Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
4
ІНСТИТУТ ЗАХИСТУ РОСЛИН УААН
НІКІТІН МИКОЛА ІВАНОВИЧ
УДК 595.14:632.7:635
ЕКОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА СТРУКТУРИ ПОПУЛЯЦІЇ
КОЛОРАДСЬКОГО ЖУКА (Leptinotarsa decemlineata Say)
В ПІВНІЧНОМУ СТЕПУ УКРАЇНИ
03.00.16 –екологія
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата сільськогосподарських наук
Київ –
Дисертацією є рукопис
Робота виконана в Дніпропетровському державному аграрному університеті Міністерства аграрної політики України
|
Науковий керівник – |
доктор біологічних наук, професор Рябченко Микола Олександрович, Дніпропетровський державний аграрний університет, професор кафедри садово-паркового господарства |
|
Офіційні опоненти: |
доктор сільськогосподарських наук, професор ЧАЙКА Володимир Миколайович, Інститут захисту рослин УААН, старший науковий співробітник лабораторії прогнозів кандидат сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник КОЛОМІЄЦЬ Лариса Петрівна, Інститут землеробства УААН, провідний науковий співробітник відділу сільськогосподарського землекористування і захисту грунтів від ерозії |
|
Провідна установа – |
Полтавська державна аграрна академія Міністерства аграрної політики Укріїни, кафедра ботаніки і екології, м. Полтава |
Захист відбудеться “16”червня 2006 року о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.376.01 в Інституті захисту рослин УААН за адресою: 03022, м. Київ, вул. Васильківська, 33
З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту захисту рослин УААН за адресою: 03022, м. Київ, вул. Васильківська, 33
Автореферат розісланий “15” травня 2006 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради Охрімчук В. М.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Одержання високих і стабільних врожаїв картоплі в Україні, яка вирощується на площі 1,5–,7 млн. гектарів, багато в чому лімітується діяльністю агресивних шкідників. Серед останніх домінує колорадський жук, здатний знизити врожайність картоплі, а також томатів, баклажанів і перцю на 75–%.
Широке застосування більше 30 інсектицидів в Україні призвело до збільшення показників резистентності популяцій колорадського жука, забруднення овочевої продукції та навколишнього середовища цими екологічно небезпечними ксенобіотиками. Тому вивчення мікроеволюційних процесів, що протікають у природних популяціях колорадського жука, у даний час знаходиться в центрі уваги екологів. Знання популяційної структури цього виду, меж популяцій, геногеографії, комплексне вивчення темпів, характеру та спрямованості пускових механізмів мікроеволюційних процесів колорадського жука необхідні для вирішення багатьох прикладних завдань, у тому числі і в інтегрованій системі захисту рослин.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження виконані згідно з тематичним планом Дніпропетровського державного аграрного університету в рамках державної науково-технічної програми “Захист рослин”і завдання “Розробити зональні системи інтегрованого захисту рослин від шкідливих організмів, що забезпечують оптимізацію фітосанітарного стану агроценозів і зниження втрат врожаю”(№ д. р. 0197 U 012341).
Мета і завдання досліджень. Мета даної роботи –ідентифікація основних векторів диференціації й адаптації популяції колорадського жука з позицій еволюційної аутекології комах у сучасних умовах техногенезу.
До завдань досліджень входило:
Об'єкт дослідження: рослини картоплі, популяції колорадського жука північного Степу України.
Предмет дослідження: особливості біології, шкідливості і дивергенції популяцій колорадського жука.
Методи дослідження. Для досягнення мети та виконання поставлених завдань використовували лабораторні та польові методи досліджень. Лабораторні дослідження проводили згідно з прийнятими методиками для визначення гематологічних показників колорадського жука, умісту жиру в його тілі, а також характеру успадкування та мінливості ознак рисунка передньоспинки імаго. Польові дослідження проводилися за загальноприйнятими методиками діагностики, обліку і визначення ефективності біотичних, абіотичних та антропічних чинників модифікаційної мінливості популяції колорадського жука на дослідних полях.
Наукова новизна отриманих результатів. Уперше для північного Степу України проведено дослідження з еволюційної аутекології колорадського жука.
Визначені екологічні закономірності внутрішньопопуляційної мінливості колорадського жука, а також особливості просторової диференціації та онтогенетичної адаптації дев’яти феноформ шкідника у картопляному агроценозі.
Встановлена географічна мінливість популяційної структури шкідника, яка характеризується зонально-біотичним розподілом феноформ у популяції та фізіологічними особливостями їх агресивності (1-а, 3-я та 6-а феноформи).
Вивчені абіотичні (температура), біотичні (захворювання шкідника та картоплі) й антропічні (інсектициди, біопрепарати, регулятори росту рослин, сорти картоплі) чинники, які визначають модифікаційну мінливість популяції шкідника та її гомеостаз.
Визначені закономірності схрещувань у популяції колорадського жука (асортативне, селективне та інбридинг із домінуванням селективного), а також характер наслідування та мінливості ознак рисунка передньоспинки шкідника.
Розроблені заходи з регуляції мікроеволюційних процесів у популяціях колорадського жука на основі раціонального використання інсектицидів, гормональних препаратів комах, регуляторів росту рослин та РАПП (матричного компоненту інсектицидів).
Практичне значення одержаних результатів. Визначені заходи оперативного управління процесом резистентності популяції колорадського жука до сучасних інсектицидів, що дало змогу визначити тактику проведення боротьби з урахуванням ступеня дивергенції популяції шкідника на основі резистентних феноформ (1-а, 3-я та 6-а), а також співвідношення у бакових сумішах інсектицидів (Фастак, 10 % к. е. і Ф’юрі, в. е.) та регуляторів росту рослин (Потейтін і Гумісол).
Високу ефективність дії у боротьбі з резистентними феноформами колорадського жука показало використання інсектицидів (Фастак, 10 % к. е. і Ф’юрі, в. е.) зі включенням до їхнього складу матричної основи РАПП 20 % к. е.
(3 л/га), що сприяло зниженню норм їх внесення на 25 %.
Результати досліджень пройшли виробничу перевірку в навчально-дослідному господарстві “Самарський” ДДАУ на площі 18 га та на Нікопольській державній сортодослідній станції на площі 16 га.
Матеріали роботи використовуються в навчальному процесі агрономічного факультету ДДАУ при викладанні курсів “Екологія”, “Інтегровані системи захисту рослин”, “Біологічні системи захисту рослин”, “Сільськогосподарська енто- мологія”, “Фітофармакологія”, “Імунітет рослин”.
Особистий внесок здобувача. Узагальнення результатів вітчизняних і зарубіжних досліджень, розробка та щорічне коригування плану проведення польових і лабораторних досліджень та його здійснення, аналіз та статистична обробка отриманих експериментальних даних, підготовка матеріалів до друку.
Апробація результатів досліджень. Результати досліджень доповідались на засіданнях кафедри фізіології рослин і ботаніки Дніпропетровського державного аграрного університету, на наукових конференціях викладачів і аспірантів ДДАУ у 2001, 2002 і 2003 рр., на І Всеукраїнській науково-практичній конференції “Україна наукова 2001” (м. Дніпропетровськ, 2001 р.), на ІІ Міжвузівській науково-практичній конференції аспірантів “Сучасна аграрна наука: напрями досліджень, стан і перспективи” (м. Вінниця, 2002 р.), на ІІ Міжнародній науковій конференції “Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах” (м. Дніпропетровськ, 2003 р.), на ІІ Міжнародній конференції “Биотехнология –охране окружающей среды” (м. Москва, 2004 р.), на III Міжнародній науковій конференції “Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах” (м. Дніпропетровськ, 2005 р.).
Публікації. За результатами досліджень по темі дисертаційної роботи опубліковано 1 монографія, 5 наукових праць у фахових виданнях, 6 тез.
Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота викладена на 183 сторінках машинописного тексту і складається з 8 розділів, висновків, рекомендацій виробництву, списку використаних джерел, додатків, ілюстрована 26 рисунками та 62 таблицями. Перелік літературних джерел охоплює 277 найменувань, з яких 56 праць належать іноземним авторам.
Основний зміст роботи
ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ
В огляді наукових джерел проаналізовані матеріали, що стосуються мікроеволюційних процесів у популяціях комах (Майр Э., 1974; Тимофеев-Ресовский Н .В. и др., 1977; Шварц С. С., 1980; Шапиро И. Д., 1985). Відзначається, що мікроеволюція комах охоплює вивчення як статики, так і динаміки мінливості, до яких можливе застосування принципу додатковості стаціонарного й еволюційного аспектів вивчення живого (Грищенко В. В., Креславский А. Г., 1983; Старобогатов Я. И., 1985).
У ряді робіт досліджувалася залежність і характер дивергенції колорадського жука під впливом абіотичних, біотичних і антропічних чинників (Ушатинская Р. С., 1982; Фасулати С. Р., 1985, 1988; Смелянец В. П., Педько В. Р., 1988; Вилкова Н. А. и др., 2001).
Незважаючи на велику кількість наукових праць із питань мікроеволюції комах, вивчення поліморфізму і структури популяції колорадського жука в умовах України вимагає проведення глибоких еколого-генетичних досліджень.
умови ТА МЕТОДИКА проведення досліджень
Експериментальні дослідження з теми роботи проводилися в 1999–рр. у Дніпропетровському державному аграрному університеті, а також на полях навчально-дослідного господарства “Самарський” ДДАУ та Нікопольської державної сортодослідної станції.
В основу методологічного підходу досліджень мікроеволюції колорадського жука покладене вчення про адаптогенез (Шмальгаузен И. И., 1968; Тимофеев-Ресовский Н. В. и др., 1977; Шварц С .С., 1980).
При аналізі екологічних зв’язків у системі “комаха - кормова рослина” використані методичні підходи спряженості їхнього розвитку (Шапиро И. Д., 1963), а також позиції теорії стійких стаціонарних станів популяції (Андропов В. М. та ін., 1966). Біотаксономічний аналіз внутрішньовидової структури колорадського жука проводили за допомогою методів фенетики популяцій –за частковим співвідношенням домінантних морф передньоспинки імаго (Фасулати С. Р., 1987). Розглядаючи шкідливість колорадського жука в системі “консумент –продуцент” із позицій енергетичного принципу адаптацій (Шапиро И. Д., 1966), визначення шкідливості проводили на 20 звичайних і 3 трансгенних сортах картоплі. Плідність самок вивчали в гідростатах за методикою І. Д. Шапіро та ін. (1987), харчові переваги жуків листів картоплі –у ексикаторах, як ізоляторах, за методом
С. Р. Фасулати (1988). Гематологічні дослідження проводили на фіксованих препаратах за методикою М. І. Сиротіної (1965) і В. М. Стовбчатого та ін. (2000).
Статистичну обробку експериментальних даних проводили з використанням методів дисперсійного, регресійного та квантильного аналізу (Ойвин Н. А., 1960; Плохинский Н. А., 1961; Доспехов Б. А., 1968; Васильев С. В., 1979).
РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ
екотипи популяції колорадського жука у дніпропетровській області та їх онтогенетичні адаптації
Проведений біотаксономічний аналіз внутрішньовидової структури популяції колорадського жука з використанням методів фенетики популяцій (за частковим співвідношенням морф передньоспинки імаго) свідчить, що в умовах Дніпро- петровської області серед виділених 24 феноформ домінують 9. Серед них найрозповсюдженішими є 1-а, 3-я і 6-а феноформи, що складають 65,3 % від загальної кількості жуків у пробах (рис. 1).
Рис. 1 –Фенетична структура популяції колорадського жука
в північному Степу України , % (середнє за 1999–рр.)
Аналіз структури популяції колорадського жука свідчить, що в агроценозах картоплі, томатів, баклажанів і перцю склався практично однорідний склад домінантних феноформ (рис. 2).
Рис. 2 –Внутрішньовидова структура колорадського жука в агроценозах
Овочевих культур (навчально-дослідне господарство “Самарський”, ДДАУ, середнє за 1999–2003 рр.)
Зимують дорослі комахи у грунті на полях овочевих сівозмін, а також у
підстилці лісосмуг, лісів, особливо на добре освітлених і провітрюваних ділянках із невисокою вологістю підстилки. Один із показників стійкого фізіологічного стану колорадського жука у період зимівлі –наявність жиру, накопиченого в період його розвитку (Ушатинская Р. С., 1981). Результати проведених досліджень свідчать, що вміст жиру в 9 феноформ цього шкідника різний (коливається від 8,3 до 17,8 %) (табл. 1).
Таблиця 1 – Уміст жиру в тілі колорадського жука, %
|
Роки |
Уміст жиру по феноформам |
|
-а |
2-а |
3-я |
4-а |
5-а |
6-а |
7-а |
8-а |
9-а |
||
|
2000 |
,6±1,3 |
,2±1,1 |
,2±1,4 |
,2±1,1 |
,5±1,2 |
,9± ,5 |
,3± ,7 |
,5± 0,8 |
,4± ,7 |
,0±2,3 |
|
2001 |
,1±1,5 |
,3±1,2 |
,7±1,7 |
,9±0,9 |
,1±1,4 |
,4± 1,6 |
,5± ,9 |
,2±1,2 |
,2±1,1 |
,5±2,4 |
|
2002 |
,5±1,2 |
,7±1,1 |
,3±1,5 |
,1±1,3 |
,8±1,1 |
,8± ,7 |
,8± 0,6 |
,4± ,9 |
,9± ,7 |
,0±2,1 |
|
2003 |
,9±1,3 |
,4±1,6 |
,1±1,5 |
,5±1,1 |
,4±1,2 |
,1± ,6 |
,4±1,0 |
,6±1,1 |
,5± ,0 |
,4±2,2 |
|
|
,0±1,3 |
,6±1,2 |
,1±1,5 |
,9±1,1 |
,7±1,2 |
,3± 1,6 |
,2± 0,8 |
,9± ,0 |
,2± ,9 |
Частка імаго 1-ї феноформи, що перезимувала, склала 74,2, 3-ї –,7, 6-ї –,4 %, а 7-ї, 8-ї та 9-ї –у середньому до 30 %. Репродуктивна здатність найбільша у самок колорадського жука 1-ї, 3-ї та 6-ї феноформ, що мали також високий ступінь відродження личинок (89,7–,2 %).
географічна мінливість популяційноЇ структури
колорадського жука в україні
В умовах України чітко простежується географічна мінливість частот феноформ колорадського жука, яка носить зональний характер (Рябченко М. О. та ін., 1998; Новосельська Т. Г., 2002; Нікітін М. І., Рябченко М. О., 2003). Так, у північному Степу України домінантними феноформами цього шкідника є 1-а, 3-я та 6-а,
у лісостеповій зоні –-я, 4-а і 6-а, у Поліссі –-а, 3-я, 4-а, 5-а, 6-а.
Оцінка функціонального стану травної системи домінантної 6-ї феноформи колорадського жука свідчить, що найвища ферментативна активність –в імаго зі степової зони України (табл. 2).
Таблиця 2 – Активність травних ферментів 6–ї феноформи
імаго колорадського жука, (середнє за 2002–2003 рр.)
|
Зони |
Карбогідрази |
Протеїнази |
Трибутири-наза,% гідролізо-ваного трибутирину |
||
|
α-ΰмілаза, % гідролізова-ного крохмалю |
інвертаза, мг % глюкози |
типа пепсину, мг % тирозину |
типа трипсину, мг % тирозину |
||
|
Степ |
91,61,3 |
,31,3 |
,50,5 |
,30,7 |
,70,7 |
|
Лісостеп |
88,41,1 |
,51,6 |
,60,2 |
,20,5 |
,10,4 |
|
Полісся |
87,61,4 |
80,91,4 |
14,30,4 |
,70,4 |
9,40,9 |
|
p |
<0,01 |
<0,01 |
<0,05 |
<0,05 |
<0,05 |
При вивченні характеру функціональних змін у 6-ї феноформи у популяції колорадського жука , що опинився на полі зі стійким сортом, виявлені зміни агресивної та репродуктивної здатності. Нами виявлено явище канібалізму на імагінальній і личинковій стадіях цього шкідника.
Вплив біотичних чинників
на гомеостаз популяції колорадського жука
Комплекс природних ентомопатогенів колорадського жука, здатних викликати епізоотії шкідника, включає представників більше 25 родів грибів, бактерій, найпростіших і актиноміцет (Вилкова Н. А. та ін., 2001). Із великої групи бактерій патогенними для колорадського жука є Bacillus thuringiensis, що крім спор
утворюють кристалічний ендотоксин і термостабільний екзотоксин
(Кандыбин Н. В., 1973). Цей екзотоксин характеризується мутагенною дією на колорадського жука (Burgerion А. et al., 1972, 1974). Нами встановлено, що екзотоксин бактерії Bacillus thuringiensis мутагенно впливає на ступінь диференціації популяції колорадського жука за основними феноформами (рис. 3).
Рис.3 –Вплив ентомопатогенної бактерії Bacillus thuringiensis
на фенетичну структуру популяції
колорадського жука (середнє за 2001–рр.)
Структура мікропопуляції, отриманої в результаті обробки колорадського жука ентомопатогенною бактерією, відрізнялася за феноформами, серед яких домінували 1-а, 3-я і 6-а.
Кормові рослини відіграють важливу роль у модифікаційній мінливості комах, що здійснюється за адаптації шкідливих консументів (Шапиро И. Д., 1985). Адаптації комах спрямовані на пристосування до оптимального використання пластичних і енергетичних ресурсів (Вилкова Н. А., 1979). Оцінка енергетичної цінності контрастних за стійкістю до колорадського жука рослин свідчить, що енергетичний обмін личинок у розрахунку на біомасу нижчий при живленні на стійкому сорті картоплі Зарєво порівняно з нестійким пасліном солодко-гірким (табл. 3).
До найбільш істотних виражень онтогенетичних адаптацій відносять ферментні пристосування з регуляції рівня функціональної напруженості травних залоз (Вилкова Н. А., 1979). Такі адаптації нами виявлені в основних феноформах колорадського жука при живленні на стійкому сорті картоплі Зарєво. Підвищення активності травних ферментів у зв’язку із труднощами гідролізу листя картоплі у травній системі колорадського жука, за нашими дослідженнями, тісно пов’язане з гіперфункцією та гіпертрофією дивертикулів і кардинальної частини середньої кишки.
Таблиця 3 – Енергетичний обмін домінантних феноформ колорадського жука при різному харчуванні (середнє за 2000–2002 рр.)
|
Рослини |
Біомаса личинок IV віку, мг |
Енергетичні показники |
|
стандартний обмін, Дж |
приріст маси, Дж |
екскременти, Дж |
продукція, Дж |
|
1-а феноформа |
|
Картопля |
104,7±2,7 |
p<0,001 |
82,4 |
,3 |
,9 |
,6 |
|
Паслін солодко-гіркий |
136,4±4,2 |
,7 |
,4 |
,3 |
,4 |
|
|
3-я феноформа |
||||||
|
Картопля |
111,2±3,1 |
p<0,00101 |
79,6 |
,1 |
,2 |
,9 |
|
Паслін солодко-гіркий |
142,5±4,6 |
,9 |
,8 |
,8 |
,5 |
|
|
6-а феноформа |
||||||
|
Картопля |
107,6±3,7 |
p<0,00101 |
83,5 |
,5 |
,6 |
,6 |
|
Паслін солодко-гіркий |
135,9±4,9 |
,1 |
,2 |
,4 |
,7 |
Функціонування фенетичної структури популяції колорадського жука в умовах техногенезу
За класифікацією ФАО колорадський жук належить до 13 фітофагів серед 280 резистентних, котрі швидко формують стійкість до сучасних інсектицидів (Трибель С. О., 2001). Виявилося, що вже близько 140 років (більше 280 генерацій) цей шкідник знаходиться під постійним інсектицидним пресингом (Новосельська Т. Г., Трибель С. О., 2002). Під впливом “пестицидного стресу”у колорадського жука різко підвищується внутрішньопопуляційна мінливість, утворюються та відбираються стійкі біотипи, у результаті чого відбувається формування резистентної популяції (Трибель С. О., Король Т. С., 2001; Новосельська Т. Г., Трибель С. О., 2002). При хімічній обробці імаго колорадського жука інсектицидом Ф’юрі, в. е. сформована структура популяції з домінуванням комах 1-ї, 3-ї та 6-ї резистентних феноформ (рис. 4).
При впливі сублетальних доз біопрепаратів у процесі метаморфозу колорадського жука з'являлися особини з глибокими морфологічними змінами, що успадковуються (Burgerion А. et al., 1972). Усе це свідчить про мутагенну дію екзотоксину біопрепарату (БТБ) на колорадського жука (Burgerion А., 1974). Бітоксибацилін вірогідно вплинув на формування фенетичної структури популяції імаго колорадського жука з домінуванням 4-ї, 6-ї, 7-ї і 9-ї феноформ шкідника.
Рис. 4 –Структура популяції колорадського жука на інсектицидному тлі
(навчально-дослідне господарство “Самарський”, ДДАУ, середнє за 2001–рр.)
У даний час накопичені численні дані про антибіотичний вплив кормових рослин на модифікаційну мінливість комах (Шапиро И. Д., 1985; Фасулати С. Р., 1987). Встановлено, що прояв антибіозу визначається комплексом локальних або генералізованих морфологічних, біохімічних і генетичних перебудов, що призводять до зниження їхньої життєздатності чи загибелі. У результаті досліджень гемолімфи колорадського жука встановлено достовірне зниження вмісту всіх типів гемоцитів при живленні на стійкому сорті картоплі (Зарєво) порівняно з нестійким (Кобза). Характерно, що на стійкому сорті кількість мертвих клітин в усіх феноформах шкідника збільшилася порівняно з нестійким на 25–%, а патологічних клітин відповідно –на 14–%.
На п’яти різних за стійкістю сортах картоплі (Темп, Чарівниця, Приєкульський ранній, Ікар і Поляна) домінували 1-а, 3-я і 6-а феноформи. Структура мікропопуляції колорадського жука, що харчувався на трансгенних сортах (Суперіор, Атлантик і Рассет Бербанк), різнилася набором феноформ і їхньою часткою в структурі популяції порівняно зі звичайними сортами.
Таким чином, різнобічні дослідження характеру та взаємодії колорадського жука з кормовою рослиною дали змогу простежити складність становлення та еволюції цієї біологічної системи, виявити роль рослин, як спрямованого чинника мікроеволюційних процесів у шкідників.
Проведена диференціація антропічних чинників щодо їхнього впливу на динаміку чисельності та мікроеволюційні тенденції відтворення популяції колорадського жука свідчить, що вона є визначальною в популяційному гомеостазі, який характеризується величиною та функцією біорізноманіття феноформ цього шкідника (рис. 5).
c2
e2
d1 (-, ,
f4)
c3
d9 efb3
d0eee7ed, ed, b3f1, e5ecb3e3b3ff, b3ecb3e3b3ff f8