Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
PAGE 47
t oC
Qп Дж
Рис.3.1. Опыт, показывающий эквивалентность количества тепла, образующегося в теплоизолированной камере с животным и количества энергии, поступающей с пищей
Н
Н Н
Н N
О
Н С С С
О Н
Н Н
Н
Н
Н
Полярные
группы
Неполярная
группа
2
Билипидный слой
1
3
4
Рис.3.5. Схема жидкостно-мозаичного строения биологической мембраны (заштрихованы гидрофоб ные части белковых молекул)
~
~
Аденин
Рибоза
Р
Р
Р
Рис. 3.4. Молекула
аденозинтрифосфорной
кислоты (АТФ)
Нуклеотид
Макроэргические
связи
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Н+
ОН¯
АТФ
Н+
АДФ+РО4-3
Биологическая
мембрана
Простая диффузия
Диффузия через поры
Облегченная диффузия растворимым в жирах переносчиком
АТФ-аза
(ионный насос)
Белковый
переносчик
Фагоцитоз
Пассивный
транспорт
Активный
транспорт
Рис.3.6. Виды транспорта веществ через
биологические мембраны
Фосфатные группы
ē
Хл+
Рис. 3.3
Структурная формула
аминокислоты «аланин»
Н
ē
Н+ОН¯
Фотон
Восстановитель
для темновой стадии
В атмосферу
АТФ
АДФ
+фосфат
Н+ Н+
+ + + + + + + + + +
Н+
4 ОН0 2Н2О + О2
ē
Рис.3.8. Схема световой стадии фотосинтеза
Мембрана
Фотолиз воды
АТФ-синтетаза
Внутренние мембраны
Внешняя мембрана
Рис.3.7. Схема строения хлоропласта
Наружняя
мембрана
Внутренняя
мембрана
Рис.3.9. Схема строения
митохондрии
АТФ-синтетаза
4Н+
Мембрана
Рис.3.10. Схема синтеза АТФ в митохондрии
ē
Н
ē
Н+
+ + + + + + + + + + +
Н+ Н+
АТФ
АДФ
+фосфат
4RH
Н
4Н++ О2 2Н2О
Н
ē
ē
Н
Н
Н
Н
Н
О
О
О
О
О
О
Рис.3.2. Кластерная
структура воды:
ковалентная
связь,
водородная
связь
Рис.3.11. Схема деления клетки митозом
2n2c
2n2c
2n4c
Расхождение хроматид (хромосом)
Рост клетки, редупликация ДНК
(интерфаза)
2n4c
Первое деление мейоза
(расхождение гомологичных хромосом)
n c
n c
n c
Оогамия
n c
Рис.3.12. Схема деления клетки мейозом
Анизогамия (гетерогамия)
Изогамия
Рис.3.13. Виды полового процесса
n 2c
n 2c
Второе деление мейоза
(расхождение хроматид)
2n2c
3. ЖИЗНЬ С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ ФИЗИКИ И ХИМИИ
3.1. Закон сохранения энергии и живые системы
До появления современного научного знания живое и неживое рассматривалось людьми как два противоположных явления, не имеющих между собой почти ничего общего. Действительно, если представить себе человека Средневековья, даже весьма образованного, но не имеющего ни малейших представлений об атомарном и молекулярном строении материи, то единственное, что этот человек мог бы узреть общего, например, у бычка и камня, лежащих на лугу, это то, что и тот, и другой характеризуются некоторым весом и определёнными пространственными размерами.
Даже с появлением первых научных исследований в биологии господствовало мнение, что если и существуют какие-либо законы природы, то они различны для физико-химических и биологических явлений. Однако при постепенном проникновении методов физики и химии в биологические исследования становилось ясно, что многие, казавшиеся ранее таинственными, биологические явления могут быть описаны как определённые комбинации физических и химических процессов. Со временем становилось всё меньше неразгаданных биологических явлений и возник вопрос: Можно ли будет в конечном итоге полностью понять строение и функционирование живого, опираясь только на физику и химию? Мнения учёных по этому вопросу разделились на два направления.
Первое направление получило название физикализм. Его сторонники утверждают, что в живом ничего нет, кроме физических и химических процессов, и со временем живое можно будет полностью математически описать, рассчитать любые варианты его строения и поведения, опираясь только на законы физики и химии.
Второе направление получило название витализм. По мнению сторонников этого направления, живое принципиально отличается от неживого тем, что помимо физических и химических сил в живом действуют особые непознаваемые жизненные силы («сила жизни», лат. «vis vitalis»). Поэтому живое никогда нельзя будет полностью описать и математически рассчитать только на основе законов физики и химии.
К этому направлению можно отнести и тех учёных, которые считают, что помимо материи в мире существует нематериальная субстанция, наличие которой и определяет превращение неживой материи в живую. Одни называют эту субстанцию энтелехией, другие – духом, душой, используют и иные термины. Интересно отметить, что, несмотря на то, что дух и душа – понятия явно религиозного происхождения, есть учёные, которые, полностью отвергая религию, как выдумку, не имеющую ничего общего с действительностью, тем не менее абсолютно уверены в исключительном значении понятий духа, души для описания природных явлений [32].
Одним из первых доводов виталистов в пользу необходимости применения понятия жизненной силы был тезис о том, что поведение живых организмов не соответствует первому закону термодинамики. Если для перемещения неживого физического тела (камня) необходимо действие внешней силы (воздействие со стороны другого тела), которая в соответствии с законами механики произведёт работу с затратой энергии: Е = F l, где F – сила, l – расстояние, на которое произведено перемещение, то перемещение животного, как казалось первоначально, может начаться без каких-либо видимых причин, и непонятно, какая сила производит работу по перемещению его массы.
Дальнейшее изучение физиологических механизмов превращения энергии в живых организмах показало, что они имеют способность находить источники энергии, накапливать энергию в своём теле и в дальнейшем использовать её по мере необходимости. Схема эксперимента, с помощью которого доказывается, что производимая животным работа строго соответствует получаемой извне энергии, представлена на рис. 3.1.
В теплоизолированную камеру помещают животное, которое получает строго контролируемое по калорийности QП количество пищи. По изменению температуры t в камере определяют количество образующегося тепла QК. Наблюдения показывают, что при изменении количества пищи всегда соответствующим образом меняется количество образующегося тепла, т.е. выполняется равенство: QП = QК. Из этого следует, что закон сохранения энергии полностью справедлив и для живых организмов.
3.2. «Антиэнтропийность» жизни
Следующим доводом виталистов в пользу использования жизненной силы было утверждение о том, что если в неживой природе все процессы протекают в сторону увеличения энтропии, всё (вещество и энергия) стремится рассеяться, разрушиться, перейти в более вероятное состояние, то в живой природе наблюдается противоположная, антиэнтропийная тенденция, когда из простых неорганических молекул образуются сложные, маловероятные упорядоченные структуры. Энтропия живого понижается. Причиной понижения энтропии виталисты считали жизненную силу.
Ошибка такого объяснения состояла в том, что закон возрастания энтропии справедлив только для изолированных систем. Не изолированные системы, испытывающие воздействия среды, даже и в неживой природе, при определённом стечении обстоятельств могут понижать свою энтропию. Но обязательным условием для этого является поступление энергии.
Например, снег, лежащий на вершине горы, со временем переходит в более вероятное состояние – скатывается к подножью. Однако через некоторое время на вершине вновь появляется снег, система переходит в состоянии с более низкой энтропией. Источником энергии для этого является солнечная радиация, которая нагревает океан, приводит к испарению воды с последующим образованием осадков.
Главной особенностью живых систем является постоянное потребление энергии, за счёт которой каждый организм борется с возрастанием энтропии. Эта борьба в конечном итоге для каждой особи заканчивается победой энтропийной тенденции – организм умирает. Однако жизнь в целом, по крайней мере в течение известного нам периода в 4 миллиарда лет, постоянно понижала свою энтропию, генерируя новые, всё более сложные формы живых существ.
Таким образом, антиэнтропийные тенденции существуют как в живой, так и в неживой природе и не являются спецификой живого. Особенностью живого является лишь то, что процесс понижения энтропии настолько ярко выражен, что его можно считать важнейшим признаком всех живых организмов.
3.3. Элементарный состав живых организмов
Одним из спорных вопросов в противостоянии витализма и физикализма был и вопрос о различии или тождественности материи, из которой состоят живые организмы и неживая природа. Первоначально вполне здравым и логичным выглядело утверждение, что живые организмы и неживая природа отличаются тем, что состоят из разной материи и задача науки заключается в том, чтобы выяснить, в чём эта разница состоит. По мере развития идеи о наличии особых элементарных частиц материи – атомов было точно установлено, что из атомов состоит и живая и неживая материя.
Когда же было установлено, что атомы совершенно чётко делятся на несколько десятков видов, и каждый вид стал называться химическим элементом, естественно возник вопрос, а не проявляется ли различие между живым и неживым в том, что они состоят из разных химических элементов? Сегодня элементный состав верхних оболочек Земли (атмосфера, гидросфера, литосфера) и живых организмов хорошо изучен. Результаты этого изучения показывают, что при грубой оценке (в категориях «много – мало») оказывается, что элементы, преобладающие в земной коре, являются преобладающими и в живых организмах, точно так же как элементы, содержащиеся в земной коре в относительно малых количествах, содержаться в микроколичествах и в живых организмах. К исключениям из этого общего правила можно отнести углерод, которого в живых организмах заметно больше, чем в окружающей среде, а также кремний, алюминий и железо, которых, наоборот, в окружающей среде больше, чем в живых организмах. Количественные оценки показывают, что 14 преобладающих в живых клетках элементов, составляющих 99,5 % их массы, составляют и 98,8 % массы земной коры (табл. 3.1).
Таблица 3.1
Содержание химических элементов в земной коре
и клетках человека, % от сухой массы
|
Элемент |
||||||||||||||
|
O |
Si. |
Аl |
Fе |
Ca |
K |
Na |
Mg |
P |
Н |
S |
С |
Cl |
N |
|
|
Земная кора [22, с.31] |
47 |
28 |
8 |
5 |
4 |
2,2 |
2,2 |
2,1 |
0,1 |
0,1 |
0,03 |
0,02 |
0,01 |
0,003 |
|
Клетки [23, с.138] |
65 |
Сле-ды |
Сле-ды |
0,004 |
1,5 |
0,35 |
0,15 |
0,05 |
1 |
10 |
0,25 |
18 |
0,15 |
3 |
Надо иметь в виду, что в представленной таблице не учтено содержание элементов в атмосфере и гидросфере, поэтому, в частности, слишком малой выглядит доля азота в неживой природе, в то время как его содержание в атмосфере составляет 78 %.
Элементы, доля которых в общей массе живых организмов составляет от десятых долей до десятков процентов, принято называть макроэлементами. К ним обычно относят С, H, O, N, P, S, K, Ca, Mg, Na, Cl, Si. Первые 4 из указанных элементов с учётом их особой значимости для построения органических веществ называют органогенами. Иногда к органогенам относят также фосфор и серу.
Элементы, содержание которых измеряется величинами порядка 10-3 – 10-4 % и относительно которых установлено, что наличие этих элементов обязательно для выполнения важных физиологических функций, принято называть микроэлементами. К ним следует отнести Fe (иногда относят к макроэлементам), Zn, Cu, Mn, Co, B, Mo, I, F. Все макро- и микроэлементы, без которых нормальное функционирование живых организмов невозможно, называют биогенными.
Все остальные элементы, относительно которых неизвестно, является ли их наличие обязательным условием выживания, называют ультрамикроэлементами. Их принято считать случайными примесями.
Таким образом, анализ элементарного состава живых организмов доказывает, что живое и неживое имеют общую материальную основу.
3.4. Химические взаимодействия атомов и молекул
Отличия живой материи от неживой начинают проявляться на уровне химической организации, когда атомы объединяются в молекулы. За объединение атомов отвечают электромагнитные взаимодействия электронов внешних электронных орбиталей. При объединении внешние электроны разных атомов формируют общие молекулярные орбитали. На одной такой орбитали могут находиться один или два электрона. Состояние с одним электроном является неустойчивым. Атомы и молекулы в таком состоянии называются радикалами, они долго не существуют и энергично вступают в химические реакции. В результате образуются молекулы, в которых объединённые атомы удерживаются общими внешними орбиталями из спаренных электронов. Устойчивость пары объясняется тем, что электрон, будучи заряженной частицей, вращающейся вокруг собственной оси, создаёт магнитный момент, называемый спином. Магнитное поле, как известно, имеет определённую ориентацию в пространстве. Устойчивую пару образуют только электроны с противоположной ориентацией полей (спины антипараллельны). Два электрона с параллельными спинами (с одинаковой ориентацией магнитного поля) могут находиться только на разных орбиталях. Таким образом, одним из наиболее распространённых видов химической связи между атомами является связь в виде общей пары электронов. Если таких пар две, – связь называется двойной, если пар три, – тройной связью.
Количество атомов, которое может присоединить данный атом, определяется количеством внешних электронов, которые атом может отдать или принять до определённого предела. Таким пределом для атомов водорода и гелия являются 2 электрона на внешней орбитали, поэтому водород, имея в атомарном состоянии один электрон, при вхождении в молекулу может принять или отдать только один электрон. Для большинства остальных атомов насыщенное состояние на внешней орбитали образуется восемью электронами. Состояния с 2-мя электронами у гелия и 8-мью внешними электронами у атомов инертных газов являются очень устойчивыми, поэтому они практически, за редким исключением, не вступают в химические реакции, представляя собой одноатомные молекулы. Остальные же химические элементы, в зависимости от вида, могут принимать или отдавать от одного до семи электронов, образуя соответствующее количество связей.
Энергия, которая выделяется при присоединении электрона, называется сродством к электрону. Сродство определяет, в сторону какого атома будет происходить смещение электронов.
Атомы с 1-3 внешними электронами имеют низкое сродство к электронам, склонны их отдавать, превращаюясь в положительно заряженные ионы (катионы). Такие атомы относятся к металлам.
Атомы с 6-7 внешними электронами склонны принимать электроны, превращаясь в анионы, имеют высокое сродство и являются неметаллами. Атомы с 4-5 внешними электронами обычно являются амфотерными, т.е. могут проявлять свойства как металлов, так и неметаллов.
Процесс присоединения электрона называется восстановлением, а отдающее электрон вещество называется восстановителем. Аналогично процесс потери электрона называется окислением, а забирающее электрон вещество – окислителем.
Химическая связь между явным окислителем и восстановителем, при которой из-за полного смещения электронов в сторону одного атома образуются ионы, называется ионной. Примером является хлорид натрия Na+Clˉ. Химическая связь неметаллов образуется без смещения электронов или с малым смещением и называется ковалентной, например, ацетилен Н-С≡С-Н.
Если в молекуле существует пара атомов с заметными различиями в сродстве к электрону, то в результате смещения электронов один атом оказывается с пониженной плотностью электронов и получает некоторый положительный заряд без образования ионной связи. Связь остаётся ковалентной. При этом второй атом соответственно получает некоторый отрицательный заряд. Эти заряды заставляют ориентироваться молекулы так, что разноимённые заряды оказываются рядом и между молекулами образуется слабая связь, которая в десятки раз слабее ковалентной. Одним из атомов в таких парах обычно является водород, поэтому такая связь получила название водородной. Вторым атомом должен быть неметалл с высоким сродством к электрону (обычно О или N). Примером действия водородных связей является вода, молекулы которой образуют крупные агрегаты -кластеры (рис 3.2).
Водородные связи не дают молекулам воды разлететься и превратиться в газ. Это делает воду жидкостью, в то время как другие трёхатомные молекулы из неметаллов (СО2, Н2S, SO2, NO2) обычно являются газами. Водородные связи могут возникать и между разными частями одной крупной молекулы.
Химические реакции между молекулами происходят в результате их соударений, обусловленных тепловым движением. Чем выше скорость молекул (больше температура) и чем выше концентрация (количество молекул в единице объёма), тем больше скорость превращения веществ. Скорость реакции может также многократно увеличиваться при действии особых молекул - катализаторов, которые в результате реакции остаются неизменными. Роль катализаторов состоит в том, что они во время столкновений молекул ориентируют их в пространстве наилучшим образом.
3.5. Химический состав живых организмов
Все молекулы, которые входят в состав живых клеток, можно разделить на неорганические (минеральные) и органические.
Неорганические вещества - это молекулы простых веществ, или небольшие молекулы, в которых атомы металлов и неметаллов обычно находятся в окисленном состоянии в соединении с кислородом. Все эти соединения делят на оксиды (соединения кислорода с каким-либо элементом), основания (соединения металлов с кислородом и водородом), кислоты (соединения неметаллов с кислородом и водородом) и соли (соединения металлов с неметаллами). Многие минеральные вещества хорошо растворимы в воде и при растворении распадаются на ионы. Основания при этом дают катионы металлов и анион ОН¯(щелочная среда), кислоты дают анионы из неметаллов и катионы водорода (протоны) Н+(кислая среда), соли дают катионы металлов и анионы из неметаллов (нейтральная среда).
Металлы входят в состав многих органических веществ и в реакционные центры ферментов, являются активаторами различных ферментов, участвуют вместе с анионами неметаллов в образовании мембранных электрических потенциалов. Неметаллы, в первую очередь углерод, являются основой построения органических молекул.
Органические вещества представляют собой линейные цепи или разветвлённые пространственные структуры из различного количества соединённых между собой атомов углерода, большинство из которых соединены также и с атомами водорода. Такая форма углерода называется восстановленной, в отличие от окисленного углерода в составе минеральных соединений: СО2, СО3¯¯. Название «органические» вещества получили потому, что в современных условиях они синтезируются почти исключительно живыми организмами, поэтому находятся только в составе организмов или в неживой природе как не полностью разложившиеся продукты жизнедеятельности. В качестве примера важного органического соединения приведём структурную формулу одной из аминокислот (аланин) (рис.3.3).
В сложных структурах органических молекул могут быть выделены отдельные части (группировки атомов), в состав которых входят атомы различных металлов и неметаллов. Это вызывает неравномерное распределение электронной плотности. Такие группировки называют полярными. Остальные группировки, состоящие только из углерода и водорода, называются неполярными. Например, в формуле аланина (рис.3.3) имеются две полярных группы: одна с атомом азота, другая с двумя атомами кислорода.
Соотношение полярных и неполярных групп определяет характер взаимодействия молекул с водой, что существенно сказывается на характере протекания физических и химических процессов в клетках живых организмов. Вода составляет от 50 до 90 % массы активно функционирующих клеток.
Преобладание полярных групп способствует хорошей растворимости вещества в воде, и такие молекулы называются гидрофильными. Преобладание неполярных групп делает молекулы нерастворимыми в воде, и молекулы называются гидрофобными. Существуют молекулы и со смешанными гидрофильно-гидрофобными свойствами.
Органические молекулы по особенностям строения и химическим свойствам делят на большое количество классов, из которых наиболее распространёнными и важными являются углеводы, жиры, липиды, белки и нуклеиновые кислоты.
Углеводы имеют общую формулу СnН2nОn, которая показывает, что соотношение атомов водорода и кислорода в молекуле такое же, как в воде - 2:1. Углеводы делят на моносахариды (число атомов углерода от 3 до 7), дисахариды (два соединённых в одну молекулу моносахарида) и полисахариды (разветвлённые или линейные полимеры из большого количества моносахаридов).
Моно- и дисахариды представляют собой мобильную, быстро превращаемую форму питательных веществ. Примерами моносахаридов являются глюкоза и фруктоза, относящиеся к гексозам (имеют по 6 атомов углерода). Примером дисахарида является сахароза (обычный пищевой сахар), которая представляет собой соединение глюкозы и фруктозы. Моносахариды входят в состав некоторых важных структурных молекул клетки. Например, в нуклеиновых кислотах содержатся пятиуглеродные сахара рибоза и дезоксирибоза.
Полисахариды являются запасными питательными веществами длительного хранения (крахмал у растений, гликоген у животных и грибов), составляют основу биологических слизей и гелей, формируют структурные элементы клеточных стенок растений (клетчатка или целлюлоза), а также образуют основу хитина – строительного материала клеточных стенок животных и грибов.
Жиры и липиды представляют собой сложные молекулы из глицерина и жирных органических кислот. Жиры выполняют функцию запасных питательных веществ длительного хранения. При окислении жиров выделяется примерно в 1,5 раза больше энергии, чем на ту же массу углеводов. С участием жиров и липидов формируются водо- и электроизолирующие структуры и водоотталкивающие (гидрофобные) покрытия. Жиры являются хорошим теплоизолирующим материалом. Липиды составляют основу важнейших структурных элементов всех живых клеток – биологических мембран. Структурно-строительная функция жиров и липидов проявляется также в формировании сложных молекул липопротеидов (соединений жиров и липидов с белками).
3.6. Белки как основа жизни
Белки считаются основой жизни, потому что большинство из них являются биологическими катализаторами – ферментами (энзимами), способными ускорять химические превращения в миллионы раз. Поэтому в живых организмах могут протекать такие реакции, которые в неживой природе невозможны. В живой клетке практически нет химических реакций, которые протекали бы без участия белков – ферментов. Именно в белковой молекуле скрыты основные загадки сложного строения, поведения и разнообразия живых существ.
Белок представляет собой линейный полимер, мономерами которого являются аминокислоты, имеющие общую формулу:
NH2
R
COOH ,
где R – углеводородный радикал, строение которого и определяет различия между аминокислотами. Всего известно 20 природных аминокислот, входящих в состав белков. Соединение аминокислот происходит за счёт взаимодействия аминогруппы -NH2 одной кислоты с карбоксильной группой -COOH другой, в результате чего образуется прочная ковалентная связь, которая называется пептидной. Цепочки из аминокислот называются полипептидами. В составе одной белковой молекулы может находиться от нескольких десятков до нескольких сотен аминокислот. Количество аминокислот и порядок их соединения строго определены для каждой белковой молекулы. Строго заданная последовательность аминокислот называется первичной структурой белковой молекулы.
Благодаря определённой пространственной ориентации ковалентных химических связей, а также за счёт действия водородных связей цепочка аминокислот закручивается с образованием вторичной структуры белка, которая получила название α-спираль. Между различными участками α-спирали также возникают слабые водородные связи. Эти связи укладывают α-спираль в сложную пространственную структуру, которая называется третичной структурой белка. Иногда в образовании третичной структуры участвует и некоторое количество ковалентных связей. Эта структура строго однозначно определяется порядком соединения аминокислот. Каждой последовательности аминокислот соответствует своя третичная структура со строго определёнными свойствами и функциями белковой молекулы.
Основным свойством всех белковых молекул, определяющим специфику живого, является их способность легко менять свою третичную структуру под действием очень слабых и самых разнообразных внешних воздействий. Такими воздействиями могут быть свет, давление, температура, звук, наличие рядом других молекул, ионов, атомов и т.д. В результате этих воздействий одни водородные связи рвутся, а другие образуются. Молекула меняет свою форму, а следовательно, и функцию. Такие изменения являются обратимыми и называются обратимой денатурацией или конформацией белковых молекул. Именно конформация белков является основой способности живых организмов приспосабливаться к быстро меняющимся условиям окружающей среды, когда изменение условий приводит к изменению работы белковых молекул. Химические реакции и физические процессы, которые не нужны в новых условиях, прекращаются, а нужные реакции и процессы запускаются в действие.
Если воздействие на белки окажется слишком сильным, может произойти необратимая денатурация, когда рвутся или образуются прочные ковалентные связи. Такая денатурация приводит к гибели организма.
Каждый вид организмов представляет собой определённый набор белков, обусловливающих все жизненно важные свойства вида. Чем разнообразней набор белков, тем более сложным и совершенным является организм. В человеческом организме используется более 30 тыс. различных белков. Нормальное содержание белков в клетке составляет 10-20 % сырой массы и 50-80 % сухого вещества.
Помимо основной ферментативной функции белки выполняют и многие другие функции, которые отличают живое вещество от неживого. К таким функциям относится рецепторная функция, состоящая в узнавании специальными белками – рецепторами различных физических и химических факторов среды с последующим изменением внутриклеточных процессов. Двигательная функция осуществляется специальными сократительными белками, к которым, в частности, относятся актин и миозин мышечных волокон. Часть белков выполняют транспортные функции, перемещая нужные вещества в клетку, а отходы – из клетки. Защитную функцию выполняют белки гамма-глобулины, которые связываются с чужеродными молекулами (антигенами), нейтрализуют их и способствуют последующему разложению или выведению из организма. Строительные белки обеспечивают формирование различных клеточных структур с заданными свойствами. Белки могут выполнять и энергетическую функцию. Однако расходование белков в качестве пищи начинается только в предельно критической ситуации, когда заканчиваются основные источники питания: углеводы и жиры.
Возможность беспредельного совершенствования организмов заложена в бесконечном разнообразии структур белковых молекул. Применение математических методов для оценки этого разнообразия показало, что число возможных вариантов строения белков, обусловленное изменением порядка аминокислот, может превышать величину 10100 (см. об этом подробней в гл.6). Как уже было отмечено (п.1.5), это число в миллиарды раз больше числа атомов во Вселенной.
Представленный анализ строения белковых молекул позволяет без использования понятия жизненной силы объяснить причину необычайно большого разнообразия живых организмов и их сложное поведение, с помощью которого они адаптируются к разнообразным условиям окружающей среды.
3.7. Наследственность и нуклеиновые кислоты
На определённом этапе развития биологических знаний одним из достаточно загадочных явлений жизни являлась наследственность, т.е. способность каждого вида производить потомство с сохранением свойств родителей. Передать свойства по наследству означает повторить строгий порядок аминокислот во всех белках. Эти белки не могут быть переданы новому организму в полном наборе, поскольку развитие организма начинается с микроскопической клетки. Следовательно, клетка должна обладать механизмом синтеза белков и иметь инструкцию с записью необходимого порядка аминокислот.
Носителем информации о строении белков в клетке являются особые молекулы, относящиеся к классу нуклеиновых кислот. Из этих кислот основная роль в хранении и передаче наследственной информации принадлежит дезоксирибонуклеиновой кислоте (ДНК).
ДНК – это линейный полимер, состоящий из 2 параллельных цепей, связанных водородными связями. Каждая из этих цепей представляет собой последовательность сотен тысяч мономеров, называемых нуклеотидами. В состав одного нуклеотида (рис.3.4) входит остаток фосфорной кислоты, пятиуглеродный моносахарид дезоксирибоза и азотистое основание. В ДНК используется четыре азотистых основания: аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т) и цитозин (Ц). Особенностью этих оснований является способность попарно соединяться водородными связями за счёт соответствия их пространственной конфигурации и распределения электронной плотности (электрического заряда). Такая особенность называется комплементарностью. Аденин всегда образует пару с тимином (А-Т), а гуанин - с цитозином (Г-Ц).
При наличии одной цепочки нуклеотидов к каждому из них может последовательно присоединяться соответствующий комплементарный нуклеотид с формированием второй цепочки. Такой процесс построения одной химической структуры в соответствии с уже готовой молекулярной формой получил название матричный синтез. Распределение внутримолекулярных сил в образующейся двойной цепочке таково, что она закручивается в спираль вокруг продольной оси. Данные, позволившие расшифровать строение ДНК, накапливались в течение всей первой половины ХХ столетия. Структура в виде двунитчатой спирали окончательно была установлена в 1952 г. английскими учёными: биофизиками Френсисом Криком (р.1916), Морисом Уилкинсом (р. 1916) и американским биохимиком Джеймсом Уотсоном (р. 1928), получившими за это открытие Нобелевскую премию 1962 г.
Упрощенное символическое изображение ДНК без учёта множества химических и физических деталей может выглядеть следующим образом:
- ц – г – а – т – а – т – т – ц – г – а – т – а – т – а – г – ц – а – а –а -
- Г – Ц – Т – А – Т – А – А – Г – Ц – Т – А – Т – А – Т – Ц – Г – Т – Т – Т -
триплет (кодон)
Порядок соединения аминокислот в белке записывается в ДНК порядком соединения нуклеотидов в одной цепи. Каждая аминокислота кодируется тремя рядом стоящими нуклеотидами. Такая тройка называется триплетом или кодоном. В каком порядке идут триплеты, в таком порядке в дальнейшем в клетке будут соединяться аминокислоты. Участок ДНК, кодирующий одну белковую молекулу, называется ген.
Главным свойством ДНК, обеспечивающим передачу наследственной информации из клетки в клетку, является способность каждой молекулы производить свою точную копию. Перед началом деления клетки двойная спираль раскручивается специальными ферментами и разъединяется на две самостоятельные нити. Каждая нить при участии фермента ДНК-полимеразы достраивает вторую цепочку, присоединяя имеющиеся свободные нуклеотиды. В результате взамен существовавшей одной двойной спирали появляются две её точных копии. Такой процесс удвоения ДНК получил название редупликация. После окончания редупликации клетка приступает к делению с образованием двух новых клеток, в каждой из которых находится по одной молекуле ДНК.
Помимо ДНК в клетке имеется ещё несколько видов нуклеиновых кислот, которые называются рибонуклеиновыми (РНК). Эти нуклеиновые кислоты отличаются тем, что являются преимущественно одноцепочечными, синтезируются матричным способом на соответствующих участках ДНК и не имеют в своём составе тимина, который в процессе синтеза заменяется на ещё один вид азотистых оснований – урацил (У). В нуклеотидах РНК происходит также замена дезоксирибозы на рибозу.
Информационная РНК (иРНК) представляет собой копию гена и непосредственно участвует в процессе синтеза белка (переносит информацию с ДНК на белок). Транспортная РНК (тРНК) – небольшие молекулы, осуществляющие доставку аминокислот к иРНК и определяющие точное местоположение каждой аминокислоты, присоединяясь к соответствующему триплету иРНК. Рибосомальная РНК (рРНК) – крупные молекулы, входящие в состав рибосом, являющихся органоидами, осуществляющими процесс синтеза белков.
К классу нуклеиновых кислот следует также отнести относительно небольшие молекулы, являющиеся основными накопителями и переносчиками химической энергии в клетке. Такими молекулами являются аденозинтрифосфат (АТФ) и гуанозинтрифосфати (ГТФ). Обе молекулы имеют однотипное строение и представляют собой соответствующий нуклеотид, соединённый с двумя остатками фосфорной кислоты. Химические связи между остатками фосфорной кислоты характеризуются большой энергоёмкостью. При их разрыве выделяется большое количество энергии, которая может быть использована для осуществления различных биохимических процессов.
3.8. Синтез белка
В каждой конкретной ситуации клетка должна производить определённый, нужный в данных условиях, набор белков, который составляет только ничтожную часть всех белков, закодированных в ДНК. Поэтому подавляющее большинство генов клетки в обычных условиях заблокировано, гены не готовы для запуска процесса синтеза белка. Каждый ген или кооперативная группа генов, имеет так называемый акцепторный участок ДНК, который отвечает за экспрессию (начало работы) или репрессию (прекращение работы) гена.
Условия, в которых должна произойти экспрессия гена, представляют собой определённый набор факторов, часть из которых (обычно некоторые появившиеся молекулы) так воздействуют на акцепторную зону, что запускается ферментативный процесс раскручивания кодирующего участка ДНК и разделение его на две нити. На одной из этих нитей, которая является кодирующей, с помощью фермента РНК-полимеразы, при наличии свободных нуклеотидов, начинается матричный синтез иРНК (транскрипция). У эукариот этот процесс протекает в ядре. После некоторых химических преобразований готовая иРНК перемещается из ядра в цитоплазму, где начинает протаскиваться через реакционный центр специальных немембранных органоидов – рибосом. Реакционный центр рибосом устроен так, что в нём одновременно могут разместиться два триплета. Вокруг рибосом находятся молекулы тРНК. На одном конце каждой тРНК имеется триплет, комплементарный одному из триплетов иРНК, а на другом конце – соответствующая молекула аминокислоты. Все молекулы находятся в хаотичном тепловом движении, но как только триплеты 2-х тРНК оказываются рядом с комплементарными триплетами в рибосоме, они тут же фиксируются водородными связями и ферменты рибосомы соединяют аминокислоты пептидной связью. После этого рибосома перемещается вдоль иРНК к следующему триплету, присоединяя аналогичным образом следующую аминокислоту и т. д. Процесс синтеза белка с участием иРНК, тРНК и рибосом называется трансляцией. Трансляция представляет собой превращение последовательности нуклеотидов (триплетов) в последовательность аминокислот полипептидной цепи. Образовавшаяся полипептидная цепь сворачивается в третичную структуру и начинает участвовать в соответствующих процессах клетки.
При появлении условий, в которых данный белок не нужен, акцепторная зона в результате отсутствия необходимых факторов или при появлении новых факторов изменяется так, что происходит репрессия гена, процесс синтеза данного белка прекращается.
3.9. Изменчивость организмов
До ХIХ столетия в биологии господствовало мнение, что всё разнообразие живых организмов было создано природой или Всевышним творцом одномоментно и является неизменным во все времена. Однако к ХIХ в. стало накапливаться много фактов, свидетельствующих о том, что виды меняются. Причём изучение ископаемых организмов разных геологических эпох показывало, что с течением времени появлялись всё более сложные и совершенные виды, приспособленные к окружающей среде наилучшим образом. Объяснить подобные явления с точки зрения физических и химических процессов без привлечения понятия жизненной силы казалось совершенно невозможным.
В 1858 г. английские учёные Альфред Уоллес (1823-1913) и Чарльз Дарвин (1809-1882) высказали предположение, что в природе существует естественный процесс случайной, неуправляемой, но наследуемой изменчивости организмов. Эта изменчивость в сочетании с высокой плодовитостью приводит к появлению большого количества организмов с разнообразными свойствами, среди которых могут оказаться свойства, позволяющие лучше приспосабливаться к окружающей среде. Конкуренция, возникающая из-за ограниченности природных ресурсов, приводит к тому, что все представители вида, уступающие новым формам по степени приспособленности, вымирают и появляется новый вид из более совершенных организмов. Такое объяснение эволюции видов получило название теории естественного отбора. Однако оставалось много спорных вопросов, которые нельзя было объяснить, не зная физико-химических основ наследственности и изменчивости.
Такие знания появились к 40-м гг. ХХ столетия. Открытие нуклеиновых кислот и изучение их свойств блестяще подтвердило справедливость идей дарвинизма.
Свойства родителей воспроизводятся у потомков за счёт копирования и передачи по наследству молекул ДНК. Точное копирование не позволяет появляться новым видам, поскольку новый вид – это новая последовательность аминокислот в белках, а следовательно, и новая последовательность нуклеотидов в ДНК. Но из-за большой сложности процесса редупликации он обычно протекает с некоторыми случайными ошибками, которые получили название мутации. Случайные ошибки не могут быть полезными и целесообразными, поскольку всякая случайность и хаотичность приводит к беспорядку и разрушению (энтропия возрастает). Действительно, как показали генетические исследования, проводимые уже более 100 лет, подавляющее большинство мутаций губительны, или, по крайней мере, вредны. Но случаются мутации, которые никак не проявляются в свойствах и поведении организма. Такие изменения генетического материала получили название рецессивных, в отличие от проявляющихся доминантных мутаций.
Нормальная жизнедеятельность организма с рецессивными мутациями возможна, потому что у большинства организмов все гены задублированы, находятся в двух комплектах хромосом. Двойной набор хромосом появляется в результате оплодотворения при половом размножении, когда потомки получают один набор генов от материнского организма, а второй – от отцовского. Такие организмы называются диплоидными (см. п.3.13). Случайный процесс не может приводить к одновременной одинаковой мутации двух генов. Поэтому в случае мутации одного гена второй остаётся без изменений и обеспечивает нормальную жизнедеятельность.
В результате редупликации ДНК и размножения организмов рецессивные гены накапливаются в популяции. В результате многочисленных скрещиваний возникает множество различных генетических комбинаций, среди которых изредка могут оказаться более удачные, чем существовавшие ранее. Организмы с такими новыми, более совершенными свойствами оказываются конкурентноспособными, эффективней добывают пищу, или лучше защищены от вредных факторов, или являются более плодовитыми и т.д. В результате конкуренции менее приспособленные особи постепенно вымирают и замещаются более совершенными организмами. Появляется новый вид. Этот процесс выживания наиболее приспособленных особей и был назван Чарльзом Дарвином естественным отбором.
3. 10. Клеточная организация живого
С появлением первых примитивных микроскопов в XVII в. удалось обнаружить, что тела организмов состоят из микроскопических ячеек. Впервые это увидел в 1665 г. английский учёный Роберт Гук (1635-1703), рассматривая под микроскопом срез пробки. Обнаруженные ячейки стали называть клетками. Чуть позднее, в 1680 г., голландский учёный Антонии ван Левенгук (1632-1723) обнаружил существование микроскопических одноклеточных организмов, хотя одноклеточными они были признаны только в 1848 г. [8, с.8]. Наблюдения, накопленные в течение почти 2-х веков применения микроскопа, привели биологов к убеждению, что из клеток состоят все живые организмы. В 1838 г. немецким ботаником Якобом Шлейденом (1804-1881) и в 1839 г. немецким зоологом Теодором Шванном (1810-1882) были сформулированы соответствующие теории клеточного строения растений и животных. Окончательным утверждением общей клеточной теории можно считать 1858 г., когда немецкий биолог Рудольф Вирхов (1823-1902) сформулировал одно из основных положений, согласно которому все клетки происходят только путём деления существующих клеток. Шлейден и Шванн не могли объяснить происхождение клеток и предполагали, что они могут образовываться из неклеточного вещества.
Клетки являются настолько сложными и разнообразными системами, что до настоящего времени не удаётся дать им краткое, точное и общее определение. Одно из распространённых, но явно не исчерпывающих, современных определений клетки звучит так: Клетка – это ограниченная активной мембраной упорядоченная структура биополимеров, осуществляющая самоподдержание, саморегулирование и самовоспроизведение за счёт постоянного обмена с окружающей средой веществом и энергией. Клеточная мембрана (см.п.3.11) является границей живой клетки и называется плазмалеммой.
Основные постулаты клеточной теории.
Клонирование достаточно легко реализуется у растений, которые могут быть выращены из клетки в пробирке с питательной средой и добавлением гормонов. Клонирование животных из-за очень сложных взаимоотношений эмбриона с материнским организмом пока не может быть осуществлено вне организма, поэтому является очень сложной, трудоёмкой и дорогостоящей процедурой с большой вероятностью нарушений в развитии организма.
Все известные клетки принято делить на прокариотов и эукариотов. Прокаритными являются более древние по происхождению и примитивно устроенные клетки. Основным их отличием является отсутствие ядра - специального мембранного органоида, в котором хранится ДНК у эукариотных клеток. Прокариотными клетками являются только бактерии, которые в большинстве случаев представлены одноклеточными и, реже, нитчатыми организмами из клеток, соединённых цепочку. К прокариотам относят также сине-зелёные водоросли, или цианобактерии. В большинстве случаев клетки бактерий по своим размерам не превышают нескольких микрометров, и не имеют сложных мембранных органоидов. Генетическая информация обычно сосредоточена в одной кольцевой молекуле ДНК, которая расположена в цитоплазме и имеет одну точку начала и окончания редупликации. Этой точкой ДНК закреплена на внутренней поверхности плазмалеммы, ограничивающей клетку. Цитоплазмой называют всё внутреннее содержимое клетки.
Все остальные клетки, от одноклеточных организмов до многоклеточных грибов, растений и животных, являются эукариотными (ядерными). ДНК этих клеток представлена различным количеством отдельных не кольцевых (имеющих два конца) молекул. Молекулы связаны с особыми белками – гистонами и образуют палочковидные структуры – хромосомы, хранящиеся в ядре в изолированном от цитоплазмы состоянии. Клетки эукариотных организмов более крупные и имеют в цитоплазме помимо ядра множество разнообразных мембранных органоидов сложного строения.
Основной отличительной чертой клеток растений является наличие особых органоидов – хлоропластов с зелёным пигментом хлорофиллом, за счёт которого осуществляется фотосинтез с использованием энергии света. Растительные клетки обычно имеют толстую и прочную клеточную стенку из многослойной целлюлозы, которая формируется клеткой за пределами плазмалеммы и является неактивной клеточной структурой. Такая стенка обусловливает постоянную форму клеток и невозможность их перемещения из одной части организма в другую. Характерной особенностью растительных клеток является наличие центральной вакуоли – очень крупной мембранной ёмкости, занимающей до 80-90 % объёма клетки и заполненной клеточным соком, находящимся под большим давлением. Запасным питательным веществом растительных клеток является полисахарид крахмал. Обычные размеры растительных клеток составляют от нескольких десятков до нескольких сотен микрометров.
Клетки животных обычно мельче растительных, имеют размеры около 10-20 мкм, не имеют клеточной стенки, и многие из них могут менять свою форму. Изменчивость формы позволяет им перемещаться из одной части многоклеточного организма в другую. Особенно легко и быстро перемещаются в водной среде одноклеточные животные (простейшие). Клетки отделены от окружающей среды только клеточной мембраной, которая в особых случаях имеет дополнительные структурные элементы, особенно у простейших. Отсутствие клеточной стенки позволяет использовать, помимо всасывания молекул, и процесс фагоцитоза (захват крупных нерастворимых частиц) (см. п.3.11). Энергию животные клетки получают только в процессе дыхания, окисляя готовые органические соединения. Запасным питательным продуктом является полисахарид гликоген.
Клетки грибов имеют общие свойства как с растениями, так и с животными. С растениями их сближает относительная неподвижность и наличие жёсткой клеточной стенки. Поглощение веществ осуществляется так же, как и у растений, только всасыванием отдельных молекул. Общими чертами с животными клетками является гетеротрофный способ питания готовыми органическими веществами, гликоген в качестве запасного питательного вещества, использование хитина, который входит в состав клеточных стенок.
Неклеточными формами жизни являются вирусы. В простейшем случае вирус представляет собой одну молекулу ДНК, заключённую в оболочку из белка, строение которого закодировано в этой ДНК. Такое примитивное устройство не позволяет считать вирусы самостоятельными организмами, поскольку они не в состоянии самостоятельно двигаться, питаться и размножаться. Все эти функции вирус может осуществлять только попав в клетку. Оказавшись в клетке, вирусная ДНК встраивается в ДНК клетки, многократно размножается клеточной системой редупликации с последующим синтезом вирусного белка. Через несколько часов клетка заполняется тысячами готовых вирусов и погибает в результате быстрого истощения. Освободившиеся вирусы получают возможность инфицировать новые клетки.
3.11. Упорядоченность процессов в клетке
и биологические мембраны
Основное отличие жизни – это строгий порядок протекания химических процессов в клетке. Этот порядок в значительной степени обеспечивается такими клеточными структурами, как биологические мембраны.
Мембраны представляют собой тонкие (6-10 нм) слои упорядоченно расположенных молекул. Анализ химического состава мембран показывает, что их вещество представлено преимущественно белками (50-60 %) и липидами (40-50 %). Полярная глицериновая часть липидных молекул (на рис.3.5 изображена в виде овалов) является гидрофильной и всегда стремится повернуться в сторону молекул воды.
Длинные углеводородные цепи жирных кислот, наоборот, будучи гидрофобными, выталкиваются из воды, и им ничего не остаётся, как повернуться навстречу друг другу. Поэтому в водных растворах при наличии достаточного количества липидных молекул они самосборкой укладываются в билипидный слой. Самосборка означает, что перемещение молекул происходит исключительно за счёт диффузионных процессов, без участия ферментов и без затрат биохимической энергии АТФ.
Билипидный слой представляет собой жидкокристаллическую структуру, обеспечивающую строгий порядок расположения молекул, одновременно с возможностью свободного их перемещения, как в жидкости, в пределах одного липидного слоя. Переместиться в другой слой молекула липида не может, поскольку для этого надо протащить гидрофильную часть через толстый гидрофобный слой.
Белки встраиваются в билипидный слой различными способами (мозаично), в зависимости от распределения гидрофобных (на рис.3.5 заштрихованы) и гидрофильных участков. Целиком гидрофильные белки (1) оказываются связанными с гидрофильной поверхностью мембраны. Целиком гидрофобные (2) – оказываются внутри гидрофобного слоя. Белки, имеющие гидрофобные и гидрофильные участки (3,4), размещаются так, что гидрофобные зоны располагаются внутри билипидного слоя, а гидрофильные – снаружи.
Белки с гидрофильно-гидрофобными свойствами (3,4) являются неподвижными и сохраняют строгий порядок расположения в мембране. Целиком гидрофильные (1) или гидрофобные (2) белки, напротив, относительно подвижны и могут служить связующими элементами между неподвижными белками.
Мембраны делят клетку на отдельные зоны (компартменты), не позволяя смешиваться растворам разного химического состава, формируют мембранные органоиды с различными функциями. Эти функции определяются составом ферментов (см. п. 3.6), встроенных в мембрану органоида. Строгий порядок расположения ферментов в мембране обеспечивает заданную последовательность превращения молекул. Взаимодействие мембранных органоидов обеспечивается встроенными в мембраны рецепторными белками, которые распознают тип контактирующей мембраны и инициируют необходимые в данной ситуации химические и физические превращения.
Мембранными органоидами клетки являются ядро, митохондрии, пластиды растительных клеток, различные вакуоли, аппарат Гольджи и эндоплазматическая сеть, представляющая собой сложную систему полостей и каналов, в разных частях которой происходят различные химические процессы, связанные как с синтезом, так и с деструкцией различных молекул.
Одной из основных функций мембран в клетке является транспорт веществ. Различают активный и пассивный транспорт.
Пассивный транспорт происходит без затрат энергии АТФ. Используется энергия теплового движения молекул. Направление транспорта клеткой не регулируется. Молекулы перемещаются по закону диффузии, из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией (против градиента концентрации). Различают простую диффузию, диффузию через поры и облегченную диффузию.
Простой диффузией через мембрану могут транспортироваться только гидрофобные молекулы, хорошо растворимые в жирах, или очень мелкие молекулы, движущиеся с большой скоростью (различные газы) (рис.3.6).
Гидрофильные молекулы могут перемещаться диффузией через поры, которые представляют собой участки мембраны с прерыванием билипидного слоя. Таким образом, например, в клетку и из клетки транспортируется вода. Движение молекул растворителя через полупроницаемую мембрану получило название осмос.
Облегченная диффузия осуществляется жирорастворимым белковым переносчиком, на поверхности которого имеется небольшой гидрофильный участок, позволяющий связываться с гидрофильными молекулами. Это позволяет перебрасывать через мембрану молекулы, которые не могут самостоятельно преодолеть билипидный слой.
Активный транспорт осуществляется с затратой энергии АТФ и может идти как против, так и по градиенту концентрации. Каждый вид молекул или ионов, активно транспортируемых в клетку или из клетки, имеет свой собственный белковый переносчик. Большинство переносчиков производят транспортировку за счет энергии мембранного электрического потенциала. Этот потенциал создаётся сложными белковыми комплексами (около 20 белков), получившими название АТФ-азы. Эти комплексы способны расщеплять АТФ на аденозиндифосфорную кислоту (АДФ) и фосфат. При этом выделяющаяся энергия макроэргической связи (см. п.3.7) так конформирует белки АТФ-азного комплекса, что они перебрасывают положительно заряженные ионы (Н+ или Nа+) с внутренней стороны мембраны на внешнюю. Таким образом, с внутренней стороны образуется избыток отрицательных ионов (ОН¯, Cl¯, SO42-), а снаружи – положительных.
Средняя величина мамбранного потенциала (около 80 мВ) является важнейшим показателем нормального состояния клеток. Уменьшение этого потенциала свидетельствует о неблагополучном состоянии клетки, а его отсутствие означает смерть. За счёт энергии мембранного потенциала клетка производит самые различные виды работ, в том числе и активный транспорт веществ. Белковые переносчики, осуществляющие активный транспорт, устроены так, что в местах их встраивания в мембрану катионы под действием электрического поля могут проскочить обратно. При этом энергия проскока используется конформирующимися белками для переброски соответствующей молекулы или иона.
Самым сложным видом активного транспорта является фагоцитоз. С его помощью транспортируются крупные частицы и агрегаты молекул. В фагоцитозе участвуют большие участки мембраны и тысячи молекул, среди которых есть рецепторные белки. Эти белки при контакте мембраны с частицей запускают сложную цепочку взаимодействий и перестройки мембраны таким образом, что частица окружается мембраной и оказывается внутри клетки (рис.3.6). Такое поступление в клетку называется эндоцитозом. Аналогичным образом скопление ненужных отходов может быть выброшено из клетки наружу (экзоцитоз). Фагоцитоз протекает с затратами большого количества молекул АТФ.
3.12. Энергетические процессы в клетке
Для протекания всех многочисленных процессов в клетке и для функционирования всего организма в целом необходимо потреблять определённое количество энергии. Основным источником энергии для живых организмов, как и для большинства процессов на планете, является солнечная радиация. Потребление энергии живыми организмами начинается с поглощения растениями части видимого электромагнитного излучения с длиной волны от 400 до 750 нм.
За счёт поглощённой световой энергии растения осуществляют фотосинтез, который представляет собой сложную многоступенчатую сборку органических молекул из различных неорганических веществ. В очень упрощенном виде фотосинтез может быть представлен в виде химической реакции: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2
Из углекислого газа и воды образуется органическое вещество (глюкоза) и кислород. Суть процесса состоит в том, что атомы водорода отрываются от молекул воды и переносятся на углерод, превращая его из минеральной (окисленной) формы в восстановленную органическую. Энергия при этом оказывается запасённой в виде энергии химических связей атомов органических молекул и может в дальнейшем использоваться самими растениями, а также всеми организмами, нуждающимися в готовой органической пище.
Фотосинтез протекает в специальных двумембранных органоидах клеток растений – хлоропластах (рис.3.7).
Внутренняя мембрана хлоропластов образует складчатые структуры, в состав которых входят молекулы зелёного пигмента хлорофилла и многочисленные ферменты, участвующие в процессе фотосинтеза. Часть такой мембраны схематично изображена на рис.3.8.
Фотосинтез может быть представлен в виде световой и темновой стадий. Световая стадия начинается с попадания кванта света в молекулу хлрофилла (Хл) и выбивания электрона (ē), который начинает перемещаться по цепочке ферментов, постепенно теряя полученную от фотона энергию.
Хлорофилл, потерявший электрон, отрывает его от молекул воды с образованием радикалов ОН0. Неустойчивые радикалы быстро регенерируют в молекулы воды и молекулярный кислород О2. Процесс разложения воды с образованием кислорода называется фотолизом.
Оставшийся без электрона ион водорода Н+ (протон) под действием электрических сил начинает перемещаться вслед за движущимся электроном и в конечном итоге соединяется с молекулой фермента-восстановителя. Восстановитель далее используется в темновых реакциях для восстановления углерода.
Некоторые ферментные комплексы, по которым движется электрон, конформируются энергией его движения таким образом, что работают как ионные насосы, перекачивающие протоны с одной стороны мембраны на другую. Возникает мембранный потенциал, за счёт которого работает ферментный комплекс АТФ-синтетаза. Этот комплекс похож по строению на рассмотренную выше АТФ-азу (п.3.10, рис.3.6), но выполняет противоположную функцию синтеза АТФ из АДФ и фосфата. АТФ-синтетаза имеет протонный канал, по которому ионы водорода под действием мембранного потенциала проскакивают обратно, а энергия проскока используется для синтеза АТФ. Накопленная таким образом энергия макроэргических связей затем используется в темновых реакциях фотосинтеза.
Мембраны, подобные внутренним мембранам хлоропластов, осуществляющим синтез АТФ, называются энергообразующими в отличие от остальных мембран клетки, являющихся энергопотребляющими.
Способы питания, подобные фотосинтезу, при которых органические вещества синтезируются из неорганических, называются автотрофным питанием, а организмы, использующие такое питание, называются автотрофами. Растения, в частности, являются фотавтотрофами.
Вторым основным способом получения энергии, которым пользуются абсолютно все организмы, является дыхание. В этом случае энергия получается путём окислительной деструкции готовых органических веществ с превращением их в минеральные. Такой способ питания называется гетеротрофным, а организмы, живущие исключительно за счёт дыхания, называются гетеротрофами. За счёт дыхания живут и все незелёные ткани растений (внутренние ткани стволов, корни, клубни, луковицы), а также зелёные ткани в периоды отсутствия света.
Дыхание – это также сложный многоступенчатый процесс, который в упрощенном виде можно записать как процесс, обратный фотосинтезу:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O .
В такой записи процесс подобен горению (соединению кислорода с органическим веществом). В отличие от горения дыхание не приводит к сильному разогреву и воспламенению, поскольку энергия в многоступенчатом ферментативном процессе выделяется постепенно, небольшими порциями и накапливается в молекулах АТФ, лишь частично превращаясь в тепло. КПД дыхания составляет приблизительно 56%
В дыхании принято выделять три стадии: подготовительный этап, бескислородное (анаэробное) дыхание и кислородное дыхание.
Подготовительный этап представляет собой гидролитическое расщепление полимерных молекул (крахмал, гликоген) до глюкозы. Энергии при этом выделяется мало и АТФ не образуется. Анаэробное дыхание является разложением молекулы глюкозы на две трёхуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (ПВК). При этом на одну распавшуюся молекулу глюкозы (или 2ПВК) образуется 6 молекул АТФ. Эта стадия является основой всех процессов брожения (спиртового, уксуснокислого, молочнокислого и др.). При брожении образуются различные низкомолекулярные органические продукты неполного разложения глюкозы. Исключительно за счёт анаэробного дыхания и брожения живут многие микроорганизмы и некоторые анаэробные многоклеточные животные, особенно внутренние паразиты, испытывающие недостаток кислорода.
У аэробных организмов ПВК подвергается дальнейшему разложению с участием кислорода. Кислородная стадия протекает в специальных органоидах клеток – митохондриях. При этом расщепление 2 молекул ПВК на 6 молекул углекислого газа приводит к образованию 30 молекул АТФ. Таким образом, полный энергетическиё выход кислородного дыхания, включая анаэробную стадию, составляет 36 молекул АТФ на одну молекулу глюкозы.
Митохондрии (рис.3.9), как и хлоропласты, представляют собой двумембранные органоиды, внутренняя мембрана которых также образует складки и является энергообразующей. Участок такой мембраны показан на рис. 3.10. В мембрану встроены ферментные комплексы, переносящие электроны и протоны от молекулы органического вещества (RH) на кислород. При этом некоторые ферменты также используют энергию переноса электрона для создания мембранного потенциала, за счёт которого с помощью АТФ-ситетазы образуется АТФ.
Ещё одним способом питания, который не так широко распространён, является хемосинтез, или хемоавтотрофный способ питания. Энергия при этом способе питания получается за счёт окисления неорганических веществ и используется для синтеза органических веществ из минеральных. Слабая распространённость этого способа обусловлена тем, что современная атмосфера с высоким содержанием кислорода является окислительной, большинство неорганических веществ находятся в соединении с кислородом и не могут служить источником энергии. Хемоавтотрофами являются некоторые виды бактерий, окисляющих серу (серобактерии), железо (железобактерии) и ряд других. Общей чертой хемоавтотрофов с фотоавтотрофами является использование для питания только минеральных веществ. А сходство с гетеротрофами обусловлено тем, что источником энергии является процесс окисления.
3.13. Размножение организмов
Все организмы состоят из клеток или являются одноклеточными, поэтому все виды размножения сводятся к делению клеток. Промежуток времени от начала одного деления до начала следующего называется клеточным циклом. Перед делением клетка должна удвоить количество всех веществ (вырасти) и осуществить редупликацию ДНК. Эти процессы происходят между двумя делениями, занимают бόльшую часть жизненного цикла и представляют собой период, называемый интерфазой. Иногда накопление веществ между делениями не происходит, тогда деление называется дроблением, но редупликация ДНК между делениями происходит всегда. Исключением является интерфаза между двумя делениями мейоза (см. ниже).
По количеству хромосом все эукариотные клетки можно разделить на диплоидные и гаплоидные. Диплоидными называются клетки, хромосомы которых являются парными. Хромосомы в каждой паре называются гомологичными. Одна из хромосом каждой пары достаётся данному организму от отцовского, а вторая – от материнского организма в половом процессе. Обе хромосомы в каждой паре имеют одинаковые наборы генов, т.е. каждый ген в диплоидной клетке задублирован.
Гаплоидными являются клетки, которые содержат ровно половину диплоидного набора хромосом, и все хромосомы являются не парными. Количество хромосом в гаплоидном наборе у каждого биологического вида составляет строго определённую величину от 1 (например, у аскариды) до нескольких десятков и даже сотен (у некоторых папоротников). Гаплоидное число хромосом принято обозначать латинской буквой «n». До редупликации каждая хромосома представляет собой одну упакованную молекулу ДНК. В этом состоянии число молекул ДНК (обозначается «с») равно количеству хромосом: n=с, а состояние клетки обозначается как nc. После редупликации каждая хромосома содержит две одинаковых молекулы ДНК. Каждая молекула формирует одну продольную половинку хромосомы, которая называется хроматида. Состояние такой клетки является гаплоидным по числу хромосом и диплоидным по числу молекул ДНК, обозначается как n2c. Соответственно, диплоидная клетка до редупликации ДНК имеет состояние 2n2c, а после редупликации – 2n4c
Гаплоидность является исходной и более древней формой организации генетического материала эукариот. Диплоидность возникла позднее в результате появления полового процесса. Преимущество диплоидности состоит в том, что уменьшаются вредные последствия мутаций, так как одновременная мутация двух одинаковых генов маловероятна. Диплоидность также повышает генетическое разнообразие организмов и повышает эффективность естественного отбора.
В ходе биологической эволюции на Земле сформировались разнообразные группы организмов с различными соотношениями гаплоидных и диплоидных форм: 1) виды, существующие в основном в гаплоидной форме (преимущественно примитивные древние формы); 2) диплоидные виды, у которых гаплоидны только половые клетки (преимущественно высшие многоклеточные животные); 3) виды с чередованием гаплоидных и диплоидных поколений (многие виды растений и низших животных).
Существует несколько способов деления клеток, из которых основными для эукариотных клеток можно считать митоз и мейоз.
Митоз (кариокинез) – самый распространённый способ деления. Им могут делиться как диплоидные, так и гаплоидные клетки, сохраняя при этом свою диплоидность или гаплоидность.
Во время митоза распадается ядро клетки, каждая молекула ДНК плотно упаковывается, образуя видимую в микроскоп хромосому. Затем две хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга, расходятся и формируют на полюсах клетки два новых хромосомных набора (рис.3.11). После этого образуются два ядра и материнская клетка делится на две дочерних клетки, обладающих абсолютно идентичными генотипами. Генотип – полный набор генов одного организма.
Митозом делятся клетки во время роста многоклеточных организмов или клетки повреждённых тканей (регенерация), а также клетки одноклеточных организмов при бесполом размножении. Продолжительность деления составляет 15-20 % клеточного цикла, который в зависимости от размеров клетки может длиться от 0,5 ч до нескольких суток.
Мейоз – способ деления, связанный с половым размножением организмов. Мейозом делятся только диплоидные клетки 2n4c.
Особенность мейоза состоит в том, что он представляет два следующих друг за другом деления, между которыми отсутствует редупликация ДНК (рис.3.12). В первом делении мейоза в новые клетки расходятся гомологичные хромосомы, имеющие в своём составе по 2 хроматиды каждая. В результате из одной клетки 2n4c образуется две клетки с генотипом n2c. Эти клетки проходят второе деление мейоза, в котором во вновь образующиеся клетки расходятся хроматиды каждой хромосомы. В конечном итоге образуются 4 клетки с генотипом nc каждая.
Мейоз имеет ещё одну важную особенность в виде обмена генами между гомологичными хромосомами, который происходит в первом делении мейоза и называется кроссинговером. Это приводит к увеличению генетического разнообразия половых клеток (гамет) и потомства, что в свою очередь расширяет возможности естественного отбора и ускоряет эволюцию. На рис.3.12 кроссинговер не показан. В действительности с учётом кроссинговера образовалось бы не два, а четыре сорта гамет, т.е. все четыре клетки были бы генетически различными.
У разных групп организмов мейоз может протекать на разных этапах жизненного цикла: у гаплоидных организмов мейозом делится зигота, у диплоидных – мейоз предшествует образованию гамет, а при чередовании гаплоидных и диплоидных фаз развития в результате мейоза образуются гаплоидные споры.
Бесполым является размножение, осуществляемое одним организмом. Этим способом могут размножаться все организмы за исключением высших многоклеточных животных. Новый организм образуется из неполовых (соматических) клеток, образованных митозом (кроме бактерий) и отделяемых различными способами от материнского организма. К примерам такого размножения можно отнести деление митозом одноклеточных организмов, почкование кишечнополостных, развитие многоклеточных организмов из специально отделяемых скоплений или из одиночных соматических клеток. При этом если одиночные клетки и не выполняют других приобретают особое строение функций, кроме размножения, то они называются спорами. Аналогично выделяющиеся по строению группы соматических клеток становятся специализированными органами бесполого размножения. У высших животных такая способность размножения в ходе эволюции была утрачена.
Высшие растения могут образовывать новые особи из различных вегетативных органов, для которых размножение не является основной и единственной функцией. Это могут быть корни, побеги, листья, клубни, луковицы, почки. В таких случаях размножение может рассматриваться как частный случай бесполого и называется вегетативным.
Половое размножение связано с объединением генетических наборов двух организмов. Первоначально такой процесс появился у одноклеточных в виде слияния (копуляции) двух гаплоидных клеток с образованием диплоидных организмов. Затем появилась способность производить специальные половые клетки – гаметы. Гаплоидные гаметы могут образовываться диплоидными организмами путём мейоза, или гаплоидными организмами путём митоза. При слиянии гамет образуется диплоидная клетка – зигота, из которой развивается диплоидный организм или после деления мейозом производятся гаплоидные клетки, из которых развивается гаплоидное поколение.
Совершенствование полового процесса привело к появлению его разновидностей (рис.3.13). Самым примитивным является процесс в виде слияния двух одинаковых по строению и свойствам гамет. Такой процесс называется изогаметным или изогамным. Более совершенным является анизогамный (гетерогамный) половой процесс, когда одна гамета (женская) является более крупной и менее подвижной, а вторая (мужская) имеет меньшие размеры и движется быстрее. Гетерогаметность исключает самооплодотворение, т.е. обеспечивает генетическое разнообразие. Предельным случаем гетерогамии является оогамный половой процесс, при котором очень крупная и неподвижная гамета называется яйцеклеткой, а очень мелкая и подвижная – сперматозоидом. У некоторых примитивных гаплоидных многоклеточных существует способность слияния специальных выростов тел (соматических клеток) с последующим формированием диплоидной стадии. Такой половой процесс получил название соматогамия.
Ещё одним способом, который можно рассматривать как вариант, при котором сочетаются признаки полового и бесполого размножения, является партеногенез. При партеногенезе новый организм развивается из яйцеклетки без её оплодотворения. Такой способ размножения встречается у растений, многих насекомых, некоторых видов земноводных и пресмыкающихся. В растениеводстве таким способом получают бессемянные партенокарпические плоды.