Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
п/п
виду
Апоколь-піуму
Мезоколь-піуму
|
серед-ній |
min |
max |
серед-ній |
min |
max |
min |
max |
min |
max |
||
|
1 |
|||||||||||
|
1. |
M.agrestis Ten. |
26,5 |
,1 |
,6 |
— |
— |
— |
,7 |
,8 |
,1 |
,3 |
|
2. |
M.caerulea Less ex Ledeb. |
27,8 |
,6 |
,5 |
— |
— |
— |
,7 |
,7 |
,5 |
,6 |
|
3. |
M.denticulata Willd. |
23,4 |
,5 |
,6 |
— |
— |
— |
,5 |
,5 |
,1 |
,5 |
|
4. |
M.glandulosa (Mert. et Koch) David |
22,0 |
,5 |
,7 |
— |
— |
— |
,5 |
,1 |
,5 |
|
|
5. |
M.falcata L. |
30,1 |
,1 |
,2 |
— |
— |
— |
,0 |
,0 |
,0 |
|
|
6. |
M.glomerata Balb. |
27,0 |
,1 |
,5 |
— |
— |
— |
,0 |
,2 |
,1 |
,5 |
|
7. |
M.glutinosa Bieb. |
24,2 |
,1 |
,7 |
,1 |
,1 |
,2 |
,5 |
,5 |
,4 |
|
|
8. |
M.kotovii Wissjul. |
28,0 |
,1 |
,5 |
— |
— |
— |
,0 |
,1 |
,0 |
,5 |
|
9. |
M.laciniata (L.) Mill. |
18,0 |
,1 |
,5 |
— |
— |
— |
,0 |
,0 |
,5 |
|
|
10. |
M.lupilina L. |
16,2 |
,5 |
,1 |
,1 |
,5 |
,7 |
,5 |
,8 |
,0 |
,7 |
|
11. |
M.marina L. |
24,5 |
,5 |
,1 |
— |
— |
— |
,1 |
,0 |
,0 |
|
|
12. |
M.medicagino ides (Retz.) E. Small |
22,0 |
,1 |
,1 |
— |
— |
— |
,0 |
,3 |
,0 |
,1 |
|
13. |
M.minima L. v.brevispina Benth. |
22,0 |
,3 |
,4 |
,3 |
,1 |
,5 |
,1 |
,5 |
,5 |
,7 |
|
14. |
M.orbicularis (L.) Bartalini |
26,0 |
,5 |
,7 |
,5 |
,7 |
,5 |
,5 |
,0 |
,1 |
|
|
Продовження табл. 1 |
|||||||||||
|
1 |
|||||||||||
|
15. |
M.polychroa Grssh. |
27,0 |
,7 |
,2 |
,5 |
,1 |
,2 |
,0 |
,5 |
,0 |
,5 |
|
16. |
M.polymorpha v.polymorpha L. |
20,5 |
,5 |
,7 |
— |
— |
— |
,2 |
,0 |
,1 |
|
|
17. |
M.polymorpha v.vulgaris (Benth.) Shinn. |
28,0 |
,9 |
,1 |
— |
— |
— |
,0 |
,0 |
,0 |
,1 |
|
18. |
M.praecox DC |
21,0 |
,2 |
,5 |
— |
— |
— |
,2 |
,0 |
,5 |
|
|
19. |
M.procumbens Bess. |
24,0 |
,5 |
,7 |
,1 |
,9 |
,6 |
,5 |
,5 |
,1 |
|
|
20. |
M.rigidula (L.) All. |
27,0 |
,1 |
,1 |
,5 |
,1 |
,5 |
,5 |
,0 |
,3 |
|
|
21. |
M.romanica Prod. |
20,0 |
,1 |
,1 |
— |
— |
— |
,0 |
,5 |
,0 |
,1 |
|
22. |
M.rupestris Bieb. |
22,0 |
,5 |
,4 |
,7 |
,1 |
,1 |
,0 |
,1 |
,0 |
,5 |
|
23. |
M.sativa L. |
25,0 |
,1 |
,7 |
— |
— |
— |
,0 |
,1 |
,0 |
,7 |
|
24. |
M.scutellata (L.) Mill. |
25,5 |
,1 |
,7 |
— |
— |
— |
— |
— |
— |
— |
|
25. |
M.tenderiensis Opperm. еx Klok. |
,0 |
20,1 |
,7 |
,0 |
,5 |
,7 |
,5 |
,7 |
,1 |
|
|
26. |
M.truncatula Gaertn. |
24,0 |
,2 |
,7 |
,7 |
,1 |
,1 |
,1 |
,0 |
,7 |
|
|
27. |
M.tunetana (Murb.) Vass. |
30,0 |
,1 |
,7 |
,5 |
,1 |
,7 |
,7 |
,0 |
,1 |
|
|
28. |
M.varia T.Martyn |
22,0 |
,1 |
,5 |
,7 |
,7 |
,9 |
,0 |
,2 |
,0 |
,3 |
|
29. |
Trigonella foenum-graecum L. |
18,0 |
,5 |
,1 |
,0 |
,5 |
,1 |
,1 |
,5 |
,5 |
,2 |
зразки можна трактувати як окремi види. За будовою пилку M. sativa L. та M. falcata L. також мають відміни на видовому рівні. Пилок M. tenderiensis Opperm. ex Klok. та M. kotovii Wissjul. не є ідентичним із M. falcata L., до синонімів якої їх відносять, а навіть ближче до M. sativa L. Зразки M. glomerata Balb., M. glutinosa Bieb., M. polychroa Grossh. та M. tunetana (Murb.) Vass. за паліноморфологічними критеріями можна трактувати як окремі види, а не підвиди M. sativa L. Близькими, ала не ідентичними за формою та структурою поверхні є пилок таких зразків як M. falcata L. i M. romanica Prod. та M. sativa L. i M. x varia T. Martyn. Розподіл більшості видів роду Medicago L. за секціям підтверджується даними паліноморфологічного аналізу. Це стосується, зокрема, секцій Medicago, Spirocarpos, Leptospireae, Orbicularis та Bucerates.
Отже, результати порівняльного аналізу вказують на те, що паліноморфологічні ознаки в межах триби Trifolieae можуть бути використані насамперед для розмежування таксонів надродового рангу, а для вирішення таксономічних ускладнень на видовому та внутрішньовидовому рівні їх застосування дещо обмежене і бажане у поєднанні з іншими ознаками.
ХЕМОСИСТЕМАТИЧНЕ ВИВЧЕННЯ РОДУ MEDICAGO L. Основні напрямки хемотаксономічних досліджень роду Medicago L. “Хемосистематика”, “бiохiмiчна систематика”, або “молекулярна систематика”- це одне iз джерел iнформацiї для синтетичної, iнтегральної систематики, що має бiльшу ймовiрнiсть вiдтворити справжню картину еволюцiйного розвитку таксонiв рослин, ніж будь-який iнший iз пiдходiв. Хiмiчнi ознаки не менш рiзноманiтнi і складні, ніж морфологiчнi. Хiмiчна таксономiчна ознака - це особливiсть таксона, що полягає у наявностi вмiсту, структури або бiогенезу хiмiчних сполук, за якими вiн вiдрiзняється вiд iнших таксонiв. Пiд це широке визначення пiдпадають й амiнокислотнi послiдовностi бiлкiв, i нуклеотиднi послiдовностi ДНК та РНК, i спiввiдношення фракцiй бiлкiв або нуклеотидiв.
Усi хiмiчнi ознаки, використовувані у хемосистематицi, подiляються на три великих групи або категорiї: низькомолекулярнi сполуки, бiлки i нуклеїновi кислоти. Що стосується значимостi хiмiчних ознак, то неодноразово висловлювалась думка про найбiльшу значимiсть серед них бiлкiв.
У перiод становлення хемосистематики та еволюцiйної бiохiмiї рослин було визначено, що об’єктами їх вивчення є переважно бiлковi комплекси насiння. Насiння квiткових рослин є згустком спадкових особливостей вiдповiдної рослини. Тому бiлки насiння можуть характеризувати останню i бути істотнішими показниками фiлогенетичного положення рослини, нiж будь-якi морфологiчнi ознаки. У запасних бiлкових комплексах насiння, а не в вегетативних органах рослин закладаються i тут же розвиваються всi частини майбутньої рослини з її бiлками, нуклеїновими кислотами, ферментами i характерними структурами тканин.
Таким чином, в серединi 70-х рокiв дослiдники впевнилися в тому, що основнi властивостi i функцiї органiзму фактично обумовленi властивостями i функцiями таких бiологiчних полiмерiв як бiлки (Davіs P., Heywood V., 1963; Heslop-Harrison I., 1963; Gibbs R., 1963; Boulter D. et alll, 1973; Благовєщенський А.В., 1958, 1974).
При проведеннi селекцiйно-генетичних дослiджень застосовується метод білкових маркерів, який може бути використаний i в систематицi рослин (Гаврилюк И.П., Сатбалдина С.Т., 1973; Конарев А.Г., 1993; Созинов А.А., 1985). Застосуваня цього пiдходу стало можливим завдяки значному вдосконаленню методiв електрофоретичного вивчення бiлка. Принцип грунтується на тому, що окремi бiлки, наприклад деякi компоненти запасних бiлкiв, можуть бути маркерами геномiв характеризуючи рiд, вид, бiотип або генетичну групу. Сукупнiсть таких бiлкiв дає уяву про структуру геному i може бути використана в геномному аналiзi i видовiй або сортовiй iдентифiкацiї.
Набiр морфологiчних ознак, використовуваних для систематичної iдентифiкацiї, порiвняно з кількістю генiв та генетичних систем в органiзмi обмежений. До того ж переважна бiльшiсть з них нестабiльна i залежить значною мiрою вiд зовнiшнiх умов. Суть методiв бiлкових маркерiв полягає в тому, що бiлок є первинним продуктом генетичної системи. Шлях вiд гена до бiлкової ознаки коротший, нiж до морфологiчної або звичайної бiохiмiчної. Вiдповiдно, бiлковим ознакам найменшою мiрою притаманна фенотипiчна мiнливiсть. Бiлок - обов’язковий продукт генетичних систем клiтини i лише через нього відбувається реалiзацiя генетичної iнформацiї в морфогенезi. У вiдповiдностi з цим можна маркiрувати будь-яку генетичну систему. Кожен бiлок - унiкальний продукт свого гена. Вiн найкращим чином вiдбиває специфiку цього гена i є його надiйним маркером. Молекула бiлка - складна бiологiчна система, найважливiшим атрибутом якої є бiологiчна специфiчнiсть.Тому бiлок безпосередньо i найповніше засвідчує належнiсть органiзму до бiологiчного виду i може бути використаний як фактор iдентифiкацiї не тiльки окремих генетичних систем (генних локусiв, хромосом, геномiв), а також сортiв, бiотипiв i видiв рослин. Варто зазначити, що бiлковi маркери мають ряд істотних переваг над морфологiчними. Морфологiчнi ознаки являють собою лиш один з проявiв гена. Позитивною якiстю бiлкових маркерiв є i те, що вони можуть бути використанi в генетичному i фiлогенетичному аналiзi у широкому дiапазонi - вiд алельної i генної мiнливостi до зiставлення органiзмiв в еволюцiйному планi на рiвнi виду, роду, родини, класу, вiддiлу де можливостi морфологiчних та iнших ознак обмеженi.
Природньо, що бiлковi маркери не можуть повнiстю замiнити морфологiчнi. Вони доповнюють одні одних. Але не всi бiлки можуть бути використанi як маркери i не кожна бiлкова ознака може бути використана як маркерна.
На сьогоднiшнiй день використовується два головних методи маркiрування. Один з них грунтується на використаннi антигенної специфiчностi бiлка, а інший - на специфiчностi спектра множинних i генетично полiморфних бiлкiв. Їм вiдповiдають два типи бiлкових маркерiв: iмунохiмiчнi або серологiчнi й електрофоретичнi.
У нашiй роботi використано електрофоретичний метод. В основi електрофоретичних маркерiв лежать фiзико-хiмiчнi властивостi бiлка i насамперед заряд, маса, форма i розмiр молекули. Бiлковими ознаками тут є, вiдповiдно, електрофоретична рухливiсть, iзоелектрична точка, кількість компонентiв однакового бiлка i їх позицiї в електрофоретичному спектрi. Рiзнi варiанти електрофорезу дають змогу, по-перше, виявляти рiзноманiтнiсть бiлка як багатокомпонентної системи, що кодується групами або кластерами вiдповiдних їм рiзноманiтних генiв. По-друге, виявляти алелiзм генiв, оцiнювати їх алельну структуру в популяцiї. Для з’ясування значимостi та можливостей використання в хемосистематицi проводилось вивчення електрофоретичних спектрiв глобулiнiв насiння i iзозiмiв пероксидази популяцiй рiзних екотипiв люцерни серповидної, iнтродукованих у Центральному сибiрському ботанiчному саду з рiзних районiв Сибiру (Савоськин И.П., Полякова Л.В., 1979; Полякова Л.В., 1982). Електрофоретичнi спектри глобулiнiв насiння у рiзних популяцiй були iдентичнi як за кiлькостю зон, так i за їх шириною та профiлем. Iзозiми пероксидази у цих же екотипiв були рiзними.
Таким чином, на думку авторiв, у внутрiшньовидовiй таксономiї (а саме на популяцiйному рiвнi, як свiдчать результати експерименту) можуть бути використанi iзозiми пероксидаз, а електрофоретичнi спектри глобулiнiв, вiдповiдно, в систематицi таксонiв бiльш високого рангу. Спецiальними дослiдженнями було встановлено, що насiння люцерни мiстить два запасних глобулiни: альфiн - 7S (вицилiноподiбний бiлок) та медiкагiн - 11S (легумiноподiбний глобулiн) (Krochko J. et all, 1988, 1990).
Отже, наведені лiтературнi данi та їх аналiз свiдчать про те, що увага систематикiв до вивчення iдивiдуальних бiохiмiчних особливостей рослин була привернута давно. При цьому вивчались рiзнi групи хiмiчних речовин рослинних органiзмiв та особливостi їх метаболiзму. Цi дослiдження, в рештi-решт показали, що найперспективнiшими є роботи, де для вирiшення питань систематики використовуються бiлки - первиннi продукти експресiї геному, особливо - запаснi бiлки насiння. Було доведено також правомiрнiсть використання цих ознак як надiйного та достовiрного таксономiчного критерiю, зокрема, на внутрiшньородовому рiвнi. Поряд з iншими з’являються також роботи, присвяченi хемосистематичному вивченню представникiв роду Medicago L. У них розглядаються характеристики бiлкових спектрiв окремих таксонiв, а також проводиться їх порiвняння, переважно на рiвнi сортiв та популяцiй. Отже, дослiдження в даному напрямку ведуться, але на сьогоднiшнiй день вони недостатнi i багато проблем залишаються невирiшеними.
Хемотаксономiчне вивчення електрофоретичних спектрiв запасних бiлкiв насiння. Аналiз стану таксономiчного вивчення роду Medicago L., проблеми розмежування його з генетично близькими родами триби Trifolieae та рiзноманiтних пiдходiв, що використовуються для розв’язання цих проблем, засвідчив доцiльнiсть введення нових ознак, що були б більш унiверсальнішими та консервативнішими. Огляд розвитку хемотаксономiї та критерiїв, що при цьому використовуються, принципово пiдтверджує можливiсть використання для цього ознак електрофоретичних спектрiв запасних бiлкiв насiння, тобто, ознак бiлкових фенотипiв.
На підтвердження можливостi застосування цього методу у конкретному випадку ми провели порiвняння електрофоретичних бiлкових спектрiв зразкiв, що належать до таксонiв рiзного рiвня роду Medicagо L. і Trigonella L. як флори України, так й iнших регiонiв. Використання ознак білкових фенотипів та їх порівняння із застосуванням методів кластерного аналізу дозволило однозначно відокремити види Medicago L. від Trigonella L., що підтвердило можливість застосування обраних критеріїв.
У наших дослідженнях білкового фенотипу представників роду Medicago L. вивчали 17 таксонів різного рангу однорічних люцерн, переважна більшість яких є представниками флори України: M. arabica (L.) Huds., M. denticulata Willd., M. laciniata (L.) Mill., M. lupulina L., M. minima var. brevispina Benth., M. minima var. minima L., M. orbicularis var. biancae, M. orbicularis var. marginata (Willd.) Benth., M. polymorpha var. brevispina (Benth.) Heyn, M. polymorpha var. polymorpha L., M. polymorpha var. vulgaris (Benth.) Shinn., M. praecox DC., M. rigidula var. agrestis (Ten.) Burnat, M. rigidula var. cinerescens (Jordan) Rony, M. rigidula var. rigidula (L.) Mill., M. scutellata (L.) Mill., M. truncatula Gaertn. При аналізі було використано 183 ознаки білкових фенотипів. Дендрограма таксономічної структури однорічних видів підтверджує виділення таксономістами роду секції Lupularia. M. scutellata (L.) Mill. та M. orbicularis (L.) Bartalini розміщені на побудованiй дендрограмi поруч, але у рiзних групах. Такий розподiл прийнято в бiльшостi систем роду: починаючи з Урбана (Urban I., 1873) i закiнчуючи системою Смолла (Small E., 1989). Цi види вiдносять до окремих, але близьких секцiй або пiдсекцiй, за винятком І.Т. Васильченка (1987), який об’єднав їх в одну секцiю —Orbicularis. Розміщення в однiй або близькоспорiднених групах на рiвнi таксонiв рiзного рангу у рiзних системах таких таксонiв як M. denticulata Willd., M. minima (L.) Bartalini, M. polymorpha var. vulgaris (Benth.) Shinn. є аргументом для їх вiднесення до секцiї Spirocarpos та таксонiв бiльш низького рангу, наприклад, пiдсекцiї Leptospireae. Враховуючи те, що нами аналiзувалися зразки видiв роду Medicago L., які не повною мірою репрезентують рiд, можна пояснити деяку вiдокремленiсть M. arabica (L.) Huds., M. laciniata (L.) Mill. та M. praecox DC., прийнявши до уваги те, що Смолл всi цi види також вiдносить до пiдсекцiї Leptospireae. Отже, результати вивчення бiлкових фенотипiв однорiчних видiв роду Medicago L. флори України дають пiдстави зробити деякi висновки про загальну структуру роду. Вони засвідчують доцiльнiсть розміщення таких видiв як M. scutellata (L.) Mill. та M. orbicularis (L.) Bartalini у рiзних секціях: Spirocarpos та Orbicularis (а, вiдповiдно, і видiлення вiдповiдних секцiй), а не в однiй секцiї —Orbicularis. Пiдтверджено вiдокремленiсть M. lupulina i щодо секцiї Lupularia. Одержанi результати також не заперечують видiлення в структурi роду пiдсекцiї Pachyspireae i належнiсть до неї таких видiв як M. rigidula (L.) All. та M. truncatula Gaertn. i Leptospireae з такими видами як M. denticulata Willd., M. minima (L.) Bartalini, M. polymorpha var. vulgaris (Benth.) Shinn., а також M. arabica (L.) Huds., M. laciniata (L.) Mill. та M. praecox DC.
Щодо деяких однорiчних видiв роду Medicago L. iснують певнi проблеми, пов’язанi з внутрiшньовидовою таксономiєю. Для розв’язання деяких з них ми також застосували ознаки бiлкових фенотипiв. Однiєю із зазначених проблем є питання про внутрiшньовидову структуру M. polymorpha, а саме —чи є доцiльним видiлення всерединi виду трьох рiзновидів: M. polymorpha var. polymorpha, M. polymorpha var. brevispina та M. polymorpha var. vulgaris. Як свiдчать результати аналiзу дослiджуваних зразкiв, бiльш близькими з них є M. polymorpha var. brevispina та M. polymorpha var. vulgaris (12,5%), що утворюють одну групу, але M. polymorpha var. polymorpha має майже таке саме значення спорiдненостi з цiєю групою, яке мають мiж собою зазначенi рiзновидності (16,1%). Ступiнь спорiдненостi даних зразкiв засвiдчує доцiльнiсть видiлення в межах M. polymorpha вказаних рiзновидностей. Аналогiчнi проблеми є і щодо M. rigidula (L.) All. Проведений нами аналiз та його результати також вказують на можливiсть видiлення в межах виду M. rigidula (L.) All. таких рiзновидностей як M. rigidula var. agrestis, M. rigidula var. cinerescens та M. rigidula var. rigidula. Такi ж труднощi, але меншою мiрою, iснують й щодо видiв M. minima (L.) Bartalini та M. orbicularis (L.) Bartalini. Аналiз бiлкових спектрiв зразкiв, визначених як M. minima var. brevispina та M. minima var. minima, засвідчив високий ступiнь спорiдненостi мiж ними —%. Але, на нашу думку, вiн недостатнiй для повного ототожнення цих зразкiв, i ми схильнi вважати, що у структурi виду M. minima можливе видiлення цих рiзновидiв. Щодо M. orbicularis (L.) Bartalini, де часом видiляють такi рiзновиди як M. orbicularis var. marginata та M. orbicularis var. biancae, то тут величина спорiдненостi становить 79%. Зважаючи на те, що при цьому враховано наявнiсть спiльних ознак та iнтенсивнiсть їх прояву, ми вважаємо за можливе данi зразки ототожнити i розглядати M. orbicularis (L.) Bartalini як такий, що не має внутрішньовидових таксонiв. Розглядаючи можливiсть ототожнення M. denticulata Willd. та M. polymorpha L. i переведення першого до рангу синонiмiв, ми провели аналiз зразкiв запасних бiлкiв насiння зазначених видів. Одержанi результати показали, що ступінь спорідненості між цими зразками становить 12,7% і переконливо свiдчать про доцiльнiсть розглядати їх як окремi таксони. Тобто, M. denticulata Willd. —є окремим видом.
При хемотаксономiчному вивченнi багаторiчних видiв роду Medicago L. ми дослiджували 13 зразкiв насiння, що належить таксонам рiзного рiвня багаторiчних люцерн: M. caerulea Less. ex Ledeb., M. falcata L., M. glandulosa (Mert. et Koch) David, M. hemicycla Grossh., M. marina L., M. media Pers., M. polychroa Grossh., M. quasifalcata Sinsk., M. sativa L., M. sativa var. viscosa (Reichenb.) Posp., M. tunetana (Murb.) Vass., M. x varia T. Martyn, M. glutinosa Bieb.
Порiвняння дослiджуваних багаторiчних видiв на пiдставi використання 159 ознак їх бiлкових фенотипiв для визначення ступеня спорiдненостi виявило наявнiсть кiлькох груп. Їх, вiдповiдно, утворюють: M. caerulea Less. ex Ledeb. та M. media Pers.; M. falcata L., M. x varia T. Martyn та M. tunetana (Murb.) Vass.; M. glandulosa (Mert. et Koch) David, M. sativa var. viscosa (Reichenb.) Posp.; M. hemicycla Grossh., M. marina L., M. polychroa Grossh.; M. quasifalcata Sinsk. Детальний аналiз цих груп не має принципового значення, оскільки таксономiя багаторiчних видiв узгоджена i не викликає значних труднощiв.
Значно складнiшою є проблема узгодження спiввiдношення таксонiв на внутрiшньовидовому та мiжвидовому рiвнi. З огляду на це основну увагу ми зосередили на можливостi розв’язання деяких iз цих питань, використовуючи при цьому ознаки бiлкових фенотипiв.
Перша пара дослiджуваних зразкiв —M. sativa та M. caerulea, щодо спiввiдношення яких досі немає одностайної думки. Аналiз електрофоретичних спектрiв показує вiдсутнiсть в них iдентичних за своєю вiдносною рухливiстю та ступенем прояву фракцій. Це дає пiдстави розглядати дослiджуванi зразки як самостiйнi види, тобто: M. sativa L. та M. caerulea Less. ex Ledeb., а не як M. sativa L. та M. sativa subsp. caerulea (Less. ex Ledeb.) Schmalh. Наступна пара зразкiв, погляди на спiввiдношення яких не є однозначними —M. sativa та M. x varia. Попарне порiвняння дослiджуваних таксонiв для визначення ступеня подібності електрофоретичних бiлкових фракцiй показало, що ступiнь їх спорiдненостi становить 0,102. Це свiдчить про їх близькiсть, але такий рiвень спорiдненостi не дає пiдстав для їх пiдпорядкування одне одному. Отже, цi таксони можна розглядати як самостiйнi види: M. sativa L. та M. x varia T. Martyn. Пiдпорядкованiсть та спiввiдношення M. х varia та M. media також тлумачать по-рiзному. Одержанi нами результати вказують на їх близькiсть, але спорiдненiсть на рiвнi 0,12 є недостатньою для їх повного ототожнення. Отже, ми пiдтримуємо твердження про iснування цих таксонiв як самостiйних видiв: M. x varia T. Martyn та M. media Pers. Аналогічні ускладнення є і при визначеннi характеру пiдпорядкування M. x varia та M. hemicycla. Попарний аналiз електрофоретичних спектрiв розчинних запасних бiлкiв насiння цих зразкiв показав, що ступiнь їх спорiдненостi ще менший, нiж у попередньому випадку —,083, а це тим бiльше не є пiдставою для виключення одного з них. Тобто, ці таксони можна розглядати як самостiйнi види: M. x varia T. Martyn та M. hemicycla Grossh. Iнша пара таксонiв, щодо статусу яких є рiзнi тлумачення, належать до групи M. sativa. Це M. sativa L. та M. falcata L. Ступiнь їх спорiдненостi за дослiджуваними ознаками також становить 0,083, тобто вибранi критерiї пiдтверджують їх видову самостiйнiсть: M. sativa L. та M. falcata L. Ще менший ступінь спорiдненості мають M. falcata та M. quasifalcata —,076. Тому ми вважаемо, що їх варто розглядати як окремi таксони видового рiвня: M. falcata L. та M. quasifalcata Sinsk., як це зробила Є.Н. Синська (1950, 1959). Не є однозначним та цiлком узгодженим статус таких таксонiв як M. sativa та M. tunetana. За нашими критерiями ступiнь їх спорiднення становить 0,037. На пiдставi цього ми вважаємо, що останнiй таксон слiд трактувати не як M. sativa nsubsp. tunetana Murb., а як M. tunetana (Murb.) Vass., тобто пiдтверджуємо точку зору І.Т. Васильченка (1953, 1979, 1987). Наступним проблемним питанням щодо внутрiшньородової таксономiї роду Medicago L., i зокрема багаторiчних видiв, є визначення пiдпорядкованостi мiж M. tunetana та M. polychroa. Iснує точка зору, що останнiй таксон видiлено штучно i його ототожнюють з M. tunetana. Проведений аналiз вказує на досить високий ступiнь їх спорiдненостi —,35. Проте це дає пiдстави розглядати данi таксони тiльки як близькi види i є далеко не достатнiм для їх повного ототожнення. Тобто, ми пiдтверджуємо видiлення M. polychroa Grossh. окремим видом, як це зробив О.А. Гроссгейм (1945). Останнє таксономiчне ускладнення, яке стосується дослiджених нами зразкiв, полягає у з’ясуваннi доцiльностi та аргументованостi видiлення M. glandulosa як окремого таксона видового рiвня, а не віднесенні її до синонімів M. sativa var. viscosa. Результати наших дослiджень показують, що спорiдненостi даних об’єктiв —,0847, а це свідчить про доцiльнiсть розглядати M. glandulosa (Mert. et Koch) David як окремий видовий таксон, а не як синонiм M. sativa var. viscosa (Reichenb.) Posp.
Таким чином, проведенi нами дослiдження з вивчення електрофоретичних спектрiв запасних бiлкiв насiння деяких багаторiчних видiв роду Medicago L., частина яких є представниками флори України, показали, що їх таксономiчну структуру можна розглядати таким чином: M. caerulea Less. ex Ledeb., M. falcata L., M. glandulosa (Mert. et Koch) David, M. hemicycla Grossh., M. marina L., M. media Pers., M. polychroa Grossh., M. quasifalcata Sinsk., M. sativa L., M. sativa var. viscosa (Reichenb.) Posp., M. tunetana (Murb.) Vass., M. x varia T. Martyn. Крім того, електрофоретичні спектри запасних білків насіння можуть бути використані для розмежування генетично близьких родів Medicago L. та Trigonella L.
Можливі напрямки біохімічної еволюції. В нашій роботі ми застосували особливості фракційного складу спектру запасних білків насіння люцерни як ознаки для визначення ступеня еволюційного розвитку. Ознака, яку при цьому використовували була кількість фракцій у високо-, середньо- та низькомолекулярній частині білкових спектрів досліджуваних зразків. Еволюційну розвинутість визначали за ступенем насиченості високомолекулярної частини білкового спектру.
За цією ознакою серед багаторічних видів на нижчому рівні еволюційного розвитку і, відповідно, найбільшу кількість фракцій у високомолекулярній частині спектру - 14 має M. marina. Подальший розподіл показано на таблиці 2 (M. glandulosa, M. quasifalcata, M. media - 13; M. hemicycla, M. polychroa - 12; M. caerulea, M. falcata, M. tunetana - 10; M. sativa, M.x varia, M. viscosa - 8).
Отже, одержанi експериментальнi данi та пiдходи, вибранi для їх тлумачення, дають пiдстави вважати, що серед дослiджуваних нами представникiв багаторiчних видiв роду Medicago L. еволюцiйне спiввiдношення може бути вибудоване за наступною схемою (рис. 1). Запропонована нами схема вiдображає загальнi тенденцiї i не має значних принципових вiдмiн вiд запропонованих iншими авторами.
Набагато гiрше вивчені питання еволюцiї однорiчних видiв роду Medicago L. Однiєю з причин цього є те, що у господарському планi вони менш цiннi, а тому питання їх еволюцiї залишаються поза увагою. Крiм того, причиною недостатнього вивчення еволюцiї однорiчних видiв роду Medicago L. є вiдсутнiсть
Таблиця 2.Кількість білкових фракцій у багаторічних видів роду Medicago L.
|
№ |
В И Д |
ГРУПА |
Загальна кіль- |
||
|
п/п |
І |
ІІ |
ІІІ |
кість фракцій |
|
|
1 |
|||||
|
1. |
М. sativa v. viscosa |
||||
|
2. |
M. varia |
||||
|
3. |
M. falсata |
||||
|
4. |
M. sativa |
||||
|
5. |
M. caerulea |
||||
|
6. |
M. marina |
||||
|
Продовження табл. 2 |
|||||
|
1 |
|||||
|
7. |
M. hemicycla |
||||
|
8. |
M. media |
||||
|
9. |
M. glandulosa |
||||
|
10. |
M. polychroa |
||||
|
11. |
M. tunetana |
||||
|
12. |
M. quasifalcata |
М. sativa —M. viscosa —M. хvaria
М. falcata —M. caerulea —M. tunetana
M. hemicycla —M. polychroa
M. quasifalcata —M. glandulosa —M. media
М. marina
Рис. 1. Схема еволюцiйного розвитку деяких багаторiчних видів роду Medicago L.
чiтких дiагностичних критерiїв ступеня еволюцiйного розвитку цiєї групи видiв. Наслiдком цього є те, що нинi немає загальної філогенетичної схеми однорiчних видiв люцерни. Зважаючи на це, нами було запропоновано схему еволюцiйних
спiввiдношень однорiчних видів люцерни флори України з використанням запропонованого нами бiохiмiчного критерiю (рис. 2).
Найпримiтивнiшими, за обраною ознакою, виявились M. rigidula v. agrestis, M. rigidula v. rigidula та M. rigidula v. cinerescens, які i склали перших три групи. Об’єднання їх в одну групу ми вважаємо недоцiльним, оскільки в дослiджуванiй нами бiлковiй частинi спектру цих видiв є значнi вiдмiни. Кiлькiсть фракцiй тут вiдповiдно 24, 18 i 17 (табл. 3).
Застосування комплексу традицiйних ознак, таких як будова плода, його опушенiсть та наявнiсть шипiв, плоїднiсть та систематичне положення досліджу-
ваних видiв для з’ясування еволюцiйної розвиненостi не заперечує запропонованої нами схеми.
Отже, ми вважаємо, що видiлений нами бiохiмiчний критерiй може бути використаним для визначення ступеня еволюцiйного розвитку спорiднених таксонiв.
M. minima v. minima.
M. arabica, M. scutellata, M. lupulina
M. denticulata, M. polymorpha v. vulgaris
M. truncatula, M. polymorpha v. brevispina
M. orbicularis v. biancea, M. orbicularis v. marginata, M.
minima v. brevispina, M. laciniata
M. praecox
M. polymorpha v. polymorpha
M. rigidula v. cinerescens
M. rigidula v. rigidula
M. rigidula v. agrestis
Рис. 2. Схема еволюцiйного розвитку деяких однорiчних видiв роду Medicago L.
Таблиця 3. Кількість білкових фракцій у однорічних видів роду Medicago L.
( n = 15 )
|
№ |
В И Д |
ГРУПА |
Загальна кіль- |
||
|
п/п |
І |
ІІ |
ІІІ |
кість фракцій |
|
|
1 |
|||||
|
1. |
M. truncatula |
||||
|
2. |
v. vulgaris |
12 |
11 |
9 |
32 |
|
3. |
M. orbicularis v. biancae |
14 |
12 |
8 |
34 |
|
4. |
M. arabica |
||||
|
5. |
M. lupulina |
||||
|
6. |
M. orbicularis v. marginata |
14 |
11 |
9 |
34 |
|
7. |
M. polуmorpha v. brevispina |
13 |
11 |
11 |
35 |
|
8. |
M. laciniata |
||||
|
9. |
M. polуmorpha v. polymorpha |
16 |
9 |
8 |
33 |
|
10. |
M. praecox |
Продовження табл. 3
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
|
11. |
M. scutellata |
||||
|
12. |
M. denticulata |
||||
|
13. |
M. minima v. brevispina |
14 |
11 |
4 |
29 |
|
14. |
M. minima v. minima |
6 |
12 |
3 |
21 |
|
15. |
M. rigidula v. cinerescens |
17 |
13 |
8 |
38 |
|
16. |
M. rigidula v. agrestis |
24 |
12 |
3 |
39 |
|
17. |
M. rigidula v. rigidula |
18 |
12 |
5 |
35 |
ГЕНЕТИЧНІ ЦЕНТРИ ПОХОДЖЕННЯ РОДУ MEDICAGO L.
Генетичнi центри походження. Центрами походження роду Medicago L. за М.І. Вавiловим (1926, 1960, 1987) є Передньо- та Середньоазiатський центри походження культурних рослин. Розвиваючи iдеї М.І. Вавiлова, П.М. Жуковський (1968, 1971) додатково видiлив ще такі самостійні осередки походження культурних рослин: Австралiйський, Пiвнiчноамериканський i Європейсько-Сибiрський. Останнiй з них, за твердженням П.М. Жуковського, є одним iз центрiв походження деяких видiв роду Medicago L. Найбагатшими природними носiями генофонду люцерни на думку О.І. Iванова (1972-1975, 1980) також є Середньоазiатський, Передньоазiатський та Європейсько-Сибiрський центри походження культурних рослин. Враховуючи те, що Передньоазiатський осередок для багатьох видiв є одночасно центром походження i центром ботанiчного рiзноманiття, можна припустити, що даний осередок, а точнiше його Кавказський регiон, є єдиним первинним центром походження багаторічних люцерн, в тому числi i M. sativa L. В горах Кавказу локалiзоване саме велике ботанiчне рiзноманiття видiв роду Medicago L., причому, зконцентрованi тут види є, в основному, диплоїдними, тобто вони фiлогенетично бiльш стародавнi, зникаючi, багато з яких або обов’язковi ендеми, або мають обмежений ареал. Звiдси люцерна поширилась далі в Азiю, пізніше проникла у Середземномор’я, на арабський Схiд, в Китай та Iндiю. Потiм вона широко розселилась по всiй Євразiї i перетнувши океан, досягла країн Нового Свiту та Океанiї. Входження люцерни в культуру здiйснювалось полiфiлетично, тобто одночасно по декiлькох незалежних один вiд одного напрямках i цiлком можливо, що вперше вона була окультурена не на Кавказi, а де-небуть в Пiвденно-Захiднiй або в Середнiй Азiї, а можливо i одночасно.
Ценотипічна характеристика первинних осередків зростання та шляхи міграції роду Medicago L. Найдавнiший тип формації, в якому люцерна розвивалась як багаторiчник мезофiльного типу, близький до “чагарникового”степу Тянь-Шаню (Васильченко И.Т., 1940, 1949). Крiм того, люцерна екологiчно тiсно пов’язана з наявнiстю вапна у грунтi i тому вважається, що сучаснi види, якi розвиваються на вапняках та продуктах їх руйнування, бiльш близькi до древнiх типiв люцерни нiж, наприклад, види “пiщанi”, якi зростають на лесах та iн.
Вказуючи на ценотипiчну приуроченiсть богарної дикої блакитної люцерни в Таджикистанi І.Т. Васильченко (1987) зазначає, що головною областю її зростання є пояс деревно-чагарникової або розарiйно-чагарникової рослинностi на пiвднi, де вона заходить в верхню частину зони ефемерної рослинностi, тобто до висоти приблизно вiд 1500 до 2200-2400 м. Тут цей вид особливо поширений в природнiх рослинних угрупуваннях i в посiвах рiзних неполивних культур. Якщо розглядати питання про поширення цiєї дикоростучої люцерни, то в межах Таджикистану автор видiляє 4 основних осередки поширення богарної блакитної люцерни: 1) гiсарський, розташований на пiвденних схилах Гiсарського хребта; 2) пiвденно-захiдний; 3) центральний; 4) каргтегiнський. За ряснiстю заростей дикої люцерни видiляється осередок центрального Таджикистану. Тут дика люцерна досягає особливо розкiшного розвитку. На захiдних схилах Тянь-Шаню виявлено велике рiзноманiття блакитної люцерни, яка зростає тут в дикоростучому станi i зустрiчається в чагарниковому степу на висотi вiд 1000-1100 до 1800-1900 м. До областей надзвичайного рiзноманiття багаторiчних люцерн (iз групи M. sativa L.) належать пiвнiчно-захiднi відроги Тянь-Шанської гiрської системи (Таласький Алатау, Каратау). В цiй зонi зустрiчається M. sativa L. в дикоростучому станi. Еволюцiя її тiсно пов’язана з еволюцiєю мезофiльного ядра деревно-чагарникової рослинностi. Найбiльш примiтивними (в планi стародавностi, а не простоти органiзацiї) типами дикої M. sativa L. І.Т. Васильченко вважає високорослi крупноквiтковi мезофiльнi її типи, поширенi в Захiдному Тянь-Шанi на вiдкритих кам’яних схилах i заростях ялiвцю, а також по кам’яних терасах. Вивчаючи походження роду Medicago L. М.В. Культiасов (1953) зазначає, що в результатi використання еколого-iсторичного методу можна дійти до висновку про те, що вихiдним центром розвитку двох родiв, якi розвиваються паралельно, Medicago L. i Trigonella L., необхiдно вважати лiсостеповi областi азiйських нагiрь з їх мезофiльними умовами iснування. Рiд Trigonella L. виник ранiше Medicago L., тому що для нього вiдомi чагарниковi i напiвчагарниковi форми. Люцерни типу Falcago - наступний етап формоутворення. Серед них найбiльш молодою групою є блакитноквiтковi люцерни, центром утворення яких варто вважати нагiр’я Захiдного Тянь-Шаню, Памiро-Алаю i Кавказу, а не Середземномор’я. Самою молодою групою люцерн i пажитникiв є однорiчнi їх форми, що розвиваються в посушливих та пустельних умовах, головним чином Схiдного Середземномор’я.
На початку плейстоцену (а можливо i ранiше - в кiнцi плiоцену) древнi типи цього роду приймали участь в загальному мiграцiйному потоцi на захiд i поширились вiд гiрських областей Середньої Азiї до Захiдної Європи включно. Цей мiграцiйний потiк став можливим завдяки значному похолоданню i збiльшенню посушливостi середнiх широт Євразiї, що обумовило деградацiю теплолюбивої та вологолюбивої третинної флори, часткове перетворення її на мiсцi, а також можливiсть широких мiграцiй зi сходу в силу нiвелювання клiматичних умов низькогiрних (на той час) i рiвнинних територiй, а також вiдсутнiсть великих перешкод фiзико-географiчного порядку на євразiйськiй рiвнинi. Схема цих мiграцiй показана в роботах І.М. Крашеніннікова (1928, 1937, 1939).
Льодовиковий перiод (і особливо друге максимальне зледенiння) внiс величезнi змiни в перерозподiл первiсних древнiх форм люцерни, якi розселилися в Євразїї i вони в цей час зазнали деякої трансформацiї, що проявилась в утвореннi вторинних мiсцевих осередкiв видоутворення. Пiд впливом цього зледенiння люцерна була вiдсунута на пiвдень, де, переважно пiд захистом пiвденних гiрських хребтiв вона утрималась у виглядi зазначених вище вторинних осередкiв. Це мало мiсце в Альпах i Карпатах, Криму i на Кавказi. Можливо, однак, що пересування люцерни на пiвдень здiйснювалось i ранiше пiд впливом ще першого зледенiння, прогресуючого похолодання клiмату i збiльшення його вологостi в бiльш пiвнiчних широтах, або, накiнець, у зв’язку iз збiльшенням залiсненостi пiвночi вже бореальними породами. Наявнiсть спiльних для гiрського Криму i Малої Азії видiв схиляє до думки про те, що їх поява в даних областях вiдбулася до вiдокремлення вiд Криму.
В Середнiй Азiї, яка була досить вiддалена вiд суцiльного льодовикового покриву, зледенiння виявилось лише в формi “плювiальної фази” та збiльшенням льодовикiв у горах, що супроводжувалось збiльшенням вологостi. Пiсля вiдступу льодовикового покриву тут настала бiльш суха фаза. Однак, в районi Тянь-Шаню вплив плювiальних фаз був послаблений, а вплив мiсцевих льодовикiв виявлявся тiльки в змiщеннi зон донизу, що полегшувало мiграцiю люцерни, зважаючи на велику рiвниннiсть рельефу. Бiльш значнi змiни почались тут у зв’язку з новiтнiм пiдняттям гiр Середньої Азiї (i Кашмiру), а також посиленням аридності клімату в пiсляльодовиковий період. На фонi цих фiзико-географiчних умов i вiдбувалась еволюцiя стародавньої люцерни в межах Тянь-Шаню та розселення її в близьких до нього областях у тiсному зв’язку з iншим компонентом мiсцевого лiсостепу -деревно-чагарниковою рослиннiстю. Розселенням стародавньої тяньшанської люцерни в дочетвертинний (або ранньочетвертинний) час можна пояснити її проникнення в Кашмiр. Кашмiрський осередок пiзнiше був iзольований вiд тяньшанського пiдняттям гiрських пасм Тянь-Шаню i Памiру.
Таким чином, на думку І.Т. Васильченка, iсторiя походження люцерни має такий вигляд. Виникнення роду Medicago L. вiдбувалося в Тяньшанськiй гiрськiй системi. Для Тянь-Шаню i прилеглих до нього областей характерний слабкий розвиток ускладнених дериватних типiв i значне переважання видiв бiльш близьких до стародавнього типу люцерни при високому ендемiзмi. Предковий тип люцерни, який виник на Тянь-Шанi в зв’язку з мiсцевим (плiоценовим) зледенiнням, розселився вздовж хребтiв Схiдного Казахстану на пiвнiч i пiвдень (в Кашмiр), а потiм, в перiод загибелi третинної флори в дольодовиковий час, пiд впливом прогресуючого охолодження - i в рiвниннiй частинi Євразiї до Захiдної Європи включно. У льодовиковий час найбiльш рiзкi змiни вiдбувалися в перiод другого, максимального зледенiння. В цей час на великих просторах у Європi люцерна гине пiд дiєю льоду, що насувався з пiвночi, а залишки її у видозмiненому виглядi вiдкидаються на пiвдень - в гiрськi системи Альп, Карпат, Кавказу та iн., де вони утворюють багатi вториннi осередки формоутворення.
Еволюцiя бiоморфологiчних структур роду Medicago L. Найбiльш примiтивними та стародавнiми типами дикоростучої люцерни вважаються високорослi крупноквiтковi мезофiльнi її типи поширенi в захiдному Тянь-Шанi на вiдкритих кам’янистих схилах серед ялiвцю, а також по кам’янистих рiчкових терасах (Крашенинников И.М., 1939; Васильченко И.Т., 1940). У дещо видозмiненому виглядi цi ж типи поширенi i на вiдкритих горбистих межирiччях та водороздiлах на дрiбноземi на висотi до 2000 (2200) м де розвиваються розкiшнi i барвистi злаково-рiзнотравно-люцерновi луки. За цих умов (особливо на кам’янистих рiчкових терасах i на кам’янистих рiчкових схилах) люцерна досягає колосальних розмiрiв. Тут нерiдко можна знайти старi кущi, якi нараховують сотнi стебел i мають досить масивнi коренi зi складно розгалуженою кореневою шийкою. Ще частiше цi кущi уже розпались i утворюють великi осередки, якi засвiдчують свою спорiдненiсть дивовижною схожiстю в забарвленi квiток i в вегетативних ознаках. Першi етапи морфологiчної еволюцiї люцерни пов’язуються, природньо, з розселенням в межах деревно-чагарникової зони. Тут iшов процес вiдбору її типiв, пристосованих до рiзноманiтних мiсцевих екологiчних умов, результатом якого було виникнення рiзновидностей. Але навiть в межах деревно-чагарникової зони на дiлянках степової типчаково-ковилової рослинностi люцерна проявляє помiтну депресiю i розвивається у виглядi особливої та своєрiдної низькорослої рiзновидностi, яка вiдрiзняється слабким плодоношенням. Мiсцями, на бiльш сухих дiлянках, вона i зовсiм не утворює плодiв. Подальше та успiшне просування її донизу могло здiйснюватись лише завдяки якiсним змiнам спадковостi, змiнам бiльш глибоким, нiж тi, що вiдбувались в деревно-чагарниковiй зонi в подiбних географiчних та клiматичних умовах, якi привели до вiдокремлення деяких рiзновидностей. Бiологiчно це проявилось в ксерофiтизацiї, а морфологiчно в дрiбноквiтковостi та дрiбноплiдностi.
При подальшому просуваннi вниз люцерна попадає в умови ще бiльш засушливого клiмату, а її еволюцiя набуває особливого характеру. Тут вона може iснувати лише в умовах постiйного забезпечення вологою, вiдповiдно до чого вона i зустрiчається тiльки вздовж арикiв, рiчок, водойм та iн.
В.П. Чехов (1932) трактував види, що мають стиснутi плоди як похiднi i такi, що утворюють бічну гiлку, яка походить вiд типових тригонелоїдних цилiндричних плодiв. Види з плосками плодами вiн включав до роду Medicago L.
Є.Н. Синська (1935) висунула теорiю поступової екотипiчної диференцiацiї M. sativa s.l. iз субальпiйської клiматичної зони з M. hemicycla - виду iз сплюснутими, майже неспiральними плодами до виду iз сухого клiмату з маленькими спiральними плодами - M.caerulea. Вона використала цю теорiю для пояснення походження Medicago L. і Trigonella L. iз спiльної родової лiнiї аналогiчно Ширяєву.
Баум (Baum B., 1968) припускає, у зв’язку з цим, що подiбнiсть у формi плодiв декiлькох видiв Trigonella L. та Medicago L. виникла завдяки паралельнiй еволюцiї або конвергенцiї.
Запропонованi теорiї взаємозв’язкiв Medicago L. та Trigonella L. не можуть бути пiдтвердженi нiякими даними крiм подiбностi плодiв. Аргументом проти теорiї подiбностi плодiв є розширена основа перемiжних тичинкових ниток. Можна вважати, що цi тичинковi нитки вказують на примiтивнi ознаки, якi спостерiгалися ранiше у Medicago L., а саме: двоколове розташування андроцею. Вiльна тичинка i чотири розширенi тичинковi нитки утворюють одне коло, а пять перемiжних тичинкових ниток - друге коло. У Trigonella L. тичинковi нитки однiєї форми i немає даних про iснування двох кiл. З iншого боку, не можна тiльки на пiдставi морфологiчних ознак говорити про прогресивнiсть чи примiтивнiсть трипiнгового механiзму. Трипiнговий механiзм мiг виникнути незалежно у вiдповiдь на тиск запилювача. Однак, складнiсть та однорiднiсть його будови, кореляцiя з незалежними морфологiчними ознаками пiдтверджують думку про те, що трипiнговi квiтки виникли в однiй групi рослин, яка генетично була визначена як Medicago L.
Хейн [1968] зазначала, що найбiльш примiтивною формою плода в трибi Trifolieae (Fabaceae) є лiнiйна форма. Вiн зустрiчається у Medicago s. str., Trigonella s. str. та медiкагоїдних Trigonella, але, скорiше, як виняток. Гелiкоїднi плоди (спiрально закрученi або серповидно зiгнутi) є тiльки у Medicago L. Проте, ця ознака характерна частково i для Trigonella L. Вона, очевидно, еволюцiйно лабiльна, про що свiдчить наявнiсть у таких видiв як M. sativa форм з i без спiральних плодiв, а також значення спiралi як захисту проти певних комах (Planchais N., 1964; Small E., Brookes B., 1984).
Повертаючись до питання про виникнення трипiнгового механiзму слiд зазначити, що наявнiсть його в Trifolieae не є монофiлетичним. Найбiльш характерним прикладом паралельної еволюцiї подiбного механiзму, притаманного Medicago L. є Corydalis lutea (L.) DC. (Fumariaceae), квiтки якої дуже нагадують квiтки люцерни. Однак, трипiнговi квiтки не мають аналогiв i механiзм описаний у Medicago L. виявлено тiльки у видiв, що можуть бути вiднесенi до Medicago L. Разом з тим, значна кiлькiсть характерних для триби Trifolieae рис рослин з трипiнговими квiтками розвинулась в результатi паралельної (конвергентної) еволюцiї.
ВИДОВИЙ СКЛАД ТА СИСТЕМА РОДУ MEDICAGO L. ФЛОРИ УКРАЇНИ
Конспект роду Medicago L. флори України. Положення роду Medicago L. в системi рослинного свiту ми розглядаємо за А.Л. Тахтаджяном (1987). При викледеннi конспекту флори України була використана система роду Medicago L., запропонованою Смоллом (Small E., Jomphe M., 1989). При визначеннi видового складу та складанні крапкових ареалiв поширення видів люцерни на території
України використовували дані власних польових флористичних зборiв, гербарiїв Державного Нiкiтського ботанiчного саду УААН, Iнституту ботанiки НАН України та матеріали лiтературних джерел.
У флорі України за уточненими даними та з урахуванням запропонованих таксономічних номенклатурних комбінацій налічується 24 види. Їх таксономічна структура виглядає наступним чином:
Genus Medicago L.
Section Medicago (Section Falcago (Reichenb.) Gren. & Godr.
1. M. sativa L. . M. glandulosa (Mert. et Koch) David
. M. x varia T. Martyn . M. falcata L.
. M. tenderiensis Opperm. ex Klok. . M. romanica Prod.
. M. kotovii Wissjul. . M. rupestris Bieb.
. M. saxatilis Bieb. . M. marina L.
Section Spirocarpos Ser.
Subsection Pachyspireae (Urb.) Heyn
11. M. agrestis Ten. . M. rigidula (L.) All.
Subsection Rotatae (Urb.) Heyn
13. M. scutellata (L.) Mill.
Subsection Leptospireae (Urb.) Heyn
14. M. minima (L.) Bartalini . M. meyeri Grun.
. M. praecox DC. 17. M. denticulata Willd. 18. M. arabica (L.) Huds.
Section Lupularia Ser. in DC.
19. M. lupulina L.
Section Orbiculares Urb.
20. M. orbicularis (L.) Bartalini
Section Platycarpae E. Small
21. M. cretacea Bieb.
Section Buceras (Ser.) E. Small
Subsection Erectae (Sirjaev) E. Small
22. M. fischeriana (Ser.) Trautv. . M. medicaginoides (Retz.) E. Small
Subsection Reflexae (Sirjaev) E. Small
24. M. monspeliaca (L.) Trautv.
Отже, у флорi України налiчується 24 види роду Medicago L.; 11 iз яких - багаторiчники, 9 - однорiчники; 2 можуть розвиватися як одно- i дворiчники, 1 як одно-, дво- та багаторiчник i 1 як одно- та багаторiчник. 5 видів є ендемiчними, а 12 видiв люцерни у флорi України зустрічаються тiльки в Криму.
Сучасна система роду Medicago L. Вивчивши найголовніші системи роду Medicago L. (Urban I., 1873; Гроссгейм А.А., 1945; Синская Е.Н., 1950, 1959; Heyn C., 1963; Tutin T., 1968; Lesins K., Lesins I., 1979; Васильченко И.Т., 1987 та ін.), критично проаналізувавши методи і підходи, які в них використано, взявши за основу систему Смолла (Small E., Jomphe M., 1989) та враховуючи результати власних досліджень і таксономічних комбінацій, ми пропонуємо систему роду Medicago L. у такому вигляді:
Genus Medicago L.
Section Dendrotelis (Vass.) Lassen
1. M. arborea L. .M. strasseri Greuter, Mathas & Risse
Section Medicago
(Section Falcago (Reichenb.) Gren. & Godr.
. M. sativa L. a. M. sativa var. viscosa (Reichenb.) Posp.
. M. glandulosa (Mert. et Koch) David . M. glomerata Balb.
. M. glutinosa Bieb. . M. tunetana (Murb.) Vass.
. M. polychroa Grossh. . M. x varia T. Martyn
. M. media Pers. . M. hemicycla Grossh.
. M. falcata L. . M. quasifalcata Sinsk.
. M. tenderiensis Opperm. ex Klok. . M. romanica Prod.
. M. kotovii Wissjul. . M. caerulea Less. ex Ledeb.
. M. papillosa Boiss. a. M. papillosa subsp. papillosa
b. M. papillosa subsp. macrocarpa (Boiss.) Urban . M. prostrata Jacq.
a. M. prostrata subsp. pseudorupestris (Hayek) Mitsevski . M. rupestris Bieb.
. M. cancellata Bieb. . M. rhodopea Velen.
. M. saxatilis Bieb. . M. daghestanica Rupr.
. M. pironae Vis. . M. hybrida (Pourr.) Trautv.
. M. suffruticosa Ramond ex DC a. M. suffruticosa subsp. suffruticosa
b. M. suffruticosa subsp. leiocarpa (Benth.) P. Fourn. . M. marina L.
Section Carstiensae Kozukharov
29. M. carstiensis Wulf.
Section Spirocarpos Ser.
Subsection Pachyspireae (Urb.) Heyn
30. M. soleirolii Duby . M. italica (Mill.) Fiori
. M. littoralis Rohde ex Lois. . M. truncatula Gaertn.
. M. doliata Carmign. . M. turbinata (L.) All.
. M. agrestis Ten. . M. rigidula (L.) All.
a. M. rigidula var. agrestis (Ten.) Burnat 37b. M. rigidula var. cinerascens (Jordan)
Rouy
37c. M. rigidula var. rigidula L. . M. constricta Durieu
. M. lesinsii E. Small . M. murex Willd.
Subsection Rotatae (Urb.) Heyn
41. M. rugosa Desr. . M. scutellata (L.) Mill.
. M. blancheana Boiss. . M. rotata Boiss.
. M. noeana Boiss. . M. shepardii Post.
Subsection Intertextae (Urb.) Heyn
47. M. intertexta (L.) Mill. . M. ciliaris (L.) Krocker
. M. muricoleptis Tin. . M. granadensis Willd.
Subsection Leptospireae (Urb.) Heyn
51. M. sauvagei Negre . M. laciniata (L.) Mill.
. M. minima (L.) Bartalini a. M. minima var. brevispina Benth.
b. M. minima var. minima L. . M. mejeri Grun.
. M. praecox DC . M. coronata (L.) Bartalini
. M. polymorpha L. a. M. polymorpha var. brevispina
(Benth.) Heyn
57b. M. polymorpha var. polymorpha L. 57c. M. polymorpha var. vulgaris (Benth.)
Shinn
58. M. denticulata Willd. . M. laxispira Heyn
. M. arabica (L.) Huds. . M. tenoreana Ser.
. M. disciformis DC. . M. lanigera Winkl. & Fedtch.
Section Geocarpa E. Small
64. M. hypogaea E. Small
Section Lupularia Ser. in DC.
65. M. lupulina L. 66. M. secundiflora Durieu
Section Heynianae Greuter
67. M. heyniana Greuter
Section Orbiculares Urb.
68. M. orbicularis (L.) Bartalini
Section Hymenocarpos Ser.
69. M. radiata L.
Section Platycarpae E. Small
70. M. plicata (Boiss.) Sirjaev . M. platycarpa (L.) Trautv.
. M. ruthenica (L.) Ledeb. . M. popovii (E.Kor.) Sirjaev
. M. archiducis-nicolai Sirjaev . M. edeworthii Sirjaev
. M. cretacea Bieb. . M. ovalis (Boiss.) Sirjaev
Section Lunatae (Boiss.) E. Small
78. M. rostrata (Boiss. & Bal.) E. Small . M. biflora (Griseb.) E. Small
. M. brachicarpa Bieb. . M. huberi E. Small
Section Buceras (Ser.) E. Small
Subsection Erectae (Sirjaev) E. Small
82. M. astroites (Fisch. & Mey.) Trautv. . M. halophila (Boiss.) E. Small
. M. arenicola (Huber-Mor.) E. Small . M. heldreichii (Boiss.) E. Small
. M. phrygia (Boiss. & Bal.) E. Small . M. fischeriana (Ser.) Trautv.
. M. persica (Boiss.) E. Small . M. medicaginoides (Retz.) E. Small
. M. rigida (Boiss. & Bal.) E. Small . M. crassipes (Boiss.) E. Small
. M. pamphylica (Huber-Morath & Sirjaev) 93. M. carica (Huber-Morath) E. Small
E. Small
. M. monantha (C. A. Mey.) Trautv. . M. orthoceras (Kar. & Kir.) Trautv.
. M. polyceratia (L.) Trautv.
Subsection Deflexae (Sirjaev) E. Small
97. M. retrosa (Boiss.) E. Small
Subsection Reflexae (Sirjaev) E. Small
98. M. monspeliaca (L.) Trautv.
Subsection Isthmocarpae (Boiss.) E. Small
Small
Отже, в межах роду Medicago L. ми виділяємо 12 секцій, 8 підсекцій, 100 видів, 5 підвидів та 9 різновидностей.
В И С Н О В К И
Розвинута в дисертації концепція таксономічної структури, центрів походження і філогенетичних взаємозв’язків роду Medicago L. дає можливість зробити такі висновки:
. Запропонована уточнена нами загальна система роду Medicago L. має таку структуру і кількісну характеристику: 12 секцій [Dendrotelis (Vass.) Lassen, Medicago (Falcago (Reichenb.) Gren. & Godr., Carstiense Kozukharov, Spirocarpos Ser., Geocarpa E. Small, Lupularia Ser., Heynianae Greuter, Orbiculares Urb., Hymenocarpos Ser., Platycarpae E. Small, Lunatae (Boiss.) E. Small, Buceras (Ser.) E. Small], 8 підсекцій [Pachyspireae (Urb.), Rotatae (Urb.) Heyn, Intertextae (Urb.) Heyn, Leptospireae (Urb.) Heyn, Erectae (Sirjaev) E. Small, Deflexae (Sirjaev) E. Small, Reflexae (Sirjaev) E. Small, Isthmocarpae (Boiss.) E. Small], 100 видів, 5 підвидів та 9 різновидностей.
2. Встановлено, що у флорі України рід Medicago L. нараховує 24 види, якi віднесені до 6 секцій. За біолого-морфологічними параметрами - це 11 видів багаторічники, 9 - однорічники, 2 можуть розвиватись як однорічники і дворічники, 1 - як однорічник і багаторічник і 1 як однорічник, дворічник та багаторічник. M. agrestis Ten., M. arabica (L.) Huds., M. cretacea Bieb., M. denticulata Willd., M. fischeriana (Ser.) Trautv., M. glandulosa (Mert. et Koch) David, M. marina L., M. medicaginoides (Retz.) E. Small, M. praecox DC., M. rupestris Bieb., M. saxatilis Bieb. поширені лише в Криму. M. cretacea Bieb., M. kotovii Wissjul., M. rupestris Bieb., M. saxatilis Bieb. та M.tenderiensis Opperm. ex Klok. є ендемічними видами.
. Виявлені закономірності поширення і генетичні центри походження роду Medicago L. Генетичними центрами походження роду є Передньоазіатський, Середньоазіатський та Європейсько-Сибірський центри. Передньоазіатський генетичний центр є первинним центром походження багаторічної люцерни, звідки вона поширилась в Середню Азію, Середземномор’я, Близький Схід, Індію, Китай, розселилась по всій Євразії. Середньоазіатський центр є первинним і основним генцентром походження та формування однорічних видів люцерни. Разом з тим, важливими осередками ботанічного різноманіття однорічних видів є Середземноморський та Австралійський центри.
Європейсько-Сибірський центр є переважно вторинним центром формування багаторічних люцерн, але для деяких з них він є первинним генетичним осередком, а його Кримський регіон, який близько пов’язаний з Передньоазіатським та Середземноморським центрами, є осередком формування та ботанічного різноманіття однорічних видів.
. На основі застосування нових, та критичного аналізу традиційних діагностичних ознак, нами внесені уточнення щодо спорідненості та самостійності родів Medicago L. i Trigonella L., які слід розгядати як цілісні окремі природні таксони на рівні родів.
5. Уточнені і доповнені діагностичні ознаки і характеристики видів роду Medicago L., що дає змогу більш повно і аргументовано диференціювати як близькі роди Medicago L. i Trigonella L., так і окремі види.
. Вперше проведено вивчення паліноморфологічних характеристик представників роду Medicago L. флори України. Встановлено, що їх пилок має 3 - борозно-порову форму, за виключенням M. glomerata Balbis, у якої пилок 6-борозний. Для більшості однорічних видів характерна сітчаста та перфорована форма поверхні пилкового зерна, а для багаторічних видів - дрібноперфорований тип поверхні пилкового зерна. У окремих представників виявлено надпокривні елементи (мікрогранули). Морфометричні ознаки пилку представників роду Medicago L. відрізняються від роду Trigonella L., але не настільки, щоб ця ознака була вирішальною для їх таксономічного розмежування на родовому рівні.
. Запропонована нова універсальна методика одержання та використання ознак білкових фенотипів для диференціації відмінностей надродових і внутрішньородових таксонів. Зокрема, на підставі вивчення білкових фенотипів ми пропонуємо розглядати роди Medicago L. i Trigonella L. як цілком самостійні і окремі із специфічними для кожного з них білковими фенотипами і структурою пилкових зерен.
8. Аналіз морфологічних, біохімічних і палінологічних особливостей окремих представників роду Medicago L. підтвердив необхідність виділити в межах виду M. polymorpha L. такі різновидності: M. polymorpha var. brevispina (Benth.) Heyn, M. polymorpha var. polymorpha L. та M. polymorpha var. vulgaris (Benth.) Shinn.; в межах виду M. rigidula (L.) All. - M. rigidula var. agrestis (Ten.) Burnat, M. rigidula var. cinerascens (Jordan) Rouy, M. rigidula var. rigidula (L.) All.; в межах виду M. minima (L.) Bartal. - M. minima var. brevispina Benth. i M. minima var. minima L. та недоцільність виділення різновидностей у M. orbicularis (L.) Bartal. Ці ж дані дають підстави стверджувати, що M. caerulea Less. ex Ledeb., M. denticulata Willd., M. falcata L., M. glandulosa (Mert. et Koch) David, M. hemicycla Grossh., M. media Pers., M. polychroa Grossh., M. quasifalcata Sinsk., M. tunetana (Murb.) Vass. та M. x varia T. Martyn є самостійними таксонами видового рангу.
. Проведені дослідження показали, що при визначенні ступеня еволюційного розвитку таксонів може бути використана така перспективна ознака, як насиченість білкового електрофоретичного спектру запасних білків насіння високомолекулярними та низькомолекулярними фракціями. На підставі цих ознак уточнена схема еволюції багаторічних видів та визначено еволюційні співвідношення однорічних видів роду Medicago L.
. Хорологічний аналіз та наведені крапкові карти ареалів представників роду Medicago L. флори України свідчить про те, що їх переважна більшість тяжіє до південної частини та Криму а їх ареал в межах України зформувався, очевидно, в процесі міграції видів із Середної та Передньої Азії до Середземномор’я та Західної Європи.
СПИСОК НАУКОВИХ РОБІТ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ.
1. Пидюра О.І. Рід Medicago L. (Fabaceae) у флорі України (система, палінологія, хемосистематика). –К.: Аграрна наука. –. –с.
. Пыдюра А.И. Опыление люцерны посевной (Medicago sativa L.) на юге Украины (Кировоградская область) // Проблемы общей и молекулярной биологии. –К.: “Вища школа”. –.- В. 2. –С. 97–.
. Пидюра О.І. Морфогенез люцерни посівної Medicago sativa L., що зростає на півдні України // Український ботанічний журнал. –. - №6. –С. 34–.
4. Чопик В.И., Пыдюра А.И Видовой состав сорняков посевов люцерны // Проблемы общей и молекулярной биологии. –К.: “Вища школа”. –. –В. 3. –С. 121–.
5. Пыдюра А.И. Краткий обзор основных систем рода Medicago (Fabaceae) // Проблемы общей и молекулярной биологии. –К.: “Вища школа”. –. –В. 7. –С. 20–.
. Пыдюра А.И., Бискупский М.М. Влияние экологических условий на формирование посевных свойств семян люцерны // Интенсивная технология выращивания кормовых культур. –К.: Изд-во УСХА. –. –С. 49-54.
7. Пыдюра А.И., Бискупский М.М. Использование методов математического моделирования для охраны генофонда культурных и дикорастущих растений // Изучение растительного мира УССР и его охрана в условиях интенсификации сельского и лесного хозяйства. - К.: Изд-во УСХА. –. –С. 40-45.
. Пидюра О.І. Використання ознак плодів в систематиці роду Medicago L. // Проблеми агропромислового комплексу Карпат. –В.Бакта. –. –В. 3. –С. 120–.
. Пидюра О.І., Попереля Ф.О. Електрофоретичне вивчення запасних білків насіння представників роду Medicago L. // Науковий вісник Ужгородського державного університету. –Ужгород. –. - №2. –С. 129–.
. Пидюра О.І. Морфологія квітки в таксономії триби Trifolieae (Fabaceae) // Український ботанічний журнал. –. - №1-2. –С. 97–.
. Пидюра О.І. Використання біохімічних ознак для визначення напрямків еволюції роду Medicago L. // Збірник наукових праць Інституту землеробства УААН. –К., - 1997. –В. . –С. 195–.
. Пидюра О.І. Визначення еволюційної подвинутості однорічних видів роду Medicago L. на підставі біохімічних критеріїв // Збірник наукових праць Інституту землеробства УААН. –К., - 1997. –В. 1. –С. 208–.
. Пидюра О.І., Якубенко Б.Є., Василюк Л.О. Еволюція біоморфологічних структур роду Medicago L. // Збірник наукових праць Інституту землеробства УААН. –К., - 1997. –В. 1. –C. 157–.
. Пидюра О.І. Генетичні центри походження роду Medicago L. // Збірник наукових праць Інституту землеробства УААН. –К., - 1998. –В. 1. –С. 133–.
. Пидюра О.І., Попереля Ф.О. Електрофорез запасних білків Medicago L. // Збірник наукових праць Інституту землеробства УААН. –К., - 1998. –В. 2. –С. 229–.
. Пидюра О.І. Застосування паліноморфологічних ознак в систематиці роду Medicago L. // Збірник наукових праць Інституту землеробства УААН. –К., - 1998. –В. 2. –С. 184–.
. Пидюра О.І. Видовий склад багаторічних видів роду Medicago L. флори України // Науковий вісник НАУ. –К., 1998. –В. 4. С. 33–.
. Пидюра О.І. Сучасна система роду Medicago L. // Науковий вісник НАУ. –К., 1998. –В. 4. С. 39–.
19. Пидюра О.І. Поліморфізм білків люцерни // Захист рослин. –. - №9. –С. 12.
. Пидюра О.І. Люцерна щитковидна (Medicago scutellata (L.) Miller) –перспективна кормова рослина // Вісник аграрної науки. –. - №9. –С. 18. . Пидюра О.І. Люцерна хмелевидна (Medicago lupulina L.) –нове джерело поповнення кормових ресурсів // Захист рослин. –. - №11. –С. 17.
22. Пидюра О.І. Таксономічна структура деяких багаторічних видів роду Medicago L. // Захист рослин. –. - №12. –С. 8.
. Пидюра О.І. Хемосистематичне вивчення люцерни. // Вісник аграрної науки. –. - №12. –С. 24-25.
. Пидюра О.І. Внутрішньовидова таксономія Medicago polymorpha // Бюллетень Інституту сільськогосподарської мікробіології. –. - №3. –С. 36.
. Пидюра О.І. Систематичне положення Medicago sativa та Medicago tunetana // Бюллетень Інституту сільськогосподарської мікробіології. –. - №3. –С. 35.
. Якубенко Б.Є., Пидюра О.І., Василюк П.М., Василюк Л.О., Якубенко О.Б. Сучасний стан та перспективи поліпшення природних кормових угідь Лісостепу України // Збірник наукових праць Уманської сільськогосподарської академії. –Умань, 1998. –Ч. 1. –С. 162–.
27. Пидюра О.І. Особливості будови пилку видів роду Medicago L. i Trigonella L. та їх таксономічне значення // Вісник проблем біології і медицини. - 1999. - №4. - С. 82-85.
28. Пидюра О.І. Нові критерії визначення ступеня еволюційного розвитку видів роду Medicago L. // Вісник проблем біології і медицини. - 1999. - №4. - С. 43-46.
29. Пидюра О.І. Експрес-метод електрофорезу запасних білків насіння представників родів Medicago L. та Trigonella L. // Вісник аграрної науки. - 1999. - №2. - С. 36.
30. Пидюра О.І. Вплив умов зберігання на життєздатність насіння люцерни // Тези доповідей науково-практичної конференції “Наукові розробки агропромисловому комплексу”. –Нижні Ворота. –. –С. 97.
. Пидюра О.І. Систематичний і біоморфологічний аналіз бур’янів посівів люцерни // Тези доповідей науково-практичної конференції “Наукові розробки агропромисловому комплексу”. –Нижні Ворота. –. –С. 89.
32. Пидюра О.І. Значення насіннєвих ознак в таксономії Medicago i Trigonella // Тези доповідей конференції “Наукові основи ведення сільського господарства України в сучасних умовах”. –Чабани. –. –Ч. 2. –С. 136.
. Пидюра О.І. Використання морфологічних ознак в систематиці роду Medicago L. // Матеріали доповідей наукової конференції НАУ “Проблеми агропромислового комплексу: пошук, досягнення.". ” К. - 1994. –С. 96.
АНОТАЦІЇ
Пидюра О.І. Рід Medicago L. (Fabaceae) у флорі України. - Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Державний Нікітський ботанічний сад УААН, Ялта, 1999.
Дисертація є монографічним вивченням представників роду Medicago L. флори України із застосуванням критико-систематичного аналізу існуючих систем роду та узгальнення відомостей про генетичні центри походження, закономірності поширення, їх видовий склад та хорологію. Вперше наведено результати паліноморфологічного вивчення видів роду за допомогою скануючого електронного мікроскопа та проаналізовано їх значення як систематичної ознаки. В дисертації представлено оригінальну методику фракціонування білків в поліакриламідному гелі і визначено перспективний напрямок таксономічного та еволюційного вивчення роду Medicago L., який грунтується на концепції застосування запасних білків насіння як молекулярно-генетичних маркерів. Використані діагностичні ознаки дозволили вирішити проблему розмежування з генетично близькими родами триби Trifolieae, а також більш достовірно визначити таксономічну структуру роду. Запропоновано новий критерій ступеня еволюційного розвитку на основі якого було визначено напрямки еволюції однорічних видів та уточнено схему еволюції багаторічних видів. На підставі результатів власних досліджень уточнено видовий склад, здійснено систематичні комбінації та запропоновано сучасну систему роду Medicago L.
Ключові слова: Рід Medicago L., флора України, система, хорологія, палінологія, хемосистематика, еволюція
Pydjura A.I. Medicago L. (Fabaceae) species in Ukrainian flora. Manuscript.
Thesis for a doctor’s degree by speciality 03.00.05 - botany. - State Nikitsky Botanical Garden of Ukrainian Agrarian Academy of Sciences, Yalta, 1999.
Dissertation presents a monographic study of Medicago L. species representatives of Ukrainian flora with the use of critical-systematic analysis of species existing systems and generalization of data on the genetic centers of origin, regularity of spreading, species composition and chorology. For the first time information on palynomorphological studies with the help of scanning electronic microscope is presented and the significance of this information for systematics is discussed. Original methodics of protein fractioning in polyacrylamid gel are presented in the dissertation and a perspective direction of tacsonomic and evolution study of Medicago L. species is defined which is based on the concept of using reserve seed protein as molecular-genetic markers. Used diagnostic signs allowed to solve the problem of demarcation with genetically close species tribe Trifolieae and to define tacsonomic species structure more reliably. A new criterion of evolution level development is proposed on the basis of which the directions of evolution of annual species were defined and the evolution scheme of perennial species was made more precise. Based on the results of own studies specious composition is made more precise, systematic combinations are made and modern system of Medicago L. species is offered.
Key words: Medicago L., Ukrainian flora, system, chorology, palynomorphology, chemosystematics, evolution.
Пыдюра А.И. Род Medicago L. (Fabaceae) во флоре Украины. - Рукопись.
Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Государственный Никитский ботанический сад УААН, Ялта, 1999.
Диссертация является монографическим изучением представителей рода Medicago L. флоры Украины на основе критико-систематического анализа и обобщенных сведений о генетических центрах происхождения, закономерностях распространения, видовом составе и хорологии. Впервые приведены материалы палиноморфологических исследований с помощью сканирующего электронного микроскопа и обсуждается их значение для систематики. При этом было установлено, что у представителей рода Medicago L. пыльцевые зерна трибороздого типа (за исключением M. glomerata, у которой пыльцевые зерна шестибороздые), а структура поверхности может быть гранулярной, перфорированой и сетчатой. У большинства однолетних видов она сетчатая. Для многолетних видов характерна мелкоперфорированная структура поверхности, а у отдельных представителей (M. kotovii Wissjul., M. polychroa Grossh., M. rupestris Bieb., M. sativa L., M. tenderiensis Opperm. ex Klok. та M. x varia T. Martyn) выявлены надпокровные элементы - микрогранулы. Установлены, также, отличительные особенности в строении пыльцы с генетически близким родом Trigonella L. Эти признаки были использованы также для решения таксономических затруднений при изучении видов рода Medicago L., как флоры Украины, так и других регионов. Однако, применение этой группы признаков целесообразно в первую очередь при разделении таксонов более высокого уровня, а для видового и внутривидового уровня их применение желательно в комплексе с другими признаками. В диссертации изложена оригинальная методика фракционирования белков в полиакриламидном геле позволяющая выявить их полиморфизм у различных таксонов и определено новое направление таксономического и эволюционного изучения рода Medicago L., которое базируется на концепции использования запасных белков семян как молекулярно-генетических маркеров. Используемые диагностические признаки белковых фенотипов запасных белков семян позволили разделить виды рода с генетически близкими родами трибы Trifolieae, а также более достоверно определить внутриродовую таксономическую структуру. Дендрограмма таксономической структуры однолетних видов, построенная на основании использования 183 признаков белковых фенотипов подтвердила необходимость выделения секции Lupularia, a также размещение M. orbicularis и M. scutellata в разных секциях (как это делают Урбан и Смолл в отличии от И.Т. Васильченка). Кроме того, были получены результаты, которые подтверждают выделение M. polymorpha как самостоятельного таксона видового ранга, а не синонимом M. denticulata. Во внутривидовой структуре M. polymorpha возможно выделение таких таксонов как: var. polymorpha, brevispina, vulgaris, а у M. rigidula - var. rigidula и cinerescens. Безосновательно выделение в пределах вида M. orbicularis таких разновидностей как var. biancae и marginata. Анализ таксономической структуры многолетних видов осуществлялся с использованием 159 признаков белковых фенотипов. Его результаты позволяют зделать вывод о том, что M. caerulea Less. ex Ledeb., M. x varia T. Martyn, M. falcata L., M. tunetana (Murb.) Vass. являются таксонами видового ранга, а не подвидами M. sativa L. Полученные результаты говорят, также, о необходимости признания самостоятельными таксонами видового уровня M. hemicycla , а не синонимом M. x varia T. Martyn, а также M. quasifalcata Sinsk., а не синонимом M. falcata L., M. polychroa Grossh., а не синонимом M. tunetana (Murb.) Vass., а также M. glandulosa (Mert. et Koch) David не следует рассматривать как синоним M. sativa var. viscosa (Reichenb.) Posp.
Кроме того, было предложено использовать особенности электрофоретических белковых спектров разных видов как критерий позволяющий определить степень эволюционного развития. Это позволило уточнить эволюционные соотношения многолетних видов и определить направление эволюции однолетних видов. Предложенные схемы в основном согласуются с теми, которые получены на основании использования традиционных признаков.
В работе дана характеристика генетических центров происхождения рода Medicago L., первичных формаций произрастания, эволюции биоморфологических структур, а также указаны пути их миграции, введения в культуру и др.
С использованием собственных материалов, а также ведущих научных ботанических учреждений и литерных источников, в работе изложен конспект рода флоры Украины, в который включено 24 вида, 11 из которых - многолетники, 9 - однолетники, 2 могут развиваться как одно- и двулетники, 1 как одно-, дву- и многолетник, а 1 как одно- и многолетник. 5 видов - эндемики, а 12 встречаются только в Крыму.
На основании изучения главнейших систем рода, критического анализа методов и подходов, которые в них использованы, результатов собственных исследований и таксономических комбинаций, предложена система рода Medicago L., в которой выделяется 12 секций, 8 подсекций, 5 подвидов и 9 разновидностей.
Ключевые слова: род Medicago L., система, хорология, палинология, хемосистематика, эволюция.