Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Тема 14. Всеобщая индивидуальная изменчивость и численность потомства
СОДЕРЖАНИЕ
. Введение
. Наследственная изменчивость
. Мутационная изменчивость
. Рекомбинационная изменчивость
. Ненаследственная модификационная изменчивость
. Статистические закономерности модификационной изменчивости
. Управление доминированием
. Динамика численности и изменчивости популяций
. Миграция
. Изоляция
. Выводы
. Список литературы
ВВЕДЕНИЕ
Наследственность - способность родителей передавать свои признаки следующему поколению - одно из основных свойств живой материи. Это объясняет способность разных видов животных и растений при размножении сохранять характерные особенности вида. Например, корова всегда рожает телят, овца - ягнят и т. д. Эта видовая специфичность существует в результате преемственности поколений, которая осуществляется при размножении. Признаки организмов формируются в процессе индивидуального развития в строгой последовательности на основе генетической информации, полученной от родителей, и условий внешней среды. Клетки, через которые осуществляется преемственность поколений, несут в себе только задатки, возможность развития организмов и их свойств.
Генетическая информация о структуре какого-либо элементарного признака закодирована в гене - участке молекулы ДНК. У всех организмов одного вида каждый ген располагается в одном и том же месте (локусе) определенной хромосомы. В соматических клетках с диплоидным набором хромосом две гомологичные хромосомы и соответственно два гена, расположенные в одних и тех же локусах, определяют развитие одного какого-то признака. Такие гены называются аллельными.
В то же время в живой природе существуют различия не только между индивидами разных видов, но и индивидами одного и того же вида, сорта, породы и т. д. Это свидетельствует о том, что наследственность неразрывно связана с изменчивостью. Наследственность обеспечивает сохранение сходства и различий организмов в поколениях, а изменчивость - вариации признаков в результате изменения генетической информации или условий внешней среды. Изменчивость выражается в том, что в любом поколении отдельные особи чем-то отличаются друг от друга и от своих родителей.
Происходит это потому, что свойства и признаки каждого организма есть результат взаимодействия двух факторов наследственной информации, полученной от родителей, и конкретных условий внешней среды, в которых шло индивидуальное развитие каждого организма. Эти условия никогда не бывают одинаковыми даже для однопометных животных или для растений, выросших из семян одного плода. Чем значительнее различия в условиях, тем резче будет выражена изменчивость организмов.
Сказанное о наследственности и изменчивости позволяет охарактеризовать два генетических понятия - «генотип» и «фенотип». Генотип - это совокупность той наследственной информации, которая была получена организмом от предыдущих поколений, это те наследственные возможности, которыми обладает данный организм, то есть совокупность всех генов одного организма. Реализация наследственных возможностей зависит не только от генотипа, но и от конкретных условий, в которых развивается организм. Фенотип - это совокупность всех развивающихся признаков и свойств организма в конкретных условиях его онтогенеза. Фенотип формируется на основе генотипа под воздействием определенных факторов внешней среды.
Все многообразие существующей органической природы и ее совершенство были бы невозможны без изменчивости. Изменчивость поставляет материал для эволюции и селекции, на основе которого в ходе искусственного и естественного отбора возникают новые органические формы. Происходит формирование адаптации.
Исходным положением учения Дарвина является его утверждение о наличии изменчивости в природе. Изменчивость хорошо прослеживается при сравнении многих пород животных и сортов растений, выведенных человеком в различных местах земного шара. Так, в Северной Африке имеется 38 разновидностей финиковой пальмы. Только на одном острове Полинезии возделываются 24 формы хлебного дерева и столько же форм банана. В Китае выращивают 63 сорта бамбука.
В пределах любого вида животных и растений, а в культуре в пределах сорта и породы нет одинаковых особей. Еще К. Линней указывал, что оленеводы узнают в своем стаде каждого оленя, пастухи - каждую овцу. Намного сильнее эта способность развита у садоводов. Многие садоводы распознают сорта гиацинтов и тюльпанов по луковицам. Значит, все животные и растения отличаются от себе подобных, хотя неопытному глазу и кажутся одинаковыми. Исходя из этих фактов, Дарвин делает вывод о том, что животным и растениям присуща изменчивость.
Анализируя материал по изменчивости животных, ученый заметил, что достаточно любой перемены в условиях содержания, чтобы вызвать изменчивость. Он различал две основные формы изменчивости: групповую, или определенную, индивидуальную, или неопределенную.
При групповой, определенной, но ненаследственной изменчивости многие особи данной породы или сорта под влиянием конкретной причины изменяются одинаковым образом. Так, например, рост организма зависит от количества пищи, окраска - от ее качества.
Под индивидуальной, неопределенной наследственной изменчивостью следует понимать те небольшие различия, которые имеют особи одного и того же вида. Это изменения, возникающие в результате неопределенного воздействия условий существования на каждую особь. Такие изменения появляются у животных одного помета, у растений, выросших из семян одной коробочки. Неопределенность этих изменений заключается в том, что под действием одних и тех же условий особи изменяются по-разному. Неопределенные изменения Дарвин сравнивал с простудой, которая действует на разных людей по-разному, вызывая то кашель, то ревматизм, то воспаление легких в зависимости от состояния организма и телосложения.
Изучая проявления изменчивости у растений и животных, Дарвин отметил ряд важных закономерностей в изменении различных органов и их систем в организме.
Одной из таких закономерностей является коррелятивная, или соотносительная, изменчивость. Коррелятивная изменчивость заключается в том, что изменение одного органа вызывает изменение других. Примером такой изменчивости может служить связь между развитием функционирующей мышцы и образованием гребня на кости, к которой она прикрепляется. У многих болотных птиц наблюдается корреляция между длиной шеи и длиной конечностей: птицы с длинной шеей имеют и длинные конечности.
Огромное значение Дарвин придавал наличию изменчивости и наследственности в природе. Изменчивость и наследственность в соотношении с отбором - основные факторы эволюции.
В книгах «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород и борьба за жизнь» (1859) и «Изменение домашних животных и культурных растений» (1868) Дарвин подробно описал многообразие пород домашних животных и проанализировал их происхождение. Он отмечал разнообразие пород крупного рогатого скота, которых насчитывается около 400 видов.
Они отличаются друг от друга рядом признаков: окраской, формой туловища, степенью развития скелета и мускулатуры, наличием и формой рогов. Ученый подробно исследовал вопрос о происхождении этих пород и пришел к заключению, что все европейские породы рогатого скота, несмотря на большие различия между ними, произошли от двух родоначальных форм, одомашненных человеком.
Особый интерес у Дарвина вызвал вопрос о происхождении голубей. Он доказал, что все существующие породы голубей произошли от одного дикого предка - скалистого (горного) голубя.
Способность к размножению - одно из основных свойств всего живого. В природе наблюдается способность организмов к неограниченному размножению. Однако не все потомство выживает, не все потомки достигают полового созревания и дают потомство - часть из них погибает. Несоответствие между числом рождающихся особей и числом особей, доживающих до зрелого состояния, Дарвин положил в основу своего учения о борьбе за существование.
Наследственная изменчивость дает естественному отбору материал для накопления новых особенностей, подобно тому, как человек накапливает у домашних животных и культурных растений индивидуальные различия и создает новые формы.
Для доказательства существования в природе изменчивости видов Ч. Дарвин приводит так называемые сомнительные виды. К ним относятся близкие по систематическому положению формы, в отношении которых трудно сказать, виды они или подвиды более крупного вида. Неясность границ между сомнительными видами обусловлена существованием переходных форм между ними и соседними видами. Из-за этого различные описания флоры и фауны одной и той же местности могут содержать разное количество видов.
Другим доказательством изменчивости видов Дарвин считал тот факт, что виды, имеющие большие ареалы распространения с разнообразными условиями существования, как правило образуют, ряд географических подвидов.
Предпосылками, или элементарными факторами, эволюции Ч. Дарвин считал наследственную изменчивость и геометрическую прогрессию размножения организмов. В ходе развития эволюционной теории, кроме выделенных Дарвином форм наследственной изменчивости, в число предпосылок эволюции включены модификационная изменчивость, динамика численности популяций, миграция и изоляция.
НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Изменение наследственной основы организма - генотипа, а тем самым и генофонда популяции представляет собой фундаментальное свойство жизни и первую исходную предпосылку эволюции. Наследственная изменчивость является элементарным эволюционным материалом. Известны две формы наследственной изменчивости: мутационная и рекомбинационная.
МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Основы учения о мутации были заложены нидерландским ботаником Х. Де Фризом в 1901 г. Им же был предложен термин «мутация», который обозначал скачкообразные изменения наследственных признаков.
Причины мутации известны далеко не всегда. Условия внешней среды как единственная причина неопределенной изменчивости (мутаций) установлены еще Дарвином. Согласно современным представлениям, внешние факторы, воздействуя на организмы, постоянно вызывают в них мутационные изменения. Это явление называют спонтанным мутационным процессом, а сам процесс вызывания мутаций - мутагенезом. Преднамеренное вызывание мутаций путем разнообразных экспериментальных воздействий называется индуцированным мутагенезом, а факторы, используемые для индукции мутаций, равно как факторы спонтанного мутагенеза, - мутагенами. Это могут быть физические (ультрафиолетовое и ионизирующее излучение и др.) и химические факторы, а также воздействие экстремальных условий.
Так как генотип представляет собой целостную систему взаимосвязанных и взаимодействующих генов, то мутации чаще всего нарушают целостность этой системы и являются вредными для организма. Наряду с такими мутациями встречаются нейтральные, а иногда и полезные мутации.
Вредное влияние возникающих мутаций практически нейтрализовано тем, что большинство из них являются рецессивными. Однако имеются и доминантные мутации, которые подавляют проявление нормального дикого признака.
В зависимости от места возникновения мутаций их делят на генеративные и соматические. Генеративные возникают в половых клетках и передаются по наследству следующим поколениям организмов (потомкам). Соматические мутации появляются во всех остальных клетках тела и передаются по наследству в ходе митоза всем клеткам, возникающим из мутантной путем деления, но не передаются путем полового размножения потомкам. В результате соматических мутаций возникают химерные, мозаичные особи, содержащие пятна потомков мутантной клетки: темные родинки, мозаичность по окраске шерсти у животных и волос у человека и др. Однако соматические мутации могут иметь селекционное и даже эволюционное значение у вегетативно размножающихся форм, если мутантные клетки дают начало новому, вегетативно размножающемуся организму.
Мутационный процесс присущ всем организмам и протекает беспрерывно во времени. В зависимости от того, какие структуры генотипа подвергаются изменениям, мутации подразделяются на генные, хромосомные, геномные, нехромосомные генные или точечные. Мутации затрагивают изменение структуры ДНК в пределах одного гена. Их частота изменяется в пределах 10 (в минус третьей степени) (изменение одного гена в течение поколения) и эта величина в среднем типична для всех организмов - от кишечной палочки до человека.
Частота генных мутаций есть функция генотипа как системы, выработанной исторически под действием отбора, и контролируется она особыми генами мутабильности.
Большинство точечных мутаций затрагивает рецессивные гены, то есть фенотипически не проявляется. В рецессивности мутаций заключен важный биологический смысл. Как правило, мутации нарушают тонко сбалансированную отбором систему генотипа, но благодаря способности сохраняться в гетерозиготах рецессивные мутации создают и постоянно обогащают резерв внутривидовой наследственной изменчивости. При изменении условий среды из этого резерва черпается необходимый генетический материал для естественного отбора.
Генные мутации могут осуществляться следующим образом.
. Замена одной нуклеотидной пары ДНК другой, что вызывает замену одной аминокислоты в белковой молекуле другой.
. Выпадение одной или нескольких нуклеотидных пар, что может привести либо к замене одной или нескольких аминокислот (число утраченных нуклеотидов кратно 3), либо к полному изменению всех аминокислот, начиная с места выпадения. (Число утраченных нуклеотидов не кратно 3.)
. Вставка одной или нескольких нуклеотидных пар, что дает те же результаты, что и в случае выпадения.
. Инверсия - поворот на 180 град. нескольких нуклеотидных пар - изменяет генетическую запись (информацию) на затронутом участке гена. Таким образом, генные мутации вызывают изменения в синтезируемом белке, который в свою очередь приводит к изменению признака.
Генные мутации имеют первостепенное значение для эволюции. Во-первых, они универсальны, присущи всем живым организмам. Во-вторых, частота генных мутаций выше, чем частота других типов мутаций. В-третьих, и это главное, генные мутации вызывают преимущественно мелкие изменения фенотипа, накопление которых в процессе отбора составляет основной путь микроэволюции.
Хромосомные мутации изменяют структуру хромосом. Многие из хромосомных мутаций летальны. Рецессивные хромосомные мутации сохраняются в гетерозиготах и пополняют резерв внутривидовой наследственной изменчивости.
Геномные мутации заключаются в изменении нормального числа хромосом, строго определенного для каждого вида. Так, у простейших число хромосом в макронуклеусе может увеличиваться в несколько тысяч раз (полиплоидия). Широко распространена полиплоидия у растений, в особенности у высших покрытосеменных. Наблюдаются случаи полиплоидии у животных (рыбы).
Геномные мутации делятся на анеуплоидию, или гетероплоидию, и собственно полиплоидию, или эуплоидию.
Анеуплоидия - это изменение числа хромосом в геноме (геном - совокупность генов, заключенных в гаплоидном наборе хромосом), не кратное гаплоидному. Если не хватает одной хромосомы, то это моносомики, если одной пары - нуллисомики, а если одна из них лишняя - это трисомик и т. д.
Гетероплоидия имеет важное значение в эволюции и селекции. В селекции моносомики и нуллисомики используются, например, для того, чтобы определить, в какой паре хромосом находится ген, то есть для локализации хозяйственно ценных признаков по группам сцепления и для облегчения последующих манипуляций с ними. Многие наследственные заболевания являются следствием анеуплоидии. Болезнь Дауна - результат трисомии по 21-й хромосоме, синдром Шеришевского-Тернера - результат моносомии (44 + х) и т. д.
Эуплоидия - это изменение числа хромосом, кратное гаплоидному. Различают автополиплоидную (удвоение числа хромосом одного генома) и аллополиплоидную (увеличение числа хромосом путем сочетания разных видов). Удвоение числа хромосом может происходить спонтанно в митозе, хотя и довольно редко.
С более высокой частотой удвоение хромосом происходит после обработки колхицином точки роста растений, что приводит к разрушению нитей ахроматинового веретена в делящихся клетках и нерасхождению хромосом к полюсам в анафазе митоза. В митозе нерасхождение хромосом вызывает формирование диплоидных нередуцированных гамет, слияние которых с гаплоидными дает начало триплоидным организмам, которые очень ценны своей стерильностью, так как не образуют семян и позволяют получать бессемянные арбузы, виноград, помидоры и т. д.
Роль полиплоидов в селекции чрезвычайно велика вследствие их более высокой продуктивности и качеству урожая по сравнению с диплоидами. В эволюции сочетание различных типов полиплоидии с гибридизацией - один из основных путей видообразования. Свидетельством тому являются полиплоидные ряды многих видов и в первую очередь - пшениц.
Нехромосомные мутации возникают вне кольцевой молекулы ДНК у прокариот (в плазмах) либо во внехромосомной, внедряемой ДНК у эукариот. Поэтому такие мутации называют цитоплазматическими. Как известно, цитоплазматическая наследственность у эукариот обусловлена наличием ДНК в некоторых цитоплазматических органеллах (митохондрии, пластиды). По аналогии с геномом совокупность всех генов клеточных пластид называют пластомом, а митохондрий (по-другому - хондриосом) - хондриомом.
По влиянию на жизнеспособность все мутации разделяются на вредные, нейтральные, полезные.
Большинство мутаций являются вредными, так как нарушают приспособленность организма к данным условиям среды. Однако часть таких мутаций может сохраняться, если они незначительно нарушают жизнеспособность или являются рецессивными. В этом случае говорят об условно вредных мутациях, поскольку они, будучи отрицательно неблагоприятными, в данной среде могут оказаться нейтральными или полезными в новых условиях существования. Обнаружены также мутанты, названные частично вредными, то есть повышающими жизнеспособность по одним признакам, но снижающими ее по другим. К примеру, известна мутация курчавости оперения кур, полезная в жарком климате, так как способствует теплоотдаче, но целиком снижающая жизнеспособность мутантов.
Полезные мутации - относительно редкое явление. Однако их эволюционная ценность велика потому, что они составляют непосредственный материал для отбора. Такие мутации сразу подхватываются отбором, и популяция в короткой время обогащается ими, особенно у видов с быстрой сменой поколений, например у микроорганизмов. У гаплоидных организмов, у которых мутации сразу проявляются в генотипе, только и возможен отбор адаптивных мутантов.
Мутационная изменчивость была доказана многочисленными исследованиями и подтверждена экспериментально. Впервые экспериментально получены мутации у грибов путем их облучения радием в 1925 г. микробиологами Г. А. Надсоном и Г. С. Филипповым. Однако наибольший вклад в разработку этой проблемы внес американский генетик Г. Меллер, использовавший для этой цели рентгеновские лучи. В настоящее время широко используются методы физического и химического мутагенеза для получения разнообразного исходного материала как в теоретической генетике, так и в практической селекции. С учетом числа генов в геноме количество мутантных форм может достигать даже нескольких процентов. Таким образом, метод экспериментального мутагенеза облегчает поиск конкретных мутантных форм.
РЕКОМБИНАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Значение наследственной изменчивости как предпосылки существенно усиливается рекомбинационной изменчивостью - перераспределением генов в гомологических и негомологических хромосомах. Известны три механизма рекомбинации хромосом (отцовских и материнских) при скрещиваниях, транслокации.
Обмен участками гомологичных хромосом при кроссинговере в мейозе меняет положение генов и генных комплексов в хромосоме. После этого гаметы несут хромосомы уже с перестроенной структурой.
Перераспределение хромосом при скрещиваниях всегда приводит к некоторому и весьма существенному отличию потомства от родителей. Взаимодействие генов приводит либо к возникновению нового признака, либо к усилению фенотипического проявления признаков, например в результате полимерии.
Рекомбинационная изменчивость значительно увеличивает разнообразие генотипических вариантов в популяциях диплоидных организмов.
Итак, мутационная и рекомбинационная изменчивость - основные источники материала для эволюции, так как только они обусловливают под действием отбора возникновение качественно новых признаков. Для органической эволюции как формы развития характерно именно образование нового качества, а не повторение старого.
Закон гомологических рядов наследственной изменчивости был сформулирован Николаем Ивановичем Вавиловым, выдающимся генетиком и селекционером, внесшим бесценный вклад в мировую науку.
Сущность закона состоит в том, что «виды и роды, генетически близкие между собой, характеризуются тождественными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение тождественных форм у других видов и родов».
В основе закона гомологических рядов лежит тождественность генотипической изменчивости у особей со сходным набором генов, у родственных видов и родов и даже классов, то есть у групп организмов, возникших в ходе эволюционного процесса путем дивергенции от одного общего предка и формирования изоляционных барьеров (например, хромосомные перестройки) при сохранении сходного набора генов.
Закон гомологических рядов универсален. Он может быть приложим к представителям как растительного, так и животного царства, а также к микроорганизмам. Гомологические ряды отмечены у представителей разных классов и типов животных по морфологическим, физическим и биохимическим признакам.
Универсальность закона представляет широкие возможности для практического использования в сельскохозяйственном производстве, селекции, медицине. Закон гомологических рядов - это программа для целенаправленного поиска в природе готовых мутаций либо их экспериментального получения. Так были получены голозерные (не пленчатые) формы злаков, односеменная свекла, не нуждающаяся в прорывке. Медицинская наука в качестве моделей для изучения болезней человека получила возможность использовать животных с гомологичными заболеваниями: катаракта глаза мышей, крыс, собак, лошадей; сахарный диабет крыс; врожденная глухота морской свинки, мыши, собаки и ряд других дефектов.
НЕНАСЛЕДСТВЕННАЯ МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Живой организм всегда развивается в тесной взаимосвязи с окружающей его внешней средой. Такие факторы среды, как температура, свет, влажность, химический состав и структура почвы, условия питания влияют на организмы, вызывая в них ответную реакцию, которая может проявляться в изменении их внешних и внутренних признаков. Таким образом, организм обладает не только свойством передавать из поколения в поколение определенные признаки (наследственность), но и изменчивостью, которая обеспечивает разнообразие организмов в процессе эволюционного развития.
Модификационной, непрерывной (ненаследственной или фенотипической) называют изменчивость, которая возникает у организмов при их росте и развитии в разных условиях среды. Она не связана с изменением генотипа.
Так, при разном кормлении поросята от одной чистопородной свиноматки будут значительно отличаться друг от друга по живой массе. Продуктивность растений, выращенных из чистосортных семян пшеницы, зависит от агротехнических, климатических факторов, места произрастания и т. д.
Ненаследственный характер модификаций заключается в том, что у потомства при изменении условий его существования модификации не возникают.
Модификации проявляются как у отдельных организмов, так у группы особей одного вида. Например, особи одной популяции растений, сохраняя общее морфологическое строение листьев, стебля, цветка, в то же время отличаются друг от друга по их форме и размерам. Это пример индивидуальных модификаций, отличающихся количественными изменениями признаков. При групповом характере модификационная изменчивость охватывает много особей одной популяции. Именно в этом смысле называл Дарвин такую изменчивость определенной. Так, при прорастании семян одного вида растений в условиях долины все особи будут иметь одинаковый фенотип (прямостоячий стебель, крупные листья), при прорастании в горных условиях - развивать типично горную модификацию (стелющийся стебель, мелкие листья).
Способность к модификациям определяется исторически сложившейся под действием отбора нормой реакции генотипа, то есть способностью генотипа образовывать фенотипы, соответствующие условиям среды. Норму реакции можно наглядно представить на опыте. Если посадить семена одного вида растений в благоприятные и спартанские условия, то можно убедиться в различиях по высоте стебля, густоте листвы между особями, выросшими в этих разных условиях. Доведя различия в условиях роста и развития до предела, можно определить границы нормы реакции данного вида растения.
Поскольку норма реакции формируется исторически, ее наследственная основа (генотип) определяет развитие адаптивных признаков в тех условиях среды, в которых протекала эволюция данного вида. Чтобы подчеркнуть эту особенность, говорят об адаптивной норме реакции, а ее конкретные фенотипические проявления называют адаптивными модификациями.
Адаптивная норма реакции может быть широкой и узкой. Например, абиотические условия в пределах ареала вида бывают нередко столь разнообразны, что исторически выработанная в этих условиях норма реакции обеспечивает формирование нескольких адаптивных модификаций соответственно конкретным условиям среды. Особенно широко такая способность распространена у прикрепленных к субстрату видов, в частности у растений.
Для разных свойств и признаков границы, определяемые нормой реакции, не одинаковы. К числу признаков, испытывающих значительные модификационные изменения в связи с переменой условий, относятся такие, как семенная продуктивность злаков, величина удоя у крупного рогатого скота, живая масса животных, число и размеры листьев многих растений и т. д. В то же время есть признаки, мало варьирующие при изменении условий. У животных к ним относится масть, у растений - окраска цветков и плодов, остистость и опушенность колоса и др.
Таким образом, норма реакции фиксирует возможные границы модификационной изменчивости того или иного признака.
Понятие нормы реакции имеет большое значение в эволюционной теории. Способность генотипа формировать разные модификации в разных условиях среды позволила сделать важный вывод о том, что наследуются не сами признаки фенотипа, а норма реакции. Способность нормы реакции давать разнообразные адаптивные модификации (модификационный полиморфизм) обеспечивает выживание не только индивидов, но и вида в целом. Это обнаруживается, в частности, на долинных и горных формах одного вида растений. Чем шире норма реакции, тем выше индивидуальная приспособленность организмов, а следовательно, и приспособленность вида в целом.
Если организм выживает в борьбе за существование и оставляет потомство, он вносит свой вклад в генофонд следующего поколения популяции, способствуя тем самым ее сохранению и развитию. В непрерывной передаче генетической информации по поколениям заключается основная роль фенотипа в эволюции. Активное же выживание организма в борьбе за существование и оставление потомства обеспечиваются именно способностью к образованию адаптивных модификаций. Отсюда становится ясно, насколько велико значение для эволюции такого фактора, как наследственная изменчивость. В процессе эволюции адаптивные наследственные модификации могут становиться наследственными. В этом случае внутри вида возникают новые формы, из которых в будущем могут образоваться самостоятельные виды.
Итак, адаптивные модификации обеспечивают передачу наследственной информации следующему поколению, а также играют важную роль в процессе видообразования.
СТАТИСТИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОДИФИКАЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Размеры листьев одного дерева варьируют в довольно широких пределах, хотя генотип их одинаков. Если листья расположить в порядке нарастания или убывания их длины, то получится вариационный ряд изменчивости данного признака, слагающегося из отдельных вариант. Следовательно, варианта есть одиночное выражение какого-либо количественного признака. Как показывают подсчеты, частота встречаемости отдельных вариант в вариационном ряду не одинакова. Вот пример одного из таких подсчетов. Возьмем не выбирая 100 колосьев пшеницы одного сорта. Число колосков в колосе - 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20. Число колосьев - 2, 7, 22, 32, 24, 8, 5.
Графическое выражение изменчивости признака, отражающее как размах вариаций, так и частоту встречаемости отдельных вариант, называют вариационной кривой.
Чтобы дать объективную характеристику изменчивости признака, нужно изучить большое число особей. На этом основании можно построить вариационную кривую, определить среднюю величину признака и его крайние варианты.
УПРАВЛЕНИЕ ДОМИНИРОВАНИЕМ
Вопрос о возможности управления доминированием разработал И. В. Мичурин. Он установил, что у гибридов доминируют преимущественно те признаки, которые в окружающей среде встречают благоприятные условия для своего развития.
Мичурин подобрал местные зимостойкие сорта плодовых деревьев и скрещивал их с южными теплолюбивыми. Отобранные гибриды он выращивал в спартанских условиях в открытом грунте. В этих условиях доминировали признаки зимостойкости, свойственной местным сортам. Так был получен сорт яблони Славянка от скрещивания Антоновки с южным сортом Ранетом ананасным.
Управление модификационной изменчивостью при помощи агротехнических и зоотехнических мероприятий - важное условие повышения продуктивности сельскохозяйственных растений и животных.
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ
У видов всегда время от времени происходят неравные по масштабу колебания численности особей в популяциях. Хорошо известны вспышки размножаемости и снижения численности патогенных микроорганизмов (эпидемии гриппа, холеры), насекомых-вредителей (саранча, колорадский жук), мелких млекопитающих.
Изменения численности особей в популяциях зависят от временной неустойчивости условий обитания. Колебания численности характеризуются понятием «динамика численности популяции». Специфика этого явления отражается в термине «популяционные волны», или «волны жизни».
Динамика численности рассматривается в качестве особого экологического фактора, оказывающего влияние на изменения генетического состава популяций и их эволюционные преобразования.
Обильная кормовая база или недостаток пищи являются одной из главных экологических причин численности. Важность этого трофического механизма регуляции численности отмечал Дарвин, рассматривая биотические отношения основным условием борьбы за существование. Динамика численности, таким образом, тесно связана с борьбой за существование.
Возрастание численности особей в популяции влечет за собой увеличение концентрации мутаций. Если в среднем один мутант появляется на 100 тысяч особей, то при возрастании численности популяции в 100 раз, число мутантов увеличивается во столько же раз. С возрастанием численности популяции увеличивается вероятность появления все новых мутаций и рекомбинаций. В течение 49 лет велись наблюдения за изменчивостью изолированных популяций бабочки Melitaca aurinia. На основании биометрической обработки было обнаружено резкое увеличение изменчивости в периоды массового размножения бабочек и, наоборот, значительная генетическая однородность в период снижения численности.
Это объясняется тем, что в популяциях ряд процессов приводит к ненаправленному случайному изменению частоты генов, или, другими словами, их генетической структуры.
При миграции животных или растений на новом месте обитания поселяется незначительная часть исходной популяции (генофонд вновь образованной популяции), и частота генов в ней будет значительно отличаться от частоты генов исходной популяции. Гены, до того редко встречающиеся, вследствие полового размножения быстро распространяются среди членов новой популяции. В то же время широко распространенные гены могут отсутствовать, если не было в генотипе основателей новой популяции.
Другой пример. Природные катастрофы - лесные или степные пожары, наводнения и т. п. - вызывают массовую неизбирательную гибель живых организмов, особенно малоподвижных форм. Особи, избежавшие гибели, остаются в живых благодаря чистой случайности. В популяции, пережившей катастрофическое снижение численности, частоты аллелей будут иными, чем в исходной популяции. Вслед за спадом численности начинается массовое размножение, начало которому дает оставшаяся немногочисленная группа. Генетический состав этой группы определяет генетическую структуру всей популяции в период ее расцвета. При этом некоторые мутации могут совсем исчезнуть, а концентрация других может случайно резко повыситься.
Колебания численности популяций часто связаны со сменой биоценозов. Усиленное размножение объектов охоты хищников (на основе увеличения кормовых ресурсов) приводит в свою очередь к усиленному размножению хищников. Увеличение же численности хищников вызывает массовое уничтожение их жертв.
Недостаток кормовых ресурсов обусловливает сокращение численности хищников. Эти колебания численности («волны численности») изменяют частоту генов в популяциях, в чем и состоит их эволюционное значение.
После спада численности сохранившаяся часть особей популяции по генетическому составу может значительно отличаться от ранее многочисленной популяции. Естественно, что после восстановления численности до нормального уровня генофонд популяции будет уже иной. При этом существенно могут изменяться соотношения в концентрациях разных мутаций. Одни мутации сокращаются или вообще исчезают из популяции, другие поднимают концентрацию в силу того, что отбор производит «перетасовку» частот мутаций: уничтожает вредные и увеличивает полезные.
Возрастание численности популяций, как правило, сопровождается «растеканием» особей за пределы обычного местообитания популяции. В этом случае часть особей в виде небольших групп может закрепляться в новых условиях. Образно такой процесс сравним с половодьем, когда после спада воды в пониженных участках остаются небольшие изолированные водоемы. Обладая отличающимся генетическим составом, микропопуляции могут дать начало новым внутривидовым формам. Это теоретическое положение подтверждается многочисленными фактами по видообразованию.
Динамика численности сама по себе не вызывает наследственную изменчивость, она способствует изменению частот мутаций и рекомбинаций, которые затем используются отбором. Одновременно динамика численности выступает фактором эволюции в том плане, что влияет на интенсивность борьбы за существование.
МИГРАЦИЯ
В эволюционном плане миграция означает: во-первых, переселение за пределы ареала материнской популяции; во-вторых, такое переселение, за которым следует либо обновление генофонда другой популяции в результате скрещивания мигрантов с ее особями, либо образование новой самостоятельной популяции.
Эволюционное значение миграции легко будет понять, если проанализировать ее роль в изменении генетического состава тех популяций, в которые вливаются мигранты. Это изменение осуществляется такими процессами, как поток генов и интрогрессия генов.
Поток генов - обмен генами между популяциями одного вида в результате свободного скрещивания их особей. Часть особей-мигрантов одной популяции проникает в другую, и их гены включаются в генофонд этой популяции. Поток генов рассматривается в качестве важного источника генетической изменчивости популяций, поскольку при скрещивании особей разных популяций генотипы потомства будут отличаться от генотипов обеих родительских форм. В данном случае происходит перекомбинация генов на междуродовом уровне. Другими словами, поток генов - источник комбинативной изменчивости. Существует мнение, что поток генов по своему влиянию на изменение генофонда превосходит эффективность мутационного процесса.
Интрогрессия генов - это обмен генами между популяциями разных видов. При интрогрессии гены одного вида включаются в генофонд другого вида. Данный процесс протекает благодаря успешной межвидовой гибридизации. Интрогрессия широко распространена у растений, реже у животных. У растений интрогрессия генов осуществляется вследствие разноса пыльцы и последующего перекрестного оплодотворения у особей другого вида. Интрогрессия генов у животных обусловлена тем, что животные в период размножения весьма активны - и те из них, которые скрещиваются с особями другого вида, образуют гибридное потомство.
Интрогрессивная гибридизация может приобретать устойчивый характер, обусловленный постепенным расселением особей одного вида на территории другого вида.
Таким образом, интрогрессия генов - еще один источник комбинативной изменчивости, но менее значительный по сравнению с потоком генов. Главной причиной такого различия является далеко не всегда успешное скрещивание особей разных видов из-за репродуктивной изоляции.
Миграция выступает не только фактором генетической изменчивости популяции. Она играет существенную роль и в поддержании устойчивости вида как этапа эволюции. Постоянное «перемешивание» генов в результате межпопуляционных скрещиваний способствует выращиванию генофонда всего вида и поддержанию его устойчивой генетической структуры.
Итак, миграция способствует обогащению генофонда популяций новыми генными комплексами в результате потока и интрогрессии генов. Она является важным источником и комбинативной изменчивости.
ИЗОЛЯЦИЯ
Понятие изоляция означает существование барьеров, препятствующих скрещиванию между популяциями одного или разных видов, а также воспроизводству нормального плодовитого потомства.
В зависимости от природы изолирующих барьеров выделяют два способа изоляции: территориально-механический (или географический) и биологический.
Географический способ изоляции связан с различными изменениями в ландшафте: образованием преград в виде рек, горных хребтов, лесных массивов и т. д. Географическая изоляция носит не генетический (репродуктивный), а физический характер, и в этом состоит ее отличие от биологической изоляции.
Биологический способ изоляции включает такие механизмы, которые либо вообще не допускают скрещивания, либо препятствуют воспроизведению нормального потомства. Биологический способ включает несколько форм изоляции: экологическую, морфофункциональную, генетическую.
Экологическая форма изоляции определяется условиями существования видов, связанными с местами и сроками размножения. Поэтому экологическую форму изоляции подразделяют на биотопическую и сезонную.
Биотопическая изоляция возникает в результате расхождения близкородственных видов по разным местообитаниям. Например, один вид лягушек размножается в прудах и болотах, в то время как другой предпочитает мелкие лужи и ручейки.
Сезонная изоляция определяется различиями во времени полового созревания. Известны пять рас севанской форели, размножение которых происходит в разные месяцы. Сдвиг в сроках размножения может быть очень небольшим, но весьма эффективным изолирующим механизмом, так как период оплодотворения у видов ограничен во времени.
Морфофункциональная форма изоляции обусловлена особенностями строения и функционирования органов размножения. В ходе эволюции выработались два основных способа такой изоляции: морфологический и физиологический.
Экологическая форма изоляции определяется особенностями поведения, допускающими спаривание только с особями своего вида. Поскольку эта форма изоляции связана с поведением, она существует лишь у животных, причем с хорошо развитой системой рефлексов на сигнальные раздражители.
Генетическая форма изоляции заключается в несовместимости половых продуктов самца и самки, например по числу и строению хромосом. Генетическая изоляция проявляется на разных стадиях онтогенеза, начиная с гибели зигот и эмбрионов до образования потомства с пониженной жизнеспособностью или стерильного. Причиной генетической изоляции могут быть нарушения процессов морфогенеза, вызванные несоответствием структуры ДНК, яйцеклетки и сперматозоида.
ВЫВОДЫ
Изменчивость является главной исходной предпосылкой эволюционного процесса. Наследственная изменчивость (мутации, рекомбинации) представляют собой основной материал для действия естественного отбора. Активное выживание организмов в борьбе за существование обеспечивается способностью к модификационной изменчивости, возникающей на основе исторически выработанной отбором нормы реакции. Способность к модификации - необходимое условие для передачи наследственной информации следующему поколению.
На генетическую изменчивость популяций могут оказывать влияние колебания численности особей. С возрастанием численности увеличивается концентрация мутаций и повышается вероятность появления все новых и новых мутаций в качестве материала для естественного отбора. После снижения численности генетический состав популяций изменяется в результате сохранения полезных и уничтожения вредных мутаций. С колебаниями численности популяций может быть связано образование внутрипопуляционных форм, исходных для образования новых видов.
На генетический состав популяций оказывает влияние и миграция особей, так как она способствует «перемешиванию» генов в генофонде популяций. Происходит это в результате миграции особей как в ареале своей популяции (поток генов), так и между ареалами популяций других видов (интрогрессия генов).
Поток и интрогрессия генов - источники комбинативной изменчивости, играющей значительную роль в микроэволюции. Еще один важный фактор микроэволюции - изоляция, которая характеризуется ограничением или полным отсутствием скрещиваний между особями разных видов и более успешным скрещиванием особей одного вида.
Изменчивость и изоляция сами по себе не могут быть причинами эволюционного процесса, они создают лишь необходимые предпосылки для творческого действия естественного отбора.
ЛИТЕРАТУРА
. Георшевский А. Б. Дарвинизм. М., 1985.
. Иорданский Н. Н. Основы теории эволюции. М., 1979.
. Кемп П., Сермс К. Введение в биологию. М., 1988.
. Мамонтов С. Г., Захаров В. Б. Общая биология. М., 1986.
. Соколов Н. П. Биология. М., 1994.
. Яблоков А. В. Популяционная биология. М., 1987.