуют большие возможности для переключения нервных импульсов. Поэтому импульс, пришедший из любого участка симпатической нервной системы может вызвать активацию всей системы. Аксоны нейронов парасимпатической системы образуют синапсы вблизи –иннервируемого органа. Они выходят из спинного мозга выше и ниже места выхода симпатических аксонов – из черепного и крестцового отделов. Поэтому парасимпатическую нервную систему называют ещё краниосакральной системой. Её ганглии расположены далеко друг от друга, поэтому нервные импульсы вызывают специфические локальные эффекты.
Различия обусловлены также тем, что один из симпатических путей ведет к мозговому слою надпочечников, который под влиянием нервных импульсов выделяет гормоны адреналин и норадреналин. Норадреналин служит в симпатической нервной системе медиатором (передатчиком, т. е. веществом, которое выделяется под действием электрического импульса в синапсе). Норадреналин гормонального происхождения попадает в симпатические синапсы и усиливает их действие. В отличие от ряда других медиаторов, которые обеспечив электрические разряды в синапсе быстро разрушаются, норадреналин разрушается длительное время. Это объясняет, почему для прекращения активности симпатической нервной системы требуется большее время. Тораколюмбальную симпатическую систему «борьбы или бегства» ещё называют адренэргической системой.
Для парасимпатичекой нервной системы существует другой медиатор – ацетилхолин. Поэтому краниосакральную систему называют ещё холиэргической. В синапсах этой системы ацетилхолин быстро инактивируется ферментом холинэстеразой, что обуславливает локальность парасимпатических эффектов и их ограниченность во времени.
Следует иметь ввиду, что рассмотренные особенности активации симпатической и парсимпатической нервных систем характерны для постганглионарного звена двухнейронной цепи. Кроме того, в симпатической нервной системе потовые железы активируются ацетилхолином. Поэтому изменение электрической активности кожи, которая связана с изменением электрической активности потовых желез, следует рассматривать как атипичную симпатическую реакцию.
Тема 2. Методы психофизиологии
Современные психофизиологические данные получены при помощи трёх основных методик: разрушения, раздражения и регистрации. При исследовании экспериментальных животных удаление коры производится при непосредственном визуальном контроле. Разрушение подкорковых структур обычно проводится с помощью электролиза или коагуляции высокими частотами. Координаты изучаемого участка мозга определяются по специальным атласам, которые созданы для мозга экспериментальных животных. Электрод вводится в разрушаемый участок с помощью стереотаксического прибора, который фиксирует голову в стандартном положении и позволяет ввести электрод в любой участок мозга. В этом методе также используется электрозвук, радиоактивные изотопы, замораживание. Обратимые повреждения с помощью охлаждающих зондов можно вызывать, если не понижать температуру до точки замерзания. У человека такие данные получены при изучении больных с локальными поражениями мозга. Успехи нейрохирургии позволили найти взаимосвязи между локальными поражениями мозга и нарушениями функциональных систем.
Раздражение ткани мозга экспериментальных животных производится электрическими или химическими воздействиями. С помощью стереоскопического прибора вводится электрод и через ткань мозга пропускается небольшой ток в несколько миллиампер. Обычно используются прямоугольные электрические импульсы, у которых меняют амплитуду, длительность и частоту. Наиболее эффективные параметры прямоугольных импульсов по длительности равны 0.1 миллисекунд с частотой 50-300 в секунду. Химические вещества для стимуляции мозга вводятся через полую иглу или канюлю, которые можно вживлять в мозг.
Регистрация биоэлектрических потенциалов осуществляется с помощью электродов, которые используются для стимуляции у экспериментальных животных. У человека запись биоэлектрических потенциалов осуществляется с помощью специальной системы электродов, наложенных на поверхность головы. Для усиления слабых биоэлектрических потенциалов используются дифференциальные усилители. Они усиливают разность потенциалов между двумя электродами и не реагируют на потенциалы, которые есть между каждым из них и землёй. Усиленные сигналы подаются на записывающее или аналитическое устройство. При анализе биоэлектрических потенциалов применяют вычислительную технику.
Возможность регистрации с поверхности черепа «мозговых волн» впервые обнаружил австрийский психиатр Бергер (1929). Наиболее заметные синхронные волны с относительно большой амплитудой (50 микровольт) с частотой около 10 гц появлялись главным образом в затылочных отведениях, когда человек бодрствовал, но находился в расслабленном состоянии. Бергер выделил этот ритм относительно других низкоамплитудных асинхронных колебаний более высокой частоты, проявляющихся в состоянии активного бодрствования, и которые он назвал бета-волнами. В настоящее время альфа-волнами называют колебания с частотой 8-13 гц (расслабление), бета-волнами - колебания с частотой более 13 гц (активность). Затем к этой классификации были добавлены ещё тета-волны с частотой 4-8 гц (дремота) и дельта-волны с частотой менее 4 гц (сон). Разделение волн на группы в значительной степени произвольно и не соответствует каким-то определенным физиологическим состояниям. Связь этих ритмов с указанной в скобках степенью «психической активации» выражена не очень сильно, поскольку имеется много исключений. Например, альфа-ритм появляется лишь в подростковом возрасте, а у взрослых людей при эмоциональных переживаниях появляется тета-ритм. Другая важная характеристика спонтанных ритмов мозга - величина электрических изменений, т. е. амплитуда. Амплитуда и частота колебаний связаны между собой. Так амплитуда более высокочастотного бета-ритма составляет примерно 0.1 амплитуды более медленного альфа-ритма. Одним из традиционных показателей ЭЭГ является «блокада альфа-ритма», которая представляет собой резкое уменьшение амплитуды альфа-волн при предъявлении раздражителей. Происходит замена активности с частотой 8-13 гц на активность с другими частотами. Считается, что разные участки таламуса индуцируют альфа-ритм в разных областях коры.
В настоящее время считается, что мозг организован как система функциональных единиц, координирующих сложные психические процессы. Во внутренней организации каждой единицы может существовать значительная пластичность, однако сами единицы связаны с определенными участками коры. По-видимому, внутримозговая специализация связана не просто с каким-то анатомическим распределением нейронов, а со специфическими паттернами их разрядов. Именно в этой области уникальный вклад могут внести исследования ЭЭГ, поскольку регистрация электрической активности мозга дает информацию, которая отражает функционирование мозга человека. Кору обычно подразделяют на четыре главные отдела и разные сенсорные модальности представлены в этих долях по-разному. –Затылочная кора участвует в обработке зрительных стимулов. В этой области альфа-ритм имеет наибольшую амплитуду. Височная кора больше связана со слуховой системой. Соматосенсорная кора занимает небольшую область вокруг центральной борозды, разделяющей лобную и теменную доли. Сюда поступает осязательная информация всего тела и отсюда посылаются двигательные команды к мышцам. Изменения ЭЭГ, регистрируемые с различных участков головы, отражают активность соответствующих областей мозга. Хотя механизм генерирования ритмов ЭЭГ на клеточном уровне не установлен, ритмы, отводимые от разных участков головы, характеризуются различной реактивностью. Принципиальная схема генерации ЭЭГ представляет собой следующее. Волны ЭЭГ, особенно альфа-ритм, образуются вследствие взаимодействия нейрофизиологических процессов на нескольких уровнях. Источник ЭЭГ размещён в коре больших полушарий. Расположенные здесь группы нейронов разряжаются в определенном ритме. Их активность координируется группой связанных между собой водителей ритмов, расположенных в таламусе. Активность таламуса определяется структурами более низкого уровня. Это восходящая ретикулярная активирующая система, находящаяся в ретикулярной формации в области варолиева моста и продолговатого мозга. Эта система вовлечена в организацию сна, поддерживает определенный уровень активации, на который влияют входы от специфических афферентных путей, возбуждаемых сенсорной стимуляцией. На ЭЭГ оказывают влияние также входы от лимбической системы - функциональной единицы, включающей гиппокамп, миндалину, мамилярные тела и связанные с ними структуры. Лимбическая система вовлечена в организацию жизнедеятельности, эмоциональных реакций и мотивации.
Поскольку активность, регистрируемая одновременно из разных точек головы, может сильно различаться, то для ЭЭГ важно расположение электродов. Для образования замкнутой цепи на голове необходимо размещать два электрода. При биополярной записи оба электрода размещаются на скальпе. В этом случае каждый из них улавливает электрическую активность мозга, А ЭЭГ отражает разность потенциалов между двумя электрическими сигналами и дает информацию о локальных явлениях. При монополярной записи один электрод помещают на скальпе, а другой – на электрически нейтральной точке – мочке уха. В этом случае регистрируется активность одной точки мозга.
Существует общее соглашение относительно системы точного расположения электродов. Международная федерация обществ электроэнцефалографии и клинической нейрофизиологии приняла систему «10-20», позволяющая точно указывать расположение электродов. В соответствии с этой системой у каждого испытуемого точно измеряют назион (углубление на переносице в точке перехода лба в нос) и инионом – наиболее выступающая точка затылка, а также между углублениями перед ушами над мочками ушей. Возможные точки расположения электродов разделены интервалами, составляющими 10% или 20% этих расстояний на голове. Буква в обозначении точки размещения электрода на голове обозначает соответствующую долю мозга:F – лобная область, C – центральная, P – теменная, T – височная, O – затылочная. Буквой Z обозначается отведение от средней линии черепа. Нечетные номера точек отведения относятся к левому полушарию, четные – к правому. При записи ЭЭГ применяют стандартное расположение электродов и кроме записи фоновой ЭЭГ (спокойное, расслабленное состояние), также используют набор стимулов. В их число входят гипервентиляция и навязывание светового ритма.
Существуют достаточно точные методы, которые позволяют учитывать амплитуду активности в широком спектре частотных полос, основанные на математическом принципе рядов Фурье. С помощью рядов Фурье волна любой сложной формы математически идентична сумме синусоидальных волн разной амплитуды и величины. Анализ спектра мощности ЭЭГ дает картину относительной мощности разных частот, которая зависит от амплитуд синусоидальных составляющих. Использование современной вычислительной техники позволяет получить итоговую картину распределения активности в широком диапазоне частот. В анализе ЭЭГ также широко используется метод автокорреляции и периодический анализ.
Кроме изучения спонтанной ЭЭГ изучаются и более тонкие реакции на отдельные стимулы. Особый интерес представляют вызванные потенциалы (ВП), которые представляют собой электрические колебания, возникающие в любом отделе ЦНС под влиянием внешнего воздействия и находящиеся в определенном временном соответствии с ним. При интерпретации параметров ВП все полученные реакции рассматриваются как отражение процессов приема и переработки сенсорной информации. Компоненты ВП соотносятся с определенными этапами –обработки сигнала: сенсорным анализом, сравнением с имеющимися в памяти образцами, принятием решения и т. д. Латентный период рассматривается как показатель скорости протекания процессов переработки сенсорной информации, а изменение амплитуд – как показатель интенсивности функционирования этих процессов. Ранние компоненты ВП сопоставляются с относительно простыми перцептивными операциями, например восприятие контраста, контура. Поздние компоненты ВП сопоставляют с более сложными когнитивными операциями. Компоненты ВП разделяют на отрицательно(N) и положительно (Р) направленные волны. Как и в большинстве ЭЭГ записей, при монополярном отведении отрицательному сдвигу обычно соответствует отклонение вверх, а положительному сдвигу соответствует отклонение вниз. Число, которое стоит при компоненте ВП, указывает среднюю продолжительность в миллисекундах, проходящих от момента стимуляции до появления пика. Первый отрицательный пик (направленный вверх) волны (N100) связывают с кодированием стимула, а первый положительный пик (направленный вниз) волны (Р200) – с решением вопроса о сохранении информации о стимуле. Эти два компонента называются экзогенными. Второй отрицательный пик волны (N200) связывают с процессом сравнения с хранящимися в памяти образцами, а второй положительный пик (Р300) – сохранение информации и коррекция хранящейся модели. Эти два компонента называются эндогенными и их связывают с когнитивными операциями. В целом считается, что ВП отражают в большей степени общие информационные операции, чем специфическое содержание перерабатываемой информации.
У человека имеется 2-3 миллиона потовых желез, расположенных по всему телу. На ладонях и подошвах примерно 400 желез на квадратный сантиметр, на лбу – 200, на спине – 60, Существуют два типа потовых желез. Апокринные железы развиваются на волосяных фолликулов и находятся в обволошенных участках тела, определяя запах тела. Второй тип потовых желез называется эккринным. Такие железы распространены по всему телу и выделяют раствор NaCl. Их главная функция –0 терморегуляция для поддержания постоянной температуры тела. Они хорошо развиты только у человека и человекообразных обезьян. Среди эккринных желез имеются такие, которые преимущественно реагируют на внешние раздражители и стресс. Эти железы расположены на ладонях и подошвах. Подразделение желез имеет не абсолютный, а относительный характер. Электрическая активность кожи обычно является показателем такого «эмоционального потоотделения. Явление проводимости кожи рассматривается как работа ряда параллельно включенных проводников. Поэтому увеличение проводимости прямо пропорционально числу включающихся в работу потовых желез. Хотя для потовых желез нейромедиатором служит ацетилхолин – медиатор, характерный для парасимпатической нервной системы, они находятся под контролем симпатической нервной системы. Анатомически от мозга к потовым железам идут два пути: один от коры больших полушарий, а другой от гипоталамуса и ретикулярной формации. Одним из первых исследователей кожно-гальванической реакции был Карл Юнг, который рассматривал её как объективное физиологическое «окно» в бессознательные процессы. Им впервые было показано, что кожно-гальваническая реакция отражает степень эмоционального переживания. Разные показатели электрической активности кожи дают разные реакции в зависимости от характера раздражителя или внутреннего состояния человека, а их величина пропорциональна интенсивности внутреннего переживания.
Тема 3. Психофизиология движения
Регуляция движений является наиболее важной функцией нервной системы. Сенсорные системы, центральные механизмы интеграции и памяти, сама двигательная система – все это участвует в обеспечении и управлении движений. При функционирующей двигательной системе животное может жить, даже при нарушенной сенсорной системе. В случае отказа двигательной системы животное погибнет даже при работающем сенсорном аппарате. Эволюция животных – это эволюция совершенствования регуляции движений раздражителями внешней среды.
У человека скелетные мышцы регулируются сигналами от рецепторов, расположенных в самих мышцах, коже и суставах, а также от более высоких уровней рефлекторной регуляции (органов равновесия) и от сложных сенсорных механизмов, которые способны интегрировать сигналы разных сенсорных модальностей.
Результатом нервной активности является поведение, которое проявляется с помощью двигательной системы. Сенсорные системы возникли в процессе эволюции для обеспечения эффективной регуляции двигательной системы. Органы, которые действуют как посредники между нервной системой и средой, называются «эффекторами». Среди них наиболее важными являются скелетные мышцы. Гладкие мышцы и железы внутренней секреции в большей степени имеют отношение к внутренней среде организма.
Мышечное волокно сокращается, когда его концевая пластинка получает импульс от мотонейрона. Сокращение является результатом взаимодействия миллионов нитей, состоящих из двух белков – актина и миозина. Каждый мотонейрон иннервирует двигательную единицу, которая состоит из большого числа мышечных волокон. В среднем мышца содержит несколько сотен двигательных единиц. Движение конечности в суставе обеспечивается сокращением группы мышц, которые называются сгибатели, и группы мышц, которые называются разгибатели. Мышцы, обеспечивающие движение в суставе в одном направлении называются синергистами, а мышцы, которые действуют в противоположном направлении, называются антагонистами.
Крупные мотонейроны возбуждают большие мышечные волокна, а мелкие мотонейроны иннервируют тонкие волокна, расположенные в т. н. мышечных веретенах. Функцией тонких волокон является натяжение рецептора растяжения, который расположен в середине веретена. Это звено, которое соединяет двигательную и сенсорную системы, является частью цепи обратной связи, которое обуславливает положение мышцы от активности, поступающей в мотонейронные группы из двигательных центров, а не от приложенной нагрузки. Сигналы поступают в основном на мелкие мотонейроны, на возбуждение которых реагирует рецептор растяжения. Сигналы от этого рецептора передаются в спинной мозг и возбуждают крупные мотонейроны. Когда мышца сократилась, мышечные веретена, находящиеся в ней, укорачиваются и сигналы от рецепторов растяжения становятся слабее. Сенсорная обратная связь, сигнализирующая о результате движения, является механизмом. Который позволяет автоматически выбирать оптимальный вариант движения. Отмечено. Что нагрузка на мышцу равномерно распределяется между двигательными единицами.
В спинном мозге существуют нейронные механизмы, генерирующие различные рефлексы в ответ на определенные раздражители. Все спинномозговые рефлексы исчезают после разрыва связей между спинным и головным мозгом. По-видимому, влияние центральных механизмов имеет принципиальное значение для нормальной двигательной активности, поскольку одних сенсорных сигналов недостаточно для этого.
Двигательные пути, идущие от головного мозга к спинному и двигательным ядрам черепно-мозговых нервов, делятся на пирамидную и экстрапирамидную системы. Пирамидная система поздно возникла в процессе эволюции и отличается простотой. У человека она состоит примерно из 2 миллионов нейронов, которые находятся в моторной и сенсоромоторной коре, а также в других областях коры. Аксоны этих нейронов идут к мотонейронам или вставочным нейронам в передних рогах спинного мозга, образуя пирамидный тракт. Активность нейронов этого тракта связана с мышечной активностью и нейроны разряжаются быстрее, если требуется приложение больших усилий.
Строение экстрапирамидной системы достаточно сложно. Ряд субталамических структур и структур среднего мозга обеспечивают врожденные механизмы ряда стереотипных реакций при поступлении импульсов от высших структур. Конечные эфферентные пути экстрапирамидной системы идут в –спинномозговых трактах вентрально от латерального пирамидного пути и латерально от вентрального пирамидного пути. При продвижении экстрапирамидной системы возникают различные нарушения движений. Разрушение тормозных отделов ведет к повышению мышечного тонуса и гиперрфлексии. Другие повреждения вызывают непроизвольные движения, тремор, который усиливается при произвольных движениях.
Центральные врожденные системы связей организуют последовательности разрядов нервных клеток, которые регулируют многие основные формы активности, такие как ходьба, дыхание, глотание и т. д. Между моторными и мотивационными системами не существуют определенные границы. Некоторые структуры несомненно обуславливают моторные функции, поскольку их стимуляция вызывает одни и те же движения. Стимуляция других структур сопровождается разнообразными движениями, для которых лишь конечная цель является общей. В таких случаях эта структура относится к «мотивационным». Наличие промежуточных эффектов указывает на то, что существует – континиуум между структурами, дающими двигательные эффекты, независимо от сенсорного входа, и структурами, в которых сенсорная информация имеет основное значение для осуществления конечной последовательности движений.
Тема 4. Пороги чувствительности
Кроме качественных характеристик, отражающих воздействие специфических стимулов на рецепторы и представленных в психике человека в виде ощущений, все ощущения характеризуются такими количественными как абсолютный и относительный пороги ощущений. Для того чтобы в результате действия раздражителя на органы чувств возникло ощущение, необходимо чтобы соответствующий стимул достиг определенной величины. Эта величина называется абсолютным нижним порогом ощущения или порогом чувствительности данной модальности. Переход от стимулов, не вызывающих ощущения, к величине стимула, вызывающего ощущение, происходит скачкообразно. Отмечено, что изменение величины стимула в допороговом диапазоне и запороговом диапазоне не вызывают изменений в уже имеющихся ощущениях. Эта закономерность представляется в виде психометрической кривой, которая может быть получена для различных органов чувств и всех видов ощущений. Минимальная сила раздражителя, вызывающая едва заметное ощущение, называется абсолютным порогом. На психометрической кривой этому соответствует значение стимула, для которого наблюдается 50% случаев возникновения ощущений среди всех случаев предъявления стимула. Для каждого вида ощущений существуют свои абсолютные пороги. Для зрения – это способность видеть свет при попадании на сетчатку 2-8 квантов световой энергии. Для слуха – это способность слышать тиканье часов в тишине на расстоянии до 6 м. Порог обоняния соответствующих пахучих веществ не превышает 8 молекул. Чтобы вызвать вкусовое ощущение требуется 200 тысяч молекул. Нижний порог ощущений (Р) определяет уровень абсолютной чувствительности (Е) данного органа чувств. Между абсолютной чувствительностью и величиной порога существует обратная зависимость, чем меньше величина порога, тем выше чувствительность.
Е = 1/Р
Ощущения также характеризуются относительным или дифференциальным порогом: i/I, I – величина действующего стимула, i – его приращение или величина, на которую должен быть изменен исходный стимул, чтобы человек заметил изменение. Дифференциальный порог ощущений для разных органов чувств различен, но для одного и того же органа чувств он является постоянным: i/I = const. Эта зависимость названа законом Бугера-Вебера по имени установившего его французского ученого П. Бугера и уточнившего его немецкого психофизика Э. Вебера. На основании зависимости между изменениями силы воздействующих на органы чувств человека раздражителей и соответствующими изменениями субъективной величины ощущений Г. Фехнер вывел закон, согласно которому изменение силы ощущения пропорционально десятичному логарифму изменения силы воздействующего стимула.
S=KlgI + C ,
Где S – сила ощущения, I – величина действующего стимула, K – коэффициент пропорциональности, C – константа, различная для ощущений разных модальностей. Эта формула представляет основной психофизический закон, названный законом Вебера-Фехнера, который показывает, что сила ощущений растет медленнее, чем величина физических стимулов.
Основанная Г. Фехнером психофизика, изучающая отношения между величинами физических раздражителей разных модальностей и интенсивностью вызываемых ими ощущений, включает в себя два больших раздела: учение об измерении сенсорной чувствительности и учения о психофизических функциях. В настоящее время для оценки эффективности воздействующих раздражителей используются не только осознанные ощущения, но и другие ответные реакции организма – моторные реакции, электрическая активность кожи, вызванные потенциалы и т. п., относящиеся к объективной сенсометрии. Кроме того, раздражителями считаются не только количественно измеряемые физические стимулы, но и любые другие стимулы, которые можно упорядочить по степени выраженности, например, цвета по степени привлекательности.
В современной психофизике появилась возможность непосредственного количественного измерения величины ощущений, в то время как в классической психофизике эти измерения проводились косвенными методами. Изучение зависимости между непосредственно измеренной величиной силы ощущения и величиной раздражителя позволило американскому ученому С. Стивенсу предложить степенную кривую для описания психометрической кривой. Эта зависимость получила название закона Стивенса.
S = K * Rn ,
где K – константа, определяемая избранной единицей измерения, n – показатель, зависящий от модальности ощущения и изменяющийся в интервале 0.3 – 3.5, S – сила ощущения, R – величина раздражителя. Это позволило С. Стивенсу определить психофизику в широком смысле как науку об ответах организма на служащие стимулами проявления внешней среды.
Исследования электрической активности отдельных нейронов показали, что возникновение электрических импульсов в рецепторе под действием раздражителя также описывается психофизическим законом. Это свидетельствует о том, что этот закон отражает электрохимические процессы, происходящие в рецепторах и преобразующие воздействующую энергию в нервные импульсы.
Тема 5. Внимание
Внимание как общее состояние сосредоточенности связано с повышением возбудимости коры головного мозга в целом или её отдельных участков. Это соотносится с активностью отдельных частей ретикулярной формации. Также внимание можно рассматривать как процесс, в результате которого воспринятая информация получает доступ к системам движения –и долговременной памяти. Это достигается с помощью различных механизмов – от регуляции направленности рецепторов до центрального облегчения и торможения различных уровней сенсоро-моторных путей. Утомление и адаптация рецепторов происходит между сенсорной системой и системой активации, причем развивается быстро. По-видимому, классифицирующая деятельность высших уровней системы восприятия воздействует на поступающую информацию, прежде, чем она дойдет до активирующей системы. Кроме физиологических механизмов, которые определяют активацию непроизвольного внимания и связаны со стволовым отделом мозга и ретикулярной формацией, важное значение имеют механизмы произвольного внимания. Процессы активации, вызванные произвольным вниманием, обусловлены физиологическими механизмами лобных долей и нисходящими связями, которые идут к ретикулярной формации. Одна из физиологических моделей произвольного внимания предложена Т. Рибо, который разработал моторную теорию внимания. Согласно этой теории основную роль в процессах внимания играют движения. Благодаря их избирательной и целенаправленной активации происходят концентрация и усиление внимания на предмете, а также поддержание внимания на данном предмете в течение определенного времени.
Физиологическая схема произвольного внимания представляет собой следующее. Имеется центр долговременной памяти на движения, где хранятся воспоминания о ранее совершенных действиях, а также центры сенсорной памяти, где хранятся сенсорные образы, локализованные в коре головного мозга. Эти центры соединены между собой ассоциативными связями. Имеется также центр для регуляции движений, расположенный вне коры. Имеется также совокупность сенсорных центров разного уровня, передающих коре больших полушарий информацию о состоянии мышечной системы, т. н. «мышечное чувство». Если кортикальные центры долговременной памяти на движения и сенсорные образы находятся в возбуждении, обусловленным вниманием, то моторное возбуждение из центра распространяется вниз до цента регуляции движения и через него производит сокращение мышц. Это сокращение по центростремительным нервам через ряд промежуточных сенсорных центров вновь попадает в центр долговременной памяти на движения в коре головного мозга. "Моторное воспоминание» будет усилено также импульсом, который пришел в таламус из центра регуляции движений. В результате произойдет двойное усиление активности в центре долговременной памяти на движения, которое по ассоциативным волокнам распространится в коре больших полушарий до сенсорных центров и весь комплекс воспоминаний усилится в –сознании, т. е. возрастет интенсивность внимания. Сходное предположение о физиологическом механизме внимания высказывал А. А. Ухтомский, который считал, что основой внимания является доминантный очаг возбуждения, усиливающийся под влиянием других раздражителей и вызывающий торможение соседних областей.
Тема 6. Память
Изучение физиологических механизмов памяти было проведено на уровне работы отдельных нейронов и ансамблей нейронов в процессе запоминания. Было показано, что имеются изменения, которые возникают в процессе научения в нервных клетках отдельных внутренних структур головного мозга. Это выражается в повышении откликаемости на стимулы (пластичности) нейронов гиппокампа, ретикулярной формации и двигательной коры. Предполагается, что глия – клетки, окружающие нейроны в головном и спинном мозге, связана с процессами долговременной памяти. Также предполагается, что память обусловлена изменениями в молекулах рибонуклеиновой кислоты и их количеством в тех или иных структурах мозга. На морфологическом уровне влияние научения выражается в таких изменениях клеток ЦНС, как увеличение диаметра афферентных окончаний, увеличение длины и терминалей аксона, изменение формы клеток, увеличение толщины волокон в клетках 1 и 2 слоев коры головного мозга.
Нарушения памяти отмечаются при поражении лобных и височных долей мозга, поясной извилины, а также в подкорковых структурах: маммилярных тел, передних отделов таламуса и гипоталамуса, гиппокампа. Имеет значение в процессах памяти также ретикулярная формация и связанные с ней активирующие структуры мозга.
Гипотезы о физиологических механизмах кратковременной и долговременной памяти предложил Д. О. Хебб. В качестве механизма кратковременной памяти предлагается рассматривать вращение (ревербацию) электрической активности в замкнутых цепях нейронов. Долговременная память сопряжена с морфофункциональными изменениями в синапсах, увеличивающими или уменьшающими их проводимость. Из кратковременной в долговременную память информация переходит в результате прохождения нервных импульсов через одни и те же синапсы. Этот процесс называется «консолидация» и представляет собой облегчение и упрочение синаптической проводимости в следствие относительно длительной ревербации. В результате образуются нейронные ансамбли, с включением во взаимодействие коры, таламуса и гипоталамуса, которые активируются при возбуждении любых частей такого ансамбля. Предполагается, что активизация может происходить под влиянием различных стимулов, ощущений. Образов, эмоций и т. п. Г. Хиден предположил, что долговременная память в результате научения может быть обусловлена изменением оснований в молекулах рибонуклеиновой кислоты.
Двигательная память, сложные формы автоматизированных движений человека и, возможно, память на условные рефлексы связана с работой мозжечка. Работа гиппокампа связана с кратковременной памятью и, вероятно, с оперативной памятью, с процессом узнавания, а также с переводом кратковременной памяти в долговременную. В формировании памяти. Возможно, участвует медиальная височная область мозга. Вероятно, височная часть мозга участвует в установлении связи с местами хранения информации, находящейся в долговременной памяти, прежде всего с корой головного мозга. Предполагается, что в таламусе происходит первоначальной кодирование некоторых видов информации, получаемой с помощью органов чувств.
Тема 7. Ориентировочная реакция
У любого человека при встрече с новым или неожиданным раздражителем развивается ряд физиологических сдвигов, которые подготавливают организм к встрече с новой ситуацией. Наиболее быстрой и заметной реакцией является ориентация тела в направлении раздражителя. При этом понижаются сенсорные пороги, приостанавливается текущая физическая активность и для подготовки к действию происходит усиление мышечного тонуса. Ориентировочная реакция проявляется многими физиологическими реакциями: изменение ЭЭГ, сужение сосудов конечностей, изменение сердечного ритма и дыхания, реакция потовых желез. Изучение нейронных механизмов ориентировочной реакции показало, что с ней связаны нейроны, расположенные вне основных сенсорных путей в ретикулярной формации и гиппокампе. В отличие от специфических афферентных нейронов, характеризующихся устойчивыми реакциями в течении длительной стимуляции, нейроны, связанные с ориентировочной реакцией, являются детекторами новизны. Это мультисенсорные нейроны, отвечающие только на новые раздражители. Угасание реакций детекторов новизны повторяет на нейронном уровне основные закономерности ориентировочной реакции и характеризуется высокой степенью избирательности. Следует различать ориентировочную реакцию на новые раздражители и оборонительную реакцию на раздражители угрожающего характер. Физиологические реакции очень похожи на те, которые происходят при ориентировочной реакции. Однако в случае ориентировочной реакции происходит расширение артерий лба, а при оборонительной реакции – их сужение.
Если раздражитель повторяется много раз, ориентировочная реакция на него постепенно ослабевает. Это ослабевание ответа называется привыканием. Угасание реакций детекторов новизны повторяет на нейронном уровне основные закономерности ориентировочной реакции и характеризуется высокой степенью избирательности. В случае оборонительной реакции также происходит привыкание, но более медленно.
Тема 8. Речь и функциональная асимметрия мозга
Общение с помощью речи – уникальное свойство человека. Способность подражать речи не является истинной речью. Хотя у некоторых птиц очень развиты нервные механизмы хранения и воспроизведения длинных последовательностей движений для подачи звуковых сигналов. Способности некоторых животных реагировать определенным образом на словесные команды свидетельствуют лишь о том, что животное может обучиться различать некоторые особенности звукового раздражителя.
Огромное разнообразие информации, которая передается с помощью речи, зависит от употребления общепринятых названий предметов и действий и от общих способов изменения этих названий посредством изменения порядка слов, окончаний и т. д. Речь является наиболее эффективной формой общения, возникшей в эволюции. Письмо не только более медленный способ, но ему труднее обучиться также как и чтению.
Нарушение функций мозга вследствие несчастных случаев или хирургических вмешательств показывают, что часть мозга специализирована для речи. Многие речевые нарушения (афазии) обусловлены повреждением латеральной поверхности левого полушария в области третьей лобной извилины (зона Брока) и задней верхне-височной области (зона Вернике). Повреждение лобных долей ведет к нарушению формирования речи (моторная афазия), а повреждение задних отделов часто ведут к нарушению понимания речи (сенсорная афазия). Повреждения любой части речевой системы или вблизи неё могут привести к различным видам афазий. Это могут быть нарушения артикуляции (дизартрия), потеря способности к устной и письменной речи, нарушения грамматического строя речи (синтаксическая афазия) или называния предметов (номинативная афазия). Ограниченная способность к спонтанной речи и сниженная беглость речи часто возникает при повреждении лобных долей. Нарушение способности заучивать слова часто обусловлено повреждениями височной доли доминантного полушария.
Левая и правая стороны мозга имеют различия. Хотя многое дублируется в обеих половинах мозга, в целом нервная система человека основана на принципе перекрестной иннервации: левое полушарие мозга управляет правой половиной тела, а правое – левой половиной. Между функциями левого и правого полушария существуют ещё различия в психологических функциях. У праворукого человека левое полушарие ответственно преимущественно за вербальное, логическое мышление, а правое больше участвует в образном мышлении. У левшей все сложнее, поскольку у них отмечается смешанное доминирование полушарий, при котором функциональные различия между полушариями не столь выражены. Исходя из межполушарной асимметрии можно предположить. Что индивиды, склонные к пространственному, образному мышлению, будут чаще отвечать на вопросы с поворотом глаз влево (работает преимущественно правое полушарие), а у лиц, имеющих более вербальный, логический склад ума, движения глаз чаще будут направо. Так простой психофизиологический показатель – движения глаз при ответе на вопрос – может дать ценную информацию о фундаментальном биологическом свойстве.
Левое полушарие у большинства левшей и тех, кто одинаково владеет обеими руками, а также почти у всех правшей, имеет основное значение для речи. Однако у левшей это выражено меньше или механизмы речи представлены в обоих полушариях. Больные с разделенными полушариями, у которых перерезаны мозолистое тело и другие комиссуры (соединения) переднего мозга, не могут дать словесного отчета о раздражителях, действующих на левую сторону, и, следовательно, проецирующихся в их правое полушарие. Однако они могут понимать простые фразы, воспринимаемые правым ухом или глазом. Возможно, что речевые функции правого полушария тормозятся деятельностью левого полушария, влияющие через комиссуры мозга.
Тема 9. Сон и бодрствование
Существуют две основные группы теорий сна, которые можно разделить на «пассивные», основанные на том, что нормальным состоянием мозга является сон и для поддержания бодрствования необходимы сенсорные раздражители, и «активные», согласно которым имеется «центр сна» или механизм, который периодически блокирует активность мозга.
Пассивные теории переоценивают значение регуляции сна сенсорным притоком и не могут объяснить его циклической (циркадный) характер. Обычный сон сопровождается возрастанием амплитуды электрической активности коры и снижением доминирующей частоты в ЭЭГ. Показано участие в сенсорном притоке 5 и 8 пары черепно-мозговых нервов для поддержания бодрствования. Реверберирующие цепи нейронов в ретикулярной формации способны поддерживать бодрствование в течение коротких периодов, когда нет сенсорной стимуляции. Установлено, что гипоталамус влияет на поведенческие, но не электроэнцефалографические, проявления сна и бодрствования.
Обнаружено, что у человека около 20 % времени сна приходится на периоды, характеризующиеся низковольтной высокочастотной активностью в ЭЭГ, сходной со состоянием активации, а также снижением мышечного тонуса и быстрыми движениями глаз. Люди, разбуженные во время таких периодов, которые продолжаются 10-30 минут и возникают 3-4 раз за ночь, указывают на то, что они видели сон. Эти периоды получили название «парадоксальный сон». Во время парадоксального сна во многих структурах лимбической системы регистрируется тета-ритм. При переходе от бодрствования к состоянию сна средняя частота разрядов нейронов коры существенно не изменяется, но они имеют другой характер. Малые клетки моторной коры во время сна разряжаются залпами, но с меньшей частотой, чем при бодрствовании. Большие клетки во сне разряжаются с большей частотой. Во время парадоксального сна частота разрядов всех клеток выше, чем при спокойном бодрствовании. Во время сна в коре происходит выделение большого количества гамма-масляной кислоты, чем во время бодрствования. Отмечено, что низкомолекулярные жирные кислоты вызывают сон и увеличивают долю парадоксального сна. Установлено сложное влияние моноаминов на сон. Избыток серотонина стимулирует обычный сон, но устраняет парадоксальный, норадреналин вызывает бодрствование.
Тема 10. Психофизиологические теории и практика
Современные психофизиологические теории, объясняющие научение (Бернштейн Н. А., Халл к., Анохин П. К.), механизмы условнорефлекторного приобретения опыта (Соколов Е. Н.) и поведение в целом, включает в себя модели регуляции поведения с участием в этом процессе физиологических и психологических явлений. В предложенной модели концептуальной рефлекторной дуги (Соколов Е. Н., Измайлов Ч. А.) выделяются три действующие системы нейронов: афферентная (сенсорный анализатор), эффекторная (исполнительная – органы движения) и модулирующая, которая управляет связями между афферентной и эффекторной системами. Афферентная система, начинающаяся с рецепторов, состоит из нейронов-предетекторов, выполняющих общую предварительную обработку информации, поступающих от органов чувств, и нейронов-детекторов, выделяющей в ней стимулы определенного рода, избирательно реагирующих только на такие стимулы. Эффекторная система включает командные нейроны, мотонейроны и эффекторы, т. е. нейроны, в которых происходит выработка команд, идущих от центра к периферии, и органы, ответственные за их выполнение. Модулирующая система содержит модулирующие нейроны, связанные с переработкой информации в нейронных сетях, составляющими афферентную и эффекторную части концептуальной рефлекторной дуги. В процессе работы такой дуги на рецепторы, способные воспринимать и реагировать на определенные стимулы, поступают сигналы. Рецепторы связаны или через предетекторы или прямо с детекторами-нейронами, которые избирательно реагируют на стимулы. При этом определенной комбинации возбуждения рецепторов соответствует наибольшее возбуждение одного из селективных нейронов-детекторов. Затем сигналы поступают на командные нейроны, уровень возбуждения которых регулируется модулирующими нейронами. От командных нейронов возбуждение поступает на мотонейроны, связанные с органами –движения и другими эффекторами. Через механизм обратной связи регулируется возбудимость рецепторов, эффекторов и самих нейронов.
Для объяснения как индивид приобретает и совершенствует жизненный опыт американский ученый Халл К. предложил рассматривать живой организм как саморегулирующую систему со специфическими механизмами поведенческой и биологической регуляции. Эти механизмы служат для поддержания оптимальных условий физического и биохимического равновесия в организме (гомеостаза) и включаются, когда гомеостаз нарушен.
Модель организации и регуляции поведенческого акта, которая получила название модели функциональной системы, была предложена Анохиным П. К. Совокупность разнообразных воздействий, которым подвергается человек в определенной ситуации, называется обстановочная афферентация. Многие стимулы оказываются несущественными и только некоторые из них вызывают ориентировочную реакцию. Эти факторы получили название пусковой стимул. Обстановочная ориентация и пусковой стимул субъективно отражаются человеком в виде ощущений и восприятия, взаимодействие которых с прошлым опытом (памятью) формирует образ. Сравнение образа с памятью и мотивацией через сознание приводит к принятию решения, к возникновению в сознании человека плана и программы поведения. Формируются несколько возможных вариантов действия. Которые в данной обстановке при наличии конкретного пускового стимула могут привести к удовлетворению имеющейся потребности. В ЦНС ожидаемый результат действия представлен в виде модели – акцептора результата действия (цели), а также задана программа действия. С начала выполнения действия всего регуляцию включается воля и информация о действии через обратную афферентацию передается в ЦНС, сопоставляется там с акцептором действия, что вызывает определенные эмоции. Также в ЦНС поступают сведения о результатах выполненного действия. Если эти результаты не соответствуют акцептору действия, то возникают отрицательные эмоции, создающие дополнительную мотивацию к предложению действия, его повторению по измененной программе до тех пор, пока полученный результат не совпадает с поставленной целью. Если это совпадение произошло сразу, то возникает положительная эмоция, прекращающая действие. Теория функциональной системы показывает, что взаимодействие физиологических и психических процессов и явлений играют важную роль в совместной регуляции поведения, которое нельзя объяснить представлениями только в рамках физиологии высшей нервной деятельности или только психологии.
Проблема локализации психических функций, т. е. их определенное представительство в отдельных мозговых структурах обусловила появление двух крайних точек зрения на решение этой проблемы. Согласно локализационизму каждая психическая функция связана с работой ограниченного участка мозга, так что все психические явления можно расположить на поверхности и во внутренних структурах головного мозга на определенных местах и представить это в виде карты. Однако факты о том, что различные нарушения психических процессов могут быть связаны с одинаковыми структурами мозга, а поражение одних и тех же участков мозга ведет к изменению различных функций, привели к возникновению антилокализационизма. Утверждалось, что с каждым психическим явлением связана работа всего мозга в целом, всех его структур. Такой подход позволил сформулировать понятие функционального органа, под которым понимается формирующаяся в онтогенезе система временных связей между отдельными участками мозга, обеспечивающая функционирование соответствующего психического явления. Различные звенья такой системы могут быть взаимозаменяемы, так что устройство функциональных органов у разных людей может быть различными. Однако при таком подходе нельзя объяснить факты существования определенных связей между отдельными психическими и мозговыми нарушениями.
А. Р. Лурия предложил принципы локализации, общие для физиологических и психических функций, и принципы. Специфичные для локализации высших психических функций человека. К специфичным принципам относятся: принцип латерализации функций ( различная локализация функций в левом и правом полушариях мозга); принцип изменения локализации высших психических функций в онтогенезе, обусловленный неравномерным включением различных мозговых структур в их обеспечение; принцип изменения локализации функций на разных этапах их формирования разными способами. Теория системной динамической локализации высших психических функций объясняет следующие факты: при поражении одной определенной области мозга, как правило, возникает нарушение совокупности высших психических функций, образующих нейропсихологический синдром; каждая психическая функция нарушается при самых различных локальных поражениях мозга, но проявления нарушения различны. Эти факты объясняются тем, что за каждой психической функцией стоит сложная функциональная система, различные звенья которой, находящиеся в разных мозговых структурах, обеспечивают разные проявления этой функции. Было предложено выделить три анатомически относительно автономные блоки головного мозга, обеспечивающие нормальное функционирование соответствующих групп психических явлений. Это блок мозговых структур, обеспечивающих определенный уровень активности, в который входят неспецифические структуры разных уровней: ретикулярная формация ствола мозга, структуры среднего мозга, лимбической системы, медиобазальные отделы коры лобных и височных долей мозга. Второй блок связан с познавательными психическими процессами, восприятием, переработкой и хранением разнообразной информации, поступающей от органов чувств. Его корковые проекции в основном располагаются в задних и височных отделах больших полушарий. Третий блок представлен передним отделом коры головного мозга, который связан с мышлением, высшей регуляцией поведения и психических функций, их сознательным контролем.
Можно указать следующие области практического применения психофизиологических подходов – это их использование для целей клинической диагностики, для целей профессионального отбора, экспресс-диагностика стрессовых состояний человека, детекция эмоций (активации) и тренировка с помощью обратной связи, т. е. выработка способности контролировать собственные физиологические процессы.
В клинике наибольшее значение имеет применение ЭЭГ для диагностики малых эпилептических припадков, которые трудно диагностировать, поскольку кратковременная потеря внимания, спутанность речи и т. п., отмечаемые при таких состояниях, могут быть часто слабо выражены. Также полезны записи ЭЭГ для выявления опухолей мозга.
Применение полиграфии не ограничивается его использованием при допросе преступников. Чаще всего полиграфия используется при проверке сотрудников, нанимаемых на работу. Приемы обнаружения обмана вырабатывались достаточно длительное время и один из них заключается в том, что для успеха нужно, что подозреваемый верил в эффективность процедуры. Ни один комплекс физиологических реакций нельзя абсолютно точно связать с сознательной ложью. С помощью полиграфа можно определить такие признаки симпатикоподобной активации как неритмичное дыхание, учащение сердечного ритма, подъем давления крови, реакции кожной проводимости. Оценка основывается на особенностях общей картины активации. Считается, что лучше исследовать физиологические реакции при обсуждении деталей проверяемого факта. С этой целью испытуемому предъявляется список действительных и вымышленных подробностей. Причастный человек будет особым образом реагировать на то, что было на самом деле, а реакции непричастного человека на все пункты списка примерно будут одинаковы. Существуют две основные стратегии обмана полиграфа. Первая подавление всех реакций с тем, чтобы ни один сигнал не вызвал реакции. Основной приём заключается в том, чтобы человек отвечал на все вопросы автоматически, не обращая на них особого внимания, сосредоточив своё внимание на любом нейтральном предмете. Другой путь – это притворные эмоциональные реакции на незначащие раздражители. Для этого используются различные приёмы. Это либо мысленное вызывание эмоций или незаметное напряжение каких-нибудь мышц, например, прижатие языка к твердому небу, давление пальцев ног на пол и т. п.
Обратная связь обеспечивает возможность научения. Инструментальный принцип формирования реакции свидетельствует о том, что обратная связь, дающая информацию о малых изменениях обычно более эффективна, чем информация о крупных изменениях. Под контроль сознания можно поставить множество разнообразных физиологических процессов. Обратная связь через электромиограмму использовали для восстановления у больных нервно-мышечной функции. Чаще всего метод обратной связи используется для обучения больных расслаблению. Возможно, что использование обратной связи является одной из форм плацебо, когда помощь больного самому себе сочетается с привлечением атрибутов современной электроники.
Темы рефератов (для студентов дневной формы обучения)
и контрольных работ (для студентов заочной формы обучения)
Литература
Психофизиология: учебник/ ред. Ю.И. Александров -3-е изд., доп.и перераб. -СПб.: ПИТЕР, 2007-463с.
Марютина Т. М., Ермолаев О. Ю. Введение в психофизиологию. М.: МПСИ, Флинта, 1997.
Милнер П. Физиологическая психология. М.: Мир, 1973.
Хэссет Дж. Введение в психофизиологию. М.: Мир, 1981.
Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. М.: МГУ, 1973.
Немов Р. С. Психология. Т.1. Общие основы психологии. М.: Просвещение, 1995.
Данилова Н. Н. Функциональные состояния: механизмы и диагностика. М.: МГУ, 1985.
Рабочая учебная программа
по дисциплине:
Психофизиология
Редактор:
Подписано к печати:
Тираж:
Заказ №
7
PAGE 1
PAGE 1
PAGE 40