У вас вопросы?
У нас ответы:) SamZan.net

ТЕМА 4 Многоклеточные организмы

Работа добавлена на сайт samzan.net:

Поможем написать учебную работу

Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.

Предоплата всего

от 25%

Подписываем

договор

Выберите тип работы:

Скидка 25% при заказе до 26.12.2024

ТЕМА 4. Многоклеточные организмы.

При описании второго яруса организмов - многоклеточных - мы также будем ориентироваться на понятие органического целого и его основные функций: активность, воспроизводство себя и себе подобных, взаимодействие с такими же. Выделение рассматриваемых групп, также, как и в теме про одноклеточных, будет основано на градации уровней сложности организмов.  

Начать рассмотрение имеет смысл с исходного базового элемента – клетки и тех факторов, которые создают многоклеточность.

1. Многоклеточность.

Тенденция эубактерий к механическому объединению клеток в агрегаты и дифференцировка отдельных клеток — необходимые предпосылки для возникновения простых вариантов истинной многоклеточности. Согласно существующим представлениям многоклеточность начинается с появления и воспроизводства в ряду поколений структурно-функциональных различий между клетками организма.

Для формирования многоклеточного организма необходимо соблюдение признаков органической целостности:

1) агрегированность (целостность - согласованная объединенность) клеток с образованием устойчивых и специфических связей;

2) разделение функций между ними в таком агрегате;

3) наличие механизма размножения целого (воспроизводство целого).

АГРЕГАТ (лат. aggrego - присоединяю) - 1) унифицированный узел машины (напр., электродвигатель, насос), выполняющий определенные функции. Агрегаты (например, насос) машины обладают полной взаимозаменяемостью. 2) Несколько машин, работающих в комплексе (машинно-тракторный и др. агрегаты). Соединение агрегатов в машину или машин в агрегат называется агрегатированием.

Особенности многоклеточного организма начинаются с особенностей исходного элемента – клетки.

При обсуждении универсальных эукариотов в главе об одноклеточных отмечалось, что клетка многоклеточного организма принципиально отличается от свободноживущей:

1) она возникает в составе органического целого и вне его жить не может;

2) каждая клетка организма проходит стадию обучения и воспитания (специализацию и социализацию) и чем сложнее организм, тем дольше этот период взросления клеток;

3) в процессе специализации каждая из универсальных (стволовых) клеток может стать любой клеткой организма, что и наблюдается в процессе эмбрионального развития организма.

Наука, изучающая клетки, называется цитология. В наиболее сложном организме – млекопитающем – различают примерно 300 разных типов клеток. К сожалению четкой классификации клеток не существует.

Теперь посмотрим, каким образом реализуются в организме три фундаментальные свойства живого.

Активность.

Каждая клетка является полноценным организмом, осуществляющим собственную жизнедеятельность, т.е. реализующим собственную программу выживания. Но в организме уже не клетка общается со средой, стремясь установить равновесное состояние (адаптируясь в среде). Теперь средой обитания становится организм, он же  осуществляет адаптацию в среде как целое. Это принципиальный момент, очень важный для понимания новой ситуации, но в учебниках он не акцентирован.

Очевидно, что на первое место выходит задача согласования активности и интересов всех и организма как единого целого. Индивидуализм не должен выходить за рамки требований соблюдения целостности, поэтому механизмы интеграции здесь весьма жесткие, иначе организму не выжить. Другими словами, интересы целого – главный системообразующий фактор целостности.

Согласование активности структурных элементов выполняет гормональный комплекс. С помощью гормонов осуществляется скоординированная активизация одних и торможение других клеток и структур в соответствии с потребностями жизнедеятельности целого. Согласование действий с помощью химических веществ относится к дистантному взаимодействию.

Обратим внимание на то, что все организменные процессы реализуются в конечном итоге в клетках. Только здесь идет синтез химических элементов и их утилизация. Поэтому свойства организма полностью определяются свойствами клеток, из которых он состоит, и их реакцией на управляющие воздействия.

Нарушение любого механизма взаимодействия приводит к образованию патологических структур и соответствующих процессов в организме. Так, например, при «выключении» контактного торможения у эпителиальной клетки процесс ее деления не останавливается при соприкосновении с другой клеткой, что приводит к образования нефункциональной колонии – опухоли. Поведение таких клеток идет вразрез с политикой сообщества и становится антисоциальной.

Согласование активности реализуется в виде сопряжения процессов активизации-торможения.

Воспроизводство структуры.

Каждое органическое целое – уникальное образование. Чтобы быть элементом этого целого, необходим признак принадлежности – метка «свой».

Основой структурообразующих механизмов является специальный набор генов – главный комплекс гистосовместимости (ГКГС), т.е. клеточной совместимости. Этот комплекс образуется сразу после слияния мужского и женского геномов в процессе рекомбинации (новой комбинации) хромосом. По сути – это штрих-код организма или паспорт в государстве. Он довольно большой, содержит гены из разных хромосом и обеспечивает астрономическое число возможных вариантов, поэтому совпадение с другим организмом принципиально исключается.

Комплекс гистосовместимости в процессе жизни организма не меняется и обеспечивает синтез специальных сигнальных белков, располагающихся на мембране каждой клетки. При делении клетки (например, образовании стволовых клеток) они передаются по наследству. Первыми буквами штрих-кода организма обеспечивается различение группы крови.

Все живые объекты обладают способностью распознавать «своего». Но в организме распознавание существенно сужено: метка «свой» означает не однотипность, а принадлежность к конкретному организму.

Любой объект в организме, не имеющий специальной метки на своей поверхности, признается чужеродными и подлежат обязательному удалению из структуры всеми возможными способами. Для этого в каждом организме существует специальная служба, которую мы назвали иммунным комплексом. От эффективности распознавания и удаления чужеродного зависит состояние всего организма — здоровье, продолжительность и качество жизни.

Но устойчивость организма обеспечивается не только за счет его чистоты, но и путем поддержания его структур в работоспособном состоянии. Для этого необходимо распознавать неэффективные клетки, удалять их и заполнять их место новыми. Этим тоже занимается иммунный комплекс.

Вот некоторые примеры.

В каждом органическом целом (и в каждой клетке) есть механизм самоликвидации, который запускается если клетка не может восстановить свое  повреждение, или она начинает производить не те вещества (например, при заражении), или она не может понять управляющие сигналы. Этот механизм назван апоптозом и может быть запущен как самой клеткой, так и со стороны других клеток, когда она ведет себя неправильно. Есть данные, что запуск процесса обновления клеток осуществляется и со стороны иммунных механизмов, в частности при помощи специального вида Т-лимфоцитов, реагирующих не на «чужие», как обычно, а на «свои» клетки. Утверждается, что именно этот общеорганизменный механизм и обеспечивает согласованное централизованное воспроизводство тканей.

Структурные процессы реализуются в виде сопряжения процессов анаболизма-катаболизма.

Взаимодействие.

Этот термин означает установление взаимных связей между двумя субъектами. Здесь важно понимать – связь может быть установлена только между родственными объектами. Например, между двумя железными предметами может быть магнитная связь, но она не может быть между железным и деревянным.

Связи живых объектов обеспечиваются способностью любого органического целого распознавать своего: такого же, чужого или просто живого.

Все рассмотренные выше процессы по сути представляют собой проявление взаимодействия по разным поводам: для согласования активности, образования структуры и др..

Установление связей между клетками осуществляется посредством химических веществ – сигнальных молекул (гормонов). В связях между структурными блоками, например, тканями, органами дополнительно участвуют специальные структуры – нейронные. Нейроструктура есть только у животных. У растений строение значительно проще и надобности в ней нет.

В наиболее общем виде можно сказать, что третий комплекс – нейронный – обеспечивает информационные явления. Это согласование внутренних процессов (создание органической целостности – интеграция в целое), ориентация во внешней среде и согласование внешних процессов в контактах с другими организмами.

Информационная функция реализуется в виде сопряжения процессов сигнал (раздражение) – отклик (возбуждение) или действие-противодействие.

2. Структурные элементы организма.

В биологии основной структурной единицей является ткань. Наука, изучающая ткани организмов, называется гистология.

ТКАНЬ (в биологии) – группа  физически объединенных клеток и связанных с ними межклеточных веществ, выполняющая определенную функцию (или несколько функций).

Различные ткани объединяются в более крупные функциональные единицы – органы. В свою очередь органы объединяются в системы (например, пищеварительную).

Различают ткани, образованные одинаковыми клетками (в нашем определении это пленки или мембраны) и разными клетками (как правило они многослойные и состоят из нескольких пленок и специальных клеток).

Ткани растений, состоящие из однотипных клеток:

-паренхима – так называемая выполняющая ткань; это ткань из неспециализированных клеток, заполняющая пространство между другими специализированными тканями; составляет основную массу частей растения (стебля, корня); метаболически активна (в ней протекают общеорганические важные процессы синтеза веществ); у травянистых растений обеспечивает твердость стебля;

-колленхима – механическая ткань, придающая прочность растению; состоит из длинных клеток, вытянутых вдоль оси растения, которые могут расти.

Ткани растений, состоящие из разнотипных клеток; различают двух типов - ксилема и флоэма. Вместе они образуют проводящие структуры растения. По ксилеме движутся вода и минеральные соли от корней к листьям, а по флоэме – органические вещества от листьев по всему растению. Количество ксилемы и флоэмы может увеличиваться за счет вторичного роста. Вторичную ксилему называют древесиной. Эти ткани имеются у папоротникообразных и семенных, объединенных в группу сосудистых растений.

У животных все ткани традиционно разделяются на четыре группы: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. Однако при таком делении характерный признак их различения становится неопределенным. Если придерживаться единого структурного признака (по типу элементов), то следует разделить однотипные ткани (пленки) и разнотипные (собственно ткани, состоящие из разных пленок и специальных клеток).

Тогда ткани из однотипных клеток – это разного вида эпителий.

ЭПИ... (греч. epi – на, над, сверх, при, после) - часть сложных слов, означающая расположенный поверх чего-либо, возле чего-либо, следующий за чем-либо.

ЭПИТЕЛИЙ (эпи... и греч. thele - сосок) - (эпителиальная ткань) пласт тесно расположенных клеток, покрывающий поверхность организма, выстилающий все его полости и выполняющий главным образом защитную, выделительную и всасывающую функции.

К эпителию следует также отнести эндотелий – клетки, выстилающие внутреннюю поверхность кровеносных сосудов. Эти клетки полностью регулируют обмен веществ между кровью и межклеточным пространством.

Ткани из разнотипных клеток весьма разнообразны. К ним можно отнести все структуры до уровня органов. При этом органом необходимо признать физически ограниченное структурное образование (заключенное в защитную ткань). Таким образом, структурным элементом органа является ткань.

У растений органы как таковые не рассматриваются. Получается, что их структурная организация ограничена тканями.

У животных многие органы выделены достаточно четко. Однако, из-за отсутствия однозначных критериев различения структур не существует исчерпывающего перечня органов. Например, нет в литературе количества органов у млекопитающих.

Органы объединяются в системы. Поэтому структурным элементом системы является орган.

В общей биологии различают кровеносную, лимфатическую, пищеварительную, нервную, гормональную, иммунную системы. Но и здесь пока нет четких критериев для определения системных структур, как нет и четкого указания их количества.

3.Виды многоклеточных организмов.

В зависимости от того, какая наиболее сложная структура составляет тело животного, можно выделить различные виды организмов и появляющиеся при этом общеорганизменные специализированные функции. Рассмотрим их на примере типичных представителей.

Кишечнополостные.

Тело многоклеточного организма образовано двумя однослойными пленками из однотипных клеток, что соответствует мембранному уровню организации. Внешняя пленка выполняет защитную функцию, а внутренняя создает полость тела. Организм состоит по существу из одного желудка, что и отражено в его названии.

Аналогично, по типу мембраны, из однотипных нейронов построена и нейросистема сеточного типа. Проникновение нейронов в структуры организма называется иннервацией. Это характерная черта животного организма, которая имеется уже на уровне пленок.

Пленочные структуры (мембраны) являются базовым конструкционным элементом и используются во всех более сложных многоклеточных.

В минимальном организме реализуются всего четыре общеорганизменные функции:

-питание – добывание ресурсов из окружающей среды;

-ориентация – обеспечиваются простейшие двигательные реакции;

-опорно-двигательная – мышечные клетки, обеспечивающие направленное движение животного;

-репродуктивная.

Однако выполнение этих функций обеспечивается в самом минимальном виде за счет специализации однотипных клеток (функциональной специализации), которая определяется исключительно занимаемым местом в теле. Если принудительно изменить положения клетки меняется ее специализация.

Творческое задание.  

Попробуйте ответить на творческие вопросы, которые потребуют не только знания о тех или иных организмах, но и индивидуальные навыки, творческие способности и мысли.

*  Известен такой факт: рак-отшельник, живущий в море, из тех, кто в качестве панциря использует чью-то старую раковину и сажает на нее актинию – морское кишечнополостное. Какая польза от этого раку и какая – актинии? 

Черви, моллюски.

Последовательный переход от однотипного взаимодействия клеток (с образованием пленок) к разнотипному прослеживается на простейших червях. За счет расширения специализации клеток образуются разные пленки, из которых формируются новые структуры – простейшие  ткани.

Заметим, что в пределах пленок реализуется однотипное взаимодействие одинаковых клеток, а из разных пленок составляются ткани на основе разнотипного взаимодействия. Существенно, что ткани прежде всего состоят не из клеток, а из пленок. Такое понимание является основой уровневого представления организма. В пределах уровня устанавливается один тип взаимодействия, а между уровнями – другой.

Образование полноценных тканей в виде объемных структур из разнотипных клеток в полной мере реализуется у высших червей и моллюсков. В результате появляются новые функции:

– выделительная в виде специализированных клеток почечной ткани;

– транспортная – лимфатические, кровеносные сосуды с сердцем, межклеточные тяжи.

Аналогичный процесс усложнения происходит в нейрокомплексе. Основной структурой нейроткани становятся сегменты, что наиболее четко проявляется у червей. В пределах сегмента можно видеть ту же сетчатую структуру.

Творческое задание.

*   Есть паразит, который обитает в теле муравьев. Промежуточным его хозяином является корова. Каким образом паразит обеспечивает попадание «своего» муравья-хозяина в пищеварительную систему коровы?

*   После дождя часто можно видеть на земле или асфальте дождевых червей – выползков. Почему им не сидится под землей? 

Членистоногие.

Это самый многочисленный класс организмов, созданных на основе взаимодействия третьего типа – специализации. Членистоногие отрабатывают органный уровень интеграции: образуются четко различающиеся разнообразные специализированны органы. Следуя логике таблицы биологических элементов, орган представляет собой структуру из разных тканей, согласованных на основе специализированого взаимодействия.

Конечно, в организме членистоногого помимо органов имеются специализированные ткани, разнотипные пленки и отдельные специальные клетки. В совокупности они обеспечивают выполнение всех общеорганизменных функций, необходимых для существования органического целого.

В связи с появлением новых структур добавляются такие общие функции:

-эндокринная – органы, синтезирующие специальные регуляторные вещества (гормоны);

-внешней ориентации – органы чувств, позволяющие организму воспринимать большой диапазон параметров внешней среды.

Органы в нейросистеме – это ганглии (узлы) – скопления нейронов в виде узлов, связанных между собой пучками нейронов.

Рассмотренные организмы по современным представлениям составляют одну эволюционную линию - линию вторичноротых. Вершиной развития на ней стали насекомые. Вероятно, из-за особенностей строения тела дальнейшее индивидуальное усложнение стало невозможным, поэтому эволюционное развитие пошло путем индивидуальной специализации особей и интеграции их в устойчивое сообщество. Но это не многоклеточный (биологический), а социальный организм.

Творческое задание.

*  Гигантские пчелы Индонезии создают настоящие фабрики  меда. Ученые давно пытаются их одомашнить, но безуспешно. Известно, что ночью пчелы не спят, а при большой влажности они пассивны. Их укус смертелен для человека. Как достать их мед?

* С жуками-точильщиками связано много суеверий. Многие из этих жуков обладают способностью издавать звуки резкими постукиваниями головой о стенки древесины. Звуки ритмичны, и их легко можно принять за тиканье часов, «часов смерти», как говорили суеверные люди. Какое значение имеют эти звуки для жуков?

* Пауки с помощью специальных желез-бородавок выделяют секрет определенного химического состава, который превращается на воздухе в паутинные железы. Такие тончайшие нити более прочны и вчетверо более растяжимы, чем стальная проволока сравнимой толщины. Почему так? 

Рептилии.

Последующее усложнение плана строения можно наблюдать на линии вторичноротых. Несмотря на то, что это совершенно другая эволюционная линия, не являющаяся продолжением членистоногих, на ветви хордовых можно видеть аналогичные этапы структурных усложнений, но на основе другого принципа компоновки организма – линейчатой (хордовой).

Хорда дает принципиально иную схему компоновки интегрирующего комплекса – нейронного. Она не имеет принципиальных ограничений по наращиванию сложности нейроструктур за счет их централизации в головном мозге, при этом сложность тела и его размеры могут меняться в очень больших пределах. Например, крокодил имеет более простую организацию как нейросистемы, так и организма, чем мышь, а слон имеет такую же сложность организма, как и мышь.

В существующих системах классификации животного мира нет параметров, по которым возможно сопоставление членистоногих и рептилий. Но принцип структурного усложнения на основе видов взаимодействия (таблица биологических элементов) дает основание утверждать: эволюционный смысл плана строения и функциональные возможности у них одного качества.

Конечно, рептилии много сложнее членистоногих, но эта сложность в основном количественная. Вообще на линии хордовых более сложные организмы, т.е. эволюционный прогресс идет значительно эффективнее. Здесь мы имеем уникальный пример того, как изменение принципа компоновки интегрирующего комплекса влияет на общий биологический прогресс.

Итак, рептилии по типу структур соответствуют третьему уровню интеграции: формирование органов, появление гормональной и сенсорной общеорганизменных функций.

Творческое задание.

*    Все считают, что змеи холодны на ощупь. Подумайте, так ли это? Почему?  

*   Дятлы часто сильно повреждают деревянные опоры  линий электропередач, причем опоры пользуются у птиц повышенной популярностью. Назовите причины, по которым дятлы могут стремиться расклевать столб.

*  Существует легенда о том, как к Долине алмазов около Голконды в IVвеке до н.э. приблизились воины Александра Македонского. Но заветное место охраняли ядовитые змеи, и спуститься туда было невозможно. Тогда полководец приказал бросить туда вниз куски жирного мяса. Алмазы прилипли к ним, а прирученные орлы, спланировав вниз, схватили их и положили к ногам царя. Македонии. В чем здесь может быть ошибка?

*   В морозную погоду птиц в воздухе гораздо меньше. Казалось, должно быть наоборот, птицы должны стремиться больше летать, двигаться, так как работа мышц повышает теплопродукцию. Почему птицы в мороз сидят, нахохлившись, неподвижно, распушив свои крылья?

Млекопитающие.

Это вершина морфологической эволюции, означающая появление организма, у которого каждая общеорганизменная функция оформлена в виде специальной системы, составляющих в сумме три комплекса.

Последняя структура соответствует иммунной системе, которая оформляется в виде узко специализированных клеточных, тканевых и органных структур и обеспечивает стабильность предельно сложной структуры организма.

Сравнение с одноклеточными показывает, что появление млекопитающих на втором ярусе соответствует появлению эукариот на первом ярусе. Т.е. эукариоты – это млекопитающие на уровне простейших.

На этапе млекопитающих появился очень важный механизм – геномный импринтинг. Мы уже отмечали особенность эволюции, которая проявляется в том, что каждый новый уровень строения образуется путем комбинации из структур предыдущего уровня. Например, системный уровень эукариотов создается путем включения в свою структур готовых органелл в виде бактерий (например, митохондрий)

Аналогично происходит у млекопитающих (системный уровень), но многоклеточный организм не может включить в свой состав готовый орган, ведь все структуры образуются из единственной клетки путем ее деления. Поэтому вставка происходит в геном в виде готовой генетической программы, которая создает необходимые структуры, причем с учетом особенностей женского и мужского организма. Такое геномное новшество закрепляется и передается в поколениях.

Это явление обеспечивает максимальную мобильность эволюции, которая требует постоянной рекомбинации генов (из разных линий) при обеспечении воспроизводимости вида (устойчивость генома). Такие противоречивые требования реализованы в виде геномного импринтинга. Суть его в том, что регулируется взаимная активность генов из материнского и отцовского генетических материалов. За счет этого механизма появляется возможность в большом диапазоне перестраивать суммарный генетический материал не только за счет новых включений, но и путем активизации различных участков генома (путем выборочной активности) при одновременной стабильности генома в целом.

Таким образом для производства нового организма млекопитающим обязательно нужны два генома – материнский и отцовский.В результате стало невозможно однополое размножение, что в свою очередь подтолкнуло создание устойчивых двуполых социальных отношений семейного типа и обеспечило усложнение социальной организации.

Обратим внимание, что в последовательном рассмотрении видов многоклеточных выделились девять общеорганизменных функций, которые являются детализацией трех комплексов и оформлены у млекопитающих в виде систем:

-ресурсная - питание и газообмен;

-ориентации – сенсорные структуры;

-опорно-двигательная;

-репродуктивная;

-выделительная;

-транспортная – лимфатические, кровеносные сосуды с сердцем, межклеточные тяжи;

-эндокринная;

-сигнальная – выделение сигнальных веществ наружу (например, феромонов) и механические сигналы (жесты, звуки);

-иммунная.

Вполне возможно, что это не полный и не достаточно обоснованный перечень систем, но для самого общего знакомства с биологией он дает обобщенное представление об организмах. Его несомненная ценность в том, что перечень систем получен на основе единых структурных принципах.

Творческое задание.

* Венесуэльские орнитологи обнаружили, что в джунглях Южной Америки обитает птица гуацино, питающаяся исключительно листьями деревьев и кустарников (почти как корова). Опишите особенности пищеварительной системы этой птицы.  

*  Белый медведь отлично ориентируется в полной темноте. Как – никто не знает. Предложите несколько гипотез, объясняющих этот феномен.

Человек.

В разрезе морфологии (строении тела) человек не имеет принципиальных отличий в ряду высших млекопитающих. Его уникальные способности связаны с широчайшим, если не сказать безграничным, диапазоном психологических свойств, которые формируются в период взросления. Материальным носителем таких способностей указываются новые нейроструктуры в головном мозге, которых нет у животных. В клеточной аналогии человек соотносится с эукариотами многоклеточного организма.

Но если у клеток универсальность проявляется в морфологии (разное строение зрелых клеток), то у человека морфология едина для всех людей, а универсальность выражается в различии психических свойств (разнообразии алгоритмов адаптации), которое формируется в процессе обучения и воспитания.

Вторая особенность универсальности связана с появлением целеполагания, не обусловленного удовлетворением физиологических потребностей. Как для клетки в организме, так и для человека, необходима цель, ради которой стоит жить. Клетка имеет цель – выполнение функции. При этом необходимые для жизни ресурсы появляются автоматически, если выполняется взятая на себя социально полезная функция. Вне условий, в которых клетка сформировалась, она деградирует или прекращает жизнедеятельность. Аналогично происходит и у человека: при потере жизненной цели (или смысла жизни) он впадает в депрессию и деградирует. Потеря смысла жизни – основная причина суицида.

Новый многоклеточный организм, который образован универсальным млекопитающим (человеком), - это социум. Становится возможным более сложное взаимодействие между индивидами и объединение их в необходимые мобильные структуры для достижения новых многочисленных целей. Как с универсального организма среди эукариотов началось развитие следующего яруса, так универсальное млекопитающее стало основой нового цикла усложнения в виде третьего яруса – социальных организмов.

Легко видеть, что социальный организм муравейник, образованный неуниверсальными особями, весьма жестко организован и не эволюционирует. У животных целеполагание дальше физиологических потребностей не простирается, поэтому надобности в развитии социальных образований нет.

Творческое задание.

* Воздух  Антарктики – самый чистый на планете. Следовательно, иммунная система человека, долго находящегося там, будет ослаблена. Спрогнозируйте несколько нежелательных эффектов, с которыми придется столкнуться зимовщикам. Подумайте, как можно этого избежать?

* Преступник, чтобы скрыть следы преступления, сжег окровавленную одежду жертвы. Однако судебно-медицинская экспертиза на основании анализа пепла установила наличие крови на одежде. Каким образом?

*  Поспорили два человека. Один  утверждал, что «легкие расширяются и потому в них входит воздух», другой – что «воздух входит в легкие и поэтому они расширяются». Кто прав?

*  Почему живые аскариды, находясь в кишечнике, не перевариваются, а погибшие перевариваются?




1. Кто не зря живет свой век Этот ктото Человек
2. Лабораторная работа 9 Двухфакторный дисперсионный анализ
3. і В умовах розпочатого переходу від екстенсивних до інтенсивних методів ведення господарства визріла необх
4. Советская молодежь ~ газета о жизни молодежи Курсовая работа по истории отечественной журналистики
5. Яшин Лев Иванович
6. XIV веках Великое Княжество Литовское выросло в мощное военное Государство со второй половины XIV века до конц
7. БЮРО УСЛУГ ПРАЗДНИК ДЛЯ МАМ СЦЕНАРИЙ ПРАЗДНИКА ДЛЯ ДЕТЕЙ СРЕДНЕГО ВОЗРАСТА
8. Краун Плаза Лиговский.html
9. Лекция 9 Комбинированный тип данных Комбинированный тип record {фиксированная ча
10. тема научных знаний
11. лекарственные вещества изменяющие тонус венозных емкостных сосудов Флебология Терапия
12. Симонов К
13. Формируются и передаются их отправителями непосредственно в адрес конкретного получателя
14. Планирование во Франции
15. Час не наступит для нас
16.  У таких ситуаціях проводиться спеціальне розслідування якому підлягають- нещасні випадки зі смерте
17. і Тому вони продовжили цю діяльність у XX ст
18. .RICINIOL.INFO Дорогие друзья Ничто пожалуй не доставляет столько хлопот и неприят
19. Отопление и вентиляция жилого дома
20.  Ответственность остаётся