Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Среди высших растений, населяющих ныне нашу планету, плауновидные (Lycopodiophyta), которым посвящается эта глава, относят к одним из наиболее древних.
Достигшие своего наибольшего развития в позднем палеозое, плауновидные в настоящее время представлены сравнительно небольшим числом родов и видов, участие которых в сложении растительного покрова обычно незначительно.
Все современные представители рассматриваемого отдела — многолетние травянистые растения, обычно вечнозеленые, по облику часто напоминающие некоторые зеленые (бриевые) мхи. Среди ископаемых плауновидных наряду с травянистыми были и мощные древовидные формы.
Для большинства плауновидных характерно наличие побегов со спирально расположенными листьями. Но иногда листья сидят супротивно или мутовчато. Близ основания листа некоторых плауновидных, на его внутренней, обращенной к оси поверхности имеется небольшой, погруженный в ямку вырост — язычок, или лигула.
Подземные части побегов у одних плауновидных имеют вид типичного корневища с видоизмененными листьями и придаточными корнями; у других образуют своеобразный орган, несущий расположенные по спирали корни и называемый поэтому ризофором (от греч. rhiza — корень и phoros — несущий) или корненосцем (рис. 58, 59). Корни плауновидных придаточные.
Надземные и подземные оси нарастают с помощью верхушечных меристем, инициальные клетки которых со временем теряют способность делиться, поэтому плауновидные обладают ограниченным ростом осей.
Для плауновидных характерно дихотомическое, или вильчатое, ветвление надземных и подземных осей. При этом дихотомия бывает равной и неравной. При равной дихотомии рост дочерних побегов детерминирован в равной степени, и они одновременно отмирают; при неравной — один из побегов быстрее заканчивает свое развитие, чем другой. Сочетание двух типов ветвления и расположение осей в одной плоскости часто приводит к образованию у некоторых плауновидных структур, аналогичных листьям папоротников. Иногда неравная дихотомия приводит к образованию прямого мощного главного стебля, ветвящегося на первый взгляд моноподиально.
Проводящая система стебля плауновидных представлена разными типами стелы. В онтогенезе растения обычно наблюдается закономерный переход от одного типа стелы к другому, что определяется изменением объема верхушечной меристемы.
Вымершим древовидным и некоторым травянистым представителям отдела свойственно вторичное утолщение стеблей и ризофоров, обусловленное деятельностью нормального или аномального камбия.
Спорофиллы по форме, размерам и цвету могут быть похожи на обычные вегетативные листья или более или менее резко отличаться от них. Чередуясь со стерильными листьями (трофофиллами), они образуют на протяжении стебля спороносные зоны или собраны в расположенные на концах ветвей стробилы. У некоторых ископаемых форм спорофиллы сидели на стебле вперемежку с вегетативными листьями, не образуя ни спороносных зон, ни стробилов.
Среди плауновидных есть как равно-, так и разноспоровые растения. Разноспоровые растения обладают листьями с язычками. Споры плауновидных обычно с трехлучевым тетрадным рубцом,
Гаметофиты (называемые также заростками) равноспоровых и разноспоровых форм плауновидных резко различаются между собой. Гаметофиты равноспоровых форм ныне живущих плауновидных подземные или полуподземные, мясистые, длиной 2—20 мм. Они обоеполые, ведут сапрофитный или полусапрофитный образ жизни и созревают в течение 1 — 15 лет. Гаметофиты разноспоровых плауновидных однополые, незеленые, развиваются обычно в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре, и по достижении зрелости не выступают или лишь слегка выступают наружу, за пределы оболочки споры.
Половые органы представлены антеридиями и архегониями. В антеридиях развиваются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и из зиготы, не впадающей в состояние покоя, вырастает новое бесполое растение -гспорофит.
Группа лигульных плауновидных
В группу входят разнообразные побеговые растения, на адаксиальной сто¬роне листьев которых имеется ямка, со дна которой отрастает пленчатая лигула. От проводящего пучка жилки к ней подхо¬дит тяж трахеид. Лигуле принято приписывать функцию рекреции воды или секреции, но на самом деле ее роль не известна. Возможно, что у современ-ных форм она уже утратила свою функцию и сохраняется как атавизм. У боль¬шинства представителей группы есть особые вегетативные органы — ризофо-ры, которые возникли, по-видимому, независимо в разных таксонах. На ризо-форах образуются апицигенные придаточные корни. Большинству лигульных плауновидных свойственны гетероспория и сильно редуцированные эндоспо-ртеские, т.е. развивающиеся в оболочке споры, раздельнополые гаметофиты. Микро- и мегаспоры формируются в разных спорангиях.
Classis Lycopodiopsida — класс плауновые
Класс, известный с нижнего девона, включает растения с побегами и (за исключением наиболее примитивных форм) апицигенными при¬даточными корнями. Листья без лигулы и снабжаются одиночными проводящи¬ми пучками. Плауновидным свойственны множественные инициали апикаль¬ной меристемы побега и корня и апикальное ветвление побегов и корней. Анатомически стебли и корни сходны. У всех представителей имеется протостела в форме актино- или плектостелы с эк-зархной или мезархной протоксилемой, причем актиностела и плектостела могут преобразовываться друг в друга на протяжении одного органа соответ¬ственно изменению диаметра его стелы. Ксилема сложена кольчатыми, спиральными и пористыми (лестничными и точечными) трахеи-дами. У девонских представителей были трахеиды П-типа, более продвину¬тые, чем трахеиды зостерофилловых. Для этих трахеид характерно отложение вторичной стенки только в местах утолщений, причем ширина утолщения увеличивалась от места контакта с первичной стенкой внутрь клетки. Поэто¬му край вторичной стенки нависал над свободным участком первичной стен¬ки, представляя собой окаймление. Лигнифицировался только поверхност¬ный слой вторичной стенки, а ее глубинная часть оставалась нелигнифициро-ванной. Более поздним, в том числе и современным, плауновым присущи трахеиды современного типа с полностью лигнифицированной вторичной стен¬кой. Однако и у некоторых современных форм в ходе морфогенеза трахеиды проходят стадию, на которой их вторичные стенки устроены примерно так же, как у трахеид П-типа. Это можно рассматривать как проявление рекапи¬туляции, сохраняющейся в течение 400 млн лет.
Спорангии многих представителей имеют короткую колонку. В пределах класса возникали спорофиллы с одиночными спорангиями на адаксиалъной поверхности. Все плауновые — гомоспоровые растения. Гаметофиты извест¬ны только у современных представителей.
В классе обычно выделяют два порядка: включающий большинство девон¬ских форм порядок Drepanophycales (дрепанофикусовые) и порядок Lycopodiales (плауновые), к которому относят верхнедевонский Lycopodites и разнообраз¬ные более поздние плауновые, в том числе 200—500 современных видов из 2-5 родов. Однако четко разграничить эти порядки не удается.