Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Тилакоиды - внутрицитоплазматические мембраны разной организации у фотосинтезирующих микроорганизмов в виде уплощенных замкнутых дисков, образованных двумя тесно сближенными мембранными пластинами (ламеллами). Место локализации пигментов и протекания фотосинтеза.
Слово «тилакоид» происходит от греческого слова thylakos, означающего «мешочек».
Тилакоиды - производные цитоплазматической мембраны, возникшие в результате ее разрастания и глубокого впячивания (инвагинации) в цитоплазму.
Система фотосинтетических мембран очень пластична. Ее морфология и степень развития в клетке определяются многими факторами внешней среды (интенсивностью света, концентрацией кислорода, снабжением клетки пита-
тельными веществами), а также возрастными характеристиками культуры.
Фотосинтезирующие прокариоты:
Известно 5 групп эубактерий, способных преобразовывать световую энергию в химическую с помощью хлорофилла. Фотосинтез, осуществляемый ими, делится на 2 типа: не сопровождающийся выделением молекулярного кислорода (бескислородный фотосинтез) и сопровождающийся выделением 02 (кислородный фотосинтез). В соответствии с этим все фотосинтезирующие эубактерии в IX излании Определителя бактерий Берги предложено разделить на две таксономические группы в ранге классов: Апохуphotobacteria и Oxyphotobacteria. Эубактерии, осуществляющие бес-
кислородный фотосинтез, на основании таких признаков, как пигментный состав и тонкое строение фотосинтстического аппарата, делятся на 3 группы: пурпурные, зеленые бактерии и гелиобактерии. Эубактерии, фотосинтез которых сопровождается выделением 02, включают 2 группы организмов: цианобактерии и прохлорофиты. В основу деления положены те же признаки.
Критерии, определяющие там, где это возможно, деление на таксоны более низкого ранга, даны при характеристике каждой из выделенных групп.
Присутствие в клетках фотосинтезирующих бактерий особых образований, в которых локализуются пигменты, было показано Шахманом, Парди и Стеньером (Schachman, Pardee, Stanier, 1952), исследовавших R. rubrum. В результате ультрацентрифугирования разрушенных клеток этих бактерий им
удалось получить фракцию окрашенных частиц, названных хроматофорами. При электронной микроскопии они выглядели как дисковидные образования диаметром 600—1000 А. В дальнейшем похожие структуры обнаружили на ультратонких срезах R. rubrum и ряда других пурпурных бактерий.
Удалось также установить, что препараты хроматофоров способны осуществлять начальные стадии фотосинтеза. Все это чрезвычайно стимулировало изучение в деталях фотосинтезирующего аппарата бактерий.
В клетках микроорганизмов присутствуют мембранные структуры нескольких типов, причем у разных видов они могут быть различными. Встречаются тилакоиды различной формы: в виде плоских мешочков(ламелярные), трубочек(тубулярные), везикул разных размеров.
По этому признаку пурпурные бактерии подразделяются на следующие группы.
1. Бактерии, образующие мембранные структуры в виде
трубочек и многочисленных пузырьков (рис. 3, а). Именно такие везикулярные структуры были названы хроматофорами. Они обнаружены у R. Rubrum(Rhodospirillum rubrum (R. rubrum) — грамотрицательная, пурпурная протеобактерия), Rh. Spheroides(родобактер), Rk. capsulaia, разных представителей родов Thiocystis; Lamprocystis, Thiodictyon, Thiopedia, Amoebabacter, Chromatium и Thiocapsa roseopersicina. У отдельных видов бактерий диаметр этих образований равен 200—1000 А. По имеющимся данным, в целых клетках хроматофоры могут сохранять связь друг с другом, образуя развитую систему мембран.
2. Для второй группы пурпурных бактерий характерно
присутствие мембранных структур в виде трубочек, располагающихся параллельно или ветвящихся. Они обнаружены у представителя рода Thiocapsa, а именно у Th. Pfennigii (рис. 3,6).
3. Бактерии, образующие листообразные тилакоиды в ви-
де отдельных довольно редких выростов цитоплазматической
мембраны. Такие структуры обнаружены у R. gelatinosa и R. tenue.
4. У четвертой группы пурпурных бактерий мембранные
структуры представлены отдельными стопками ламелл. Такие дисковидные образования (длиной до 3000 А), расположенные по периферии клеток, обнаружены у R. molischianum, R. fulvum, R. phoiometricum. Похожие структуры имеются у представителей рола Ectothiorodospira: Ect. shaposhnikovii, Ect. mobilis, Ect. halophila. У этих микроорганизмов их ко-
личество в клетках варьирует от 3 до 10.
5. Известны также бактерии, у которых фотосинтезирующий аппарат представлен ламеллами, расположенными по периферии клеток соответственно их длинной оси. Такие структуры образуют Rhodonite. uantiiellii, Rh. palustris, Rh. viridis и Rh. acidophila, т. е. почкующиеся формы пурпурных бактерий. При почковании тилакоид остается в материнской
клетке, а в дочерних возникают новые ламеллы. Наиболее выражен такой тип фотосинтезирующего аппарата у Rhodomic. vannielii (рис. 3, в). В клетках этой бактерии обнаруживаются парные ламеллы, идущие в несколько слоев вдоль цитоплазматической мембраны, но они не замыкаются, а имеют один или два свободных конца.
Считать, что тилакоиды пурпурных бактерий, как бы они ни различались морфологически, имеют единое происхождение, а именно возникают в
результате инвагинации цитоплазматической мембраны, с которой в дальнейшем могут сохранять связь. Это удается выявить при просмотре ультратонких срезов клеток пурпурных бактерий, обладающих как везикулярными, так и ламеллярными мембранными структурами. Показано также сходство в составе цитоплазматической мембраны и внутренних мемб-
ран пурпурных бактерий, выполняющих, по всем данным, функцию фотосинтезирующего аппарата.
Образование тилакоидов фотосинтезирующими бактериями зависит от условий их роста. Это особенно легко выявляется у видов, имеющих везикулярные структуры. Как правило, и пурпурные и зеленые бактерии, если они растут при низкой интенсивности света, ^образуют больше таких структур и синтезируют больше хлорофильных пигментов и каротинои-
дов, чем в условиях интенсивного освещения. У R. rubrum и Rh. speroid.es, способных к росту в темноте за счет дыхания, при сильной аэрации синтез пигментов почти полностью подавляется, и тогда клетки не содержат или содержат лишь единичные хроматофоры, располагающиеся около цитоплаз-
матической мембраны. С уменьшением аэрации образование пигментов и хроматофоров возобновляется, причем это присходит не только при освещении культур, но и в темноте даже в строго анаэробных условиях. По результатам проведенных анализов у R. rubrum, Rh. speroides и Chi. ethylica
увеличение содержания в клетках хлорофиллов обусловлено как увеличением числа тилакоидов, так и содержанием в этих структурах пигментов.
Пo полученным данным, тилакоиды фотосинтезирующих бактерий представляют собой фосфолипопротеидные структуры. Мембраны тилакоидов содержат хлорофиллы а и б, каротиноиды;
в них локализуются ферменты, цепь переносчиков электронов, эле-
менты системы фосфорилирования. Кроме того, в хроматофорах локализуются ферменты, участвующие в синтезе бактериальных хлорофиллов.
Следует, однако, отметить, что изучение состава фотосинтезирующего аппарата бактерий сопряжено с рядом трудностей.
Поскольку в целых клетках тилакоиды не дискретны, а могут быть связаны между собой и с цитоплазматической мембраной, даже для их высокоочшценных препаратов нет гарантии в том, что они полностью отделены от других структур бактерий, в первую очередь от цитоплазматической мембраны.
С другой стороны, при получении очищенных препаратов тилакоидов они могут терять некоторые свои компоненты. Еще сложнее обстоит вопрос о том, какова организация тилакоидов бактерий. По существующим предположениям, они, как и тилакоиды хлоропластов, представляют собой полярные мембраны, в которых пигменты связаны с белками и фосфо-
липидами.
Кроме того, известно, что способность к фотохимическим реакциям проявляют не только препараты целых хроматофоров, но отдельные их фракции. Разделение фотосинтезирующих структур пурпурных бактерий на фрагменты можно достичь при обработке их поверхностна-активными веществами, например тритоном Х-100 и другими способами.
Литература:
«Микробиология: словарь терминов», Фирсов Н.Н., М: Дрофа, 2006 г.
Кондратьева Е.Н. Фотосинтезирующие бактерии и бактериальный фотосинтез. - М.: МГУ, 1972. - 76 с.
Гусев, М.К. Микробиология / М.К. Гусев, Л.А. Минеева. – М.: Изд-во МГУ, 1978.
Шлегель, Г. Общая микробиология / Г. Шлегель – М.: Мир, 1987. – 567 с.