тема складывается из головного и спинного мозга

Мотонейрон

Скорость движения глаза

Работа добавлена на сайт samzan.net:

ГЛАВА 4

ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

4.1. АНАТОМИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Все функции глазного яблока, его придаточного аппарата и глазницы контролируются многими отделами головного мозга. В этой связи необходимо хотя бы кратко остановиться на анатомическом строении и функциях структур головного мозга, обеспечивающих функцию зрительного анализатора.

Центральная нервная система складывается из головного и спинного мозга. Головной мозг условно разделяют на большой мозг (cerebrum), малый мозг {cerebellum) (табл. 4.1.1, рис. 4.1.1).

На основании особенностей эмбрионального развития головной мозг можно разделить на следующие отделы, располагающиеся, начиная с каудального конца, в таком порядке [4, 6—9, 11, 397, 580]:

1. Ромбовидный (rhombencephalon), или зад
ний, мозг, который, в свою очередь, состоит из:

а) продолговатого мозга {myelencephalon);

б) собственно заднего мозга (metencepha-
lon).

Средний мозг (mesencephalon).
Передний мозг (prosencephalon), в кото
ром различают:

а) промежуточный мозг (diencephalon);

б) конечный мозг (telencephalon).

Все названные отделы, кроме мозжечка и конечного мозга, составляют ствол мозга.

Кроме этих отделов, выделяют еще перешеек (istmus rhombensephali), расположенный между задним и средним мозгом.

Некоторые обобщенные сведения об анатомических структурах головного мозга, могущие помочь читателю в дальнейшем, приведены в табл. 4.1.2. Целью настоящего раздела является, в первую очередь, напомнить основные анатомические образования мозга, принимаю-

Рис. 4.1.1. Среднесагиттальный разрез головного мозга. Отделы головного мозга (ядерный парамагнитный резонанс):

/ — конечный мозг; 2 — промежуточный мозг; 3 — задний мозг; 4 — продолговатый мозг; 5 — спинной мозг

Таблица 4.1.1. Структуры головного мозга

Отделы

Подразделы

Структуры

Передний мозг

Средний мозг Ромбовидный мозг

Конечный мозг Промежуточный мозг

Средний мозг Задний мозг Добавочный мозг

Неокортекс, базальные ганглии, миндалина, гиппокамп, боковые

желудочки Зрительный бугор, подбугорная область (гипоталамус), надбугор-

ная область (эпиталамус), третий желудочек Крыша, покрышка, водопровод мозга Мозжечок, мост, четвертый желудочек Продолговатый мозг, четвертый желудочек

356

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Таблица 4.1.2. Отделы мозга

Наружные структуры		Внутренние	структуры
		Основные ядра	Основные тракты	Желудочки
Telencephalon	Извилины и борозды	Кора мозга	Внутренняя капсула	Боковые желудочки
(конечный мозг)	Обонятельный нерв (I)	Миндалина .	Мозолистое тело	Межжелудочковое отверстие
	Гиппокамп
	Базальные ганглии	Передняя спайка
	— хвостатое ядро
	— скорлупа
	— бледный шар
	— ограда
Diencephalon (промежуточный мозг)	Воронка (infundibu-lum)	Зрительный бугор (thalamus)	Свод (fornix)	Третий желудочек
	Зрительный нерв (И) Зрительный перекрест	Подбугорная область (hypothalamus)	Маммилло-талами-ческий тракт
	Сосковидные тельца
Mesencephalon (средний мозг)	Верхние бугорки Нижние бугорки	Черная субстанция Центральное черное	Ножка большого мозга	Водопровод большого мозга
	Ножки мозга	вещество
	Глазодвигательный нерв (III)	Красное ядро
	Блоковый нерв (IV)
Metencephalon	Мост	Ядра моста	Свод	Третий желудочек
(задний мозг)	Мозжечок Тройничный нерв (V)	Глубокие ядра мозжечка	Маммилло-талами-ческий тракт
	Отводящий нерв (VI)
	Лицевой нерв (VII)
	Преддверно-улитко-вый нерв (VIII)
Myelencephalon (продолговатый мозг)	Продолговатый мозг Языкоглоточный нерв ((IX)	Нижняя олива	Пирамиды Маммилло-талами-ческий тракт	Четвертый желудочек
	Блуждающий нерв (X).
	Спинной добавочный нерв (XI)
	Подъязычный нерв (XII)

Анатомия головного мозга

357

щие участие в столь сложном акте, как зрительное восприятие.

4.1.1. Конечный (концевой) мозг

Конечный мозг (telencephalon) представлен двумя полушариями (hemispheria cerebri). В состав каждого полушария входят: плащ, или мантия (pallium), обонятельный мозг (rhinen-cephalon) и базальные ганглии (узлы). Остатком первоначальных полостей обоих пузырей конечного мозга являются боковые желудочки (ventriculi lateralis) [4, 6, 8, 9].

Передний мозг, из которого выделяется конечный, вначале возникает в связи с обонятельным рецептором, а затем он становится органом управления поведением животного. При этом в нем возникают центры инстинктивного поведения — подкорковые ядра и центры индивидуального поведения, основанного на индивидуальном опыте, — кора большого мозга. Соответственно этому, в конечном мозге различают в порядке исторического развития следующие группы центров:

Обонятельный мозг (rhinencephalon) —
самая древняя и вместе с тем самая меньшая
часть мозга, расположенная вентрально.
Базальные ганглии, «подкорка» — старая
часть конечного мозга (paleencephalon), скры
тая в глубине.
Серое вещество коры (cortex) — самая
молодая часть и вместе с тем самая большая
часть, покрывающая остальные как бы пла
щом, откуда и ее название плащ, или мантия
(pallium).

Так как в процессе эволюции из всех отделов центральной нервной системы быстрее всего растет конечный мозг, то он у человека становится самой большой частью головного мозга и приобретает вид двух полушарий — правого и левого (hemisphera dextrum et sinistrum). В глубине продольной щели мозга оба полушария соединены между собой толстой горизонтальной пластинкой — мозолистым телом (corpus callosum), которое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое.

Поверхность каждого полушария покрыта большим количеством различной глубины и протяженности борозд, между которыми располагаются извилины. На каждом полушарии различают следующие поверхности (рис. 4.1.2— 4.1.4): верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Выделяют три края: верхний, нижний и медиальный и полюса: передний (polus fron-talis), задний (polus occipitalis) и височный (polus temporalis).

Поверхность полушария (плащ) образована равномерным слоем серого вещества толщиной 1,3—4,5 мм, содержащего нервные клетки. Слой этот, называемый корой большого мозга (cortex cerebri), представляется как бы сложен-

ным в складки, благодаря чему поверхность плаща имеет в высшей степени сложный рисунок, состоящий из чередующихся между собой в различных направлениях борозд и валиков между ними, называемых извилинами (gyri). Каждое полушарие бороздами разделяется на большие участки, называемые долями (lobi). Последние в свою очередь разделяются на дольки и извилины. Долей каждого полушария пять: лобная (lobus frontalis), теменная (lobus parietalis), височная (lobus temporalis), затылочная (lobus occipitalis) и долька, скрытая

Рис. 4.1.2. Борозды и извилины головного мозга (верх-не-боковой вид):

1—полулунная борозда; 2—поперечная затылочная борозда; 3—внутритеменная борозда; 4—постцентральная борозда; 5 — центральная борозда; 6 — предцентральная борозда; 7 — верхняя лобная борозда; 8 — нижняя лобная борозда; 9 — передняя ветвь; 10 — латеральная борозда; // — верхняя височная борозда; 12 — нижняя височная борозда

Рис. 4.1.3. Борозды и извилины мозга (медиальная поверхность):

1—медиальная лобная извилина; 2—поясная борозда; 3—борозда мозолистого тела; 4 — подтеменная борозда; 5 — темен-но-затылочная борозда; 6 — шпорная борозда; 7 — затылочный полюс

358

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Рис. 4.1.4. Борозды и извилины мозга (вид снизу):

1 — коллатеральная борозда; 2 — затылчно-височная извилина; 3 — зрительный перекрест; 4 — зрительный нерв; 5 — обонятельный тракт; б — обонятельная борозда; 7 — глазничные борозды

на дне латеральной борозды, так называемый островок (insula).

Верхнелатеральная поверхность полушария разграничена на доли посредством трех борозд: латеральной, центральной и верхнего конца те-менно-затылочной борозды, которая находится на медиальной стороне полушария. Латеральная борозда (sulcus cerebri lateralis) начинается на базальной поверхности полушария из латеральной ямки и затем переходит на верхнелатеральную поверхность, направляясь назад и несколько вверх. Она оканчивается приблизительно на границе средней и задней третей верхнелатеральной поверхности полушария. В передней части латеральной борозды от нее отходят две небольшие ветви: ramus ascendens и ramus anterior, направляющиеся в лобную долю.

Центральная борозда (sulcus centralis) начинается на верхнем краю полушария, несколько кзади от его середины, и идет вперед и вниз. Нижний конец центральной борозды не доходит до латеральной борозды. Участок полушария, находящийся впереди центральной борозды, относится к лобной доле. Часть мозговой поверхности, лежащая сзади от центральной борозды, составляет теменную долю, которая, посредством задней части латеральной борозы, отграничивается от лежащей ниже височной доли. Задней границей теменной доли служит конец вышеупомянутой теменно-затылочной борозды (sulcus parietooccipitalis), расположенной на медиальной поверхности полушария.

Эта граница неполная, поскольку названная борозда не заходит далеко на верхнелатеральную поверхность. Вследствие этого теменная доля непосредственно переходит в затылочную долю. Затылочная доля также не имеет четкой границы с лежащей впереди височной долей. Граница между ними проводится искусственно. Идет эта граница по линии от теменно-затылочной борозды к нижнему краю полушария.

Каждая доля состоит из ряда извилин, называемых в отдельных местах дольками, которые ограничиваются бороздами мозговой поверхности.

Лобная доля. В заднем отделе наружной поверхности этой доли проходит прецентраль-ная борозда (sulcus precentralis), лежащая практически параллельно центральной борозде (sulcus centralis). От нее в продольном направлении отходят две борозды: верхняя и нижняя лобные борозды (sulcus frontalis superior et sulcus frontalis inferior). Благодаря этому лобная доля разделяется на четыре извилины — одну вертикальную и три горизонтальные. Вертикальная извилина (gyrus precentralis) находится между центральной и прецентральной бороздами [9, 11, 397].

Горизонтальные извилины лобной доли следующие:

верхняя лобная извилина (gyrus frontalis
superior), идущая выше верхней лобной бороз
ды и параллельно верхнему краю полушария.
При этом она заходит на медиальную поверх
ность полушария;
средняя лобная извилина (gyrus frontalis
medius) тянется между верхней и нижней лоб
ными бороздами;
нижняя лобная извилина (gyrus frontalis
inferior) помещается между нижней лобной и
латеральной бороздами. Ветви латеральной бо
розды, вдающиеся в нижнюю лобную извилину,
делят последнюю на три части: pars opercula-
ris, pars triangularis и, наконец, pars orbitalis.

Теменная доля. На теменной доле приблизительно параллельно центральной борозде располагается постцентральная борозда (sulcus postcentralis). Теменная доля разделяется на три извилины, из которых одна вертикальная, а две другие горизонтальные. Вертикальная извилина (gyrus postcentralis) идет позади центральной борозды в одном направлении с прецентральной извилиной (gyrus precentralis), отделенная от нее центральной бороздой. Выше sulcus intraprecentralis помещается верхняя теменная извилина, или долька (lobulus parietalis superior), которая распространяется и на медиальную поверхность полушария [4, 6—9, 11, 397, 580].

Ниже sulcus intraparietalis лежит нижняя теменная долька (lobulus parietalis inferior), которая, направляясь назад, огибает концы латеральной борозды и теряется в области затылочной доли. Часть нижней теменной доль-

Анатомия головного мозга

359

ки называется надкраевой извилиной (gyrus supramarginalis), а другая часть, огибающая верхнюю височную извилину (sulcus temporalis superior), носит название угловой извилины (gyrus angularis).

Височная доля. Латеральная поверхность этой доли имеет три продольные извилины, отграниченные друг от друга верхней и нижней височными извилинами. Верхняя из извилин (gyrus temporalis superior) находится между латеральной бороздой и верхней височной. Верхняя ее поверхность, скрытая в глубине латеральной борозды, несет 2—3 короткие изви-линки, называемые поперечными височными извилинами (gyrus temporalis transversus). Между верхней и нижней височными бороздами распространяется средняя височная извилина (gyrus temporalis medius). Ниже последней проходит нижняя височная извилина (gyrus temporalis inferior) [11, 397].

Затылочная доля. Борозды латеральной поверхности этой доли изменчивы и непостоянны. Из них выделяют поперечную затылочную извилину (sulcus occipitalis transversus), соединяющуюся обычно с концом sulcus intraparietalis.

Островок (insula). Для того чтобы увидеть островок, необходимо раздвинуть или удалить нависающие над ним края латеральной борозды. Островок имеет форму треугольника, верхушка которого обращена вперед и вниз [4, 6—9, 11, 397, 580].

Нижняя поверхность полушария в той ее части, которая лежит кпереди от латеральной ямки, относится к лобной доле. Здесь параллельно медиальному краю полушария проходит обонятельная борозда (sulcus olfactorius), в которой лежат обонятельная луковица и обонятельный тракт (bulbus et tractus olfactorius). Между этой бороздой и медиальным краем полушария расположена прямая извилина (gyrus rectus), представляющая собой продолжение верхней лобной извилины. Латерально от обонятельной борозды на нижней поверхности находится несколько непостоянных бороздок, орбитальные борозды (sulci orbitales), ограничивающие орбитальные извилины (gyri orbitales).

Задний участок базальной поверхности полушария образован нижними поверхностями височной и затылочной долей, которые здесь не имеют определенных границ. На этом участке видны две борозды: латеральная затылочно-височная борозда (sulcus occipitotemporalis la-teralis) и идущая параллельно ей коллатеральная борозда (sulcus collateralis). Между ними располагается медиальная затылочно-височная извилина (gyrus occipitotemporalis medialis). Медиально от коллатеральной борозды расположены две извилины: между задним отделом этой борозды и бороздой птичьей шпоры (sulcus calcarinus) лежит язычная извилина (gyrus lingualis), а также парагиппокампальная извилина (gyrus parahyppocampalis). Послед-

няя извилина находится уже на медиальной поверхности полушария.

Медиальная поверхность полушария. На этой поверхности находится борозда мозолистого тела (sulcus corporis callosi). Параллельно и выше этой борозды проходит по медиальной поверхности полушария поясная борозда (sulcus cinguli), которая начинается спереди под клювом мозолистого тела, затем идет назад и оканчивается своим задним концом на верхнем краю полушария. Пространство, располагающееся между этим краем полушария и sulcus cinguli, относится к лобной доле, к верхней лобной извилине. Небольшой участок над sulcus cinguli называется парацентральной долькой (lobulus paracentralis), так как он соответствует медиальной поверхности верхних концов обеих центральных извилин, переходящих здесь друг в друга [4, 6—9, 11, 397, 580].

Кзади от парацентральной дольки находится четырехугольная поверхность (предклинье, рге-cuneus), ограниченная спереди концом sulcus cinguli, снизу небольшой sulcus subparietalis, a сзади глубокой sulcus parietoocipitalis. Предклинье относится к теменной доле. Позади предклинья лежит резко обособленный участок коры, относящийся к затылочной доле, — клин (cuneus), который ограничен спереди теменно-затылочной бороздой (sulcus parietoocipitalis), а сзади бороздой птичьей шпоры (sulcus calcarinus). Между sulcus cinguli и бороздой мозолистого тела протягивается поясная извилина (gyrus cinguli).

Поясная извилина, перешеек и парагиппокампальная извилины вместе образуют сводчатую извилину (gyrus fornicatus), которая описывает почти полный круг, открытый только снизу и спереди. Сводчатая извилина относится к лимбической системе. Лимбическая область (regio limbica) является частью новой коры полушарий большого мозга. Занимает она поясную и парагиппокампальную извилины.

Даже при поверхностном изучении мозга выявляются различия между полушариями мозга и стволом мозга. Ствол мозга и спинной мозг состоят из центрально расположенного скопления серого вещества (тела нервных клеток). Окружено серое вещество белым веществом (аксоны восходящих и нисходящих путей). В то же время в полушариях мозга серое вещество формирует наружный слой или кору, а внутренний состоит из белого вещества. Белое вещество представляет собой аксоны кортикальных нейронов, а также главные восходящие пути от зрительного бугра и других областей ствола мозга. Следовательно, термин «кора головного мозга» относится к серому веществу полушарий мозга.

Белое вещество полушарий. Все пространство между серым веществом мозговой коры и базальными ядрами занято белым веществом. Оно состоит из большого количества нервных

360

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

волокон, идущих в различных направлениях и образующих проводящие пути конечного мозга. Внутренние слои белого вещества могут быть разделены на три системы волокон (рис. 4.1.5) [4, 6—9, 11, 397, 580]:

ассоциативные;
комиссурные;
проекционные.

Ассоциативные волокна связывают между собой различные участки коры одного и того же полушария. Они разделяются на короткие волокна и длинные. Короткие волокна (fibrae arcuatae cerebri) связывают между собой соседние извилины в форме дугообразных пучков. Данные ассоциативные волокна соединяют более отдаленные друг от друга участки коры. Таких пучков волокон существует несколько. Пояс (cyngulum) представляет собой пучок волокон, проходящий в извилину свода (gyrus fornicatus) и соединяющий различные участки коры как между собой, так и с соседними извилинами медиальной поверхности полушария. Лобная доля соединяется с нижней теменной долькой, затылочной долей и задней частью височной доли посредством верхнего продольного пучка (fasciculus longitudinalis superior). Височная и затылочная доли связываются между собой через нижний продольный пучок (fasciculus longitudinalis inferior). Наконец, орбитальную поверхность лобной доли соединяет с височным полюсом так называемый крючковидный пучок (fasciculus uncinatua).

Комиссурные волокна, входящие в состав так называемых спаек мозга, соединяют симметричные части обоих полушарий. Самая большая мозговая спайка — мозолистое тело (corpus callosum) — связывает между собой части обоих полушарий.

Две мозговые спайки, передняя и нижняя спайки мозга (comissura anterior и comissura inferior), гораздо меньшие по своим размерам, относятся к обонятельному мозгу (rhinen-cephalon).

Проекционные волокна можно разделить на следующие типы — восходящие и нисходящие. Восходящие приводящие связи, идущие от подкорковых структур, образуют лучистый венец (corona radiata) и состоят из аксонов нейронов, расположенных в ядрах зрительного бугра. Исключением является обонятельный путь, который проецируется непосредственно на обонятельную кору без формирования синапсов в зрительном бугре.

К нисходящим трактам от коры относятся — кортикоталамический (к зрительному бугру), кортикоспинальный (к ядрам спинного мозга), кортикобульбарный (к ядрам ствола мозга), котикопонтинный (к ядрам моста), кортикоруб-ральный (к красному ядру) и кортикостриатныи (к базальным ганглиям).

Проекционные волокна в белом веществе полушария, расположенные ближе к коре, об-

Рис. 4.1.5. Кортикальные проекции левого полушария. Схематическое изображение связей коры:

а — ассоциативные связи; б — проекционные связи; в — комиссурные связи

разуют лучистый венец, большая часть волокон которого сходится во внутренней капсуле.

Внутренняя капсула (capsula interna) представляет собой слой белого вещества между чечевицеобразным ядром (nucleus lentifor-mis), с одной стороны, и хвостатым ядром и зрительным бугром — с другой. На фронтальном разрезе мозга внутренняя капсула имеет вид косо идущей белой полосы, продолжающейся в ножку мозга. На горизонтальном разрезе она представляется в форме угла, открытого в латеральную сторону. Вследствие этого во внутренней капсуле различают переднюю ножку (crus anterius capsulae internae), лежащую между хвостатым ядром и передней половиной внутренней поверхности чечевицеобраз-ного ядра, заднюю ножку (crus posterior), расположенную между зрительным бугром и задней половиной чечевицеобразного ядра, и колено (genu capsulae), лежащее на месте перегиба между обеими частями внутренней капсулы [4, 6—9, 11, 397, 580].

Проекционные волокна по их длине могут быть разделены на следующие системы, начиная с самых длинных волокон:

1. Пирамидный путь (tractus corticospinalis (piramidis)) проводит двигательные болевые импульсы к мышцам туловища и конечностей. Начавшись от пирамидных клеток коры средней и верхней частей предцентральной извилины и парацентральной дольки (lobulus рага-centralis), волокна пирамидного пути идут в составе лучистого венца, а затем проходят через внутреннюю капсулу, занимая передние две трети ее задней ножки, причем волокна для верхней конечности идут спереди волокон для нижней конечности. Далее они проходят через

Анатомия головного мозга

361

ножку мозга (pedunculus cerebri), а оттуда через мост — в продолговатый мозг.

Корково-ядерный путь (tractus cortico-
nuclearis) представляет собой комплекс прово
дящих путей к двигательным ядрам черепно-
мозговых нервов. Начавшись от пирамидных
клеток коры нижней части предцентральной
извилины, они проходят через колено внутрен
ней капсулы и через ножку мозга, затем всту
пают в мост и, переходя на другую сторону,
оканчиваются в двигательных ядрах противопо
ложной стороны, образуя перекрест. Неболь
шая часть волокон оканчивается без перекрес
та. Так как все двигательные волокна собраны
на небольшом пространстве во внутренней кап
суле (колено и передние две трети задней нож
ки ее), то при повреждении их в этом месте
наблюдается односторонний паралич противо
положной стороны тела.
Корково-мостовой путь (tractus cortico-
pontini) идет от мозговой коры к ядрам моста.
Выделяются пути, направляющиеся от коры
лобной доли (tractus frontopontinus), затылоч
ной (tractus occipitopontinus), височной (tractus
temporopontinus) и теменной (tractus parieto-
pontinus). В качестве продолжения этих путей
из ядер моста идут волокна в мозжечок в со
ставе его средних ножек. При помощи этих
путей кора большого мозга оказывает тормоз
ное и регулирующее влияние на деятельность
мозжечка.
Таламо-кортикальные и корково-талами-
ческие   волокна   (fibrae   thalamocorticalis   et
corticotalamici) направляются от таламуса к
коре и обратно от коры к таламусу. Из воло
кон, идущих от таламуса,   необходимо выде
лить так называемую центральную таламичес-
кую лучистость. Таламическая лучистость явля
ется конечной частью чувствительного пути,
направляющегося к центру кожного чувства в
постцентральную   извилину.   Выходя   из. лате
ральных ядер таламуса,   волокна этого пути
проходят   через   заднюю   ножку   внутренней
капсулы позади пирамидного пути. Это место
названо чувствительным перекрестом, так как
здесь проходят и другие чувствительные пути,
а именно: зрительная лучистость (radiacio opti-
са) и слуховая лучистость (radiacio acustica).

Цитоархитектоника. Кора мозга довольно строго организована как в горизонтальной, так и вертикальной плоскостях. Горизонтальная организация сводится к тому, что существует иерархия распределения различных типов нейронов в виде слоев. Вертикальная организация основана на существовании определенной вертикальной ориентации отростков нейронов различных типов.

Слоистость. На всем протяжении кора состоит из слоев тел клеток. Учитывая количество слоев в различных участках, кору можно разделить на два основных типа: неокортекс и аллокортекс. Неокортекс состоит из 6 слоев

нервных клеток, а в аллокортексе их меньше. Специфическим типом аллокортекса является архикортекс, который состоит из трех клеточных слоев. У человека к архикортексу относится гиппокамп. Большая часть коры (90%) относится к неокортексу.

Увеличение площади коры головного мозга в филогенезе происходило путем образования извилин и борозд. Фактически две трети коры мозга человека погружены в толще тканей в пределах этих извилин.

Как вертикальная, так и тангенциальная организация неокортекса отличается особенностями строения составляющих ее нейронов. Морфологических типов нейронов насчитывается более 60. Различают следующие два основных типа клеток — пирамидные и непирамидные (рис. 4.1.6). Пирамидные клетки по разным оценкам составляют от 50 до 80% всех нейронов коры. Пирамидные клетки характеризуются треугольной формой тела. От их апикальной поверхности отходит длинный покрытый шипи-ками дендрит, направляющийся в молекулярный слой коры, где он и ветвится. От базаль-ной и латеральной частей тела нейрона отходит 5—16 коротких дендритов, которые ветвятся в том же слое, где располагается тело нейрона.

Рис. 4.1.6. Цитологические особенности нейронов коры головного мозга:

а — окрашивание по Нисслю; б, в — импрегнация серебром

(/ — пирамидные; 2 — корзинкоподобные; 3 — звездчатые; 4—

глиальные клетки)

362

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

От середины базальнои поверхности тела отходит аксон, направляющийся в белое вещество. На расстоянии 60—90 мкм от тела клетки аксон начинает разветвляться.

Размер пирамидных клеток колеблется от 10 до 50 мкм. Гигантские пирамидные клетки (клетки Беца) имеют размер 100 мкм и обнаруживаются в пятом слое 4-го и 6-го полей коры. Основной функцией пирамидных клеток является интеграция поступающей информации внутри коры и образование эфферентных путей.

Клетки, не относящиеся к пирамидным нейронам, подразделяются на несколько типов в зависимости от их морфологии. Наиболее распространенными являются звездоподобные, кор-зинчатые, аксо-аксонные клетки, клетки «канделябры», клетки с двойным «букетом» дендри-тов, веретенообразные, горизонтальные (клетки Кахала) и клетки Мартинотти (рис. 4.1.6, 4.1.7). Основной функцией непирамидных клеток является интеграция нейронных цепей внутри коры.

Слои неокортекса (рис. 4.1.8). Как указано выше, кора головного мозга обладает послойной организацией нейронов и их отростков [4, 6—9, 11, 76, 94, 397, 580]. Большинство авторов выделяют шесть слоев:

I. Молекулярный (плексиформный) слой
(молекулярная пластинка; lamina molecularis
(plexiformis)).

Этот слой наиболее поверхностный (расположен под мягкой мозговой оболочкой). Состоит он из плотно переплетенных аксонов и дендритов. Источником волокон являются нейроны коры головного мозга (главным образом, звездчатые клетки), пирамидные клетки (расположены в более глубоких слоях). В этом слое располагаются и терминалы афферентных волокон из других отделов центральной нервной системы. Содержит он сравнительно небольшое количество горизонтальных клеток Кахала с длинными ветвящимися дендритами. Их аксоны участвуют в образовании тангенциального сплетения волокон этого слоя.

II. Наружный зернистый слой (наружная зер
нистая пластинка; lamina granularis externa).

Этот слой лежит кнутри от плексиформного слоя. Он называется зернистым из-за большого скопления ядер клеток. Состоит этот слой из тел нейронов, их дендритов и аксонов. Часть клеток пирамидной формы, некоторые звездчатые (мультиполярные). В этом слое аксоны зрительного нерва и дендриты входят в контакт с дендритами нейронов коры. Афферентные волокна формируют многочисленные синапсы с нейронами коры, особенно с апикальными дендритами пирамидных клеток. Дендриты нейронов ветвятся и поднимаются в молекулярный слой, а аксоны либо уходят в белое вещество, либо образуют дуги и также направляются в молекулярный слой.

III. Слой пирамидных клеток (наружная пира
мидная пластинка; lamina pyramidalis externa).

Рис. 4.1.7. Некоторые типы нейронов коры большого мозга:

/ — пирамидный нейрон; 2 — корзинкоподобный нейрон; 3 — звездчатый нейрон; 4 — веретенообразный нейрон. Ак — аксон

Рис. 4.1.8. Схематическое изображение пяти основных

типов послойной организации коры головного мозга

(по Williams et al., 1995):

а—двигательная кора. Отмечается отсутствие гранулярных слоев и наличие скоплений гигантских пирамидных клеток (Беца); б — премоторная кора. Отсутствуют гранулярные слои и гигантские пирамидные клетки. Крупные пирамидные клетки обнаруживаются в V слое; в — сенсорная кора (постцентральное поле). Хорошо выражен гранулярный слой; г — зрительная чувствительная кора. Редукция III слоя и существенное утолщение IV слоя. Последний пересекается зрительной полоской; д— зрительная «психическая» кора. Гранулярный слой хорошо развит, но крупные клетки в V слое отсутствуют

Анатомия головного мозга

363

Слой пирамидных клеток варьирует по ширине и состоит из клеток конической формы. Максимально выражен он в ассоциативных и сенсомоторных областях коры. На апикальной поверхности нейронов располагаются дендриты и аксоны. В этом слое обнаруживаются также многочисленные вставочные нейроны (интернейроны) звездчатой формы, нейроны с отростками, ориентированными как в вертикальной плоскости (веретенообразные клетки), так и горизонтальной (корзинкоподобные клетки) плоскости. Их аксоны и дендриты распространяются и на другие слои коры. Слой выполняет преимущественно ассоциативные функции.

IV. Внутренний зернистый слой (внутрен
няя зернистая пластинка; lamina granularis
inter na).

Этот слой имеет различную толщину. Наиболее широкий он в области зрительной и слуховой коры мозга. Состоит слой, главным образом, из вставочных нейронов звездчатой формы и небольшого количества пирамидных клеток. В вертикальной плоскости в нем распространяются многочисленные аксоны и дендриты. Выявляются «уплотнения», состоящие из горизонтально распространяющихся отростков, так называемая наружная связка Бейларгера (Baillarger), которая наиболее выделяется в первичной зрительной коре. Слой подразделен на подслои IVA, IVB и IVC (см. «Зрительный путь»). В этом слое заканчивается основная масса таламических афферентных волокон. Аксоны клеток слоя образуют связи с клетками выше- и нижележащих слоев коры.

V. Слой ганглиозных клеток (внутренняя
пирамидная пластинка; lamina pyramidalis in-
terna (ganglionaris)).

Слой ганглиозных клеток также содержит звездчатые и крупные пирамидные клетки (гигантские клетки Беца). Определяются в составе 4-го и б-го полей (по Бродману). Подобно другим слоям коры в этом слое между клетками распространяются дендриты и аксоны нейронов. Аксоны гигантских и крупных пирамидных клеток проецируются на ядра головного и спинного мозга. Наиболее длинные из них достигают каудальных сегментов спинного мозга. В V слое сосредоточено большинство корковых проекционных эфферентов.

VI. Полиморфный, или веретенообразный,
слой (мультиформная пластинка; lamina multi-
formis).

Последний слой граничит с белым веществом головного мозга. Состоит он из маленьких нейронов, главным образом «зернистых», вере-теновидных, звездоподобных вставочных нейронов. Встречаются и маленькие пирамидные клетки. Некоторые из пирамидных клеток (нейроны Мартинотти) отдают длинный двигательный аксон в молекулярный (плексиформный) слой, а вертикально ориентированные его дендриты разветвляются в более глубоких слоях

коры. Большинство отростков вставочных нейронов и пирамидных клеток отдают аксоны, которые оставляют кору и направляются к ба-зальным ганглиям, зрительному бугру, гиппо-кампу, ядрам ствола головного и спинного мозга. В этом слое обнаруживаются различные типы синапсов — аксо-дендритные, аксо-сома-тические, аксо-аксонные [540].

Необходимо еще раз подчеркнуть, что типы клеток, их количество и свойственные им связи отличаются в различных участках коры. Это относится и к первичной зрительной коре, о чем более подробно будет изложено в соответствующем разделе (см. «Зрительный путь»).

Классификации неокортекса. Обычное шес-тислойное строение коры несколько изменяется в различных участках мозга. Эти структурные различия строения по площади коры довольно подробно изучены, и на этой основе созданы цитоархитектонические схемы строения коры, отражающие ее функциональные особенности. Наиболее распространенной классификацией является классификация Бродмана (рис. 4.1.9). В соответствии с ней всю поверхность коры можно разделить на 52 поля (области). Эта классификация получила широкое распростра-

Рис. 4.1.9. Цитоархитектоническая карта коры головного мозга по Бродману:

а — наружная поверхность; б—внутренняя поверхность

364

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

нение в связи с тем, что структурные различия хорошо коррелируют с функциональными особенностями, о чем будет изложено несколько ниже.

Вертикальная организация коры. Общий поток восходящей и нисходящей информации к коре и от нее организован вертикально. То есть информация, идущая от зрительного бугра, передается звездчатым клеткам IV слоя, которые, в свою очередь, передают ее более высоко и более низко расположенным клеточным слоям для дальнейшей обработки. Подобная вертикальная, или колоночная, организация довольно легко демонстрируется при использовании не только новых морфологических, но и физиологических методов (рис. 4.1.10). Эти методы позволили точно установить, что кору мозга можно подразделить на структурно-функциональные колонки, распространяющиеся от мягкой мозговой оболочки до белого вещества [3, 28, 286]. При этом в границах колонки все нейроны выполняют одну и ту же четко определенную функцию. Ширина такой функциональной ко-

III IV

V VI

Рис. 4.1.10. Колоночная организация коры полушарий большого мозга (по В. J1. Быкову, 1997). На схеме показаны главные ассоциативные связи клеток основных типов:

/ — кортико-кортикальное афферентное волокно; 2 — таламо-кор-тикальное афферентное волокно; 3 — ассоциативное эфферентное волокно; 4 — проекционное эфферентное волокно; 5 — пирамидная клетка; б — шипиковая звездчатая клетка; 7 — горизонтальная клетка Кахала; 8 — аксо-аксонная клетка; 9 — клет-ка-«канделябр», 10—корзинчатая клетка; //—колонковая кор-зинчатая клетка; 12 — клетка с двойным букетом дендритов; 13 — клетка с аксональным пучком; 14 — клетка Мартинотти. Римскими цифрами обозначены слои

лонки колеблется от 250 до 500 мкм, а их количество равняется 2—3 млн. Каждая колонка содержит примерно 5000 нейронов. Внутри колонки выделяют также более мелкие мини-колонки, включающие структуры, непосредственно окружающие апикальные дендриты пирамидных клеток. Колонка включает:

афферентные пути;
систему локальных связей;
эфферентные пути.

Афферентные пути организованы следующим образом. В центре колонки проходит примерно 100 возбуждающих кортико-кортикаль-ных волокон — аксонов пирамидных клеток других колонок данного и противоположного полушарий. Они образуют окончания во всех слоях колонки (в том числе на клетках Мартинотти, шипиковых звездчатых клетках, латеральных дендритах пирамидных клеток) и проходят до I слоя, где образуют ветви, уходящие за ее пределы.

Специфические афферентные импульсы по таламо-кортикальным волокнам поступают на тела и дендриты пирамидных клеток и на шипи-ковые звездчатые клетки IVDcnoH (последние по своим аксонам передают их на апикальные и базальные дендриты пирамидных клеток).

Система локальных связей формируется вставочными нейронами колонки, которые включают более десятка типов клеток. Часть из них обладает тормозной функцией и регулирует преимущественно активность пирамидных клеток. Из тормозных нейронов колонки наибольшее значение имеют следующие [3] (см. рис. 4.1.10):

Аксо-аксонные клетки, тела которых ле
жат во II—III слоях, а аксоны идут горизон
тально, отдавая многочисленные терминальные
веточки, которые образуют тормозные синапсы
на начальных сегментах аксонов пирамидных
клеток II и III слоев.
Клетки-«канделябры», которые встреча
ются во всех внутренних слоях коры. Их аксон-
ные коллатерали идут горизонтально и дают
несколько восходящих и нисходящих веточек,
которые образуют спиральные ветвления во
круг апикальных дендритов пирамидных клеток.
Корзинчатые клетки, которые располага
ются во II слое, на границе III и IV, а также
IV и V слоев. Их аксоны проходят горизонталь
но на расстояние до 3 мм и, оплетая тела круп
ных и средних пирамидных клеток, влияют на
20—30 соседних колонок. Колонковые корзин
чатые клетки обеспечивают торможение пира
мидных клеток по вертикали внутри данной
колонки.
Клетки с двойным букетом дендритов, от
ходящих вертикально от полюсов клетки, рас
положены во II—III слоях. Их аксон дает кол
латерали, образующие контакты с дендритами
как пирамидных клеток, так и непирамидных (в
том числе тормозных) нейронов. Первый тип
контактов опосредует угнетение пирамидных

Анатомия головного мозга

365

клеток, а второй — их активацию путем снятия торможения.

5. Клетки с аксонным пучком (кисточкой) — звездчатые нейроны II слоя, аксоны которых ветвятся в I слое, образуя связи с дистальными сегментами апикальных дендритов пирамидных клеток и с горизонтальными ветвями кортико-кортикальных волокон.

Эфферентные пути формируются следующим образом. Аксоны средних пирамидных клеток III слоя устанавливают связи преимущественно с соседними колонками и колонками противоположного полушария, а аксоны крупных и гигантских пирамидных клеток V слоя, помимо этого, направляются в подкорковые центры, образуя вместе с аксонами веретено-видных клеток VI слоя систему эфферентных волокон коры.

Определенные особенности вертикальной организации коры существуют в области зрительной коры. Эти сведения будут приведены в разделе, посвященном зрительной коре.

Приводящие и отводящие связи коры. Нейроны коры можно подразделить на ряд категорий в соответствии с особенностями их связей. К первой категории нейронов относятся проекционные нейроны, которые передают импульсы к подкорковым центрам, таким как зрительный бугор, ствол мозга, спинной мозг или базальные ганглии. Ко второй категории относятся вставочные нейроны, формирующие связи с другими нейронами в том же самом полушарии. К третьей категории относятся ко-миссурные нейроны, которые напоминают по

функции вставочные нейроны за исключением того, что они посылают аксоны в противоположное полушарие через мозолистое тело или переднюю спайку мозга [3, 4, 6, 8].

Большинство афферентов заканчивается в

IV слое коры головного мозга (рис. 4.1.11).
Эфференты, исходящие из коры, начинаются от
нейронов V и VI слоев. Пирамидные нейроны

V слоя проецируются непосредственно на ствол
мозга или спинной мозг. Нейроны VI слоя явля
ются основным источником прямых проекций
на зрительный бугор. Эфференты, направляю
щиеся к другим областям коры (т. е. вставоч
ные нейроны), исходят от нейронов III и VI
слоев.

Архикортекс. Филогенетически наиболее старые структуры коры названы палеокортек-сом, мезокортексом и архикортексом. Они характеризуются слоистой организацией, но число слоев нейронов в этих участках коры меньше шести. Основной областью палеокортекса является обонятельная кора, мезокортекса — кора поясной извилины, а основной частью архикортекса — гиппокамп. Гиппокамп отличается от коры обратным расположением слоев. При этом серое вещество гиппокампа располагается внутри, а белое — снаружи. Часть гиппокампа состоит только из трех слоев клеток.

Нейромедиаторная система коры. В коре выявлено более десятка различных нейроме-диаторов и рецепторов к ним. Это норадрена-лин, серотонин, ацетилхолин, вазоинтерстици-альный кишечный полипептид (VIP), соматоста-тин, холецистокинин, глютамат и др.

Слои

Афференты

Эфференты

Мягкая оболочка

III

Кора мозга

Белое вещество

V V

Кортикокор-тикальные

Таламокор-тикальные

Кортикотала- Кортикобульбарные мические Кортикопонтинные

Кортикоретикулярные

Кортикоспинальные

Кортикостриарные

Рис. 4.1.11. Особенности связей коры головного мозга (объяснение в тексте)

366

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Функции коры

Лобная доля. Основной функцией лобных долей является контроль произвольных движений, координация двигательных механизмов выразительной речи, а также обеспечение «творческого», или абстрактного, мышления.

Лобную долю можно разделить на пять областей: моторную, премоторную, лобную моторную зрительную, моторную область речи Бро-ка и лобную ассоциативную области (рис. 4.1.12, 4.1.13).

Первичная двигательная область (моторная область; 4-е поле по Бродману).

Моторная область находится впереди центральной борозды, отделяющей лобную долю от теменной доли. Состоит она из большого количества гигантских пирамидных клеток Беца.

III

В ней представлены движения, а не индивидуальные мышцы. Клетки, управляющие движениями, расположены таким образом, что движения нижней половины тела представлены в верхней части извилины, а верхней — в нижней. Аксоны нейронов спускаются через внутреннюю капсулу и ножки мозга в виде кортико-бульбарных и кортикоспинальных путей.

Рис. 4.1.12. Схематическое изображение функций коры большого мозга, локализованных на медиальной поверхности, и их нарушение при различных заболеваниях, сопровождающихся возбуждением или разрушением коры (по Crosby et al., 1962 [ ]):

/ — теменная доля. Центральная извилина (4). Левая затылочная область: —алексия без аграфии. Задняя кора: —сложность перевода взгляда; —синдром Балинта (двухсторонний). // — лобная доля. Дополнительное двигательное поле (6): +поднятие противоположной руки, поворот глаз и головы к руке; + сокращение зрачка; + задержка речи. Лобное двигательное глазное поле (8). Поясная извилина: + расширение зрачка; + слезоотделение. Орбитальная поверхность. Ill — затылочная доля. Первичная зрительная кора. Контрлатеральное зрение: —правосторонняя гемианопсия. IV—височная доля: паралич движений глаз; ипсилатеральная гемиплегия; гидроцефалия; децеребральная регидность; педункулярный галлюциноз; контрлатеральная гемианопсия; синдром Паринауда. Под

поверхностью: — распознание лица.

Примечание. Цитоархитектонические поля соответствуют классификации Бродмана. Плюс обозначает результат электростимуляций коры, а минус — результат разрушения поля

Рис. 4.1.13. Латеральная поверхность мозга (обозначения аналогичны приведенным на предыдущем рис.):

/ — лобная доля. Двигательное поле (4). Премоторное поле (6). Двигательное глазное поле (8): + контрлатеральная сак-када; + закрытие противоположного глаза; + гомолатеральное содружественное отклонение глаза. Двигательное речевое поле (44): —двигательная (моторная) афазия. // — теменная доля: -(-простые галлюцинозы; —иллюзии; — метаморфопсия; —потеря внимания; —агнозия; — апраксия; —ослабление оптокинетического нистагма; — нижняя квадрантная гемианописия. Супрамар-гинальная извилина (40): —амнезия; —жаргонная афазия. Угловая извилина (39): —аграфия; — акалькулия; —утеря способности различать левую и правую сторону; пальцевая агнозия. Соматическая чувствительность. ///—височная доля: + зрительные галлюцинации; + deja vu; + нарушение обоняния; + припадки; + автоматизмы; —верхняя квадрианопсия; —потеря памяти; — синдром Клювер—Бюси. Первичная слуховая кора. Вторичная слуховая кора: —слуховая афазия. Planum temporale: — дислексия. IV—затылочная доля (17, 18, 19): + ощущение света; -(-ощущение цветов; -(-ощущение движения; + ощущение линейных изображений. Зрительные ассоциативные поля (18, 19): -(-контрлатеральные движения глаза типа плавного преследования; + вергентные движения; —синдром Антона

Удаление двигательной области коры головного мозга ведет к параличу.

Премоторная область (поле 6) лежит непосредственно кпереди первичной двигательной коры, занимая заднюю часть трех горизонтально ориентированных лобных извилин.

Формирует она волокна фронтопонтомоз-жечковых трактов, а также отдает многочисленные волокна базальным ганглиям.

Предполагают, что премоторная кора вовлечена в планирование двигательных действий. Об этом свидетельствует то, что лишь при размышлении о предполагаемом действии нейроны шестого поля возбуждаются. Стимуляция этих нейронов приводит к подъему руки противоположной стороны, а голова и глаза поворачиваются в направлении поднятой конечности. Зрачки расширяются, и нарушается речь (см. рис. 4.1.12, 4.1.13).

Разрушение этой области сопровождается псевдомозжечковой атаксией противоположной стороны. Нарушается также возможность копирования изученных движений (апраксия). При этом отдельные движения не повреждены, но больной не способен производить их в нужной последовательности.

Анатомия головного мозга

367

Лобная моторная зрительная область (поле 8 по Бродману).

Эта область (поле 8 и частично 6 и 9) занимает заднюю часть медиальной лобной извилины (gyrus frontalis medius).

Лобная моторная зрительная область важна в произвольных движениях глаза. Некоторые участки определяют конвергенцию, дивергенцию и аккомодацию [96, 322].

Необходимо отметить, что движение глаз, зрачка и век могут выявляться при электростимуляции почти всех областей полушарий мозга [276]. Электростимуляция лобной моторной глазной области приводит к саккадическим движениям, в отличие от реакции при стимуляции полей 18, 19 и 22 (плавное слежение и вергентные движения). Стимуляция 8-го поля у обезьян сопровождается содружественным контрлатеральным отклонением глаз. При этом расширяется зрачок, а голова и туловище поворачиваются в противоположную сторону. Повреждение лобной доли вызывает обратимую потерю способности к контрлатеральным саккадическим движениям [135].

Эта область коры отличается многочисленными связями.

Афферентные волокна поступают в зрительную лобную кору от зрительного бугра, а также от верхне-височной, перистриарной и теменной (область 7) коры. Здесь обнаружены нейроны, контролирующие движения глаз.

Эфференты проецируются на базальные ганглии, зрительный бугор, претектальную область (включая ядро зрительного тракта), верхние бугорки четверохолмия и часть ретикулярной формации моста [240, 321, 447].

В свою очередь необходимо отметить, что лобные зрительные области проецируются на контрлатеральные лобные поля и на области коры с этой же стороны. Обеспечивают они зрительное восприятие (на 7-м поле теменной коры и перистриатной коре).

При проекции на средний мозг волокна пре-лобной коры пересекают переднюю часть внутренней капсулы и делятся на дорзальные и вентральные пути в ростральной части промежуточного мозга [330].

Дорзальный трансталамический путь пересекает дорзомедиальное и интраламилярное ядро зрительного бугра и среднюю часть подушки, образуя при этом небольшое количество синаптических связей. Синапсы обнаруживаются также в претектальных ядрах и в верхних бугорках четверохолмия.

Вентральный педункулотегментальный путь проходит в наиболее вентральной части ножки мозга, поставляя волокна к ядрам гипоталамуса, а глубже — к верхним бугоркам четверохолмия. При этом лобные зрительные области обладают топографической проекцией на верхние бугорки четверохолмия [446]. Завершается путь в ретикулярной формации моста [240].

Третья префронтальная связка возникает в области диэнцефально-мезенцефалического соединения, расположенного около красного ядра. Этот путь проецируется на ядро медиального продольного пучка и промежуточное ядро Кахаля с этой же стороны, а также на ядро Даркшевича и растральную часть глазодвигательного ядра, с обеих сторон.

Различные участки лобной зрительной коры контролируют саккадические движения глаза различной амплитуды, а также направление сак-кад. Они обеспечивают так называемое «зрительное внимание», направляя глаза к «цели» [119, 172].

В настоящее время выясняется роль лобной доли в функционировании век. Произвольное закрытие век требует расслабления леватора век и сокращения круговой мышцы глаза. Существуют разногласия относительно локализации участков мозга, контролирующих волевые движения века. Эти участки могут располагаться в двигательной премоторной или лобной моторной зрительной областях. Стимуляция этой области ведет к контрлатеральному закрытию века. Односторонние повреждения недоминирующих лобных долей могут сопровождаться двусторонним нарушением закрытия века.

Моторная речевая область Брока (поля 44 и 45 по Бродману).

Эта область располагается в задне-нижней части лобной доли [3, 4, 6, 8]. Она вносит вклад в инициирование речи. Повреждение области Брока приводит к афазии, заключающейся в сложности соединения в определенной последовательности слов для обеспечения связанной речи (экспрессивная афазия). Больные при этом понимают как письменную, так и разговорную речь, но обычно не могут ничего произнести. Нарушена также способность писать, хотя рука может использоваться для выполнения других действий.

Лобная ассоциативная область. Эта важная область в передней половине лобной доли ответственна за инициирование всех типов по-веденческо-интеллектуальных, висцеральных и эмоциональных функций. Изменения памяти, интеллекта и индивидуальности наступают при раздражении или массивном разрушении лобных долей. Это особенно выражено в тех случаях, когда поражено доминирующее полушарие.

Обонятельный тракт находится ниже глазничной поверхности лобной доли и является единственным сенсорным путем, достигающим коры без образования синапсов в зрительном бугре. Односторонняя опухоль глазничной поверхности лобной доли (менингиома обонятельной борозды или менингиома в области малого крыла клиновидной кости) может привести к сдавлению обонятельного тракта и зрительного нерва. В результате развивается аносмия (отсутствие обоняния), ипсилатеральная атрофия

368

Глава 4. ГОЛОВНОМ МОЗГ И ГЛАЗ

зрительного нерва и отек диска зрительного нерва с противоположной стороны (синдром Кеннеди Фостера).

Поражение структур лимбической системы в пределах лобной доли, особенно поясной извилины, может вызвать нарушения эмоциональной стороны жизнедеятельности, а также висцеральные признаки, включая беспричинное слезотечение и изменение реакции зрачка на световые стимулы.

Теменная доля (см. рис. 4.1.12, 4.1.13). В целом функция теменных долей связана с чувствительностью, памятью, относящейся к речи и обучению, а также с ориентацией организма в пространстве путем обработки зрительной информации [17, 116, 126, 234, 558].

В переднем отделе теменной доли находится извилина, расположенная параллельно прецен-тральной извилине или двигательной области коры. Это постцентральная извилина, или первичная соматосенсорная кора (поля 3, 1 и 2) (см. рис. 4.1.13). Оставшуюся часть теменной доли можно разделить на две дольки — верхнюю и нижнюю. Поля 5 и 7, расположенные на поверхности верхней теменной дольки, связаны с корреляцией соматосенсорной информации, дающей возможность сознательной оценки веса, свойств поверхности, размера и формы предмета.

Нижняя теменная долька (супрамаргиналь-ная и угловая извилины) тесно связана с речевыми механизмами, поскольку разрушение этой области коры в левом полушарии ведет к нарушению восприятия речи.

Роль теменной доли в пространственной ориентации пока еще не изучена. Однако у больных с ее поражением отмечается нарушение этой функции.

Через теменную долю проходят приводящие волокна, соединяющие области 18 и 19 с лобными долями и стволом мозга. Эти пути включают верхний и нижний продольный пучки.

Предполагают, что теменная кора (поле 7) обеспечивает функцию «внимания» к зрительным целям [29, 86, 127, 387, 488, 501, 502].

Седьмое поле получает афференты от поясной извилины (g. cinguli), от претектальной области и верхних бугорков четверохолмия через ядра зрительного бугра. Обнаружены также афференты, идущие от лобной зрительной области и престриарной коры к коре теменной дольки.

Эфференты проецируются на претектальную область, верхние бугорки четверохолмия, серое вещество, расположенное вокруг сильвиевого водопровода, и на теменные доли двух полушарий мозга [447].

При движении глаз нейроны нижней теменной доли активизируются, что свидетельствует об их роли в контроле движений глаз, подчиняющихся воле. Активность продолжается на всем протяжении наблюдения за целью.

Клетки 7-го поля не определяют саккадичес-кие движения, поскольку их активность при саккадах не увеличивается [86, 502].

Стимуляция угловой извилины (g. angula-ris) приводит у экспериментальных животных к содружественному отклонению глаз. Это поля 38 и 39, переходящие вокруг заднего края средней височной извилины (g. temporalis medius). Оперативное удаление этой области коры не приводит к нарушению движения глаз. Двухсторонние повреждения теменной коры могут привести к развитию моторной апраксии глаза [113].

Поражение теменной доли сопровождается также нарушением зрительных моторных механизмов, обеспечивающих оптокинетический нистагм, в течение которого глаза производят саккады для поиска и фиксации цели.

Другие моторные признаки изолированных повреждений теменной доли включают содружественное отклонение глаз в противоположную сторону от места повреждения при принудительном закрытии век, малую подвижность больного и плохой контроль (непонимание) конечностей противоположной стороны. Трудности в осмыслении характера действия конечностей ведут к конституциональным и глазодвигательным апраксиям [153]. У больных с повреждениями теменной доли могут возникать трудности в процессе перемещения взгляда от одного зрительного объекта к другому, в пределах контрлатеральной половины поля зрения.

Другим признаком дисфункции теменной доли является неспособность фиксировать зрительный объект.

Кроме сенсорных функций, которые локализуются в задней губе центральной борозды Роландо, теменная доля является участком сложного процесса узнавания и осмысления. Диффузное повреждение теменных долей завершается агнозиями, зрительным невниманием, метаморфопсией, фотопсией, галлюцинациями, иллюзиями и алексией (см. рис. 4.1.12, 4.1.13).

Более подробные сведения о последствиях нарушения функции теменной доли приведены в неврологической литературе. Здесь мы приводим лишь некоторые синдромы.

Зрительная агнозия, которая часто развивается при нарушении кровообращения в ЦНС, характеризуется нарушением процесса узнавания. Агнозия может быть полной или частичной. Зрительная агнозия диагностируется в тех случаях, когда больной может идентифицировать объект только тактильно. Часто нарушено узнавание и осмысление зрительных изображений и цветового смысла изображения.

Двухсторонние повреждения теменной доли (чаще встречается при старческом слабоумии, размягчении височно-затылочной и теменной областей коры, ранениях задних отделов обоих полушарий, энцефалите) сопровождаются зри-

Анатомия головного мозга

369

тельной агнозией и зрительной атаксией (синдром Балинта).

Зрительная пространственная агнозия характеризуется возникновением трудностей при оценке размера объекта и расстояния до него. Отмечается также появление неправильного решения «синтетических» пространственных задач типа чтения карты. Симультантная агнозия сводится к тому, что у больных сохранена способность узнавания отдельных объектов, но отсутствует способность воспринимать группу объектов (изображений) как целое.

Астерогнозия характеризуется тем, что больной может анализировать объекты по их виду, но не способен охарактеризовать их тактильно. Это развивается вследствие нарушения сложного взаимодействия между тактильной и зрительной информацией в теменных долях коры.

Диффузные поражения теменных долей могут привести к возникновению иллюзий и мета-морфопсий. Эти искажения включают микро-псию, макропсию. Больные отмечают движение стационарных целей, неправильно оценивают расстояние до объектов. К специальным типам иллюзий относятся палинопсия (нарушение зрительного восприятия в виде сохранения или повторного возникновения зрительного образа после исчезновения предмета из поля зрения), полиопия галлюцинаторная и др.

Иллюзии развиваются в результате диффузных нарушений коры, а галлюцинации и фото-псии — при развитии опухоли или токсическом повреждении коры.

Особенности патологии теменной доли могут зависеть и от того, локализуется ли патологический очаг в доминирующем (обычно левом) или недоминирующем полушариях. Доминирующая теменная доля ответственна за развитие нарушения речи типа слуховой сенсорной афазии, зрительной агнозии и аграфии.

При повреждении доминирующей угловой извилины (чаще в результате нарушения кровообращения в бассейне угловой артерии) развиваются нистагм, зрительно-агностические расстройства, аграфия, акалькулия (неспособность складывать или вычитать цифры), пальцевая агнозия, невозможность различать правую и левую стороны (синдром Герстманна; синдром угловой извилины). Возможно развитие гомо-нимной гемианопсии.

При повреждении недоминирующей угловой извилины нарушается взаимодействие больного с окружающей средой. В результате развивается зрительная дезориентация и топографическая агнозия.

Кпереди от угловой извилины и поперек надвисочной борозды находится надкраевая извилина. В доминирующем полушарии эта область является местом встречи зрительных и слуховых компонентов языка [276, 442, 621].

Повреждение задних теменных ассоциативных областей нередко завершается развитием

апраксии (трудность выполнения «тонких» специализированных движений). Это, по-видимому, связано с недопониманием необходимой последовательности движений для выполнения той или иной функции (т. е. больному неясно, что и в какой последовательности должно быть выполнено). У больного отсутствует способность нарисовать простую диаграмму (конструктивная апраксия). Менее серьезной формой этой патологии является осязательная агнозия (неспособность распознать объект при пальпации). Иногда это заболевание называется асте-рогнозией. При этом нет никаких признаков потери осязательной или проприоцептивной чувствительности, а нарушена интеграция зрительной и соматосенсорной информации. Апраксия и астерогнозия чаще развиваются после повреждения левого полушария головного мозга. Астерогнозия обычно ограничена противоположной стороной тела, в то время как апраксия обычно двухсторонняя.

Зрительная и слуховая информация жестко связана с функцией языка. По этой причине повреждение полей 39 и 40, также как и части слуховой ассоциативной области, обычно приводит к афазии, известной как афазия Вер-нике (Wernicke). Если повреждение ограничено только угловой извилиной, теряется способность понимать письменный язык (алексия) и способность писать (аграфия). При этом больные понимают речь. Это состояние обычно развивается после травмы.

Интеграция зрительной и соматосенсорной информации важна для формирования «образа тела», т. е. понимания особенностей положения тела в пространстве. Обширные повреждения полей 7, 39 и 40 одного полушария могут привести к развитию «непонимания» или «пренебрежения» противоположной половины тела. Больные не в состоянии перевязать или разбинтовать собственные конечности. Они также не узнают собственные конечности.

Затылочная доля (поля 17, 18 и 19). Вдоль шпорной борозды (fissura calcarina) располагается первичная зрительная область (поле 17). К ней примыкает «оценочная» зрительная область (поле 18), которая, как полагают, преобразует сигналы, получаемые полем 17, в зрительные образы.

Поле 17 затылочной коры является зоной приема и обработки зрительной информации и обладает важными связями с двигательными зрительными участками коры. Именно на этом уровне зрительной коры оценивается значение увиденного [395]. Раздражение этой области вызывает галлюцинации и образы типа сновидений.

Двигательные связи затылочной доли заслуживают внимания и потому, что они вовлечены в оптокинетический нистагм, рефлекс аккомодации и регуляции бинокулярного зрения.

Поля 18 и 19 взаимозависимы и имеют большее количество связей с остальной частью моз-

370

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

га. Предполагают, что область 18 больше заинтересована объединением зрительной информации, полученной в 17-м поле, в то время как поле 19 переводит эту информацию в более сложную мысленную и двигательную деятельность (см. «Зрительный путь»).

Последние анатомические и физиологические исследования выявили, что существуют, по крайней мере, 10 подобластей полей 18 и 19, нейроны которых обладают способностью реагировать на зрительные стимулы. Каждая из этих подобластей связана с 17-м полем. При этом между собой они не связаны. Повреждение этих подобластей не приводит к слепоте. Нарушаются некоторые зрительные функции, например анализ цвета, восприятие цельности объекта и др.

Зрительная ассоциативная кора, расположенная в некоторых областях височной доли, также вовлечена в обработку зрительной информации. В наибольшей степени это относится к полю 21 (в средней височной коре). Именно это поле обеспечивает узнавание образа, а ее повреждение завершается агнозией.

Выше приведенные свойства зрительной коры обеспечиваются и многочисленными горизонтальными и вертикальными связями между нейронами различных слоев зрительной коры. Именно благодаря их наличию отмечается исключительная пластичность зрительной коры при обработке зрительной информации различного типа [69, 94, 162, 197, 199, 352, 486].

Более подробно структурная организация зрительной коры и ее функции будут приведены в следующем разделе.

Височная доля (поля 41, 22) (см. рис. 4.1.8, 4.1.12, 4.1.13).

Эта часть мозга связана с восприятием слуховых ощущений, участвует в речевой функции посредством слухового контроля речи, а также играет определенную роль в оценке пространства и в функции памяти. Давно установлено, что поперечная височная извилина (поле 41) является первичным слуховым центром. Небольшое поле (22), окружающее эту извилину, рассматривают как «психический», или «оценочный», слуховой центр. Раздражение большей части височной доли, особенно вдоль средней височной извилины, вызывает ощущения, которые больной описывает как слуховые. Больные с поражением «психического поля» височной доли иногда утрачивают способность оценки звуковых тонов. При этом больной не узнает мотивов, а музыкальные звуки воспринимаются им как беспорядочный шум.

Поле 22 левого полушария также связывают с речевой функцией, поскольку поражение этой области приводит к потере способности понимать значение слов. Существуют также данные, свидетельствующие о том, что височная доля связана с «вестибулярной» чувствительностью (чувство равновесия), так как

стимуляция задних отделов верхней височной извилины у больного, находящегося в сознании, вызывает головокружение и ощущение вращения.

Глубокие поражения височной доли часто затрагивают самые нижние волокна зрительной лучистости, идущие от наружного коленчатого тела. При этом нарушены функции зрения. Чаще встречается верхняя квадрантная гемиа-нопсия.

При поражении височной или психомоторной доли развивается эпилепсия, сопровождающаяся зрительными галлюцинациями, чувством deja vu и deja pense («уже виденное» — фр.), при которых зрительный опыт и мысли имеют странные дружественные отношения, появляются автоматизмы, сопутствующие амнезии, компульсивное поведение, гнев и беспокойство.

У больных с односторонним повреждением первичной слуховой коры отмечается незначительная потеря слуха. При нарушении слухового узнавания (слуховая агнозия) поражены ассоциативные слуховые поля. Больные, как правило, отмечают, что они могут слышать звуки, но не могут их идентифицировать.

На вентральной поверхности височной доли обнаруживается область, участвующая в узнавании лица. Повреждение этой области (чаще при нарушении кровообращения в области ба-зилярной артерии мозга), что, как правило, распространяется и на смежную затылочную долю (поля 20, 21), обоих полушарий, сопровождается развитием прозопагнозии (неспособность узнавать лица). Вообще, это состояние не сопровождается другими неврологическими признаками. Больной может читать и называть объекты. В случаях, когда больной слышит голос знакомого человека, он может немедленно идентифицировать его.

Оставшаяся часть верхней височной извилины занята областью 22 (слуховая ассоциативная кора), которая получает большое количество афферентов от полей 41 я 42 к отдает волокна теменной и затылочной долям. Область 22 также вовлечена в функции языка. Повреждение верхней части 22-го поля приводит к возникновению трудностей в понимании языка.

Височные доли особенно важны в функции памяти. Например, стимуляция слуховой ассоциативной коры у больных во время нейрохирургических операций вызывает сложные воспоминания как слухового, так и зрительного характера. При обширных повреждениях височной доли возникает нарушение памяти.

Лимбическая доля (рис. 4.1.14). Лимбичес-кая система представляет комплекс образований конечного, промежуточного и среднего мозга. Фактически «лимбическая система» совпадает с ранее применявшимся понятием — «обонятельный мозг» [3, 4, 6, 8, 16, 273].

Анатомия головного мозга

371

К мозжечку

Рис. 4.1.14. Лимбическая система (по Brodsl, 1992):

а — расположение структур лимбической системы (/ — энтори-альное поле; 2 — миндалина; 3 — крючок; 4 — септальное ядро; 5 — поясная извилина; б — свод; 7 — гиппокамп; 8 — парагип-покампальная извилина); б — связи поясной извилины (/ — лобная ассоциативная кора; // — теменная и височная ассоциативная кора; /// — сосцевидное тело). Поясная извилина связана с ассоциативными полями коры головного мозга и лимбической системой, обеспечивая взаимодействие между ними

Если новая кора (неокортекс) управляет пространственно-временными взаимоотношениями организма с окружающей средой, а также отвечает за формально-логическое мышление и стереогностические способности, то лимбическая система обусловливает эмоциональные функции и побуждение к действию, а также процессы научения и памяти. Контролирует она и гомеостаз. Немаловажной ее функцией является организация поведенческих реакций индивидуума в ответ на воздействия внешней среды и изменение внутренней среды организма. Эти реакции направлены на сохранение особи и опосредуются через низшие центры промежуточного мозга.

Лимбическая доля имеет какое-то отношение и к функции обоняния, поскольку раздражение или повреждения области гиппокампа сопровождаются ощущением запахов.

Лимбическую долю образуют: подмозолис-тая область (area subcallosa), поясная извилина (gyrus cinguli), перешеек поясной извилины (isthmus gyri cinguli), парагиппокампальная извилина (gyrus parahippocampalis), гиппокамп (аммонов рог, зубчатая извилина и основание гиппокампа, или субикулум) и диагональная связка Брока. Кроме того, ряд исследователей относят к ней и филогенетически старые структуры обонятельного мозга (обонятельные луковицы, обонятельные бугорки и области коры, расположенные над миндалинами) (см. рис. 4.1.14).

К подкорковым структурам лимбической системы относятся миндалины (corpus amygda-loideum), септальные ядра и переднее талами-ческое ядро.

Афферентные и эфферентные связи структур лимбической системы как между собой, так и с другими отделами головного мозга чрезвычайно разнообразны. Наиболее выражены ре-ципрокные связи ее с гипоталамусом.

Гипоталамус и сосковидные (мамиллярные) тела соединяются с гиппокампом и септальной областью посредством свода, с миндалиной — посредством терминальной полоски и амигдало-фугального пучка, а с обонятельным мозгом — посредством медиального пучка переднего мозга. Через гипоталамус и сосцевидные тела лимбическая система соединена со средним мозгом.

Лимбическая система сообщается с новой корой в области лобной и височной долей. Височные области отвечают главным образом за передачу информации от зрительной, слуховой и соматической коры миндалине и гиппокампу. Лобные области служат основным отделом новой коры, регулирующим лимбические зоны.

Базальные ганглии представляют собой подкорковое скопление нейронов в виде группы ядер (рис. 4.1.15; 4.1.16, см. цв. вкл.). Контролируют они двигательную активность тела [3, 4, 6, 8, 9, 140]. Эта функция базальных ганглиев была установлена на основании клинических наблюдений. При их повреждении отмечается нарушение двигательной активности как в виде отсутствия возможности инициировать необходимые движения, так и отсутствия возможности подавлять движения.

При болезни Паркинсона, возникающей при повреждении базальных ганглиев, у больных лицо «невыразительное» [499]. Это связывают с нарушением двигательной активности мимических мышц и контроля движений глаза, в частности нарушения саккадических движений. Именно по этой причине мы более подробно рассмотрим нейроанатомию этой области.

Различают три основных скопления подкорковых ядер, которые называются полосатое

372

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Рис. 4.1.15. Базальные ганглии:

а — схематическое изображение расположения структур, относящихся к базальным ганглиям; б — фронтальный срез головного мозга, проходящий через структуры, относящиеся к базальным ганглиям (/ — мозолистое тело; 2— рог бокового желудочка; 3—тело хвостатого ядра; 4—свод; 5—внутренняя капсула; 6 — островок; 7 — зрительный бугор; 8— скорлупа; 9 — ограда; 10— бледный шар; // — подбугорная область; 12 — безымянная субстанция; 13 — зрительный тракт; 14 — задняя нижняя часть хвостатого ядра; /5 — миндалина; 16 — височный рог бокового желудочка; 17 — лобный рог бокового желудочка; 18 — третий желудочек)

тело {corpus striatum), ограда (claustrum) и миндалевидное тело (corpus amigdaloideum).

1. Corpus striatum состоит из двух частей — хвостатого ядра (nucleus caudatus) и чечевице-образного ядра (nucleus lentiformis).

Хвостатое ядро лежит выше и медиальнее чечевицеобразного ядра, отделяясь от последнего прослойкой белого вещества, называемой внутренней капсулой (capsula interna). Утолщенная передняя часть хвостатого ядра, его головка (caput nuclei caudati) образуют латеральную стенку переднего рога бокового желудочка, задний же утонченный отдел хвостатого ядра (corpus et cauda nuclei caudati) тянется

назад по дну центральной части бокового желудочка. С медиальной стороны nucleus caudatus прилегает к зрительному бугру, отделяясь от него полоской белого вещества (stria termina-lis). Спереди и снизу головка хвостатого ядра доходит до переднего перфорированного вещества (substantia perforata anterior). В этом месте головка соединяется с чечевицеобразным ядром (с частью, называемой putamen). Кроме этого широкого соединения обоих ядер с вентральной стороны, имеются еще тонкие полоски серого вещества, располагающиеся вперемешку с белыми пучками внутренней капсулы. Они послужили причиной названия «полосатое тело» (corpus striatum).

Чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis) залегает латерально от хвостатого ядра и зрительного бугра, отделенное от них внутренней капсулой. На горизонтальном разрезе полушария медиальная поверхность чечевицеобразного ядра, обращенная к внутренней капсуле, имеет форму угла с верхушкой, направленной к середине. Передняя сторона угла параллельна хвостатому ядру, а задняя — зрительному бугру. Латеральная поверхность немного выпукла и обращена к латеральной стороне полушария в области островка. Спереди и вентрально, как было уже указано, чечевицеобразное ядро сливается с головкой хвостатого ядра.

На фронтальном разрезе чечевицеобразное ядро имеет форму клина, верхушка которого обращена в медиальную сторону, а основание — латерально. Чечевицеобразное ядро двумя параллельными белыми прослойками (laminae medullares) разделяется на три членика. Латерально расположенный участок темно-серого цвета называется скорлупой (putamen), а два медиальных, более светлых, вместе носят название бледного шара (globus pallidus).

Отличаясь уже по своему макроскопическому виду, бледный шар (globus pallidus) имеет также и гистологическую структуру, которая существенно отличается от строения других частей полосатого тела.

Ввиду всех этих особенностей бледный шар выделяют в особую морфологическую единицу под названием pallidum, тогда как обозначение striatum оставляют только за putamen и nucleus caudatus. Вследствие этого термин «чечевицеобразное ядро» теряет свое прежнее значение и может употребляться только в чисто топографическом смысле. При этом вместо прежнего названия corpus striatum хвостатое и чечевицеобразное ядра именуют стриопалли-дарной системой.

Стриопаллидарная система представляет собой главную часть экстрапирамидной системы, а кроме того, она является высшим регулирующим центром вегетативных функций в отношении теплорегуляции и углеводного обмена, доминирующим над подобными же вегетативными центрами в гипоталамусе.

Анатомия головного мозга

373

Ограда (claustrum) представляет собой
тонкую пластинку серого вещества, заложен
ную в области островка, между ним и putamen.
От последнего она отделяется прослойкой бе
лого вещества, называемой наружной капсулой
(capsula externa).
Миндалевидное тело (corpus amygdaloi-
deum) расположено под putamen в переднем
конце височной доли. Миндалевидное тело, по-
видимому, относится к подкорковым обонятель
ным центрам и к лимбической системе. В нем
оканчивается идущий из обонятельной доли
и переднего перфорированного вещества (sub-
stantia perforata anterior) пучок волокон, отме
ченный при описании зрительного бугра под
названием stria terminates.

Роль миндалины у человека недостаточно изучена. В основном, роль миндалины выявлена на основании исследования неврологических больных. Благодаря этим исследованиям установлено, что механическое или электрическое раздражение миндалины у человека часто приводит к возникновению страха или других реакций эмоционального характера. Таким образом, миндалина у человека участвует в процессах эмоционального восприятия [136, 492]. Показано также, что при двухстороннем повреждении миндалин возникает потеря «эмоциональной» памяти, появление «испуганного» выражения лица, нарушение интеграции обонятельной и зрительной информации [327, 328].

Хорошо известно, что человек обладает способностью установления настроения и эмоционального состояния другого индивидуума [429]. В последнее время выявлено участие миндалины в этом сложном физиологическом процессе. При определении эмоционального состояния человека наш мозг улавливает и анализирует еле заметные изменения выражения лица, и в первую очередь направленность взора [36, 295, 312]. Невральные механизмы, лежащие в основе этих процессов, точно не ясны. Тем не менее установлено, что «точная» установка взгляда, психофизиологически оцениваемая как наличие «внимания», определяется верхней частью височной коры и миндалиной [331]. При исследовании больных аутизмом выявлено, что нередко у них выявляется аномалия миндалины или ее повреждение [128, 250]. Непосредственные механизмы, лежащие в основе социального суждения о других личностях на основании определения направленнности взгляда, остаются в значительной степени неизвестными.

К базальным ганглиям в последнее время относят также черную субстанцию (substantia nigra) и субталамические ядра. Причем в черной субстанции различают 2 части — ретикулярную [pars reticulata) и компактную (pars compacta) [3, 4, 6, 8, 9].

Морфологическими и электрофизиологическими методами показано, что большая часть афферентных сигналов, приходящих к базаль-

ным ганглиям, поступает в полосатое тело (см. рис. 4.1.16). Эти сигналы исходят из многих источников, основными из которых являются:

все области коры больших полушарий;
внутрипластинчатые ядра зрительного бугра
и 3) черная субстанция (по дофаминэргичес-
кому пути).

От внутреннего отдела бледного шара берет начало самый важный из всех эфферентных путей базальных ганглиев. Заканчивается этот путь преимущественно в зрительном бугре и крыше среднего мозга.

Таким образом, базальные ганглии играют роль промежуточного звена в цепи, связывающей двигательные области коры со всеми ее остальными областями. Основной их функцией является «планирование» двигательной активности.

В последние годы установлено, что базальные ганглии совместно с некоторыми корковыми областями также определяют некоторые познавательные функции, включая внимание, память [21, 246, 531]. Понятие «внимание», в широком смысле слова, представляет собой «процесс выбора» [245]. Учитавая то, что процесс ориентации в пространстве и выбора цели интереса, участие в котором принимают саккадические движения глаз, связан с базальными ганглиями, становится ясна значительная роль базального комплекса в процессах ориентации посредством саккад. При этом особое место в контроле сак-кад глаза играет черная субстанция, в частности ее ретикулярная часть. Как анатомически, так и электрофизиологически доказано наличие ее связи с верхними бугорками четверохолмия [18, 41, 161, 433, 585]. Основной функцией нейронов черной субстанции является торможение активности нейронов верхних бугороков четверохолмия, участвующих в генерации саккад.

В двигательной активности глаз принимает участие и хвостатое ядро, имеющее связи с черной субстанцией и наружными бугорками четверохолмия [96, 107, 201]. Возбуждение хвостатого ядра приводит к саккадическим движениям глаза в противоположную от возбуждаемого ядра сторону [310, 401].

Субталамическое ядро также участвует в движении глаз. На это ядро проецируются бледный шар [506], кора лобной области [99, 396]. От субталамического ядра отходят волокна к черной субстанции, наружному и внутреннему сегментам бледного шара [408].

Функция бледного шара в глазодвигательной активности менее ясна. Это связано с тем, что бледный шар имеет большое количество связей между различными ядрами базальных ганглиев и мало связей с нервными центрами, расположенными вне базальных ганглиев [96, 201, 235, 309, 521]. Глазодвигательные нейроны были обнаружены лишь в дорзальной части бледного шара [293], т. е. в части, принимающей входы от хвостатого ядра [235].

374

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Роль базальных ганглиев в движении глаз подтверждается многочисленными клиническими наблюдениями. При болезни Паркинсона, сопровождающейся дегенерацией базальных ганглиев и серого вещества среднего мозга и прерывающей фронтомезенцефалические пути, развивается прогрессивный надъядерный паралич. У таких больных скорость саккадических движений глаза уменьшена. Саккады, как правило, гипометрические, что связано с нарушением функции «памяти саккады» [96, 201, 219, 244, 247, 569]. Часто движение глаз не может быть завершено в полном объеме. Вертикальные движения глаза повреждаются более значительно, чем горизонтальные. У больных также выявляется осевая ригидность и деменция. Близкие изменения выявлены и при болезни Хунтингтона [551].

Мозолистое тело (corpus callosum). Мозолистое тело представляет собой большой пучок волокон (состоит примерно из 250 млн волокон), соединяющих между собой оба полушария (рис. 4.1.17). Основной функцией этого пучка является передача информации из одного полушария в другое [3, 4, 6, 8, 9].

Основными функциями мозолистого тела являются:

Корреляция изображений на правой и
левой половинах поля зрения.
Интеграция ощущений, поступающих от
парных конечностей, необходимая для обучения
двигательной координации.
Интеграция процессов внимания и акти
вации в полушариях.

У больных, у которых с терапевтической целью была произведена перерезка мозолистого тела, нарушений функций мозга в повседневной жизни не наблюдалось. Они выявлялись лишь с помощью специальных тестов. У других больных развиваются иногда довольно значительные нарушения поведения. Наиболее часто проявляется это «словесной слепотой», «словесной глухотой» и потерей координации движений правой и левой конечностей.

4.1.2. Промежуточный мозг

Промежуточный мозг (diencephalon) располагается в центре головного мозга между двумя полушариями. Его можно разделить на отделы,

Рис. 4.1.17. Локализация ядер зрительного бугра:

а — ядерный парамагнитный резонанс; б — фронтальный срез головного мозга (/ — тело мозолистого тела; 2 — тело хвостатого ядра; 3 — центральная часть бокового желудочка; 4 — прозрачная перегородка; 5 — сосудистое сплетение бокового желудочка; 6 — свод; 7— передняя группа ядер зрительного бугра; 8— наружная капсула; 9 — латеральная группа ядер зрительного бугра; 10— медиальные ядра зрительного бугра; //— скорлупа; 12— латеральная медуллярная пластинка; 13 — внутренняя капсула; 14 — ретикулярное ядро зрительного бугра; 15— межталамическая спайка; 16 — латеральная часть бледного шара; 17 — медиальная медуллярная пластинка; 18 — мамиллоталамический пучок; 19 — HI поле Фореля; 20 — гопа incerta; 21 — Н2 поле Фореля; 22 — ограда; 23—медиальная часть бледного шара; 24 — третий желудочек; 25 — ядра гипоталамуса; 26—зрительный тракт; 27 — миндалевидное тело; 28—сосковидное тело; 29—основание ножек мозга)

Анатомия головного мозга

375

которые анатомически в той или иной степени взаимосвязаны [4, 6, 8, 9]:

Зрительный бугор (thalamus).
Забугорная область (metathalamus).
Подбугорная область (hypothalamus).
Надбугорная область (epithalamus).
Субталамическая область (subthalamus).
Зрительный бугор (thalamus) (рис. 4.1.17—

4.1.20).

Функциональное значение зрительного бугра велико. Таламус можно считать воротами для поступления сенсорной информации от всех систем организма к филогенетически более молодым церебральным структурам, которые делают возможным целенаправленное, сознательное поведение [565].

Зрительный бугор состоит из скоплений ядер, отличающихся своими функциональными особенностями. Ряд авторов в соответствии с функцией ядер зрительного бугра разделяет их на четыре группы:

Специфические ядра переключения для
соматосенсорной, зрительной и слуховой аффе
рентных систем.
Ядра неспецифической системы.
Ядра с преимущественно двигательными
функциями.
Ядра с ассоциативными функциями. Боль
шая часть этих ядер связана с корой мозга
мощными путями.

Анатомически зрительный бугор представляет собой два больших овоидной формы скопления ганглиозных клеток, расположенных выше ножек мозга по бокам третьего желудочка [4, 6—9, 11, 398, 578]. Передне-задний размер каждого образования равен примерно 4 см, а ширина и высота — 2,5 см (рис. 4.1.19, 4.1.20).

Передняя часть зрительного бугра узкая и располагается вблизи средней линии. Задней границей, является межжелудочковое отверстие. Расширенный задний полюс или подушка накладывается на верхнее четверохолмие.

Снизу и медиальней подушки зрительного бугра лежит медиальное коленчатое тело. С латеральной стороны зрительный бугор отделен от чечевицеобразного ядра (lenticular nucleus) полосатым телом (corpus striatum) и задней частью внутренней капсулы (capsula interna).

В специфических ядрах органов чувств происходит переключение определенной сенсорной информации. К этим ядрам относятся медиальное и латеральное коленчатые тела. Медиальное коленчатое тело участвует в обработке слуховой информации и проецируется на специфические участки коры мозга (слуховое поле). Латеральное коленчатое тело определяет функцию зрительного восприятия, относится к зрительному пути. По этой причине оно подробно будет описано в следующих разделах.

Еще одно ядро, которое можно рассматривать как проекционный центр для специфичес-

Рис. 4.1.18. Горизонтальный срез головного мозга через ядра зрительного бугра:

/ — колено мозолистого тела; 2 — головка хвостатого ядра; 3 — фронтальный рог бокового желудочка; 4 — прозрачная перегородка; 5 — внутренняя капсула; 6 — зрительный бугор; 7 — ножка свода; 8 — утолщение (валик) мозолистого тела; 9 — передний край внутренней капсулы; 10— ограда; // — наружная капсула; 12 — колено внутренней капсулы; 13 — скорлупа; 14 — шишковидная железа; /5 — чечевицеобразное ядро

Рис. 4.1.19. Схематическое изображение расположения

ядер, путей и пучков зрительного бугра (по Heinz

Feneis, 1994):

1 — заднее латеральное ядро; 2 — дорзальное латеральное ядро; 3 — переднее вентральное ядро; 4 — вентральное промежуточное ядро; 5 — медиальное вентральное ядро; 6 — заднелатераль-ное вентральное ядро; 7 — заднемедиальное вентральное ядро; 8— ядра подушки; 9 — латеральное (наружное) коленчатое тело; 10 — медиальное коленчатое тело; //—латеральная петля (lem-niscus lateralis); 12 — медиальная петля (lemniscus medialis); 13 — спинномозговая петля (lemniscus spinalis); 14 — тройничная петля (lemniscus trigeminalis); 15 — слуховая лучистость; 16 — зрительная (Грасиоле) лучистость; 17 — медиальные ядра; 18 — передние ядра

376

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Рис. 4.1.20. Основные афферентные и эфферентные проекции зрительного бугра (по Carpenter, 1976):

I — поясная извилина; 2 — прелобная кора; 3 — миндалевидный комплекс, височная кора; 4 — верхняя теменная доля; 5 — поля 18 и 19, нижняя теменная доля; 6 — нижние бугорки; 7— латеральный лемниск; 8 — зрительный тракт; 9 — поле 17; 10— тригеминоталамический тракт; // — поля 3, 1 и 2; 12— медиальный лемниск, спинноталамический тракт; 13— поле 4; 14 — зубчатое ядро, бледный шар, черная субстанция; /5 — поле 6, лобная кора; 16— бледный шар, черная субстанция; 17 — ма-миллоталамический тракт, свод

кой области коры, — это переднее ядро зрительного бугра (п. anterior thalami). Через это ядро проходит информация от сосцевидного тела (corpus mammilare) к передним отделам поясной извилины (рис. 4.1.17—4.1.20).

Специфическим таламическим ядром сомато-сенсорной системы является вентробазальное ядро или вентробазальный комплекс. Оно делится на вентральное заднелатеральное ядро (п. ventralis posteriolateralis) и вентральное заднемедиальное ядро (п. ventralis posterio-medialis). Нейронное представительство туловища лежит в вентральном заднелатеральном ядре, а лица — в вентральном заднемедиаль-ном. К вентральному заднелатеральному ядру ведут медиальный лемниск и неоспинноталами-ческий тракт, а к вентральному заднемедиаль-ному ядру приходят соответствующие пути от ядра тройничного нерва. Вентробазальное ядро является вторым переключением в лемниско-вой системе.

Вторая группа ядер формирует менее четко организованные структурные образования. Относятся они к неспецифическим проекционным ядрам. Главными среди неспецифических ядер являются медиально-расположенные участки, граничащие с третьим желудочком, и интрала-минарные ядра. Они функционально связаны с ретикулярной формацией ствола мозга и, подобно ей, получают афферентацию от всех органов чувств [240]. Считается также, что неспецифические таламические ядра осуществляют восприятие и оценку болевых стимулов. Неспецифические ядра таламуса являются вторичными структурами переключения, которые распределяют афферентную информацию, проецирующуюся на ретикулярную формацию.

Как указано выше, в зрительном бугре существуют важные двигательные ядра. К подобным ядрам относятся п. ventralis posterior — medialis, et lateralis, промежуточное вентральное ядро (п. ventralis thalami inter-medialis). В самых ростральных отделах вентральной группы ядер находится переднее вентральное ядро зрительного бугра (п. ventralis thalami anterior). Именно эти ядра соединяют мозжечок и базальные ганглии с двигательной корой. Импульсы, исходящие из этих ядер, оказывают модифицирующее влияние на двигательные стимулы, посылаемые в направлении мышц.

Другие ядра зрительного бугра выполняют ассоциативную функцию. Термин «ассоциативное ядро» применяется к тем таламическим ядрам, которые обладают отчетливыми связями с областями коры, но не могут быть отнесены к какой-либо сенсорной системе. Они принимают участие в высших интегративных процессах в головном мозге. К представителям этой группы относятся три ядра, каждое из которых связано с одной из главных ассоциативных областей коры. Это подушка зрительного бугра (связана с ассоциативной зоной теменной и височной коры), заднее латеральное ядро (п. lateralis posterior) (связано с теменной корой) и медиальное дорзальное ядро (п. medialis dorsalis) (связано с лобной долей).

Латеральные ядра зрительного бугра, к которым относится и подушка зрительного бугра, отвечают за болевую чувствительность. Она также имеет обширные связи с затылочной долей головного мозга, включая зрительную кору. В пределах подушки лежат нейроны, отвечающие за анализ различных характеристик изображения, например цвета, определения направления цели и ее ориентацию [23, 43, 50, 192, 287, 341, 365, 407, 448, 561].

В настоящее время предполагают, что подушка обеспечивает [96, 201, 448, 449, 558, 561]:

выбор цели «зрительного интереса»;
«фильтрацию» зрительных стимулов;
использование информации «зрительного
интереса» при определении направления дви
жения глаза или других частей тела.

В переднем отделе подушки выявлены ре-тинотопические поля [44], содержащие полную карту сетчатой оболочки противоположного глаза («вторая приводящая зрительная система» — коликуло-пульвинар-париетальный тракт). Ретинотопические области отвечают за саккадические движения глаз. На эту область подушки проецируются верхнее четверохолмие, зрительная кора и другие области коры головного мозга (префронтальная кора, задняя часть теменной и верхней височной коры). Существуют и обратные проекции [52, 447].

В дорзомедиальной части латерального отдела подушки выявлена небольшая область, свя-

Анатомия головного мозга

377

занная со средней височной областью (область коры 7) и с теменно-затылочной областью.

Нейроны подушки отвечают за пространственное зрительное внимание, о чем свидетельствует нарастание их активности во время появления внимания к зрительному стимулу, расположенному по периферии. Отбор информации, обеспечивающий пространственное внимание, свойственен также клеткам 7-го поля теменной коры головного мозга [416, 595].

Нейроны заднелатеральных полей реагируют только в тех случаях, когда стимулом является зрительная информация, индуцирующая движение глаз [595]. Приблизительно 30% клеток таламуса, реагируют и после прекращения движения глаз. Именно эти клетки предупреждают о необходимости повторного просмотра объекта.

На нейроны заднелатеральных ядер проецируются поверхностные слои верхнего четверохолмия [49, 229, 413, 430, 450]. Благодаря этому зрительномоторные свойства клеток таламуса являются результатом совместной деятельности верхнего четверохолмия и геникуло-стриарного пути.

При повреждении головного мозга в области зрительного бугра возникает нарушение чувствительности различной локализации и степени выраженности, спонтанные боли и др. Важно отметить, что кровоизлияния, локализующиеся в области зрительного бугра, вызывают симптомы, аналогичные симптомам, возникающим при повреждении теменной доли. При этом больные невнимательны к зрительной цели, расположенной в контрлатеральной зрительной области.

Забугорная область (metathalamus). К забугорной области относятся два ядерных образования — латеральное и медиальное коленчатые тела (nuclei geniculati lateralis et medialis) [3, 4, 6, 8, 9]. Латеральное коленчатое тело связано с передачей зрительной информации, а медиальное — лежит на пути проведения слуховой информации.

Подбугорная область, или гипоталамус (hypothalamus) (рис. 4.1.21, 4.1.22). Гипоталамус является наиболее ростральным компонентом автономной (вегетативной, или висцеральной) нервной системы. Содержит он особые нейросекреторные ядра, клетки которых вырабатывают и секретируют в кровь нейрогормоны [3, 9, 11, 397, 417].

Эти клетки получают афферентные импульсы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах (аксо-вазальные синапсы).

Гипоталамус формирует передние и боковые стенки третьего желудочка. Его верхняя граница отделена от зрительного бугра гипоталами-ческой бороздой. Нижней границей гипоталамуса служит средний мозг, а верхней — конечная пластинка, передняя спайка и зрительный пере-

крест. Латеральнее гипоталамуса расположены зрительный тракт, внутренняя капсула и субта-ламические структуры.

В гипоталамусе выделяют три группы ядер: передняя, средняя и задняя.

К передней группе ядер относят надзри-тельное (супраоптическое; п. supraopticus) и паравентрикулярное (п. paraventricularis) ядра. Надзрительное ядро находится сбоку и выше зрительного перекреста и состоит приблизительно из 750 000 нейронов, относящихся к парасимпатической системе. Это ядро участвует в циркадных циклах [481].

Паравентрикулярное ядро лежит сразу же под эпендимой передней стенки третьего желудочка и состоит из 55 000 нейронов.

Рис. 4.1.21. Схематическое изображение расположения ядер гипоталамуса (по Heinz Feneis, 1994):

а: I—дугообразное ядро; 2— латеральная гипоталамическая область; 3 — серобугорные ядра; 4 — сосцевидно-таламический пучок; 5 — свод; 6 — паравентрикулярные ядра; 7 — предопти-ческое медиальное/латеральное ядро; 8 — переднее гипоталами-ческое ядро; 9 — супраоптическое ядро; б. 1 — ядро воронки (дугообразное ядро); 2 — медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела; 3 — дорзальное гипоталамическое ядро; 4 — заднее паравентрикулярное ядро; 5 — заднее гипоталамическое ядро; 6 — свод; 7 — дорзомедиальное гипоталамическое ядро; 8 — вентромедиальное гипоталамическое ядро

378

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Рис. 4.1.22. Схема афферентных связей подбугорной области (по Brodal. 1992):

1— ретикулярная формация; 2— гиппокамп; 3— миндалина; 4 — обонятельная кора; 5 — зрительный перекрест; 6 — обонятельная луковица; 7 — септальные ядра; 8 — прелобная кора; 9 — поясная извилина; 10 — свод; // — конечная пластинка; 12— периакведуктальное серое вещество; 13— nucleus locus coe-ruleus; 14 — ядро шва; 15 — ядро слюноотделительного тракта

К средней группе относят бугорковое, вент-ромедиальное, дорзальное и латеральное ядра.

Задняя группа ядер (regio hypothalamica posterior) располагается вблизи сосцевидных тел и состоит из медиальных и латеральных ядер сосцевидного тела (п. corporis mamillaris medialis, lateralis).

Медиальное ядро складывается из мелких клеток, формирующих толстую связку волокон (сосцевидно-таламический пучок), возникающую в области гиппокампа и непосредственно связанную с передним ядром таламуса с этой же стороны. Группы небольших ядер включают в свой состав надперекрестное ядро, лежащее вблизи срединной линии и выше зрительного перекреста, и дугообразное ядро (п. arcuatus).

Афферентные пути гипоталамуса довольно многочисленны. Некоторые проекции приведены на рис. 4.1.22.

На гипоталамус проецируются также кора большого мозга, бледный шар, миндалина, ядра отдельного тракта, ретикулярная формация, ствол мозга и спинной мозг [4, 6, 8, 9, 74, 240]. У некоторых млекопитающих и человека выявлен ретиногипоталамический путь. Начинается он в небольшой популяции ганглиозных клеток сетчатой оболочки и проецируется на надзрительное ядро [237, 381, 382, 481, 482]. Предполагают, что он обеспечивает фотонейроэндо-кринные и фотопериодические функции, включая циркадные ритмы [311, 481, 563].

К эфферентным путям гипоталамуса относят три четко обозначенных пучка: от сосцевид-

ных тел, от перивентрикулярных ядер и от над-зрительного ядра (п. supraopticus), образующих надзрительно-гипофизарный путь. Направляются они к гипофизу.

Наибольшим путем является сосцевидно-покрышечный путь (/. mammalotegmentalis). Идет он от гипоталамуса к ядрам покрышки среднего мозга и моста. Некоторые волокна также подходят к перегородке, гиппокампу и подушке [4, б, 8, 397].

Волокна могут быть прослежены от вент-ромедиального ядра гипоталамуса к серому веществу среднего мозга, а также к претекталь-ной области, верхним бугоркам, дорсальным и вентральным покрышечным ядрам Гуддена (Gudden), ядрам шва (п. raphes, расположены по средней линии продолговатого мозга) и ядрам locus coeruleus (пигментированное возвышение в верхнем углу основания мозга) [542].

Выявлены эфферентные волокна, направляющиеся к дорзальному двигательному ядру блуждающего нерва, слюноотделительному ядру {п. salivatorius), двойному ядру (п. атЫ-guus, ядро расположено в продолговатом мозге в составе ретикулярной формации и образует двигательные волокна языкоглоточного, блуждающего и добавочного нервов), а также к спинному мозгу [120, 121, 240, 487].

Как было указано выше, гипоталамус посылает большое количество волокон задней доле гипофиза (нейрогипофиз) через надзрительно-гипофизарный путь (tractus supraopticohypo-physialis). У человека этот тракт состоит примерно из 100 000 волокон. Возникают они в над-зрительном и паравентрикулярных ядрах [432].

Необходимо более подробно остановиться на особенностях нейросекреторной функции ядер гипоталамуса. С функциональной точки зрения, ядра гипоталамуса можно разделить на крупно- и мелкоклеточные.

Крупноклеточные ядра образованы клеточными телами, которые в 2—3 раза крупнее, чем в других отделах гипоталамуса. К ним относятся супраоптическое (надзрительное) и паравен-трикулярное ядра. Супраоптическое ядро в 3— 4 раза крупнее паравентрикулярного и лишь в центральных участках состоит из крупных нейронов. Аксоны клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер в составе гипоталамо-гипофизарного пути покидают гипоталамус и проникают в заднюю долю гипофиза. При этом волокна пересекают гемато-энцефалический барьер. Образуют они терминали на капиллярах. Крупноклеточные ядра секретируют антидиуретический гормон, или вазопрессин, и окситоцин. Эти гормоны вырабатываются разными клетками. У человека антидиуретический гормон образуется, главным образом, в супраоптическом ядре, а окситоцин — в паравентрикулярном. Эти гормоны синтезируются в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме в виде крупных молекул прогормона. Молекулы прогормо-

Анатомия головного мозга

379

на переносятся в комплекс Гольджи, где и упаковываются в виде гранул. Процессинг продукта (завершается в ходе транспорта в аксоне) приводит к высвобождению активного гормона и нейрофизина — белка с неясной функцией.

Вазопрессин вызывает усиление тонуса гладкомышечных клеток артериол, приводящее к повышению артериального давления. Он также называется антидиуретическим гормоном. Окситоцин вызывает координированные сокращения мышечной оболочки матки во время родов, а также миоэпителиальных клеток в концевых отделах молочной железы.

Мелкоклеточные ядра вырабатывают ряд гипофизарных факторов, которые усиливают (рилизинг-факторы, или либерины) или угнетают (ингибирующие факторы, или статины) выработку гормонов клетками передней доли, попадая к ним по воротной системе сосудов [351].

Аксоны нейросекреторных клеток этих ядер образуют терминали на первичной капиллярной сети в срединном возвышении (нейрогормо-нальной контактной зоне). Эта сеть собирается далее в воротные вены, проникающие в переднюю долю гипофиза, и распадается на вторичную сеть капилляров между рядами железистых клеток — аденоцитов систему [57].

Портальная система гипофиза обеспечивает сосудистую связь между стеблем гипофиза и передней долей, в результате чего передняя доля гипофиза находится под контролем гипоталамуса.

Гипоталамус является координирующим центром вегетативной нервной системы. Он регулирует эмоциональное поведение, половую деятельность, эндокринную секрецию и адаптационные возможности организма при изменении окружающей среды. Кроме того, он осуществляет контроль водного баланса, веса тела, функцию сна и другие соматические реакции.

Задняя часть гипоталамуса обеспечивает деятельность симпатической системы. Стимуляция ее приводит к расширению кровеносных сосудов, повышению температуры, усилению метаболизма и расширению зрачка. Передняя часть гипоталамуса осуществляет контроль над деятельностью парасимпатической системы.

Поражение гипоталамуса приводит к утере способности регулировать температуру тела, снижению половых функций. Следствием поражения гипоталамуса и питуитарной железы является несахарный диабет.

Сосцевидные тела определяют эмоции. Кроме того, они участвуют в процессах памяти. Именно эта область поражена при энцефалопатии Вернике, часто развивающейся у алкоголиков, в результате дефицита тиамина и сопровождается параличом наружных мышц глаза и нистагмом.

Гипофиз (hypophysis, glandula pituitaria). Гипофиз регулирует активность ряда желез внутренней секреции. Как было указано выше,

нейрогипофиз является местом хранения и высвобождения в кровь многих гормонов и биологически активных веществ.

Состоит он из двух эмбриологически, структурно и функционально отличающихся частей — нейрогипофиза (вырост промежуточного мозга) и аденогипофиза [4, б, 8, 9, 11]. Адено-гипофиз разделяется на более крупную переднюю долю, узкую промежуточную и слабо развитую трабекулярную часть. Не описывая подробно строение гипофиза, мы лишь укажем, что хромофильные аденоциты передней доли гипофиза подразделяются на ацидофилы и базофилы. Ацидофилы вырабатывают соматотропный гормон, или гормон роста, пролактин (стимулирует развитие молочных желез и лактацию). Базофилы вырабатывают фолликулостимулиру-ющий, лютеинизирующий, тириотропный, адре-нокортикотропный гормоны.

Промежуточная доля развита слабо и состоит из тяжей базофильных и хромофобных клеток, синтезирующих меланоцитстимулирующий гормон (активирует меланоциты) и липотроп-ный гомон (стимулирует обмен жиров).

Как указывалось выше, задняя доля гипофиза содержит отростки и терминали нейросекреторных клеток супраоптического и паравентри-кулярного ядер. По этим отросткам транспортируются и выделяются в кровь вазопрессин и окситоцин.

Надбугорная область (epithalamus). В состав надбугорнои области входят шишковидное тело, или эпифиз (corpus pineale), и ядра уздечки (habenula), примыкающие с внутренней стороны к дорзальным отделам зрительного бугра [4, 6, 8, 397]. Эта область анатомически связана с лимбической системой и ретикулярной формацией среднего мозга и, по-видимому, осуществляет интеграцию их функций.

У некоторых низших млекопитающих, размножение которых связано со световым режимом года, часть волокон зрительной системы идет в область перегородки или окружающие ее отделы мозга. Импульсы из этих структур достигают затем области уздечки и эпифиза.

Эпифиз (шишковидная железа) является нейроэндокринным органом, получающим информацию из нервной и эндокринной систем. Эта информация интегрируется в нем и регулирует активность пинеалоцитов. У высших позвоночных эпифиз утрачивает фоторецептор-ную функцию и сохраняет гормональную, регулируя циклические процессы в организме. У низших млекопитающих эпифиз функционирует как биологические часы, чувствительные к степени освещения.

Эпифиз состоит из двух типов клеток — светлых и темных пинеалоцитов. Пинеалоциты вырабатывают вещества двух типов: индолами-ны и пептиды. Наиболее важным индоламином является гормон мелатонин, угнетающий секрецию гонадолиберина, снижая активность гонад.

380

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГААЗ

Из нескольких десятков гормонально-активных пептидов, вырабатываемых пинеалоцитами, наиболее важными являются аргинин-вазотоцин, пинеальный антигонадотропный пептид, а также либерины и статины.

Для врача офтальмолога шишковидная железа представляет интерес по ряду причин. Во-первых, необходимо помнить о возможности развития опухоли железы — пинеаломы (dys-germinoma). Рост этой опухоли может привести к возникновения синдрома Парино (двухсторонний парез, или паралич взора вверх или вниз, отсутствие или ослабление конвергенции, птоз, нарушение зрачковых реакций, миоз, нередко вертикальный нистагм) из-за близкого расположения претектальной области. Эктопические пинеаломы могут проникать в гипоталамус через третий желудочек. В результате нарушаются различные функции глаза. Сопровождает этот процесс несахарный диабет и преждевременная половая зрелость.

Субталамическая область (subthalamus). К субталамусу относятся ядерное образование с тем же названием, а также несколько менее четко очерченных ядерных областей и пучки волокон, идущие от базальных ядер в конечный мозг. Функционально эта область связана с красным ядром и черным веществом, расположенными в среднем мозге. Все это служит определенным указанием на то, что функция суб-таламической области связана с базальными ядрами.

Экстрапирамидная система. По многим клиническим и физиологическим причинам полезно рассматривать анатомическую область, распространяющуюся от коры головного мозга до мозжечка, как экстрапирамидную систему. Экстрапирамидная система включает базаль-ные ганглии, вентролатеральное ядро таламуса, гипоталамическое ядро промежуточного мозга, ретикулярную формацию, черную субстанцию и красное ядро среднего мозга. В отличие от пирамидной системы экстрапирамидный путь является полисинаптическим. Этот путь взаимодействует с автономной нервной системой, обеспечивая поддержание мышечного тонуса. Выражение лица является наиболее яркой функцией экстрапирамидной системы.

Необходимо рассмотреть также связи, которые экстрапирамидные ядра имеют с другими отделами — головным мозгом, мозжечком и ретикулярной формацией ствола мозга. Самым длинным нисходящим отводящим путем является центральный покрышечно-спинномозговой путь (tractus tecto-spinalis). Идет он от таламуса, базальных ганглиев и красных ядер к нижней маслине спинного мозга. Заканчивается он на нейронах передних рогов спинного мозга. Этот путь контролирует тонус мышц шеи, а также зрительные и слуховые рефлексы. Поражение покрышечно-спинномозгового пути, нижней маслины и зубчатого ядра мозжечка сопро-

вождается глазной и небной миоклонией (гиперкинез, характеризующийся быстрыми кло-ническими подергиваниями мышц или их отдельных пучков, возникающими как в покое, так и при движениях, но исчезающими во сне).

Красноядерно-спинномозговой путь (tractus rubrospinalis) проходит через красное ядро (рис. 4.1.23, см. цв. вкл.). Находится он лате-ральней корково-спинномозгового пути. Начинается он от клеток красного ядра, а заканчивается на нейронах передних рогов спинного мозга. Вдоль этого пути передается информация спинным нервам от мозжечка. Эта информация проходит через верхние мозжечковые ножки, достигает красного ядра и поступает в спинные нервы. Этот тракт имеет большое значение в контроле тонуса поперечнополосатых мышц туловища, поддержании позы.

Ретикулярно-спинномозговой путь (tractus reticulospinalis) начинается в ядрах ретикулярной формации моста и продолговатого мозга. Заканчивается он в передних рогах спинного мозга, участвуя при этом в образовании спинных нервов. Помимо контроля тонуса скелетных мышц, аналогично красноядерно-спинно-мозговому пути, ретикулярно-спинномозговой путь играет значительную роль в контроле автономных функций.

Преддверно-спинномозговой путь (tractus vestibulospinalis) начинается в вестибулярных ядрах, расположенных в мосту и продолговатом мозге, и направляется к мотонейронам передних рогов спинного мозга. Контролирует этот путь равновесие.

Поражение экстрапирамидного пути (бледного шара, черного вещества) приводит к возникновению различных типов дискинезии, или нарушению произвольных движений. Причинами поражения тракта могут явиться дегенеративные, воспалительные (энцефалит) и опухолевые заболевания. Наиболее распространенным дегенеративным заболеванием является болезнь Паркинсона (сочетание гипокинезии и дрожания в покое).

Предполагается, что повреждения черной субстанции вызывает атрофию допаминэрги-ческого нигростриатного тракта. При этом возникает тремор, гипокинетическая дисартрия, ослабление голоса, маскоподобное выражение лица. При повреждении базальных ганглиев развивается хорея. Результатом поражения базальных ганглиев может быть также и спастическая дистония, гиперкинетическая дисартрия.

Через красное ядро проходят волокна от ядер глазодвигательного нерва. По этой причине при разрушении красноядерно-спинномоз-гового пути развивается офтальмоплегия. Повреждение красного ядра может вызвать также контрлатеральную атаксию.

Так как экстрапирамидная система регулирует движения, то не удивительно, что повреждения этой области приводят к нарушению дви-

Анатомия головного мозга

381

жения глаз. Необходимо отметить, что в последние годы при экстрапирамидных болезнях используют разрушение вентролатеральных ядер зрительного бугра и бледного шара в процессе стереотаксических операций.

4.1.3. Средний мозг

Средний мозг (mesencephalon) (рис. 4.4.1, 4.1.24) развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного рецептора. По этой причине его образования имеют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех холмиков крыши среднего мозга. С появлением у высших животных и человека коркового конца слухового и зрительного анализаторов слуховые и зрительные центры среднего мозга попали в подчиненное положение. При этом они стали промежуточными, подкорковыми.

С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связывающие кору конечного мозга со спинным мозгом

посредством ножек мозга. В результате в среднем мозге человека имеются [4, 6, 8, 9, 11]:

Подкорковые центры зрения и ядра нер
вов, иннервирующих мышцы глаза.
Подкорковые слуховые центры.
Все восходящие и нисходящие проводя
щие пути, связывающие кору головного мозга
со спинным мозгом.
Пучки белого вещества, связывающие
средний мозг с другими отделами центральной
нервной системы.

Соответственно этому средний мозг имеет две основные части: крышу среднего мозга (tectum mesencephalicum), где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга (cms cerebri), где преимущественно проходят проводящие пути [7, 9, И, 397, 578].

1. Крыша среднего мозга (рис. 4.1.24) скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок — продольной и поперечной — на четыре холмика, располагающиеся попарно.

Верхние два холмика (colliculi superiores) являются подкорковыми центрами зрения, оба нижних (colliculi inferiores) — подкорковыми

Рис. 4.1.24.Стволовая часть мозга, включающая в свой состав средний мозг (mesencephalon), задний мозг

(metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon):

а — вид спереди (/—двигательный корешок тройничного нерва; 2— чувствительный корешок тройничного нерва; 3— базальная борозда моста; 4 — преддверно-улитковый нерв; 5 — лицевой нерв; 6 — вентролатеральная борозда продолговатого мозга; 7 — олива; 8— циркумоливарный пучок; 9 — пирамида продолговатого мозга; 10— передняя срединная щель; // — перекрест пирамидных волокон); б — вид сзади (/ — шишковидная железа; 2— верхние бугорки четверохолмия; 3— нижние бугорки четверохолмия; 4— ромбовидная ямка; 5 — колено лицевого нерва; 6— срединная щель ромбовидной ямки; 7 — верхняя ножка мозжечка; 8— средняя ножка мозжечка; 9— нижняя ножка мозжечка; 10— вестибулярная область; //—треугольник подъязычного нерва; 12 — треугольник блуждающего нерва; 13 — бугорок клиновидного пучка; 14 — бугорок нежного ядра; /5 — срединная борозда)

382

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

ватыи мозг

центрами слуха. В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело. Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика (brachium colliculum), направляющуюся латерально, кпереди и кверху к промежуточному мозгу. Ручка верхнего холмика (brachium colliculum superiores) идет под подушкой зрительного бугра к латеральному коленчатому телу (corpus geniculatum laterale). Ручка нижнего холмика (brachium colliculum inferiores), проходя вдоль верхнего края trigo-пит lemnisci до sulcus lateralis mesencephali, исчезает под медиальным коленчатым телом (corpus geniculatum mediale). Названные коленчатые тела относятся уже к промежуточному мозгу.

Ножки мозга (pedunculi cerebri) содержат
все проводящие пути к переднему мозгу.
Ножки мозга имеют вид двух толстых полуци
линдрических белых тяжей, которые расходят
ся от края моста под углом и погружаются в
толщу полушарий большого мозга.
Полость среднего мозга, являющаяся ос
татком первичной полости среднего мозгового
пузыря, имеет вид узкого канала и называется
водопроводом мозга (aqueductus cerebri). Он
представляет узкий, выстланный эпендимой ка
нал 1,5—2,0 см длиной, соединяющий III и IV
желудочки. Дорзально водопровод ограничи
вается крышей среднего мозга, а вентрально —
покрышкой ножек мозга.

На поперечном разрезе среднего мозга различают три основные части:

Пластинку крыши (lamina tecti).
Покрышку (tegmentum), представляющую
верхний отдел ножек мозга.
Вентральный отдел ножек мозга, или ос
нование ножки мозга (basis pedunculi cerebri).
Соответственно развитию среднего мозга под
влиянием зрительного рецептора в нем заложе
ны различные ядра, имеющие отношение к ин
нервации глаза (рис. 4.1.25).

Водопровод мозга окружен центральным серым веществом, имеющим по своей функции отношение к вегетативной системе. В нем, под вентральной стенкой водопровода, в покрышке ножки мозга заложены ядра двух двигательных черепных нервов — п. oculomotorius (III пара) на уровне верхнего двухолмия и п. trochlearis (IV пара) на уровне нижнего двухолмия. Ядро глазодвигательного нерва состоит из нескольких отделов соответственно иннервации нескольких мышц глазного яблока. Медиально и кзади от него помещаются небольшое, тоже парное, вегетативное добавочное ядро (nucleus accessorius) и непарное срединное ядро.

Добавочное ядро и непарное срединное ядро иннервируют непроизвольные мышцы глаза (т. ciliaris и т. sphincter pupillae). Выше (ростральнее) ядра глазодвигательного нерва в покрышке ножки мозга располагается ядро медиального продольного пучка.

Рис. 4.1.25. Ядра и связи среднего мозга и его ствола (по Leigh, Zee, 1991):

1 — нижние бугорки; 2 — промежуточное ядро Кахала; 3 — медиальный продольный пучок; 4 — ретикулярная формация продолговатого мозга; 5 — ядро Даркшевича; 6 — п. perihypoglos-sal; 7 — ростральный промежуточный медиальный продольный пучок; 8—верхние бугорки; 9—парамедианная ретикулярная формация моста; III, IV, VI — черепно-мозговые нервы

Латерально от водопровода мозга находится ядро среднемозгового тракта тройничного нерва (nucleus mesencephalicus n. trigemini).

Между основанием ножки мозга (basis pedunculi cerebralis) и покрышкой (tegmentum) располагается черное вещество (substantia nigra). В цитоплазме нейронов этой субстанции обнаруживается пигмент — меланин.

От покрышки среднего мозга (tegmentum mesencephali) отходит центральный покрышечный путь (tractus tegmentalis centralis). Он представляет собой проекционный нисходящий путь, который содержит волокна, идущие от зрительного бугра, бледного шара, красного ядра, а также ретикулярной формации среднего мозга по направлению ретикулярной формации и оливы продолговатого мозга. Эти волокна и ядерные образования относятся к экстрапирамидной системе. В функциональном отношении черное вещество также относится к экстрапирамидной системе.

Расположенное вентрально от черного вещества основание ножки мозга содержит продольные нервные волокна, спускающиеся от коры полушария большого мозга ко всем нижележащим отделам центральной нервной системы (tractus corticopontinus, corticonuclearis, cortico-spinalis и др.). Покрышка, находящаяся дорзально от черного вещества, содержит преиму-

Анатомия головного мозга

383

Ядро III

Ядро IV

III нерв

IV нерв

Медиальный

продольный

пучок

Ядро VI -^

VI нерв

щественно восходящие волокна, в том числе медиальную и латеральную петли. В составе этих петель восходят к большому мозгу все чувствительные пути, за исключением зрительного и обонятельного.

Среди ядер серого вещества самым значительным ядром является красное ядро (nucleus ruber). Это удлиненное образование простирается в покрышке ножки мозга от гипоталамуса промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий путь (tractus rubrospinalis), соединяющий красное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок нервных волокон после выхода из красного ядра перекрещивается с аналогичным пучком волокон противоположной стороны в вентральной части срединного шва — вентральный перекрест покрышки. Красное ядро является весьма важным координационным центром экстрапирамидной системы. К нему проходят волокна от мозжечка, после их перекреста под крышей среднего мозга. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через посредство красного ядра и отходящего от него красноядерно-спинномозгового пути оказывают влияние на всю поперечнополосатую мускулатуру.

В покрышку среднего мозга продолжаются также ретикулярная формация (formatio reticularis) и продольный медиальный пучок. О строении ретикулярной формации излагается несколько ниже. Стоит более подробно остановиться на медиальном продольном пучке, имеющем большое значение в функционировании зрительной системы.

Медиальный продольный пучок (fasciculus longitudinalis medialis). Медиальный продольный пучок состоит из волокон, идущих от ядер головного мозга различных уровней. Простирается он от ростральной части среднего мозга к спинному мозгу. На всех уровнях пучок располагается вблизи срединной линии и несколько вентральней сильвиевого водопровода, четвертого желудочка. Ниже уровня расположения ядра отводящего нерва большинство волокон нисходящие, а выше этого уровня преобладают восходящие волокна [98].

Медиальный продольный пучок соединяет ядра глазодвигательного, блокового и отводящего нервов (рис. 4.1.26).

Медиальный продольный пучок координирует деятельность двигательных и четырех вестибулярных ядер [373]. Он также обеспечивает межсегментарную интеграцию движений, сопутствующих зрению и слуху.

Посредством вестибулярных ядер медиальный пучок имеет обширные связи с клочково-узелковой долей мозжечка (lobus flocculonodu-laris), в которой обеспечивается координация сложных функций восьми черепно-мозговых и спинных нервов (зрительный, глазодвигательный, блоковый, тройничный, отводящий,

Рис. 4.1.26. Связь между ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего нервов при помощи медиального продольного пучка

лицевой, преддверно-улитковый нервы) [74, 350, 606].

Нисходящие волокна формируются, главным образом, в медиальном вестибулярном ядре (nucleus vestibularis medialis), ретикулярной формации, верхних холмиках четверохолмия и промежуточном ядре Кахала.

Нисходящие волокна от медиального вестибулярного ядра (перекрещенные и непере-крещенные) обеспечивают моносинаптическое торможение верхних шейных нейронов в лабиринтной регуляции положения головы относительно туловища [590].

Восходящие волокна исходят из вестибулярных ядер. Проецируются они на ядра глазодвигательных нервов [97, 373]. Проекция от верхнего вестибулярного ядра проходит в медиальном продольном пучке к блоковому и дор-зальному глазодвигательному ядру с этой же стороны (нейроны двигателя нижней прямой мышцы глаза).

Вентральные части латерального вестибулярного ядра (nucleus vestibularis lateralis) проецируются на противоположные ядра отводящего и блокового нервов, а также на часть ядер глазодвигательного комплекса.

Взаимные связи медиального продольного пучка представляют собой аксоны вставочных нейронов в ядрах глазодвигательного и отводящего нервов. Пересечение волокон происходит на уровне ядра отводящего нерва. Имеется также двусторонняя проекция глазодвигательного ядра на ядро отводящего нерва.

Вставочные нейроны глазодвигательных нервов и нейроны верхних холмиков четверохолмия проецируются на ретикулярную формацию. Последние, в свою очередь, проецируются на червь мозжечка [240, 294]. В ретикулярной

384

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

формации происходит переключение волокон, направляющихся от надъядерных структур к коре мозга.

Отводящие межъядерные нейроны проецируются, главным образом, на контрлатеральные глазодвигательные нейроны внутренней и нижней прямых мышц [32, 87].

Верхние бугорки (холмики) четверохолмия (collicilus superior) (рис. 4.1.24—4.1.27).

Верхние холмики четверохолмия представляют собой два округлых возвышения, расположенных на дорзальной поверхности среднего мозга. Отделены они друг от друга вертикальной бороздой, содержащей эпифиз. Поперечная борозда отделяет верхние холмики от нижних холмиков. Выше верхних холмиков располагается зрительный бугор. Сверху по срединной линии лежит большая вена мозга.

Верхние холмики четверохолмия имеют многослойное клеточное строение [98, 274] (см. «Зрительный путь»). К ним подходят и из них выходят многочисленные нервные тракты [329].

Каждый холмик получает точную топографическую проекцию сетчатки (рис. 4.1.27). Дор-зальная часть четверохолмия в большей степени является сенсорной. Проецируется она на наружное коленчатое тело и подушку.

Сетчатка

Кора VI, V2, 3...

Претек-тальная область

Подушка зрительного бугра

НКТ

Претек-тальная область

Рис. 4.1.27. Схематическое изображение основных связей верхних бугорков четверохолмия

Вентральная часть является двигательной и проецируется на моторные субталамические области и ствол мозга [58, 594].

Поверхностные слои четверохолмия осуществляют обработку зрительной информации и совместно с глубокими слоями обеспечивают ориентацию головы и глаз в процессе определения новых зрительных стимулов.

Стимуляция верхних холмиков у обезьяны вызывает саккадические движения, амплитуда и направление которых зависят от местоположения стимула. Вертикальные саккады встречаются при двусторонней стимуляции [58, 96, 189, 201, 443—495].

Поверхностные клетки отвечают на стационарные и перемещающиеся зрительные стимулы. Глубокие клетки обычно возбуждаются перед саккадой.

Третий тип клеток объединяет информацию о положении глаза с информацией, получаемой от сетчатки. Благодаря этому контролируется и уточняется необходимое положение глаза относительно головы. Этот сигнал используется для

воспроизведения саккады, направление которой обращено к зрительной цели [56, 189, 368, 369]. Поверхностные и глубокие слои могут функционировать независимо [594].

Нижние холмики являются частью слухового пути.

Покрышка среднего мозга расположена кпереди или вентральней холмиков. В продольном направлении между крышей и покрышкой среднего мозга проходит сильвиев водопровод. Покрышка среднего мозга содержит многочисленные нисходящие и восходящие волокна, имеющие отношение к соматосенсорной и двигательной системам. Помимо этого, в покрышке находятся несколько ядерных групп, среди которых ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов, красное ядро, а также скопление нейронов, относящихся к ретикулярной формации. Покрышку среднего мозга рассматривают как центральное скопление двигательных и ретикулярных волокон, которые идут от промежуточного мозга к продолговатому мозгу.

Вентрально или кпереди от покрышки среднего мозга находится крупный парный пучок волокон — ножка мозга, которая содержит главным образом толстые нисходящие двигательные волокна, берущие свое начало в коре мозга. По ним передаются двигательные эфферентные импульсы из коры к ядрам черепно-мозговых нервов и ядрам моста (tractus corticobulbaris sen corticinuclearis), а также к двигательным ядрам спинного мозга (tractus corticispinalis). Между этими важнейшими пучками волокон на передней поверхности среднего мозга и его покрышки находится большое ядро из пигментированных нервных клеток, содержащих меланин.

Претектальная область получает приводящие волокна от зрительного тракта (см. рис. 4.1.27). Она также получает затылочные и лобные кортикотектальные волокна, содействующие вертикальному взгляду, вергентным движениям глаза и его аккомодации [66, 67, 515, 516]. Нейроны этой области избирательно реагируют на зрительную информацию, причем с учетом изменения локализации изображения объекта на обеих сетчатках [96, 154, 201, 221, 233, 251].

В претектальной области содержатся также синапсы зрачкового рефлекса. Некоторые из отводящих волокон пересекаются в области серого вещества, располагающегося вокруг силь-виевого водопровода. Направляются волокна к мелкоклеточным ядрам глазодвигательного нерва, управляющим пупилломоторными волокнами.

Необходимо указать и на наличие трех покрышечных путей, имеющих большое функциональное значение. Это латеральный спиннотала-мический путь (tractus spinothalamicus late-ralis), медиальный лемнисковый путь (медиальный лемниск; lemniscus medialis) и медиаль-

Анатомия головного мозга

385

ный продольный пучок. Латеральный спинно-таламический путь несет афферентные болевые волокна и располагается в покрышке среднего мозга снаружи. Медиальный лемниск обеспечивает передачу сенсорной и тактильной информации, а также информацию о положении тела. Он располагается в области моста медиально, но смещается латерально в среднем мозге. Является он продолжением медиальных петель. Соединяет лемниск тонкое и клиновидное ядра с ядрами зрительного бугра.

4.1.4. Задний мозг

Задний мозг (metencephalon) состоит из моста (pons) и мозжечка (cerebellum) (см. рис. 4.1.24, 4.1.28).

На передней (вентральной) поверхности заднего мозга находится массивное утолщение, мост или основание моста (pars basilaris pontis) [4, 6, 8, 397].

Мост представляет собой со стороны основания мозга толстый белый вал, граничащий сзади с верхним концом продолговатого мозга,

а спереди — с ножками мозга. Латеральной границей моста служит искусственно проводимая линия через корешки тройничного и лицевого нервов (linea trigeminofacialis). Латерально от этой линии находятся средние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares medii), погружающиеся с обеих сторон в мозжечок. Дорзальная поверхность моста не видна снаружи, так как она скрыта под мозжечком, образуя верхнюю часть ромбовидной ямки (дна IV желудочка).

Вентральная поверхность моста состит из поперечно расположенных нервных волокон, направляющихся в средние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares medii). По средней линии вентральной поверхности проходит пологая канавка (sulcus basilaris), в которой лежит базилярная артерия (a. basilaris).

На поперечных разрезах моста можно видеть, что он состоит из большей передней, или вентральной, части (pars ventralis pontis) и меньшей дорзальной (pars dorsalis pontis). Границей между ними служит толстый слой поперечных волокон — трапециевидное тело

Рис. 4.1.28. Макроскопическое строение мозжечка:

а —вид сверху (/ — горизонтальная щель; 2 — первая щель; 3 — щели мозжечка; 4 — листки мозжечка; 5 — передняя доля мозжечка; 6 — вершина; 7 — крыло центральной дольки; 8 — четырехугольная долька; 9 — простая долька (четырехугольная долька) (задне-нижняя часть); 10— верхняя полулунная долька; // — нижняя полулунная долька; 12 — листок червя; 13 — бугор червя; 14 — скат; 15 — червь мозжечка); б—вид снизу (/ — вершина; 2 — центральная долька; 3—язычок; 4 — крыло центральной дольки; 5 — четырехугольная долька; 6 — простая долька (четырехугольная долька) (задняя часть); 7 — верхняя полулунная долька; 8— горизонтальная щель; 9— нижняя полулунная долька; 10 — задняя латеральная щель; //—двубрюшная долька; 12 — миндалина; 13 — бугор червя; 14 — пирамида червя; /5 — язычок червя; 16 — средняя мозжечковая ножка; 17 — нижняя мозжечковая

ножка; 18 — верхняя мозжечковая ножка)

386

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

{corpus trapezoideum), волокна которого относятся к слуховому пути. В области трапециевидного тела располагается ядро, также имеющее отношение к слуховому пути, — nucleus dorsalis corporis trapezoidei.

Вентральная часть моста содержит продольные и поперечные волокна, между которыми разбросаны собственные ядра серого вещества (nuclei pontis). Продольные волокна принадлежат к пирамидным путям (корково-мостовые волокна; fibrae corticopontinae), которые связаны с собственными ядрами моста, откуда берут начало поперечные волокна, идущие к коре мозжечка (мосто-мозжечковый путь; tractus pontocerebellaris).

Вся эта система проводящих путей связывает через мост кору полушарий большого мозга с корой полушарий мозжечка.

В дорзальной части моста находится его ретикулярная формация (formacio reticularis pontis), являющаяся продолжением такой же формации продолговатого мозга [240]. Поверх ретикулярной формации располагается выстланное эпендимой дно ромбовидной ямки с лежащими под ним ядрами черепных нервов.

В дорзальной части продолжаются также проводящие пути продолговатого мозга, располагающиеся между средней линией и nucleus dorsalis corporis trapezoidei и входящие в состав медиальной петли (lemniscus medialis). В медиальной петле перекрещиваются восходящие пути продолговатого мозга (tractus bul-bothalamicus).

Как указывалось выше, мост содержит многочисленные ядра. Ядра моста посылают волокна в кору противоположной стороны мозжечка. При этом они передают в кору мозжечка сведения о характере импульсов, идущих по корти-ко-бульбарным и кортико-спиннальным путям к нижележащим двигательным нейронам. Дор-зальный отдел моста (pars dorsalis pontis) содержит стволовые ядра черепно-мозговых нервов (V, VI, VII и частично VIII пары), ядра ретикулярной формации, а также восходящие (сенсорные) и нисходящие (двигательные) системы волокон. Дорзальный отдел моста называют также покрышкой моста (tegmentum pontis).

В мосту проходит пучок волокон, исходящий из нейронов центрального серого вещества среднего мозга (substantia grisea cenralis), a также от клеток zona incerta субталамической области, базальных ядер конечного мозга и красного ядра. Этот пучок связан с мозжечком посредством окончаний в нижней оливе, из которой полученная информация передается затем в кору мозжечка.

Получив по новым и старым двигательным путям информацию о положении и тонусе мышц, а также о предполагаемом двигательном акте, мозжечок перерабатывает ее и координирует двигательный акт. Импульсы направляются из мозжечка по эфферентным путям верхней

ножки. Такая координация может достигаться благодаря наличию связей мозжечка с ядрами ретикулярной формации среднего мозга или со зрительным бугром. По ним мозжечковые влияния проводятся к тем отделам коры мозга, где первоначально создается программа двигательного акта.

Мозжечок (cerebellum) (см. рис. 4.1.28). Мозжечок является производным заднего мозга, развившегося в связи с рецепторами гравитации. Поэтому он имеет прямое отношение к координации движений и является органом приспособления организма к преодолению основных свойств массы тела — тяжести и инерции. Развитие мозжечка в процессе филогенеза прошло три основных этапа соответственно изменению способов передвижения животного.

Мозжечок впервые появляется в классе круглоротых, у миног, в виде поперечной пластинки. У низших позвоночных (рыбы) выделяются парные ушковидные части (archicerebel-lum) и непарное тело (paleocerebellum), соответствующее червю. У пресмыкающихся и птиц сильно развито тело, а ушковидные части превращаются в рудиментарные. Полушария мозжечка возникают только у млекопитающих (neocerebellum), а у человека они достигают наибольшего развития.

Мозжечок помещается под затылочными долями полушарий большого мозга, дорзально от моста и продолговатого мозга. Лежит в задней черепной ямке. В нем различают объемистые боковые части, или полушария (hemispheria cerebellum), и расположенную между ними среднюю узкую часть — червь (vermis).

На переднем крае мозжечка находится передняя вырезка, которая охватывает прилежащую часть ствола мозга. На заднем крае имеется более узкая задняя вырезка, отделяющая полушария друг от друга [11, 397].

Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества, составляющего кору мозжечка, и образует узкие извилины — листки мозжечка (folia cerebelli), отделенные друг от друга бороздами (fissurae cerebelli). Среди них самая глубокая fissura horizontalis cerebelli проходит по заднему краю мозжечка, отделяет верхнюю поверхность полушарий от нижней поверхности. С помощью горизонтальной и других крупных борозд вся поверхность мозжечка делится на ряд долек (lobuli cerebelli). Среди них необходимо выделить наиболее изолированную маленькую дольку — клочок (flocculus), лежащую на нижней поверхности каждого полушария у средней мозжечковой ножки, а также связанную с клочком часть червя — nodulus, узелок. Клочек соединен с узелком посредством тонкой полоски — ножки клочка (pedunculus flocculi), которая медиально переходит в тонкую полулунную пластинку — нижний мозговой парус (velum medullare inferius) (рис. 4.1.29).

Анатомия головного мозга

387

Рис. 4.1.29. Кора и ядра мозжечка:

а — поперечный срез мозжечка (вид сверху) (/ — кора червя мозжечка; 2— пробковидное ядро; 3— шаровидное ядро; 4— ворота зубчатого ядра; 5 — ямочка мозжечка; 6 — верхний мозжечковый парус; 7 — верхние бугорки четверохолмия; 8 — нижние бугорки четверохолмия; 9 — верхние ножки мозжечка; 10 — ядро шатра; // — зубчатое ядро; 12 — ямочка зубчатого ядра; 13 — белое вещество; 14 — кора полушарий мозжечка; 15 — белое вещество); б, в, г—клеточная организация коры мозжечка (гистологические срезы коры полушарий мозжечка; импрегнация серебром) (/ — слой клеток Пуркине; 2 — слой гранулярных клеток; 3 — дендриты клеток Пуркине; 4 — клеточное тело; 5 — корзинкоподобная клетка; 6 — аксон)

В толще мозжечка располагаются парные ядра серого вещества, заложенные в каждой половине мозжечка среди белого ее вещества. По бокам от средней линии в области, где в мозжечок вдается шатер {fastigium), лежит самое медиальное ядро — ядро шатра (nucleus fastigii). Латеральнее от него расположено шаровидное ядро (nucleus globossus), а еще латеральнее — пробковидное ядро (nucleus embo-liformis). Наконец, в центре полушария находится зубчатое ядро (nucleus dentatus). Это ядро имеет вид серой извилистой пластинки, похожей на ядро оливы. Сходство зубчатого ядра мозжечка с имеющим также зубчатую форму ядром оливы не случайно, так как оба ядра связаны проводящими путями (оливо-моз-жечковый путь; tractus olivocerebellaris), и каждая извилина одного ядра аналогична извилине другого. Таким образом, оба ядра вмес-

те участвуют в осуществлении функции равновесия.

Названные ядра мозжечка имеют различный филогенетический возраст. Ядро шатра (nucleus fastigii) относится к самой древней части мозжечка — flocculus (archicerebellum), связанной с вестибулярным аппаратом. Пробковидное и шаровидное ядра (nucleus emboliformis et glo-bosus) относятся к старой части (paleo-cerebellum), возникшей в связи с движениями туловища. Зубчатое ядро (nucleus dentatus) относится к самой молодой (neocerebellum), развившейся в связи с передвижением при помощи конечностей. Поэтому при поражении каждой из этих частей нарушаются различные стороны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза. Например, при повреждении флоккулонодулярной системы и ее ядра шатра нарушается равновесие тела

388

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

[325]. При поражении червя и соответствующих ему пробковидного и шаровидного ядер нарушается работа мускулатуры шеи и туловища, при поражении полушарий и зубчатого ядра — работа мускулатуры конечностей.

Белое вещество мозжечка на разрезе имеет вид мелких листочков растения, соответствующих каждой извилине, покрытых с периферии корой серого вещества. В результате общая картина белого и серого вещества на разрезе мозжечка напоминает дерево (arbor vitae cere-belli). Белое вещество мозжечка слагается из различного рода нервных волокон. Одни из них связывают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка и, наконец, третьи связывают мозжечок с соседними отделами мозга. Эти последние волокна идут в составе трех пар мозжечковых ножек [4, б, 8, 9, 11] (рис. 4.1.30):

1. Нижние ножки (pedunculi cerebellares inferiores) (к продолговатому мозгу). В их составе задний спинно-мозжечковый путь (Флек-сига) (tractus spinocerebellaris posterior) идет к мозжечку от ядер задних канатиков продолговатого мозга, а также оливо-мозжечковый путь (tractus olivocerebellares). Оканчиваются эти

Рис. 4.1.30. Четвертый желудочек и мозжечок:

/ — задвижка; 2 — треугольник блуждающего нерва; 3 — треугольник подъязычного нерва; 4— тройничный бугорок; 5 — нижняя ямка; 6 — пограничная борозда; 7 — верхняя ямка; 8— латеральный карман; 9 — мозжечковые ножки (верхняя, средняя, нижняя); 10 — верхний мозговой парус; // — блоковый нерв; 12 — нижний бугорок; 13 — верхний бугорок; 14 — шишковидное тело; 15 — подушка зрительного бугра; 16 — третий желудочек; 17 — треугольник повока; 18 — коленчатые тела; 19 — задняя срединная борозда; 20 — верхняя мозжечковая ножка; 21 — голубоватое место; 22 — медиальное возвышение; 23 — колено лицевого нерва; 24 — вестибулярное поле; 25 — зубчатое ядро мозжечка; 26 — мозговые полоски; 27 — лента четвертого желудочка; 28 — бугорок клиновидного ядра; 29 —• бугорок тонкого ядра; 30 — задняя срединная борозда; 31—латеральный канатик; 32 — клиновидный пучок; 33 — тонкий пучок

пути в коре червя и коре полушарий. Кроме того, здесь идут волокна от ядер вестибулярного нерва, заканчивающиеся в ядре шатра. Благодаря всем этим волокнам мозжечок получает импульсы от вестибулярного аппарата и про-приоцептивного поля, вследствие чего становится ядром проприоцептивной чувствительности, совершающим автоматическую поправку на двигательную деятельность остальных отделов мозга. В составе нижних ножек идут также нисходящие пути в обратном направлении, а именно: от nucleus fastigii к латеральному вестибулярному ядру (nucleus vestibularis latera-lis), а от него — к передним рогам спинного мозга (преддверно-спинномозговой путь; tractus vestibulospinalis). При посредстве этого пути мозжечок оказывает влияние на спинной мозг.

Средние ножки (pedunculi cerebellares
medii) (к мосту). В их составе идут нервные
волокна от ядер моста к коре мозжечка. Воз
никающие в ядрах моста проводящие пути к
коре мозжечка (tractus pontocerebellaris) нахо
дятся на продолжении корково-мостовых путей
(fibrae corticopontinae), оканчивающихся в яд
рах моста после перекреста. Эти пути связыва
ют кору большого мозга с корой мозжечка, чем
и объясняется тот факт, что чем более развита
кора большого мозга, тем более развиты мост
и полушария мозжечка, что наблюдается у че
ловека.
Верхние ножки (pedunculi cerebellares su-
periores) (к крыше среднего мозга). Они состо
ят из нервных волокон, идущих в обоих направ
лениях: а) к мозжечку (передний спинно-моз
жечковый путь Говерса; tractus spinocerebel-
lares anterior) и б) от зубчатого ядра (nucleus
dentatus) мозжечка к покрышке среднего мозга
(мозжечково-покрышечный путь; tractus cere-
bellotegmentalis), который после перекреста
заканчивается в красном ядре и в таламусе. По
первым путям в мозжечок идут импульсы от
спинного мозга, а по вторым он посылает им
пульсы в экстрапирамидную систему, посред
ством которой сам влияет на спинной мозг.

Сложной структурой обладает кора мозжечка. Более подробно строение и функция мозжечка будут изложены, одновременно с вестибулярной системой в разделе, посвященном вестибулярному и оптокинетическому рефлексам.

4.1.5. Продолговатый мозг

Продолговатый мозг, или миеленцефа-лон (myelencephalon; medulla oblongata) (рис. 4.1.24; 4.1.31, см. цв. вкл.), представляет собой непосредственное продолжение спинного мозга в ствол головного мозга и является частью ромбовидного мозга. Он сочетает в себе черты строения спинного мозга и начального отдела головного, чем и оправдывается его название myelencephalon.

Анатомия головного мозга

389

Продолговатый мозг имеет вид луковицы (bulbus cerebri — отсюда термин «бульбарные расстройства»). Его верхний расширенный конец граничит с мостом, а нижней границей служит место выхода корешков I пары шейных нервов или уровень большого отверстия затылочной кости [4, 6, 8, 11, 397, 578].

1. На передней (вентральной) поверхности
продолговатого мозга по средней линии про
ходит передняя срединная щель (fissura те-
diana anterior),   являющаяся   продолжением
одноименной борозды спинного мозга. По бо
кам ее на той и другой стороне находятся
два продольных тяжа — пирамиды (pyramides
medullae oblongatae), которые как бы про
должаются в передние канатики спинного моз
га. Составляющие пирамиды пучки нервных
волокон частично перекрещиваются в глуби
не передней срединной щели с аналогичными
волокнами противоположной стороны (decus-
satio pyramidum). После   этого они спуска
ются в боковом канатике на другой стороне
спинного мозга, образуя латеральный корко-
во-спинномозговой путь (tractus corticospinalis
(pyramidalis) lateralis). Часть волокон оста
ются неперекрещенными и спускаются в пе
реднем канатике спинного мозга на своей сто
роне,    формируя    передний   спинномозговой
путь   (tractus    corticospinalis   (pyramidalis)
anterior).

Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных и появляются по мере развития новой коры; поэтому они наиболее развиты у человека, так как пирамидные волокна соединяют кору большого мозга, достигшую у человека наивысшего развития, с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга.

Латерально от пирамиды лежит овальное возвышение — олива (oliva), которая отделена от пирамиды бороздкой (sulcus anterolateralis).

2. На задней (дорзальной) поверхности про
долговатого мозга тянется задняя срединная
щель (sulcus medianus posterior), являющаяся
непосредственным продолжением одноименной
борозды спинного мозга. По бокам щели лежат
задние канатики, ограниченные латерально с
той и другой стороны слабо выраженной задне-
латеральной щелью (sulcus posterolateralis).
По направлению кверху задние канатики рас
ходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в
состав его нижних ножек (pedunculi cerebella-
res inferiores), окаймляющих снизу ромбовид
ную ямку.

Каждый задний канатик подразделяется при помощи промежуточной борозды на медиально расположенный тонкий пучок (fasciculus gra-cilis) и латеральный клиновидный пучок (fasciculus cuneatus). У нижнего угла ромбовидной ямки тонкий и клиновидный пучки приобретают утолщения (tuberculum gracilis и tuberculum cuneatum). Эти утолщения обусловлены наличием соименных с пучками ядрами серого ве-

щества. Это тонкое ядро (nucleus gracilis) и клиновидное ядро (nucleus cuneatus). В названных ядрах оканчиваются проходящие в задних канатиках восходящие волокна спинного мозга (тонкий и клиновидный пучки). Латеральная поверхность продолговатого мозга, находящаяся между переднелатеральной и заднелате-ральной бороздами (sulci posterolateralis et anterolateralis), соответствует боковому канатику. Из заднелатеральной борозды позади оливы выходят XI, X и IX пары черепных нервов. В состав продолговатого мозга входит нижняя часть ромбовидной ямки.

Продолговатый мозг возник в связи с развитием органов гравитации и слуха, а также в связи с жаберным аппаратом, имеющим отношение к дыханию и кровообращению. Поэтому в нем заложены ядра серого вещества, имеющие отношение к равновесию, координации движений, а также к регуляции обмена веществ, дыхания и кровообращения [4, 6, 8, 9, 11].

Ядро оливы (nucleus olivaris) имеет вид
извитой пластинки серого вещества, открытой
медиально (hilus), и обусловливает снаружи
выпячивание оливы. Оно связано с зубчатым
ядром мозжечка и является промежуточным
ядром равновесия.
Ретикулярная формация (fomatio reticu-
laris), образующаяся из переплетения нерв
ных волокон и лежащих между ними нервных
клеток.
Ядра VIII (частично), IX, X, XI (частично)
и XII пар черепно-мозговых нервов. Эти ядра
служат центрами регуляции дыхания и крово
обращения, центрами рвотного рефлекса и рав
новесия. Поэтому при повреждении продолго
ватого мозга может наступить смерть. Послед
няя функция реализуется вестибулярной вет
вью VIII пары черепно-мозговых нервов.

В дорзолатеральной части продолговатого мозга проходит в нисходящем направлении длинный пучок волокон тройничного нерва (V пара), который, по некоторым данным, достигает уровня 4-го шейного сегмента спинного мозга.

Белое вещество продолговатого мозга содержит длинные и короткие волокна. К длинным относятся проходящие транзитно в передние канатики спинного мозга нисходящие пирамидные пути, частично перекрещивающиеся в области пирамид. Кроме того, в ядрах задних канатиков (nuclei gracilis et cuneatus) находятся тела вторых нейронов восходящих чувствительных путей. Их отростки идут от продолговатого мозга к зрительному бугру (tractus bulbothalamicus). Волокна этого пучка образуют медиальную петлю (lemniscus medialis), которая в продолговатом мозге совершает перекрест (decussatio lemniscorum) и в виде пучка волокон, расположенных дорзальнее пирамид, между оливами — межоливный петлевой слой — идет далее.

390

Глава 4. ГОЛОВНОМ МОЗГ И ГЛАЗ

Таким образом, в продолговатом мозге имеется два перекрестка длинных проводящих путей: вентральньный двигательный (decussatio pyramidum) и дорзальный чувствительный (decussatio lemniscorum).

К коротким путям относятся пучки нервных волокон, соединяющие между собой отдельные ядра серого вещества, а также ядра продолговатого мозга с соседними отделами головного мозга. Среди них следует отметить оливо-моз-жечковый путь (tractus olivocerebellaris) и лежащий дорзально от межоливного слоя медиальный продольный пучок (fasciculum longi-tudinalis medialis) (см. рис. 4.1.26).

Топографические взаимоотношения главнейших образований продолговатого мозга видны на поперечном срезе, проведенном на уровне олив. Отходящие от ядер подъязычного и блуждающего нервов корешки делят продолговатый мозг на той и другой стороне на три области: заднюю, боковую и переднюю. В задней лежат ядра заднего канатика и нижние ножки мозжечка, в боковой — ядро оливы и ретикулярная формация и в передней — пирамиды.

Через продолговатый мозг проходят пути болевой, температурной и тактильной чувствительности. Собраны эти волокна в спиральную петлю (lemniscus spiralis) и медиальную петлю (lemniscus medialis) (рис. 4.1.32, см. цв. вкл.). Волокна медиальной петли начинаются от клеток, расположенных в дорзальных отделах кау-дальной части продолговатого мозга. Система волокон медиальной петли связана с дискриминационной чувствительностью, чувством положения и вибрации.

Нарушение функции продолговатого мозга приводит к тяжелым последствиям. Продолговатый мозг сдавливается в тех случаях, когда мозжечковые миндалины проникают через большое отверстие (foramen magnum) при повышении внутричерепного давления. Образование грыжи приводит к парезам с потерей чувствительности и нередко сопровождается вертикальным нистагмом.

Нарушение функции мозга встречается и в том случае, когда нижняя часть мозжечка проникает через большое отверстие при пороке развития Арнольда — Хиари. При сирингобуль-бии появляется полость в продолговатом мозге, вызывая нистагм и атрофию языка в результате нарушений функций ядер подъязычного нерва.

Ретикулярная формация. В предыдущих разделах неоднократно упоминалось о ретикулярной формации (formatio reticularis) (см. рис. 4.1.31).

Под этим названием подразумевают совокупность структур, расположенных в центральных отделах мозгового ствола [4, 6, 8, 9, 11].

Образована ретикулярная формация группами мелких, средних и крупных мультиполярных вставочных нейронов с различным характером

ветвления дендритов и аксонов. Используют эти нейроны различные нейромедиаторы и окружены сетями нервных волокон. Ретикулярная формация простирается от продолговатого до промежуточного мозга, достигая в краниальном направлении своего наибольшего развития [240]. При этом диффузное распределение нейронов сменяется более компактным их расположением с формированием отдельных ядер, часть которых приведена на рис. 4.1.31.

Ретикулярная формация характеризуется следующими морфологическими особенностями:

Нейроны ретикулярной формации отлича
ются наличием коротких и слабо ветвящихся
дендритов. Аксоны, наоборот, длинные и делят
ся на восходящую и нисходящую ветви. Аксоны
отдают многочисленные коллатерали, благода
ря чему аксон может контактировать с огром
ным числом нервных клеток.
Нервные волокна идут в самых различ
ных направлениях, напоминая под микроскопом
сеть. Эта особенность послужила основанием
для Дейтерса назвать это скопление нейронов
сетчатой, или ретикулярной формацией.
Клетки ретикулярной формации местами
рассеяны, а местами образуют ядра. В настоя
щее время описано около 100 отдельных ядер.

В зависимости от типа используемых нейронами медиаторов в передаче нервного импульса различают три группы скопления нейронов. Нейромедиатором первой группы нейронов является дофамин. Расположены эти нейроны с вентральной стороны области покрышки, а их отростки направляются к лимбической системе и обонятельному тракту.

Скопления нейронов, использующих норэпи-нефрин, рассеяны на большом протяжении (locus coeruleus). Связаны они с корой большого и малого мозга, зрительным бугром, лимбической системой, стволом мозга и спинным мозгом [378].

Третья группа нейронов относится к серо-тонинэргическим. Формируют они ядро шва (п. raphe) в среднем мозге, мосту и медуллярной части ретикулярной формации. Эти нейроны связаны с лимбической системой, обонятельной областью и, в меньшей степени, мозжечком и спинным мозгом [240, 271,403, 404].

Область распространения ретикулярной формации точно еще не установлена. На основании физиологических данных, она расположена по всей длине мозгового ствола и занимает центральное положение в продолговатом мозге, мосте, среднем мозге, в гипоталамической области и даже в медиальной части таламуса. Как филогенетически более древняя ретикулярная формация локализуется в покрышке ствола головного мозга.

Ретикулярная формация связана со всеми отделами центральной нервной системы. Различают следующие связи:

Анатомия головного мозга

391

Ретикулопетальные связи, идущие от мо
торных и сенсорных областей коры мозга, зри
тельного бугра и гипоталамуса.
Ретикулофугальные связи, идущие к се
рому веществу и ядрам головного и спинного
мозга.
Ретикулоретикулярные связи (восходя
щие и нисходящие) между различными ядрами
самой ретикулярной формации.

Ретикулярная формация оказывает общее неспецифическое активизирующее воздействие на всю кору головного мозга, что обеспечивается наличием восходящих проводящих путей от сетчатой формации ко всем долям мозговых полушарий. Поэтому ее называют также восходящей активирующей ретикулярной системой. Будучи связанной коллатералями аксонов своих клеток со всеми проходящими через ствол мозга специфическими афферентными проводящими путями, она получает от них импульсы и несет неспецифическую информацию в мозговую кору.

В результате этого процесса через мозговой ствол проходят в кору мозга две афферентные системы. Первая система является специфической и несет она все специфические чувствительные проводящие пути, несущие импульсы от рецепторов, котрые заканчиваются на телах клеток преимущественно IV слоя коры. Вторая система неспецифическая. Заканчивается она на дендритах всех слоев коры. Взаимодействие обеих этих систем обусловливает окончательную реакцию корковых нейронов. Таково современное представление о двух афферентных системах головного мозга.

Различные функции ретикулярной формации изучены далеко не полностью. К наиболее важным из них относятся: 1. Регуляция уровня сознания путем воздействия на активность нейронов коры мозга (например, участие в цикле сон/бодрствование). 2. Придание аффективно-эмоциональной окраски сенсорным стимулам, в том числе болевым сигналам, путем проведения афферентной информации к лимбической системе. 3. Регуляция вегетативных функций (цир-куляторные, дыхательные, акт глотания и др.). 4. Участие в позных и целенаправленных движениях в качестве важного компонента двигательных центров ствола головного мозга, включая движения глаза [58, 572].

4.1.6. Спинной мозг

Спинной мозг (medulla spinalis) (рис. 4.1.33, 4.1.34) располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах. В центре его расположен канал. Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди передней срединной щелью (fissura me-diana anterior), а сзади — задней срединной бороздой (sulcus medianus posterior).

Спинной мозг характеризуется сегментарным строением. С каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорзальных) корешков [4, 6, 8, 9, 11, 397].

В спинном мозге сосредоточены нервные клетки, аксоны которых дают начало нервам, идущим к поперечнополосатым мышцам тела. Эти, а также другие нейроны образуют клеточную «сердцевину» спинного мозга (серое вещество), расположенную вокруг его центрального канала. На поперечных срезах серое вещество спинного мозга имеет форму буквы Н. В нем различают парные передние (вентральные) (cornu anterior) и задние (дорзальные; соти posterior) рога, а также промежуточную соединяющую их часть (центральное промежуточное серое вещество; substancia (grisea) intermedia centralis) (рис. 4.1.33).

Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, которые передают чувствительные импульсы в лежащие выше центры или к расположенным вентральнее двигательным клеткам, замыкая таким образом рефлекторную дугу [3].

В передних рогах находятся нейроны, ин-нервирующие мышцы. В промежуточной зоне спинного мозга находятся клетки, связывающие его чувствительный и двигательный отделы.

С 1-го грудного сегмента спинного мозга и примерно до третьего поясничного сегмента в боковых отделах серого вещества расположена клеточная зона, занимающая промежуточное положение между передними и задними рогами. Это так называемый боковой столб (латеральные рога; columna lateralis). В его состав входит так называемый боковой промежуточный столб (columna intermedia lateralis [auto-nimica]), определяемый на протяжении всех грудных и первых двух поясничных сегментов спинного мозга (Tl—L2). Содержит он преганг-лионарные нейроны вегетативной нервной системы.

Нейроны располагаются в сером веществе в виде скоплений (ядер), в которых происходит переключение импульсов с клетки на клетку. На основании расположения нейронов, их цитологических особенностей, характера связей и функции выделено десять пластин, идущих в ростро-каудальном направлении. В зависимости от топографии аксонов нейроны спинного мозга подразделяют на следующие типы: 1. Корешковые нейроны, аксоны которых образуют передние корешки. 2. Внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга. 3. Пучковые нейроны, аксоны которых образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга в составе приводящих путей.

Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными нейронами, на которых оканчиваются аксоны псев-

392

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

доуниполярных нейронов спинальных ганглиев, а также волокна нисходящих путей из лежащих выше центров. В задних рогах выявляется высокая концентрация таких нейромедиаторов, как серотонин, энкефалин, вещество Р.

Аксоны вставочных нейронов оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах. Они также образуют межсегментальные связи в пределах серого вещества спинного мозга, а также выходят в белое вещество спинного мозга, где

образуют восходящие и нисходящие проводящие пути. Часть аксонов при этом переходит на противоположную сторону спинного мозга [11, 397].

Боковые рога хорошо выражены на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга и содержат ядра, образованные телами вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отделам вегетативной нервной системы. На денд-ритах и телах этих клеток оканчиваются аксо-

Рис. 4.1.33. Строение спинного мозга:

а, б — гистологический срез спинного мозга на уровне СЗ (а) и С8 (б) (1—дорзальный канатик; 2— вентральный канатик; 3— дорзальный рог; 4— вентральный рог; 5 — латеральный канатик; 6 — центральный канал; 7— промежуточное серое вещество; 8— передняя срединная щель); в — проводящие пути переднего и заднего канатиков (/ — нежный пучок; 2— клиновидный пучок; 3— тракт Шультце; 4— собственный пучок; 5 — передний (прямой) кортикоспинальный тракт; 6 — тектоспинальный тракт; 7 — медиальный продольный пучок; 8— ретикулоспинальныи тракт; 9 — спинноталамический тракт; 10 — оливоспинальный тракт; // — вестибулоспинальный тракт); г — боковой канатик (/—дорзолатеральный пучок; 2 — собственный пучок; 3 — латеральный (перекрещенный) кортикоспинальный тракт; 4 — руброспинальный тракт; 5 — задний спинно-мозжечковый тракт; 6—передний спинно-мозжечковый тракт; 7 — спинноталамический тракт; 8 — ретикулоспинальныи тракт)

Анатомия головного мозга

393

10 1

Рис. 4.1.34. Схематическое изображение спинного мозга и рефлекторных дуг:

а — спинной мозг и периферический нерв (/ —дорзальный канатик; 2 — вентральный канатик; 3 — дорзальный рог; 4 — вентральный рог; 5 — латеральный канатик; 6 — дорзальный корешок; 7 — вентральный корешок; 5 — дорзальный корешок ганглия; 9 — спинной нерв; 10 — центральный канал; // — промежуточное серое вещество; 12 — передняя срединная щель; 13 — дорзальная веточка; 14 — вентральная веточка); б — схема моносинаптической рефлекторной дуги (/ — рецептор; 2— эфферентное волокно; 3 — рефлекторный центр; 4 — афферентное волокно; 5 — эффекторный орган); в — схема формирования симпатической рефлекторной дуги (/—латеральный рог; 2 — спинной нерв; 3 — паравертебральный ганглий; 4 — превертебраль-ный ганглий; 5 — белые соединительные веточки; 6 — серые соединительные веточки)

ны а) псевдоуниполярных нейронов, несущих импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах, б) нейронов центров регуляции вегетативных функций, тела которых располагаются в продолговатом мозге. Аксоны вегетативных нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преганглионарные волокна, направляющиеся к симпатическим и парасимпатическим узлам. В нейронах боковых рогов основным медиатором является ацетилхолин. Выявляется также ряд нейропептидов — энкефалин, нейротензин, вазоинтерстициальный кишечный полипептид (VIP), вещество Р, соматостатин, пептид, связанный с кальцитониновым геном. Передние рога содержат мультиполярные двигательные клетки (мотонейроны), объединенные в ядра. Различают крупные (диаметр тела 35—70 мкм) альфа-мотонейроны и рассеянные между ними

более мелкие (15—35 мкм) гамма-мотонейроны. На отростках и телах мотонейронов имеются многочисленные синапсы, оказывающие на них возбуждающие и тормозные воздействия. На мотонейронах оканчиваются: а) коллатера-ли аксонов псевдоуниполярных клеток спиналь-ных узлов, образующие с ними двухнейронные (моносинаптические) рефлекторные дуги; б) аксоны вставочных нейронов, тела которых лежат в задних рогах спинного мозга; в) аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксо-соматические синапсы; г) волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга. Гамма-мотонейроны, в отличие от альфа-мотонейронов, не имеют непосредственной связи с чувствительными нейронами спинальных узлов. Аксоны альфа-мотонейронов отдают коллатерали, оканчивающиеся на телах вставочных нейронов (клетки Реншоу), и покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в составе смешанных нервов к соматическим мышцам, на которых они оканчиваются нервно-мышечными синапсами. Более тонкие аксоны гамма-мотонейронов имеют такой же ход и образуют окончания на интра-фузальных волокнах нервно-мышечных веретен.

Серое вещество спинного мозга окружено слоем белого вещества (substantia alba), состоящего из восходящих и нисходящих миелинизи-рованных волокон.

Белое вещество разделяется серым веществом на симметричные дорзальные, латеральные и вентральные канатики (fasciculus anterior, lateralis et ventralis). Они состоят из продольно идущих нервных волокон, образующих восходящие и нисходящие пути. Для каждого тракта характерно преобладание волокон, образованных однотипными нейронами. По этой причине пути отличаются и нейромедиаторами. В соответствии с этим различают моноамин-эргические, холинэргические, ГАМК-эргичес-кие, глютаматэргические, глицинэргические и пептидэргические пути. Проводящие пути включают две группы: проприоспинальные и супра-спинальные пути.

Проприоспинальные пути являются собственно проводящими путями спинного мозга. Образованы они аксонами вставочных нейронов, которые осуществляют связь между его различными отделами. Эти пути проходят в основном на границе серого и белого веществ в составе латеральных и вентральных канатиков.

Супраспинальные проводящие пути обеспечивают связь спинного мозга со структурами головного мозга и включают восходящие спинноцеребральные и нисходящие цереброспинальные пути. Спинноцеребральные пути обеспечивают передачу в головной мозг сенсорной информации от спинного мозга, а цереброспинальные— от головного мозга спинному. К наи-

394

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

более важным путям относятся пирамидная и экстрапирамидная системы. Пирамидная система образована аксонами пирамидных клеток большого мозга, которые на уровне продолговатого мозга переходят на противоположную сторону и формируют латеральный и вентральный кортикоспинальные тракты. Пирамидная система контролирует точные произвольные движения скелетной мускулатуры, в особенности конечностей. Экстрапирамидная система (см. выше) образована нейронами ядер среднего, продолговатого мозга и моста. Их нейроны оканчиваются на мотонейронах и вставочных нейронах. Эта система контролирует тонус скелетных мышц, а также деятельность мышц, обеспечивающих поддержание позы и равновесия тела.

Спинномозговые нервы (пп. spinales) располагаются в правильном порядке (невромеры), соответствуя миотомам (миомерам) туловища и чередуясь с сегментами позвоночного столба; каждому нерву соответствует относящийся к нему участок кожи (дерматом).

У человека имеется 31 пара спинномозговых нервов, а именно: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1 пара копчиковых [4, 6, 8, 9, 11]. Каждый спинномозговой нерв отходит от спинного мозга двумя корешками: задним (чувствительным) и передним (двигательным); оба корешка соединяются в один ствол (truncus n. spinalis), выходящий из позвоночного канала через межпозвоночное отверстие. Вблизи и несколько кнаружи от места соединения задний корешок образует узел (ganglion spinale), в котором передний двигательный корешок не принимает участия. Благодаря соединению обоих корешков спинномозговые нервы явлются смешанными нервами; они содержат чувствительные (афферентные) волокна от клеток спинномозговых узлов, двигательные (эфферентные) волокна от клеток переднего рога, а также вегетативные волокна от клеток боковых рогов, выходящие из спинного мозга в составе переднего корешка. Вегетативные волокна имеются и в заднем корешке. Вегетативные волокна, попадающие через корешки в анимальные нервы, обеспечивают такие процессы, как трофика, сосудодвигатель-ные реакции и т. п.

Каждый спинномозговой нерв при выходе из межпозвоночного отверстия делится соответственно двум частям миотома (дорзальной и вентральной) на две ветви:

Заднюю (ramus dorsalis), для развива
ющейся из дорзальной части миотома ауто-
хтонной мускулатуры спины и покрывающей ее
кожи.
Переднюю (ramus ventralis) для вент
ральной стенки туловища и конечностей, разви
вающихся из вентральных частей миотомов.

Кроме того, от спинномозгового нерва отходят еще два рода ветвей:

Для иннервации внутренностей и сосу
дов — соединительные ветви к симпатическому
стволу (пп. communicantes).
Для иннервации оболочек спинного моз
га (п. meningeus), идущие обратно через меж
позвоночное отверстие.

4.1.7. Кровоснабжение мозга

Артериальное кровоснабжение головного мозга осуществляется из двух основных источников. Передние отделы мозга снабжаются кровью через внутренние сонные артерии (arteriae carotis internae), а его задние отделы — через две позвоночные артерии (аа. vertebrates), которые, сливаясь у основания продолговатого мозга, образуют базилярную артерию (arteria basilaris) [4, 6, 8, 9, 11, 397].

Система сонной артерии формируется следующим образом. От дуги аорты отделяются три ветви: плечеголовной ствол (truncus bra-chiocephalicus), левая общая сонная артерия (a. carotis communis) и левая подключичная артерия (a. subclavia). Правая общая сонная артерия возникает в результате деления брахи-цефалического ствола позади правого груди-но-ключичного соединения. Левый ствол исходит из дуги аорты в грудной клетке позади и несколько левее брахицефалического ствола, а затем поднимается до уровня левого груди-но-ключичного соединения. В дальнейшем распространение двух общих сонных артерий аналогично [586].

Каждая сонная артерия проходит вверх и слегка латерально до уровня верхней границы хряща щитовидной железы. Здесь они делятся на внутренний и наружный стволы. В точке разделения лежит каротидный синус, позади которого находится каротидное тело.

Наружная сонная артерия. Наружная сонная артерия (a. carotis externa) (рис. 4.1.35) проходит вверх и вперед, а затем отклоняется назад к точке, расположенной на задней поверхности шеи по нижнему краю нижней челюсти. В околоушной железе она делится на конечные ветви: поверхностную височную и верхнечелюстную артерии. Другими ветвями являются верхняя артерия щитовидной железы, фарингеаль-ная, язычная, лицевая, затылочная и задние ушные артерии.

Внутренняя сонная артерия. Внутренняя сонная артерия (a. carotis interna) поднимается к основанию черепа и поступает в каротидный канал. Затем она выходит из канала через слепое отверстие (foramen lacerum anterius), расположенное между височной и клиновидной костями.

Необходимо сказать и о том, что внутренняя сонная артерия в каменистой части височной кости отдает сонно-барабанные и птеригоидаль-ные ветви, а в пещеристой пазухе кавернозную, гипофизарную и менингиальную ветви.

Анатомия головного мозга

395

20 *& 18

Рис. 4.1.35. Основные артериальные стволы, кровоснабжающие шею и голову (а), и ветвления внутренней сонной артерии (б) (по Heinz Feneis,

1994):

а (1—дуга аорты; 2— перешеек аорты; 3— парааортальные тельца; 4— плечего-ловной ствол; 5 — низшая щитовидная артерия; 6 — общая сонная артерия; 7 — сонный гломус; 8— сонный синус, 8а— бифуркация сонной артерии; 9 — наружная сонная артерия; 10— верхняя щитовидная артерия; //—подъязычная ветвь; 12— грудино-ключично-сосцевидная ветвь; 13 — верхняя гортанная артерия; 14 — перстне-щитовидная ветвь; 15 — передняя железистая ветвь; 16 — задняя железистая ветвь; 17 — восходящая глоточная артерия; 18 — задняя менингиальная атерия; 19 — глоточные ветви; 20 — нижняя барабанная артерия); б (1 — сонный синус; 2 — большая небная артерия; 3 — малые небные артерии; 4 — нисходящая небная артерия; 5 — задние носовые латеральные артерии; 6 — задние перегородочные ветви; 7 — латеральные передние носовые ветви; 8 — клиновидно-небная артерия; 9 — артерия крыловидного канала; 10 — крыловидная ветвь; // — нижняя гипофизарная артерия; 12 — ветвь пещеристого синуса; 13 — менингиальная ветвь; 14 — ветви нервов; /5 — пещеристая часть; 16 — верхняя гипофизарная артерия; 17 — базальная ветвь намета; 18 — краевая ветвь намета; 19 — ветвь ската; 20 — ветвь тройничного узла; 21 — сонно-барабанные артерии; 22 — каменистая часть)

После проникновения в полость черепа внутренняя сонная артерия проходит в пещеристую пазуху. Первоначально она поднимается к заднему клиновидному отростку. По мере продвижения вперед артерия достигает передних отростков клиновидной кости, поднимается, прокалывая твердую мозговую оболочку, и от нее отделяется глазная артерия (a. ophthalmica). Затем она разворачивается кзади, и от нее отделяется задняя соединительная артерия {arteria communicans posterior), передняя артерия сосудистого сплетения (arteria chorioidea anterior). В последующем артерия раздваивается, превращаясь в переднюю (arteria cerebri anterior) и среднюю

(arteria cerebri media) артерии большого мозга (рис. 4.1.35, 4.1.36). Обе передние артерии большого мозга затем соединяются передней соединительной артерией (arteria communicans anterior).

От каждого из четырех перечисленных выше сосудов отходят множественные перфорирующие артерии, которые идут к глубоким подкорковым ядрам. Эти артерии затем образуют сеть, дающую начало другим перфорирующим артериям, снабжающим кору мозга. Наконец, мелкие ветви этих перфорирующих артерий выполняют в отношении отдельных нейронных групп функцию «конечных артерий», так что закупорка одного из таких сосу-

396

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Рис. 4.1.36. Схематическое изображение артериальных стволов, участвующих в кровоснабжении головного мозга

(по Heinz Feneis, 1994):

а — позвоночная артерия; б — артерии основания мозга; в — задняя мозговая артерия; г — базилярная артерия (/ — подключичная артерия; 2— позвоночная артерия; 3— предпозвоночная часть; 4 — поперечноотростковая часть; 5 — спинномозговые ветви; 6 — мышечные ветви; 7 — атлан-товая часть; 8 — внутричерепная часть; 9— передняя менин-гиальная ветвь; 10— задняя менингиальная ветвь; // — передняя спинномозговая артерия; 12 — задняя нижняя мозжечковая артерия; 13—ворсинчатая ветвь четвертого желудочка; 14 — ветвь миндалины мозжечка; /5— латеральные и медиаль-

ные мозговые ветви; 16 — задняя спинномозговая артерия; 17 — базилярная артерия; 18 — передняя нижняя мозжечковая артерия; 19 — артерия лабиринта; 20 — артерия моста; 21 — среднемозговые артерии; 22 — верхняя мозжечковая артерия; 23 — задняя мозговая артерия; 24 — предкоммуника-ционная часть; 25 — заднемедиальные центральные артерии; 26—посткоммуникационная часть; 27 — заднелатеральные центральные артерии; 28 — таламические ветви; 29 — медиальные задние ворсинчатые ветви; 30 — латеральные задние ворсинчатые ветви; 31 — ножковые ветви)

дов приводит к гибели нейронов в снабжаемой ими области. Однако закупорка, по крайней мере некоторых ветвей поверхностной артериальной сети, не всегда сопровождается серьезными поражениями, так как в этой сети хорошо развита система коллатеральных анастомозов.

Окклюзия сонной артерии может сопровождаться окклюзией любого зависимого сосуда. В некоторых случаях окклюзия сонной артерии приводит к инфаркту затылочной доли коры головного мозга.

Передняя артерия сосудистого сплетения обычно отходит от внутренней сонной артерии, но может исходить и из средней мозговой артерии. Эта артерия кровоснабжает зрительный тракт, наружное коленчатое тело, сплетение сосудистой оболочки и гиппокамп височной доли.

Позвоночные артерии. Позвоночные артерии (a. vertebralis) (см. рис. 4.1.36, а) (как пра-

вило, их две) исходят из подключичной артерии. Каждая из них поднимается через отверстия поперечных отростков и поступает в полость черепа через большое отверстие {foramen magnum).

Позвоночные артерии отдают мышечные, спинные, менингиальные и мозговые ветви. Самой большой ветвью является задняя нижняя мозжечковая артерия (a. inferior posterior cerebelli).

Обе позвоночные артерии сливаются под нижней поверхностью продолговатого мозга и образуют базилярную артерию (a. basilaris). Предварительно от каждой из позвоночных артерий в медиальном направлении отходит небольшой сосуд, который соединяется с таким же сосудом с противоположной стороны, образуя переднюю артерию спинного мозга (arteria spinalis anterior). От этой артерии отходят перфорирующие сосуды, снабжающие кровью передние отделы спинного мозга.

Анатомия головного мозга

397

Другим сосудом, отходящим от позвоночной артерии, является задняя нижняя артерия мозжечка (arteria inferior posterior cerebelli) (см. рис. 4.1.36). Иногда этот сосуд отходит от базилярной артерии. Передняя нижняя артерия мозжечка отходит обычно от базилярной артерии.

От рострального конца базилярной артерии отделяется верхняя мозжечковая артерия {arteria cerebelli superior). Затем основная артерия делится на две среднемозговые артерии.

От обеих главных мозжечковых артерий отходят глубокие перфорирующие сосуды, направляющиеся к подкорковым ядрам мозжечка. Они распределяются также по поверхности мозжечка, образуя сильно разветвленную сеть анастомозов. От этой сети отделяются перфорирующие сосуды, кровоснабжающие кору мозжечка.

Существует и дополнительная система сосудов, кровоснабжающих мозжечок. Эти артерии отделяются от дорзолатеральной поверхности продолговатого мозга.

Передняя нижняя артерия мозжечка дает корковые ветви мозжечку. От нее отходит лабиринтная артерия (arteria labyrinthi), направляющаяся во внутренний слуховой проход.

Верхняя артерия мозжечка обычно делится на 3 главные ветви: среднюю, промежуточную и латеральную, образующие между собой анастомозы в составе поверхностной корковой артериальной сети.

Каждый из конечных среднемозговых стволов базилярной артерии дает начало важной группе сосудов — заднемедиальным перфорирующим артериям, которые проходят через заднее продырявленное вещество (substantia per-forata posterior), находящееся в межножковой

ямке, и снабжают кровью покрышку среднего мозга. Другая важная группа сосудов начинается от среднемозгового ствола базилярной артерии несколько латеральнее предыдущей. Это так называемые ветви к крыше среднего мозга, или тектальные артерии. Эти артерии идут по наружной поверхности среднего мозга, отдавая перфорирующие артерии к его латеральной и верхней поверхности.

Наиболее частой причиной дисфункции ствола мозга является нарушение кровообращения именно в сосудах этой области.

Артерии, снабжающие ствол мозга, разделяются на следущие артерии:

Парамедиальные артерии, снабжающие
область около базилярной артерии.
Длинные ветви базилярной и позвоноч
ных артерий, которые кровоснабжают лате
ральную часть покрышки ствола мозга.
Задняя мозговая артерия кровоснабжает
медиальные и латеральные участки среднего
мозга. Нарушение кровообращения в той или
иной системе кровоснабжения ствола мозга
приводит к развитию ряда заболеваний.

Необходимо указать и на то, что атеро-склеротические изменения развиваются по всей длине базилярной артерии, а ее эмболия наступает только в месте раздвоения.

Атеросклероз базилярной артерии сопровождается развитием так называемой веретенообразной и мешкоподобной аневризм. Происходит это в месте слияния позвоночных артерий или в месте отделения мозговых артерий. Просвет базилярной артерии рефлекторно сужается при субарахноидальных кровоизлияниях любой локализации. При этом возможно нарушение функции глаза (табл. 4.1.3).

Таблица 4.1.3. Основные синдромные заболевания, возникающие при нарушении кровообращения в сосудах основания мозга

Синдром	Артерии	Структуры	Признаки
Средний мозг	Задняя мозговая, задняя	Ядра и волокна глазодви-	Паралич глазодвигательно-
Медиальный базальный	соединительная, бази-	гательного нерва	го нерва + гемиплегия
(Вебера)	лярная, хороидальная	Ножка мозга	нижней части лица, ру-
		Черная субстанция	ки и ноги
			Синдром Паркинсона
Латеральный покрышеч-	Верхняя мозжечковая, зад-	Волокна ядра глазодвига-	Паралич глазодвигательно-
ный (Бенедикта)	няя мозговая, базиляр-	тельного нерва	го нерва + мозжечковая
	ная	Красное ядро и верх-	атаксия
		няя мозжечковая нож-	Тремор
		ка (ростральней пере-
		креста)
Мост	Парамедианные ветви ба-	Ядро и волокна отводяще-	Паралич отводящего нерва
Медиальный базальный	зилярной артерии	го нерва	Паралич лицевого нерва
(Миллярд—Гублера)		Ядро лицевого нерва	+ гемиплегия нижней
		Кортикобульбарный и кор-	части лица, руки и ноги
		тикоспинальный трак-	+ утеря вибрационной
		ты	чувствительности и чув-
		Медиальный лемниск	ства положения в про-
			странстве

398

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Окончание табл. 4.1.3

Синдром	Артерии	Структуры	Признаки
(Фовилле)	Те же	Парамедианная ретику-	Все вышеперечисленные, а
		лярная формация мос-	также:
		та	содружественный паралич
			взора
Односторонняя межядер-	Те же	Медиальный продольный	Паралич отводящего нерва
ная офтальмплегия		пучок	на одном глазу
			Нистагм другого отведен-
			ного глаза
Паралитическая мостовая		Парамедианная ретику-	Паралич взгляда в горизон-
экзотропия		лярная формация мос-	тальной плоскости ип-
		та	силатерального глаза
			Паралич отведения контр-
			латерального глаза
Глазо-небная миоклония	Те же	Центральный покрышеч-	Миоклония неба
		ный тракт	Миоклония глаза
		Нижнее ядро оливы
Латеральный покрышеч-	Передняя нижняя мозжеч-	Ядро и спинной тракт	Анестезия лица
ный	ковая	тройничного нерва	Паралич лицевого нерва
		Лицевой нерв	Односторонняя глухота +
		Улитковый нерв	утеря болевой и темпе-
		Латеральный спиннотала-	ратурной чувствитель-
		мический тракт	ности нижней части
		Нисходящие симпатичес-	шеи
		кие тракты	Мозжечковая атаксия
		Средняя мозжечковая
		ножка
Синдром верхней части	Базилярные ветви с двух	Все вышеперечисленные	Все вышеперечисленные
ствола мозга	сторон	структуры, а также:	признаки, а также:
(Окллюзия базилярной ар-		Ретикулярная формация	Кома
терии)		Среднемозговая часть по-	Децеребральная регидность
		крышки	Псевдобульбарный паралич
		Кортикобульбарные трак-	Слепота
		ты
		Затылочная доля коры
		мозга
Продолговатый мозг	Передняя спинная, позво-	Ядра подъязычного нерва	Атрофия языка
Медиальный	ночная	Пирамидный тракт (в об-	Гемиплегия (контрлате-
		ласти перекреста)	ральной ноги и ипсила-
		Медиальный лемниск (ка-	теральной руки)
		удальней перекреста)	Утеря вибрационной чувст-
			вительности и чувства
			положения тела в про-
			странстве
Латральный	Задняя нижняя мозжечко-	Ядра и спинномозговой	Анестезия лица
(Валленберга—Захарченко)	вая	тракт тройничного	Паралич мышц глотки
		нерва	Паралич голосовых связок
		Ядро языкоглоточного	Синдром Горнера
		нерва	Мозжечковая атаксия
		Дорзальное двигательное	Утеря болевой и темпера-
		ядро блуждающего	турной чувствительнос-
		нерва	ти нижней части шеи
		Нисходящие симпатичес-
		кие тракты
		Нижняя мозжечковая
		ножка
		Латеральный спиннотала-
		мический тракт
Комбинированный (меди-	Все вышеперечисленные	Все вышеперечисленные	Некоторые из перечислен-
альный и латеральный)		структуры продолгова-	ных признаков
(Бабинского—Нагеотте)		того мозга

Анатомия головного мозга

399

Артерии мозга

Передняя мозговая артерия. Передняя мозговая артерия (a. cerebri anterior) (рис. 4.1.37, 4.1.38) покидает внутреннюю сонную артерию, пересекает зрительный нерв выше его. Первоначально она приближается, а затем и присоединяется к аналогичной артерии противоположной стороны посредством передней соединительной артерии. В последующем передняя мозговая артерия как бы обвивает мозолистое тело спереди и анастомозирует с задней мозговой артерией. Здесь она кровоснабжает переднюю часть хвостатого ядра, колено и ствол мозолистого тела (genu corpus callosum), обонятельную луковицу, обонятельный тракт, прозрачную перегородку, часть столба свода, часть передней спайки, переднюю часть покрышки, переднюю половину передней ножки внутренней капсулы, внутреннюю поверхность полушария вблизи теменно-затылочной борозды и среднюю часть нижней поверхности лобной доли [4, 6, 8, 9, 11, 397]. Передняя мозговая артерия кровоснабжает также верхнюю поверхность зрительного перекреста и внутричерепную часть зрительного нерва [336].

Латеральным перфорирующим сосудом передней артерии большого мозга является ее центральная ветвь (ramus centralis, или arteria striata medialis Хебнера), которая кровоснабжает полосатое тело. Медиальные перфорирующие ветви передней артерии большого мозга идут в преоптические области мозга.

Несмотря на то, что некоторые сосудистые ветви передней мозговой артерии кровоснабжа-ют зрительный перекрест, окклюзия ее обычно не приводит к нарушению функций зрения.

Средняя мозговая артерия. Средняя мозговая артерия (a. cerebri media) (рис. 4.1.37) является наиболее крупной ветвью внутренней сонной артерии и ее прямым продолжением. Направляется она кнаружи в латеральную борозду и кровоснабжает заднелатеральную поверхность лобной, теменной и височной долей, островок, сосудистое сплетение бокового желудочка, миндалевидное тело, ножку гиппокампа, бледный шар, внутреннюю капсулу, зрительный бугор, головку хвостатого ядра [11, 397]. Среднемозговая артерия кровоснабжает также нижненаружную поверхность зрительного перекреста и переднюю часть зрительного тракта. Глубокая ветвь этой артерии обеспечивает кровью зрительную лучистость. Ветви, направляющиеся к коре, кровоснабжают небольшой участок зрительной коры в месте проекции макулы [522].

Средняя мозговая артерия наиболее часто поражается при эмболических и тромбоэмболи-ческих заболеваниях. При этом кровообращение нарушается практически во всей боковой поверхности мозга, внутренней капсуле и ви-

сочном перешейке. При этом отмечается наличие контрлатеральной гомонимной гемианопсии, гемиплегии и гемианестезии. Встречается также афазия доминирующего полушария, апрак-сия и агнозия недоминирующего полушария. Если в патологический процесс вовлечены только передние ветви средней мозговой артерии, то у больных обнаруживается паралич контрлатеральной руки и содружественное отклонение глаз. Окклюзия дистальных артериальных ветвей, направляющихся к теменной доле головного мозга, может сопровождаться гомонимной верхней квадрантной гемианопсией.

Задняя соединительная артерия. Задняя соединительная артерия (a. communicans posterior, a. communicans caudalis) (рис. 4.1.37) исходит из внутренней сонной артерии в месте возникновения средней мозговой артерии. В последующем она проходит в горизонтальной плоскости кзади и медиально, присоединяясь к задней мозговой артерии. При этом формируется анастомоз между внутренними сонными и позвоночными артериями [397]. С внутренней

Рис. 4.1.37. Схема распределения ветвей передней (а),

передней и средней мозговых артерий (б) (по X. Фе-

ниш, 1998):

а (1— медиальная лобно-базальная артерия; 2— переднеме-диальная лобная ветвь; 3—мозолисто-краевая артерия; 4— промежуточно-медиальная лобная ветвь; 5 — заднемедиальная лобная ветвь; 6 — поясная ветвь; 7 — парацентральная артерия; 8— предклинная артерия; 9 — теменно-затылочная артерия; 10— посткоммуникационная часть (перикаллезная)); б (/ — средняя мозговая артерия; 2— клиновидная часть; 3— прекоммуникационная артерия; 4—длинная центральная артерия; 5—передняя соединительная артерия; 6—переднеме-диальные центральные ветви; 7 — передняя мозговая артерия; 8 — артерия угловой извилины; 9, 10 — медиальные и латеральные ветви)

ю и

Рис. 4.1.38. Артериальное кровоснабжение головного мозга:

а — латеральная поверхность (1— левая внутренняя сонная артерия; 2— правая передняя артерия мозга; 3— передняя соединительная артерия; 4 — левая передняя артерия мозга; 5 — левая средняя артерия мозга; 6— латеральная орбитофронтальная артерия; 7— конечные ветви передней артерии мозга; 8—восходящая лобная артерия; 9—прецентральная артерия; 10—центральная артерия (Роланда); //—передняя теменная (постцентральная) артерия; 12 — задняя теменная артерия; 13 — угловая артерия; 14 — конечные ветви задней артерии мозга; 15 — задняя височная артерия; 16 — средняя височная артерия; 17 — передняя височная артерия); б — медиальная поверхность (1 — правая внутренняя сонная артерия; 2 — возвратная артерия (Хюбнера); 3 — передняя соединительная артерия; 4 — медиальная орбитофронтальная артерия; 5 — правая передняя артерия мозга; 6 — фронтополярная артерия; 7— каллезомаргинальная артерия; 8— медиальные лобные ветви; 9 — артерия мозолистого тела; 10—парацентральная артерия; //—цингулярные ветви; 12—правая задняя артерия мозга; 13 — артерия предклинья; 14 — задняя часть артерии мозолистого тела; 15 — теменно-затылочная артерия; 16 — артерия птичьей шпоры; 17 — задняя височная артерия; 18 — передняя височная артерия; 19 — задняя соединительная артерия); в — основание мозга (1 — задняя спинная артерия; 2 — передняя нижняя артерия мозжечка; 3 — задняя соединительная артерия; 4 — передняя соединительная артерия; 5 — средняя артерия мозга; б — височные артерии; 7 — угловая артерия; 8—передние и задние теменные артерии; 9 — прецентральная и центральная артерии; 10 — восходящая лобная артерия; // — наружная орбитофронтальная артерия; 12 — медиальные и латеральные лентикулостриатные артерии; 13—мозолистое тело; 14—парацентральная артерия; /5 — медиальные лобные ветви; 16 — артерия мозолистого тела; 17 — каллозомаргинальная артерия; 18 — фронтополярная артерия; 19 — передняя артерия мозга; 20—медиальная орбитофронтальная артерия; 21 — возвратная артерия (Хюбнера); 22 — внутренняя сонная артерия; 23 — передняя хориоидальная артерия; 24 — задняя артерия мозга; 25 — верхняя артерия мозжечка; 26 — базилярная артерия и артерия моста; 27—внутренняя лабиринтная артерия; 28—позвоночная артерия, задняя нижняя артерия мозжечка; 30—передняя спинальная

артерия)

' 30 29

о о

>ч

о s<

to •ч

>■

Анатомия головного мозга

401

стороны артерия пересекает зрительный перекрест и начало зрительного тракта. Около ножки мозга она проходит выше и кнутри глазодвигательного нерва.

Артерия кровоснабжает переднюю треть ножки мозга, серый бугор, гипофиз, переднюю треть задней части внутренней капсулы, а также посылает ветви бледному шару. Задняя соединительная артерия кровоснабжает также нижнюю часть зрительного перекреста и переднюю треть зрительного тракта.

Передняя ворсинчатая артерия. Передняя ворсинчатая артерия (a. chorioidea anterior) (рис. 4.1.39) исходит из внутренней сонной артерии. Она направляется кзади и медиально, проходя под зрительным трактом. В передней части наружного коленчатого тела она поворачивается кнаружи поперек зрительного тракта и делится на ветви, поступающие в нижний рог бокового желудочка. Затем она достигает передне-нижней части сплетения сосудистой оболочки.

Передняя ворсинчатая артерия является основным сосудом, обеспечивающим питание внутренней капсулы. Кровоснабжает она также сосудистое сплетение бокового и третьего желудочков, хвостатое ядро, заднюю часть чечеви-цеобразного ядра, часть внутренней капсулы и гиппокамп.

Рис. 4.1.39. Передняя ворсинчатая артерия (вид снизу):

I — ветви, направляющиеся к красному ядру; 2— ветви, направляющиеся к черному веществу; 3 — ветви, направляющиеся к серому бугру; 4 — передняя ворсинчатая артерия; 5 — ветви, направляющиеся к переднему продырявленному веществу; 6 — ветви, кровоснабжащие зрительный тракт; 7 — ветви, кро-воснабжающие наружное коленчатое тело; 8 — ворсинчатые ветви третьего желудочка

Необходимо обратить внимание и на то, что, кроме ветвей, направляющихся к мягкой мозговой оболочке в области зрительного перекреста, передняя ворсинчатая артерия кровоснабжает задние две трети зрительного тракта, переднелатеральную часть наружного коленчатого тела и начало зрительной лучистости. Зрительный тракт обеспечивается кровью, главным образом, сосудистым сплетением мягкой мозговой оболочки.

Артериальный круг большого мозга (Вил-лизьев круг). Виллизьев круг (рис. 4.1.36, б, 4.1.38, 4.1.40) представляет собой анастомоз

Рис. 4.1.40. Артерии основания головного мозга (а) и

особенности строения виллизьева круга (б) (по X. Фе-

ниш, 1998):

I — глазодвигательный нерв; 2— гипоталамическая ветвь; 3— та-ламическая ветвь; 4— передняя соединительная артерия; 5 — переднемедиальные центральные артерии; 6—передняя мозговая артерия; 7 — внутренняя сонная артерия; 8 — средняя мозговая артерия; 9—ветвь перекреста; 10—ветвь хвоста хвостатого ядра; // — задняя соединительная артерия; 12 — ветвь глазного нерва; 13 — задняя мозговая артерия; 14 — базилярная артерия; /5 — зрительный перекрест

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

2 i 3 l4
a 6

Рис. 4.1.41. Задняя мозговая артерия:

а — вид снизу (/ —шпорная ветвь; 2 — теменно-затылочная ветвь; 3 — медиальная затылочная артерия; 4 — латеральная затылочная артерия; 5 — артериальный круг большого мозга; 6 — внутренняя сонная артерия; 7— передние височные ветви; 8 — височные ветви (медиальные, промежуточные); 9 — задние височные ветви; 10 — затылочно-височная ветвь); б — медиальная поверхность (/ — передние височные ветви; 2 — задняя мозговая артерия; 3 — латеральная затылочная артерия; 4 — задняя соединительная артерия; 5 — гипоталамическая ветвь; 6 — таламическая ветвь; 7 — дорзальная ветвь мозолистого тела; 8 — теменная ветвь; 9 — теменно-затылочная ветвь; 10 — шпорная ветвь; // — затылочно-височная ветвь; 12 — задние височные ветви; 13 — медиальная затылочная артерия: 14 — височные ветви (медиальные, промежуточные))

между двумя внутренними сонными артериями и базилярной артерией. Располагаясь в суб-арохноидальном пространстве вокруг цистерны, лежащей между ножками мозга, артериальный круг сформирован сзади двумя задними мозговыми артериями в месте завершения базилярной артерии. Спереди в его формировании принимают участие передние мозговые артерии, связанные передней соединительной артерией. С каждой стороны задняя соединительная артерия соединяет конец внутренней сонной или средней мозговой артерий с задней мозговой артерией [11, 397].

Базилярная артерия. Базилярная артерия (a. basilaris) образуется в результате слияния двух позвоночных артерий (a. vertebralis dext. et sin.) в области варольева моста. Затем она направляется кверху, располагаясь между срединной бороздой моста и основанием черепа, к месту разделения на две задние мозговые артерии. Это происходит в области верхней границы моста. Артерия отдает ряд ветвей, крово-снабжая продолговатый мозг, мозжечок, ножки мозга, сосцевидные тела, пластинку крыши, крышу третьего желудочка, валик мозолистого тела, зрительный бугор, коленчатые тела, внутреннее ухо (лабиринт), затылочную долю и базальную часть височной доли полушарий большого мозга. В связи с тем, что базилярная артерия кровоснабжает ряд важных структур основания мозга, нарушение кровообращения

в бассейне этой артерии приводит к ряду тяжелых заболеваний, часть которых приведена в табл. 4.1.3.

Задняя мозговая артерия. Задняя мозговая артерия (a. cerebri posterior; a. encephali posterior) (рис. 4.1.41) образуется в результате раздвоения основной артерии и проходит по нижней границе ножки мозга. Затем она распространяется параллельно зрительному тракту. Ниже лежит верхняя мозжечковая артерия, а между ними проходят глазодвигательный и блоковый нервы. Артерия находится спереди или среди корешков глазодвигательного нерва и рядом с блоковым нервом на медиальной поверхности мозга.

Продолжаясь назад над краем мозжечка, задняя мозговая артерия поступает в переднюю часть шпорной борозды. Отсюда отходят ветви, направляющиеся к теменно-затылочной области и задней части шпорной борозды [397].

Артерия шпорной борозды. Артерия шпорной борозды (шпорная ветвь медиальной затылочной артерии; ramus calcarinus a. occipitalis medialis) направляется назад по направлению затылочного полюса, а затем, изгибаясь вокруг него, погружается в наружную шпорную борозду. В этой области отходят артериальные стволы, простирающиеся в направлении стриарной зрительной коры. Эта артерия кровоснабжает всю стриарную зрительную кору, кроме небольшого участка, расположенного по периферии. Этот периферический участок обеспечивается кровью сосудами, исходящими из анастомозов средней мозговой артерии [504, 522].

Задняя мозговая артерия, таким образом, кровоснабжает внутреннюю и заднюю наруж-

Анатомия головного мозга

403

ную поверхности затылочной доли, заднюю часть зрительной лучистости. Кроме того, она кровоснабжает поверхность головного мозга, кроме височного полюса, зрительный бугор, внутреннюю капсулу, красное ядро, коленчатые тела и сплетение сосудистой оболочки бокового желудочка.

Наиболее важно для офтальмолога знание того, что артерия шпорной борозды кровоснабжает большую часть зрительной коры головного мозга, а также заднюю часть зрительной лучистости [522]. Кроме того, она кровоснабжает задне-внутреннюю часть наружного коленчатого тела. По этой причине при нарушении кровообращения в правой задней мозговой артерии разрушаются нервные волокна, идущие от правой половины каждой сетчатки. Это приводит к возникновению гомонимной геми-анопсии, а также сенсорной афазии. При вовлечении задней части внутренней капсулы развивается гемианестезия.

Иннервация артерий мозга. Большинство артерий мозга иннервируется вегететивными волокнами. Идут эти волокна от верхнего шейного ганглия, крылонебного ганглия и, возможно, ушного ганглия. Вазоконстрикцию стимулируют симпатические, а вазодилятацию — парасимпатические волокна. Наибольшая плотность адренэргической, холинэргической и пептидэр-гической иннервации артерий мозга определяется в передней части Виллизьева круга.

Терминалы тройничного нерва сосудов мозга относительно редки, и именно они ответственны за возникновение болей при раздражении больших артерий основания мозга в процессе развития патологического процесса.

Частично парасимпатическая иннервация артерий мозга осуществляется ушным ганглием {ganglion oticum). Постганглионарные волокна поступают в ушно-височную ветвь челюстного нерва (п. auriculotemporalis) и заканчиваются в околоушной железе. В дополнение к этим частям ганглия имеются также две дорзальные веточки, одна из которых проникает через крыловидный канал и присоединяется к видиеву нерву. Вторая веточка идет к тройничному ганглию. Дорзальные веточки продолжаются вне сплетения и несут постганглионарные парасимпатические сенсорные челюстные волокна к сплетению пещеристой пазухи, которое получает симпатические волокна от внутреннего сонного нерва. Эта система и поставляет парасимпатические, симпатические и сенсорные волокна артериям мозга, а также структурам глазницы посредством заглазничного (ретро-орбитального) сплетения [466, 468, 477].

Венозный отток (рис. 4.1.42—4.1.44). Отток крови от передних отделов мозга идет в систему поверхностных и глубоких вен. Поверхностная система состоит из вен, отводящих кровь от коры головного мозга и вливающихся в синусы твердой мозговой оболочки. Так, верхние

Рис. 4.1 42. Сагиттальный срез головного мозга. Схематическое изображение распределения ветвей внутренней вены мозга и связи между большой веной Галена и прямым синусом (по Carpenter, /976):

I — поперечный синус; 2— прямой синус; 3— вена Галена; 4— нижний сагиттальный синус; 5 — продольная каудальная вена; 6—ворсинчатая (хориоидальная) вена; 7—анастомати-ческие вены; 8—таламостриарная вена; 9—поперечная каудальная вена; 10—передняя терминальная вена: //—септаль-ная вена; 12— базальная вена; 13 — внутренние вены мозга

Рис. 4.1.43. Схематическое изображение венозных

синусов головного мозга и связь их с венами мозга

(по Bron et al., 1997):

1 — нижний каменистый синус; 2 — верхний каменистый синус; 3 — кавернозный синус; 4— глубокая средняя вена мозга; 5 — поверхностная средняя вена мозга; б — передняя вена мозга; 7 — таламостриарная и ворсинчатая (хориоидельная) вена; 8— верхняя анастомозная вена; 9 — верхний сагиттальный синус; 10 — нижний сагиттальный синус; //—большая вена мозга; 12 — базальная) вена; 13 — прямой синус; 14 — нижняя анастомозная вена; 15 — поперечный синус; 16 — затылочный синус; 17 — сигмовидный синус

404

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Рис. 4.1.44. Вены мозга:

а (I — вены продолговатого мозга; 2 — вены моста; 3 — передняя мостосреднемозговая вена; 4 — передняя вена прозрачной перегородки; 5 — задняя вена прозрачной перегородки; 6 — внутренние мозговые вены; 7— дорзальная вена мозолистого тела; 8 — задняя вена мозолистого тела; 9 — большая мозговая (Гале-на) вена; 10—базальная (Розенталя) вена; //—предцентраль-ная вена мозжечка; 12— верхняя вена червя; 13—нижняя вена червя; 14— нижние вены мозжечка; 15 — вена латерального кармана четвертого желудочка); б (1 — ножковые вены; 2 — нижняя желудочковая вена; 3 — вена крючка; 4 — вена обонятельной извилины; 5 — передние мозговые вены; б — нижние таламостриарные вены; 7 — глубокая средняя мозговая вена; 8 — базальная (Розенталя) вена; 9 — нижняя ворсинчатая вена)

вены большого мозга (venae cerebri superiores) вливаются в верхний сагиттальный синус (sinus sagittalis superior), а нижние вены большого мозга — в поперечный синус (sinus transver-sus) [11, 397].

Средняя поверхностная вена большого мозга (vena cerebri media superficialis) вливается в пещеристую пазуху (sinus cavernosus).

Часто от верхнего сагиттального синуса к средней поверхностной вене большого мозга идет крупный венозный сосуд — верхняя ана-стомозирующая вена (vena anastomotica superior). Другая, нижняя, анастомозирующая вена (vena anastomotica inferior) находится между средней поверхностной веной большого мозга и поперечным синусом. В обе анастомозирующие вены по их ходу вливаются более мелкие венозные сосуды [529].

Вены медиальной поверхности коры головного мозга, расположенной выше мозолистого тела, вливаются в нижний сагиттальный синус (sinus sagittalis inferior).

К системе глубокого венозного оттока относятся две основные группы сосудов: вены, расположенные ниже промежуточного мозга и ба-зальных узлов, и вены, расположенные выше этих образований. Вены, расположенные более дорзально, представлены несколькими субэпендимальными сосудами: передней веной, или веной прозрачной перегородки (vena septi pellu-cidi), средней и задней субэпендимальными венами, которые обычно соединены в одну вену (vena thalamostriata). Последняя из этой группы вен — вена сосудистого сплетения (vena chorioidea) бокового желудочка. Эти три вены соединяются в задней части межжелудочкового отверстия и образуют внутреннюю вену большого мозга (vena cerebri interna), идущую в каудальном направлении вдоль крыши третьего желудочка. Затем обе внутренние вены направляются вверх, проходят сбоку от эпифиза и идут под валиком мозолистого тела, где сливаются и образуют большую вену мозга (vena cerebri magna, или вена Галена). Большая вена мозга вливается в прямой синус (sinus rectus). Глубокая средняя вена большого мозга (vena cerebri media profunda) и передняя вена большого мозга (vena cerebri anterior) объединяются в области переднего продырявленного вещества. Глубокая средняя вена большого мозга отводит кровь от чечевицеобразного ядра, а передняя вена — от области полосатого тела, а также от коры нижнемедиального края лобной доли.

После слияния глубокой средней и передней вен большого мозга образуется базальная вена (vena basalis). По своему ходу в нее вливаются вены, которые отводят кровь от промежуточного мозга, а также из области покрышки среднего мозга. Далее основная вена идет в дорзальном направлении, огибая средний мозг, и, наконец, вливается в большую вену мозга

Анатомия головного мозга

405

вместе с веной, отводящей кровь от медиальной поверхности затылочной коры и ростро-медиальной поверхности мозжечка.

Когда базальная вена огибает средний мозг, в нее вливаются вены, идущие от крыши среднего мозга, задних отделов промежуточного мозга.

Вены, отводящие кровь от большого и продолговатого мозга, проходят поперек вентральной поверхности этих образований и вливаются в верхний каменистый синус (sinus petrosus superior) рострально или в вены спинного мозга каудально.

Отток от коры мозжечка осуществляется через поверхностную венозную сеть. По венам медиальной поверхности отток направлен рострально в большую вену мозга. Часть венозной крови впадает в прямой синус.

Кровь от латеральной части переднего края мозжечка оттекает через боковые корковые вены в верхний каменистый синус. Вены задне-латеральных отделов коры мозжечка вливаются в поперечный синус [529].

Кровоснабжение спинного мозга. Артериальное снабжение спинного мозга обеспечивается передней спинномозговой артерией (arteria spinalis anterior), отходящей от позвоночной артерии, и задней спинномозговой артерией (arteria spinalis posterior), которая может начинаться либо от задней нижней артерии мозжечка, либо от позвоночной артерии [7, 397, 578].

Пещеристая пазуха. Пещеристая пазуха (sinus cavernosus) (рис. 4.1.45; 4.1.46, см. цв. вкл.) представляет собой сложное анатомическое образование, лежащее с двух сторон гипофиза. Подобно другим внутричерепным венозным пазухам пещеристая пазуха представляет собой место расщепления твердой мозговой

Рис. 4.1.45. Схематическое изображение структур, расположенных в области пещеристой пазухи:

/ — пещеристая пазуха; 2—гипофиз; 3 — перешеек гипофиза; 4 — зрительный перекрест; 5 — внутренняя сонная артерия; б — верхняя ветвь глазодвигательного нерва; 7 — нижняя ветвь глазодвигательного нерва; 8 — блоковый нерв; 9 — глазной нерв; 10 — отводящий нерв; // — верхнечелюстной нерв

оболочки. В настоящее время, хотя это образование и сохранило старое название (пещеристая пазуха), большинство исследователей относят его к венозным сплетениям [7—9, 11].

Спереди пещеристая пазуха ограничена средней частью верхней глазничной щели, сверху — верхними и задними клиновидными отростками, сзади — тыльной поверхностью турецкого седла, а снизу — слепым, круглым и овальным отверстиями. Снизу и медиально находится клиновидная кость, а также часть лобной кости. Сверху и медиально располагается ямка гипофиза. Длина ямки равняется 3 см, высота— 1,05 см, а ширина — 0,5 см.

В области пазухи располагаются внутренняя сонная артерия, которая поступает в пазуху после прохождения через каротидный канал. Присутствие в пазухе артерии объясняет образование артерио-венозных аневризм после перелома основания черепа (каротидно-каверноз-ная фистула), сопровождающихся пульсирующим экзофтальмом.

В наружной стенке пазухи располагаются глазодвигательный, блоковый, глазной и верхнечелюстной нервы, которые направляются к верхнеглазничной щели и круглому отверстию. В контакте с наружной стенкой пазухи лежит тройничный ганглий, а также височная доля полушария мозга.

Сонная артерия в пределах пещеристой пазухи отдает несколько ветвей [409]. К ним относятся:

Менингогипофизарная артерия, отделяю
щаяся от нижней поверхности сонной артерии,
расположенной в области пещеристой пазухи
или в месте первого изгиба артерии. Она сразу
разделяется на три сосуда почти одинакового
калибра (тенториальную, дорзальную менин-
гиальную и нижнюю гипофизарную артерии).
Тенториальная артерия проходит кзади и
кнаружи вблизи блокового нерва. Артерия от
дает веточки, направляющиеся к крыше пазухи,
и затем образует анастомозы с глазными ме-
нингиальными ветвями. Она покидает пазуху
между двумя слоями мозговой оболочки не
сколько ниже входа блокового нерва. Затем она
подходит к наружному (латеральному) синусу и
образует анастомоз, идущий поперек срединной
линии.
Дорзальная менингиальная артерия на
правляется кзади и вниз, огибая спинку турец
кого седла и спускаясь вниз по скату. Артерия
аностомозирует с одноименной артерией проти
воположной стороны у спинки турецкого седла,
а также с менингиальными ветвями позвоноч
ных и шейных артерий. Затем артерия прохо
дит вместе с отводящим нервом в канал Дорел-
ло (располагается под петроклиновидной связ
кой и костной тканью).
Нижняя гипофизарная артерия (a. hypo-
physialis inferior) проходит медиально и слегка
кпереди. У дна турецкого седла она разделя-

406

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

ется на два или три ствола. Главная ветвь проходит по дну турецкого седла между слоями твердой мозговой оболочки, и артерия анасто-мозирует с аналогичной артерией противоположной стороны. Артерия отдает маленькие ветки задней доле гипофиза, а также твердой мозговой оболочке. Передняя ветвь кровоснаб-жает структуры пещеристой пазухи.

Нижняя гипофизарная артерия и дорзаль-ная менингиальная артерия формируют густую сеть. Эта сеть имеет многочисленные анастомозы с аналогичными сосудами противоположной стороны. В результате этого образуется передний круг кровообращения, распределяющийся вокруг основания тыльной поверхности турецкого седла.

Нижняя пещеристая артерия. Приблизительно в 80% случаев нижняя пещеристая артерия возникает из сонной артерии в 5 мм впереди менингиальной артерии. Она кровоснаб-жает содержимое пещеристой пазухи и нижнюю часть твердой мозговой оболочки. Затем артерия спускается по отводящему нерву ниже тройничного ганглия. При этом она кровоснаб-жает как указанные образования, так и глазодвигательный, блоковый и отводящий нервы.

Нижняя пещеристая артерия образует анастомозы со срединной и добавочной артериями вблизи foramen spinosum.

Капсульная артерия. Капсульная артерия исходит из сонной артерии в 23 мм кпереди нижней пещеристой артерии. Она состоит из одной или двух ветвей, проходящих по дну турецкого седла. Ниже твердой мозговой оболочки эти ветви анастомозируют с аналогичными артериями противоположной стороны, отдавая сосудистые веточки оболочкам мозга и передней доле гипофиза. Иногда эти артерии отсутствуют или являются ветвями нижней гипофи-зарной артерии [371].

Персистирующая тройничная артерия. Иногда можно обнаружить аномальную тройничную артерию, расположенную ниже всех двигательных нервов. Она появляется в 5 мм проксимальней менингогипофизарного нерва и направляется кзади и латерально через твердую мозговую оболочку ската, образуя анастомозы с базилярной артерией. Нередко эта артерия является местом образования мешко-подобных аневризм.

Строение пещеристой пазухи. Пещеристая пазуха не имеет постоянного строения. Вены, формирующие пазуху, не обладают клапанами.

В пещеристую пазуху спереди оттекает венозная кровь из надглазничной и подглазничной вен. Сзади она связана с верхним и нижним каменистыми синусами (sinus petrosus superior et inferior), а также базилярным венозным сплетением (plexus venosus basilaris) [529].

При септическом тромбозе пещеристой пазухи, в результате существования указанных взаимоотношений между венозными система-

ми, первоначально развивается одностороннее гнойное воспаление глазницы, которое довольно быстро распространяется на вторую глазницу.

Пещеристая пазуха связана также с крыловидным сплетением (plexus pterigoideus) посредством венозного сплетения овального отверстия (plexus venosus foraminis ovale) и вен глазницы. Венозная кровь оттекает.к пещеристой пазухе от головного мозга по средней поверхностной вене большого мозга (v. cerebri media superficialis). Иногда центральная вена сетчатки отводит кровь прямо в пещеристую пазуху. При этом появляется малая глазная вена.

Отмечается наличие довольно разнообразных вариантов нормального строения пещеристой пазухи, а также различные аномалии его развития. Последние чаще всего проявляются в развитии артериовенозных аномалий. При этом возможно развитие довольно широкиго спектра симпотомов, таких как проптоз, отек мягких тканей глазницы, диплопия в результате нарушения функции или паралича черепно-мозговых нервов, повышение внутриглазного давления и кровоизлияний в сетчатую оболочку, ретинопатия. Потеря зрения наиболее часто возникает в результате нейропатии зрительного нерва, вторичной глаукомы, отслойки сосудистой оболочки. Офтальмологические симпомы также развиваются в результате существенного снижения артериального кровоснабжения глаза [170, 254, 336].

Нервы пещеристой пазухи. Глазодвигательный и блоковый нервы поступают в пещеристую пазуху сзади и сверху через отверстия, расположенные между свободным тинториаль-ным краем и задним клиновидным отростком. При этом они погружаются в твердую мозговую оболочку.

В наружной стенке пещеристой пазухи в пределах паутинной оболочки (пещера Мекел-ля) располагается тройничный нерв. Паутинная оболочка иногда простирается на каждую ветвь нерва в виде «манжетки» длиной около 1 мм.

Отводящий нерв после того, как он оставляет канал Дорелло, резко поворачивается вокруг наружной поверхности первой части сонной артерии и затем поднимается к верхнеглазничной щели.

Глазодвигательный и блоковый нервы проходят вперед и вниз и вместе с тройничным и отводящим нервами образуют треугольник на наружной стенке пазухи. Наличие этого треугольника позволяет произвести безопасный хирургический подход к структурам пещеристой пазухи.

Верхний каменистый синус (sinus petrosus superior) отводит кровь от пещеристой пазухи по направлению сигмовидного синуса.

Нижний каменистый синус (sinus petrosus inferior) находится в борозде между каменис-

Анатомия головного мозга

407

той частью височной кости и основанием затылочной кости. В пазуху впадают вены, идущие от внутреннего уха. Они отводят кровь от пещеристой пазухи в яремную вену, расположенную ниже основания черепа. Такие анатомические взаимоотношения объясняют, каким образом тромбоз пещеристой пазухи распространяется на поперечный синус, в результате чего развивается отек мягких тканей, расположенных позади уха. Эта вена пересекает отверстие в сосцевидной части височной кости и объединяется посредством сигмовидного синуса с задней ушной веной. Связь между внутренними слуховыми венами и нижней каменистой пазухой является путем распространения инфекции от лабиринта до пещеристой пазухи.

Эмиссарии. Эмиссарии, проходящие через венозное отверстие (foramen Vesalius), впадают в крыловидное сплетение (plexus pterigo-ideus). Точно таким же образом впадают вены, проходящие через круглое (foramen rotundum) и слепое (foramen lacerum) отверстия. Кроме того, имеются косвенные связи с крыловидным сплетением посредством глубокой лицевой вены, которая объединяет ее с передней лицевой веной, угловой веной. В образовании связей участвует также ветвь, которую посылает нижняя глазная вена в направлении сплетения, проходящая через нижнюю глазничную щель.

4.1.8. Оболочки мозга

Оболочки головного мозга (meninges) (рис. 4.1.47) составляют непосредственное продолжение оболочек спинного мозга — твердой, паутинной и мягкой.

1113

19 18 17 16 15

6 7 8 9

Рис. 4.1.47. Оболочки головного мозга, венозный синус и кровоснабжение коры:

/ — серп мозга; 2— верхний сагиттальный синус; 3—кора мозга; 4 — кортикальные ветви артерий мозга; 5 — кортикальные ветви вен мозга; б—латеральная лакуна; 7—арахноидаль-ные грануляции; 8 — эмиссарная вена; 9 — веточка поверхностной вены головы; 10— венозный анастомоз; //—диплоидная вена; 12 — губчатая часть кости (диплое); 13 — твердая мозговая оболочка мозга; 14 — арахноидальные трабекулы; /5 — периваскулярное пространство; 16—пограничная пластинка периваскулярной глии; 17 — субарахноидальное пространство; 18 — мягкая мозговая оболочка; 19 — паутинная оболочка

Твердая оболочка (dura mater encephali) — плотная белесоватая соединительнотканная оболочка, лежащая снаружи от остальных оболочек. Наружная ее поверхность непосредственно прилежит к черепным костям, для которых твердая оболочка служит надкостницей, в чем состоит ее отличие от такой же оболочки спинного мозга [3, 11, 397]. Внутренняя поверхность, обращенная к мозгу, покрыта эндотелием и вследствие этого гладкая и блестящая. Между ней и паутинной оболочкой мозга находится узкое щелевидное пространство (spatium subdurale), заполненное небольшим количеством жидкости. Местами твердая оболочка расщепляется на два листка. Такое расщепление имеет место в области венозных синусов, а также в области ямки у верхушки пирамиды височной кости (impressio trigemini), где лежит узел тройничного нерва.

Твердая оболочка отдает со своей внутренней стороны несколько отростков, которые, проникая между частями мозга, отделяют их друг от друга.

Серп большого мозга (falx cerebri) расположен в сагиттальном направлении между обоими полушариями большого мозга.

Намет мозжечка (tentorium cerebelli) представляет горизонтально натянутую пластинку, слегка выпуклую кверху наподобие двускатной крыши. Пластинка эта прикрепляется по краям sulcus sinus transversus затылочной кости и вдоль верхней грани пирамиды височной кости на обеих сторонах до processus clinoideus posterior клиновидной кости. Намет мозжечка отделяет затылочные доли большого мозга от нижележащего мозжечка.

Серп мозжечка (falx cerebelli) располагается, так же как и серп большого мозга, по средней линии вдоль crista occipitalis interna до большого отверстия затылочной кости, охватывая отверстие по бокам двумя ножками.

Диафрагма седла (diaphragma sellae) представляет собой пластинку, ограничивающую сверху вместилище для гипофиза на дне турецкого седла. В середине она прободается отверстием для пропуска воронки (infundibulum), к которой прикрепляется гипофиз.

Кровеносные сосуды твердой оболочки питают также кости черепа. Из артерий самой крупной является средняя мозговая артерия (a. meningea media), ветвь a. maxillaris, проходящая в череп через остистое отверстие (foramen spinosum) клиновидной кости. В передней черепной ямке разветвляется небольшая ветвь глазной артерии (a. ophthalmica), a в задней — веточки восходящей глоточной артерии (a. pharingea ascendes). Кроме того, в задней черепной ямке разветвляются позвоночные артерии (аа. vertebrates) и затылочная артерия (a. occipitalis). Проникают последние в полость черепа через сосцевидное отверстие (foramen mastoideum). Вены твердой оболочки сопро-

408

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

вождают соответствующие артерии, обычно по две. Впадают они в синусы и крыловидное сплетение (plexus pterigoideus).

Кроме собственных вен, твердая оболочка содержит ряд вместилищ, собирающих кровь из мозга и называемых синусами твердой оболочки (sinus durae matris).

Синусы представляют венозные, лишенные клапанов каналы (треугольные в поперечном сечении), залегающие в толще самой твердой оболочки по местам прикрепления ее отростков к черепу. Синусы отличаются от вен строением своих стенок. Синусы образованы туго натянутыми листками твердой мозговой оболочки. Вследствие этого они не спадаются при разрезе и зияют. Неподатливость стенок венозных синусов обеспечивает свободный отток венозной крови при смене внутричерепного давления, что важно для бесперебойной деятельности головного мозга, чем и объясняется наличие таких венозных синусов только в черепе.

Имеются следующие синусы:

поперечный синус (sinus transversus) является самым большим и широким. Расположен он по заднему краю tentorium cerebelli в одноименной борозде затылочной кости (sulcus sinus transversus), откуда он спускается в виде сигмовидного синуса (sinus sigmoideus). Далее он переходит в устье внутренней яремной вены (v. jugularis interna). Благодаря этому поперечный и сигмовидный синусы служат главным коллектором для всей венозной крови полости черепа. В него, частью непосредственно, частью опосредованно, впадают все остальные синусы. Непосредственно в него впадают: верхний сагиттальный синус (sinus sagittalis superior). По бокам от нижнего сагиттального синуса (sinus sagittalis inferior), в толще твердой оболочки, заложены так называемые кровяные озера — небольшие полости, сообщающиеся с одной стороны с синусом и диплоическими венами, а с другой — с венами твердой оболочки и мозга [4, 6—9, 11].

Затылочный синус (sinus occipitalis) является как бы продолжением. Проходит он в основании серпа мозжечка от краевого синуса (sinus marginalis) до синусного стока (confluens sinuum). Прямой синус (sinus rectus) образуется при соединении большой вены мозга и нижнего сагиттального синуса. Идет он в направлении синусного стока вдоль линии прикрепления серпа мозга к намету мозжечка.

В месте, где сходятся названные синусы (sinus transversus, sinus sagittalis superior, sinus rectus и sinus occipitalis), образуется общее расширение, известное как сток синусов (confluens sinuum).

На основании черепа, сбоку турецкого седла, расположена пещеристая пазуха (sinus ca-vernosus), имеющая вид венозного сплетения, окружающего внутреннюю сонную артерию. Она соединяется с таким же образованием дру-

гой стороны двумя поперечными анастомозами, называемыми межпещеристыми синусами (sinus intercavernosi), проходящими спереди и сзади гипофизарной ямки (fossa hypophysialis), вследствие чего в области турецкого седла образуется венозное кольцо.

Пещеристая пазуха представляет сложный анатомический комплекс, в состав которого, кроме самой пазухи, входят внутренняя сонная артерия, нервные стволы и окружающая их соединительная ткань. Все эти образования составляют как бы особый прибор, играющий важную роль в регуляции внутричерепного тока венозной крови. Спереди в пещеристую пазуху вливается верхняя глазная вена (v. ophthalmica superior), проходящая через верхнюю глазничную щель, а также нижний конец sinus sphenoidalis, идущего вдоль края малого крыла клиновидной кости.

Отток крови из пещеристой пазухи совершается в два лежащих сзади синуса: верхний и нижний каменистый синусы (sinus petrosus superior et inferior), заложенные в соименных желобках (sulcus sinus petrosi superioris et inferioris). Оба нижних синуса соединяются между собой несколькими венозными каналами, которые лежат в толще твердой оболочки на базилярной части затылочной кости и называются в своей совокупности базилярным сплетением (plexus basilaris). Это сплетение сообщается с венозными сплетениями позвоночного канала, через которые, таким образом, оттекает кровь из полости черепа [4, 6—9, 11, 397, 578].

Главным путем оттока крови из синусов служат внутренние яремные вены. Кроме того, венозные синусы соединяются с венами наружной поверхности черепа посредством так называемых эмиссарных вен (vv. emissariae), проходящих через отверстия в черепных костях. Такую же роль играют небольшие вены, выходящие из черепа вместе с нервами через овальное, круглое отверстия и подъязычный канал. В синусы твердой оболочки также впадают дип-лоические вены (vanae diploicae), вены губчатого вещества костей черепа.

Диплоические вены представляют анастомо-зирующие друг с другом каналы, выстланные изнутри слоем эндотелия и проходящие в губчатом веществе плоских костей черепа.

Паутинная оболочка (arachnoidea ence-phali), так же как и в спинном мозге, отделяется от твердой оболочки капиллярной щелью субдурального пространства. Паутинная оболочка не заходит в глубину борозд и углублений мозга, как мягкая оболочка, но перекидывается через них в виде мостиков, вследствие чего между ней и мягкой оболочкой находится подпаутинное пространство (cavitas subarachnoidealis), которое наполнено прозрачной жидкостью. В некоторых местах, преимущественно на основании мозга, подпаутинные пространства развиты особенно сильно. Обра-

Анатомия головного мозга

409

зуют они при этом широкие и глубокие вместилища для спинномозговой жидкости, называемые цистернами. Цистерны описаны несколько ниже.

Все подпаутинные пространства широко сообщаются между собой и у большого отверстия затылочной кости непосредственно продолжаются в подпаутинное пространство спинного мозга. Кроме того, они находятся в прямом сообщении с желудочками мозга через отверстия в области задней стенки IV желудочка. В подпаутинных пространствах залегают мозговые сосуды, которые соединительнотканными перекладинами (trabeculae arachnoideales) и окружающей жидкостью предохраняются от сдавления.

Паутинная оболочка соединена с лежащей глубже мягкой оболочкой (pia mater) посредством тонких перемычек (трабекул). Эти две оболочки отделены друг от друга подпаутин-ным пространством, заполненным спинномозговой жидкостью. Мягкую и паутинную оболочки вместе часто называют «лептоменингиаль-ной». На поверхностях, обращенных в суб-дуральное и субарохноидальное пространства, паутинная оболочка выстлана слоем плоских глиальных клеток, покрывающих трабекулы.

Ворсинки паутинной оболочки (наиболее крупные из них — пахиноновы грануляции) служат участками, через которые вещества из спинномозговой жидкости возвращаются в кровь. Они представляют собой бессосудистые выросты паутинной оболочки грибовидной формы, содержащие сеть щелевидных пространств и выпячивающихся в просвет синусов твердой мозговой оболочки. В них спинномозговая жидкость отделяется от крови лишь слоем глиальных клеток и эндотелием синуса [3]. Они имеются у детей и у взрослых, но наибольшей величины и многочисленности достигают в старости. Грануляции служат для оттока спинномозговой жидкости в кровяное русло путем фильтрации.

Мягкая мозговая оболочка отличается от паутинной оболочки тем, что на всем своем протяжении она плотно соединена с поверхностью головного мозга и спинного мозга. По этой причине она связана с поверхностным слоем астроцитов, которые вместе с мягкой оболочкой образуют так называемую пиагли-альную мембрану. В некоторых отделах подпаутинное пространство расширяется; эти расширения называют цистернами.

Мягкая оболочка образована тонким слоем соединительной ткани с высоким содержанием кровеносных сосудов и нервных волокон. С двух сторон мягкая оболочка покрыта ме-нинготелием. От ткани мозга мягкая оболочка отделяется наружной пограничной глиальной мембраной и базальной мембраной, образующейся астроцитами. В областях крыши III и IV желудочков и некоторых участков боковых

желудочков мягкая оболочка совместно с эпендимой принимает участие в образовании сосудистых сплетений, вырабатывающих спинномозговую жидкость.

4.1.9. Цистерны мозга

Цистерны мозга (субарахноидальные цистерны; cisternae) (рис. 4.1.48) образуются в тех местах, где мягкая оболочка отделена от паутинной оболочки широким пространством. Такие цистерны находятся над каждой бороздой или щелью поверхности мозга. Наиболее крупными из них являются [4, 6—9; 11]:

Cisterna cerebellomedullaris (большая ци
стерна). Находится она между задне-нижней
поверхностью мозжечка и верхней поверхнос
тью продолговатого мозга.
Cisterna interpeduncularis располагается
между ножками мозга.
Cisterna chiasmatis находится между пе
рекрестом зрительных нервов и клювом мозо
листого тела. Она практически окружает зри
тельный перекрест.
Cisterna fosse lateralis cerebri. Находится
она в боковой щели полушарий в соименной
ямке.
Cisterna venae cerebri magna представ
ляет собой расширение подпаутинного про
странства, лежащее кзади от ножки мозга, вок
руг латеральных краев среднего мозга, далее
кверху над крышей среднего мозга и затем

Рис. 4.1.48. Циркуляция спинномозговой жидкости:

/ — субарахноидальное пространство IV желудочка; 2 — IV желудочек; 3 — сильвиев водопровод; 4 — III желудочек; 5 — субарахноидальное пространство зрительного нерва; б — отверстие Монро; 7 — сосудистое сплетение бокового желудочка; 8 — боковой желудочек; 9 — цистерна зрительного перекреста; 10 — меж-ножковая обходящая цистерна; //—мозжечково-луковичная цистерна

410

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГААЗ

кпереди над крышей третьего желудочка. Слой мягкой оболочки покрывает крышу третьего желудочка, нижнюю поверхность мозолистого тела и медиальный край свода.

Через твердую мозговую оболочку в интра-дуральные венозные синусы проникают небольшие особые выросты паутинной оболочки, покрытые эпителиальными клетами. Это так называемые грануляции паутинной оболочки, через которые часть спинномозговой жидкости, заполняющей субарахноидальное пространство, может поступать в кровяное русло. Помимо этого, в мягкой мозговой оболочке находятся тонкие сплетения капилляров, которые также служат для всасывания части спинномозговой жидкости.

4.1.10. Желудочки мозга

В головном мозге различают следующие желудочки (ventriculi) (рис. 4.1.49, см. цв. вкл.): два боковых, третий и четвертый. Боковые желудочки лежат внутри обоих полушарий большого мозга и представляют собой полости, выполненные цереброспинальной жидкостью [4, 6—9, 11, 397].

Боковые желудочки (ventriculus lateralis) залегают в полушариях конечного мозга ниже уровня мозолистого тела. Они располагаются симметрично по сторонам средней линии. Полость каждого бокового желудочка соответствует форме полушария. Она начинается в лобной доле в виде загнутого вниз и в латеральную сторону переднего рога (согпи anterius). Через область теменной доли она распространяется под названием центральной части (pars centra-lis). На уровне затылочной доли часть желудочка называется задним рогом (согпи posterius).

Медиальная стенка переднего рога образована septum pellucidum, которая отделяет передний рог от такого же рога другого полушария.

Латеральная стенка и отчасти дно переднего рога заняты возвышением серого цвета, головкой хвостатого ядра (caput nuclei caudati), a верхняя стенка образуется волокнами мозолистого тела.

Крыша центральной, наиболее узкой, части бокового желудочка также состоит из волокон мозолистого тела, дно же составляется из продолжения хвостатого ядра (corpus nuclei caudati) и части верхней поверхности зрительного бугра.

Задний рог окружен слоем белых нервных волокон, происходящих из мозолистого тела, так называемого tapetum (покров). На его медиальной стенке заметен валик — птичья шпора (calcar avis), образованная вдавлением со стороны sulcus calcarinus, находящейся на медиальной поверхности полушария.

Верхнелатеральная стенка нижнего рога образуется tapetum, составляющим продолжение

такого же образования, окружающего задний рог. С медиальной стороны на верхней стенке проходит загибающаяся книзу и кпереди утонченная часть хвостатого ядра (cauda nuclei caudati).

По медиальной стенке нижнего рога на всем протяжении тянется белого цвета возвышение — гиппокамп (hippocampus).

На дне нижнего рога находится коллатеральный валик (eminencia collateralis), происходящий от вдавления снаружи одноименной борозды. С медиальной стороны бокового желудочка в его центральную часть и нижний рог вдается мягкая мозговая оболочка, образующая в этом месте сосудистое сплетение (plexus choroideus ventriculi lateralis).

Третий желудочек (ventriculus tertius) непарный. Он расположен как раз по средней линии и на фронтальном разрезе мозга имеет вид узкой вертикальной щели. Боковые стенки третьего желудочка образованы медиальными поверхностями зрительных бугров, между которыми почти посередине перекидывается adhe-sio interthalamica. Переднюю стенку желудочка составляет снизу тонкая пластинка (lamina terminalis), а дальше кверху — столбики свода (columnae fornicis) с лежащей поперек белой передней спайкой (comissura cerebri posterior). По бокам у передней стенки желудочка столбики свода вместе с передними концами таламу-сов ограничивают межжелудочковые отверстия (foramina intervetricularia), соединяющие полость третьего желудочка с боковыми желудочками. По бокам от средней линии заложено сосудистое сплетение (plexus choroideus ventriculi tertii). В области задней стенки желудочка находятся спайка поводков (comissura ha-benularum) и задняя спайка мозга (comissura cerebri posterior). Вентрально от задней спайки открывается в третий желудочек воронкообразным отверстием водопровод. Нижняя узкая стенка третьего желудочка со стороны основания мозга соответствует заднему перфорированному веществу (substantia perforata posterior), сосцевидным телам (corpora mamillaria), серому бугру (tuber cinereum) и зрительному перекресту (chiasma opticum). В области дна полость желудочка образует два углубления, вдаюшиеся в серый бугор и в воронку (recessus opticus), лежащую впереди хиазмы. Внутренняя поверхность стенок третьего желудочка покрыта эпендимой.

Четвертый желудочек (ventriculus quartus) также непарный. Он сообщается вверху через водопровод мозга с полостью третьего желудочка, внизу — с полостью спинного мозга.

Четвертый желудочек представляет собой остаток полости заднего мозгового пузыря и поэтому является общей полостью для всех отделов заднего мозга, составляющих ромбовидный мозг. Четвертый желудочек напоминает палатку, в которой различают дно и крышу.

Анатомия головного мозга

411

Дно, или основание, желудочка имеет форму ромба, как бы вдавленного в заднюю поверхность продолговатого мозга и моста. Поэтому его называют ромбовидной ямкой (fossa rhomboidea). В задне-нижний угол ромбовидной ямки открывается центральный канал спинного мозга (canalis centralis), а в передне-верхнем углу четвертый желудочек сообщается с водопроводом. Латеральные углы заканчиваются слепо в виде двух карманов (recessus laterales ventriculi quarti), загибающихся вентрально вокруг нижних ножек мозжечка.

Крыша четвертого желудочка (tegmen ventriculi quarti) имеет форму шатра и составлена двумя мозговыми парусами: верхним (vellum medullare superius), натянутым между верхними ножками мозжечка, и нижним (vellum medullare inferius), парным образованием, примыкающим к ножкам клочка.

Часть крыши между парусами образована веществом мозжечка. Нижний мозговой парус дополняется листком мягкой оболочки (tela choroidea ventriculi guarti).

Мягкая оболочка четвертого желудочка первоначально вполне замыкает полость желудочка, но затем в процессе развития в ней появляются три отверстия: одно в области нижнего угла ромбовидной ямки (apertura mediana ventriculi quarti) и два в области боковых карманов желудочка (aperturae lateralis ventriculi quarti). При посредстве этих отверстий четвертый желудочек сообщается с подпаутинным пространством головного мозга, благодаря чему спинномозговая жидкость поступает из мозговых желудочков в межоболочечные пространства. В случае сужения или заращения этих отверстий, на почве менингита, накапливающаяся в мозговых желудочках спинномозговая жидкость не находит себе выхода в подпаутин-ное пространство и возникает водянка головного мозга.

Как указывалось выше, все желудочки мозга выполнены спинномозговой жидкостью и содержат сосудистые сплетения.

Желудочки выстланы одним слоем клеток — эпендимной глией. Эти клетки низкопризматической или плоской формы. Содержат они многочисленные микроворсинки и реснички, расположенные на апикальной поверхности. Эпендимоциты вырабатывают спинномозговую жидкость и участвуют в химической сигнализации. Избирательная ультрафильтрация компонентов плазмы крови с образованием спинномозговой жидкости происходит из капилляров в просвет желудочков через гематоликворный барьер. Установлено, что клетки эпендимы способны также секретировать некоторые белки в спинномозговую жидкость и частично поглощать вещества из нее.

Структурное функционирование гематолик-ворного барьера обеспечивается цитоплазмой фенестрированных эндотелиальных клеток ка-

пилляров, базальной мембраной эндотелия капилляров, перикапиллярным пространством, базальной мембраной эпендимы и слоем хорио-идных эпендимных клеток.

4.1.11. Спинномозговая жидкость и ее циркуляция

Спинномозговая жидкость (liquor cerebro-spinalis) (СМЖ), наполняющая подпаутинные пространства головного и спинного мозга и мозговые желудочки, резко отличается от других жидкостей организма. С ней сходны только эндо- и перилимфа внутреннего уха, а также водянистая влага глаза. Выработка 70—90% спинномозговой жидкости осуществляется сосудистыми сплетениями III и IV желудочков, а также частью стенок боковых желудочков. 10—30% СМЖ вырабатывается тканями ЦНС и выделяется эпендимой вне области сосудистых сплетений. Сосудистые сплетения образованы ветвящимися выпячиваниями мягкой мозговой оболочки и покрыты кубической формы хориоидными эпендимоцитами [3]. Избирательная ультрафильтрация компонентов плазмы крови с образованием СМЖ происходит из капилляров в просвет желудочков через гема-то-ликворный барьер. Установлено, что клетки эпендимы способны также секретировать некоторые белки в СМЖ и частично поглощать вещества из СМЖ, очищая ее от продуктов метаболизма мозга.

Спинномозговая жидкость прозрачна, почти не содержит клеток (0—5 эритроцитов и 0—3 лейкоцитов в мм3). Установлено, что вода и соли СМЖ секретируются и резорбируются практически всей поверхностью в пределах суб-арахноидального пространства. Большинство компонетов СМЖ секретируются сплетениями сосудистой оболочки боковых желудочков, хотя некоторые из них также секретируются сплетением сосудистой оболочки третьего и четвертого желудочков. Объем спинномозговой жидкости равен 125—150 мл. В сутки ее образуется 400—500 мл. Время обновления половины объема СМЖ равняется трем часам. Основной ток СМЖ идет в каудальном направлении к отверстиям четвертого желудочка. СМЖ протекает через межжелудочковое отверстие Монро в третий желудочек, а затем через силь-виев водопровод среднего мозга в четвертый желудочек. Жидкость проходит через срединные и боковые апертуры в субарахноидальную цистерну. В субарахноидальном пространстве жидкость всасывается свободно на поверхности всех структур центральной нервной системы.

Хотя частичное всасывание СМЖ через клетки эпендимы происходит в самой системе желудочков, главным образом оно осуществляется уже после того, как СМЖ покинет эту систему через отверстие Люшка.

412

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Спинномозговая жидкость выполняет многочисленные функции. Основными из них являются поддержание нормального гомеостаза нейронов и глии мозга, участие в их метаболизме (удаление метаболитов), механическое предохранение головного мозга. СМЖ образует гидростатическую оболочку вокруг мозга и его нервных корешков и сосудов, которые свободно взвешены в жидкости. Благодаря этому уменьшается натяжение нервов и сосудов. СМЖ обладает и интегративной функцией, благодаря переносу гормонов и других биологически активных веществ.

При накоплении избыточных количеств СМЖ развивается состояние, называемое гидроцефалией. Причиной этого может быть слишком интенсивное образование СМЖ в желудочках или чаще патологический процесс, создающий препятствие нормальному току СМЖ и ее выходу из полостей желудочков в субарах-ноидальное пространство, что может происходить при воспалительных процессах, сопровождающихся закупоркой отверстий Люшка или облитерацией третьего желудочка. Другой причиной этого может явиться атрезия, или закупорка водопровода.

При этом развиваются разнообразные симптомы поражения как головного мозга, так и глазного яблока. Так, при врожденном или приобретенном стенозе сильвиевого водопровода увеличивается третий желудочек, вызывая нарушения как сенсорных, так и двигательных функций глаза. Это может быть битемпораль-ная гемианопсия, нарушение взора кверху, нистагм и нарушение зрачкового рефлекса. Увеличение внутричерепного давления часто приводит к отеку диска зрительного нерва и позже ведет к атрофии зрительного нерва. Точный механизм этого явления пока полностью не понят. Предполагают, что повышение давления СМЖ в субарахноидальном простаранстве мозга приводит к увеличению внутричерепного давления и давления в субарахноидальном пространстве зрительного нерва. При этом сдавливаются вены и нарушается отток венозной крови.

4.1.12. Гемато-энцефалический барьер

Эрлихом в 1885 г. обнаружено, что некоторые анилиновые красители, введенные в вену, окрашивают все ткани тела, за исключением мозга. Впоследствии была сформулирована концепция, согласно которой между кровью и мозгом существует некий барьер, препятствующий проникновению в мозг ряда веществ, находящихся в крови. В 1960-е годы благодаря использованию электронной микроскопии была выявлена структурная основа гемато-энцефали-ческого барьера, а именно особая структурная организация эндотелия кровеносных сосудов

мозга. В последующих исследованиях были выявлены и другие особенности.

Первое анатомическое образование, которое может влиять на проникновение веществ в мозг, — это капилляры мозга. Эндотелиальные клетки капилляров мозга соединены друг с другом посредством переплетающихся пальцевидных выростов, и между ними не существует промежутков. Связаны эндотелиоциты и мощными «плотными» соединениями, образование которых индуцируется контактом с астроцита-ми (рис. 4.1.50). Эндотелий препятствует переносу одних веществ, содержит специфические транспортные системы для других веществ и метаболически изменяет другие вещества, превращая их в соединения, неспособные проникать в мозг [3].

Барьерными функциями обладает и базаль-ная мембрана капилляров.

Снаружи от базальной мембраны, окружающей эпителиальные клетки, нет расширенного периваскулярного пространства.

Другой анатомической структурой, находящейся между нейроном и кровью, является астроцит с характерными отростками-«ножка-ми», которые охватывают 85% поверхности капилляров. Таким образом, в мозге между цитоплазмой нейрона и кровью лежит целый ряд мембран, определяющих в совокупности судьбу того или иного циркулирующего в крови вещества.

Все вещества можно разделить на 3 категории в зависимости от их способности проникать в мозг.

1. Вещества, которые совсем не проходят через различные клеточные мембраны. Это могут быть очень крупные молекулы или вещества, чужеродные для организма.

Рис. 4.1.50. Схематическое изображение структурной

организации сосудов мозга и окружающих структур,

обеспечивающих функционирование гемато-энцефали-

ческого барьера:

/ — астроцит; 2 — нейрон; 3 — эндотелий; 4 — перицит

Анатомия головного мозга

413

Вещества, проходящие через мембраны
путем пассивной диффузии. К ним относятся
многочисленные соединения, способность кото
рых проникать в нейроны в какой-то мере зави
сит от ряда физических констант (раствори
мость в липидах, степень ионизации, степень
связывания с белками плазмы).
Вещества, поступающие в клетку при
участии переносчиков. К этой группе веществ
относится большая часть физиологических суб
стратов, обычно участвующих в процессах об
мена нейронов и клеток глии.

Было показано, что к каждой из этих групп относятся самые разнообразные соединения.

Ко второй группе относятся спирт и стероидные гормоны, которые растворимы в липидах. К этой же группе принадлежат кальций и гормоны щитовидной железы.

К третьей группе веществ, для которых существуют специальные системы переносчиков, принадлежат аминокислоты и, возможно, пури-новые и пиримидиновые основания. Скорость их проникновения в мозг зависит от физиологических потребностей нейронов и при определенных условиях может увеличиваться.

Основным биологическим значением гемато-энцефалического барьера является жесткое поддержание постоянства внутренней среды головного мозга, что необходимо для стабильного выполнения функций нейронами. Именно из-за наличия этого барьера существуют и определенные отличия в возникновении и развитии патологических процессов головного мозга.

Необходимо подчеркнуть, что основные принципы функционирования гемато-энцефалическо-го барьера распространяются и на глазное яблоко (гемато-офтальмический барьер), о чем более подробно изложено в соответствующем разделе.

4.2. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ

АНАТОМИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Восприятие окружающего нас мира осуществляется посредством ощущений, вызванных световой энергией, которая характеризуется чрезвычайно широкими изменениями своих физических характеристик. Это изменение интенсивности (мощность), спектральных характеристик, длительности воздействия. Зрительная система способна адаптироваться к подобным изменениям. Примером широких возможностей адаптации зрительной системы является хотя бы тот факт, что наш глаз регистрирует единичные фотоны в темноте. В то же время мы четко видим и при ярком солнечном освещении, т. е. тогда, когда на сетчатку попадает более 1014 фотонов в секунду.

Помимо интенсивности поступающей в глаз световой энергии зрительная система должна

реагировать и на временные характеристики поступающей информации, причем способом, позволяющим практически мгновенно интерпретировать динамически изменяющуюся поступающую информацию. Для этого существуют механизмы, выбирающие наиболее важную информацию («редакционная способность»). На самых высоких уровнях обработки информации, т. е. в коре головного мозга, анализируются разнообразные качества окружающего мира, расцениваемые нами как зрительное восприятие. Это одновременный анализ движения, цвета, текстуры и глубины расположения объектов, определение комбинаций простых предметов и т. д. [341].

Субъективно зрительные образы кажутся устойчивыми и «плавно» изменяются во времени и пространстве. В то же время видимые нами объекты являются лишь незначительной частью бесконечного разнообразия окружающих нас изображений. Зрительная система постоянно производит выбор изображений. При этом она сохраняет, интегрирует, дифференцирует и стирает часть поступающей информации, приводя к восприятию устойчивых зрительных образов. Таким образом, функционирует зрительная система одновременно как «дифференциатор» и «интегратор». Для интерпретации постоянно изменяющихся зрительных образов используются механизмы непрерывного поиска инвариантностей изображений и их взаимоотношений в пределах сетчатки.

Сложная структура зрительного анализатора развилась именно для анализа обширной зрительной информации наиболее эффективным путем, т. е. быстро и с наибольшей точностью. У многих животных большая часть мозга специализирована на анализе именно зрительной информации. Особое значение зрительной системы для человека можно проиллюстрировать хотя бы следующим фактом. Так, количество аксонов в зрительном нерве колеблется примерно от 700 тыс. до 1,4 млн, в то время как в слуховом нерве их всего лишь 31 тыс.

Зрительная система человека состоит из сетчатки, зрительных нервов, зрительного перекреста, зрительного тракта, наружных коленчатых тел, зрительной лучистости, зрительной и ассоциативной коры, а также комиссур-ных связей, соединяющих полушария головного мозга. Эта специализированная центростремительная система, имеющая название зрительного пути, располагается в горизонтальной плоскости и пересекает главные афферентные и эфферентные (сенсорные и двигательные) системы полушарий мозга (рис. 4.2.1, см. цв. вкл.; 4.2.2). Передняя часть зрительного пути плотно прилежит к сосудистой системе и костным структурам основания мозга, а задняя часть проходит в непосредственной близи от бокового желудочка мозга, простирающегося практически на всем протяжении мозга. Благо-

414

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Рис. 4.2.2. Зрительный путь. Основание мозга с выделением зрительного тракта:

/ — обонятельная луковица; 2 — обонятельный тракт; 3 — обонятельный треугольник; 4 — медиальный обонятельный пучок; 5 — латеральный обонятельный пучок; 6 — зрительный нерв; 7 —зрительный перекрест; 8 — порог островка; 9 — серый бугор с перешейком; 10 — переднее продырявленное вещество; //—ограда; 12 — скорлупа; 13 — латеральная часть бледного шара; 14 — медиальная часть бледного шара; 15 — основание ножек мозга; 16 — сосковидное тело; 17 — зрительный тракт; 18 — заднее продырявленное вещество; 19 — кора островка; 20— верхняя ножка мозжечка; 21 — черная субстанция; 22 — водопровод; 23— внутреннее коленчатое тело; 24 — наружное коленчатое тело; 25 — наружное колено зрительной лучистости; 26 — подушка зрительного бугра; 27 — сагиттальный слой зрительной лучистости; 28 — утолщение мозолистого тела; 29 — передняя губа

птичьей шпоры

даря такому взаимоотношению нарушение структуры и функции зрительного пути, проявляющееся в изменении поля зрения больного, зависит от состояния многих отделов головного мозга, что имеет большое значение в дифференциальной диагностике заболеваний центральной нервной системы [254, 434].

Развитие зрительного пути начинается довольно рано и происходит параллельно с развитием глазного яблока и головного мозга. Подробно особенности эмбрионального развития структурных элементов зрительного пути приведены в пятой главе.

4.2.1. Функциональная анатомия сетчатки

В последнее время показано, что уже на уровне сетчатки происходит существенная обработка сигнала перед передачей его центральным структурам мозга [212].

Подробная структурная организация сетчатой оболочки нами приведена во второй главе. Задачей настоящего раздела является описа-

ние функционального значения нейронов сетчатки и связи между ними в процессе формирования и передаче информации другим отделам центральной нервной системы. При подобном подходе к изложению материала нам необходимо только напомнить основные ее структуры. При этом в функциональном отношении логично подразделить сетчатку на две нейронные системы — вертикальную и горизонтальную (рис. 4.2.3, см. цв. вкл.), состоящие из шести типов нейронов [592].

К вертикальной системе относятся фоторе-цепторные клетки (палочки и колбочки), биполярная клетка и ганглиозная клетка. Именно в этой цепи нервный импульс, сформированный в фоторецепторе под действием света, передается головному мозгу посредством зрительного нерва.

Горизонтальная система нейронных связей состоит из нейронов, определяющих связь между фоторецепторами, биполярными и ганглиоз-ными клетками в плоскости сетчатки. К этим нейронам относятся горизонтальные, амакрино-вые и межплексиформные клетки. Именно го-

Функциональная анатомия зрительной системы

415

ризонтальные связи объясняют многие нейрофизиологические закономерности функционирования сетчатки.

Перед тем как остановиться на описании нейронных связей сетчатки необходимо дать хотя бы краткую характеристику основным физиологическим понятиям функционирования зрительной системы, без которых дальнейшее восприятие материала будет затруднительно.

Многие закономерности анализа изображения были установлены психологами задолго до выявления нейрофизиологами и нейрогисто-логами особенностей формирования нейронных сетей сетчатки и структур более высоких уровней организации зрительного анализатора. Психологами показано, что в процессе восприятия и распознавания изображения наибольшее значение имеет выделение и анализ контуров объекта, наличие и характер перекрещивающихся линий и углов, фоновое окружение объекта, наличие признаков его движения, а также спектральные характеристики отраженного от объекта света. Возможность регистрации и анализа перечисленных признаков предполагает наличие в сетчатой оболочке сложных детекторов приведенных характеристик. Причем изучены и основные закономерности функционирования подобных детекторов. Один из подобных детекторов определяет существование так называемого «пространственного контраста» (пространственная оппонентность). Наиболее убедительно существование явления «пространственного контраста» проявляется на тестах типа «решетки Геринга», полос Маха и явления восприятия объекта более светлым на темном фоне и наоборот (рис. 4.2.4). Рассматривая две окружности, расположенные на чер-

ном и белом фоне, возникает впечатление того, что круг на белом фоне более темный, чем круг на черном фоне. В то же время интенсивность окрашивания этих кругов одинаковая. Близкая закономерность выявляется при рассматривании полос Маха. При длительном рассматривании этого рисунка возникает впечатление, что по диагонали белых полос между черными квадратами располагаются серые фигуры четырехугольной формы.

Приведенные примеры, во-первых, указывают на то, что при восприятии изображения большое значение имеет фон, окружающий анализируемый объект. Во-вторых, становится понятным, что детекторы, воспринимающие изображение, особенно границу между двумя участками различной плотности окрашивания, находятся в оппонетных отношениях. Физиологическое значение этого явления сводится к существованию механизмов усиливания контраста именно на границе перепада интенсивности окрашивания, что способствует выделению контуров объекта. Именно это явление легло в основу физиологического понятия «латеральное торможение», которое реализуется благодаря наличию обратных связей между нейронами, обладающими тормозным свойством и организованными в «рецептивные поля» (см. ниже). Таким образом, существование латерального торможения связано с тем, что активность каждого отдельного нейрона в цепи зависит от активности соседних клеток. Причем они находятся в оппонентных отношениях.

Психологами также выявлено существование так называемого эффекта сенсорного последствия, в нашем случае последействия зрительного сигнала. В работе зрительного анали-

Рис. 4.2.4. Психофизиологические тесты, указывающие на наличие в работе зрительного анализатора явлений:

а — оппоненции (полосы Маха); б — пространственного контраста (решетка Геринга); в — значения фона при восприятии изображения

416

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

затора этот эффект проявляется в виде так называемого «последовательного образа». Наиболее ярким примером существования такого эффекта может служить следующее явление. Если после длительного рассмотрения красного изображения перевести взляд на белую поверхность, белая поверхность будет казаться зеленой, т. е. цвета, дополнительного к красному. Особенно часто приходится сталкиваться с явлением последействия движения. Например, при вращении колеса со спицами с определенной скоростью возникает впечатление вращения колеса в обратном направлении. Явление последействия указывает на существование одновременно двух антагонистических сенсорных систем, уравновешенных в обычных условиях. Можно предположить, что при длительном возбуждении одной из систем световым сигналом ее чувствительность снижается, а антогонисти-ческая система сохраняет свою чувствительность. Если предположить, что детектор красного цвета в приведенном выше примере спарен с детектором зеленого цвета, то оба они одинаково реагируют на белый цвет и на выходе пары нет ничего, кроме фона. Предположим теперь, что глаз фиксирует красную поверхность в течение некоторого времени, в результате чего рецепторы красного цвета «утомляются». Если перевести взгляд на белую поверхность, то рецепторы зеленого будут реагировать нормально, а рецепторы красного дадут ослабленную реакцию. Таким образом, свет будет восприниматься как зеленый. Необходимо отметить, что приведенное объяснение легло в основу оппонентной теории восприятия цвета, на чем мы остановимся несколько ниже. Наличие детекторов, представляющих собой организованные определенным образом рецептивные поля и обладающих антагонистическими свойствами, которые реагируют на стимулы различной формы (линии, щели, углы и т. п.) и цвет, было позднее обнаружено нейрофизиологами на уровне сетчатки, наружных коленчатых тел и различных участков коры головного мозга при помощи разработанных методов электрофизиологии, позволяющих снимать потенциал отдельного нейрона. На основе этих исследований теоретически разработаны схемы нейронных цепей, удовлетворяющие требованиям детекторов различных характеристик изображения при его анализе. В последующем ней-рогистологи при помощи световой, электронной микроскопии и методов гистохимии выявили особенности этих цепей, заключающиеся в определенной связи между нейронами различных типов, характере контактов между ними, а также в использовании нейронами при передаче нервного импульса различных нейромедиато-ров. Основополагающим понятием, возникшим в результате приведенных выше наблюдений, явилось понятие «рецептивное поле». Ранее мы неоднократно упоминали термин «рецептивное

поле». Об особенностях функционирования рецептивных полей мы сейчас остановимся более подробно.

Рецептивное поле на уровне сетчатки представляет собой совокупность точек сетчатки (фоторецепторных клеток), в пределах которой зрительный стимул вызывает возбуждение или торможение одного нейрона следующего (более высокого) порядка, в частности ганглиозной клетки.

Еще в 30-е годы прошлого столетия Hart-line [231, 232] развил концепцию рецептивного поля при изучении глаза краба и лягушки. В дальнейшем были выполнены классические эксперименты на кошках [319, 320], сформировавшие базу для последующих исследований зрительной системы млекопитающих.

Как было указано выше, возможность подобных экспериментов появилась в связи с созданием методик подведения микроэлектрода непосредственно к одному нейрону. Именно таким образом регистрируется потенциал действия ганглиозных клеток сетчатки, нейронов наружных коленчатых тел и нейронов зрительной коры головного мозга во время освещения сетчатки паттернами различной формы и плотности энергии (рис. 4.2.5). Это позволило исследователям анализировать как параметры зрительных стимулов, возбуждающих или тормозящих нейроны, так и особенности реакции нейронной системы.

Используя эту методику, первое, что обнаружили Kuffler и Hartline [320], это существование двух категорий ганглиозных клеток. Клетки ON-типа возбуждались при освещении, а OFF-типа возбуждались при отсутствии освещения. Причем участки сетчатки, отвечающие противоположной реакцией, располагались рядом, чаще в виде кольца. Центральная часть такой окружности отвечала на стимул одним типом реакции, а периферия противоположной. При регистрации потенциала действия ганглиозной клетки световое пятно, помещенное

Рис. 4.2.5. Схема проведения электрофизиологических исследований функциональной активности различных отделов зрительного пути (объяснения в тексте):

1 — зрительное поле; 2 — зрительный тракт; 3 — наружное коленчатое тело; 4 — электрод в зрительной коре

Функциональная анатомия зрительной системы

417

в центр рецептивного поля, вызывает усиление активности клетки, т. е. формируется ON-ответ (рис. 4.2.6, см. цв. вкл.). Когда такое же небольшое световое пятно помещают вне рецептивного поля, нейрон уменьшат свою активность (OFF-ответ). Подобного типа рецептивное поле называется ON-центр рецептивным полем. Существуют и OFF-центр рецептивные поля, особенностью которых является торможение ганглиозной клетки при освещении центра рецептивного поля.

Куфлером изучались также рецептивные поля с целью определения «оптимального сигнала», т. е. сигнала в наибольшей степени возбуждающего ганглиозную клетку. Оказалось, что самым сильным сигналом для ON-центр ганглиозной клетки было световое пятно, полностью выполняющее центр рецептивного поля (см. рис. 4.2.6). Таким же образом наиболее оптимальным для тормозного сигнала явилось освещение периферии рецептивного поля стимулом, имеющим вид кольца. После подобного торможения в момент снятия светового сигнала нейрон формировал потенциал действия.

Установлено также, что если освещать рецептивное поле большим световым пятном, накрывающим как центр, так и периферию поля, возникает значительно более слабый ответ, чем при использовании маленького пятна, освещающего только центр. Таким образом, тормозная реакция периферии рецептивного поля ослабляла или даже устраняла центральное возбуждение. Приведенные выше реакции рецептивного поля связаны с особым типом обратных связей тормозного характера между нейронами сетчатой оболочки (рис. 4.2.7).

Из приведенных выше фактов становится ясно, что в основе большинства электрофизиологических особенностей рецептивных полей лежат явления возбуждения и торможения, морфологическим субстратом которых являются обратные связи возбуждающего или тормозного характера между рядом расположенными нейронами. Именно наличием таких связей между нейронами с формированием рецептивных полей можно объяснить феномены, приведенные на рис. 4.2.4.

В настоящее время известно большое количество разнообразных типов реакций зрительной системы, основой которых является функционирование рецептивных полей. Существование рецептивных полей сетчатки определяет фундаментальные функциональные ее свойства, такие как обеспечение одновременного и последовательного зрительного контраста, острота зрения, движение объекта, световая и темно-вая адаптация, обработка информации о цвете объекта. При этом указывают на наличие довольно сложной организации рецептивных полей, выполняющих ту или иную функцию. На уровне сетчатки доказано наличие рецептивных полей, реагирующих на форму объекта (выде-

Тормозные синапсы

Окружение

и и

Рис. 4.2.7. Схема обратных свезей между нейронами сетчатки, формирующими ргцептивные поля (объяснение в тексте)

ляя такие признаки, как наличие и длина линий, наличие углов и т. п.), его движение, спектральную характеристику объекта. Благодаря сложному взаимодействию нейронов уже в сетчатке зрительная информация обрабатывается, кодируется и по зрительному нерву передается наружному коленчатому телу [592]. Структура рецептивных полей сохраняется и на уровне наружных коленчатых тел, а также в зрительной коре головного мозга. Именно подобная организация обеспечивает передачу информации по принципу «точка к точке». Этот принцип сводится к тому, что фоторецепторы определенных участков сетчатой оболочки передают информацию ганглиозным клеткам, а затем нейронам наружного коленчатого тела и зрительной коры, сохраняя при этом топографическое пространственное расположение рецептивных полей. Это топографическое распределение не линейное. Примером тому является значительно большее представительство макулярной области в наружном коленчатом теле и коре относительно остальной части сетчатки.

В настоящее время достаточно точно выявлены морфологические основы нескольких нейронных сетей сетчатки, определяющие их различные функции. Это система палочек, система колбочек, «карликовая» система фовео-лярной области, тракт S-колбочек и обратные связи. Особенности организации этих сетей сводятся к наличию определенных типов нейронов, а также синаптических соединений, использующих различные медиаторы.

418

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Теперь мы кратко охарактеризуем каждую из указанных систем.

Нейронная система палочек. Палочки и связанные с ними нейроны сетчатки ответственны за функционирование трактов, обеспечивающих «ночное зрение». То есть эта система нейронов, повышая чувствительность зрительной системы, позволяет анализировать зрительные объекты при низком освещении (скотопи-ческие условия).

Несмотря на то, что у человека существует «центральное зрение», определяющее высокую разрешающую способность зрительного анализатора, и цветовое зрение, система палочек также важна. При патологии нейронов этой системы развивается ночная слепота, наиболее часто встречающаяся при пигментном ретините.

Показано, что в сетчатке человека преобладают палочки, за исключением фовеолы. Их концентрация достигает максимума в кольце вокруг фовеа, шириной приблизительно 5 мм [405]. Высокая плотность фоторецепторов обеспечивает, в значительной степени, остроту зрения (см. главу 3). Максимум поглощения световой энергии пигментом палочки располагается в области 497 нм.

Каким же образом организована система палочек?

Сигнал, сформированный в момент освещения, от палочки передается биполярным клеткам. Выявляется только один морфологический тип биполярной клетки, который формирует си-наптическую связь с палочкой (синапс ленточ-

ного типа). Эта биполярная клетка одномоментно получает информацию от 15—30 палочек, что является морфологической основой конвергенции сигнала. Происходит это в наружном плексиформном слое (рис. 4.2.3; 4.2.8, см. цв. вкл.). Затем биполярные клетки палочек посылают аксоны в направлении внутреннего плексиформного слоя, где они заканчиваются в глубоких его слоях вблизи тел ганглиозных клеток. При этом прямого контакта между биполярной и ганглиозной клетками нет, а взаимодействие между ними осуществляется посредством амакриновых клеток. Вся обработка информации происходит на уровне дендритов амакриновых клеток (внутренний плексиформ-ный слой).

Функции большинства типов амакриновых клеток изучены пока недостаточно. Тем не менее известно, что они обеспечивают антагонистическое окружение рецептивного поля, благодаря механизму латерального торможения. Подобная организация нейронов обеспечивает дивергенцию и конвергенцию сигнала палочек на уровне биполярных клеток палочек и амакриновых клеток перед тем, как информация поступает ганглиозной клетке.

Формирование рецептивного поля осуществляется несколькими типами амакриновых клеток (All, A17).

Амакриновая клетка АН типа характеризуется тем, что при помощи щелевого соединения (электрический синапс) она соединяется с биполярной клеткой колбочки (рис. 4.2.8, 4.2.9).

Палочки

Колбочки

Рис. 4.2.9. Особенности связей амакриновой клетки типа А18 (объяснение в тексте)

Функциональная анатомия зрительной системы

419

Последняя, в свою очередь, вступает в контакт с ганглиозной клеткой колбочки, что происходит в субслое b внутреннего плексиформного слоя [314]. В результате этого формируется так называемый «возвратный синапс», известный как реципроктный синапс. Эти ганглиоз-ные клетки отвечают на освещение деполяризацией, формируя ON-центр рецептивного поля. В то же время амакриновые клетки АН, контактирующие с ганглиозной клеткой при помощи синаптической ленты в субслое а, отвечают на освещение сетчатки гиперполяризацией, образуя OFF-центр рецептивного поля (рис. 4.2.8, 4.2.9). Именно благодаря этому образуются рецептивные поля ON/OFF-типа.

Необходимо отметить, что амакриновые клетки АИ также соединяются между собой. Это происходит в субпластинке b при помощи щелевых контактов. Кроме того, амакриновая клетка АН соединяется с биполярной клеткой колбочки. Благодаря приведенной выше схеме нейронных связей амакриновой клетки АН с биполярной клеткой колбочки и ганглиозными клетками сигналы, исходящие от палочек, используются и колбочковой системой при изменении степени освещенности (темновые и мезо-пические условия).

Вторым типом амакриновых клеток являются клетки типа А17. Эти клетки относятся к ГАМК-эргическим нейронам [425, 592] и обладают широким дендритным полем, что позволяет одной клетке объединить до 1000 биполярных клеток палочек. Дендриты амакриновых клеток А17 достигают субпластинки b внутреннего плексиформного слоя, где и завершаются (рис. 4.2.8, 4.2.9). Эти клетки не образуют синапсов с другими амакриновыми и ганглиозными клетками и их функцией является только объединение биполярных клеток палочек, обеспечивая конвергенцию сигнала. По этой причине амакриновая клетка А17 обладает самостоятельным рецептивным полем и регулирует уровень чувствительности палочек и биполярных клеток по площади сетчатки, участвуя тем самым в темновой и световой адаптации. Благодаря конвергенции сигнала эта клетка очень чувствительна к освещению низкой интенсивности.

Третьим типом амакриновых клеток тракта палочек является клетка типа А18, дендритное поле которой распределяется только в субпластинке а внутреннего плексиформного слоя (рис. 4.2.9). Эта амакриновая клетка относится к допаминэргическим (выявляется при проведении иммуногистохимических реакций на ферменты синтеза допамина, тирозин-гидроксила-зы). Отростки клетки типа А18 окружают тела и дендриты амакриновых клеток типа АИ, А8, А17 (рис. 4.2.9). Они также образуют большое количество синапсов с трактами палочек, амакриновыми и биполярными клетками колбочек. Эти амакриновые клетки отвечают на возбуж-

дение деполяризацией. Предполагают, что до-паминэргическая клетка А18 увеличивает размер рецептивного поля, повышая при этом чувствительность ганглиозных клеток в ското-пических условиях. Увеличение рецептивного поля исключительно важно (помимо изменения скорости синтеза пигментов фоторецепторов) в реализации механизмов темновой адаптации.

Система приведенных выше амакриновых клеток обеспечивает не только конвергенцию сигнала, но и его дивергенцию, благодаря обратным связям. Степень конвергенции и дивергенции системы палочек можно проиллюстрировать на примере организации сетчатки кошки [314]. Конвергенция сигнала сводится к тому, что приблизительно 1500 палочек передают информацию отдельной ON-бета ганглиозной клетке посредством 100 биполярных клеток палочек, 5 амакриновых клеток типа АИ и 4 биполярных клеток колбочек. Информация к OFF-альфа ганглиозной клетке поступает от 75 000 палочек, 5000 биполярярных клеток палочек и 250 амакриновых клеток. Дивергенция палочковой системы сводится к тому, что отдельная палочка передает информацию двум биполярным клеткам, а от них 5 амакриновым клеткам типа АИ, 8 биполярным клеткам колбочек и двум ON-бета ганглиозным клеткам. Благодаря существованию дивергентной и конвергентной систем обеспечивается объединение и усиление сигнала палочек при очень низком освещении. Чувствительность столь высока, что зрительная система реагирует на единственный квант световой энергии. Благодаря наличию связи между палочковой и колбочковой системами посредством амакриновых клеток, палочковая нейронная система в мезопи-ческих условиях передает свои функции кол-бочковой системе.

Необходимо подчеркнуть и то, что приведенная выше схема взаимодействия между нейронами палочкового тракта является основой формирования рецептивных полей, обеспечивающих наиболее важные функции зрительной системы — контрастную чувствительность, адаптацию.

Нейронная система колбочек. Нейронная система колбочек обеспечивает наибольшую остроту зрения в фотопических условиях, а также обладает способностью цветовосприятия. В определенных условиях (темновые) колбоч-ковая система регистрирует ахроматические сигналы. Первоначально мы охарактеризуем основные закономерности формирования кол-бочковой системы.

Необходимо отметить, что система прохождения сигналов от колбочки к ганглиозным клеткам довольно существенно отличается от нейронной системы палочек. Так, одна колбочка образует синапсы с двумя биполярными клетками, в то время как палочка только с одной (рис. 4.2.3, 4.2.8). Благодаря этому уже

420

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

в наружном плексиформном слое формируются различные тракты колбочковой системы [363, 592]. Кроме того, биполярные клетки колбочек контактируют непосредственно с ганглиозны-ми клетками. В результате такой структурной организации тракты колбочек сетчатки человека существуют в виде двух параллельных каналов передачи информации, идущей непосредственно от колбочки к ганглиозной клетке, используя прямой путь — биполярную клетку.

Какова целесообразность существования таких двух параллельных каналов? Подобная организация позволяет одному каналу обеспечивать информацией ганглиозную клетку о большей яркости в центре (ON-центр рецептивного поля), а второй, наоборот, о большей яркости по периферии (OFF-центр рецептивного поля). Именно благодаря этому свойству и формируется нейрофизиологическая основа одновременного контраста.

Анатомическим субстратом ON- и OFF-ка-налов является тип синапса между колбочкой и биполярной клеткой. Гиперполяризующий тип биполярной клетки формирует OFF-центр канал, а деполяризующий — ON-центр канал (рис. 4.2.8). Таким образом, тип сигнала, поступающего ганглиозной клетке (ON- или OFF-центр), определен типом биполярной клетки [363, 592].

Каким образом функционируют эти каналы? Колбочки при освещении возбуждаются. Причем одна биполярная клетка деполяризуется, а другая гиперполяризуется. В результате этого «расщепляется» первоначальный сигнал колбочки на «светлый» (ON-центр) или «темный» (OFF-центр). Эти реакции биполярных клеток передаются непосредственно ганглиозным клеткам. Один канал идет к гаглиозным клеткам, дендриты которых располагаются в субпластинке Ь внутреннего плексиформного слоя и становятся ON-центром, а другой — к дендритам ганглиозных клеток в субпластинке а, становящимся OFF-центром. Одновременный контраст обеспечивается взаимодействием двух этих каналов благодаря механизму латерального торможения. Структурно латеральное торможение обеспечивается горизонтальными клетками (рис. 4.2.3, 4.2.8). При этом отрицательный синапс обратной связи между горизонтальной клеткой и колбочкой в специализированном синапсе («триада)» позволяет большое рецептивное поле горизонтальных клеток (горизонтальные клетки соединены электрическими синапсами) сузить и окружить зоной обратной реакции. Подобная концентрическая организация затем передается биполярным клеткам, а от них ганглиозной клетке.

Исходя из функциональной организации рецептивных полей ганглиозных клеток, можно представить следующее объяснение явления одновременного контраста (рис. 4.2.10). Величина возбуждения нейронов сетчатки на стимул

Свет

о я О

Темно

Расстояние от границы

Рис. 4.2.10. Электрофизиологическая реакция рецептивного поля на границе различной степени освещенности

в виде границы темное/светлое зависит от положения этой границы в их рецептивных полях. Ответ нейрона максимален, когда граница темное/светлое пересекает рецептивное поле в точке между центром рецептивного поля и его периферией. Поэтому максимальное возбуждение OFF-нейронов наблюдается в том случае, если центры их рецептивных полей расположены около границы, но с темной ее стороны. Напротив, максимальное возбуждение нейронов с ON-центром наблюдается в том случае, когда их центры рецептивных полей располагаются со светлой стороны границы. Если отмечать среднюю величину возбуждения всех нейронов с ON- и OFF-центрами в зоне границы темное/светлое, то полученное пространственное распределение будет соответствовать кривой воспринимаемого одновременного контраста.

Механизм, лежащий в основе явления одновременного контраста, обеспечивает частичную функциональную компенсацию погрешностей диоптрического аппарата глаза и является важным для восприятия формы объекта.

Тракт «карликовых» клеток и цветовое зрение. Колбочковый («карликовый») тракт, начинающийся в области центральной ямки, обеспечивает максимальную разрешающую способность зрительной системы, а также цветовое зрение.

Перед тем как описать нейронные сети, обеспечивающие цветовое зрение, имеет смысл кратко остановиться на современных представлениях относительно физиологии цветового зрения. Лишь затем мы опишем структурное обеспечение цветовых функций.

Цвет является одним из свойств объектов окружающего нас мира, воспринимаемое как осознанное зрительное ощущение. Таким образом, цвет является чисто сенсорным понятием. У человека понятие цвета возникает в резуль-

Функциональная анатомия зрительной системы

421

тате зрительного опыта. При этом возникающему ощущению придаются определенные названия, известные нам как названия цветов и их оттенков. Возникающие цветовые ощущения независимы от этнических или культурных особенностей популяции людей и обладают замечательным постоянством. Выражается это лингвистическим сходством при обозначении того или иного цвета у разных народов. Тем не менее необходимо указать и на то, что восприятие цвета у довольно большой части здоровых людей (85%) может довольно существенно отличаться. Это может быть связано как с особенностями «цветовой культуры», иногда довольно существенно отличающейся у разных народов, так и с наличием полиморфизма ДНК, кодирующей последовательность апопротеинов колбочковых фотопигментов. Особенно существенны различия цветовосприятия при оценке различий между красными и зелеными оттенками светового спектра.

Восприятие цвета зависит от множества параметров, включая спектральный состав света, отраженного от объекта, цветового фона, состояния световой адаптации и др.

Воспринимаемый человеком свет и, естественно, цветовая гамма в физическом смысле представляет собой исключительно небольшую часть электромагнитного излучения (рис. 4.2.11, а, см. цв. вкл.). Возникает вопрос — каковы механизмы цветового восприятия на уровне сетчатки и вышележащих отделов зрительного анализатора? Этот вопрос волновал ученых на протяжении многих столетий. Лишь после наблюдения Исаака Ньютона, установившего, что белый солнечный свет, проходя через призму, расщепляется на спектр цветов, появилась возможность создавать гипотезы механизмов цветовосприятия. Именно ему принадлежала первая теория цветового зрения. Он предположил, что восприятие цвета человеком связано с отдельными компонентами спектра, попадающего в глаз. Первоначально существовало мнение о том, что в глазу есть бесконечное множество специальных рецепторов, воспринимающих весь спектр полихромно-го цвета. Исследование цветового восприятия показывает, что эта теория не отражает действительности. Так, в спектре цветов, получаемых с помощью призмы, отсутствуют некоторые воспринимаемые нами цвета (например, коричневый, розовый, пурпурный и др.). Установлено также, что при смешении двух монохроматических пучков мы видим не два разных цвета, а один новый цвет — результат смешения. Более того, при смешении некоторых монохроматических пучков мы видим белый цвет. Подобные монохроматические цвета называют дополнительными. Именно существование дополнительных цветов дает подход к рациональному описанию механизмов цветового зрения человека.

	Зеленый
Зеленовак	з- 500	Желтовато-
синий	494 ., 1—^.	зеленый
492		"*•< 570
/		л^-572 Желтый
490 V		\575
489 /		\
Синевато- 480 -j-	9	т 580 Красновато
зеленый 1	Белый	/ желтый
Фиолетовый \		Т590
470 \	400— 650— / 600 Желтовато-
460 ■	,<440 7С	'^oo fiin красный
	"~ -'' 640
	Пурпурный	Красный

Рис. 4.2.12. Цветовая диаграмма. По окружности указаны названия цветов и соответствующие им длины волн (объяснение в тексте)

Создано большое количество систем, описывающих физические характеристики дополнительных цветов и результата их смешения (цветовое тело). Наиболее часто используют треугольник или круговую диаграмму (рис. 4.2.12). На круговой диаграмме дополнительные пары цветов можно найти, соединив любые две диаметрально противоположные точки окружности. Чтобы получить из двух цветов третий, необходимо найти на круге две соответствующие этим цветам точки и соединить их прямой линией. Любая смесь двух таких цветов дает третий цвет, который будет располагаться на этой линии. Точное положение третьего цвета зависит от интенсивности каждого из двух цветов в смеси. Аналогично можно предположить о цвете, возникающем при смешании трех монохроматических цветов, при этом он будет располагаться внутри треугольника, образованного линиями, соединяющими монохроматические цвета.

Концепция цветового круга вобрала в себя многие феномены цветового зрения. Но эта концепция позволяет лишь описать явления, не объясняя их. Она показывает только, как при смешении первичных цветов может получиться любой воспринимаемый нами цвет. Правила цветового круга приложимы к смесям света различной окраски (длины волны), но отличаются от правил при смешивании красок. Для определения вероятного цвета при смешении двух красок надо определить, какие длины волн будут поглощаться данной смесью. Поскольку краска образует цвет, отнимая часть спектра, смеси красок называют субтрактив-ными. Смешение же цветов с помощью света называют аддитивным.

Закономерности смешения цветов легли в основу трехкомпонентной теории зрения. Впервые трехкомпонентную теорию цветовосприятия предложил Томас Янг в 1801 г. Он считал, что поскольку в сетчатке не может быть бесконечного числа рецепторов, чувствительных

422

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

к бесконечному числу возможных вариантов оттенков цвета, наиболее логично предположить существование трех основных рецепторов, воспринимающих красный, синий и зеленый цвета. Последующие исследования Гельмгольца и Максвелла показали, что психофизиологические реакции человека на цветовые стимулы наиболее полно можно описать существованием рецепторов, реагирующих на три различные длины волны. Лишь в XX столетии благодаря разработке метода микроспектрофотометрии были выделены три типа колбочек, каждый из которых содержал особый пигмент, обусловливающий избирательность по отношению к цвету. Различные пигменты по-разному поглощают свет, обладая избирательностью по отношению к определенным длинам волн (рис. 4.2.13). Один класс зрительных пигментов имеет спектральную чувствительность, которая достигает максимума от 445 до 450 нм, другой — от 525 до 535 нм; максимум поглощения третьего пигмента лежит в области 555—570 нм. Трем пигментам соответствуют три типа рецепторов, обусловливающих нормальное цветовое зрение человека. Из описания чувствительности этих первичных рецепторов можно вывести почти все феномены цветового зрения человека. Например, из концепции круга следует, что смесь зеленого (520 нм) и красного (620 нм) должна быть неотличима от желтого с длиной волны 564 нм.

Необходимо отметить, что, используя цветовой круг, возможно описать и цвета последовательных образов. Напомним, что последовательный образ возникает в тех случаях, когда наблюдатель длительно смотрит на поверхность одного цвета, а затем переводит взгляд на белую поверхность. При этом возникает восприятие цвета, соответствующего дополнительному цвету, на который ранее смотрел наблюдатель. Цвет последовательного образа в цве-

100

§1

5о

я о

§•

300 400 500 600

Длина волны, нм

700

Рис. 4.2.13. Кривые поглощения световой энергии «синими» (/), «зелеными» (2) и «красными» (3) колбочками

товом круге лежит напротив цвета, который первоначально наблюдался наблюдателем. Последовательные образы подчиняются правилу взаимности. Если синий цвет дает последовательный образ желтого цвета, то желтый дает последовательный образ синего цвета. Приведенные выше наблюдения явились основой создания теории оппонентных процессов в цветовом зрении, которую предложил еще в 1878 г. Эвальд Геринг, а развил Харинг.

В соответствии с этой теорией цвета смешиваются по парам дополнительных цветов: синий с желтым, красный с зеленым и белый с черным (рис. 4.2.11, б). Оценка яркости выводится на основе реакции механизма «черный — белый», а цвета возникают из комбинаций механизмов «синий — желтый» и «красный — зеленый».

Согласно одной из предложенных схем, три основных рецептора цвета присоединены к трем нервным клеткам так, что получаются пары «красный — зеленый», «черный — белый» и «синий — желтый». Факт образования различных сочетаний рецепторами доказан нейрофизиологами и нейрогистологами, на чем мы остановимся несколько ниже.

При рассмотрении цветовосприятия необходимо описать еще одно явление, а именно, явление наведенного контраста. При восприятии цвета, так же как и черно-белых объектов, восприятие данного участка влияет на восприятие соседних участков. Это связано с латеральным торможением, т. е. с тем же явлением, которое обусловливает усиление контраста и константность яркости. Если смотреть на синее пятно в данном участке, то при этом снижается чувствительность к синему в соседних участках и, следовательно, повышается чувствительность к желтому. Таким же образом восприятие белого цвета повышает чувствительность к черному; восприятие красного повышает чувствительность к зеленому цвету. Такие контрастные эффекты носят название пространственного, или индуцированного, контраста: каждый данный цвет наводит на соседние участки поля цвет, являющийся для него дополнительным.

Для того чтобы объяснить наблюдения такого рода, надо допустить, что один основной нейрон, приходя в состояние возбуждения, тормозит все окружающие нейроны того же класса. Поскольку эти рецепторы спарены и образуют оппонентные системы, угнетение одного рецептора равносильно повышению чувствительности его оппонента. В этом причина цветовых контрастов. Наиболее выражен эффект контраста в парах дополнительных цветов. В результате деятельности оппонентной системы можно получить почти полный набор воспринимаемых цветовых тонов.

Необходимо отметить, что на протяжении многих десятилетий две приведенные выше теории цветового восприятия (трехцветная

Функциональная анатомия зрительной системы

423

и оппонентная) рассматривались как исключающие одна другую. В настоящее время стало ясно, что как трехкомпонентная теория, так и оппонентная теория пригодны для описания механизмов цветового восприятия. Причем первая достаточно четко описывает цветорецеп-цию на уровне фоторецепторов, а вторая обеспечивает обработку цветовой информации на более высоких уровнях зрительной системы (наружные коленчатые тела, кора большого мозга). В последние годы в экспериментах на обезьянах выявлено, что функционирование оппонентного механизма цветовосприятия реализуется не только на уровне наружного коленчатого тела и коры головного мозга, но и на уровне сетчатки [130, 363].

Теперь мы более подробно остановимся на структурном обеспечении восприятия цвета зрительной системой. Как было указано выше, колбочки человека и приматов отличаются пиками чувствительности к разным длинам видимой части электромагнитного излучения. Это так называемые коротковолновые колбочки (S или «синие колбочки»), колбочки, реагирующие на среднюю длину волны (М или «зеленые колобочки»), и длинноволновые колбочки (L или «красные колбочки»). Большая часть ганглиозных клеток сетчатки отличается цвето-оппонентной реакцией на цвет (60% нейронов у обезьян). Они возбуждаются при освещении сетчатки одной длиной волны и тормозятся другой. «Красно-зеленые» ганглиозные клетки формируют оппонентный ответ путем взаимодействия сигналов, идущих от М- против L-колбочек. «Сине-желтые» клетки формируют оппонентный ответ путем взаимодействия сигналов, поступающих от S и определенной комбинации М- и L-колбочек (рис. 4.2.14—4.2.17, см. цв. вкл.).

В последние годы были выявлены механизмы обеспечения колбочковой оппоненции благодаря разработке и использованию ряда новых методов исследования.

Во-первых, изучение сетчатки обезьяны in vitro выявило, что особенности оппонентного ответа связаны с различным морфологическим типом нейронов сетчатки. Это стало возможным благодаря использованию переживающей культуры комплекса структур глаза, а именно — сосудистой оболочки и сетчатки. Сохранение анатомических соотношений указанных структур поддерживает специфический метаболизм нейронов сетчатки и позволяет снять потенциал отдельного нейрона. Этот метод позволил также подводить световую энергию различных спектральных характеристик к отельному фоторецептору, используя при этом довольно сложные оптические системы. Снятие потенциала нейронов сетчатки при этом сопровождалось микроскопическим исследованием сетчатки.

Во-вторых, установлено, что особенности организации оппонентных рецептивных полей связаны с характером связей между нейронами

и типом используемого нейроном нейромедиа-тора. Это стало возможным благодаря использованию иммуногистохимических и ультраструктурных исследований.

В-третьих, появилась возможность получить и математически обрабатывать нервный сигнал после снятия потенциала изолированного нейрона на разных уровнях зрительного анализатора при помощи микроэлектродов.

Использование выше приведенных современных морфологических методов исследования выявило, что большая часть ганглиозных клеток сетчатки относится к так называемым «карликовым» и «зонтикоподобными» клетками [195, 196, 314, 363, 422, 452, 605]. Именно по этой причине «цветовой тракт» назван карликовым.

В настоящее время принято объединение карликовых и зонтикоподобных ганглиозных клеток в единую группу так называемых Р-кле-ток. Эти клетки получили такое название по той причине, что они проецируются на парво-целлюлярные (мелкоклеточные) слои наружного коленчатого тела [133, 363, 503]. Существуют также ганглиозные клетки, проецирующиеся на магноцеллюлярные слои наружного коленчатого тела (М-тракт).

Разделение трактов на Р- и М-тракты имеет большое функциональное значение, поскольку между ними существуют большие различия, сводящиеся к следующему:

Р-клетки чувствительны к цветовому сти
мулу, а М-клетки — нет.
М-клетки намного более чувствительны к
черно-белым стимулам низкой интенсивности.
Рецептивные поля Р-клеток значительно
меньше, чем Af-клеток.
Аксоны М-клеток проводят импульс зна
чительно быстрее.
Реакция Р-клеток на зрительный стимул,
особенно цветовой, довольно длительная, в то
время как Af-клетки — кратковременная.

Таким образом, наиболее существенным отличием является то, что Р-тракт обеспечивает цветовую чувствительность, а Л1-тракт — контрастность.

Ранее предполагали, что и «сине-желтые» и «красно-зеленые» оппонентные ганглиозные клетки по морфологическим особенностям относятся к карликовым. Однако использование регистрации потенциала отдельной ганглиоз-ной клетки позволило выяснить, что нейроны, отличающиеся колбочковой цветооппоненцией, можно разделить на два морфологических типа. «Красно-зеленые» оппонентные клетки относятся к карликовым, а подгруппа «сине-желтых» оппонентных клеток («синий ON») — к бистратифицированным. Бистратифицирован-ные ганглиозные клетки являются единственными ганглиозными клетками, которые получают информацию от S-колбочек (рис. 4.2.14— 4.2.17).

424

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Рассматривая механизмы цветового зрения, необходимо остановиться более подробно на достаточно хорошо изученной красно-зеленой оппоненции и структурных основах ее формирования.

Рецептивные поля карликовых ганглиозных клеток разделяются на два основных типа [363]. Одно рецептивное поле (ON и OFF) стимулируется светом средней длины (зеленый), а второе—длинноволновой частью спектра (красный). Отличаются они чувствительностью к свету определенной длины волны в центре рецептивного поля и, соответственно, оппонентной реакцией по периферии (рис. 4.2.14—4.2.17).

Для достижения этого эффекта ганглиоз-ные клетки организованы следующим образом. L-колбочка контактирует с двумя карликовыми биполярными клетками и посредством их с двумя карликовыми ганглиозными клетками. Например, карликовая биполярная клетка L-колбочки ON-центра входит в контакт с L-колбочкой, а также с отдельной L-колбочко-вой ON-центр карликовой ганглиозной клеткой. С этой же самой L-колбочкой входит в контакт одна OFF-центр карликовая биполярная клетка. Биполярная клетка, в свою очередь, контактирует с одной OFF-центр карликовой ганглиозной клеткой. Таким образом, формируются L-колбочка ON- и L-колбочки OFF-центр рецептивные поля ганглиозной клетки. М-колбочки подобным же способом связаны с двумя карликовыми биполярными клетками (ON и OFF типов) и двумя карликовыми ганглиозными клетками, которые и формируют рецептивные поля типа ON- и OFF-центр (рис. 4.2.14—4.2.17).

Иные взаимоотношения определяются между нейронами сетчатки в так называемом S-тракте, обеспечивающем, по мнению многих исследователей, «сине-желтую» оппоненцию (рис. 4.2.14—4.2.17). В формировании этого тракта участвует специализированная «синяя» биполярная клетка и «бистратифицированная ганглиозная клетка. Окрашивается «синяя» биполярная клетка антителами к холециостокенин пептиду. Эта биполярная клетка отличается от карликовых биполярных клеток прежде всего тем, что ее аксон завершается в глубоких слоях внутреннего плексиформного слоя сетчатки (слой 5). Кроме того, она образует с ножкой колбочки синапсы типа «инвагинированных лент» и «базальных телец», формируя отрицательную обратную связь с колбочками. Именно таким образом формируются цветовые рецептивные поля [91, 92, 132, 196, 317, 208].

Таким образом, основные анатомические и функциональные отличия S-колбочкового и М- и L-колбочкового трактов реализуются уже на уровне биполярных клеток (рис. 4.2.14).

Как видно на представленных рисунках, карликовые биполярные клетки обеспечивают связь L- и Af-колбочек с карликовыми ганглиоз-

ными клетками. Особый тип биполярной клетки, называемой биполярной клеткой «синей» колбочки, контактирует только с S-колбочой. В передаче информации от колбочек участвует и «диффузная» биполярная клетка.

Оппонентные ответы образуются в результате деятельности горизонтальных клеток, которые выполняют тормозные функции, обеспечивая оппонентное окружение биполярных и ганглиозных клеток. Известно два морфологических типа горизонтальных клеток (HI и НИ типы), которые получают информацию от L- и М-колбочек.

Характер связи горизонтальных клеток этих типов с S-колбочками иной. S-колбочки контактируют только с клетками типа НИ (рис. 4.2.14) [19, 20, 132, 204]. Возможно, что обратная связь горизонтальных клеток НИ с S-колбочками приводит к образованию синего О^/желтого OFF-канала, несущего информацию непосредственно в направлении ганглиозной клетки [132].

Описав нейронную структуру нейронов сетчатки, обеспечивающую цветооппонентность, необходимо кратко остановиться на основных физиологических особенностях цветовых рецептивных полей. Нужно отметить, что цве-тооппонентные рецептивные поля сетчатки, в отличие от рецептивных полей наружного коленчатого тела и коры мозга, имеют концентрическую структуру с делением на центр и периферию, которые получают сигналы от колбочек разного типа. При этом сигналы от фоторецепторов разного типа представлены в рецептивных полях оппонентных ганглиозных клеток упорядченно и, как правило, пространственно разнесены. Электрофизиологически показано, что суммация сигналов колбочек с разными спектральными характеристиками в площади рецептивного поля ганглиозной клетки носит линейный характер. Эта закономерность дает возможность исследовать основные закономерности кодирования информации о цвете на уровне сетчатки и использовать для обработки полученных данных математический аппарат.

Важно подчеркнуть, что взаимодействие между центром и периферией рецептивного поля, определяющее реакцию ганглиозной клетки, зависимо не только от спектральных, но и временных и пространственных характеристик стимула, а также от выраженности связи с фоторецепторами разных типов. Как правило, при цветовом воздействии на сетчатку в определенный момент времени доминирует один из колбочковых входов. Необходимо отметить и то, что для цветовосприятия большое значение имеет постоянное движение цветового сигнала относительно рецептивного поля и временные взаимодействия между центром и периферией рецептивного поля. Значение этих факторов связано с тем, что центр и периферия рецептивного поля отличаются латентностью возбуждения. При быстром сканировании цветово-

Функциональная анатомия зрительной системы

425

го изображения по сетчатке латентность центра и периферии рецептивного поля сравниваются и при этом снижается цветовая оппонент-ность. Именно при наблюдении быстро передвигающихся объектов исчезает цветовое восприятие, но увеличиваются яркостная и контрастная чувствительность. Цветовосприятие лучше при наблюдении стационарных объектов. В заключение необходимо отметить, что приведенные выше связи между нейронами сетчатки, помимо восприятия изображения, подвергают его обработке, кодируя наиболее важные в информационном отношении признаки. В этом виде информация передается наружному коленчатому телу, которое является следующим этапом нейронной обработки информации. Достигает сигнал наружного коленчатого тела посредством ряда анатомических образований, являющихся, по сути, проводящими путями. Это зрительный нерв, зрительный перекрест и зрительный тракт. На строении указанных образований мы последовательно остановимся и лишь затем опишем особенности обработки зрительной информации на более высоком уровне.

4.2.2. Зрительный нерв

Подробно строение зрительного нерва приведено в третьей главе. Здесь необходимо лишь напомнить о ходе нервных волокон.

В зрительном нерве аксоны ганглиозных клеток от различных участков сетчатки распределяются строго определенным образом, сохраняя при этом ретинотопическую организацию [34, 226, 255, 281, 390, 391] (рис. 4.1.3, 4.2.18). При этом наиболее важное практическое значение имеет выделение:

Папилло-макулярного пучка, несущего во
локна от желтого пятна.
Перекрещенных волокон, идущих от носо
вых половин сетчаток.
Неперекрещенных волокон, связанных с
височной половиной сетчатки.
Волокна височного полулуния, идущие
от крайней периферии носовой половины сет
чатки.

В папилло-макулярном пучке также различаются перекрещенные и неперекрещенные волокна, связанные с височной и носовой половинами желтого пятна.

Перечисленные пучки на протяжении зрительного нерва изменяют свое положение. Вблизи глазного яблока неперекрещенные волокна представлены в виде двух изолированных пучков, разделенных папилло-макулярным пучком, который лежит по периферии. Более дис-тально неперекрещенные волокна сближаются и сливаются, образуя один пучок серповидной формы. При этом папилло-макулярный пучок занимает центральное положение, а неперекрещенные— вентро-латеральное (рис. 4.2.18).

Рис. 4.2.18. Топография расположения аксонов ганглиозных клеток в сетчатой оболочке (а) и зрительном нерве (б):

а — ход аксонов ганглиозных клеток по направлению диска зрительного нерва (ДЗН). Ход темпоральных аксонов по направлению диска зрительного нерва более извилист, поскольку они огибают пучок волокон, исходящих из фовеолы (Ф). Ход асконо-назальной области распространяется к диску зрительного нерва прямо. Темпоральней фовеа располагается горизонтальный шов (Ш). В области шва различается три типа аксонов — вертикальные, косые и треугольные. Вертикальных аксонов больше. Пунктирная линия разделяет сетчатку на назальное, темпоральное, верхнее и нижнее полуполя; б —схема хода волокон в зрительном нерве (по Геншену) (/ — сетчатка и сосок зрительного нерва; 2 — зрительный нерв непосредственно за глазом; 3 — зрительный нерв после входа центральных сосудов; 4 — задняя часть глазничного отрезка нерва, 5 — внутричерепная часть)

426

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Перекрещенные волокна на протяжении всего нерва представлены одним пучком, расположенным дорзо-медиально [138, 390]. Необходимо отметить, что какой-либо закономерности в распределении по ходу нервов различных классов аксонов ганглиозных клеток (тонкие, толстые и средней толщины), соответствующих различным классам ганглиозных клеток, не обнаруживается [439, 587]. Четкое распределение различных классов волокон определяется в зрительном пути. Толстые волокна преимущественно располагаются поверхностно, средней толщины — наиболее глубоко, а тонкие располагаются вблизи мягкой мозговой оболочки [218, 438].

Приведенное расположение нервных волокон, идущих от различных участков сетчатой оболочки, позволяет уточнить уровень поражения зрительного нерва и остальной части зрительного пути (рис. 4.2.19).

"V ^ )(?<0^^ш s 2 ,.~ш^

Рис. 4.2.19. Особенности выпадения полей зрения в зависимости от уровня поражения зрительного пути:

/ — полное выпадение поля зрения; 2 — битемпоральная гемиано-псия; 3—ипсилатеральная назальная гемианопсия с диагональным квадрантным темпоральным дефектом; 4 — верхняя квадрантная анопсия; 5, 6 — варианты нижней квадрантной анопсии; 7 — конгруентная гомонимная гемианопсия с сохранением центрального зрения; 8 — гомонимная гемианопсия без сохранения центрального зрения; 9 — темпоральное выпадение поля зрения с противоположной стороны; 10 — гомонимная гемианопсия с сохранением центрального зрения со стороны поражения и сохранением темпорального поля зрения с противоположной стороны; //—конгруентная гомонимная гемианопсическая скотома

Одной из наиболее частых причин поражения внутриглазной части зрительного нерва, приводящего к патологии поля зрения, является нарушение кровообращения в системе Цин-на—Халлера. Внутриорбитальная часть зрительного нерва может быть повреждена при различных патологических процессах и, в первую очередь, опухолеподобных (кровоизлияние, кисты, энцефалоцеле, эндокринная офтальмо-патия и др.) и опухолевых (мягкотканные опухоли орбиты злокачествнные и доброкачественные, опухоли слезной железы, метастатические карциномы). Особенности выпадения поля зрения при этом зависят от локализации и степени повреждения зрительного нерва [254].

4.2.3. Зрительный перекрест

Пересечение нервных трактов в центральной нервной системе является распространенным явлением. Зрительный перекрест (chiasma) представляет собой анатомическое образование, в котором происходит частичный перекрест аксонов ганглиозных клеток сетчатой оболочки. Полный перекрест аксонов обнаруживается у костистых рыб, рептилий, амфибий и птиц. У большинства млекопитающих перекрещивается только определенная часть волокон.

Перекрещивание волокон развивается по мере эволюционного развития бинокулярного зрения. На наличие частичного перекреста волокон и о значении этого в бионокулярном зрении впервые указал Исаак Ньютон. Спустя 100 лет существенные уточнения строения перекреста и его функционального значения сделали Taylor (1750), Gudden (1874) и Cajal (1909) (цит. по Polyak, 1957 [420]).

Хиазма представляет собой плоское образование, расположенное в передней стенке третьего желудочка [4, 6—9, 11, 592] (рис. 4.2.17—4.2.19).

Контактирует оно со спинномозговой жидкостью цистерны зрительного перекреста. Цистерна зрительного перекреста представляет собой расширенную часть субарахноидального пространства, простирающегося от стебелька гипофиза вперед. Окружает она зрительные нервы в области обонятельной борозды. Сверху она сообщается с цистерной терминальной пластинки (cisterna lamina terminalis). Каудальная часть этой цистерны сужается и образует узкую зону, выполненную трабекулярной тканью, расположенной поперек боковых краев воронки. Эта ткань соединяется с паутинной оболочкой, расположенной вокруг сонных артерий, и с нижней поверхностью зрительного перекреста.

Ширина зрительного перекреста составляет 12 мм (10—20 мм), передне-задний размер — 8 мм (4—13 мм), а толщина — 3—5 мм. Зрительный перекрест надлежит над телом клиновидной кости на расстоянии от него, равном 0—10 мм. Располагается он косо в продолже-

Функциональная анатомия зрительной системы

427

ние зрительных нервов, но под углом 45° относительно горизонтальной плоскости. По этой причине его передняя вогнутость направлена вниз и вперед, к передним отросткам клиновидного отростка.

Впереди зрительного перекреста проходит передняя мозговая артерия, а также ее передняя соединительная ветвь (рис. 4.1.38, 4.1.40, 4.2.24). Эти сосуды могут находиться выше или непосредственно на поверхности зрительного нерва и зрительного перекреста. Передняя соединительная артерия чаще лежит выше зрительного перекреста, чем зрительные нервы. Аневризмы проксимальной части передней мозговой артерии приводят к сдавлению зрительного перекреста изолированно или сдавливаются также зрительные нервы, следствием чего является развитие биназальной гемианопсии.

Передние мозговые артерии исходят из сонных артерий, направляются вперед и медиально выше зрительного перекреста по направлению к межмозговой щели, где они разворачиваются назад по направлению к мозолистому телу.

По бокам зрительного перекреста лежит внутренняя сонная артерия, плотно прилежащая к нему на участке между зрительным нервом и зрительным трактом (рис. 4.1.40, 4.2.24).

Сзади располагаются межножковое пространство и ножки мозга. В пределах этих образований лежит серый бугор, а кзади — сосцевидное тело.

От верхушки зрительного перекреста отходит стебелек гипофиза. Он представляет собой полый конический отросток, спускающийся вниз и вперед через отверстие в задней части диафрагмы турецкого седла и направляющийся к задней доле гипофиза. Таким образом, воронка плотно прилежит к задне-нижней части зрительного перекреста (рис. 4.2.20).

Над зрительным перекрестом располагается третий желудочек. Он продолжается вперед с терминальной пластинкой (lamina terminalis), которая закрывает передний конец промежуточного мозга и продолжается до передней спайки. Наличием таких взаимоотношений можно объяснить повреждение зрительного перекреста при возникновении опухолей, локализованных вблизи третьего желудочка, а также при гидроцефалии.

Медиальный корешок обонятельного тракта лежит сверху и латеральней зрительного перекреста, а ниже зрительного перекреста расположен гипофиз (рис. 4.2.20). Гипофиз состоит из передней и задней долей. Задняя часть гипофиза в значительной степени состоит из нейро-глии и нежных немиелинизированных нервных волокон. Большую часть переднего гипофиза отделяет от промежуточной зоны, граничащей с задней частью гипофиза, карман Ратке.

Гипофиз небольшого размера и овальной формы (12 и 8 мм). Лежит он в гипофизар-ной ямке турецкого седла клиновидной кости.

Третий желудочек

20 19 18

а 6

Рис. 4.2.20. Сагиттальный срез на уровне расположения зрительного перекреста и гипофиза:

а — взаимоотношение между соседними структурами и сосудистой системой (/ — клиновидный синус; 2— твердая мозговая оболочка; 3— субарахноидальное пространство; 4 — гипофиз; 5 — передняя часть пещеристой пазухи; 6—паутинная оболочка; 7— зрительный нерв; 8— внутренняя сонная артерия; 9 — полость перешейка; 10 — задняя соединительная артерия; // — передняя мозговая артерия; 12—передняя соединительная артерия; 13—зрительный перекрест (хиазма); 14—серый бугор; /5—сосцевидное тело; 16 — глазодвигательный нерв; 17 — верхняя мозжечковая артерия; 18 — базилярная артерия; 19 — задняя мозговая артерия; 20 — мозжечковый намет); б — размеры зрительного перекреста (/ — передний клиновидный отросток; 2 — диафрагма турецкого седла; 3 — задний клиновидный отросток; 4 — гипофиз, 5 — спинка турецкого седла)

428

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Спереди гипофиза расположен бугорок турецкого седла, а позади тыльная поверхность седла.

Крыша гипофизарной ямки образована твер-домозговой диафрагмой турецкого седла, которая в центре перфорирована гипофизарной воронкой, соединяющей гипофиз с дном четвертого желудочка.

Со всех сторон гипофиз покрыт твердой мозговой оболочкой, отделяющей гипофиз от пещеристой пазухи и структур, расположенных в его пределах. К таковым структурам, расположенным по бокам пещеристой пазухи, относятся глазодвигательный, блоковый, глазной и верхнечелюстной нервы. В пределах пазухи проходит внутренняя сонная артерия, а лате-рально отводящий нерв отделен внутренней сонной артерией.

В теле клиновидной кости сразу ниже гипофиза располагаются две клиновидные пазухи, отделенные срединной перегородкой. Каждая из них на боковой стенке образует опору сонной артерии в виде выступа кости.

К гипофизарной ямке сверху прилежит артериальный Виллизьев круг (рис. 4.1.40). Сбоку пещеристой пазухи и выше крючка лежит тройничный ганглий, расположенный на верхушке каменистой кости. Развивающаяся опухоль в этой области может вызывать обонятельные галлюцинации.

Мозговые оболочки переплетаются с капсулой гипофиза, формируя при этом субарахнои-дальное пространство (рис. 4.2.20).

Кровоснабжение гипофиза осуществляется ветвями внутренней сонной артерии, ее верхними и нижними гипофизарными ветвями. Эти ветви снабжают кровью стебель и заднюю долю гипофиза. Капиллярные сосуды, отходящие от этих артерий, обеспечивают основное кровоснабжение передней доли гипофиза. Вены гипофиза отводят кровь к межкавернозному сплетению и пещеристой пазухе.

Наличие достаточно большого пространства между зрительным перекрестом и гипофизом (между ними располагается нижняя цистерна зрительного перекреста) объясняет то, что при развитии опухолей гипофиза дефекты поля зрения выявляются не сразу, а спустя иногда довольно длительный промежуток времени.

Существуют анатомические варианты расположения зрительного перекреста. У большинства людей он лежит непосредственно над турецким седлом, но может быть смещен кпереди или кзади (рис. 4.2.21). Наиболее обычным местом его расположения (79% случаев) является надлежащая тыльная поверхность турецкого седла. При этом ямка гипофиза лежит ниже и кпереди. В 12% случаев зрительный перекрест смещен кпереди. При этом бугорок турецкого седла располагается приблизительно в 2 мм позади передней границы зрительного перекреста. Только в 5% случаев зрительный

Рис. 4.2.21. Варианты расположения зрительного перекреста (хиазмы) относительно гипофиза и борозды хиазмы:

а — хиазма частично располагается в борозде, но, главным образом, над гипофизом (5% наблюдений); б — хиазма целиком располагается над диафрагмой гипофиза (12% наблюдений); в — хиазма смещена на спинку турецкого седла (79% наблюдений); г — хиазма располагается позади турецкого седла (4% наблюдений) (/ — зрительный перекрест (хиазма); 2 — гипофиз; 3 — внутренняя сонная артерия; 4 — глазодвигательный нерв)

перекрест находится в борозде зрительного перекреста. В 4% случаев он расположен позади тыльной поверхности турецкого седла приблизительно в 7 мм позади бугорка турецкого седла. Приведенные варианты расположения хиазмы необходимо учитывать при анализе дефектов полей зрения у больных с опухолями этой области.

В ряде случаев обнаруживаются аномалии развития зрительного перекреста, возникающие в результате нарушения эмбриогенеза одного или обоих зрительных пузырьков. Аномалии возникают и при нарушении развития мозга. При двустороннем врожденном анофтальме вообще не обнаруживаются зрительный нерв и зрительный перекрест. При одностороннем анофтальме зрительный перекрест асимметричный и маленький. Состоит он из нервных волокон, идущих от нормального глазного яблока.

Определенное практическое значение имеют знания о распределении нервных волокон в зрительном перекресте. Эти сведения получены на основании многочисленных исследований, направленных на сопоставление данных относительно особенностей нарушения поля зрения при повреждении различных участков зрительного перекреста. Немаловажное значение имели и имеют сведения, получаемые при изучении дегенеративных заболеваний центральной нервной системы [79, 80, 255, 455, 592]. Большое значение имели также экспериментальные исследования животных различных видов путем

Функциональная анатомия зрительной системы

429

введения изотопов в их мозг [177, 282, 436, 437, 455, 571].

В настоящее время ход нервных волокон представляется следующим образом. В области зрительного перекреста аксоны ганглиозных клеток сетчатки подвергаются неполному перекресту (перекрещивается примерно 53% волокон). При этом перекрещиваются только медиальные части нервов, идущие от медиальных половин сетчатой оболочки. Латеральные части нервов, идущие от латеральных половин сетчатки, не перекрещиваются. Поэтому каждый зрительный тракт содержит в своей латеральной части волокна, идущие от темпоральной половины сетчатки одного глаза. Медиально располагаются волокна, идущие от назальной половины сетчатки второго глаза (рис. 4.2.1, 4.2.18).

Отмечаются и другие особенности топографического расположения волокон в зрительном перекресте. Наиболее сложным является ход перекрещенных волокон. Для волокон, идущих от разных участков сетчатки, перекрест происходит по-разному. Волокна нижней части зрительного нерва переходят на другую сторону поблизости от переднего края зрительного перекреста, у нижней ее поверхности. Пересекая среднюю линию, эти волокна вдаются на некоторое расстояние в зрительный нерв противоположной стороны (переднее колено зрительного перекреста). Перекрещенные волокна верхней части зрительного нерва переходят на другую сторону у заднего края зрительного перекреста, ближе к ее верхней поверхности (рис. 4.2.22, 4.2.23). Перед перекрестом они за-

Рис. 4.2.22. Особенности хода нервных волокон в зрительном перекресте:

а — внутричерепная часть зрительного нерва; б, а — передняя часть зрительного перекреста; г, д, е — задняя часть зрительного перекреста. Белые участки — неперекрещенные волокна; черные участки — перекрещенные волокна; участки, обведенные пунктирной линией, — папилло-макулярный пучок

сэ

СО

•э

ЭФ ФЭ

Рис. 4.2.23. Ход нервных волокон в зрительном перекресте (а) и типичные дефекты поля зрения при поражении

его различных участков (б):

а: (1 — зрительные нервы; 2— переднее колено зрительного перекреста; 3—зрительный перекрест; 4—заднее колено зрительного перекреста; 5 — зрительные тракты); б: (/ — сдавле-ние зрительного перекреста с внутренней стороны — битемпо-ральная гемианопсия; 2—сдавление зрительного нерва снаружи с последующим распространением патологии на перекрест с повреждением перекрещенных волокон обоих глаз: а) назальная гемианопсия ипсилатерального глаза с сужением темпоральной половины поля зрения другого глаза; б) полное выпадения поля зрения ипсилатерального глаза и темпоральная гемианопсия контрлатерального глаза; 3—сдавление зрительного перекреста

с наружной стороны: а) ипсилатеральная назальная гемианопсия с диагональным квадрантным темпоральным дефектом; б) полное ипсилатеральное выпадение поля зрения и контрлатеральное темпоральная гемианопсия; 4 — сдавление зрительного перекреста спереди и с внутренней стороны: а) ипсилатеральная темпоральная гемианопсия с контрлатеральной верхней темпоральной квадрантанопсией; б) ипсилатеральное полное выпадение поля зрения с контрлатеральной темпоральной гемиано-псией; 5 — сдавление зрительного перекреста сзади и снаружи — ипсилатеральная назальная гемианопсия, сопровождающаяся темпоральной гемианопсией

430

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

ходят в зрительный тракт той же стороны (заднее колено зрительного перекреста). Основная масса перекрещенных волокон сгруппирована в медиальной части зрительного перекреста.

Неперекрещенные волокна расположены в хиазме вентро-латерально, т. е. так же, как и в глазничной части зрительного нерва. Они продвигаются назад в виде компактного пучка в боковой части зрительного перекреста и несут аксоны от ипсилатеральной височной половины сетчатки. Волокна, идущие от верхней части сетчатки, располагаются в зрительном тракте дорсально и слегка медиально. Затем они занимают медиальную часть тракта и в таком положении достигают наружного коленчатого тела.

Волокна, идущие от нижней части сетчатки, занимают вентральное и слегка медиальное положение. В таком положении они и поступают в зрительный тракт. В зрительном перекресте они смешиваются не только с волокнами назальной половины той же самой стороны, но также и с назальными волокнами противоположной стороны.

Наибольшее практическое значение имеют знания о расположении папилло-макулярного пучка. В глазничной части зрительного нерва папилло-макулярный пучок лежит в центре и занимает довольно большой объем (рис. 4.2.18). В хиазме этот пучок разделяется на две части, содержащие перекрещенные и неперекрещенные волокна. Неперекрещенные волокна на всем протяжении расположены в центре латеральных отделов зрительного перекреста, а перекрещенные постепенно отодвигаются к верхней поверхности и сближаются. Перекрест волокон происходит вблизи верхней поверхности, в заднем отделе (рис. 4.2.22, 4.2.23).

Определенное количество волокон дорзаль-ной и задней поверхностей зрительного перекреста объединяются и образуют три пары тонких пучков, направляющихся в гипоталамус. Эти ретино-фугальные волокна оканчиваются в супрахиазмальном, надзрительном и пара-вентрикулярном ядрах гипоталамуса. Они осуществляют контроль суточного ритма посредством нейроэндокринной системы (см. Вегетативная иннервация). Экспериментальным подтверждением этого является то, что при двустороннем пересечении зрительного нерва крысы развивается потеря синхронизированных эндогенных циркадных ритмов. В то же время двустороннее пересечение зрительного пути не приводит к подобному эффекту.

Особенности прохождения волокон в зрительном перекресте объясняют возможные разнообразные варианты выпадения полей зрения при повреждении той или иной части хиазмы, о чем будет сказано ниже. Часть подобных вариантов нарушений приведена на рис. 4.2.19, 4.2.23.

Важно подчеркнуть то, что зрительный перекрест кровоснабжается большим количест-

вом анастомозирующих между собой артерий (рис. 4.2.20, 4.2.24), в связи с чем нарушение кровообращения в отдельном сосуде не приводит к каким-либо существенным нарушениям кровоснабжения. Описаны следующие пути кровоснабжения зрительного перекреста:

Кровоснабжение дорзальной части хиаз
мы обеспечивается, главным образом, прокси
мальными сегментами передних мозговых ар
терий. В меньшей степени в этом участвуют
внутренние сонные и передняя соединительная
артерии. Участвуют в кровоснабжении также
центральные ветви дистального сегмента перед
них мозговых артерий.
Кровоснабжение вентральной части хиаз
мы происходит благодаря внутренним сонным и
передним соединительным артериям. В крово
снабжении участвуют также маленькие допол
нительные ветви, исходящие из верхних арте
рий гипофиза и средних мозговых артерий.

Ряд исследователей подразделили артерии, кровоснабжающие зрительный перекрест, на две группы: дорзальные, состоящие из передне- и задне-дорзальных ветвей, и вентральные, состоящие из передне- и задне-вентральных ветвей. Между артериями обеих групп существует хорошо развитая сеть анастомозов.

10 11

Рис. 4.2.24. Артериальное кровоснабжение зрительного

пути (по АЬЫе; цит. по Bron, Tripathy, Tripathy,

1997):

1 — артерия шпорной борозды; 2 — теменно-затылочная артерия; 3 — наружное коленчатое тело; 4 — артерия к ядру глазодвигательного нерва; 5 — задняя артерия мозга; 6 — глазодвигательный нерв; 7 — задняя соединительная артерия; 8 — передняя ворсинчатая артерия; 9—внутренняя сонная артерия; 10— передняя артерия мозга; // — центральная артерия сетчатки; 12— зрительный нерв; 13 — глазная артерия; 14 — средняя артерия мозга; /5 — глубокая зрительная ветвь средней мозговой артерии; 16 — зрительный тракт; 17 — зрительная лучистость; 18 — средняя артерия мозга

Функциональная анатомия зрительной системы

431

Поражение зрительного перекреста встречается довольно часто в результате развития патологических процессов окружающих структур. При этом возможно уменьшение остроты зрения, изменение диска зрительного нерва. Наиболее специфическими при поражении перекреста являются особенности изменения поля зрения. На основании этих данных офтальмологу представляется возможным установить характер и локализацию патологического процесса. В связи с практической важностью мы кратко остановимся на основных чертах проявления патологии зрительного перекреста.

Основными причинами поражения хиазмы являются опухоли, гранулематозные воспалительные процессы (сифилис), арахноидиты и паразитарные кисты (цистицерк, эхинококк). Возникновение указанных патологических процессов приводит к сдавлению хиазмы. Из опухолей наиболее часты новообразования гипофиза, краниофарингиомы, менингиомы бугорка турецкого седла и менингиомы малого крыла клиновидной кости.

Изменения поля зрения при заболеваниях хиазмы весьма разнообразны. В зависимости от локализации поврежденного участка встречаются три основных типа изменений — битемпо-ральные, биназальные и изменения в верхних и нижних половинах поля зрения (рис. 4.2.23). Поражение макулярных волокон приводит к развитию скотом.

Не останавливаясь подробно на клинических проявлениях патологии хиазмы, мы приведем лишь классификацию Harrington (1976) (цит. по Reeh, Wobig, Wirtschafter, 1981 [434]), удачно объединяющую топографические особенности повреждения хиазмы, тип патологического процесса, приводящего к поражению хиазмы, и особенности нарушения поля зрения. Согласно этой классификации патологию зрительного перекреста можно подразделить на повреждение нижней части хиазмы (инфрахиазмальные), передней верхней части хиазмы (передние суп-рахиазмальные), задней верхней части хиазмы (задние супрахиазмальные), перихиазмальные и интрахиазмальные.

Инфрахиазмальные повреждения возникают чаще всего при возникновении патологического очага в области турецкого седла и обычно не приводят к нарушению поля зрения довольно длительное время [434]. Только при достижении очагом размера более 1,5 см развивается нарушение поля зрения. Наиболее типично возникновение битемпоральной гемианопсии, начинающейся на расстоянии 20—40° от точки фиксации и распространяющейся только темпорально относительно вертикального меридиана. Прогрессивное уменьшение поля зрения при этом происходит по часовой стрелке на правом глазном яблоке и против часовой стрелки на левом.

К инфрахиазмальным повреждениям довольно часто приводит пролактин секретирующая

микроаденома гипофиза. Клинически опухоль проявляется галактореей и бесплодностью у лиц обоего пола и аменореей у женщин.

Наиболее частой опухолью, приводящей к изменению поля зрения, является хромофобная аденома гипофиза, развитие которой сопровождается снижением функции гипофиза. Нередки и эозинофильные аденомы, синтезирующие гормон роста. При этой опухоли нарушение поля зрения развивается в довольно поздние сроки. Базофильная аденома гипофиза растет настолько медленно, что нередко выявляется растяжение зрительных нервов вокруг опухоли.

Особенностью клинического прявления опухолей гипофиза является также наличие головной боли до тех пор, пока опухоль не прорвет диафрагму турецкого седла.

Передние супрахиазмальные повреждения проявляются развитием нижней височной гемианопсии и признаками одностороннего вовлечения в процесс зрительного нерва. К подобным состояниям приводят опухоли крыла клиновидной кости и обонятельной борозды, менингиомы бугорка турецкого седла, глиомы лобной доли головного мозга, аневризмы передней мозговой и содинительной артерий [434].

Задние супрахиазмальные повреждения сопровождаются битемпоральной гемианопсией, которая нередко начинается снизу. При этом вовлечение макулярных волокон приводит к развитию центральной или битемпоральной ге-мианоптической скотомы, а распространение патологического процесса на зрительные тракты — к гомонимной гемианопсии.

Наиболее частыми причинами задних супра-хиазмальных повреждений явяются кранио-фарингиома (опухоль Ратке с супраселлярным кальцинозом), холестоатома и остеома. Причиной развития подобных поражений зрительного перекреста может быть и увеличение третьего желудочка в результате опухолевого процесса, воспаления или наличия врожденной облитерации сильвиевого водопровода (гидроцефалия).

Передне-нижнюю поверхность хиазмы обычно поражают перихиазмальные адгезивные менингиты. Причиной их могут стать сифилис, гнойные бактериальные заболевания и травма. При оптохиазмальном арахноидите выявляется большое разнообразие нарушений поля зрения.

Интрахиазмальные повреждения развиваю-ся в результате опухолевого процесса, демие-линизирующих заболеваний и травмы. Для детей типично возникновение глиом зрительного перекреста, которые распространяются на зрительный нерв, зрительный тракт или третий желудочек. В последнем случае опухоль трудно отдифференцировать от глиомы гипоталамуса. Развитие этих опухолей сопровождается появлением центральных и битемпоральных гемиа-ноптических скотом.

432

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Диффузное повреждение зрительного перекреста возникает при множественном склерозе, неврите зрительного нерва и нейромиелите (болезнь Девика).

4.2.4. Зрительный тракт

Зрительный тракт (tractus n. optici) является частью головного мозга. Он представляет собой слегка уплощенный цилиндрической формы пучок нервных волокон, распространяющийся кзади и латерально от зрительного перекреста, между серым бугром и передним перфорированным веществом (рис. 4.2.25).

Общая длина зрительного тракта равна 4— 5 см. От хиазмы зрительные тракты идут кверху и кзади. При этом они постепенно удаляются друг от друга. Вначале они огибают серый бугор и затем проходят по нижней поверхности ножек мозга [4, 6—8, 11, 397, 578, 592].

Внутренняя поверхность зрительного тракта является наружной границей ножек мозга. Снизу и параллельно тракту располагается задняя мозговая артерия, а еще ближе — передняя ворсинчатая (хориоидальная) артерия, которая отходит от внутренней сонной артерии с латеральной стороны и сбоку от задней соединительной артерии. Направляясь кзади и медиально, передняя хориоидальная артерия пересекает зрительный тракт снизу. В последующем она превращается в медиальную артерию и направляется к передней части наружного коленчатого тела (рис. 4.2.24). Иногда эта артерия является ветвью средней мозговой артерии.

Рис. 4.2.25. Зрительный тракт:

/ — ножка мозга; 2— сосцевидное тело; 3— серый бугор; 4 — обонятельный тракт; 5 — обонятельная луковица; 6 — зрительный тракт; 7 — передняя спайка; 8 — коронарная лучистость (corona radiata); 9 — наружное коленчатое тело; 10 — внутреннее коленчатое тело; // — внутренняя ножка мозжечка; 12— нижняя ножка мозжечка, 13—олива; 14— пирамида продолговатого мозга

Впереди зрительный тракт продолжается вдоль стенки третьего желудочка. Затем направляется кзади и латерально, поднимаясь вокруг ножки мозга, и разворачивается таким образом, что сливается с головным мозгом сначала с дорзолатеральной, а затем и дорзо-медиальной стороны. Считают, что дорзаль-ный пучок окружает «супраоптическую» спайку (Meynert и Gudegen).

В средней своей части зрительный тракт перекрыт крючком (ulcus) и ножкой мозга. Уплощение тракта соответствует месту расположения верхней поверхности крючка. В этом месте зрительный тракт пересекает корково-спинномозговой путь (tractus corticospinalis), проходящий в средней части ножки мозга. Дор-зальней черного вещества (substantia nigra) проходят главные сенсорные пути. Повреждение этого участка приводит как к нарушению зрения, так и некоторых двигательных и сенсорных функций.

Сзади зрительный тракт располагается глубоко в борозде гиппокампа недалеко от нижнего рога бокового желудочка. Сверху лежит бледный шар (globus pallidus), медиально располагается внутренняя капсула (capsula inter-па), а снизу — гиппокамп. В этой области в зрительном тракте появляется поверхностно расположенная продольная борозда, которая становится все более четкой по мере приближения к латеральным и медиальным частям, или так называемым «корешкам».

Медиальный «корешок» представляет собой возвышенность, являющуюся частью наружного коленчатого ядра. Нервные волокна медиальной части тракта прилежат к ядру наружного коленчатого тела.

«Латеральный корешок» распространяется по наружному коленчатому телу.

Волокна зрительного тракта достигают следующих основных пунктов (рис. 4.4.18):

Наружное коленчатое ядро (70% воло
кон).
Оливное претектальное ядро, участвую
щее в зрачковом рефлексе.
Верхние бугорки четверохолмия, участ
вующие в зрачковом рефлексе.
Добавочное ядро зрительного тракта,
ядро супраоптического тракта и супрахиаз-
мальное ядро.

Эти ядра участвуют в оптокинетическом, зрачковом рефлексах, интегрируя получаемую информацию от многих структур мозга [412, 502, 514, 596—603].

В этом месте логично повторить в несколько уточненном варианте характер распределения аксонов ганглиозных клеток на протяжении зрительного нерва, хиазмы и зрительного тракта.

В настоящее время считают, что в хиазме расположение волокон не полностью соответствует их расположению в зрительном тракте

Функциональная анатомия зрительной системы.

433

[77, 215]. Положение волокон меняется на протяжении всего зрительного пути. При этом выявлены следующие закономерности:

Расположение волокон зрительного нерва
изменяется по мере приближения к зритель
ному перекресту.
Перекрещивающиеся и неперекрещиваю-
щиеся волокна не столь четко выделяются, как
предполагали ранее. Перекрещивающиеся во
локна, идущие от назальной части противопо
ложного глаза, не четко отделяются от непе-
рекрещенных волокон височной половины сет
чатки этого же глаза. Эта частичная сегрегация
перекрещенных и неперекрещенных волокон в
пределах зрительного тракта объясняет разви
тие инконгруентной гомонимной гемианопсии у
больных с частичным повреждением зритель
ного тракта [45, 398, 490, 592].
Аксоны сетчатки объединяются в соот
ветствии с их диаметром как в зрительном нер
ве, так и в зрительном тракте. Важное функ
циональное значение имеет то, что ганглиозные
клетки сетчатки различного размера, а их аксо
ны контактируют с различными слоями наруж
ного коленчатого тела (магно- или парвоцеллю-
лярными слоями). Установлено, что у кошки
нервные волокна большого диаметра (У-волок-
на, диаметр более 4 мкм) направляются к маг-
ноцеллюлярным слоям наружного коленчатого
тела и эквивалентны М-волокнам обезьяны. Во
локна среднего размера (^-волокна, диаметр
2—4 мкм) эквивалентны Р-волокнам обезьяны
и распределяются в парвоцеллюлярных слоях.

В настоящее время известно, что волокна различного диаметра, «смешанные» в зрительном нерве, разделяются в зрительном тракте [148]. Так, Guillery, Policy, Torrealba [218] показали, что у кошек Х-аксоны в зрительном тракте лежат наиболее глубоко, У-аксоны располагаются поверхностно, а W-аксоны сконцентрированы непосредственно вблизи мягкой мозговой оболочки. Во время эмбрионального развития аксоны сетчатки достигают зрительного перекреста именно в таком положении. По этой причине волокна, которые достигают зрительного перекреста последними, располагаются наиболее поверхностно [218].

У кошек порядок появления аксонов сетчатки следующий — первыми появляются ^-аксоны, а затем К-аксоны. Появление W-аксонов распределено во времени, но наибольшее их количество появляется в конце эмбрионального периода [282, 576, 577]. Именно по этой причине, замечено, что пространственная организация различных классов нервных волокон (X — самые глубокие, Y—более поверхностные и W—наиболее поверхностные) определяется моментом их развития в эмбриогенезе, то есть существуют хронотопические карты.

Определенные топографические особенности расположения волокон согласно классам обнаружены и у обезьян. Волокна большого

диаметра проходят ниже [255, 282]. Reese, Cuillery [436] выявили неоднородное распределение нервных волокон различного диаметра в зрительном нерве и зрительном тракте. Волокна большего диаметра подходили к магноцел-люлярным слоям наружного коленчатого тела и при этом располагались поверхностней волокон малого диаметра. Bender и Bodis—Wollner [45] отметили, что поражения зрительного тракта могут приводить к потере восприятия цвета раньше, чем потеря способности определять движение зрительного объекта. Это подтверждает мнение многих исследователей о том, что отдельные классы нервных волокон зрительного тракта отличаются как в функциональном, так и структурном отношениях.

У многих позвоночных, включая человека, обнаруживаются нервные волокна, которые, проходя через зрительный перекрест, образуют надзрительные спайки. Надзрительные спайки соединяют промежуточный мозг со структурами среднего мозга, включая вентральное ядро наружного коленчатого тела, претектальную и тектальную области противоположной стороны. Они не участвуют в обеспечении зрительных функций и сохраняются в зрительном перекресте после удаления обоих глаз. Локализуются эти волокна в дорзальной и задней части зрительного перекреста, вблизи гипоталамуса. В дорзовентральном направлении они формируют спайки (комиссуры) Гуддена (Gudden), Гансера (Ganser) и Мейнерта (Meynert). Вентральная надзрительная спайка Гуддена (соттс-sura supraoptica uentralis) представляет собой пучок волокон, примыкающий снизу к зрительному перекресту и соединяющий медиальные коленчатые тела между собой. Дорзальная надзрительная спайка Мейнерта (commisura supraoptica dorsalis) проходит над зрительным перекрестом и соединяет подталамичес-кое ядро с бледным шаром противоположной стороны.

Из зрительного тракта берет свое начало и так называемый поперечный тракт. Он представляет собой волокна, расположенные с вентральной стороны ножек мозга, которые проникают в вещество мозга вблизи выхода из него глазодвигательного нерва. Эти волокна подходят к трем вестибулярным ядрам: дорзальному, медиальному и латеральному, которые контролируют движение глаза, сообщая коре головного мозга информацию о положении головы в пространстве на основе информации, получаемой от полукружных каналов.

Кровоснабжение зрительного тракта обеспечивается сосудистым сплетением мягкой мозговой оболочки, являющимся продолжением сплетения зрительного перекреста (рис. 4.2.24). Кровь к этой части сплетения поставляет, главным образом, передняя ворсинчатая (хориои-дальная) артерия, которая отдает тракту несколько ветвей. Самая большая ветвь распро-

434

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

страняется по основанию мозга, кровоснабжая помимо расположенных вдоль нее структур и зрительную лучистость.

Проникающие в зрительный тракт артериальные ветви располагаются между перекрещенными и неперекрещанными волокнами. Иногда они образуют перед вступлением в тракт «сосудистый круг». Francois et al. [168, 169] выявили, что зрительный тракт крово-снабжается не только передней ворсинчатой (хориоидальной) артерией, но также и ветвями средней мозговой артерии. Анастомозов между этими системами нет.

При поражениях зрительного тракта развиваются различные варианты гомонимной ге-мианопсии с сохранением центрального зрения (рис. 4.2.23). Спустя многие месяцы после травмы возможно развитие атрофии диска зрительного нерва. Довольно часто зрительный тракт повреждается при патологических процессах, локализованных в передней части третьего желудочка, а также гипоталамусе. Подобные поражения сопровождаются нарушением сознания, функций автономной нервной и эндокринной систем. Довольно часто зрительный тракт повреждается при несахарном диабете, кранио-фарингиомах, питуитарных опухолях. При этом отмечается нарушение функции внутричерепных нервов. Одной из причин нарушения функции зрительного тракта является развитие аневризмы задних двух третей Виллизьева круга. К диффузным поражениям зрительного тракта относится множественный склероз, лейко-дистрофии (включая метахроматическую лей-кодистрофию), суданофильный церебральный склероз и нейромиелит [434].

4.2.5. Наружное коленчатое тело

Наружное коленчатое тело (corpus genicu-latum laterale) является местом расположения так называемого «второго нейрона» зрительного пути. Через наружное коленчатое тело проходит около 70% волокон зрительного тракта [592]. Наружное коленчатое тело представляет собой возвышенность, соответствующую месту расположения одного из ядер зрительного бугра (рис. 4.2.26—4.2.28). Содержит оно около 1 800 000 нейронов, на дендритах которых заканчиваются аксоны ганглиозных клеток сетчатой оболочки.

Ранее предполагали, что наружное коленчатое тело представляет собой лишь «ретрансляционную станцию», передающую информацию от нейронов сетчатки через зрительную лучистость коре головного мозга. В настоящее время показано, что на уровне наружного коленчатого тела происходит довольно существенная и разноплановая обработка зрительной информации [288, 307, 308, 505]. О нейрофизиологическом значении этого образования речь пойдет несколько ниже. Первоначально необхо-

Рис. 4.2.26. Модель левого наружного коленчатого тела (по Wolff, 1951):

а — вид сзади и изнутри; б — вид сзади и снаружи (/ — зрительный тракт; 2 — седло; 3 — зрительная лучистость; 4 — головка; 5 — тело; 6 — перешеек)

димо остановиться на его анатомических особенностях.

Ядро наружного коленчатого тела представляет собой одно из ядер зрительного бугра. Располагается оно между вентропостериолате-ральным ядром зрительного бугра и подушкой зрительного бугра [4, 6—9, 11] (рис. 4.2.27).

Наружное коленчатое ядро состоит из дор-зального и филогенетически более древнего вентрального ядер. Вентральное ядро у человека сохранено в виде рудимента и состоит из группы нейронов, расположенных ростральней дорзального ядра [420]. У низших млекопитающих это ядро обеспечивает наиболее примитивные фотостатические реакции. Волокна зрительного тракта к этому ядру не подходят.

Дорзальное ядро составляет основную часть ядра наружного коленчатого тела. Представляет оно собой многослойную структуру в виде седла или асимметричного конуса с округленной верхушкой (рис. 4.2.25—4.2.28). На горизонтальном срезе видно, что наружное коленчатое тело связано спереди со зрительным трактом, с латеральной стороны — с ретролентику-лярной частью внутренней капсулы, медиально — со средним коленчатым телом, сзади с гиппокампальной извилиной, а постериолате-рально — с нижним рогом бокового желудочка. К ядру наружного коленчатого тела сверху прилежит подушка зрительного бугра, антерио-латерально — темпоропонтинные волокна и задняя часть внутренней капсулы, латерально — зона Вернике, а с внутренней стороны — медиальное ядро (рис. 4.2.27). Зона Вернике является самой внутренней частью внутренней капсулы. Именно в ней и начинается зрительная лучистость. Волокна зрительной лучистости располагаются с дорзолатеральной стороны ядра наружного коленчатого тела, в то время как волокна слухового тракта — с дорзомедиальной.

Функциональная анатомия зрительной системы

435


.•V'
		»
f. "

■•.■.•■>

Рис. 4.2.27. Наружное коленчатое тело и его отношение к структурам головного мозга:

а — горизонтальный срез мозга (/ — наружное коленчатое тело; 2— внутрення капсула; 3—подушка зрительного бугра); б — сагиттальный срез мозга (гистологический срез, окрашенный гематоксилином и эозином) (НКТ—наружное коленчатое тело)

Наружное коленчатое тело соединяется с верхним четверохолмием при помощи связки, называемой передним плечом.

Даже при макроскопическом исследовании наружного коленчатого тела выявляется, что это образование обладает слоистым строением. У обезьян и человека четко различается шесть полос «серого вещества» и расположенные между ними «белые» прослойки, состоящие из аксонов и дендритов (рис. 4.2.28). Первым слоем обозначен слой, расположенный с вентральной стороны. Два внутренних слоя состоят из клеток большого размера (магноцеллюляр-ные слои 1 и 2). Получили они такое название

Рис. 4.2.28. Наружное коленчатое тело:

/ — гиппокамп; 2— субарохноидальное пространство; 3 — ножка мозга; 4 — слой 1; 5 — слой 2; 6 — нижний рог бокового желудочка; 7 — слой 3; 8 — слой 4; 9 — слой 5; 10 — слой 6. Наружное коленчатое тело является ядром зрительного бугра. Четко видно наличие шести темных слоев скопления нейронов, разделенных светлыми слоями, состоящими из нервных волокон. Слои 1 и 2 складываются из крупных нейронов (магноцеллю-лярные), а слои 3—6 — из мелких клеток (парвоцеллюлярные)

по той причине, что состоят из крупных нейронов с эксцентрично расположенным ядром и большим количеством в цитоплазме вещества Ниссля. Аксоны нейронов магноцеллюлярного слоя формируют не только зрительную лучистость, но также направляются к верхним бугоркам четверохолмия. Четыре наружных слоя состоят из маленьких и среднего размера клеток (парвоцеллюлярные слои, 3—6). Они содержат нейроны, получающие информацию от сетчатки и передающие ее только зрительной коре головного мозга (формируют зрительную лучистость). Обнаруживаются и нейроны, обеспечивающие связь между нейронами наружного коленчатого тела. Это так называемые «вставочные нейроны» (интернейроны). Предполагают, что два слоя, состоящие из мелких нейронов (парвоцеллюлярные слои), появляются в связи с развитием центрального зрения.

Важно отметить, что на перечисленные слои нейронов проецируются волокна, идущие от различных участков сетчатки обоих глаз. Так, перекрещенные волокна зрительного тракта заканчиваются в 1, 4 и 6-м слоях, а неперекре-щенные — во 2, 3 и 5-м (рис. 4.2.29). Это происходит таким образом, что волокна от корреспондирующих частей двух половин сетчатки (например, правая височная и левая назальная половины сетчатки) заканчиваются в соседних слоях. Приведенные особенности проекции на наружное коленчатое тело установлены на основании использования разнообразных методов

436

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Рис. 4.2.29. Представительство сетчатой оболочки в наружном коленчатом теле:

Импульсы от корреспондирующих точек (а, б) двух сетчаток проходят в зрительный тракт. Неперекрешенные волокна (а') заканчиваются во 2, 3 и 5-м слоях наружного коленчатого тела. Перекрещенные волокна (б') заканчиваются в слоях 1, 4 и 6. Импульсы после прохождения НКТ (в') проецируются на кору головного мозга

исследования. Так, в случаях разрушения контрлатерального зрительного нерва или предшествовавшего удаления глазного яблока развивается дегенерация нейронов 1, 4 и 6-го слоев наружного коленчатого тела (рис. 4.2.30). При разрушении гомолатеральных волокон зрительного нерва наступает дегенерация нейронов 2, 3 и 5-го слоев. Это явление называется транссинаптической дегенерацией. Установлено также, что если при рождении котенку сшить веки одного глаза, то через три месяца наступит дегенерация 25—40% нейронов наружного коленчатого тела. Подобной формой транссинаптической дегенерации можно объяснить некоторые механизмы развития амблиопии, развивающейся при врожденном косоглазии.

О различной проекции на наружное коленчатое тело перекрещенных и неперекрещенных волокон свидетельствуют и экспериментальные исследования. В этих исследованиях в одно из глазных яблок вводится радиоактивная аминокислота, распространяющаяся трансаксонально по направлению наружного коленчатого тела и накапливающаяся в его нейронах (рис. 4.2.31).

Рис. 4.2.31. Распределение радиоактивной метки в наружных коленчатых телах после введения в левое глазное яблоко обезьяны радиоактивной аминокислоты:

а — левое наружное коленчатое тело; б — правое наружное коленчатое тело. (Аминокислота поглощается ганглиозными клетками сетчатой оболочки и транспортируется по аксонам через зрительный нерв, зрительный перекрест и зрительный тракт к наружному коленчатому телу. Иллюстрация указывает на то, что слои 2, 3 и 5 получают информацию от ипсилатераль-ного глаза, а слои 1, 4 и 6 — от контрлатерального глаза)

Рис. 4.2.30. Изменение микроскопического строения наружного коленчатого тела с двух сторон при удалении одного глазного яблока (по Alvord, Spence, 1997):

а — наружное коленчатое тело (НКТ), расположенное ипсилате-рально относительно энуклеированного глаза; б — НКТ, расположенное контрлатерально относительно энуклеированного глаза. (После смерти больного, у которого задолго до смерти было удалено глазное яблоко, микроскопически исследованы наружные коленчатые тела. После нарушения нормальной проекции ганглиозных клеток сетчатой оболочки на нейроны НКТ наступает атрофия последних. При этом интенсивность окрашивания слоев уменьшается. На рисунке видно, что 3-й и 5-й слои НКТ, расположенные ипсилатерально относительно удаленного глаза, значительно слабее окрашены гематоксилином и эозином. В то же время слои 3 и 5 НКТ, расположенные контрлатерально относительно удаленного глаза, окрашены более интенсивно, чем слои 4 и 6. Можно также отметить, что слои 1 и 2 поражены в наименьшей степени)

Функциональная анатомия зрительной системы

437

Особенности проекции сетчатки на наружное коленчатое тело. В последнее время выявлены особенности проекции сетчатой оболочки на наружное коленчатое тело. Сводятся они к тому, что каждая точка половины сетчатки точно проецируется на определенную точку ядра наружного коленчатого тела («точка к точке») [288, 604]. Таким образом, пространственное возбуждение в слое ганглиозных клеток сетчатки «картируется» пространственным распределением возбуждения нейронов в разных слоях наружного коленчатого тела. Строгий топографический порядок связей наблюдается и между клетками различных слоев. Проекции каждой точки поля зрения во всех слоях находятся непосредственно одна под другой, так что можно выделить колонкообразный участок, пересекающий все слои наружного коленчатого тела и соответствующий проекции локальной области поля зрения.

Приведенная закономерность проекции выявлена на основании экспериментальных исследований. Так, показано, что локальное точечное повреждение сетчатки приводит к развитию транснейронной дегенерации небольших, но четко очерченных скоплений клеток в трех слоях наружного коленчатого тела с обеих сторон [77, 366, 400, 420]. Фокальное повреждение зрительной коры или введение в нее радиоактивного трейсера приводит к «маркировке» клеток или волокон, расположенных на линии, простирающейся поперек всех слоев наружного коленчатого тела на том же самом уровне. Эти участки соответствуют «рецептивным полям» наружного коленчатого тела и получили название «проекционная колонка» [484, 485] (рис. 4.2.32).

В этом месте изложения материала целесообразно остановиться на особенностях рецептивных полей наружного коленчатого тела. Рецептивные поля наружного коленчатого тела напоминают таковые ганглозных клеток сетчатой оболочки. Различают несколько основных типов рецептивных полей. Первый тип характеризуется наличием ON-ответа при возбуждении центра и OFF-ответа при возбуждении периферии (ON/OFF-тип). Второй тип рецептивных полей характеризуется обратным отношением — OFF/ON-тип. Для наружного коленчатого тела характерно также и то, что в слоях 1 и 2 обнаруживается смесь рецептивных полей первого и второго типов. В то же время в слоях 3—6 обнаруживается только один тип рецептивных полей (в двух слоях поля первого типа, а в других двух — второго типа). Обнаруживаются также линейные рецептивные поля с различным соотношением ON- и OFF-центров (рис. 4.2.33). Использование электрофизиологических методов позволило выявить, что рецептивные поля наружного коленчатого тела обладают более выраженной оппонентной реакцией, чем рецептивные поля ганглиозных клеток сет-

Латеральная

Рис. 4.2.32. Схематическое изображение парасагит-

тального среза наружного коленчатого тела. Проекция

зрительного сигнала с формированием рецептивного

поля

Проекционная линия НКТ

Проекционная колонка НКТ

1т*- Задняя

* * *Z* х

Рис. 4.2.33. Структура рецептивных полей наружного коленчатого тела (а, б) и первичной зрительной коры {в—ж) (по Hubel, Weisel, 1962):

а — ON-центр рецептивное поле наружного коленчатого тела; б — OFF-центр рецептивное поле наружного коленчатого тела; в—ж — различные варианты строения простых рецептивных полей. (Крестики отмечают поля, отвечающие ON-реакцией, а треугольники— OFF-реакцией. Ось рецептивного поля отмечена сплошной линией, проходящей через центр рецептивного поля)

чатки. Именно это предопределяет большое значение наружного коленчатого тела в усилении контраста. Выявлены также явления пространственно-временной суммации поступающих сигналов, анализа спектральных характеристик сигнала и т. д. Нейроны наружного коленчатого тела, участвующие в кодировании цвета, локализуются в парвоцеллюлярных слоях, где сконцентрированы цветооппонентные

438

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

клетки «красно-зеленого» и «сине-желтого» цвета. Как и для ганглиозных клеток сетчатки, для них характерна линейная суммация колбоч-ковых сигналов по площади сетчатки. Магно-целлюлярные слои также состоят из оппонент-ных нейронов с пространственно распределенными в рецептивных полях входами от колбочек разного типа. Необходимо отметить, что анатомическая сегрегация нейронов с различными функциональными свойствами наблюдается уже в сетчатке, где отростки биполяров и ганглиозных клеток ON- и OFF-типов локализуются в разных подслоях внутреннего плексиформного слоя. Такое «анатомическое обособление» нейронных систем, образующих разные каналы передачи информации, является общим принципом в построении анализаторных структур и наиболее выражено в колончатой структуре коры, на чем мы остановимся несколько ниже.

Сетчатая оболочка

наружную часть наружного коленчатого тела (рис. 4.2.29). Макулярная область сетчатки проецируется на клиновидный сектор, расположенный в задних двух третях или трех четвертях наружного коленчатого тела [323, 353] (рис. 4.2.34, 4.2.35).

Отмечено, что представительство зрительных полуполей в зрительном тракте как бы «поворачивается» на уровне наружного коленчатого тела таким образом, что вертикальное сечение становится горизонтальным. При этом верхняя часть сетчатки проецируется на медиальную часть, а нижняя на латеральную часть наружного коленчатого тела. Этот поворот полностью изменяется в зрительной лучистости таким образом, что, когда волокна достигают зрительной коры, квадрант верхней части сетчатки располагается в верхней части тракта, а нижний квадрант — снизу.

Наружное коленчатое тело

Латеральная часть

Рис. 4.2.34. Проекция сетчатой оболочки на наружное коленчатое тело: / — макула; 2 — монокулярный полумесяц

зрЯа

Продолжая описание особенностей проекции сетчатки на наружное коленчатое тело, необходимо отметить, что периферические височные участки сетчатки противоположного глаза проецируются на слои 2, 3 и 5 и называются монокулярным полумесяцем.

Наиболее полные данные о ретинотопичес-кой организации волокон зрительного нерва, зрительного перекреста и ядер наружного коленчатого тела у человека и обезьяны получены Brouewer, Zeeman [78], Polyak [420], Hoyt, Luis [255]. Первоначально мы опишем проекцию немакулярных волокон. Неперекрещиваю-щиеся волокна, идущие от верхне-височного квадранта сетчатки, в зрительном перекресте располагаются дорзо-медиально и проецируются на медиальую часть ядра наружного коленчатого тела. Неперекрещивающиеся волокна, идущие от нижне-височного квадранта сетчатки, в зрительном перекресте располагаются снизу и латерально. Они проецируются на

Рис. 4.2.35. Схематическое изображение коронарного

среза через наружное коленчатое тело (вид сзади)

(по Miller, 1985):

обращает на себя внимание большое представительство в наружном коленчатом теле макулярной области (1—6—номера слоев НКТ)

Функциональная анатомия зрительной системы

439

Синаптические взаимодействия нейронов наружного коленчатого тела. Ранее предполагали, что аксон ганглиозной клетки контактирует только с одним нейроном наружного коленчатого тела. Благодаря электронной микроскопии установлено, что афферентные волокна образуют синапсы с несколькими нейронами, (рис. 4.2.36). В то же время каждый нейрон наружного коленчатого тела получает информацию от нескольких ганглиозных клеток сетчатки [541]. На основании ультраструктурных исследований выявлены также разнообразные синаптические контакты между ними [95]. Аксоны ганглиозных клеток могут заканчиваться как на теле нейронов наружного коленчатого тела, так и на первичных или вторичных их дендритах. При этом формируются так называемые «клу-бочковые» окончания (рис. 4.2.37, см. цв. вкл.). У кошек «клубочки» отделены от окружающих образований тонкой капсулой, состоящей из отростков глиальных клеток [160, 537]. Подобная изоляция «клубочков» отсутствует у обезьян.

Синаптические «клубочки» содержат синапсы аксонов ганглиозных клеток сетчатки, синапсы нейронов наружного коленчатого тела и вставочных нейронов («интернейронов»). Эти синаптические образования напоминают «триады» сетчатой оболочки.

Каждый «клубочек» состоит из зоны плотно упакованных нейронов и их терминалов. В центре этой зоны расположен аксон ганглиозной

Рис. 4.2.36. Схематическое изображение взаимодействия терминалов аксонов ганглиозных клеток сетчатки с нейронами наружного коленчатого тела у обезьяны (по Glees, Le Gros, Clark, 1941):

пучок волокон зрительного нерва (а) входит в клеточный слой (б) наружного коленчатого тела (НКТ) справа. Некоторые волокна отдают 5—6 ветвей, подходят к телу нейронов НКТ и образуют синапс. Аксоны клеток НКТ (в) покидают клеточный слой НКТ, проходят через волокнистый слой и формируют зрительную лучистость

клетки сетчатки, являющийся пресинаптичес-ким. Он образует синапсы с нейроном наружного коленчатого тела и вставочными нейронами. Дендриты нейронов наружного коленчатого тела поступают в «клубочки» в виде шипа, который непосредственно и образует синапс с аксоном сетчатки. Дендрит вставочных нейронов (интернейронов) образует синапс со смежным «клубочком», формируя между ними последовательные синапсы.

Lieberman [335] выделяет пре- и постсинап-тические «ингибирующие» и «возбуждающие» дендритические и «клубочковые» синапсы. Они представляют собой сложное скопление синапсов между аксонами и дендритами. Именно эти синапсы структурно обеспечивают феномен торможения и возбуждения рецептивных полей наружного коленчатого тела [260, 505].

Функции наружного коленчатого тела. Предполагают, что к функциям наружного коленчатого тела относятся: усиление контраста изображения, организация зрительной информации (цвет, движение, форма), модуляция уровня обработки зрительной информации с их активацией (посредством ретикулярной формации) [364]. Обладает наружное коленчатое тело и бинокулярными рецептивными полями [15, 77]. Важно отметить, что на функции наружного коленчатого тела влияют и более высоко расположенные центры мозга. Подтверждением роли наружного коленчатого тела в обработке информации, идущей от высших отделов мозга, является обнаружение проекции на него эфферентных волокон, исходящих из коры головного мозга. Возникают они в VI слое зрительной коры и проецируются на все слои наружного коленчатого тела. По этой причине незначительное повреждение зрительной коры вызывает атрофию нейронов во всех шести слоях наружного коленчатого тела [190, 200]. Терминалы этих волокон небольшого размера и содержат многочисленные синаптические пузырьки. Оканчиваются они как на дендритах нейронов наружного коленчатого тела, так и на вставочных нейронах («интернейронах») [160, 217]. Предполагают, что посредством этих волокон кора головного мозга модулирует деятельность наружного коленчатого тела [307, 308, 362]. С другой стороны, показано, что изменение активности нейронов наружного коленчатого тела избирательно активизируют или тормозят нейроны зрительной коры мозга.

Существуют и другие связи наружного коленчатого ядра. Это связь с подушкой зрительного бугра, вентральным и латеральным ядрами зрительного бугра [98].

Кровоснабжение наружного коленчатого тела осуществляется задней мозговой и задней ворсинчатой артериями (рис. 4.2.38) [11, 397, 578, 592]. Основным сосудом, кровоснабжаю-щим наружное коленчатое тело, особенно зад-не-внутреннюю его поверхность, является зад-

440

Глава 4. ГОЛОВНОМ МОЗГ И ГЛАЗ

120

90 80 70 60150 40 30 20-10

195

210

225

240

255 270

Рис. 4.2.38. Артериальное кровоснабжение поверхности наружного коленчатого тела:

/ — передняя ворсинчатая (хориоидальная) артерия; 2 — ворсинчатое сплетение; 3— ножка мозга; 4 — ворота наружного коленчатого тела; 5 — наружное коленчатое тело; 6 — медиальное коленчатое тело; 7 — глазодвигательный нерв; 8 — ядро глазодвигательного нерва; 9 — задняя мозговая артерия; 10 — задняя ворсинчатая артерия; // — черная субстанция

няя мозговая артерия. В ряде случаев от этой артерии отходит ветвь — задняя ворсинчатая (хориоидальная) артерия. При нарушении кровообращения в этой артерии обнаруживаются нарушения поля верхнего гомонимного квадранта сетчатой оболочки.

Передняя ворсинчатая (хориоидальная) артерия почти полностью кровоснабжает переднюю и боковую поверхности наружного коленчатого тела. По этой причине нарушение кровообращения в ней приводит к поражению волокон, исходящих из нижнего квадранта сетчатки [12, 40] (рис. 4.2.39). Эта артерия отходит от внутренней сонной артерии (иногда от средней мозговой артерии) сразу дистальней места выхода задней соединительной артерии. При достижении передней части наружного коленчатого тела передняя ворсинчатая артерия отдает различное число ветвей перед вступлением в нижний рог бокового желудочка.

Часть наружного коленчатого тела, на которую проецируются волокна, исходящие из желтого пятна, кровоснабжается как передней, так и задней ворсинчатой артериями [168, 169, 173, 174, 175, 77]. Кроме того, от хорошо развитой системы анастомозов, расположенных в мягкой и паутинной оболочках мозга, отходят многочисленные артериолы, проникающие в наружное коленчатое тело. Там они образуют густую сеть капилляров во всех его слоях [168, 169].

^—-^—-^ Горизонтальный меридиан поля зрения —•— — •- — Нижний косой меридиан поля зрения

I I Территория передней ворсинчатой артерии ВИВ Территория наружной ворсинчатой артерии

Рис. 4.2.39. Схема кровоснабжения правого наружного коленчатого тела и особенности выпадения поля зрения (гомонимный дефект поля зрения), наступающего в результате нарушения кровообращения в бассейне ворсинчатой (хориоидальной) артерии (по Frisen et al., 1978):

а — сетчатка; б — наружное коленчатое тело (/—передняя ворсинчатая артерия; 2— медиальная поверхность; 3— латеральная поверхность; 4— задняя ворсинчатая артерия; 5 — задняя артерия мозга)

Функциональная анатомия зрительной системы

441

4.2.6. Зрительная лучистость

Зрительная лучистость (radiatio optica; Гра-сиоле, Gratiolet) является аналогом других лу-чистостей зрительного бугра, таких как слуховая, затылочная, теменная и лобная. Все перечисленные лучистости проходят через внутреннюю капсулу, соединяющую полушария мозга и

стволовую часть мозга, спинной мозг. Внутренняя капсула находится латеральней зрительного бугра и боковых желудочков мозга и ме-диальней чечевицеподобного ядра (рис. 4.2.40, 4.2.41). Наиболее задняя часть внутренней капсулы содержит волокна слуховой и зрительной лучистости и нисходящие волокна, идущие от затылочной коры к верхним бугоркам четверохолмия [397, 434, 592].

Рис. 4.2.40. Зрительная лучистость. Боковой вид мозга после удаления части левого полушария:

/ — центральная извилина; 2 — средняя лобная извилина; 3 — пре-центральная извилина; 4 — нижняя лобная извилина; 5—дугообразный пучок; 6 — зрительная лучистость; 7 — затылочная доля; 8 — мозжечок; 9 — височная доля

Рис. 4.2.41. Горизонтальный срез мозга на уровне расположения зрительной лучистости:

/ — шпорная борозда; 2 — зрительная лучистость; 3 — внутренняя капсула; 4 — наружная капсула; 5 — четвертый желудочек;

— пластинка прозрачной перегородки;
— передний рог бокового желудочка; 8 —
продольная щель мозга; 9 — колено мозо
листого тела; 10 — полость прозрачной пе
регородки; // — головка хвостатого ядра;
12 — ограда; 13 — скорлупа; 14 — бледный
шар; 15 — зрительный бугор; 16 — гиппо-
камп; 17 — заднее колено бокового желу
дочка

442

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Зрительная лучистость соединяет наружное коленчатое тело с корой затылочной доли головного мозга. При этом ход волокон, исходящих от различных отделов наружного коленчатого тела, довольно существенно отличается. Так, волокна, идущие от нейронов латерального отдела наружного коленчатого тела, огибают нижний рог бокового желудочка, расположенный в височной доле, а затем, направляясь кзади, проходят под задним рогом этого желудочка, достигая нижних отделов зрительной коры, вблизи шпорной борозды (рис. 4.2.40, 4.2.41). Волокна от медиального отдела наружного коленчатого тела идут несколько более прямым путем к первичной зрительной коре (поле 17 по Бродману), расположенной в медиальной части затылочной доли. Волокна этого пути отклоняются латерально, пройдя непосредственно кпереди от входа в боковой желудочек, а затем поворачивают кзади, идут в каудальном направлении, огибая сверху задний рог этого желудочка и оканчиваются в коре, расположенной вдоль верхнего края шпорной борозды.

Верхние волокна, покидающие наружное коленчатое тело, направляются прямо к зрительной коре. Нижние волокна делают петлю вокруг желудочков мозга (петля Меера) и направляются к височной доле. Нижние волокна плотно прилежат к чувствительным и двигательным волокнам внутренней капсулы. Даже небольшой инсульт, возникающий в этой области, приводит к верхним гемианопсическим дефектам поля зрения и гемипарезу (контрлатеральному).

Наиболее передние волокна обнаруживаются приблизительно в 5 еж позади вершины височной доли. Отмечено, что лобэктомия, при которой мозговую ткань иссекают в 4 см от вершины височной доли, не приводит к появлению дефекта поля зрения. При повреждении более обширной области (глубоко расположенные опухоли, темпоральная декомпрессия по поводу травмы или инфекционного заболевания) развиваются гомонимные верхнеквадрантные гемианопсии [361]. Наиболее типичные формы дефекта поля зрения при повреждении зрительной лучистости приведены на рис. 4.2.19, 4.2.43.

Как указано выше, зрительная лучистость содержит 3 главные группы волокон. Верхняя часть содержит волокна, обслуживающие нижние поля зрения, нижняя часть — верхние поля. Центральная часть содержит макулярные волокна.

Ретинотопическая организация волокон наружного коленчатого тела распространяется и на зрительную лучистость, но с некоторыми изменениями в положении волокон (рис. 4.2.42). Дорзальный пучок волокон, представляющий верхний периферический квадрант сетчатки, исходит из медиальной части наружного коленчатого тела и проходит к дорзальной губе пти-

чьей шпоры. Вентральный пучок волокон представляет периферию нижнего квадранта сетчатки. Проходит он в латеральной части наружного коленчатого тела и подходит к вентральной губе птичьей шпоры. Предполагают, что эти проекции периферии сетчатки лежат в зрительной лучистости медиальней проекции макуляр-ных волокон [524]. Макулярные волокна распространяют вперед, занимая большую центральную часть зрительной лучистости в виде клина. Затем они направляются кзади и сходятся в области верхней и более низко расположенной губ птичьей шпоры.

В результате разделения периферических и центральных проекций повреждение зрительной лучистости может привести к квадрантным выпадениям поля зрения с наличием четкой горизонтальной границы.

Расположенные наиболее периферически назальные проекции сетчатки, представляющие собой «монокулярный полумесяц», собираются вблизи верхних и более низких границ дор-зальных и вентральных пучков зрительной лучистости [46, 47, 421].

Нарушения в области зрительной лучистости приводят к ряду специфических нарушений полей зрения, часть которых приведена на рис. 4.2.43. Характер выпадения поля зрения во многом определяется уровнем повреждения. Причиной подобных нарушений могут быть раз-

Наружное коленчатое тело

Зрительная кора в области шпорной борозды

Сетчатка

Рис. 4.2.42. Топографические особенности проекции различных отделов сетчатой оболочки на разных уровнях зрительного пути:

/ — макулярная область; 2 — верхний наружный квадрант сетчатки; 3 — нижний наружный квадрант сетчатки; 4 — «монокулярный полумесяц»

Функциональная анатомия зрительной системы

443

(3(3

оо

Рис. 4.2.43. Схема распространения волокон в зрительном тракте, наружном коленчатом теле и зрительной лучистости. Нарушение поля зрения при повреждении участков, расположенных после зрительного перекреста:

/ — сдавление зрительного тракта — гомонимная гемианопсия с нечетким краем; 2 — сдавление проксимальной части зрительного тракта, наружного коленчатого тела или нижней части зрительной лучистости — гомонимная гемианопсия без сохранения макулярного поля с четким краем; 3 — сдавление передней петли зрительной лучистости — верхняя квадрантная анопсия с нечеткими краями; 4—сдавление верхней части зрительной лучистости — нижняя квадрантная анопсия с нечеткими краями;

5 — сдавление средней части зрительной лучистости — гомоним
ная гемианопсия с нечеткими краями и выпадением центрально
го зрения; 6 — сдавление задней части зрительной лучистости —
конгруентная гомонимная гемианопсия с сохранением централь
ного зрения; 7 — сдавление передней части коры в области шпо
ры — темпоральное выпадение поля зрения с противоположной
стороны; 8 — сдавление средней части коры в области шпоры —
гомонимная гемианопсия с сохранением центрального зрения со
стороны поражения и сохранением темпорального поля зрения с
противоположной стороны; 9 — сдавление задней части коры за
тылочной области — конгруентная гомонимная гемианопсичес-

кая скотома

нообразные заболевания мозга. Наиболее часто это нарушение кровообращения (тромбоз, эмболия при гипертонической болезни, инсульт) и развитие опухоли (глиома) [10, 201, 434].

В связи с тем, что нарушение структуры и функции зрительной лучистости нередко связано с нарушением кровообращения, важно знать

06 особенностях кровоснабжения этой области.
Кровоснабжение зрительной лучистости

осуществляется на 3 уровнях [12] (рис. 4.2.24):

Часть зрительной лучистости, проходя
щей латерально и выше нижего рога бокового
желудочка, кровоснабжается ветвью передней
ворсинчатой (хориоидальной) артерии.
Часть зрительной лучистости, располо
женной позади и латеральней рога желудоч
ка, кровоснабжается глубокой глазной ветвью
средней мозговой артерии. Последняя прони-

кает в эту область через переднее перфорированное вещество совместно с латеральными полосчатыми артериями.

3. При подходе зрительной лучистости к коре головного мозга кровоснабжение осуществляется перфорирующими артериями коры, главным образом, ветвями артерии птичьей шпоры. Артерия птичьей шпоры отходит от задней мозговой артерии, а иногда и от средней мозговой артерии.

Все перфорирующие артерии относятся к так называемым концевым артериям.

4.2.7. Зрительная кора

Как было указано выше, системы нейронов сетчатки и наружного коленчатого тела анализируют зрительные стимулы, оценивая их цветовые характеристики, пространственный контраст и среднюю освещенность в различных участках поля зрения. Следующий этап анализа афферентных сигналов выполняется системой нейронов первичной зрительной коры (visul cortex).

Выявление участков коры головного мозга, отвечающих за обработку зрительной информации, имеет свою довольно длительную предысторию. Еще в 1782 г. студент-медик Francesco German описал белую полосу, проходящую через серое вещество затылочной доли. Именно он впервые предположил, что кора может содержать анатомически отличающиеся области. До открытия Gennari анатомы предполагали, что кора представляет собой однородную пластину ткани. Gennari даже не представлял, что он наткнулся на первичную зрительную кору. Прошло более столетия, пока Henschen доказал, что полоска Gennari соответствует первичной зрительной коре.

В связи с наличием полоски первичная зрительная кора часто называется «полосатой корой». В последующие годы, изучая цитоархи-тектонические особенности различных участков коры, Бродман описал 47 полей. Он произвольно обозначил первичную зрительную область под номером 17. Затем были обнаружены и другие зрительные области. При этом первичная зрительная кора получила прозаическое обозначение поля «VI» (зрительная область 1), а смежные участки (экстрастриарные зрительные области) были названы V2, V3, V4 и так далее. Таким образом, названия «первичная зрительная кора», «стриарная (полосатая) кора», «поле 17» и «VI» являются синонимами.

Этот раздел посвящен строению и функциям зрительной коры.

В настоящее время существует несколько способов изучения особенностей структурной организации и функций зрительной коры мозга. Наиболее старым является гистоморфологичес-кое исследование коры мозга, направленное на выяснение особенностей послойного ее строе-

444

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

ния и цитологических особенностей составляющих ее нейронов. Используя этот метод, авторы до сих пор пытаются выявить границы между участками коры, отличающихся цитоархитек-тоникой и, естественно, функциями. Позже использовали методы, которые сводились к нанесению небольших повреждений коры экспериментальных животных. При этом спустя длительное время после травмы развивается дегенерация нервных волокон, проецирующихся на повреж-

она еще корой птичьей шпоры, поскольку занимает верхнюю и нижнюю губы борозды птичьей шпоры. Борозда птичьей шпоры расположена на медиальной поверхности полушария мозга, но ее передний конец распространяется вниз и кзади [11, 77, 397, 592]. При этом она переходит на боковую поверхность полушария (рис. 4.2.44, 4.2.45).

Рис. 4.2.44. Внутренняя и нижняя поверхности полушария головного мозга:

/—лобная доля головного мозга; 2 — колено мозолистого тела; 3 — тело мозолистого тела; 4 — медиальная поверхность зрительного бугра; 5 — те-менно-затылочная борозда; 6 — клин; 7 — задний отдел шпорной борозды; 8— язычная извилина; 9—передний отдел шпорной борозды; 10 — перешеек

денные участки, которая легко выявляется после импрегнации срезов серебром. Благодаря этому методу изучены существующие связи коры с более низко расположенными центрами.

В последующие годы разработаны методы введения антероградных трейсеров. Наиболее часто используются меченные изотопом свободные аминокислоты. После введения аминокислоты она распространяется трансаксонально, проникая через синаптические образования. Последующее проведение радиоаутографии срезов легко визуализует ход нервных волокон. К другому типу трейсеров (ретроградный) относят фермент — пероксидазу хрена. Если антеро-градный трейсер распространяется от периферии (глазное яблоко) к центру (зрительная кора), то пероксидаза хрена распространяется от центральных отделов ЦНС к периферическим.

Понятно, что перечисленные методы исследования можно использовать преимущественно в эксперименте. Основным методом исследования функции коры головного мозга до сих пор остается анализ симптомов, возникающих при поражениях того или иного участка коры мозга. В последние годы существенную помощь в проведении подобного анализа оказала ЯРМ-томо-графия и электроэнцефалография. Особый интерес представляют методы прижизненной визуализации функциональной активности коры головного мозга, основанные на аппаратной регистрации уровня кровоснабжения и интенсивности метаболизма коры.

Топографические особенности зрительной коры головного мозга. Первичная зрительная кора (17-е поле по Бродману) составляет примерно 3% всей поверхности коры. Называется

Рис. 4.2.45. Правое полушарие мозга (вид сзади):

1— извилина шпорной борозды; 2— затылочная доля; 3 — поперечная затылочная борозда; 4 — внутритеменная (интрапарие-тальная) борозда; 5 — теменно-затылочная борозда; 6 — верхняя теменная борозда; 7 — постцентральная верхняя борозда; 8 — поясная борозда; 9 — центральная борозда; 10 — верхняя теменная борозда; // — задняя центральная извилина; 12 — угловая извилина; 13 — надкраевая извилина; 14 — задняя теменная извилина; 15 — латеральная затылочная борозда; 16 — верхняя височная борозда; 17—медиальная височная извилина

Функциональная анатомия зрительной системы

445

Теменно-затылочная борозда присоединяется к борозде птичьей шпоры под небольшим углом немного спереди средней точки, разделяя ее на переднюю и заднюю части. Если теменно-затылочная борозда и борозда птичьей шпоры открыты, они кажутся разделенными вертикальной извилиной, называемой клиновидной {gyrus cuneate).

Полулунная борозда не всегда четко выражена. Она небольшая и часто пересекает борозду птичьей шпоры под прямым углом. Эта борозда отделяет первичную зрительную кору (стриарная) от вторичной коры (перистриар-ная). Третичная зрительная кора (парастриар-ная) скрыта в стенке борозды.

Часто можно обнаружить две изогнутые борозды, расположенные выше и ниже полярной борозды. Верхние полярные борозды образуют арку, направляющуюся вверх и к медиальной поверхности затылочной доли от верхней границы лунной борозды. Снизу полярная борозда изгибается книзу и вперед. Эти полярные борозды подходят в виде полумесяца к первичной зрительной коре.

Язычная извилина (gyrus lingvalis) отделяет борозду птичьей шпоры от коллатеральной борозды. Сзади она достигает полюса затылочной доли. Спереди извилина непрерывна с гиппо-кампальной бороздой (gyry hippocampi), располагающейся сбоку среднего мозга, и переходит в крючок извилины морского коня (uncus gyri hippocampi). Извилина повторно изгибается и формирует задне-боковую границу передней перфорирующей субстанции.

Теменно-затылочная борозда появляется в виде глубокой щели на медиальной поверхности полушария мозга. Она спускается вперед от верхне-медиальной границы мозга, приблизительно на расстоянии 5 см от затылочного полюса. Направляется она к задней части мозолистого тела. Здесь она присоединяется к борозде птичьей шпоры. На выпуклой верхнелатеральной поверхности мозга борозда продолжается на определенном расстоянии в виде боковой (латеральной) части теменно-затылоч-ной борозды.

Цитоархитектоника первичной зрительной коры. Как было указано в начале этой главы, кора головного мозга имеет многослойное строение. Причем строение каждого слоя коры в различных отделах мозга имеет свои особенности. Выражаются они наличием различного количества слоев, размера и формы нейронов, а также их дендритными полями. Учитывая перечисленные признаки, выделено довольно большое количество полей. Как указано выше, наиболее популярной оказалась классификация Бродмана. В соответствии с этой классификацией поля 17, 18 и 19 отнесены к коре, отвечающей за обработку зрительной информации. Строение этих полей отличается от других участков коры, на чем мы остановимся ниже.

Первичная зрительная кора (поле 17) состоит из шести клеточных слоев (рис. 4.2.46— 4.2.49):

/ слой. Молекулярный слой (по Бродману) является наиболее поверхностным слоем коры мозга и не отличается по строению от других участков коры мозга. Состоит он из небольших гранулярных и горизонтальных клеток.

// слой. Наружный гранулярный слой складывается из небольших пирамидных нейронов. Обнаруживается в нем и определенное количество нейронов, отличающихся короткими аксонами. Аксоны некоторых клеток поднимаются в поверхностный слой, а другие распространяются в горизонтальной плоскости.

/// слой. Поверхностный слой пирамидных клеток. Состоит он из пирамидных клеток, которые в более глубоких слоях взаимодействуют с гранулярными клетками.

IV слой. Этот слой состоит из подслоя, складывающегося из крупных звездчатых клеток с овальными или треугольной формы клеточными телами. Эти нейроны ориентированы беспорядочно. Их дендриты распространяются кнаружи в различных направлениях, а аксоны дости-

Рис. 4.2.46. Цитоархитектонические поля коры головного мозга по Бродману:

а — наружная поверхность левого полушария; б — внутренняя

поверхность правого полушария. Поля 17, 18 и 19 относятся

к зрительной коре

446

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Рис. 4.2.49. Схематическое изображение особенностей клеточного состава зрительной коры обезьяны (по Clark, 1942) (объяснение в тексте)

Рис. 4.2.47. Сагиттальный срез зрительного поля новорожденного в области нижнего края борозды птичьей шпоры:

IV а

IV Ь IV с

отмечается внезапное исчезновение полоски Дженнери (стрелка). Парастриарное поле определяется справа

Рис. 4.2.48. Слой зрительной коры (по Vogt, 1902):

1 — стриарная кора; 2 — борозда птичьей шпоры; 3 — парастри-арная кора; /—плексиформный слой является самым поверхностным слоем. Следующий за ним толстый темный слой состоит из трех частей — слоев //, /// и IV а; II — наружный гранулярный слой является самой наружной частью толстого темного слоя; III—слой пирамидных клеток является средней частью этого слоя; IVа — внутренний гранулярный слой является внутренней частью толстого темного слоя; IVЬ—внутренний гранулярный слой (полоска Дженнери) выглядит в виде светлой полоски; IVс — внутренний гранулярный слой; V—слой гангли-озных клеток выглядит светлым; VI — мультиформный слой является внутренним темным слоем. Необходимо обратить внимание на то, что полоска Дженнери соответствует IV Ь слою и что она исчезает на границе парастриарной коры

гают маленьких звездчатых нейронов или распространяются в белом веществе. В глубоких участках этого слоя выявляются солитарные клетки Мейнерта и «звездчатые» пирамидные клетки, которые располагаются вблизи гранулярных клеток, малых пирамидных клеток и звездчатых клеток, отличающихся короткими аксонами. Глубокая часть IV слоя выполнена, главным образом, плотно расположенными гранулярными клетками. Многие клетки обладают короткими аксонами, распределяющимися в различных направлениях.

V слой. Этот слой, называемый гранулярной
пластинкой, состоит из плотно упакованных
пирамидных нейронов различного размера,
включая так называемые гигантские пирамид
ные клетки Мейнерта. Располагаются они в
наиболее глубоких участках слоя.

VI слой. Мультиформная пластинка по
Бродману наиболее интенсивно окрашена в
своей наружной части и содержит звездчатые
пирамидные нейроны (слой VI а). Внутренний
слой менее интенсивно окрашен и содержит
среднего размера нейроны, обладающие верете-
новидной и треугольной формой клеточного
тела (слой VI Ь).

За прошедшие годы с момента описания Бродманом цитоархитектоники зрительной коры произошли некоторые уточнения цитологических особенностей нейронов. При этом определены их функциональные особенности. Мы позволим себе кратко привести эти сведения, полученные Van Essen, Deyoe [567, 568]. Вышеприведенные авторы дифференцируют следующие типы нейронов первичной зрительной коры:

1. Шипоподобные звездчатые клетки. Располагаются они в слоях 4С а и 4С b первичной

Функциональная анатомия зрительной системы

447

зрительной коры. Относятся к локальным экс-цитатным нейронам.

Гладкие звездчатые клетки. Располагают
ся они в слоях 4С а и 4С Ь. Относятся к ло
кальным тормозным нейронам.
Простые пирамидные клетки. Обнаружи
ваются в слоях 4В, 2 и 3. Относятся к эксци-
татным нейронам.
Комплексные пирамидные клетки. Обна
руживаются в слоях 2, 3, 5 и 6. Относятся к
эксцитатным нейронам.

Миелоархитектоника первичной зрительной коры довольно существенно отличается от других участков коры мозга. Четвертый слой содержит белую полоску, описанную German. Видна эта полоска невооруженным глазом. В связи с этим четвертый слой подразделяют на три подслоя — А, В и С. Зрительные афференты оканчиваются преимущественно в IV слое (рис. 4.2.50). Аксоны, идущие он нейронов наружного коленчатого тела, первона-

Мягкая оболочка

Глазная доминантная колонка

III

IV а

IV b

IV с-альфа

К верхним бугоркам и подушке

IVc-бета

От 1-го слоя НКТ

Колонка контрлатерального глаза

КНКТ и перегородке

От 2-го слоя НКТ

Колонка ипсила-терального глаза

Рис. 4.2.50. Особенности связей зрительной коры (по Kandell, 1983):

проекции от магноцеллюлярного слоя наружного коленчатого тела завершаются в слоях IVc-альфа (и в VI слое), в то время как проекции парвоцеллюлярных слоев завершаются в слое IVc-бета (и распространяются на слои IVa и VI). Вход от каждого глаза формирует доминантные колонки. Колонки ипсилатерально-го и контрлатерального глаза (вертикально ориентированные колонки 500 мкм шириной и несколько миллиметров длиной) прилежат друг к другу, формируя регулярную структуру. Зрительная кора проецируется на наружное коленчатое тело, перегородку (claustrum), верхние бугорки четверохолмия, подушку зрительного бугра и другие структуры. Проекции на верхние бугорки и подушку исходят из пирамидных клеток V слоя, а на наружное коленчатое тело и перегородку — от пирамидных клеток VI слоя

чально проникают в IV слой, а затем распространяются на V и VI слои. При этом большая часть терминалов афферентных волокон формируется в IV слое.

Электронномикроскопические исследования позволили выявить большое разнообразие типов синаптических образований в этих слоях первичной зрительной коры (сферические, шай-боподобные и др.) (подробней см. [538]). Часть синапсов — эксцитатные, а часть — тормозные. Завершаются аксоны нейронов наружного коленчатого тела в IV слое на телах звездчатых нейронов, а часть на телах пирамидных.

Подводя итоги обсуждения особенностей архитектоники первичной зрительной коры, необходимо выделить основные структурные отличия этого поля:

Зрительная кора тоньше (1,5 мм), чем
кора других участков мозга. Это связано с тем,
что нейропиль выражен менее четко. При этом
количество нейронов больше.
Внутренний зернистый слой (IV) толще, а
нейроны, его формирующие, лежат довольно
плотно. Наружный и особенно внутренний зер
нистые слои состоят из большого количества
плотно расположенных мелких клеток.
Основное шестислойное строение коры
усложняется наличием дополнительной полос
ки в слое IV. В результате этого данный слой
подразделяют на подслои — IVA, IVB и IVC.
Зрительная полоска (IVB) содержит боль
шое количество горизонтально расположенных
звездчатых нейронов.
Ганглиозный слой (V) содержит пирамид
ные нейроны Мейнерта размером 3 мкм. Эти
клетки проецируются на верхние бугорки чет
верохолмия и, возможно, на ядра глазодвига
тельных нервов.
Морфологические особенности дендрит
ных полей нейронов зрительной коры свиде
тельствуют о том, что они принимают участие
в интегративных зрительных процессах [77].

Проекция сетчатки на первичную зрительную кору. Проекция сетчатки на зрительную кору головного мозга была изучена благодаря сопоставлению клинических проявлений повреждения различных участков коры, обнаруживаемых при аутопсии. Подобные исследования проведены как у человека, так и у экспериментальных животных.

Впервые наиболее полные данные относительно особенностей проекции сетчатки на зрительную кору были получены Holmes, Lister [249] при анализе выпадения полей зрения при повреждении коры головного мозга у солдат, раненных во время первой мировой войны. Схожие исследования были проведены Minkovski [380] во время русско-японской войны. Holmes описал проекцию монокулярных, бинокулярных и макулярных волокон. В соответствии с полученными этими и другими исследователями сведениями каждая область сетчатки представле-

448

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

на в определенной области зрительной коры. При этом сохраняется основной принцип проекции — «точка к точке». Все зрительные сигналы, исходящие от корреспондирующих половин сетчаток, передаются одному коленчатому ядру, а затем первичной зрительной коре той же стороны. Так, нервные волокна, идущие от темпоральной половины сетчатки правого глаза, проходят через правый зрительный тракт. От назальной половины левого глаза волокна перекрещиваются в зрительном перекресте. Затем они присоединяются к неперекрещенным волокнам правого глаза и достигают правого наружного коленчатого тела. Далее они направляются к первичной зрительной коре правого полушария (рис. 4.2.42).

Верхние и нижние квадранты сетчатки представлены ниже и выше шпорной борозды, соответственно. Периферия сетчатки проецируется на передние отделы, а макула ближе к затылочному полюсу. На наиболее передние части зрительной коры проецируются на самые периферические части назального поля сетчатки, что соответствует монокулярному «височному полумесяцу».

Макула по площади представлена в зрительной коре значительно больше, чем в сетчатой оболочке (рис. 4.2.51, 4.2.52). Благодаря этому иногда довольно обширные повреждения затылочной коры не сопровождаются нарушением центрального зрения.

Волокна, обеспечивающие моно- и бинокулярное зрение на разных уровнях зрительного пути, разделены. Как указано выше, монокулярное поле у человека представлено крайней периферией темпорального поля. При этом вовлекается наиболее назальная часть сетчатки. Волокна формируют «назальный полумесяц», расположенный медиальней перекрещивающихся волокон, а затем представлены маленьким

пучком в вентральной части зрительного тракта и наружного коленчатого тела [46].

В зрительной лучистости верхние волокна находятся в верхнем квадранте, а нижние располагаются в нижнем квадранте. Монокулярное поле проецируется на переднюю часть нижней губы шпорной борозды.

Связи первичной зрительной коры. Связи первичной зрительной коры достаточно многочисленны. Основными из них являются следующие:

Поле 17 связано со зрительной корой
второго полушария посредством волокон, про
ходящих в мозолистом теле (более характерна
подобная связь для полей 18 и 19).
Зрительные поля связаны со зрительны
ми полями лобной доли. Особенно это харак
терно для ассоциативной коры (поле 19).
Поле 17 связано с верхними бугорками
четверохолмия (через 19 поле).
Поле 17 связано с ядрами глазодвига
тельного нерва и другими ядрами благодаря
нисходящим волокнам, направляющимся к зри
тельной лучистости (особенно от области 19).

Перечисленные связи являются анатомической основой зрительно-тактильной, зрительно-слуховой и других ассоциативных функций, включая движение глаза. Функциональное значение этих связей будет описано несколько ниже, а также приведено в разделе «Головной мозг».

Физиология зрительной коры. Перед тем как описать структурно-функциональную организацию зрительной коры, необходимо привести хотя бы элементарные сведения относительно ее физиологии. Это необходимо не только потому, что электрофизиологические исследования явились основой дальнейшего углубленного изучения структуры коры с целью объяснения связи между функцией и структурой, но и пото-

а 6

Рис. 4.2.51. Представительство полей зрения в стриарной коре (по Miller, 1952): а — правое поле зрения; б — стриарная кора (вид сзади); в — стриарная кора (вид с медиальной поверхности мозга)

Функциональная анатомия зрительной системы

449

I 180

1 см

Нижний вертикальный
/ меридиан ~-,

L-270

Верхний вертикальный меридиан

270

Рис. 4.2.52. Проекция зрительного поля на зрительную кору (по Horton, Hoyt, 1991):

а — левая затылочная доля. Локализация стриарной коры в пределах борозды птичьей шпоры. Граница (пунктирная линия) между стриарной корой (VI) и экстрастриарной корой (V2) содержит представительство вертикального меридиана; б— вид стриарной коры после открытия губ борозды птичьей шпоры. Пунктирные линии отмечают координаты зрительного поля. Представительство горизонтального меридиана локализуется приблизительно вдоль основания щели птичьей борозды. Вертикальные пунктирные линии отмечают изоэксцентричные контуры от 2,5 до 40 градусов. Стриарная кора как бы обернута вокруг полюса затылочной доли и распространяется на протяжении 1 см. на латеральную поверхность, где и локализуется проекция макулы; в — плоское схематическое изображение проекции правого полуполя на левую зрительную кору. Ряд точек указывает приблизительную локализацию щели стриарной коры вокруг верхушки затылочной доли. Черное овальное пятно соответствует проекции слепого пятна контрлатерального глаза; г — правое зрительное поле. Пунктиром отмечена область, соответствующая монокулярному височному полумесяцу

му, что без четкого представления функций зрительной коры исключительно сложно понять особенности ее нейронных связей [509].

Как указывалось выше, раньше предполагали, что основной функцией зрительного тракта, наружных коленчатых тел и зрительной лучистости является выполнение релейной функции. Предполагалось, что сигналы от сетчатки передаются коре головного мозга без какой-либо

существенной обработки. К настоящему времени получены новые сведения, существенно расширяющие наши знания о функциях перечисленных структур и, в первую очередь, наружного коленчатого тела. Уже само несоответствие между количеством фоторецепторов и гангли-озных клеток указывает на наличие конвергенции информации на уровне сетчатки. Коллатеральные синаптические связи между нейронами

450

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГААЗ

сетчатки обеспечивают боковое торможение, усиливающее контрастность между стимулируемыми и нестимулируемыми точками. Именно они создают циркулярные рецептивные поля ON/OFF-типа, являющиеся фундаментальными структурно-функциональными единицами обработки зрительной информации.

Функция рецептивных полей изменяется по мере продвижения к коре головного мозга. Довольно существенная обработка закодированной информации происходит в наружном коленчатом теле, которое отличается сложностью межнейронных связей [505]. Как указано выше, в наружном коленчатом теле также существует концентрическая организация рецептивных полей. Эта концентрическая организация напоминает рецептивные поля сетчатой оболочки. При этом рецептивные поля наружного коленчатого тела реагируют на линейные «зрительные стимулы», а также на направление движения объекта.

И, наконец, окончательная обработка зрительной информации происходит в коре головного мозга, как в первичной зрительной коре, так и в многочисленных ассоциативных полях.

Hubel, Wiesel [265] первыми описали свойства рецептивных полей зрительной коры. Авторы после подведения микроэлектрода к нейрону IV слоя зрительной коры освещали сетчатую оболочку различными по форме, размеру, направленности и скорости движения «зрительными стимулами». В результате эксперимента авторы получали возможность регистрировать активность отдельного нейрона зрительной коры при возбуждении сетчатки различными стимулами. Анализируя сигналы нейрона Hubel и Wiesel обнаружили новые типы рецептивных полей зрительной коры, с которыми они никогда не сталкивались при регистрации потенциала действия нейронов сетчатки и наружного коленчатого тела. Классифицировали они эти поля следующим образом.

«Простые клетки». «Простые клетки» обнаруживаются в 17-м поле. Рецептивные поля «простых клеток» при освещении сетчатки световым пятном небольшого размера напоминают рецептивные поля наружного коленчатого тела (концентрические поля ON/OFF). Принципиально они отличаются между собой пространственным расположением «эксцитатных» и «тормозных» доменов. «Простые клетки» не формируют концентрические структуры, свойственные рецептивным полям сетчатки и наружного коленчатого тела. Организованы они в параллельные, рядом расположенные подполя (рис. 4.2.33, в—ж). Наиболее часто узкие длинные «эксцитатные» или «тормозные» области зажаты между двумя симметричными подобластями противоположного типа. Некоторые подполя имеют различный размер. При медленном (2—4 градуса/с) изменении ориентации световой щели, падающей на сетчатую оболочку,

можно получить максимальный ответ таких рецептивных полей при совпадении ориентации щели с осью рецептивного поля. Ориентацион-ная избирательность «простых клеток», таким образом, является их основной особенностью. Благодаря разнообразию строения этих рецептивных полей в зрительной коре фактически представлены все возможные изменения пространственной ориентации зрительного сигнала.

Рецептивные поля «простых клеток» также отвечают на перемещающиеся изображения, представленные в виде пластинки, разреза или грани [263, 264, 575]. Рецептивные поля «простых клеток» обычно формируют потенциалы действия в тот момент, когда перемещающаяся световая щель входит в ON-область. Наиболее интенсивный ответ наблюдается тогда, когда объект пересекает границу, проходящую между ON- и OFF-центрами. Клетки с симметричным расположением подполей формируют потенциал действия при движении светового стимула в любом направлении. Клетки с асимметричными подполями часто дают неодинаковые ответы при движении светового стимула во встречных направлениях. Оптимальная скорость движения светового стимула также регистрируется «простыми клетками».

«Комплексные клетки». «Комплексные клетки» обнаружены в полях 17, 18 и 19. В рецептивных полях комплексных клеток невозможно выявить «эксцитатные» и «тормозные» подобласти при использовании неподвижных световых стимулов и стимулов в виде пятна. При движении объекта электрофизиологически можно выявить ON- и OFF-ответы, но сила ответа зависит от направления движения светового стимула (щель) относительно рецептивного поля. Максимальный ответ возникает только при движении светового стимула (щель) поперек рецептивного поля. Необходимо отметить и то, что если максимальный ответ рецептивных полей «простых клеток» возникает в момент пересечения светового стимула внутренней границы рецептивного поля (граница между антагонистическими подобластями), то рецептивные поля комплексных клеток возбуждаются при перемещении объекта в любом месте рецептивного поля (рис. 4.2.53, а).

Выявлено несколько типов комплексных рецептивных полей. Одним из них являются так называемые энд-стопт (end-stopped) клетки. Отличаются эти рецептивные поля тем, что они возбуждаются только в том случае, когда возбуждающий сигнал не превышает размер рецептивного поля (рис. 4.2.53, б). Максимальный ответ возникает тогда, когда световая щель или пластинка равна длине рецептивного поля. При превышении размера световым сигналом рецептивного поля ответ не увеличивается. Подобные рецептивные поля напоминают один из вариантов рецептивного поля «комплексной

Функциональная анатомия зрительной системы

451

Рис. 4.2.53. Рецептивные поля комплексной (а) и энд-стопт (б) клеток первичной зрительной коры обезьяны и особенности их ответа (по Hubel, Weisel, 1968):

пунктирная линия отмечает границы рецептивного поля. Ориентация «зрительного стимула» показана слева, а особенности реакции нейрона — справа (объяснение в тексте)

клетки», свойством которой является то, что при превышении световым сигналом длины рецептивного поля ответ этого поля снижается. «Гиперкомплексные клетки». Функции «простых», «комплексных» и «гиперкомплексных» рецептивных полей различны. «Простые клетки» реагируют на сконцентрированный или рассеянный свет, а «комплексные» — анализируют контрастность, наличие границы между объектами с различной степенью освещения.

Чувствительны они и при определении направленности освещения и скорости движения объекта.

Hubel и Wiesel [262] выявили, что поле 18 содержит 90—95% «комплексных клеток», а в 19-м поле 58% клеток можно отнести к «гиперкомплексным клеткам». «Гиперкомплексные клетки» в меньшем количестве обнаружены и в полях 17 и 18. Авторы отнесли выявленные клетки к клеткам третьего порядка обработки зрительной информации. Их особенностью является то, что «гиперкомплексные клетки» отвечают на зрительные стимулы, отличающиеся сложным строением. Сложность стимула характеризуется его различной формой, контрастностью, скоростью и направлением его движения и др. Авторами выявлено 6 вариантов организации «гиперкомплексной клетки». Более подробно об особенностях различных типов «гиперкомплексной клетки» можно прочитать в ряде работ, посвященных электрофизиологии зрительного восприятия.

Важно отметить, что «комплексные» и «гиперкомплексные» клетки получают информацию от обоих глаз и, таким образом, обеспечивают бинокулярное зрение.

Иерархия рецептивных полей. Рецептивные поля в функциональном отношении существенно отличаются на различных уровнях зрительного пути.

Возникает вопрос, каким образом нейроны наружного коленчатого тела генерируют рецептивные поля корковых клеток? «Простые клетки» сконцентрированы в IV слое первичной зрительной коры, т. е. в том же самом слое, который принимает большую часть проекции от наружного коленчатого тела [198, 265]. «Простые клетки» также обнаруживаются в VI слое. Аксоны «простых клеток» разветвляются и формируют многочисленные синапсы на клетках других слоев коры.

«Комплексные клетки» обычны для всех слоев коры, кроме уровня IV. Из этого вытекает логический вывод — «простые клетки» IV и VI слоев проецируются на «комплексные клетки», расположенные в наружной части IV слоя.

На основании этого Hubel и Wiesel [265] предположили, что простые клеточные рецептивные поля созданы из рецептивных полей наружного коленчатого тела. Например, рецептивное поле «простой клетки» может быть сгенерировано эксцитатным входом от ряда коленчатых клеток с центром, выстроенным в линию, как показано на рис. 4.2.54, а.

В то же время они считают, что рецептивные поля «комплексных клеток» построены из рецептивных полей «простых клеток» (рис. 4.2.54, б). Таким образом, нейроны с «концентрическими», «сложными» и «сверхсложными» рецептивными полями образуют последовательно усложняющиеся этапы анализа сигналов, включая цветовые, в коре голов-

452

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

типа довольно хорошо определены. В то же головного мозга обезьяны (темные полосы), выявляе-

время их роль в зрительном восприятии пока мые после введения в глазное яблока радиоактивного
не полностью ясна. Поскольку «простые» и пролина:

«комплексные» клетки реагируют лучше всего

r rJ J в верхнем правом углу иллюстрируется макроскопический вид

На Ориентируемые В Пространстве КОНТурЫ Зри- радиоавтографа зрительной коры

д +

л       +■*
л        ++
i   ♦

Рис. 4.2.54. Схематические изображения, иллюстрирующие гипотезу Hubel, Weisel (1962) относительно организации простых (а) и комплексных (б) рецептивных полей:

а — большое количество нейронов наружного коленчатого тела, четыре из которых представлено справа, обладает рецептивным полем с ON-центром, расположенным вдоль плоскости сетчатки. Все они проецируются на «простую клетку» коры и синапсы становятся эксцитатными. Рецептивное поле кортикальной клетки, в результате этого будет обладать продолговатым рецептивным полем с ON-центром, показанным слева; б — определенное количество клеток с простым рецептивным полем проецируется на одну «комплексную клетку». В этом случае «простая клетка» обладает продолговатым рецептивным полем, содержащим эксци-татные и тормозные зоны. Граница поля ограничена пунктирной линией. Последовательная активация вертикального края движущимся стимулом поперек этого прямоугольника, независимо от его положения, будет активировать «простые клетки» и вызывать эксцитатный ответ более высоко расположенного нейрона

ного мозга. Это находит свое отражение и в характере распределения нейронов с цветовыми рецептивными полями по слоям коры. Если клетки с «концентрическими» и «простыми» рецептивными полями обнаруживаются в III и IV слоях коры, тесно связанных с входами наружного коленчатого тела, то клетки со «сложными» и «сверхсложными» рецептивными полями проецируются на верхние (II и верхняя часть III слоя) и нижние (V и VI) слои коры. Из выше приведенных данных видно, что сейчас свойства рецептивных полей различного

тельного объекта, предполагают, что они обрабатывают информацию относительно границ или граней. Тем не менее не ясно, благодаря каким нейронам и на каком уровне происходит формирование «зрительного восприятия» как высшей формы обработки зрительной информации.

Структурно-функциональная организация первичной зрительной коры

Глазные доминантные колонки. После выявления основных физиологических закономерностей реакции зрительной коры головного мозга на «световые стимулы» возник вопрос — какова структурная организация коры, обеспечивающая эти физиологические особенности? Решению этих вопросов содействовало применение новых методов исследования. На протяжении последних двух десятилетий нейронную структуру и функцию зрительной коры интенсивно изучали путем маркировки аксонов нейронов ганглиозных клеток сетчатки и наружного коленчатого тела. При исследовании терминальной дегенерации использовали методы радиоаутографии, а ретроградной дегенерации — введение пероксидазы хрена [256—270, 326, 333, 415]. Большинство исследований проведено на кошках и обезьянах. Показано, что многие закономерности организации коры, выявленные у этих животных, распространяются и на человека.

Рис. 4.2.55. Доминантные колонки зрительной коры

В настоящее время ясно, что в структурно-функциональном отношении нейроны первичной зрительной коры организованы в так называемые «колоночные единицы» [540] (рис. 4.2.50, 4.2.55, 4.2.56). Анатомическая реальность «колоночной» цитоархитектоники зрительной коры подтверждена методами марки-

Функциональная анатомия зрительной системы

453

Зрительное поле (Y2)

Стриарная кора (VI)

Верхние бугорки четверохолмия

Наружное коленчатое тело

Рис. 4.2.56. Схематическое изображение магно- (М) и парвоцеллюлярных (Р) трактов, идущих от наружного коленчатого тела через поля VI и V2 к полям V4 и V5:

каждый модуль стриарной коры содержит определенное количество глазных доминантных колонок, ориентационных колонок и дающих положительную реакцию при выявлении активности ци-тохромоксидазы «капель» (заштрихованные цилиндры, которые прерываются в слое IVC). Ориентационные колонки (отмечены наклонными линиями на поверхности коры) распространяются через все слои, за исключением слоя IVB-бета. Магноцеллюляр-ный путь проходит через слои IVC-альфа, IVB и направляется к полям коры V2 и V5. Парвоцеллюлярный путь проецируется через слой IVC-бета на слои II и III. Клетки цитохромоксидазных капель проецируются на тонкую темную полосу в поле V2. Клетки, расположенные между капель, проецируются на светлые тонкие полосы V2, а затем, возможно, на V4. Слои V и VI проецируются на верхние бугорки четверохолмия и наружное коленчатое тело соответственно

ровки нейронов индикаторами типа радиоактивного пролина. После введения радиоактивного пролина внутрь глаза он распространяется по направлению наружного коленчатого тела, а затем через синапсы к первичной зрительной коре [259]. При использовании этого метода зрительная кора неравномерно окрашивается в виде «колонок». У человека «колонки» выявляются при определении активности цито-хромоксидазы.

Благодаря использованию подобных методов установлено, что нервные клетки зрительной коры распространяются не только по слоям, параллельным поверхности коры, но также существуют функциональные слои, расположенные перпендикулярно поверхности коры. Подобные структурные образования отсутствуют в месте проекции слепого пятна и «назального полумесяца».

Электрофизиологическая регистрация сигнала от нейронов IVC-слоя зрительной коры по-

зволила установить, что информация от наружного коленчатого тела направляется к смежным «колонкам», относящимся к правому и левому глазам, чередуясь при этом (рис. 4.2.50, 4.2.56). Подобные отношения структурно обеспечивают бинокулярные взаимоотношения на уровне коры. Монокулярно доминирующие «колонки» названы «глазодоминантными колонками». Именно расположением «глазодоминантных колонок» обоих глаз по соседству, а также наличием нейронных связей между ними обеспечивается «перекрывание» точек зрительного пространства, проецирующихся на левое и правое глазное яблоко.

Колоночные комплексы нейронов первичной зрительной коры большего размера, включающие в свой состав «глазодоминантные колонки» левого и правого глаза, а также, описанные ниже «ориентационные колонки», называются «гиперколонками». Площадь среза «гиперколонки» равняется примерно 1 мм2. На каждую «гиперколонку» проецируется определенная область зрительного поля. Причем размер «гиперколонки» зависит от участка сетчатой оболочки, проецирующейся на кору [348, 349, 451, 584, 607]. Наибольшим размером отличаются «гиперколонки», на которые проецируется периферия сетчатки, а наименьшим — маку-лярная область. Правда, необходимо отметить, что полного соответствия проекции сетчатой оболочки на зрительную кору не определяется, что является причиной дальнейших интенсивных исследований с использованием методов электрофизиологии [60]. Колончатой структурой обладают и детекторы цвета. В «цветовой колонке» нейроны реагируют только на монохроматическое излучение в узком диапазоне спектра. Каждая «колонка» детектирует специфическую полосу спектра. «Цветовые колонки» чередуются. «Колонки» с нейронами, селективно выделяющими область 490—500 нм, сменяются «колонками», выделяющими область 610 нм и т. д.

Ориентационные колонки и обработка информации. Помимо «глазодоминантных колонок» в зрительной коре выявлены и другие структурно-функциональные единицы, определяющие возможность определения пространственной ориентации зрительного объекта [65, 155]. Эти структуры были обнаружены благодаря использованию методов электрофизиологии. Впервые наличие ориентационной организации зрительной коры выявили Hubel и Wiesel [262, 263]. Вводя микроэлектрод строго перпендикулярно поверхности первичной зрительной коры, авторы установили, что все нейроны этой области отвечают только при одном условии — наличии определенной ориентации «светового сигнала» в виде щели или грани. Эти данные указывают на то, что эти нейроны сгруппированы в «колонки». Названы они «ориентацион-ными колонками» (рис. 4.2.57).

451

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Рис. 4.2.57. Схематическое изображение, иллюстрирующее ответ нейрона первичнои зрительной коры при

проникновении микроэлектрода:

а — строго перпендикулярно поверхности коры: б—параллельно поверхности коры (/ —микроэлгкгрод: 2 — «ориентационные

колонки»; I—VI — слои первичной зрительной коры)

После введения микроэлектрода в зрительную кору на определенную глубину коры для достижения максимального ответа рецептивного поля Hubel, Wiesel [270] требовалось изменять ориентацию световой щели, поворачавая ее по часовой стрелке или наоборот. Введение электорода на глубину от 1 до 2 мм обычно достаточно для пересечения «ориентационных колонок», охватывающих 180° зрительного пространства обоих глаз.

Результаты электрофизиологических исследований, свидетельствующие о существовании ориентационных колонок, вскоре были подтверждены многочисленными гистохимическими и физиологическими методами [см. обзор 149]. Благодаря использованию этих методов установлено, что «ориентационные колонки» формируют сложную систему полос, органически взаимодействующих с «глазодоминантными колонками». Две системы колонок взаимодействуют настолько интимно, что любой данный блок корковой ткани, площадь которого равняется нескольким квадратным миллиметрам, содержит полный набор «ориентационных» (0° к 180°) и «глазных доминантных колонок». Такой модуль корковой ткани содержит клетки, чувствительные на все ориентации, представленные в обоих глазных яблоках.

Hubel и Wiesel [270] предполагают, что первичная зрительная кора разделена на сотни модулей, каждый из которых содержит законченную систему колонок для анализа зрительной информации от любой данной части поля зрения. Наибольшее количество подобных мо-

дулей расположено в коре, обеспечивающей центральное зрение.

«Пятна» активности цитохромоксидазы.

Предположение Hubel и Wiesel относительно существования нескольких сотен блоков ткани было подтверждено при определении активности цитохромоксидазы нейронов зрительной коры [593]. Определение активности цитохромоксидазы в зрительной коре показало распределение активности фермента в виде овальных пятен. Подобные пятна обнаруживаются во всех слоях коры, за исключением слоев IVC и IVA [252, 253]. Эти участки были названы «каплей» (рис. 4.2.58). Подобные образования обнаружены также у человека. Каждая «капля» фактически является профилем вертикального цилиндра, проходящего через все слои коры. Эти участки являются местом повышенной метаболической активности первичной зрительной коры и могут быть визуализированы после определения активности не только цитохромоксидазы, но и ряда других ферментов.

У обезьян «капли» активности цитохромоксидазы в коре расположены длинными рядами, разделенными светлыми пространствами, шириной 400 мим. После энуклеации одного глазного яблока «капли» цитохромоксидазы становятся более светлыми и узкими, что отражает снижение метаболической активности нейронов. На «капли» прямо проецируются как пар-во-, так и магноцеллюлярные слои наружного коленчатого тела.

После открытия «капель» были проведены многочисленные физиологические исследова-

Функциональная анатомия зрительной системы

455

Рис. 4 2 58. «Капли» активности цитохромоксида-зы первичной зрительной коры (по Horion, 1984):

активность цитохромоксидазы. формирующая струмчры в виде «капель», распространяется на слои II и III первичной зрительной коры (тангенциальный срез). «Пятна» орисш ированы в виде длинных рядов, расположенных параллельно «доминантным колонкам» IVc слоя. Ряды капель» пересекают границу между VI и V2 полями {маленькие стрелки). Лучше видна граница справа (изогнутая стрелка). Полосы различной плотности поля V2 довольно четко видны справа {короткие толстые стрелки)

ния, направленные на выяснение функций II и III слоев первичной зрительной коры, в которых они преимущественно и располагаются. При этом в пределах «капель» обнаружены группы клеток, отличающиеся «специальными» свойствами рецептивного поля, кардинально отличающиеся от рецептивных полей «комплексных» и «ориентационных клеток», расположенных между «каплями». Клетки в пределах «капель» имеют циркулярную симметричную организацию рецептивного поля и поэтому не относятся к ориентационным. При этом около 70% комплексов нейронов отвечают на цветные стимулы [149, 340, 553, 555]. Большинство этих «цветовых» клеток напоминают четыре типа клеток, описанных в наружном коленчатом теле обезьян. Тем не менее обнаружен и неизвестный ранее тип клетки, обеспечивающий, как предполагают, канал с высокой разрешающей способностью информации относительно цветового контраста.

Структурно-функциональная организация ассоциативной зрительной коры (поля 18, 19). Согласно классическому представлению, первичная зрительная кора выполняет первичный анализ зрительной информации, поступающей от наружного коленчатого тела, а затем передает некоторую «эссенцию», полученную в результате обработки информации, ассоциативным зрительным областям.

Существование многоконтактных зрительных областей коры головного мозга явилось довольно существенным открытием последней четверти двадцатого столетия в области сен-

сорной биологии. Обширные участки коры (более 50% площади поверхности) прямо или косвенно вовлечены в обработку зрительной информации.

Ранее считали, что зрительное восприятие определяется двумя зрительными зависимыми областями. К ним относятся поля 18 и 19. Их называют также вторичной и третичной зрительной корой (рис. 4.2.46, 4.2.59, 4.2.60).

Рис. 4.2.59. Горизонтальный срез через заднюю часть головного мозга, иллюстрирующий гистологические особенности зрительной коры (первичная зрительная кора и ассоциативные области) (по Zeki, 1995):

часть коры, расположенная слева (VI), относится к первичной зрительной коре. Эта часть коры по цитоархитектонике отличается от коры, расположенной справа (престриарная кора). Стрелка указывает место перехода стриарной в престриарную кору. Престриарная кора состоит из нескольких зрительных полей (V2—V5), отличающихся в функциональном отношении

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Вид с внутренней стороны

Рис. 4.2.60. Расположение зрительных полей VI, V2 и V3 вдоль шпорной борозды левой затылочной доли мозга (а) и представительство в них зрительных полей, представленных в плоских координатах (б) (по Horton, Hoyt. 1991)

В настоящее время установлено, что в этих процессах, помимо обширных областей затылочной коры, участвуют также височная и теменная кора. Причем каждая из областей выполняет строго определенные функции (см. ниже). Самой важной закономерностью функционирования экстрастриарнои коры является иерархическая и параллельная обработка зрительной информации. Более того, экстра-стриарные области обладают ретинотопически-ми картами зрительного пространства. Известны и стереотопические проекции от одной зрительной области к другой. Эти связи, как правило, двухсторонние.

Первоначально мы охарактеризуем 18-е и 19-е поля.

Вторичная зрительная кора (поле 18) непосредственно прилежит к 17-му полю. Полоска Дженнери в ней отсутствует. На вторичную зрительную кору (кора нижней височной доли; поле 18), т. е. место, определяющее зрительную память, проецируется 17-е поле. Наличие подобной проекции объясняет механизм развития зрительной дезориентации, потери «топографической» памяти, зрительной агнозии и потерю

способности оценить расстояние до объекта при повреждении зрительной коры.

Третичная зрительная кора (поле 19) окружает вторичную кору на медиальной поверхности полушария мозга. Большая ее часть переходит на заднюю теменную долю, а снизу она формирует часть височной доли. При гистологическом исследовании третичная зрительная кора напоминает кору теменной доли, за исключением того, что в V слое отсутствуют большие пирамидные нейроны.

В срезах, окрашенных по Нисслю, эти поля выглядят довольно однородно и иногда даже квалифицированные анатомы не могут найти существенных различий между ними. Последние исследования с использованием электрофизиологических методов и радиоактивных трей-серов выявили в полях 18 и 19, по крайней мере, пять подобластей, отличающихся в функциональном отношении и принимающих участие в обработке зрительной информации. Это поля V2, V3, V3A, V4 и V5 [60, 77, 144] (рис. 4.2.59, 4.2.61, 4.2.62). Существует значительно больше полей, анализирующих зрительную информацию, но расположенных вне полей 18 и 19. К настоящему моменту у обезьян выявлено 25 подобных областей коры и семь ассоциативных областей, обеспечивающих связи с другими известными зрительными областями [322]. Эти области связаны между собой 305 отдельными проводящими путями. 32 зрительные области у обезьян занимают приблизительно 55% площади неокортекса. Это указывает на то, что обработка зрительной информации требует большого количества ткани коры мозга. Первичная зрительная кора в среднем составляет 1200 мм2, или приблизительно 12% неокортекса. Поле V2 несколько меньше и является второй по величине корковой областью. Вместе поля VI и V2 занимают примерно 20% полной площади поверхности неокортекса. Увеличение площади

Рис. 4.2.61. Зрительные поля коры головного мозга обезьяны (по Mishkin, 1983):

стрелками указаны два кортикальных зрительных пути, начинающихся из первичной зрительной коры (ЗК). Первый путь направляется вентрально по направлению височной коры (ВД). Второй путь направляется дорзально в кору теменной доли (ТД). Вентральный путь является ключевым в объектном зрении, а дорзальный в пространственном

Функциональная анатомия зрительной системы

■157

КОРА

Лобное глазное поле (поле 8)

Нижняя височная (поля 20, 21)

I 1 | Задняя I ' париетальная I I 7 I (поле 7)

(поле 18)

V3a (поле 18)

Престриарная кора

Первичная зрительная кора

М (магноцеллюлярный тракт)

Р (парвоцеллюлярный тракт)

Парвоцеллюлярные слои

Наружное

коленчатое

тело

СЕТЧАТКА

Рис. 4.2.62. Схема, иллюстрирующая существование двойственности зрительного пути (по Kandell, Schwartz,

1985):

с одной стороны, зрительный путь характеризуется наличием довольно сложной иерархии структурных образований, идущих от сетчатой оболочки до различных участков коры головного мозга. С другой — существует два параллельных пути передачи зрительной информации — Р- и М-тракты. Парвоцеллюлярный (Я) тракт обеспечивает восприятие деталей, формы и цвета зрительного объекта, в то время как магноцеллюлярный (М) тракт анализирует движение цели

458

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

ассоциативных областей отражает процессы эволюционного совершенствования анализа зрительной информации. Этот же процесс отражает наличие многочисленных связей ассоциативной коры с другими участками мозга. Как было указано выше, на эти поля проецируется первичная зрительная кора. Благодаря волокнам мозолистого тела происходит соединение 18-го и 19-го полей одного полушария с аналогичными полями противоположного полушария и, таким образом, структурно обеспечивается взаимодействие обоих полушарий мозга. Кроме того, ассоциативные зрительные поля проецируются на кору других долей мозга (лобная, височная, теменная кора) (рис. 4.2.61). Именно последние и обеспечивают высокую степень интеграции и обработки зрительной информации.

В этом разделе мы кратко остановимся только на ассоциативных областях, изученных наиболее полно.

Поля V2 и V3. Границу между полями V2 и V3 стало возможным определить после проведения экспериментов, которые сводились к рассечению волокон мозолистого тела, что приводит к нарушению связи между правым и левым полушариями мозга. Проходящие в мозолистом теле волокна объединяют зрительную кору двух полушарий, проецируя вертикальное сечение поля зрения на поля VI, V2 и V3. Исследование распределения дегенеративно измененных синапсов выявило, что представительство вертикального сечения в поле V2 разделено по линии границы с полем VI (рис. 4.2.59). Представительство горизонтального сечения в пределах V2 поля охватывает с внешней стороны поле V2 по границе, проходящей между полями V2 и V3. Внешняя граница поля V3 представляет вертикальное сечение.

Поля VI, V2 и V3 размещены таким образом, что формируется организованное топографическое представительство зрительных полу-полей в каждой области, в то время как контакт развернут между смежными корковыми областями (рис. 4.2.60). Благодаря этому мозг достигает оптимального взаимоотношения между ретинотопической организацией и необходимостью смежного расположения структурно-функциональных единиц правого и левого глаз. При этом поля V2 и V3 разделяются на дорзальные и вентральные половины, окружающие поле VI. В результате этого нижние и верхние квадранты поля зрения отображены ретинотопически в полях V2 и V3, но прерывисты поперек горизонтального сечения. V3 фактически полностью разделено на отдельные дорзальные и вентральные половины, представляя более низкие и верхние контрлатеральные квадранты поля зрения соответственно (рис. 4.2.60).

Дорзальное и вентральное подполя V3 поля отличаются анатомическими связями и физиологическими свойствами.

Использование гистохимического метода выявления активности цитохромоксидазы позволило установить, что в поле V2 существуют широкие параллельные полосы (рис. 4.2.54) [342]. Этим поле V2 весьма отличается от поля VI, которому свойственны каплеподобные участки активности фермента («капли»). Полосы, характеризующие активность фермента в цитоплазме нейронов V2 поля, имеют различную ширину и интенсивность окрашивания. Различают толстые, тонкие и бледные полосы, отличающиеся особенностями проекции на них первичной зрительной коры и, естественно, функциональными особенностями. Простираются они поперек полной ширины V2 поля от границы полей VI—V2 до границы полей V2—V3.

На тонкие полосы проецируются «капли» первичной зрительной коры. Их нейроны не отличаются ориентационной чувствительностью. Многие из них обладают цветооппонент-ными свойствами. Предполагаемый тракт, завершающийся в этих полосах, имеет следующий вид: нейроны парво- и магноцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела —> VI слой, подслой 4Ь —» «капли» —» тонкие полосы.

На «толстые» полосы проецируются участки VI поля, расположенные между «каплями». Нейроны этих полос чувствительны к ориентации «светового стимула», но не чувствительны к их направлению и движению. Половина этих клеток относится к «комплексным» клеткам энд-стопт (end-stopped) типа. Нейроны не реагируют на спектральные характеристики возбуждающего света. Предполагают, что тракт «толстых» полос имеет следующий вид: нейроны парвоцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела —» VI слой, подслой 4 СЬ -> —» «интеркапли» —* «толстые» полосы.

«Бледные» полосы получают зрительную информацию от слоя 4В первичной зрительной коры (VI). Клетки отличаются чувствительностью к ориентации зрительного стимула. Часть клеток относится к end-stopped типу. Они не чувствительны к цвету, но регистрируют наличие диспарантности сетчаток. Характеризуется это тем, что стимуляция одного глаза приводит к возникновению потенциала, амплитуда которого значительно меньше, чем при стимуляции одновременно обоих глаз.

Предполагаемый тракт выглядит следующим образом: нейроны магноцеллюлярного слоя наружного коленчатого тела —> 4В слой первичной зрительной коры (VI) —>■ «бледные полосы».

Приведенные выше данные позволяют предполагать, что поле V2 подразделено на ряд под-полей, отличающихся функциональными свойствами. Особенности связей поля V2 с первичной зрительной корой и другими зрительноми областями свидетельствуют о том, что поле V2 определяет достаточно высокий уровень обработки зрительной информации.

Функциональная анатомия зрительной системы

459

В последнее время особое внимание нейрофизиологами обращено на поле V3A. Именно это поле обладает многочисленными связями с теменной корой и другими отделами мозга [39, 163]. Получает она многочисленные волокна от VI, V2 и V3 полей [193, 567, 616, 618]. В свою очередь, поле V3 обеспечивает информацией боковую внутристеночную область и принимает гномонические проекции от нее [26, 27, 31, 61, 106]. Она также связана с височными полями [70, 559, 560] и теменно-затылочной областью [115]. Обнаруживается взаимная связь и с лобным глазным полем [493, 526] и полем V4 [164].

Область V3A была обнаружена Zeki [568, 619, 620]. Им установлено, что многие нейроны V3A поля реагируют на отсутствие бинокулярного слияния изображения [620], изменение направления движения цели [181, 191, 618, 619]. Эти нейроны также регистрируют положение глазного яблока в глазнице [180, 181]. Многие нейроны V3A поля различают реальное движение зрительной цели от эквивалентного движения зрительного стимула в поле зрения, возникающего при движении глаза [181].

Современными исследованиями показано, что поле V3A является важным звеном между зрительными полями и сенсорно-двигательными областями теменной и лобной коры. Выявленные недавно явления активизации нейронов этого поля, упреждающие внимание животного к зрительной цели, свидетельствуют о их возможном участии в познавательных функциях [392—395].

Поле V4. Около 30 лет назад Zeki [615] выявил кортикальное поле в области лунной борозды обезьяны, которое содержало нейроны, избирательно отвечающие на стимулы различной спектральной характеристики. Это поле было названо полем V4. Сейчас оно известно как «цветовое поле» ассоциативной коры (рис. 4.2.50, 4.2.61). На это поле прямо проецируются кодирующие цвет нейроны, расположенные в тонких темных полосах V2 поля, и нейроны светлых полос. Большинство нейронов поля относятся к комплексным, ориентацион-ным и энд-стопт (end-stopped) рецептивным полям. Только небольшое их количество избирательно реагирует на направление движения объекта [144, 194, 386]. Наиболее важной их характеристикой является выраженный ответ на цветовой стимул. При повреждении поля отмечается нарушение способности распознавания объекта. Сводится это к тому, что объект видоизменяется в размере, степени перекрытия изображения и недостаточности информации о контуре изображения. Проецируется поле V4 на нижнее височное поле коры (IT) [144].

V5 (среднее височное поле). Существует, по крайней мере, два пути обработки информации экстрастриарной корой. Выявлены они путем сопоставления изменений, наблюдаемых в поведении животных после травмы, со струк-

турными изменениями коры [561]. Ungerleider и Mishkin [561] установили, что животные с повреждением височной коры хуже опознавали зрительные объекты. При этом функции зрения (острота зрения) сохранялись. Повреждение теменной коры не приводило к нарушению функции распознавания зрительного объекта, но решение пространственных задач существенно нарушалось. На основании этих данных авторы постулировали, что существует два отличающихся потока зрительной информации — височный (вентральный) поток, участвующий в опознании объекта, и дорзальный поток (теменной), участвующий в решении пространственных задач. Необходимо отметить, что эти оба тракта различны и в структурном отношении. Так, теменной поток, в первую очередь, обеспечивается магноцеллюлярными клетками, а височный — парвоцеллюлярными (см. ниже).

К одному из указанных трактов (именно к теменному, дорзальному) относится поле V5 [392]. В 1971 — 1972 гг. Allman, Kaas, а также Dubner, Zeki [152] при исследовании обезьяны выявили поля, отличающиеся своей цитоархи-тектоникой. Располагались они в среднем височном поле (МТ), отличающемся наличием большого количества миелина. Авторы предположили, что это поле является местом представительства полуполя противоположного глаза. Позже Zeki [616] обнаружил подобное поле у обезьян другого вида и назвал его V5 полем. Он отметил, что нейроны этого поля чувствительны к движущимся стимулам. Этим они напоминали комплексные клетки поля VI, но отличались большим размером рецептивных полей и разнообразием регистрируемых направлений движения цели. Некоторые нейроны реагировали на цвет.

На поле V5 (МТ, средняя височная кора) проецируются нейроны, расположенные в слое IVB поля VI и нейроны тонкой полосы V2 поля [143, 392, 507]. Благодаря своей способности реагировать на движение объекта, это поле было названо «поле движения» экстрастриарной коры.

Нейроны поля V5 (поле МТ) относятся к анализирующим движение нейронам более высокого порядка. При этом 95% нейронов поля МТ спецализированы в отношении анализа направления движения объекта [22, 183, 211, 214, 399]. Рецептивные поля этих нейронов объединяют информацию о движении объекта на большой площади. Схожие по функции нейроны содержит и первичная зрительная кора (поле VI) (см. выше), но они не способны анализировать скорость и направление движения при изменении пространственных характеристик этого движения, поскольку их рецептивные поля небольшие. Нейроны МТ поля реагируют на изменение независимо от изменения пространственных характеристик. Они, кроме того, анализируют характер движения нескольких объектов

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

при разнонаправленном их перемещении, комбинируя составляющие этого движения.

Диапазон реакций нейронов МГ-поля довольно широкий. Анализируют они, помимо скорости и направления движения, также форму объекта, контрастность, «текстуру» и др. [559, 560].

Поле V5a (MST — среднее верхнее темпоральное поле), расположенное несколько ниже поля V5, отличается тем, что участвует в управлении движениями глаз (плавное преследование) и туловища [210, 214]. В анализе информации относительно движения объекта участвует и поле 7а (внимание и интеграция).

Второй поток (нижневисочный, вентральный) «-специализируется» на анализе формы зрительного объекта. Схематически этот поток выглядит следующим образом: VI —>• V2 --> _ V4 —<■ IT (нижнее височное поле). Поле V4 получает вход также от V3 поля и МТ (рис. 4.2.61, 4.2.62).

Клетки поля IT исключительно чувствительны к комплесным стимулам, особенно стимулам, характеризующим ориентацию, положение объекта. Обладает оно и специальными функциями, а именно, участвует в распознавании руки [183—185] и лица. Это поле обладает рецептивными полями большого размера (25 X 25°), которые получают информацию, помимо периферии сетчатки, и от макулярной области. Тем не менее в нем отсутствует ретино-топическая организация. Нарушение функций этого поля сопровождается утерей способности к распознаванию формы объекта. При этом сохраняется способность анализировать цвет и движение.

Нарушение функции ассоциативных зрительных полей и связанных с ними других участков коры приводит к развитию многообразных патологических состояний. Более подробные сведения об этих нарушениях приведены в разделе «Головной мозг».

В заключение необходимо отметить, что если физиологические закономерности реакций ассоциативной коры достаточно хорошо изучены, то механизмы зрительного восприятия как психофизиологического явления до сих пор остаются далеко не понятыми. Эти механизмы являются объектом исследования психофизиологов. Обсуждение этих вопросов выходит за рамки настоящей работы, но с ними можно ознакомиться, например, у М. Арбиб (1976) [1].

Р- и А1-тракты. Выше мы неоднократно упоминали о Я- и Af-трактах. Теперь имеет смысл более подробно их охарактеризовать.

Одним из свойств зрительного пути является его структурно-функциональная двойственность. С одной стороны, существует путь, отличающийся жесткой иерархической организацией анатомических структур. Обработка зрительной информации в этой системе характеризуется постепенным ее усложнением по мере

передачи информации от сетчатой оболочки (фоторецепция и первичная обработка) до коры головного мозга (зрительное восприятие). Эта система включает сетчатую оболочку, наружное коленчатое тело, первичную зрительную кору, ассоциативные поля (VI, V2, V3, V4 и V5) и зрительные области височной и теменной коры.

С другой стороны, в рамках этой структуры функционируют два параллельных тракта. Это так называемые Р- и М-тракты.

Первоначально необходимо отметить, что указанные два параллельных тракта в зависимости от основной функции называют «что»- и «ггдея-трактами. То есть, Я-тракт выполняет основную функцию качественного анализа изображения, а УИ-тракт—его пространственную локализацию и анализирует движение.

Начинаются оба тракта в сетчатой оболочке (ганглиозные Р- и Af-клетки сетчатки), которые проецируются на Р- и М-слои наружного коленчатого тела. Затем афферентные волокна, идущие от Р- и М-слоев наружного коленчатого тела, проецируются на IVC-слой первичной зрительной коры (рис. 4.2.50, 4.2.62, 4.2.63). Некоторые волокна проходят к слоям I и VI. При этом волокна, исходящие из парвоцеллюлярных (Р-тракт) и магноцеллюлярных слоев (Af-тракт) наружного коленчатого тела, распределяются в коре неодинаково.

Аксоны парвоцеллюлярных слоев, определяющих пространственную остроту зрения и цвет, заканчиваются в слоях IVA, IVC и VIA («капли» — цвет; нейроны, расположенные между «каплями» — форма объекта). Имеется также прямой вход от парвоцеллюлярных нейронов наружного коленчатого тела в III слой зрительной коры (рис. 4.2.63).

4а:

Проекция магноцеллюлярных нейронов осуществляется на слой IVC. Клетки этого слоя анализируют информацию о пространственной ориентации и наличии движения объекта.

	Ч А 1	х\ ■■■' ''''■■


! / 1	\
/// ^—к
		1 Ч

Рис. 4.2.63. Схема проекции наружного коленчатого

тела на зрительную кору (по Hubel, Wiesel. 1972;

Hendriksen et al., 1978; Blasdel, Lund. 1983; Fitz-

patrick et al., 1983):

P,, Р.г, Ръ— вход от парвоцеллюлярных слоев: М — вход от магноцеллюлярных слоев. Пунктирной линией отмечены границы «глазных доминантных колонок», шириной 400—500 мкм

Функциональная анатомия зрительной системы

IVC-слой коры взаимодействует с другими слоями, расположенными как более поверхностно, так и более глубоко. Он соединяется со II и III слоями, а последние слои соединяются с V слоем. В свою очередь, слой V проецируется на слои VI и IV.

После обработки в первичной зрительной коре два тракта различным путем передают информацию различным полям коры головного мозга для дальнейшего анализа. При этом пар-воцеллюлярный тракт, который можно назвать височным трактом, выглядит следующим образом: поля VI —> V2 —► V3 -* V4 —> нижнее височное поле. Этот тракт определяет возможность распознавания объекта (рис. 4.2.62).

Магноцеллюлярный тракт, в свою очередь, можно назвать теменным (париетальным) трактом, поскольку направляется он к теменной коре, но основная обработка информации происходит в средней темпоральной (МТ) и медиальной верхней темпоральной коре (MST) (рис. 4.2.62). Основной функцией этого пути является анализ характера движения зрительного объекта [141, 210].

Учитывая существование определенных функциональных особенностей Р- и Af-трактов, не является неожиданным существование различных проявлений их поражения. Изучены они в экспериментальных условиях. Различия в проявлении поражения того или иного тракта касаются двух функций — обнаружения зрительного объекта и его распознавания [561]. Именно эти функции отличают указанные два тракта. Более подробно особенности проявления повреждения того или иного тракта приведены в табл. 4.2.1.

Таблица 4.2.1. Особенности нарушения зрительных функций при повреждении парво- и магноцел-люлярных трактов

Функция	Парвоцеллюлярный	Магноцеллю-
	тракт	лярный тракт
Цвет	Дефицит в опреде-	Отсутствие
	лении цветов, но от-	нарушений
	сутствие нарушений
	в обнаружении объ-
	екта, основанном на
	анализе различий в
	длине волны
Форма	Нарушение анализа	Отсутствие
	структуры, текстуры,	нарушений
	формы объекта
Яркость	Отсутствие наруше-	Отсутствие
	ний	нарушений
Контрастная чув-	Выраженные нару-	Незначитель-
ствительность	шения	ные наруше-
		ния
Стереоскопия	Выраженные нару-	Отсутствие
	шения анализа «мел-	нарушений
	ких» деталей
Движение и мер-	Нет нарушений	Выраженные
цание		нарушения

Кровоснабжение зрительной коры. Зрительная кора головного мозга снабжается, главным образом, задней мозговой артерией, особенно ветвью шпорной борозды (рис. 4.2.24) [522]. Задняя мозговая артерия берет свое начало в месте бифуркации базилярной артерии (a. basilaris) и, огибая ножку мозга, распределяется на медиальной поверхности височной доли. Затем она разделяется на заднюю височную и внутреннюю затылочную ветви. Последняя, в свою очередь, разделяется на артерию шпорной борозды и теменно-затылочную артерию. Совершенствование артериографии позволило выявить довольно широкое разнообразие в распределении перечисленных артерий и участии каждой из них в кровоснабжении затылочной коры. Области коры, кровоснабжае-мые ими, нередко поражаются при заболеваниях вертебробазилярной и каротидной артерий.

Необходимо помнить и о том, что в кровоснабжении зрительной коры участвует средняя мозговая артерия. Она снабжает кровью передний отдел шпорной борозды. На боковой поверхности мозга вблизи затылочного полюса располагается анастомоз, соединяющий заднюю и среднюю мозговые артерии. Наличие этого анастомоза предотвращает поражение нервных волокон, идущих от макулы, что может возникнуть при тромбозе задней мозговой артерии.

Наиболее частым следствием нарушения кровообращения в бассейне внутренней сонной артерии и ее ветвей, которые кровоснабжают верхнюю часть зрительной коры, является развитие дефекта нижнего квадранта поля зрения. При спазмах базилярной артерии развивается верхний дефект поля зрения.

Кровоснабжение коры шпорной борозды отличается своими особенностями. Эта кора располагается на границе распределения бассейнов средней и задней мозговых артерий («зона водораздела»). По этой причине именно в ней высока вероятность нарушения метаболизма при гипотонии или уменьшении объема крови (гиповолемия) в сосудах той или иной системы.

Структурно-функциональное становление зрительного пути. Зрительная депривация. Описывая зрительный путь, нельзя не остановиться на особенностях становления его структуры и функции в эмбриональном и постнаталь-ном периодах. Эти сведения важны для понимания механизмов развития одного из наиболее загадочных заболеваний зрительной системы — амблиопии.

Формирование зрительного пути происходит уже в эмбриональном периоде. Необходимо отметить, что изучение развития центральных зрительных путей человека очень сложно, поскольку невозможно проведение эксперимента. Существующие немногочисленные сведения получены на основании анализа результатов аутопсии. Выходом из сложившейся ситуации

462

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

является сопоставление сведении, получаемых при анализе результатов аутопсии, с результатами экспериментальных исследований.

Каким же образом происходит формирование зрительного пути человека? Ганглиозные клетки сетчатки человека возникают между восьмой и пятнадцатой неделями беременности. Наибольшее количество ганглиозных клеток (2,2 до 2,5 млн) обнаруживается на 18-й неделе развития и остается таковым до 30-й недели. Затем их количество резко снижается в результате гибели части нейронов. В последующем количество клеток также постепенно, но медленно снижается. Продолжается процесс уменьшения числа клеток и после рождения на протяжении нескольких месяцев. В результате этого число ганглиозных клеток сокращается до 1 млн. Объясняют гибель ганглиозных клеток необходимостью «улучшения» формирования проекций сетчатой оболочки на наружное коленчатое тело, что, возможно, связано с удалением несущественных связей.

В данном месте необходимо остановиться на особенностях развития нейронов зрительного пути обезьяны, основного объекта экспериментальных исследований. Сравнивая этапы развития той или иной структуры у обезьяны, возможно экстраполировать, с определенной осторожностью, получаемые результаты и на человека.

У обезьян нейроны наружного коленчатого ядра начинают формироваться между 36-м и 43-м днями, а беременность продолжается только 165 дней. Учитывая разность в длительности беременности у обезьян и человека, можно считать, что 36—43-е сутки у обезьяны соответствуют 8—11-й неделям эмбриогенеза человека. Таким образом, наружное коленчатое тело у человека начинает формироваться между 8—11-й неделями эмбрионального развития. Уже к 10-й неделе первые аксоны ганглиозных клеток сетчатки проникают в наружное коленчатое тело.

Сегрегация аксонов ганглиозных клеток сетчатки происходит параллельно с формированием слоистости наружного коленчатого тела. У зародыша человека пластины наружного коленчатого тела и сегрегация афферентов появляются между 22-й и 25-й неделями.

«Подключение» нейронов к первичной зрительной коре возникает между 43-ми и 102-ми сутками (обезьяна). Этот период у человека соответствует от 10 до 25 неделям эмбрионального развития.

Инъекцирование радиоактивных трейсеров показало, что первоначально афференты наружного коленчатого тела, представляющие каждый глаз, интенсивно распространяются в IVC-слое коры. Формирование «глазодоминант-ных колонок» выявляется в течение последних нескольких недель беременности и почти завершается к моменту рождения [333]. Развитие

«глазных доминантных колонок» трудно исследовать у обезьян и значительно легче у кошек (у кошек после рождения происходит формирование НКТ и зрительной коры, что позволяет проводить эксперименты постнатально). По этой причине подобные исследования проведены на котятах.

Внутриглазная инъекция Н-пирролидин-аль-фа-карбоновой кислоты в одно из глазных яблок при 15-дневном возрасте котенка (спустя неделю после открытия у него глаз) приводит к накоплению изотопа в IV слое (рис. 4.2.64). В последующие несколько месяцев постепенно начинают появляться в этом слое «глазодоми-нантные колонки». Светлые полосы выявляют афференты наружного коленчатого тела, соответствующие тому глазному яблоку, в которое

Рис. 4.2.64. Постнатальное развитие «глазодоминант-

ных колонок» кошки (в одно глазное яблоко введен

радиоактивный пролин) (по LeVay, Stryker, Shatz,

1978):

а— 15-й день; б — 22-й день; в — 39-й день; г — 92-й день. К 15-му дню афференты распространяются вдоль IV слоя. В последующем происходит прогрессивная агрегация афферентов с формированием доминантных «колонок», которые становятся все более четкими в виде белых полосок (стрелки)

Функциональная анатомия зрительной системы

463

был введен изотоп. Темные полосы принадлежат второму глазу.

Созревание глазных «доминантных колонок» сопровождается формированием многочисленных терминалов в IV слое первичной зрительной коры. У 17-дневного котенка геникулокор-тикальные волокна разветвляются только в однородной области IV слоя.

Необходимо отметить, что в первые недели после рождения «глаздоминантные колонки» не совсем четкие [333]. Четкая кластеризация колонок обнаруживается только у взрослых животных. Показано, что формирование «глазо-доминантных колонок» происходит параллельно с дифференциацией дендритического поля нервных волокон наружного коленчатого тела.

Вышеприведенные особенности структурного развития зрительного пути предполагают наличие низких зрительных функций на момент рождения. Каждому офтальмологу известно, что зрительные функции у новорожденных довольно примитивны (низкая острота зрения). Установлено, что острота зрения у новорожденных всего 5% и довольно быстро увеличивается до 100% на протяжении нескольких первых лет жизни. Это быстрое развитие зрительных функций происходит параллельно «созреванию» механизмов, управляющих аккомодацией, бинокулярным зрением, движениями глаза [64, 167].

Выявлено, что совершенствование зрительных функций после рождения сопровождается анатомическими изменениями, которые происходят одновременно на всех уровнях зрительного пути — от сетчатой оболочки до зрительной коры. Так, у человека при рождении ма-кула не полностью сформирована. Имеет она многослойное строение, а число колбочек незначительно. В течение первого года жизни фоторецепторы перераспределяются в пределах сетчатки, а плотность колбочек в фовеа увеличивается в пять раз. У новорожденных аксоны плохо миелинизированы, но уже в течение первых двух лет этот процесс проходит быстрее и завершается на первом десятилетии жизни.

Наружное коленчатое тело при рождении содержит только около 60% нейронов, и их количество увеличивается на протяжении 2 лет.

Плотность дендритных полей и синапсов достигает пика только в 8-месячном возрасте, а совершенствование синаптических связей первичной зрительной коры происходит на протяжении многих лет после рождения.

Для полноценного структурно-функционального становления зрительного пути необходима «полноценная» зрительная стимуляция системы. Показано, что зрительная система начинает формироваться у эмбриона раньше, чем могут оказать влияние на этот процесс «зрительные стимулы». Современные данные позволяют предположить, что после рождения существуют механизмы, участвующие в процессах

«созревания» зрительной системы. Для выявления этих механизмов Wiesel и Hubel поставили эксперименты, которые сводились к тому, что новорожденным обезьянам зашивались веки. Они установили, что у новорожденных можно обнаружить «простые» и «комплексные» клетки, напоминающие аналогичные у взрослых животных. В первичной зрительной коре определяются как «ориентационные колонки», так и «глаздоминантные колонки», которые фактически не отличались от таковых у взрослых обезьян. Полученые данные позволили заключить, что основные структурно-функциональные элементы зрительной коры уже сформированы перед рождением благодаря генетически детерминированным командам.

Странным оказалось то, что физиологическая активность зародыша играет большую роль в развитии нормальных анатомических связей в зрительной системе. Внутриутробно ганглиоз-ные клетки сетчатки самопроизвольно формируют потенциалы действия в отсутствии какой-либо зрительной стимуляции. Отменяя возможность формирования этих потенциалов тетро-доксином (блокирует натриевый канал), можно добиться нарушения нормальной пренатальной сегрегации аксонов ганглиозных клеток сетчатки, формирования пластин наружного коленчатого тела и «глазодоминантных колонок». Эти эксперименты указывают, что, хотя функциональная архитектура зрительной системы детерминирована генетически, «усовершенствование» связей обеспечивается физиологической активностью, существующей уже у зародыша.

Критический период. Если новорожденную обезьяну содержать в темноте или на оба века наложить швы, формирующиеся рецептивные поля первичной зрительной коры имеют довольно причудливые свойства. Исчезают их ориентационные свойства и нормальные бинокулярные ответы. Часть клеток вообще не отвечает на стимуляцию зрительным объектом, и они могут быть обнаружены только на основании их аномальной самопроизвольной активности. Если после такой длительной депривации обезьяну поместить в нормальные условия зрительной активности, нейроны первичной зрительной коры не восстанавливают нормальную реакцию на зрительные объекты.

Эти исследования показывают, что для формирования нормальной зрительной функции требуется стимуляция системы специфическими раздражителями на протяжении определенного (критического) периода после рождения.

У человека определен критический период на основании анализа результатов хирургического удаления врожденных катаракт, выполненного в различном возрасте. Критический период у человека колеблется в довольно широких пределах и может составлять несколько лет после рождения [220, 332, 497].

•им

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Продолжи гельность критического периода может также изменяться в зависимости от этиологии амблиопии.

Другой причиной амблиопии, помимо катаракты, может стать косоглазие, анизометропия, нистагм и др. Эти состояния трудны для моделирования на животных. Косоглазие может быть создано искусственно у обезьян путем рассечения наружных мышц глаза. После такой процедуры некоторые животные переключают фиксацию глаза и таким образом поддерживают нормальную резкость в каждом глазе. У таких животных регистрация потенциалов нейронов первичной зрительной коры выявляет наличие нормальных рецептивных полей с равным числом клеток, чувствительных к стимуляции любого глаза. Однако кора лишена бинокулярных клеток. Избирательная потеря бинокулярного зрения с наличием нормальной аккомодации каждого глаза может рассматриваться как специальная форма амблиопии.

Весьма возможно, что при развитии амблиопии различной этиологии задействованы различные механизмы. Дальнейшее изучение различных типов амблиопии человека сможет объяснить биологические механизмы возникновения этой тяжелой патологии.

Необходимо отметить, что после прохождения «критического периода», зрительная система уже не реагирует на отсутствие специфического раздражителя. Например, если у взрослой обезьяны зашить оба века, каких-либо изменений первичной зрительной коры не происходит. Также не приводит к амблиопии медленно развивающаяся катаракта у взрослых. После удаления катаракты у больного полностью восстанавливается зрение.

Изучение механизмов развития амблиопии проводилось как на животных, так и на человеке [216]. Так, Hubel, Wiesel, LeVay [270]; LeVay, Hubel, Wiesel [326] проверили последствия монокулярной депривации, достигнутой путем зашивания век одного глаза у новорожденных обезьян. При этом обычно развивалась осевая близорукость. В пластинах наружного коленчатого тела, соответствующих закрытому глазному яблоку, отмечалось уменьшение числа нейронов. При этом функциональные особенности рецептивных полей были сохранены и отвечали на зрительную стимуляцию. Близкие по сути эксперименты, но на кошках проведены Smith [519], Kratz, Spear, Smith [318], Harweth, Smith, Duncan et al. [232]. Полученные данные указывают на то, что нарушением структуры наружного коленчатого тела вряд ли возможно объяснять амблиопию. Монокулярная де-привация приводит, в первую очередь, к выраженной альтерации «глазодоминантных колонок» первичной зрительной коры. Они сужены, количество нейронов существенно уменьшается (рис. 4.2.65). Механизм, лежащий в основе этих изменений, полностью не понят. Согласно наи-

Рис. 4.2.65. Радиоаутограммы срезов IVC-слоя первичной зрительной коры при закрытии одного глазного яблока в различном возрасте обезьян (по LeVay et al., 1980):

а — веки правого глаза сшиты в возрасте 3 недель. (В правый глаз введен радиоактивный (ЗН) пролин в 6-месячном возрасте животного. Меченые «глазодоминантные колонки» депревиро-ванного глаза выглядят сморщенными, но их периодичность не изменена); б—веки правого глаза обезьяны сшиты на 5.5 неделе. (В левый глаз введен радиоактивный пролин на 20-м месяце жизни. Меченые доминантные колонки левого глаза существенно расширены, поскольку занимают территорию коры, которая в норме занята правым глазом)

Функциональная анатомия зрительной системы

465

более популярной теории, в развивающейся коре два глаза конкурируют за синаптические контакты звездчатых клеток, что происходит в IVC-слое. Закрытие века нарушает нормальные процессы взаимодействия клеток в формировании «глазодоминантных колонок». Следствием этого является то, что не получающий зрительных стимулов глаз теряет многие связи, уже сформированные при рождении, с пост-синаптическими корковыми нейронами. Это ведет к чрезмерному уменьшению дендритических полей нейронов наружного коленчатого тела и обратному развитию «глазодоминантных колонок». При этом дендриты нейронов наружного коленчатого тела функционирующего глаза распространяются вне свойственных им границ, занимая территорию, оставленную дендритами, лишенными зрительного стимула.

Таким образом, ясно, что развитие амблио-пии коррелирует, в первую очередь, со структурными изменениями зрительной коры [216]. Эти данные опровергают широко распространенное мнение о «чисто» функциональном характере заболевания.

4.3. ВНУТРИЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ И ИННЕРВАЦИЯ ГЛАЗА

В этом разделе описаны ядра и ход внутричерепных нервов, имеющих наибольшее значение в иннервации глаза, его придаточного аппарата и глазницы. Лишь знание точного расположения ядер черепно-мозговых нервов, хода нервных волокон в мозге, полости черепа и глазнице позволяет определить локализацию патологического очага. Необходимы эти знания и для правильного проведения анестезии соответствующих областей, а также акинезии мышц.

Выходят черепно-мозговые нервы из стволовой части головного мозга и шейной части спинного мозга (рис. 4.3.1). В стволовой части мозга располагаются и ядра нервов (рис. 4.3.2, см. цв. вкл.). В зависимости от последовательности выхода нервов их обозначают I, II, III, IV, V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII парами [4, 6—9, 11, 397, 578]. Эта анатомическая классификация не полностью отражает особенности происхождения и функции нервов. По этой причине существует и морфо-функциональная классификация, учитывающая также и особенности их происхождения. В соответствии с ней черепно-мозговые нервы распределяются на:

1. Соматические двигательные нервы. Эти нервы иннервируют структуры головы, развившиеся из головных миотомов. Соответствуют они передним двигательным корешкам спинного мозга.

К «чистым» соматическим двигательным нервам относят блоковый (IV), отводящий (VI)

Рис. 4.3.1. Стволовая часть мозга. Место выхода черепно-мозговых нервов:

/ — спинной мозг; 2 — позвоночная артерия; 3— добавочный нерв; 4 — подъязычный нерв; 5 — блуждающий нерв; 6 — язы-коглоточный нерв; 7 — преддверно-улитковый нерв; 8 — лицевой нерв; 9 — отводящий нерв; 10—тройничный нерв; // — блоковый нерв; 12 — глазодвигательный нерв; 13 — задняя мозговая артерия; 14 — базилярная артерия; /5 — мост; 16 — олива; 17 — продолговатый мозг (пирамида)

и подъязычный нервы (XII). Глазодвигательный нерв (III) также относится к ним, но он содержит и парасимпатические волокна.

2. Висцеральные (смешанные) нервы. Эти нервы обеспечивают иннервацию структур головы, развившихся из жаберных дуг. При этом выявляется определенная закономерность в распределении участков иннервации этими нервами. Так, тройничный нерв (V) иннерви-рует производные первой (нижнечелюстной) жаберной дуги, лицевой нерв (VII) — второй дуги, языкоглоточный (IX) — третьей дуги, блуждающий (X) — четвертой дуги. Образуются эти нервы в результате объединения различных по функциям нервных волокон, соответствующих передним и задним корешкам спинного мозга. По этой причине смешанные нервы обладают многими ядрами, располагающимися на различных уровнях ствола головного мозга, а также шейного отдела спинного мозга.

466

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

В смешанных нервах различают следующие типы волокон:

а) общие тактильные афференты (сомати
чески-чувствительные), идущие от различных
структур головы;

б) эфферентные волокна, направляющиеся
к мышцам, развившимся из жаберных дуг (бра-
хиомоторные волокна);

в) висцеральные эфферентные (висцераль
но-двигательные) волокна (парасимпатические),
направляющиеся к гладким мышцам, сердечной
мышце и железам;

г) висцеральные афферентные (висцераль
ные чувствительные) волокна, обеспечивающие
вкусовую чувствительность.

Необходимо отметить, что основная масса волокон смешанных нервов относится к соматически-чувствительным, идущим от органов, воспринимающих физические раздражения (так-

тильная, температурная и другие виды чувствительности).

3. Специальные чувствительные нервы. К ним относятся обонятельный (I), зрительный (II) и преддверно-улитковый (статоакустичес-кий) (IX) нервы. В процессе развития нервной системы эти нервы исходят из нервной плако-ды и существенно отличаются от остальных как по своему происхождению, так и по структурной организации и функции.

Исходя из задач настоящей работы, мы не будем подробно останавливаться в этом разделе на всех черепных нервах. Опишем лишь нервы, имеющие наибольшее значение в иннервации глазного яблока и окружающих его структур. Тем не менее мы считаем целесообразным привести сводную таблицу, характеризующую все черепно-мозговые нервы (табл. 4.3.1), что поможет читателю в усвоении приведенного ниже материала.

Таблица 4.3.1. Сводная таблица черепно-мозговых нервов

№	Название	Тип волокон	Ядра	Область головного	Эффекторный орган
п. п.				мозга
I	Обонятельный	Специальные чув-	Эпителий полости	Теленцефалон	Обонятельная луковица
		ствительные	носа	(конечный мозг)
II	Зрительный	Специальные чув-	Сетчатка, слой	Диенцефалон	Наружное коленчатое
		ствительные	ганглиозных клеток		тело
III	Глазодвигатель-	Соматически-дви-	Ядро глазодвига-	Мезенцефалон	Верхняя, внутренняя,
	ный	гательные	тельного нерва		нижняя, нижняя косая
					мышцы, мышца, подни-
					мающая веко
			Ядро Якубовича—		Радужка и ресничное
			Эдингера—Вест-		тело
			фаля
IV	Блоковый	Двигательные	Ядро блокового	Мезенцефалон	Верхняя косая мышца
			нерва
V	Тройничный	Брахио-двигатель-	Двигательное ядро	Мезенцефалон	Жевательные мышцы
		ные
		Соматически-чув-	Чувствительное		Тактильная чувстви-
		ствительные	ядро		тельность лица, Уз язы-
					ка и полости рта
		Висцеро-чувстви-	Ядро среднемозго-		Проприоцептивная чув-
		тельные	вого тракта		ствительность жева-
					тельных мышц и зубов
VI	Отводящий	Соматически-дви-	Ядро отводящего	Миеленцефалон	Наружная прямая мыш-
		гательные	нерва		ца
VII	Лицевой	Брахиомоторные	Ядро лицевого нер-	Миеленцефалон	Мимические мышцы
		Висцерально-дви-	вэ Слюноотделитель-		Слезная и слюнная же-
		гательные	ное ядро		лезы
		Висцерально-чув-	Добавочное ядро		Вкусовая чувствитель-
		ствительные			ность передних У3 язы-
		Соматически-чув-	Ядро спинномозго-		ка Тактильная, болевая
		ствительные	вого тракта V нерва		чувствительность уха
VIII	Преддверно-улит-	Специальные чув-	Кортиев орган	Миеленцефалон	Дорзальное и вентраль-
	ковый	ствительные			ное улитковые ядра
			Ампула вестибуляр-		Верхнее, нижнее и ме-
			ного аппарата		диальное вестибуляр-
					ные ядра

467

Внутричерепные нервы и иннервация глаза

Окончание табл. 4.3.1
№	Название	Тип волокон	Ядра	Область головного	Эффекторный орган
п. п.				мозга
IX	Языкоглоточный	Брахиомоторные	Двоякое ядро	Миеленцефалон	Мышцы глотки
		Висцерально-дви-	Слюноотделитель-		Околоушная слюнная
		гательные	ное ядро		железа
		Висцерально-чув-	Отдельное ядро		Вкусовая чувствитель-
		ствительные			ность задней '/з языка
		Соматически-чув-	Ядро спинномозго-		Тактильная чувстви-
		ствительные	вого тракта V нерва		тельность
X	Блуждающий	Брахиомоторные	Двоякое ядро	Миеленцефалон	Мышцы глотки и гор-
					тани
		Висцерально-дви-	Дорзальное двига-		Гладкие мышцы и же-
		гательные	тельное ядро		лезы органов грудной
					клетки и брюшной по-
					лости
		Висцерально-чув-	Добавочное ядро		Тактильная чувстви-
		ствительные			тельность органов
		Соматическая (об-	Ядро спинномозго-		Тактильная чувстви-
		щая) чувствитель-	вого тракта V нер-		тельность наружного
		ность	ва		слухового канала
XI	Спинной добавоч-	Висцерально-дви-	Спинальные ядра	Миеленцефалон	Трапециевидная и гру-
	ный	гательные			дино-ключично-сосце-
					видная мышцы
XII	Подъязычный	Соматически-дви-	Ядро подъязычного	Миеленцефалон	Наружные и внутрен-
		гательные	нерва		ние мышцы языка

4.3.1. Обонятельный нерв

Обонятельный нерв (I внутричерепной нерв; п. olfactorius) начинается от рецепторов, расположенных в слизистой носа. Немиелинизиро-ванные волокна, начинающиеся в рецепторах (filia olfactoria), выходят из полости носа через решетчатую пластинку решетчатой кости и входят с вентральной стороны в утолщение мозга, называемое обонятельным утолщением (bulbus olfactorius). Здесь они оканчиваются в обонятельных клубочках (glomeruli olfactorii). В обонятельном утолщении располагаются вторые нейроны. Аксоны нейронов обонятельного утолщения идут в составе обонятельного тракта к нейронам серого вещества лобной доли несколько кнаружи прямой извилины (girus rec-tus). В области прямой извилины развиваются менингиомы, приводящие к возникновению ряда глазных симптомов, сопровождающихся потерей обоняния.

4.3.2. Зрительный нерв и зрительный
путь

Строение зрительного нерва (II черепно-мозговой нерв; п. opticus) и зрительного пути (trac-tus opticum) приведено в предыдущем разделе.

4.3.3. Глазодвигательный нерв

Несмотря на то, что глазодвигательный нерв (III черепно-мозговой нерв; п. oculomotorius)

содержит небольшое количество волокон, он иннервирует все наружные мышцы глаза, за исключением верхней косой и наружной прямой мышц. Он также обеспечивает холинэргичес-кую иннервацию мышцы, суживающей зрачок, и ресничной мышцы [77, 434].

Внутричерепной и внутриглазничный ход глазодвигательного нерва необходимо помнить врачу, в первую очередь, для правильной дифференциальной диагностики заболеваний глазодвигательного аппарата.

Ядра нерва и их связи. Каждое ядро глазодвигательного нерва представляет собой небольшое скопление мультиполярных нейронов в ростральной части среднего мозга (mesen-cephalon). Это скопление клеток простирается на расстояние до 10 мм на дне сильвиевого водопровода. Сверху ядра приближаются ко дну третьего желудочка, а снизу они заканчиваются на уровне верхних бугорков четверохолмия. Дорзомедиально к каждому глазодвигательному ядру прилежит переакведуктальное серое вещество (скопление нейронов, расположенных вблизи сильвиевого водопровода). Вен-тролатерально проходит медиальный продольный пучок. Снизу или каудально ядро глазодвигательного нерва постепенно переходит в ядро блокового нерва. В свою очередь, медиальный продольный пучок лежит выше красного ядра, черной субстанции и ножки мозга (рис. 4.3.2, 4.3.3, см. цв. вкл.).

Локализация ядер, иннервирующих отдельные мышцы в пределах комплекса глазодвига-

468

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

тельных ядер у человека, точно не известна. Определенную ясность в этот вопрос внесли экспериментальные исследования, проведенные на обезьянах [13, 48, 77, 89, 134, 536, 544—546, 579—583]. Наиболее полно расположение ядер описано Warwick [579—583].

В соответствии с современной классификацией ядра глазодвигательного нерва могут быть разделены на три главных компонента (рис. 4.3.4):

1. Большая клеточная масса, расположенная с двух сторон срединной линии в виде буквы Y. Эти скопления нейронов формируют правое и левое латеральные ядра. В свою очередь эти ядра делятся в ростральной своей части на

дорзальные и вентральные части. Ядра нижних, внутренних прямых мышц, а также нижних косых мышц занимают более латеральные части ядра, и их волокна не перекрещиваются. Волокна верхней прямой мышцы перекрещиваются и занимают более медиальную область этого ядра.

Каудальное центральное ядро распола
гается по срединной линии и содержит двига
тельные клетки, иннервирующие леватор верх
него века.
Медиальные автономные (висцеральные)
ядра включают двусторонние колонки мелких
двигательных нейронов, соединяющихся по сре
динной линии. Называются эти ядра по име
ни описавших их   исследователей (ядра Яку
бовича—Эдингера—Вестфаля).   Эти   ядра так
же включают клетки, которые ранее называ
лись «ядро конвергенции Перлиа». В настоя
щее   время   их причастность к конвергенции
отвергнута.

Медиальные висцеральные ядра образуют скопление нейронов в виде перевернутой греческой буквы psi, основание которых направле-

Рис. 4.3.4. Расположение комплекса глазодвигательных ядер:

а — человека (/ — ядро и волокна ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля (парасимпатические волокна, суживающие зрачок); 2 — ядро косой мышцы; 3— ядро нижней прямой мышцы; 4 — ядро внутренней прямой мышцы; 5 — ядро верхней прямой мышцы; 6—каудальное центральное ядро); б — обезьяны (по Warwick, 1953) (ДЯ— дорзальное ядро; ВЯ— вентральное ядро; КЦЯ — каудальное центральное ядро; ПК—промежуточная колонка)

КЦЯ

Вид с дорзальной стороны Краниальная

Лев. / ^^^еИь Прав.

Каудальная

Ядро блокового нерва

Нижняя прямая '■"А Внутренняя прямая Верхняя прямая

Вид с правой боковой стороны

Краниальная

Каудальная

Нижняя косая Леватор

Висцеральное ядро 6

Дорзальная Лев. Щ0 Прав.

1. Краниальный конец

2. Краниальная треть

3. Срединная треть

4. Каудальная треть

Внутричерепные нервы и иннервация глаза

469

но рострально и дорзально. Это ядро участвует в процессах аккомодации. Никакой определенной организации волокон пупилломоторных нейронов не выявлено. Это может быть связано с тем, что этих волокон небольшое количество (3% проходят через ресничный ганглий). Остальные волокна иннервируют ресничное тело (см. «Автономная иннервация глаза»).

Ход волокон в ЦНС. Пучок волокон глазодвигательного нерва по мере своего хода делает латерально выпуклую петлю. При этом он проходит через медиальный продольный пучок, покрышку среднего мозга, красное ядро, медиальный край черной субстанции (substantia nigra) и появляется в борозде глазодвигательного нерва на медиальной поверхности основания ножек мозга (рис. 4.1.25, 4.1.26, 4.1.31, 4.3.1; 4.3.3, см. цв. вкл.).

Строение нерва. Глазодвигательный нерв содержит приблизительно 24 000 волокон, большинство которых относится к двигательным волокнам. Они довольно большого диаметра. Имеются также и многочисленные тонкие волокна. Некоторые из этих волокон афферентные (проприорецептивные), а некоторые направляются к ресничному ганглию и относятся к парасимпатическим волокнам.

Обширная и спорная литература накопилась относительно функциональной принадлежности волокон глазодвигательного нерва различного диаметра [30, 38, 591]. Часть тонких волокон ряд авторов относит к проприоцептивным волокнам [554]. В то же время Bortolami et al. [68] и Manni et al. [359] утверждают, что некоторые волокна, расположенные по периферии глазодвигательного нерва, принадлежат нейронам тройничного ганглия. Sunderland, Hughes [533] установили, что суживающие зрачок нервные волокна имеет толщину 3—5 мкм. Сконцентрированы они на поверхности нерва на участке прохождения нервом пещеристой пазухи. Именно по этой причине симпатические волокна повреждаются в первую очередь при развитии патологических процессов в области пещеристой пазухи.

Нервные волокна глазодвигательного нерва выходят в виде 10—15 корешков между медиальной частью ножки мозга и кортикоспиналь-ными волокнами. Затем они проникают в пространство между ножками мозга. Нерв покрывается паутинной оболочкой на расстоянии 15—20 мм от места своего возникновения, а твердой мозговой оболочкой спустя еще 5 мм (рис. 4.3.3, 4.3.4; 4.3.5, см. цв. вкл.; 4.3.6).

Рис. 4.3.6. Внутричерепной ход глазодвигательного и отводящего нервов и их отношение к окружающим структурам (по Wolff, I951):

I — верхняя артерия мозга; 2 — нижний бугорок четверохолмия; 3— задняя артерия мозга; 4 — блоковый нерв; 5 — зрительный тракт; 6 — глазодвигательный нерв; 7 — верхнеглазничная щель; 8—первая ветвь тройничного нерва; 9—вторая ветвь тройничного нерва; 10—отводящий нерв; //—внутренняя сонная артерия; 12—верхушка каменистой части височной кости; 13— передняя нижняя артерия мозжечка; 14 — позвоночная артерия; /5 — олива

470

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Маленький латеральный корешок может появляться на смежной вентральной поверхности ножки. Наиболее нижние корешки располагаются около верхней границы моста и окончания базилярной артерии.

Задняя мозговая артерия изгибается вокруг наиболее высоко расположенных корешков и часто посылает к ним ветви (рис. 4.3.5, см. цв. вкл.). Верхняя мозговая артерия, проходящая по верхней границе моста, лежит ниже глазодвигательного нерва.

Ход нерва и отношение его к окружающим структурам. В задней черепно-мозговой ямке нерв, окруженный мягкой мозговой оболочкой и цереброспинальной жидкостью, спускается кпереди в cisterna interpeduncularis. Это пространство ограничено спереди зрительными трактами и зрительным перекрестом, а сзади ножками мозга. В основании его располагается сосцевидное тело, серый бугор, воронка гипофиза и гипофиз с артериальным кругом под ним (рис. 4.1.40, 4.1.45, 4.1.46). Поражение глазодвигательного нерва в этой области чаще связано с развитием аневризм, возникающих в месте отделения задней соединительной артерии от внутренней сонной артерии [578].

Отделяясь от артерии, нерв принимает форму нервного ствола округлой формы и направляется кверху и медиально по направлению края намета мозжечка (tentorium cerebelli), блокового нерва и задней соединительной артерии. Затем глазодвигательный нерв смещается кнаружи и книзу вдоль зрительного тракта. Приблизительно на расстоянии 1 см от заднего отростка клиновидной кости нерв прободает твердую мозговую оболочку.

В средней черепно-мозговой ямке ствол глазодвигательного нерва располагается латераль-ней и позади заднего клиновидного отростка, выше мозжечка, сбоку гипофизарной ямки и выше пещеристой пазухи (рис. 4.3.5, 4.3.6, 4.3.10). Он прободает паутинную оболочку между передними и задними отростками клиновидной кости и затем поступает в твердую мозговую оболочку вблизи передней части мозжечка, пересекая крышу пещеристой пазухи и достигая ее боковой стенки. В этом месте снизу и латеральней от глазодвигательного нерва лежат блоковый нерв, первая и вторая ветви тройничного нерва, а снизу и медиально — отводящий нерв и внутренняя сонная артерия (рис. 4.3.14).

На латеральной стенке глазодвигательный нерв контактирует с глазной ветвью тройничного нерва и симпатическим сплетением внутренней сонной артерии. Затем глазодвигательный нерв поступает в верхнеглазничную щель. Здесь ход нерва пересекается блоковым нервом, который располагается сверху и меди-альней.

В верхней глазничной щели две ветви глазодвигательного нерва проходят в глазницу

в пределах сухожильного кольца между головками наружной прямой мышцы. В этой области также проходят носо-ресничный и отводящий нервы. Блоковый, лобный и слезный нервы пересекают широкую часть верхнеглазничной щели выше сухожилия (рис. 2.6.1, 2.6.2, 2.7.2).

После прохождения циннова кольца нерв делится на две ветви — верхнюю (ramus superior) и нижнюю (ramus inferior).

В глазнице верхняя ветвь отклоняется медиально над зрительным нервом и позади носо-ресничного нерва и иннервирует верхнюю прямую мышцу (т. rectus superior) в месте перехода ее средней части в заднюю. Ветвь нерва, направляющаяся к леватору верхнего века (т. levator palpebrae), проходит через верхнюю прямую мышцу.

Нижняя ветвь больше, чем верхняя. Она сразу же разделяется на ветви, идущие к внутренней прямой, нижней прямой и нижней косой мышцам (т. rectus medialis et m. rectus inferior, т. obliqus inferior). Причем ветвь, направляющаяся к внутренней прямой мышце, проходит под зрительным нервом. Нервы проникают в паренхиму внутренней и нижней прямых мышц. Место проникновения нерва располагается на границе, проходящей между средней и задней третями длины мышцы.

К нижней косой мышце ветвь п. oculomoto-rius проходит по дну глазницы, располагаясь снаружи нижней и наружной прямых мышц. Затем нервный ствол проходит по верхней поверхности нижней косой мышцы в виде двух или трех ветвей. Он также отдает веточку ресничному ганглию (рис. 2.7.4, 4.5.2).

Именно по нервному стволу, иннервирую-щему нижнюю косую мышцу, в глазницу проникают парасимпатические волокна. Концентрируются эти волокна по периферии нервного ствола. После прохождения ресничного ганглия парасимпатические волокна формируют короткие ресничные нервы, направляющиеся к склере и сосудистой оболочке. Иннервируют они сфинктер радужной оболочки и ресничную мышцу. Поверхностное расположение этих волокон делает их наиболее уязвимыми при давлении на нерв. По этой причине наиболее ранним клиническим признаком сдавления нерва является изменение реакции зрачка.

Существуют различные варианты прохождения нерва как в полости черепа, так и в глазнице [77]. В пещеристой пазухе довольно часто выявляется связь между тремя двигательными нервами [533]. Так, верхняя ветвь глазодвигательного нерва иногда соединяется с носо-рес-ничным нервом. Таким образом, носо-ресничный нерв участвует в частичной иннервации верхней косой и даже наружной прямой мышц. Подобный тип иннервации встречается только при отсутствии отводящего нерва.

Нередко ветвь глазодвигательного нерва, направляющаяся к ресничному ганглию, на-

Внутричерепные нервы и иннервация глаза

471

столько короткая, что ганглии лежит непосредственно на нерве, идущем к нижней косой мышце.

Глазодвигательный нерв кровоснабжается мелкими сосудами, отходящими от сосудистых стволов, которые проходят недалеко от него. При этом артерии отдают веточки, спускающиеся и поднимающиеся по ходу нерва. Сосуды более мелкого калибра в эпиневрии образуют многочисленные анастомозы. Затем они проникают в периневрий и также анастомозируют между собой. Их конечные артериолы проникают в слой нервных волокон и формируют мощные капиллярные сплетения по всей длине нерва.

Кровоснабжение блокового и отводящего нервов происходит подобным же образом. Тромбоз, или эмболия, подводящих сосудов может привести к параличу или парезу наружных мышц глаза.

Нарушение функции нерва. При параличе глазодвигательного нерва развивается ряд симптомов, часть которых мы приведем сейчас, а более подробно остановимся в следующих разделах книги.

При одностороннем поражении глазодвигательного нерва развиваются:

Птоз со стороны поражения в результате
паралича леватора верхнего века.
Отклонение глаза кнаружи и его опуще
ние со стороны поражения.
При направлении взгляда книзу и кнутри
развивается инторсия (действие верхней косой
мышцы).
Частично расширен зрачок, который при
этом не реагирует на свет.
Снижена способность к аккомодации
(признаки, связанные с поражением волокон
симпатической нервной системы).

Выявляется и ряд синдромных поражений, причиной возникновения которых является одновременное поражение глазодвигательного нерва и других структур мозга [578]. К таковым относится синдром Вебера (Weber), складывающийся из паралича глазодвигательного нерва на стороне поражения, паралича мышц лица и гемиплегии с противоположной стороны. Синдром развивается при поражении среднего мозга с повреждением волокон лицевого нерва перед их перекрестом. Синдром Бенедикта (Benedikt) напоминает синдром Вебера (Weber), но при нем дополнительно возникает тремор в результате повреждения красного ядра.

Патологическому воздействию глазодвигательный нерв наиболее часто подвергается при прохождении его в пещеристой пазухе [578]. Именно в этой области причиной повреждения нерва являются развитие каротидно-каверноз-ной фистулы, аневризмы (задней мозговой, верхней мозжечковой, базилярной артерий, задней соединительной и внутренней сонной артерий), опухоли, воспалительные процессы (herpes

zoster, синдром Толоса—Ханта; Tolosa—Hant). Нередко в подобных случаях поражение глазодвигательного нерва сопровождается поражением и других черепно-мозговых нервов и, в первую очередь, тройничного нерва. При диабете иногда возникает инфаркт нерва. В результате этого появляются признаки паралича глазодвигательного нерва, различные нарушения реакции зрачка на свет, боли в области глазницы. Наиболее частыми причинами повреждения внутриглазничной части глазодвигательного нерва являются травма, воспалительные и опухолевые процессы. Глазодвигательный и блоковый нервы могут быть повреждены и при давлении на них гипофиза.

4.3.4. Блоковый нерв

Блоковый нерв (IV черепно-мозговой нерв; п. trochlearis) относится к двигательным нервам и иннервирует только верхнюю косую мышцу. Этот нерв состоит из небольшого количества волокон (3400), но длина его наибольшая среди всех черепно-мозговых нервов (85 мм).

Ядра и связи. Два ядра блокового нерва лежат в покрышке среднего мозга [11, 397]. При этом они расположены вентролатеральней сильвиевого водопровода, дорзальней медиального продольного пучка (в который они частично погружены) и на уровне верхней части нижних бугорков четверохолмия (рис. 4.3.2; 4.3.7, см. цв. вкл.).

От каждого ядра нервные волокна направляются первоначально латерально к медиальной части среднемозгового ядра среднемозгового пути тройничного нерва, затем каудально и параллельно сильвиевому водопроводу. На уровне нижней границы нижних бугорков четверохолмия нервные волокна разворачиваются в медиальном направлении и перекрещиваются в верхней части мозгового паруса (medullare velum) (рис. 4.1.23). Следовательно, каждая верхняя косая мышца снабжается волокнами от нейронов блокового ядра противоположной стороны.

Появляются волокна на поверхности мозга на медиальной поверхности верхней ножки мозга (рис. 4.3.3, 4.3.5, 4.3.6, 4.3.8).

Нейроны блокового нерва мультиполярной формы. Их размер колеблется от 40 до 50 мкм. В пределах ядра блокового нерва или вблизи него выявляются многочисленные вставочные нейроны.

Ядра блокового нерва имеют многочисленные связи [384]. Это кортикобульбарные связи, тектобульбарные (через медиальный продольный пучок) связи с различными ядрами ствола мозга — глазодвигательного, отводящего, вестибулярного. Более подробно связи ядер блокового нерва будут описаны в следующем разделе.

472

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Ход нерва и отношение его к окружающим структурам. Нерв покидает ствол мозга непосредственно около нижних бугров четверохолмия вблизи уздечки верхнего мозгового паруса, огибая боковую поверхность верхней части моста и ножек мозга. Таким образом, блоковый нерв является единственным нервом, выходящим из нервной системы с дорзальной стороны (рис. 4.3.8).

В задней черепной ямке нерв находится в субарахноидальном пространстве и погружен в цереброспинальную жидкость. Располагается он первым позади верхних ножек мозжечка, где пересекается ветвью верхней мозжечковой артерии, идущей к нижним бугоркам четверохолмия. Затем нерв проходит по кривой вокруг ножки по верхней границе моста, а также между задней мозговой артерией и верхней мозжечковой артерией. Появляется он с вентральной стороны между височной долей и мостом. Тройничный нерв расположен снизу и кнаружи блокового нерва, а глазодвигательный нерв лежит сверху и медиально. Оба нерва постепенно сходятся по мере продвижения вперед (рис 2 6 1 2.6.2, 4.3.5, 4.3.6, 4.3.8).

В месте вхождения нерва в среднюю черепную ямку, что происходит латеральнеи тыльной поверхности турецкого седла и ниже свободного края намета мозжечка, блоковый нерв по-

Рис. 4.3.8. Взаимоотношение глазодвигательного и блокового нервов с Виллизиевым кругом (по Wolff, 1951):

1 — блоковый нерв; 2 — задняя артерия мозга; 3 — турецкое седло; 4 — зрительный перекрест; 5 — передняя соединительная артерия; 6 — передняя артерия мозга; 7 — зрительный нерв; S—внутренняя сонная артерия; 9—задняя соединительная артерия; 10— глазодвигательный нерв; // — верхняя артерия мозжечка; 12 — верхние бугорки четверохолмия

крыт короткой «манжеткой» из паутинной оболочки, которую он теряет при прохождении через твердую мозговую оболочку.

В средней черепной ямке блоковый нерв прободает твердую мозговую оболочку в углу между «свободным» краем и границей мозжечка и поступает в наружную стенку пещеристой пазухи, располагаясь сверху глазной ветви тройничного нерва и над нижней ветвью тройничного нерва (рис. 4.1.45). Иногда обнаруживаются соединения между блоковым нервом и глазной ветвью тройничного нерва, симпатическими волокнами паракаротидного сплетения или слезной ветвью тройничного нерва.

В области верхнеглазничной щели блоковый нерв лежит медиально (рис. 2.7.1, 2.7.2). Первая и вторая ветви тройничного нерва проходят снизу и латерально, а отводящий нерв и внутренняя сонная артерия — снизу и медиально. Блоковый нерв поступает в глазницу через широкую часть верхнеглазничной щели в области сухожильного кольца. Лобный и слезный нервы располагаются снаружи него, а глазная вена ниже (рис. 2.1.9).

В глазнице блоковый нерв отделяется от лобного нерва, направляясь вперед и медиально под верхней стенкой. При этом он лежит выше леватора верхнего века и верхней прямой мышцы глаза. Затем блоковый нерв разветвляется на три или четыре ветви. Эти ветви иннер-вируют верхнюю косую мышцу, прободая ее сверху. Наиболее передняя ветвь нерва проникает в мышцу в месте перехода задней трети мышцы в среднюю. Наиболее задняя ветвь проникает приблизительно в 8 мм от начала мышцы.

Связь с другими нервами. На наружной стенке пещеристой пазухи блоковый нерв связан с симпатическим сплетением внутренней сонной артерии и с глазными ветвями при помощи проприоцептивных волокон.

Редко блоковый нерв проникает через лева-тор верхнего века, а иногда отдает ветвь, направляющуюся к круговой мышце глаза. Исключительно редко он присоединяется к над-блоковому, подблоковому, носо-ресничному или лобному нервам.

Особенности строения. Как было выше указано, блоковый нерв состоит из небольшого количества волокон, но большого диаметра. В эбриональном периоде количество волокон значительно больше — 6000 [77, 388]. Отмечено, что в проксимальной части нерва содержится 2400 волокон, а в дистальной — 3500 [612]. Этот факт позволяет предположить, что часть волокон большого диаметра (возможно, с про-приоцептивной функцией) покидает нерв и присоединяется к тройничному нерву.

Нарушение функции нерва. Блоковый нерв нередко подвергается патологическим воздействиям при различных заболеваниях, развивающихся не только в глазнице, но и в области

Внутричерепные нервы и иннервация глаза

473

верхней глазничной щели, пещеристой пазухи, в области ствола мозга, на основании мозга [434, 578]. Изолированное повреждение ядра блокового нерва встречается исключительно редко. Чаще одновременно поражены и ядра глазодвигательного нерва. Наиболее частой причиной этого является травма, различные заболевания сосудистой системы головного мозга, а также демиелинизирующие заболевания. Повреждение ядер блокового нерва приводит к параличу верхней косой мышцы, а затем и атрофии с противоположной стороны. При этом сочетаются следующие признаки:

Наиболее ограничено движение глаза в
тех случаях, когда глаз полностью приведен
и больной пытается смотреть вниз.
Лицо больного часто наклонено вниз и
направлено в сторону раздражителя (например,
звукового сигнала), но при этом опущено.
При взгляде вниз выявляется гомонимная
диплопия.

Повреждение участка нерва после перекреста приводит к атрофии верхней косой мышцы со стороны повреждения. Голова больного при этом наклонена в противоположную сторону от места поражения.

4.3.5. Отводящий нерв

Следующим будет описан не тройничный (V), а отводящий нерв (VI черепно-мозговой нерв, п. abducens), поскольку он, как и предыдущие два, относится к сомато-двигательным нервам. Иннервирует он только наружную прямую мышцу глаза.

Ядра и связи в ЦНС. Ядро отводящего нерва локализуется в задней части моста на дне четвертого желудочка, и от дна ромбовидной ямки его отделяет колено лицевого нерва (рис. 4.3.2, 4.3.9, см. цв. вкл.). При этом волокна лицевого нерва проходят над ядром отводящего нерва или окружают его. Меди-альней ядра отводящего нерва лежит задняя часть медиального продольного пучка (fasciculus longitudinalis posterior, s. medialis) [7, 397, 578].

Вокруг основного ядра многие исследователи выявляют скопление мелких мультиполяр-ных нейронов. Эти мелкоклеточные скопления называют nucl. paraabducent [384]. На протяжении многих лет считали, что эти нейроны являются центром, контролирующим содружественное горизонтальное движение глаз. В настоящее время их относят к вставочным нейронам. Аксоны этих нейронов проецируются на комплекс ядер глазодвигательного нерва противоположной стороны посредством медиального продольного пучка.

Аксоны ядра отводящего нерва также проходят через медиальный продольный пучок к ядрам блокового и вестибулярного нервов (рис. 4.1.23, 4.1.25, 4.1.26, 4.3.9). Эти связи

обеспечивают интегративное действие мышц. Проекция волокон отводящего нерва на комплекс вестибулярных ядер позволяет контролировать окуловестибулярную координацию.

Двигательные нейроны и вставочные нейроны возбуждаются волокнами, идущими от пара-медианной ретикулярной формации моста и вестибулярных ядер. Ингибируются они волокнами, исходящими из нейронов, расположенных каудальней контрлатерального отводящего ядра, а их функцией является «отключение» антагонистического влияния на мышцы при саккадических движениях глаза, а также при быстрой стадии нистагма [186].

Существуют также связи и с корой головного мозга (t. corticonuclearis), верхними бугорками четверохолмия (t. colliculonuclearis) и покрышкой. Эти связи определяют влияние на ядра отводящего нерва различных отделов мозга.

На клетках ядра отводящего нерва оканчиваются волокна пирамидного тракта, которые связывают ядро с двигательной частью коры головного мозга. Более подробные данные о связях отводящего, блокового, глазодвигательного и др. нервов будут приведены в разделе, посвященном функции наружных мышц глаза.

Ход нерва и отношение его к окружающим структурам. Отводящие нервы при появлении на поверхности мозга на протяжении 1 см лежат обособленно. Между ними проходит бази-лярная артерия, а снаружи каждого нерва располагается лицевой нерв (рис. 4.3.1).

Покрытый мягкой мозговой оболочкой, отводящий нерв поднимается в субарахноидальном пространстве по направлению к цистерне моста (cistema pontis). При этом он проходит между мостом и затылочной костью. Именно в этом месте он может сдавливаться опухолью мозжечка и моста (нейрома слухового нерва, носоглоточная фарингиома, хордома или менин-гиома). При этом, кроме признаков паралича наружной прямой мышцы, отмечается и потеря слуха. Нарушение функции отводящего нерва может возникнуть в результате повышения внутричерепного давления, а также при смещении стволовой части мозга книзу.

Пройдя вперед около 15 мм, отводящий нерв проникает в твердую мозговую оболочку приблизительно в 2 см ниже и кнаружи заднего клиновидного отростка. Затем, покрытый паутинной оболочкой, он подходит к мосту. В этом месте нерв пересекается передней нижней мозжечковой артерией, обычно лежащей вентраль-но. Сверху располагаются глазодвигательный, блоковый и тройничный нервы, которые по мере продвижения к средней черепной ямке постепенно приближаются к отводящему нерву.

Затем отводящий нерв подходит к каменистой пазухе (sinus petrosus; соединяет пещеристую и сигмовидную пазухи) и пересекает каменистую часть височной кости (пирамида височной кости), направляясь к пещеристой пазухе

474

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

под петроклиновидной связкой (связка Грубера) (рис. 4.3.10).

В пещеристой пазухе нерв распространяется почти в горизонтальной плоскости. Лежит он вдоль восходящей части внутренней сонной артерии кнутри от нее, а между ними располагается симпатическое сплетение сонной артерии. Наличие в этой области довольно острого перегиба отводящего нерва делает его уязвимым при нарушении кровообращения, нередко возникающего в случаях повышения внутричерепного давления.

В пещеристой пазухе при рассмотрении структуры сверху вниз нервы располагаются в следующем порядке — глазодвигательный, блоковый, глазной и верхнечелюстной. Наиболее кнаружи лежит тройничный ганглий. Отводящий нерв лежит обычно непосредственно в пазухе, но отделен от ее структур собственным влагалищем.

22 21

20 19 18

В пещеристой пазухе отводящий нерв соединяется с симпатическими ветвями сплетения сонной артерии. Благодаря этой связи симпатические волокна посредством первой ветви тройничного нерва передаются к дилятатору радужной оболочки. Существованием такой связи можно объяснить сочетание синдрома Горнера

Рис. 4.3.10. Распределение черепно-мозговых нервов в средней черепной ямке (по Wolff, 1951):

I — тройничный нерв; 2— внутренняя сонная артерия; 3—передний клиновидный отросток; 4 — зрительный нерв; 5 — клетки решетчатой кости; 6 — лобный нерв; 7 — леватор верхнего века; 8 — верхняя прямая мышца; 9 — слезный нерв; 10 — глазная вена; //—внутренняя сонная артерия; 12—вторая ветвь тройничного нерва; 13 — глазодвигательный нерв; 14 — средняя мененгиальная артерия; 15 — третья ветвь тройничного нерва; 16 — большой верхний каменистый нерв; 17 — тройничный нерв (чувствительный); 18 — тройничный нерв (двигательный); /9 — отводящий нерв; 20 — петроклиновидная связка (связка Грубера); 21 — блоковый нерв; 22 — отводящий нерв

с параличом отводящего нерва, что возникает при патологических состояниях пещеристой пазухи различной этиологии.

Наличием плотного контакта отводящего нерва с сосцевидным отростком височной кости (processus mastoideus ossis temporalis) можно объяснить частое сочетание гнойного отита с парезом или параличом отводящего нерва (синдром Градениго—Мельтцера; Gradenigo, Meltzer, 1931).

Нерв прободает твердую мозговую оболочку и проходит под петроклиновидной связкой. Под этой связкой располагается также нижняя каменистая пазуха. Сформированный под связкой канал называется каналом Дорелло. Именно эта область нередко подвергается воспалительным изменениям при синусите или тромбозе венозного синуса. Воспаление канала Дорелло приводит к развитию синдрома Градениго, характеризующегося параличом отводящего нерва. Паралич сопровождается головной болью и воспалением мягких тканей, расположенных позади уха.

В средней черепной ямке нерв поступает в латеральную стенку пещеристой пазухи.

В глазницу отводящий нерв проникает через верхнеглазничную щель в пределах сухожильного кольца. При этом он лежит ниже глазодвигательного и кнаружи носо-ресничного нервов (рис. 2.1.9, 2.6.1, 2.6.2).

В глазнице нерв делится на три ветви, которые в последующем проникают в наружную прямую мышцу глаза несколько кзади ее середины.

Существует ряд вариантов строения отводящего нерва. Нерв может возникать в виде двух корешков, которые проходят к верхнеглазничной щели отдельно. Он может также проходить над петроклиновидной связкой, отдавая ветвь ресничному ганглию. Иногда выявляют, что носо-ресничный нерв является ветвью отводящего нерва. При объединении его с глазодвигательным нервом он вообще отсутствует.

Особенности строения. Нерв при выходе из ствола мозга состоит из 6000—7000 волокон [59, 316, 578]. Существует различие между числом волокон и количеством нейронов, которое до сих пор объяснить не могут. Более или менее правдоподобное предположение приводит Buttner, Ennever [87]. Они считают, что часть нейронов отдает аксоны глазодвигательным ядрам.

Нарушение функции нерва. Нарушение функции нерва связано с поражением как центральных отделов (ядра, проводящие пути), так и периферической части нерва.

При поражении ядра отводящего нерва развивается паралич наружной прямой мышцы. Это бывает при инфаркте в области моста, развитии глиом дна четвертого желудочка или алкогольной энцефалопатии (синдром Верни-ке—Корсакова; Wernicke—Korsakoff).

Внутричерепные нервы и иннервация глаза

475

Повреждение отводящего нерва кончается параличом наружной прямой мышцы глаза, который завершается развитием сходящегося косоглазия. Глаз не может быть направлен кнаружи от средней точки. При этом возникает гомонимная диплопия при взгляде вниз в сторону поражения. Больной компенсирует диплопию, слегка поворачивая голову в сторону поражения.

Подобное состояние чаще встречается при переломах основания черепа, нередко сопровождающихся повреждением нервных волокон проходящих мост. Особенности клинического проявления этого состояния зависят от уровня поражения. Так, при повреждении проводящих путей отводящего нерва в дорзальной части моста (синдром Фовилле; Foville) у больных нарушена функция отведения глаза. При этом нарушены и функции лицевого нерва (аналге-зия), определяются признаки синдрома Горнера (Horner) и снижается слух. При повреждении проводящих путей отводящего нерва в вентральной части моста (синдром Милларда—Губ-лера; Millard—Gubler) в процесс вовлекается пирамидный путь. Такое сочетание характеризуется, помимо снижения функции отведения глаза, наличием гемиплегии с противоположной стороны. Наиболее часто подобные изменения возникают как при атеросклерозе, нарушении кровообращения, так и при демиелинизирую-щих заболеваниях.

Свободное прохождение отводящего нерва в пределах цистерны моста делает его уязвимым при смещении ствола мозга, возникновение которого возможно после поясничной пункции, травмы головы или при увеличении внутричерепного давления.

Поражается нерв также при прохождении пещеристой пазухи. Причиной подобного поражения может быть менингит, аневризма бази-лярной и сонной артерий, тромбоз пещеристой пазухи, атеросклероз, гигантоклеточный артериит, артерио-венозные фистулы, носоглоточная карцинома, метастатические опухоли и ней-ропатии различной этиологии [434, 578].

Существует и ряд специфических синдромов, одним из основных признаков которых является поражение отводящего нерва. Это синдром Мобиуса (Mobius), синдром Дюана (Duane) и др. При синдроме Стиллинга—Турка—Дюана (Stilling—Turk—Duane) ограничена абдукция глаза, иногда сопровождающаяся опущением глаза при попытке его приведения.

4.3.6. Тройничный нерв

Тройничный нерв (V черепно-мозговой нерв, п. trigeminus) является наиболее крупным черепно-мозговым нервом и относится к смешанным нервам. Он обладает двигательными, чувствительными и вегетативными волокнами [11, 151, 397, 440, 500]. Двигательные нейроны ин-

нервируют жевательные мышцы. Чувствительные ядра обеспечивают тактильную, температурную, болевую, проприорецептивную, вибрационную чувствительность структур головы. Необходимо отметить, что чувствительная иннервация структур глаза (роговица, склера, увеальный тракт) довольно существенно отличается от иннервации других структур головы тем, что отсутствует при этом полный спектр соматосенсорной чувствительности. Структурам глаза при возбуждении чувствительных рецепторов свойственно только возникновение чувства боли и раздражения.

Еще одной особенностью чувствительной иннервации глаза является то, что, поскольку ветви тройничного нерва собирают сенсорную информацию не только с образований глазницы, но и вне ее, раздражение рецепторов вдали от содержимого глазницы может привести к появлению боли в глазном яблоке.

Для офтальмолога анатомия тройничного нерва особенно важна, поскольку с его патологией связано большинство синдромов, сопровождающихся болью и требующих участия в диагностике и лечении нейропатолога. Важно знать анатомию этого нерва и для проведения правильной анестезии. Тройничный нерв обеспечивает большинство рефлексов (мигательный, роговичный и др.) [248].

Ядра и связи в ЦНС. Ядра тройничного нерва расположены в среднем, продолговатом мозге, а также 2—3 верхних шейных сегментах спинного мозга (рис. 4.3.2; 4.3.11—4.3.12, см. цв. вкл.).

Выявляются четыре основных ядра, три из которых чувствительные и одно двигательное. К чувствительным ядрам относятся ядро среднемозгового тракта тройничного нерва (nucl. mesencephalicusi n. trigeminalis), мостовое ядро тройничного нерва {nucl. pontinus п. trigeminalis) и ядро (нижнее) спинномозгового тракта {nucl. spinalis (inferior) n. trigeminalis).

Единственное двигательное ядро {nucleus motorius n. trigeminalis) также лежит в мосту, но несколько медиальней чувствительного и кпереди от ядра отводящего нерва [77, 578].

Чувствительные волокна берут свое начало в тройничном ганглии (Гассеров узел), нейроны которого униполярны (рис. 4.3.12). Отростки этих нейронов делятся на две ветви: центральную и периферическую. Центральные волокна составляют чувствительный корешок тройничного нерва. Направляется он к мосту, где в свою очередь делится на две ветви: восходящую и нисходящую. Восходящие волокна являются проводниками тактильной и проприо-рецептивной чувствительности. Заканчиваются они в ядре среднемозгового тракта тройничного нерва [508, 562].

Нисходящие волокна, являющиеся проводниками болевой и температурной чувствительности, образуют спинальный корешок тройнич-

476

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

ного нерва. Этот корешок проходит через мост, продолговатый мозг и два или три верхних шейных сегмента спинного мозга и заканчивается в ядре (нижнем) спинномозгового тракта (п. tractus spinalis n. trageminalis) (рис. 4.3.12, 4.3.13).

Нисходящий путь объединяет и обрабатывает информацию, идущую от пятого, седьмого и десятого черепных нервов, а также второго и третьего шейных чувствительных корешков.

К 3, 1 и 2-му полям коры головного мозга

Рис. 4.3.13. Спинноталамический тракт и его участие в формировании ветвей тройничного нерва:

/ — ядра таламуса; 2, 3— тройнично-таламический тракт; 4 — ядро спинномозгового тракта V нерва; 5 — спинномозговой тракт V нерва; 6 — спинномозговое ядро V нерва; 7 — спинномозговой тракт V нерва; 8 — тройнично-таламический тракт; 9 — спинномозговой тракт; 10— спинномозговое ядро тройничного нерва; // — нижнечелюстной нерв; 12— тройничный ганглий; 13—глазной нерв; 14 — верхнечелюстной нерв

Этот путь облегчает восприятие внешних раздражителей или ингибирует их. Повреждение нисходящего пути, что бывает при синдроме Валенберга—Захарченко, в большей степени приводит к нарушению болевой чувствительности и в меньшей — к температурной и тактильной. Результатом повреждения нисходящего тракта является и нарушение «мигательного» рефлекса.

Ядро среднемозгового пути тройничного нерва (п. mesencephalicus) состоит из крупных униполярных клеток. Обеспечивает оно пропри-орецептивную чувствительность жевательных и мимических мышц. При этом волокна, идущие от мышц, достигают среднемозгового ядра без образования синапсов в Гассеровом ганглии. Нисходящие волокна от ядра среднемозгового тракта достигают также двигательного ядра тройничного нерва (рис. 4.3.12).

В настоящее время нет данных относительно того, какое ядро из перечисленных ядер контролирует тонус наружных мышц глаза или учитывает положение глаза в пространстве.

Нейроны чувствительных ядер образуют второй нейрон, отростки которого направляется к зрительному бугру, формируя при этом тройнично-таламический тракт {tractus trigemino-thalamicus) (рис. 4.3.13). Называется он также тройничной петлей (lenniscus trigeminalis). Большая часть волокон этого тракта при прохождении перекрещивается.

Третий нейрон представлен клетками зрительного бугра. В свою очередь отростки нейронов зрительного бугра направляются к коре головного мозга в область задней центральной извилины и теменной доли. Здесь и локализуются корковые отделы кожного анализатора (рис. 4.3.13).

Периферические ветви отростков нейронов гассерова узла формируют три ствола. Эти стволы в основном и составляют три главные ветви тройничного нерва — глазной, верхнечелюстной и нижнечелюстной нервы. В нижнечелюстном нерве определяются и двигательные волокна.

Двигательное ядро тройничного нерва (nucl. motorius nervi trigeminalis) находится медиаль-ней верхнего чувствительного ядра в месте перехода средней трети моста в верхнюю. Волокна его становятся частью нижнечелюстной ветви тройничного нерва. Ядро получает волокна от обоих полушарий головного мозга, ретикулярной формации, красного ядра (nucleus ruber), крыши среднего мозга (tectum mesen-cephali), медиального продольного пучка (fasciculus longitudinalis medialis).

С корой мозга двигательное ядро тройничного нерва связано при помощи волокон, отходящих от гигантских клеток (клетки Беца). Эти клетки расположены в нижней трети передней центральной извилины. Они вначале идут в составе лучистого венца, затем внутренней сум-

Внутричерепные нервы и иннервация глаза

■177

ки. Эти волокна совершают неполный перекрест. Аксоны двигательного ядра формируют двигательный корешок, иннервирующий жевательные мышцы (m. masseter, т. temporalis, т. pterygoideus), барабанную перепонку [158].

Ход нерва и отношение его к окружающим стуруктурам. Два корешка нерва появляются несколько выше середины уровня наружной поверхности моста (рис. 4.3.1). Чувствительный корешок самый большой и располагается снизу и снаружи двигательного корешка (рис. 4.3.10, 4.3.14).

Оба корешка проходят вперед, поднимаясь через цистерну моста в заднюю черепную ямку, и достигают борозды на верхней границе каменистой кости. На всем этом протяжении они окутаны мягкой и паутинной мозговыми оболочками. Лицевой нерв и преддверно-улитко-вый нерв снизу тройничного нерва отклоняются по направлению слухового отверстия. Выше расположен мозжечок и блоковый нерв (рис. 4.3.14).

Отводящий нерв, появляющийся приблизительно в 1,5 см ниже и медиальней тройничного нерва, постепенно приближается к нему.

Тройничный нерв прободает твердую мозговую оболочку и в средней черепной ямке присоединяется к задней вогнутой поверхности ганглия тройничного нерва (Гассеров ганглий). Таким образом, нерв поступает в среднюю че-

репную ямку через апертуру, сформированную вырезкой каменистой кости и твердой мозговой оболочкой.

Узел (ганглий) тройничного нерва (Гассеров ганглий; полулунный ганглий). Тройничный ганглий лежит в ямке, расположенной ла-теральней верхушки каменистой части височной кости (рис. 4.3.5, 4.3.14). Отделен он от внутренней сонной артерии тонкой костной пластинкой крыши foramen lacerum [7, 397, 578]. Ганглий окутан твердой мозговой оболочкой, образующей тройничную пазуху (cavum tri-geminale), выстланную паутинной оболочкой. Таким образом, оба корешка и задняя половина ганглия омываются спинномозговой жидкостью.

Латеральней ганглия располагается foramen spinosum, через которое проходит средняя ме-нингеальная артерия. С внутренней стороны лежат пещеристая пазуха, внутренняя сонная артерия и глазодвигательные нервы. Нависает над ним гипофиз. Еще выше располагаются височная доля, а также нижние большие и малые (поверхностные) каменистые нервы, двигательный корешок тройничного нерва и внутренняя сонная артерия.

Вогнутая задняя поверхность ганглия непрерывна с чувствительным корешком. Из передней выпуклой поверхности ганглия отходят глазная, верхнечелюстная и нижнечелюстная нервные ветви (рис. 4.3.5, 4.3.14).

16 15 14 13 12

Рис. 4.3.14. Отношение черепно-мозговых нервов к структурам мозга и передней черепной ямке (по Wolff, 1951):

1 — мозжечок; 2 — верхняя мозжечковая артерия; 3— верхние и нижние бугорки четверохолмия; 4— блоковый нерв; 5 — задняя мозговая артерия; 6—глазодвигательный нерв; 7 — средняя мозговая артерия; 8 — передний клиновидный отросток; 9—верхняя глазничная щель; 10 — глазная ветвь тройничного нерва; // — вторая ветвь тройничного нерва (верхнечелюстной нерв); 12 — третья ветвь тройничного нерва (нижнечелюстной нерв); 13 — средняя менингиальная артерия; 14 — тройничный ганглий; 15 — внутренняя

сонная артерия; 16 — тройничный нерв

478

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Гассеров ганглий получает также волокна от симпатического сплетения внутренней сонной артерии.

От задней части ганглия исходят волокна, направляющиеся к твердой мозговой оболочке.

Иногда при тщательном микроскопическом исследовании можно обнаружить небольшие скопления ганглиозных клеток в виде узелков, прилежащих к основному телу ганглия.

Необходимо отметить, что большинство нейронов ганглия униполярны. Их периферические отростки проходят в три разветвления тройничного нерва, а центральные направляются к тройничным ядрам ствола мозга. Проприоцеп-тивные аксоны проходят через ганглий к нейронам ядра среднемозгового тракта.

Направленные на периферию волокна идут в составе трех главных ветвей тройничного нерва, отходящих от выпуклого края узла: глазная ветвь, верхнечелюстная и нижнечелюстная (рис. 4.3.14—4.3.17). Сейчас мы более подробно опишем ход ветвей тройничного нерва.

Глазной нерв (глазная ветвь) (п. ophtal-micus, V,). Наименьшей ветвью тройничного

Рис. 4.3.15. Схема распределения ветвей тройничного нерва:

/ — наружный носовый нерв; 2 — подблоковый нерв; 3 — над-блоковый нерв; 4— лобная ветвь лицевого нерва; 5 — нижнеглазничная щель; 6 — верхнеглазничное отверстие; 7 — глазной нерв; 8—круглое отверстие; 9 — тройничный ганглий; 10 — ядро среднемозгового тракта; // — мостовое ядро; 12— двигательное ядро; 13 — ядро спинномозгового тракта; 14 — овальное отверстие; /5 — ушной ганглий; 16 — язычный нерв; 17 — нижний луночный нерв; 18 — нижнечелюстное отверстие; 19 — нижнечелюстной канал; 20 — нижнечелюстной нерв; 21 — подбородочный нерв; 22 — подчелюстная и подъязычная железы; 23 — подчелюстной ганглий; 24 — нижнеглазничный нерв; 25 — передние верхние луночные нервы; 26 — нижнеглазничное отверстие; 27—верхнечелюстной нерв; 28 — крылонебный ганглий

Рис. 4.3.16. Схематическое изображение ветвей

и анастомозов первой ветви тройничного нерва

(по Wolff, 1951):

1 — возвратная ветвь к намету мозжечка; 2 — зрительный нерв; 3 — носо-ресничный нерв; 4 — чувствительный корешок; 5 —задний решетчатый нерв; 6 — длинный ресничный нерв; 7 — носовой нерв; 8 — надблоковый нерв; 9 — блок; 10 — носовой нерв; // — кожа; 12 — стенка глазницы; 13 — слезная железа; 14 — верхнегланичный нерв; 15 — соединительные ветви к скуловому нерву; 16—короткие ресничные нервы; 17 — верхнеглазничная щель; 18 — слезный нерв; 19 — лобный нерв; 20 — круглое отверстие; 21 — вторая ветвь тройничного нерва; 22 — третье ответвление тройничного нерва и овальное отверстие; 23 — ресничный ганглий

Рис. 4.3.17. Схема разветвления второй ветви тройничного нерва (по Wolff, 1951):

1 — задне-верхние альвеолярные ветви; 2 — большой нерв твердого неба; 3 — добавочные нервы твердого неба; 4 — глоточный нерв; 5 — видиев нерв; 6 — овальное отверстие; 7 — чувствительные корешки тройничного нерва; 8 — двигательный корешок; 9—первая ветвь тройничного нерва; 10 — возвратная ветвь; // — круглое отверстие, 12 — вторая ветвь тройничного нерва; 13 — скуловой нерв; 14 — слезный нерв; /5— анастомозирую-щая ветвь; 16 — подглазничное отверстие и нерв; 17 — пальпе-бральная ветвь; 18 — носовая ветвь; 19 — губная ветвь; 20 передне-верхние альвеолярные ветви; 21 — крылонебный ганглий

Ънутричерепные нервы и иннервация глаза

479

С23 12

V3 13

1 14

нерва является глазной нерв (рис. 4.3.14— 4.3.16). Проникает нерв в пещеристую пазуху, располагаясь латеральней внутренней сонной артерии. Лежит он между блоковым и верхнечелюстным нервами [7, 578]. В пещеристой пазухе нерв посылает проприоцептивные ветви к глазодвигательному, блоковому и отводящему двигательным нервам. Он также отдает ветви, обеспечивающие чувствительную иннервацию сосудов головного мозга. Кроме того, он иннер-вирует твердую мозговую оболочку, переднюю черепную ямку, пещеристую пазуху, венозный синус твердой мозговой оболочки, крышу клиновидной кости, пещеру Микеля (Mickel), намет мозжечка (tentorium cerebelli). Глазная ветвь тройничного нерва проникает в глазницу через верхнеглазничную щель и отдает следующие ветви (рис. 2.1.9, 4.3.16):

Слезный нерв.
Лобный нерв:
надблоковый;
надглазничный.
Носо-ресничный нерв:

сенсорный корешок ресничного ганглия;

длинные ресничные нервы;

задние решетчатые нервы;

подблоковый нерв;

передние решетчатые нервы;

медиальный носовой;

латеральный носовой;

наружный носовой.

Слезный нерв. Слезный нерв (п. lacrimalis) является самой маленькой ветвью. Проходит он вперед в среднюю черепную ямку и проникает в глазницу через широкую часть верхнеглазничной щели над сухожильным кольцом, латеральней лобного и блокового нервов и выше и ме-диальней глазной вены. В глазнице нерв проходит вдоль от нижней границы наружной прямой мышцы и направляется к слезной железе [7, 578]. Последние две трети пути нерв сопровождает слезная артерия. Перед проникновением в железу слезный нерв соединяется со скуловым нервом посредством ветви, идущей от крылонебного ганглия, проходит через железу, иннервируя ее (рис. 4.3.17). Иннервирует он также кожу и конъюнктиву вокруг слезной железы (рис. 4.3.16, 4.3.18). Слезный нерв несет также парасимпатические волокна, обеспечивающие рефлекс слезоотделения (см. «Вегетативная нервная система»).

Лобный нерв. Лобный нерв (п. frontalis) — наибольшая ветвь тройничного нерва. Отделяется он от тройничного нерва в пещеристой пазухе, непосредственно вблизи верхнеглазничной щели. При проникновении в глазницу через сухожильное кольцо нерв лежит снаружи лобного и блокового нервов. Затем он направляется вперед между надкостницей и лева-тором верхнего века. Недалеко от края глазницы лобный нерв разделяется на надблоковую и верхнеглазничную ветви. Пройдя через лоб-

Рис. 4.3.18. Особенности чувствительной иннервации кожи лица и век:

/ — надглазничный; 2— надблоковый; 3— подблоковый; 4— слезный; 5 — ушно-височный; 6 — скуло-височный; 7 — скуло-лицевой; 8 — подглазничный; 9 — наружный носовой; 10 — щечный; //—большой ушной; 12— поперечный шейный; 13— подбородочный; 14 — лобный

ную вырезку, нерв заканчивается в коже лба (рис. 2.3.44, 4.3.16, 4.3.18).

Надблоковый нерв. Надблоковый нерв (п. supratrochlearis) обычно меньших размеров, чем верхнеглазничный. Он проходит вперед и выше блока верхней косой мышцы. Вблизи блока нерв контактирует с нижнеглазничной ветвью носо-ресничного нерва.

Вместе с надблоковой артерией нерв поднимается по орбитальному краю приблизительно в 1,25 см от средней линии в глубине круговой мышцы глаза и мышцы, сморщивающей бровь. Он отдает ветви коже лба, верхнему веку и конъюнктиве (рис. 2.3.43, 2.3.44, 4.3.18).

480

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Надглазничный нерв. Надглазничный нерв (п. supraorbitalis) представляет собой большую конечную ветвь лобного нерва. Он проходит над леватором верхнего века вместе с верхнеглазничной артерией, располагаясь медиальней нее, и затем покидает глазницу через верхнеглазничную вырезку или отверстие. Иногда верхнеглазничный нерв делится в глазнице на медиальную и латеральную ветви. В таких случаях латеральная ветвь занимает верхнеглазничную вырезку, а медиальная пересекает край глазницы между блоком и верхнеглазничной вырезкой. Обычно медиальная ветвь занимает отдельную вырезку или редко проходит через отверстие.

Надглазничный нерв иннервирует лоб и скальп, а также леватор верхнего века и конъюнктиву (рис. 4.3.18). В скальпе нерв располагается между надкостницей, круговой мышцей глаза и лобной мышцей. Проникая через мышцы, нерв достигает кожи. Веточки, направляющиеся к верхнему веку, проходят через круговую мышцу. Верхнеглазничный нерв, кроме того, через небольшие отверстия в области вехнеглазничной вырезки посылает веточки лобной пазухе и костной ткани.

Носо-ресничный нерв. Носо-ресничный нерв (п. nasociliaris) берет свое начало из глазного нерва, с его нижней и медиальной стороны, и является первой терминальной ветвью. Средний по размеру относительно слезного и лобного нервов он располагается первым на наружной стенке пещеристой пазухи. Он проходит через верхнеглазничную щель в пределах сухожильного кольца, между ветвями глазодвигательного нерва вблизи симпатического корешка ресничного ганглия, который лежит снизу и медиальней него [7, 578].

В глазнице носо-ресничный нерв проходит вместе с глазной артерией выше зрительного нерва. При этом он расположен перед верхней ветвью глазодвигательного нерва и ниже верхней прямой мышцы глаза. Около передних решетчатых отверстий он разделяется на подбло-ковый и передний решетчатый нервы.

Подблоковый нерв (п. infratrochlearis) является конечной ветвью носо-ресничного нерва. Этот нерв проходит по нижней границе верхней косой мышцы и ниже блока. Около блока он объединяется с надблоковым нервом и появлет-ся на лице. Его ветви иннервируют кожу и конъюнктиву медиального угла глаза, а также корень носа, слезный мешок, слезные канальцы и слезное мясцо (рис. 2.3.43, 2.3.44, 4.3.18). Он также объединяется с верхнеглазничным и нижнеглазничным нервами.

Существует ряд вариантов строения подбло-кового нерва. Иногда его вообще нет, а его функцию выполняет надблоковый нерв. Нередко ветви подблокового нерва отходят от переднего решетчатого нерва и направляются к ле-ватору верхнего века, глазодвигательному и отводящему нервам, а также к лобной пазухе.

Передний решетчатый нерв (п. ethmoidales anterior) проходит между верхней косой и внутренней прямой мышцами. Он оставляет глазницу вместе с передней решетчатой артерией, проходя через передний решетчатый канал. Иннервирует он медиальную и переднюю часть решетчатой пазухи.

Затем передний решетчатый нерв поступает в переднюю черепную ямку через решетчатую пластинку. Проходит он, окруженный твердой мозговой оболочкой, к «носовому разрезу» в решетчатой пластинке, прилегая вплотную к переднему полюсу обонятельной луковицы, но отделенный от нее твердой мозговой оболочкой. Направляясь кпереди, нерв проходит через продырявленную пластинку решетчатой кости в полость носа, отдает веточку к слизистой оболочке лобной пазухи. Здесь латеральные носовые ветви иннервируют переднюю и верхнюю часть наружной стенки носа, а медиальные носовые ветви иннервируют переднюю часть перегородки.

Нерв занимает борозду на задней поверхности носовой кости, а затем появляется на лице в виде наружного носового нерва, направляясь к коже по хрящевой части носа до его кончика.

Задний решетчатый нерв (п. ethmoidalis posterior) входит через заднее решетчатое отверстие в задние решетчатые ячейки и иннервирует слизистую оболочку последних и слизистую оболочку основной пазухи.

Длинные ресничные нервы (пп. ciliares longi) представлены 2—3 стволиками, идущими недалеко от зрительного нерва. Подходят они к глазному яблоку, анастомозируют с короткими ресничными нервами, идущими от ресничного ганглия, и иннервируют сосудистую оболочку и склеру, роговицу, ресничную мышцу, а симпатическими волокнами — дилятатор [610].

Ресничный ганглий. Ресничный ганглий (gangl. ciliare) небольших размеров (передне-задний размер равен 2 мм, а вертикальный равен 1 мм). Лежит он в заднем отделе глазницы в 1 см впереди зрительного отверстия между зрительным нервом и наружной прямой мышцей глаза. От мышцы он отделен жировой клетчаткой [7, 11, 397, 578] (рис. 2.6.1, 2.6.2, 4.3.16).

Обычно ганглий находится вблизи глазной артерии. Сзади в него входит три корешка или веточки: длинный, или сенсорный, корешок; короткий, или парасимпатический, и симпатический корешок.

Через ресничный ганглий проходят без прерывания чувствительные и симпатические волокна. У некоторых позвоночных они фактически обходят ганглий, а в ганглии остаются только парасимпатические волокна.

Сенсорный корешок. Длинные, или сенсорные, нервные ветви, исходящие из ресничного ганглия, сразу поступают в глазницу. Их длина равна 6—12 мм. Проходят они по наружной поверхности зрительного нерва по направ-

Внутричерепные нервы и иннервация глаза

481

лению к задней части ганглия. Содержит корешок сенсорные волокна от роговой оболочки, радужки и ресничного тела и, возможно, симпатические волокна к дилятатору радужки.

Короткий корешок. Короткий, или моторный, корешок оставляет нерв и иннервирует нижнюю косую мышцу в нескольких миллиметрах от нижней ветви глазодвигательного нерва. Он толще сенсорного корешка. Длина его около 1—2 мм. Проходит он вперед по направлению задней части ганглия и несет парасимпатические волокна к сфинктеру и ресничной мышце. В ганглии эти волокна образуют синапсы.

Симпатический корешок. Симпатический корешок исходит из внутреннего сонного сплетения и пересекает верхнеглазничную щель в пределах сухожильного кольца, снизу и меди-альней носо-ресничного нерва. Он прилежит к длинному корешку и поступает в ганглий между другими корешками. Этот корешок несет сосудосуживающие волокна к сосудам глаза и, возможно, к дилятатору радужки.

Кровоснабжение ресничного ганглия обеспечивается задними ресничными артериями, мышечной артерией, глазной артерией и центральной артерией сетчатки.

Ветви. Преганглионарные парасимпатические нейроны, чьи аксоны достигают ресничного ганглия, находятся в добавочных глазодвигательных ядрах. В ганглии они образуют синапсы с дендритами и телами постганглионарных нейронов, чьи мякотные аксоны формируют короткие ресничные нервы. Ресничные нервы содержат маленькие группы ганглиозных клеток.

Короткие ресничные нервы, числом 6—10, появляются в передней части ресничного ганглия в виде двух групп (рис. 2.6.1, 2.6.2, 2.7.4, 4.3.16). Сопровождаются эти нервы короткими ресничными артериями, располагаясь как выше, так и ниже зрительного нерва.

Необходимо отметить, что короткие ресничные нервы контактируют между собой и с длинными ресничными нервами, обеспечивая тем самым иннервацию зрительного нерва и глазной артерии. В последующем нервные стволы прободают склеру вокруг зрительного нерва и распространяются вперед между сосудистой оболочкой и склерой, формируя в ресничной мышце так называемое ресничное сплетение.

Верхнечелюстной нерв (V2). Верхнечелюстной нерв (п. maxillaris) (чувствительный) по размерам занимает как бы промежуточное положение между глазным и нижнечелюстным нервами. В пещеристой пазухе он располагается снизу и латерально в борозде большого крыла клиновидной кости. Борозда приближается к круглому отверстию. Через последнее верхнечелюстной нерв и проникает в крылонебную ямку (рис. 4.3.5). Разворачиваясь и смещаясь кнаружи позади небной кости, он делится у нижней глазничной щели на подглазничный и скуловой нервы (рис. 4.3.14, 4.3.15, 4.3.17).

В полости черепа верхнечелюстной нерв располагается в стенке пещеристой пазухи снизу и кнаружи. Выше него лежит глазной нерв, а кнаружи височная доля головного мозга. В тех случаях, когда клиновидная пазуха больших размеров, нерв может простираться в большое крыло клиновидной кости между овальным и круглым отверстиями. В подобных случаях он повреждается при заболеваниях пазухи.

В крылонебной ямке нерв находится около конца верхнечелюстной артерии, сплетения вен, а также вблизи решетчатой пазухи в глазничном отростке небной кости.

Верхнечелюстной нерв отдает многочисленные ветви (рис. 4.3.15, 4.3.17). К ним относятся:

Средний нерв твердой мозговой оболочки (п. meningeus medius), иннервирующий твердую мозговую оболочку в передней части средней черепной ямки.

Крылонебные нервы (пп. pterygopalatini). В крылонебной ямке два коротких крылонеб-ных нерва образуют сенсорный корешок крыло-небного ганглия (рис. 2.4.7, 4.5.2, 4.3.15, 4.3.17).

Задние верхние луночные (альвеолярные) нервы (rr. alveolares superiores posteriores), которых обычно три. Отходят они вблизи верхнечелюстного нерва и разделяются на ветви в области нижнеглазничной щели (рис. 4.3.17, 4.5.2). Эти нервы проникают в каналы верхней челюсти через маленькие отверстия на нижневисочной поверхности, иннервируя зубы, ткани десны, перидонтальные связки и слизистую верхнечелюстной пазухи.

Подглазничный нерв (п. infraorbitalis) продвигается вперед в глазницу от нижнеглазничной щели по глазничной поверхности верхней челюсти, располагаясь первоначально в борозде, а затем в канале. Вместе с нижнеглазничной артерией он появляется на лице, проходя через нижнеглазничное отверстие. Затем подглазничный нерв появляется между леватором верхней губы и леватором угла рта (angulus oris), разделяясь при этом на множество ветвей, основными из которых являются: лабиальные, носовые и пальпебральные. Некоторые нервные стволы указанных ветвей объединяются с ветвями лицевого нерва и иннервируют кожу. При этом лабиальные ветви иннервируют верхнюю губу и слизистую оболочку преддверия от срединной линии до второго зуба. Носовые ветви иннервируют нижнюю часть носа. Пальпебральные ветви иннервируют кожу и конъюнктиву нижнего века.

Ветви среднего верхнего луночного (альвеолярного, зубного) нерва отходят в нижнеглазничной борозде и спускаются по латеральной стенке верхней челюсти по направлению к верхним зубам и слизистой оболочке пазухи.

Передний верхний луночный (альвеолярный, зубной) нерв возникает в нижнеглазничном канале, изгибается в латеральную сторону и затем направляется вниз и медиально ниже

482

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

нижнеглазничного отверстия. Иннервирует он клык и резцы, слизистую оболочку гайморовой пазухи и переднюю, нижнюю наружную стенки дна носа.

Скуловой нерв (п. zigomaticus) отходит от верхнечелюстного нерва в крылонебной ямке. Вместе с подглазничным нервом он входит в глазницу через нижнеглазничную щель. Затем он разделяется на скуло-височную (г. zygoma-ticotemporalls) и скуло-лицевую (г. zygomatico-facialis) ветви. Это происходит после его вхождения через foramen zigomaticoorbitale в скуловую кость.

Скуло-височная ветвь поднимается в борозде, расположенной на наружной стенке глазницы, и контактирует со слезным нервом, обеспечивая путь вегетативных волокон к слезной железе. Затем ветвь проникает в канал скуловой кости, ведущий к височной ямке. Здесь нервный ствол поднимается, прободает височную фасцию позади скулового бугорка и контактирует с ветвями лицевого нерва, иннерви-руя кожу впереди височной области до края глазницы.

Скуло-лицевая ветвь также поступает в канал, расположенный в скуловой кости и ведущий нерв к лицу. Здесь нерв, контактируя с лицевым нервом, пересекает круговую мышцу и иннервирует кожу щеки (рис. 2.3.43, 2.3.44, 4.3.18).

Крылонебный ганглий. Крылонебный ганглий (Микеля) (gangl. sphenopalatine) располагается в верхней части крылонебной ямки (fossa pterygopalatina) и связан с верхнечелюстным нервом двумя крылонебными ветвями, или корешками [4, 6, 7, 9, 11] (рис. 4.3.15, 4.3.17).

Сенсорные ветви. Крылонебный ганглий несет чувствительные волокна от верхнечелюстного нерва по направлению заднего кры-лонебного нерва. Большинство волокон последнего оставляют ганглий и обеспечивают чувствительную иннервацию тканей глазницы, носа и глотки. Некоторое количество волокон возвращается в верхнечелюстной нерв через передний корешок. Ни одно из этих волокон не прерывается в ганглии.

Двигательные ветви. Нерв крыловидного канала сформирован в foramen lacerum сращением большего каменистого (парасимпатического) нерва, идущего от коленчатого (g. genicu-late) ганглия, с глубоким каменистым нервом, идущим от симпатического сплетения внутренней сонной артерии (рис. 2.4.7; 4.3.20, см. цв. вкл.). Нерв, таким образом, является смешанным пучком вегетативных нервных волокон.

Он проходит через канал в клиновидной кости в направлении крылонебной ямки, где и присоединяется к ганглию.

Глубокий каменистый нерв берет начало из нейронов верхнего шейного симпатического ганглия через каротидное сплетение. Эти пост-

ганглионарные волокна пересекают крылонебный ганглий (ganglion pterygopalatinum), не образуя в нем синапсов. Затем он ветвится, и часть волокон, вероятно, поступает в верхнечелюстной нерв через передний корешок. Таким образом, все симпатические волокна проходят через ганглий. Они, главным образом, являются сосудосуживающими и функционируют на территории, иннервируемой ветвями верхнечелюстного нерва.

Больший каменистый нерв содержит парасимпатические преганглионарные волокна и образует синапсы с постганглионарными нейронами в крылонебном ганглии. Эти волокна ин-нервируют слезную железу, достигая ее через скуловой нерв и контактируя при этом со слезным нервом. Другие парасимпатические волокна иннервируют железы слизистой носа, носоглотки, пазух носа и неба. Единственным местом образования этими волокнами синапсов является ганглий. Их преганглионарные нейроны лежат в верхнем слюноотделительном ядре моста, а их аксоны оставляют ствол мозга вместе с промежуточным нервом (п. intermedius) (рис. 4.3.20). При стимуляции этого тракта появляется не только слезотечение, но и повышается секреция желез слизистой оболочки полости носа и неба.

Каждая из ветвей ганглия может включать все три компонента — соматический чувствительный, парасимпатический секреторный и симпатический вазомоторный [570].

Носо-небный нерв поступает в полость носа через foramen sphenopalatine. Затем он пересекает крышу, спускается в борозде на сошнике (vomer) и иннервирует слизистую оболочку полости носа и надкостницу резцов.

Задние верхние носовые нервы также поступают в полость носа через foramen sphenopalatine, разворачиваются кпереди и иннервируют задне-верхнюю часть наружной стенки носа и часть перегородки. Делятся они на латеральные и медиальные группы нервных веточек.

Большой небный нерв спускается в канале, лежащем между верхней челюстью и вертикальной небной пластинкой. При этом он отдает многочисленные веточки, которые проникают в костную ткань и иннервируют слизистую оболочку верхнечелюстной пазухи и задне-ниж-нюю часть наружной стенки носа.

Маленькие небные нервы являются ветвями больших небных нервов. Они проникают в маленькие небные каналы позади гребня небной кости, разворачиваются кзади, распространяясь в слизистой оболочке обеих поверхностей мягкого неба.

Глоточная ветвь проходит через canalis pa-latinovaginal и иннервирует слизистую носоглотки.

Орбиторесничный нерв. При помощи световой и электронной микроскопии Ruskell [472]

Внутричерепные нервы и иннервация глаза

483

обнаружил ветвь верхнечелюстного нерва, начинающуюся в крылонебной ямке вблизи круглого отверстия. Эта ветвь проходит в глазницу через нижнеглазничную щель, и затем присоединяется к ресничному ганглию. Он назвал этот нерв орбиторесничным нервом, относя его к чувствительным нервам. Волокна этого нерва проходят к глазному яблоку вместе с короткими ресничными нервами. Нерв также отдает небольшие веточки в направлении заглазнич-ного (ретроорбитального) сплетения.

Нижнечелюстной нерв (V3). Нижнечелюстной нерв (п. mandibularis) является наиболее мощной ветвью тройничного нерва и формируется объединением большой чувствительной ветви, идущей от тройничного ганглия и тройничного двигательного корешка. Два нерва раздельно проходят через овальное отверстие и объединяются в один ствол (рис. 4.3.15).

Затем нерв разделяется на 2 ветви, переднюю (преимущественно двигательную) и заднюю (преимущественно чувствительную). От передней ветви отходят следующие ветви:

Ветвь, иннервирующая жевательную
мышцу.
Глубокие височные нервы (передняя,
средняя и задняя ветви, иннервирующие височ
ные мышцы).
Ветвь, иннервирующая наружную крыло
видную мышцу.

4. Щечный нерв (чувствительный).
От задней ветви отходят:
Медиальный крыловидный нерв.
Ушно-височный нерв иннервирует кожу уха,

наружный слуховой проход, барабанную перепонку, височно-челюстной сустав, околоушную железу и скальп. Он соединяется также с ушным ганглием и околоушной железой, передавая последней постганглионарные парасимпатические (секретомоторные) волокна от ушного ганглия.

Язычный нерв отдает конечные ветви слизистой оболочке передних двух третей языка, десне, подчелюстной и подъязычной железам и дну полости рта. Он также содержит важные преганглионарные парасимпатические секретомоторные волокна, направляющиеся к подчелюстному ганглию и в последующем подчелюстной и подъязычной железам.

Нижний луночный нерв. Конечной ветвью нерва является подбородочный нерв, который проходит через подбородочное отверстие и иннервирует кожу лица выше подбородка. Перед вхождением в нижнечелюстное отверстие нижний луночный нерв отдает челюстно-подъязыч-ный нерв, который иннервирует одноименную мышцу и переднее брюшко двубрюшной мышцы.

При поражении нижнечелюстного нерва развивается паралич перечисленных выше мышц, потеря чувствительности кожи нижней части лица, кожи ушной раковины, наружного

слухового прохода, барабанной перепонки и скальпа.

Более подробную информацию о нижнечелюстной ветви тройничного нерва можно найти в учебниках анатомии.

Теперь имеет смысл кратко остановиться на основных рефлексах, обеспечиваемых тройничным нервом. Мы упомянем только подкорковые рефлексы, развивающиеся в результате стимуляции спинного ядра тройничного нерва.

Рефлексы тройничного нерва.

Роговичный рефлекс. Для офтальмолога ро-говичный рефлекс наиболее важен. Сводится он к смыканию век при легком прикосновении к роговице. Афферентным путем этого рефлекса является глазная ветвь тройничного нерва, идущая через тройничный ганглий. При этом выявляется соматотопичская проекция мышц глаза на тройничный ганглий [354]. Вторичные нейроны спинного ядра и первичного чувствительного ядра тройничного нерва отдают как перекрещивающиеся, так и неперекрещиваю-щиеся волокна по направлению двигательных ядер седьмого нерва. Последние контролируют сокращение круговой мыщцы глаза.

Центром рефлекторной дуги, по всей видимости, является мост, хотя имеются многочисленные описания исчезновения рефлекса при повреждении коры мозга [77]. Это, вероятно, связано с тем, что нисходящие волокна глазной ветви тройничного нерва заканчиваются на высоких уровнях спинного и головного мозга [53, 55, 345, 374]. Установлено, что каудальные повреждения моста и повреждение мозга приводят к потере болевой, но не тактильной чувствительности роговицы.

При одностороннем повреждении тройничного нерва исчезает реакция роговой оболочки на раздражение или повреждение, но сохраняется реакция при стимуляции роговой оболочки другого глаза.

При повреждении лицевого нерва исчезает двигательный компонент рефлекса и только со стороны раздражения. Снижение роговичного рефлекса наиболее часто возникает при развитии опухолей в месте перехода моста в мозжечок.

Зрачковый болевой рефлекс характеризуется сужением зрачка при интенсивном болевом раздражении.

Роговично-нижнечелюстной рефлекс — содружественное сокращение круговой мыщцы глаза и наружной крыловидной мышцы с последующим движением нижней челюсти в противоположную сторону при прикосновении к роговице или энергичном зажмуривании глаза. Этот рефлекс относится к патологическим рефлексам и свидетельствует о двустороннем поражении корково-ядерных путей.

Слезный рефлекс воспроизводится при раздражении первой или второй ветви тройничного нерва. При этом усиливается слезоотделе-

484

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

ние. Рефлекс связан с деятельностью слезного ядра лицевого нерва [54]. В нервной дуге задействованы следующие структуры — большой поверхностный каменистый нерв, крылонебный ганглий, скуло-височная ветвь верхнечелюстного нерва, а также слезный нерв, направляющийся к слезной железе.

Носовой, или «чихательный», рефлекс можно воспроизвести механической или химической стимуляцией слизистой оболочки носа, первой и второй ветвей тройничного нерва. Ядра тройничного нерва образуют синапсы с нейронами ядра подъязычного нерва, двойного ядра (п. ambiguus) и «дыхательными» двигательными ядрами спинного мозга, включая нервы, направляющиеся к диафрагме и межреберным мышцам.

Г'лазо-сердечный рефлекс воспроизводится давлением на глазное яблоко или растяжением наружных мышц глаза. При этом развивается брадикардия.

Формируется этот рефлекс благодаря наличию связей между нейронами первой ветви тройничного нерва с нейронами дорзального двигательного ядра блуждающего нерва, замедляющих при раздражении сердечную деятельность. Избежать развития рефлекса во время оперативного вмешательства можно путем анестезии ветвей тройничного нерва с помощью атропина.

Рвотный рефлекс воспроизводится раздражением слизистой оболочки задней стенки глотки, а иногда и барабанной перепонки, иннервирующейся языко-глоточным нервом. Центр рефлекса расположен в спинном тракте тройничного нерва.

Определенными особенностями отличаются клинические проявления поражения тройничного нерва, его ядерных и надъядерных структур. Поражение двигательной части тройничного нерва проявляется симптомами раздражения либо выпадения. Раздражение характеризуется возникновением тризма, а выпадение — нарушением функции соответствующих мышц, их атрофией. Парез и паралич жевательных мышц наступают при повреждении не только двигательного корешка, но и надъядерных двигательных путей, но при этом поражение должно быть двухсторонним.

При поражении чувствительной части тройничного нерва наблюдаются расстройства чувствительности в виде анестезии, гиперстезии, парестезии, гиперпатии, боли и понижения рефлексов. Поражение чувствительных нервов сопровождается гашением чувствительности в области, соответствующей иннервации нерва (рис. 4.3.18). Поражение Гассерова узла сопровождается болями и нарушением чувствительности половины лица со стороны поражения. Патологические процессы в области спинально-го корешка и его ядра характеризуются диссоциацией чувствительности (выпадение болевой

и температурной чувствительности при сохранении тактильной) со стороны поражения.

Поражения центральных чувствительных путей тройничного нерва характеризуются нарушениями чувствительности на противоположной стороне лица.

Описывая строение и функции тройничного нерва, имеет смысл кратко охарактеризовать механизмы головной боли. Мозг не содержит болевых рецепторов боли. В пределах черепа болевые рецепторы присутствуют в твердой мозговой оболочке основания мозга и венозных пазухах. Чувствительны к боли также большие вены и мозговые артерии, особенно средняя менингеальная артерия. Расширение сосудов, их воспаление может вызывать головную боль. Примером значения растяжения сосуда в появлении головной боли является внутривенное введение гистамина. Этот же механизм, по всей видимости, играет определенную роль при гипертонической болезни. Растяжение височной артерии приводит к мигрени.

Сетчатка и зрительный нерв, подобно остальной части мозга, также не содержат чувствительных окончаний. Тем не менее увеаль-ный тракт и оболочки зрительного нерва насыщены свободными нервными окончаниями, что является причиной появления боли при воспалении указанных структур (неврит) или механическом их смещении во время оперативного вмешательства. Интенсивная чувствительная иннервация радужной оболочки и ресничного тела приводит к появлению внутриглазных болей при смещении радужки или хрусталика.

4.3.7. Лицевой нерв

Лицевой нерв (VII внутричерепной нерв; п. facialis) относится к смешанным нервам [4, 6—9, 11]. Он содержит брахиомоторные волокна, иннервирующие мимические мышцы, развивающиеся из второй жаберной дуги, а также чувствительные компоненты (табл. 4.3.1). К последним волокнам относятся:

Специальные висцеральные афференты,
обеспечивающие вкусовую чувствительность
2/3 поверхности языка и мягкого неба.
Общие соматические афференты, обеспе
чивающие чувствительность кожи наружного
слухового хода и барабанной перепонки.

К эфферентным волокнам, входящим в состав лицевого нерва, относятся:

Специальные висцеральные эфференты,
иннервирующие мышцы лица.
Общие висцеральные эфференты, обеспе
чивающие парасимпатическую иннервацию под
челюстной, подъязычной, слюнных желез, слез
ной железы, желез полости носа, неба и глотки.

Ядра и ход их волокон в ЦНС. Сложное смешанное строение лицевого нерва предопределяет наличие большого количества ядер (рис. 4.3.2; 4.3.19, см. цв. вкл.).

Внутричерепные нервы и иннервация глаза

485

5-й уровень

Чувствительные ядра.

Слюноотделительное верхнее ядро (nucleus salivarius superior) и слезное ядро (nucleus lacrimalis) лежат медиальней двигательного ядра. Они содержат тела преганглионарных парасимпатических нейронов, аксоны которых направляются к подчелюстной, подъязычной, слезной железам. Эти волокна формируют промежуточный компонент (п. intermedius) лицевого нерва.

Ядро добавочного тракта (п. tractus so-litarius) является чувствительным компонентом лицевого нерва. В ростральной части ядра определяется большое скопление нейронов, на которых завершаются «вкусовые» волокна, идущие от VII, IX и X (вкусовое ядро) нервов. С каудальной стороны располагается небольшое скопление нейронов, которые принимают общие висцеральные афференты. Лежат эти нейроны латеральней лицевого ядра.

Ядро спинального тройничного тракта (п. tractus spinalis nervi trigemini) также получает чувствительные волокна от кожи наружного уха, стенки наружного слухового хода и наружной поверхности барабанной перепонки.

Импульсы к комплексу чувствительных ядер лицевого нерва идут через язычный нерв (п. lingualis) и барабанную струну (chorda tympani) (рис. 4.5.7). Достигают они ствола мозга посредством промежуточного нерва (п. intermedius) (рис. 4.3.20, см. цв. вкл.).

Нейроны чувствительного ядра относятся к униполярным нейронам. Их центральные аксоны достигают ядра отдельного пучка (п. tractus solitarii), которое проецируется на вентральные ядра зрительного бугра, а оттуда на постцентральную извилину коры головного мозга.

Двигательное ядро. Двигательное ядро лицевого нерва (nucleus motorius п. facialis) имеет сигароподобную форму. Длина его порядка 4 см. Локализуется оно в каудальной трети покрышки моста. При этом оно лежит вент-ральней ядра отводящего нерва, вентромеди-альней спинного ядра тройничного нерва и дор-зальней верхней оливы (рис. 4.3.2).

В ядре можно различить четыре подгруппы ядер. Причем вентральная часть ядра, расположенная по срединной линии, иннервирует круговые мышцы глаза.

Волокна, исходящие из нейронов двигательного ядра лицевого нерва, направляются дорзо-медиально и приближаются ко дну четвертого желудочка. Затем они с дорзальной стороны поднимаются к ядру отводящего нерва. На ростральном конце ядра отводящего нерва двигательные волокна лицевого нерва образуют арку, формируя при этом внутреннее колено лицевого нерва (рис. 4.3.21).

Затем лицевой нерв появляется по нижней границе моста в перерыве между оливой и нижней ножкой мозжечка. При этом летеральней него расположен отводящий нерв, а медиаль-

Рис. 4.3.21. Особенности расположения ядер лицевого

нерва, ход нервных волокон и связь с корой головного

мозга:

/ —двигательное ядро лицевого нерва; 2 — кора мозга; 3 — кор-тикобульбарный тракт; 4 — колено лицевого нерва

ней преддверно-улитковый нерв (п. vestibulo-cochlearis). Промежуточный нерв (п. intermedius) лежит латеральней главного ствола лицевого нерва.

На определенном протяжении нерв не покрыт миелиновой оболочкой. Предполагают, что многочисленные венозные и артериальные сосуды, проходящие в месте выхода лицевого нерва из моста, являются причиной судорог мышц лица. Происходит это в результате раздражения ими немиелинизированной части нерва.

При локальных повреждениях моста вблизи срединной линии отмечается дисфункция отводящего и лицевого нервов, в то время как при латеральных повреждениях только лицевого нерва. К таким нарушениям можно отнести миокимию (постоянное или транзиторное сокращение группы мышц, не приводящее к движению) или спастический парез мышц лица.

Нейрома слухового нерва, менингиома и хо-лестеатома могут повреждать VII и VIII нервы в области мозжечкового угла. При этом развивается характерный паралич лицевых мышц, сопровождающийся снижением функции слезной железы, потерей вкуса, понижением слуха [434].

Необходимо отметить, что двигательная функция лицевого нерва находится под волевым контролем двигательной коры головного мозга, расположенной в лобной доле посредством кортикобульбарного пути. Волокна от

486

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

нейронов коры проходят внутреннюю капсулу и ножки мозга и достигают ядер лицевого нерва, перекрещиваясь несколько ростральней ядра (рис. 4.3.21). Именно с подобным контролем связаны некоторые нарушения функции лицевого нерва (двигательные) при различных эмоциональных нарушениях. Так, одностороннее надъядерное повреждение приводит к нарушению произвольных движений нижней части лица, причем в большей степени, чем век и лба. В свою очередь, двигательное ядро получает афференты:

От верхних холмиков четверохолмия по
средством тектобульбарных волокон, обеспечи
вая тем самым рефлекторную дугу закрытия
век в ответ на интенсивное освещение глаза
или быстрое приближение к нему объекта.
От чувствительного ядра тройничного
нерва, обеспечивая роговичный рефлекс.
От верхнего ядра оливы, что обеспечивает
рефлекторное сокращение стременной мышцы.

Ход нерва и его отношение к окружающим структурам. Лицевой, промежуточный и слуховой нервы проходят вместе во внутреннее слуховое отверстие височной кости (porus acusti-cus internus). Затем лицевой и промежуточный нервы проникают в канал лицевого нерва (са-

nalis facialis). В начале канала нерв сначала идет горизонтально, направляясь кнаружи, а затем изгибается антериолатерально под углом 90° и направляется к коленчатому узлу (ganglion geniculate). Затем он проходит вдоль верхней стенки барабанной полости (timpanic cavity). Этот участок нерва иногда называют барабанным (тимпаническим) сегментом. Разворот на 90° формирует наружное колено лицевого нерва (genu nervi facialis) (рис. 4.3.22).

От барабанного сегмента лицевого нерва отделяются две парасимпатические ветви. Свое начало они берут в верхнем слюнноотделитель-ном и слезном ядрах (рис. 4.5.7). Эти ветви формируют большой каменистый нерв (п. petrous major), направляющиеся к ganglion pthe-rygopalatinum. После прерывания в ганглии волокна в составе скулового нерва (п. zygo-maticus), а затем и слезного нерва (п. lacri-malis) достигают слезной железы. Иннерви-рует он также слизистую и железы полости носа и неба [570].

Вторая ветвь — п. stapedius (стременной нерв) — иннервирует одноименную мышцу. В нижней части лицевого канала отделяется и барабанная струна (chorda tympani) (смешанная ветвь). Проникнув в барабанную полость

Рис. 4.3.22. Отношение нервов и сосудов к височной кости (по М. Г. Привес, Н. К. Лысенков, В. И. Бушкович,

1974):

1— стременной нерв; 2— барабанная струна; 3 — барабанное сплетение; 4— соединительная ветвь между лицевым нервом и барабанным сплетением; 5 — коленчатый ганглий; 6 — лицевой нерв; 7 — промежуточный нерв; 8 — VIII пара черепно-мозговых нервов; 9, 19 — соединительные ветви со сплетением, расположенным вокруг средней мозговой мененгиальной артерии; 10— большой каменистый нерв; //—соннобарабанный нерв; 12 — малый каменистый нерв; 13 — сонное сплетение внутренней сонной артерии; 14 — глубокий каменистый нерв; /5 — нерв крыловидного канала; 16— крылонебные нервы; 17 — верхнечелюстной нерв; 18—крылонебный ганглий; 20 — симпатическое спле-

тение средней мозговой артерии; 21 — ушной ганглий; 22— ветви от ушного ганглия к ушновисочному нерву; 23 — соединительные ветви между ушным ганглием и барабанной струной; 24 — жевательный нерв; 25 — нижнечелюстной нерв; 26— язычный нерв; 27—нижний луночковый нерв; 28 — ушно-височный нерв; 29 — барабанный нерв; 30 — языко-глоточный нерв; 31 — блуждающий нерв; 32 — ушная ветвь блуждающего нерва; 33 — соединительные ветви лицевого нерва с ушной веточкой блуждающего нерва; 34 — ветвь лицевого нерва к шило-подъязычному нерву; 35 — ветвь лицевого нерва к заднему брюшку двубрюшной мышцы; 36 — задний ушной нерв; 37 — сосцевидный отросток

Внутричерепные нервы и иннервация глаза

487

она ложится на медиальную поверхность барабанной перепонки и уходит в fissura petro-tympanica. Выйдя из этой щели, она присоединяется к язычному нерву (п. lingualis). Чувствительная (вкусовая) часть барабанной струны (периферические отростки клеток лежат в коленчатом ганглии (ganglion geniculi) в составе язычного нерва направляется к слизистой языка и снабжает вкусовыми окончаниями его две трети. Секреторная часть подходит к поднижнечелюстному ганглию (ganglion sub-mandibulare). После перерыва в нем секреторные волокна снабжают подъязычную и подниж-нечелюстную слюнные железы.

Ствол лицевого нерва покидает череп через шило-сосцевидное отверстие (foramen stylo-mastoideus). Между поверхностной лицевой и глубокой долями околоушной железы он первоначально формирует сплетение (plexus parotideus) и разделяется на ряд мышечных ветвей, иннервирующих мимические мышцы (рис. 4.3.24). При этом они анастомозируют с подкожными ветвями тройничного нерва (рис. 4.3.23, 4.3.24).

Различают следующие ветви (рис. 2.3.42, 4.3.23):

Височные ветви (rami temporales), иннер-
вирующие часть круговой мышцы глаза, лоб
ную мышцу, т. corrugator и т. pyramidalis.
Скуловые ветви (ramus zygomatici), ин-
нервирующие скуловую мышцу, а также верх-

нюю и лобную части круговой мышцы глаза.

Щечные ветви (ramus buccalis), иннерви-
рующие мышцы окружности рта и носа.
Ветви, идущие к мышцам подбородка и
нижней губы.
Шейные ветви (ramus colli), иннервиру-
ющие подкожную мышцу шеи (т. platisma).

Скуловые ветви представляют наибольший интерес для офтальмолога, поскольку они ин-нервируют круговую мышцу глаз. Именно эти ветви подвергаются анестезии с целью снижения внутриглазного давления, что происходит в результате расслабления мышц века.

Необходимо более подробно описать промежуточный нерв (п. intermedius), который относится к смешанным нервам. Этот нерв несет как чувствительные афферентные волокна к чувствительному ядру (nucleus tractus soli-tarii), так и секреторные парасимпатические волокна.

Парасимпатические волокна исходят из верхнего слюноотделительного ядра и слезного ядра. Лежат они сзади и латерально от двигательного ядра лицевого нерва. Предполагают, что ядра получают афферентные волокна от гипоталамуса. Верхнее слюноотделительное ядро, кроме того, получает волокна из обонятельной системы.

Волокна, идущие к слезному ядру из гипоталамуса, вызывают так называемое эмоциональное отделение слезы. Рефлекторное слезо-

Двигательные ветви лицевого нерва

Задняя ушная ветвь лицевого нерва

Лицевой нерв

Околоушное сплетение Околоушная железа

Шейная ветвь

Височные ветви

Скуловые ветви

Нижнечелюстная ветвь Подчелюстная железа

Щечные ветви

Рис. 4.3.23. Распределение двигательных ветвей лицевого нерва

488

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Большой каменистый нерв

Тройничный ганглий

Крылонебный ганглий Нижнечелюстной нерв (V3) Барабанная струна — Язычный нерв

Подчелюстной ганглий

Рис. 4.3.24. Связь тройничного и лицевого нервов

отделение контролируется чувствительным ядром тройничного нерва. Эти преганглионарные парасимпатические волокна распространяются к периферии, составляя часть промежуточного нерва (п. intermedius). Недалеко от наружного колена лицевого нерва они разделяются на 2 группы. Слезная группа волокон проходит совместно с барабанной хордой (п. chorda tympani) к поднижнечелюстному ганглию {ganglion submandibularis). Постганглионар-ные парасимпатические волокна от gangllion sphenopalatine иннервируют слезную железу, железы неба и носа. Парасимпатические волокна к слезной железе проходят через нижнеглазничный нерв к скуло-височному, затем к слезному нерву (V,) (см. пятый раздел этой главы).

Постганглионарные волокна от подчелюстного ганглия иннервируют подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Таким образом, можно сказать, что промежуточный нерв ин-нервирует все железы полостей лица за исключением околоушной железы (glandula parotis).

Нарушение функции нерва. Многочисленные связи лицевого нерва с другими черепно-мозговыми нервами и сложное прохождение его отдельных ветвей приводят при различных заболеваниях к разнообразным симптомокомп-лексам, специфика которых зависит от уровня поражения (рис. 4.3.25). Многие офтальмологи неверно рассматривают нарушения фунции ли-

цевого нерва как чисто двигательные. В то же время смешанный состав нерва предопределяет также нарушение чувствительности и вегетативной иннервации. Нарушение двигательной функции определяется довольно просто, иногда при обычном осмотре больного. Об этом свидетельствует практически любая асимметрия лица больного. Глазная щель на стороне пареза лицевого нерва более широкая, что является следствием снижения тонуса круговой мышцы глаза. Для уточнения уровня и степени поражения лицевого нерва необходимо проверить также функцию других мимических мышц, слезной железы, чувствительности языка и наружного слухового хода.

В результате различных заболеваний возможно как уменьшение функциональной активности лицевого нерва, так и его повышенная активность. Снижение функций нерва связано чаще с повреждением надъядерных путей и ядер. Надъядерные повреждения возникают при повреждении прецентральной извилины головного мозга. При этом возникают нарушения волевой двигательной активности мимических мышц противоположной стороны, а эмоциональная двигательная активность (улыбка, мигательные движения) сохраняется. Различные заболевания, приводящие к повреждению экстрапирамидных трактов, типа болезни Пар-кинсона, приводят к нарушению активности мимических мышц и учащению мигательных дви-

Внутричерепные нербы и иннервация глаза

489

Поражение на уровне наружного слухового прохода

дистальнеи коленчатого ганглия в ка нале лицевого нерва

Поражение на уровне шило-сосцевидного отверстия

Рис. 4.3.25. Схематическое изображение распределения ветвей лицевого нерва, объясняющее развитие патологических симптомов в зависимости от уровня поражения нерва:

/ — верхнее слюноотделительное и слезное ядра; 2— ядро добавочное; 3— спинное ядро V нерва; 4— двигательное ядро; 5 — лицевой нерв (двигательный корешок); 6—коленчатый ганглий; 7 — стременная мышца; 8 — кожа наружного уха; 10— подъязычный ганглий; // — подчелюстная железа; 12— подъязычная железа; 13 — вкусовые волокна (2/з языка); 14 — слезная железа; 15 — крылонебный ганглий; 16 — промежуточный нерв

жений. Волевые движения мышц не повреждаются.

При повреждении основания мозга снижается тонус лицевых мышц со стороны поражения как верхней, так и нижней части лица. Наиболее частой причиной этого является нарушение кровообращения в области моста (геморрагический инфаркт) и развитие опухолей (глиома, нейрома, менингиома и др.) [434]. В таких случаях нередко снижается чувствительность роговицы со стороны поражения, кожи лица, паралич отводящего нерва, мозжечковая атаксия и гемипарез противоположной стороны лица. Патологические состояния, возникающие в области моста и приводящие к его обширному повреждению, могут привести к диплегии лица, обнаруживаемой и при синдроме Мебиуса (Mobius). Синдром Мебиуса характеризуется аплазией двигательных ядер черепно-мозговых нервов, сопровождающейся врожденным двухсторонним параличом мимических мышц в различных комбинациях. Иногда он сочетается с односторонним или двухсторонним параличом отводящих глазное яблоко мышц и нарушением функции глазодвигательного, тройничного, подъязычного нервов. Нередки нарушения двигательной активности конечностей.

Особенности клинических проявлений поражения периферических отделов лицевого нерва довольно существенно отличаются от поражения центральных отделов. Причинами этого могут быть самые разнообразные заболевания (табл. 4.3.2).

Таблица 4.3.2. Наиболее частые причины паралича лицевого нерва

I. Идиопатический паралич Белла

II. Инфекционные заболевания

A. Герпес зостер

Б. Болезнь Лиме (Lyme)

B. Острый или хронический отит среднего уха
Г. Другие: сифилис, менингит, инфекционный моно-
нуклеоз, ветряная оспа, энтеровирусная инфекция,
краснуха, свинка, лепра, туберкулез, микомикозы,
столбняк, дифтерия, вирусный иммуннодефицит.

Инфаркт моста или кровоизлияние
Демиелинизирующие болезни моста
Опухоли

A. Глиома моста

Б. Мосто-мозжечковый угол

Нейрома слухового нерва
Менингиома
Метастатическая карцинома
Опухоли мозжечка
Холестеатома
Гломусная опухоль яремной вены

B. Височная кость

Плоскоклеточная карцинома
Невринома лицевого нерва
Холестеатома

Гломусная опухоль яремной вены
Г. Околоушная железа

Мукоэпидермоид
Аденокистозная карцинома

Д. Другие: саркома, гемангиома, гистиоцитоз-Х, лейкемия, лимфома, эпидермоид

VI. Травма

А. Перелом височной кости Б. Травма лица

VII. Другие заболевания

A. Врожденный паралич лицевого нерва
Б. Синдром Джулиан—Барре

B. Саркоидоз

Г. Метаболические

Сахарный диабет
Уремия
Гипотиреоидизм
Д. Васкулиты

Узелковый полиартрит
Грануломатоз Вегенера

Е. Синдром Мелькерсона—Розенталя

Ж. Симулирующие парадич лицевого нерва

Миастения гравис
Миотоническая дистрофия

Поскольку двигательные волокна лицевого нерва распределяются совместно с вегетативными волокнами и на довольно большом протяжении, для установления уровня поражения нерва значительную помощь оказывает исследование вегетативных функций. При развитии опухолей мосто-мозжечкого угла нередко одновременно повреждаются тройничный, отводящий и преддверно-улитковый нервы. Выявляют-

490

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

ся и нарушения функции мозжечка. Паралич Белла представляет собой наиболее характерный тип нейропатии лицевого нерва. Особенностью этого заболевания является внезапное появление пареза лицевого нерва, сопровождающегося болью. При этом снижается чувствительность кожи лица, уменьшается секреция слезы, снижается вкусовая чувствительность. Нередко в наружном слуховом проходе выявляются пузырьки, вызванные герпетической инфекцией. В настоящее время считают, что причиной этого синдрома является вирусное поражение нерва, приводящие к ишемии нерва и его демиелизации.

Причной периферических повреждений функции лицевого нерва могут быть и другие воспалительные заболевания. Наиболее частыми из них являются менингит, отит, герпетический лишай (синдром Рамсей Ханта; Ramsey Hunt). При синдроме Рамсей Ханта герпетический вирус поражает лицевой и слуховой нервы, что сопровождается ипсилатеральным параличом лицевого нерва, обычно транзиторным, а также высыпанием герпетических пузырьков в наружном ухе или барабонной перепонке.

Нередко нарушение функции нерва определяется при приобретенном иммунодефиците, саркоидозе. Особое место занимают опухоли мосто-мозжечкового угла. К ним относятся ней-рома слухового нерва, менингиома. Причиной нарушения функции нерва может быть и травма висичной кости (включая родовую травму).

Существует ряд синдромных заболеваний, при. которых большое место занимает нарушение функции (парез) лицевого нерва. К ним относятся синдром Джулиан—Барре (Guillain— Вагге) (парез, офтальмоплегия, атаксия), синдром Мелькерсона—Розенталя (Melkersson— Rosenthal) (врожденный синдром, наследуемый аутосомно-доминантно и характеризующийся развитием рецидивирующего одностороннего или двухстороннего паралича лицевого нерва, хронического отека лица и языка, логофтальма, блефароспазма, снижением чувствительности глаза, развитием помутнений роговой оболочки, ретробульбарного неврита экзофтальма).

Отмечены определенные отличия в клиническом проявлении нарушений функции лицевого нерва в зависимости от уровня поражения (рис. 4.3.25). При поражении нерва после выхода его из шило-сосцевидного отверстия преимущественно развиваются нарушения двигательной активности мимических мышц со стороны поражения. При этом кожа лица больного в области лба сглажена. Глазная щель всегда остается открытой (логофтальм). При попытке закрыть глаз глазное яблоко отходит кверху (симптом Белла). Роговичный рефлекс отсутствует со стороны поражения, поскольку двигательные волокна, обеспечивающие рефлекс, повреждены. Чувствительность кожи области уха утеряна.

Наиболее часто развивается паралич Белла, который складывается из ряда симптомов. Это асимметрия лица, атрофия мышц лица, опущение (свисание) брови, сглаживание носо-губной складки, опущение угла рта, неконтролируемое слезотечение, исчезновение эфферентного конъ-юнктивального рефлекса, сложности в пережевывании пищи. Неполное закрытие века может привести к кератиту и образованию язвы роговой оболочки. Веки не плотно прилежат к глазному яблоку, в результате чего возможно развитие эпифора. Дальнейшее прогрессирование заболевания сопровождается потерей вкуса.

При поражении более проксимальных участков нерва (область ствола мозга, внутренний слуховой канал), помимо нарушения двигательной активности лицевых нервов, обнаруживается нарушение вкусовой чувствительности, секреторной активности слюнных желез и слуха (повышение слуховой чувствительности), нистагм, атаксия и др.

При центральном и надъядерном параличе поражается только нижняя ветвь лицевого нерва. Мышцы лба и круговая мышца глаза сохраняют свою функцию, поскольку они имеют двухстороннюю иннервацию.

Как было указано выше, поражение лицевого нерва может сопровождаться не только выпадением его функции, но и повышением функциональной активности. Чаще это бывает при повреждении пирамидных и экстрапирамидных трактов и проявляется в виде блефароспазма, судорог лицевых мышц, миокимии.

Наиболее часто при таких состояниях бле-фароспазм развивается с двух сторон. При тяжелых поражениях веки в момент спазма сомкнуты столь сильно, что насильственно их разомкнуть практически невозможно. Точная причина большинства видов блефароспазма, включая блефароспазм при болезни Паркинсо-на, неизвестна, но предполагают, что имеют значение в развитии блефароспазма повреждения базальных ганглиев.

Необходимо также кратко остановиться на миокимии, характеризующейся наличием у больного непрерывных, односторонних фибриллярных или волнообразных сокращений групп мимических мышц. Подобные движения обычно начинаются в пределах круговой мышцы глаза, а затем могут распространяться на другие мышцы. Подобное состояние чаще указывает на повреждение внутримозговых трактов лицевого нерва (глиома моста, рассеянный склероз).

Необходимо упомянуть и о ряде нарушений функций лицевого нерва, являющихся следствием его патологической регенерации в посттравматическом периоде или после тяжелых воспалительных заболеваний. Подобного типа регенерация приводит к повышению слезоотделения во время еды и связана с нарушением функции парасимпатических волокон седьмого нерва.

Внутричерепные нервы и иннервация глаза

491

4.3.8. Преддверно-улитковый нерв

Преддверно-улитковый (VIII черепно-мозговой нерв; п. vestibulocochlearis) и последующие нервы будут охарактеризованы исключительно кратко, поскольку некоторые из них подробно описаны в соответствующих разделах или не имеют большого значения в иннервации структур глаза и глазницы.

Преддверно-улитковый нерв представляет собой обособившийся от лицевого нерва афферентный нерв, содержащий соматически-чувствительные волокна, идущие от органа слуха и равновесия. Подробно он будет описан в следующем разделе, посвященном глазодвигательной функции нервной системы.

4.3.9. Языкоглоточный нерв

Языкоглоточный нерв (IX черепно-мозговой нерв; п. glossopharingeus) относится к смешанным нервам и содержит двигательные, чувствительные и парасимпатические волокна.

Чувствительные волокна обеспечивают иннервацию глотки, барабанной полости, слизистой оболочки задней трети языка, миндалин и небных дужек. Эфферентные (двигательные) волокна иннервируют т. stylopharyngeus. Эфферентные секреторные (парасимпатические) волокна иннервируют околоушную железу.

Соответственно своим компонентам нерв обладает тремя ядрами — п. tractus solitarii, п. so-livatorius inferius, n. vagus nucleus ambiguus.

4.3.10. Блуждающий нерв

Блуждающий нерв (X черепно-мозговой нерв; п. vagus) также относится к смешанным нервам. У этого нерва различают три ядра, залегающие в продолговатом мозге и являющиеся общими с языкоглоточным нервом [7, 578].

Своими ветвями блуждающий нерв снабжает дыхательные органы, значительную часть пищеварительного тракта, а также дает ветви к сердцу.

Более подробные данные о нерве можно найти в учебниках по анатомии.

4.3.11. Добавочный нерв

Добавочный нерв (XI черепно-мозговой нерв; п. accessorius) иннервирует т. trapezius и т. sternocleidomastoideus. Иннервирует он и мышцы глотки.

4.3.12. Подъязычный нерв

Подъязычный нерв (XII черепно-мозговой нерв; п. hypoglossus) относится к двигательным нервам и обладает волокнами, иннервиру-ющими мышцы языка. Содержат они и аффе-

рентные (проприорецептивные) волокна, идущие от рецепторов этих мышц.

Подъязычный нерв содержит также симпатические волокна, исходящие из верхнего симпатического узла.

В заключение этого раздела необходимо упомянуть о значении знаний относительно распределения ветвей черепно-мозговых нервов при проведении анестезии различных структур глазницы и ее окружающих образований. Но перед этим имеет смысл привести таблицу М. Л. Краснова (Анестезия в офтальмологии.— М.: Медгиз, 1959. — С. 69), упрощающую ориентацию офтальмолога при определении топографических зон иннервации различными черепно-мозговыми нервами (табл. 4.3.3).

Таблица 4.3.3. Чувствительная иннервация по топографическим зонам

Глазное яблоко	Nn. ciliares longi	N. naso-ciliaris
(с перилимбаль-	Nn. ciliaris breves
ной конъюнктивой)	(gang, ciliare)
Зрительный нерв	Nn. ciliares (npe-	N. naso-ciliaris
(оболочки)	бульбарная часть)	N. spheno-palati-
	Nn. orbitales	nui и gang.
	spheno-palatinum
Конъюнктива	Верхняя половина	N. supraorbitalis
(бульварная, паль-	N. lacrimalis
пебральная и	N. infratrochlearis
конъюнктива	Нижняя половина	N. infraorbitalis
сводов)
Веки (кожа, хрящ,
конъюнктива)
Верхнее	N. supraorbitalis	Средняя часть
		века
	N. lacrimalis	Латеральная
		часть
Нижнее	N. infratrochlearis	Медиальная
		часть
	N. injraorbitalis	Средняя часть
Лоб (кожа, мяг-	N. supraorbitalis	N. frontalis
кие ткани, кость,	N. frontalis ext.
лобная пазуха)	N. supratrochlearis
Слезная железа	N. lacrimalis;	N. ophthalmicus
	анастомоз с
	N. zygomatico-
	temporalis
Слезоотводящие	N. infratrochlearis	N. naso-ciliaris
органы (слезные	N. infraorbitalis	N. maxillaris
канальцы, слез-	N. nasales ante-	N. ethmoidalis
ный мешок, слез-	riores	ant.
но-носовой канал)
Полость носа	Передняя часть	Nn. nasales
	полости (слизис-	anteriores
	тая оболочка носо-
	вой перегородки,
	средней и нижней
	раковины; слезно-
	носовой канал)
	Задняя часть	Nn. nasales pos-
	(слизистая обо-	terio res
	лочка перегород-	Nn. alveolares
	ки носа, верхняя	superiores
	раковина, задняя
	часть средней и
	нижней раковины,
	гайморова пазуха)

492

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

В зависимости от особенностей иннервации проводят тот или иной тип анестезии. Так, обезболивание волокон тройничного нерва, иннеревирующих роговую оболочку, можно достигнуть путем инстилляции анестезирующего средства непосредственно в конъюнктиваль-ную полость. С целью региональной анестезии небольших участков века производят блокаду надглазничного нерва. Для этого анестетик вводят в область расположения верхнеглазничной щели. Проводя эту процедуру необходимо опасаться введения анестезирующего вещества непосредственно в просвет верхнеглазничной артерии или вены. Обезболивание структур, иннервируемых надблоковым нервом, достигают введением анестетика в ткани глазницы позади блока по краю глазницы на глубину не более 1 см. При этом анестезия наступает выше внутреннего угла глазной щели.

Область иннервации подблоковым нервом может быть анестезирована введением анестетика на глубину не более двух сантиметров в области медиальной стенки глазницы. При этом наступает анестезия кожи носа, кожи и конъюнктивы внутреннего угла глазной щели и слезного мешка. Если анестетик введен в глазницу в этом месте несколько глубже, наступает анестезия области, иннервируемой передними решетчатыми нервами, а если еще глубже — задними решетчатыми нервами. Последний способ анестезии наиболее широко используется при проведении оперативных вмешательств на слезно-носовом протоке.

Слезный нерв, обеспечивающий чувствительную иннервацию кожи и конъюнктивы наружной части верхнего века, несет также парасимпатические ветви в направлении слезной железы. Блокада слезного нерва осуществляется введением анестетика на глубину 3,5 см позади верхней поверхности наружного края глазницы.

Анестезия скуло-лицевой ветви может быть произведена путем подведения анестетика к скуло-лицевому отверстию. При этом происходит обезболивание наружного угла глазной щели.

Нижнеглазничный нерв подвергается анестезии при введении анестетика в области нижнеглазничной вырезки, расположенной на нижнем крае орбиты. Таким путем производят анестезию передне-верхнего альвеолярного нерва, который также иннервирует слезный мешок и слизистую носа. Такой же самый результат может быть достигнут инъекцией анестетика на глубину 2 см в области нижнеглазничного канала. При введении иглы менее чем на 2 см возможно произвести анестезию нижнего века, внутреннего угла глазной щели и слезного мешка.

В процессе различных офтальмологических манипуляций нередко необходимо производить также акинезию мимических мышц и наружных

мышц глазного яблока. Достигается это подведением к нервным стволам глазодвигательных нервов анестезирующего вещества.

7, 8, 9

Неподвижность наружных мышц глаза обеспечивает ретробульбарное введение анестезирующих средств в область мышечной воронки. Поскольку нерв, иннервирующий верхнюю косую мышцу, располагается вне мышечной воронки вблизи крыши глазницы, достичь его полной акинезии таким способом введения сложнее. Необходимо отметить, что при введении анестетика в ретробульбарное пространство, помимо акинезии наружных мышц глаза, отмечается блокада и парасимпатических волокон ресничного ганглия, направляющихся к ресничному телу и сфинктеру радужки. Это приводит к тому, что в послеоперационном периоде для сужения зрачка применяют парасим-патомиметические средства, а не ацетилхолин-эстеразу. Это связано с тем, что ацетилхолин при блокаде парасимпатических волокон не высвобождается из нервных окончаний. Нередко после ретробульбарной анестезии больной жалуется на временную потерю зрения, что связано с влиянием анестетика на зрительный нерв. Если падение зрения постоянное, то следует подозревать возможность введения анестетика непосредственно в паренхиму зрительного нерва. Попадание анестезирующего вещества в нерв приводит к нарушению в нем кровообращения, а затем развивается ишеми-ческий некроз.

Рис. 4.3.26. Схема основных видов блокады черепно-мозговых нервов:

/ — по Аткинсону; 2— по О'Браену; 3 — по Ван Линту; 4 — слезный; 5 — надглазничный; 6 — надблоковый; 7 — подблоковый (2 см); 8— передние решетчатые (3,5 см); 9 — задние решетчатые (4,5 см); 10— подглазничный канал; // — ретробульбарная; 12— подглазничный; 13 — скуло-лицевой. Место введения иглы при блокаде чувствительных нервов обозначено крестиком, а двигательных — большим кружком. Участки инфильтрации участков иннервации лицевого нерва выделены маленькими кружками и линиями

внутричерепные нервы и иннервация глаза

493

При ретробульбарной анестезии, помимо акинезии наружных мышц глаза, снижается также болевая чувствительность структур глазницы и подавляется глазо-сердечный рефлекс.

В этом месте уместно остановиться и на акинезии мышц, иннервируемых лицевым нервом. В первую очередь это относится к мышцам век. Акинезия мышц век устраняет сокращение век при внутриглазных операциях, что предотвращает потерю стекловидного тела вследствие повышения внутриглазного давления. Особенности проведения регионального блока лицевого нерва в контексте настоящей книги рассматриваться не будут. Мы лишь укажем на некоторые из них. Проксимальный блок известен как блок О'Браена (O'Brien), а периферический — блок Ван Линта (Van Lint) (рис. 4.3.26). Нередко используют блок Аткин-сона (Atkinson). Необходимо отметить, что поскольку распределение ветвей лицевого нерва довольно разнообразно у разных индивидуумов, любой из перечисленных типов блока часто не приводит к желаемому результату.

4.4. ДВИЖЕНИЯ ГЛАЗ

4.4.1. Движения глаз и их нейронный контроль

Движения глаз являются прямым следствием функционирования наружных мышц глаза. В предыдущих главах нами подробно описано макро- и микроскопическое строение наружных мышц глаза, а также особенности их прикрепления к глазному яблоку. Обращено также внимание на характер взаимоотношения мышц с соединительнотканными образованиями глазницы. Задачей настоящего раздела является изложение современных сведений о движении глаз, контроле этих движений нервной системой, что немаловажно знать офтальмологу для правильной оценки возможных нарушений этой функции.

Необходимо отметить, что литература, посвященная изложению основных закономерностей движения глаз, очень обширная. Она включает в себя как монографии, так и многочисленные статьи в специализированных журналах по нейроофтальмологии и физиологии. Учитывая специфику настоящей книги, мы попытались изложить основные сведения относительно движения глаз, делая упор на морфологические основы нейронного управления этим процессом.

Первоначально необходимо определить некоторые общие понятия движения глаз, имеющие большое значение не только в понимании механики движения, но и являющиеся отправными точками при рассмотрении вопросов нейронного контроля.

Одним из основных понятий является понятие «центр вращения» глаза. Глазное яблоко можно уподобить сфере, вращающейся в глазнице вокруг определенной точки, расположенной приблизительно в центре. Эту точку и называют центром вращения. Необходимо отметить, что центр вращения глаза отличается от анатомического центра. Точно определить его не представляется возможным. Расположение центра вращения зависит от положения глаза в глазнице, анатомических особенностей костных стенок и тканей глазницы, а также степени раскрытия глазной щели. Немаловажно и положение головы. По этой причине выделяют скопление точек, называемое центроидом (рис 4.4.1). Изменение координат при движении глаза оценивают по его смещению относительно точки, расположенной в 13,5 мм от верхушки роговицы и в 1,6 мм в назальную сторону от геометрического центра глаза. При этом используют плоскость Листинга, которая представляет собой фронтальную плоскость, проходящую через центр вращения глаза. В первичном положении глазных яблок плоскость Листинга совпадает с экваториальной плоскостью [17, 96, 201, 414].

Движение глаза можно описать относительно системы координат с тремя перпендикулярно расположенными осями относительно друг друга, которые пересекаются в центре вращения глаза. Это оси X, Y и Z (рис. 4.4.2). Оси X и Z располагаются в плоскости Листинга. Ось Y представляет собой перпендикуляр, восстановленный к плоскости Листинга из центра вращения глаза.

Вращение глаза в горизонтальной плоскости (вокруг оси Z), при котором передний полюс глаза смещается назально (медиально), называется приведением (аддукция), если передний полюс глаза смещается в височную сторону (латерально) — отведением (абдукция).

Зрительная ось

Ось глаза

Рис. 4.4.1. Расположение пространственного центроида глазного яблока (по Park, Park, 1933)

Вращение в вертикальной плоскости (вращение относительно оси X), сопровождающееся смещением переднего полюса глаза кверху, называется поднятием (супрадукция, элева-

494

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Плоскость Листинга

Центр вращения

Оси Фика

Рис. 4.4.2. Оси и плоскость вращения глазного яблока

ция; поворот одного глаза кверху), а если книзу — опущением (интрадукция, депрессия) (рис. 4.4.3).

Мышечная плоскость представляет собой плоскость, проходящую через центр вращения глаза и через длинник мышцы от ее места прикрепления к глазу и глазнице. Она определяет направление действия мышцы.

Ось вращения мышечной плоскости является линией, проведенной перпендикулярно

Приведение (аддукция)

Отведение (абдукция)

Правый глаз

мышечной плоскости через центр вращения. При сокращении мышцы она является и осью вращения глаза.

Первичное положение глаза. Первичное положение — это такое положение глаза, от которого ведется определение типа вращения глаза и измерение движений. Scobee [496] определил первичное положение как «...положение глаза при бинокулярном зрении с вертикально поднятой головой. При этом объект располагается в бесконечности и в пересечении сагиттальной и горизонтальной плоскостей, проходящих через центры вращения двух глазных яблок».

Вторичное положение глаза. Вторичным положением считается вращение глаза исключительно вокруг горизонтальной или вертикальной осей. Вращения глаза вокруг оси Y при этом не наблюдается (рис. 4.4.3, а, б).

Третичное положение глаза. Наклонные положения глаза называются третичными позициями. Третичные позиции возникают при одновременном вращении глаза вокруг горизонтальных и вертикальных осей (кверху вправо, книзу вправо, кверху влево, книзу влево) (рис. 4.4.4). Это смещение называется ложным вращением, поскольку никакого вращения вокруг оси Y нет.

Вращение (торзия). Истинное вращение происходит тогда, когда глаз поворачивается относительно оси, расположенной в сагиттальной плоскости глаза, и относительно осей Фика (рис. 4.4.2). Если верхний конец вертикального сечения наклонен в назальную сторону, состояние называется инциклодукцией, а если к виску — эксциклодукцией (рис. 4.4.3, в; 4.4.5). Торзионные движения происходят в небольшом объеме. Так, при наклоне головы на 30° происходит инциклодукция ипсилатерального глаза

Эксторзия Инторзия

Инторзия Эксторзия

Поднятие

(супрадукция,

элевация)

Опускание

(интрадукция, депрессия)

Инторзия Эксторзия

Эксторзия

Инторзия

Экциклодукция

Инциклодукция

Рис. 4.4.3. Виды движения глазного яблока:

а — горизонтальные движения вокруг вертикальной оси (ось Z); б — вертикальные движения вокруг горизонтальной оси (ось X); в — третичное положение глаз, вызываемое одновременным вращением вокруг горизонтальной и вертикальной

осей

Ж)

Рис. 4.4.4. Одновременное движение глаз из первичного положения относительно осей X и Z приводит к псевдоторзии (по Adler, 1985)

Авижения глаз

495

Рис. 4.4.5. Истинные торзионные движения глаз (по Linwong, Herman, 1971):

Правый глаз. Нижняя линия проходит поперек глаза. Вторая линия проходит перпендикулярно первой. Верхняя соединяет две

маркерные точки (стрелки) на радужке и формирует угол с перпендикулярной линией. Путем измерения угла между двумя линиями

выявляется, что наклон головы вправо (второй рис.) приводит к появлению инциклодукции, равной 2 градусам. При повороте

головы влево (третий рис.) развивается эксциклодукция. равная 5 градусам

на 7,0±3,1° и эксциклодукция на 8,36 + 2,5° контрлатерального глаза.

4.4.2. Модели функции наружных мышц глаза

Независимое действие любой наружной мышцы глаза можно рассматривать только теоретически, поскольку в реальности для любого движения глаза необходимо одновременное сокращение всех шести мышц [96, 201, 222].

В связи со сложностью подробного описания движений глаза были разработаны многочисленные упрощенные модели. Чем более детальная модель, тем более она реально описывает процесс.

Ниже представлено три модели. Модель «синергистов» («агонистов») самая простая и получила наибольшее распространение в клинике. Вторая, более сложная, модель описана Boeder [1961]. Это так назывемая модель «пар антагонистов», учитывающая вклад в движения глаз вторичного действия мышц.

Robinson [445] использовал экспериментальные данные и обработал их при помощи компьютера. На этой основе он разработал «количественную модель», которая позволяет вычислить относительные вклады всех мышц при любом положении глаза.

Модель «агонистов». Традиционно действие каждой в отдельности мышцы рассматривают с позиций Duane [150]. Он предположил, что вертикальные противолежащие мышцы являются синергистами в определенном положении глаз. При этом их функции изменяются в процессе изменения положения глаз (например, при нарастании абдукции косые мышцы вызывают вращение глаза и еще большую абдукцию). Эта модель применяется в клинике с начала 30-х годов прошлого века до настоящего времени [564]. Первичное и вторичное действие отдельных мышц глаза суммировано в табл. 4.4.1.

Таблица 4.4.1. Действие наружных мышц глаза

Мышца	Первичное по-	Вторичное по-	Третичное
	ложение	ложение	положение
Внутрення	Аддукция	—	—
прямая
Наружная	Абдукция	—	—
прямая
Нижняя	Опущение	Эксциклодук-	Аддукция
прямая	(интродукция)	ция
Верхняя	Поднятие	Инциклодук-	Аддукция
прямая	(супрадукция)	ция
Нижняя	Эксциклодук-	Поднятие	Абдукция
косая	ция
Верхняя	Инциклодук-	Опущение	Абдукция
косая	ция

В соответствии с этой моделью действие отдельных наружных мышц приводит к следующим эффектам.

Внутренняя прямая мышца (рис. 4.4.6, а). Мышечная плоскость внутренней прямой мышцы располагается точно в горизонтальной плоскости глазного яблока. По этой причине, когда глазное яблоко находится в первичном положении, ее сокращение приводит только к вращению глаза кнутри (приведение, аддукция). Когда зрительная ось направлена выше горизонтальной линии, сокращение мышцы способствует еще большему поднятию глаза. В тех случаях, когда зрительная ось направлена ниже горизонтальной плоскости, внутреняя прямая мышца опускает глазное яблоко.

Наружная прямая мышца (рис. 4.4.6, б). Наружная прямая мышца расположена в той же плоскости, что и внутренняя. По этой причине, когда глаз находится в первичном положении, сокращение ее приводит только к отведению глаза (абдукция). Если же глазное яблоко приподнято или опущено, сокращение мышцы еще более поднимает или опускает его.

496

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Правый глаз

' ''|-',!**"Г'. *

Рис. 4.4.6:

а—действие внутренней прямой мышцы (аддукция); б — действие наружной прямой мышцы (абдукция). Функционирующая мышца окрашена более интенсивно

Верхняя прямая мышца (рис. 4.4.7). Верхняя прямая мышца находится относительно зрительной оси в первичном положении под

углом 23—25°. Первичным действием этой мышцы является поднятие (элевация, супра-дукция) глаза, а вторичным — приведение (аддукция) и инторзия (инциклодукция). По этой причине сокращение мышцы приводит к вращению глаза вокруг нескольких осей.

В тех случаях, когда зрительная ось направлена в горизонтальной плоскости наружу под углом 23° от первичного положения, сокращение верхней прямой мышцы приводит только к поднятию глаза. Если глаз отклонен на 67° в назальную сторону от первичного положения так, что зрительная ось располагается под прямым углом к плоскости мышцы, сокращение мышцы приводит только к приведению (аддукция) и инторзии (инциклодукция). При параличе верхней прямой мышцы отведенный глаз не может быть поднят.

Нижняя прямая мышца (рис. 4.4.8). Нижняя прямая мышца располагается в той же плоскости, что и верхняя прямая. По этой причине, когда глаз находится в первичном положении, действие мышцы при сокращении аналогично таковому при сокращении верхней прямой мышцы. В результате сокращения происходит вращение глаза, состоящее из его опущения (депрессия), а также вторичного приведения (аддукция) и эксцикло-торзии.

Зрительная ось

ПЛОСКОСТЬ

расположения

Нижняя косая мышца

Внутреняя прямая мышца

Нижняя прямая мышца

67*

Верхняя прямая мышца

Левый глаз

Рис. 4.4.7. Верхняя прямая мышца:

а — когда глаз находится в первичном положении, плоскость мышцы расположена под углом 23 градуса относительно зрительной оси. В этом положении мышца поднимает глаз. Вторичным ее действием является инциклодукция и аддукция; б — если глаз отведен, мышца в меньшей степени поднимает глаз. При этом она и в большей степени является аддуктором и инциклодукто-ром. При отведении глаза на 67 градусов мышца становится исключительно инциклодуктором; в — при абдукции глаза на 23 градуса верхняя прямая мышца становится чистым элеватором. При этом плоскость мышцы совпадает со зрительной осью

б 8

Рис. 4.4.8. Нижняя прямая мышца:

а — в первичном положении нижняя прямая мышца формирует угол со зрительной осью, равный 23 градусам. Этот угол аналогичен углу, образованному между зрительной осью и верхней прямой мышцей. При расположении глаза в первичном положении мышца опускает глазное яблоко (депрессия). Вторичным ее действием являются эксциклодукция и аддукция; б — если глаз отведен, нижняя прямая мышца в меньшей степени опускает глаз, но в большей степени отводит его. Развивается и эксциклодукция; в — если глаз приведен на 23 градуса, мышца опускает глазное яблоко (депрессия)

Авижения глаз

497

Верхняя косая мышца (рис. 4.4.9). При сокращении верхней косой мышцы в тех случаях, когда глаз находится в первичном положении, происходит сложное вращение глаза. Состоит это вращение из трех компонентов: первичное действие — инторзия (инциклодукция), а вторичное — опущение (депрессия) и приведение (аддукция). Когда глаз развернут под углом 51° в назальную сторону относительно первичного положения, зрительная ось параллельна напряжению мышцы и сокращение ее приводит к опущению (депрессии) глаза. Если глаз направлен в височную сторону на 39° относительно своего первичного положения так, что зрительная ось располагается под прямым углом к напряжению мышцы, сокращение ее приводит к инторзии (инциклодукция) и отведению (абдукция).

Нижняя косая мышца (рис. 4.4.10). Плоскость мышцы располагается под углом 51° относительно зрительной оси при первичном положении глаза. По этой причине сокращение нижней косой мышцы приводит к сложному движению глаза, состоящему из трех компонентов: первичное действие — поворот кнаружи (абдукция), а вторичное — приведение (аддукция) и поднятие (элевация).

Когда глаз смещен на 39 в височную сторону от своего первичного положения, сокраще-

Пра вый глаз

Зрительная ось Плоскость распо- 54. ложения мышцы

Верхняя косая мышца

ние нижней косой мышцы приводит к повороту его кнаружи и эксциклодукции. Когда глаз направлен на 51° в назальную сторону, сокращение мышцы приводит к его поднятию (элева-ции) и эксциклодукции.

Естественно, что мышцы действуют совместно. По этой причине разработаны модели содружественного их действия.

Модель пар «антагонистов». Одновременный анализ действия шести наружных мышц был упрощен Boeder [1961] с выделением так называемых пар антагонистов. Пары антагонистов для правого и левого глаз приведены в табл. 4.4.2.

Таблица 4.4.2. Пары антагонистов наружных мышц глаза

Правый глаз	Левый глаз
Внутренняя прямая Наружная прямая Верхняя прямая Нижняя прямая Нижняя косая Верхняя косая	Наружная прямая Внутренняя прямая Нижняя косая Верхняя косая Верхняя прямая Нижняя прямая

Boeder [1961] считает, что сокращение одного члена пары антагонистов сопровождается удлинением противоположной мышцы. С меха-

Нижняя косая мышца

Внутреняя прямая

^•^™ ™ „^. мышца Наружная пря-

мая мышца i'^ll!-; ^ Нижняя прямая

мышца

Левый глаз Зрительная ось

6 В

Рис. 4.4.9. Верхняя косая мышца:

а — в тех случаях, когда глаз находится в первичном положении, плоскость мышцы формирует угол со зрительной осью, равный 54 градусам. При этом основной функцией мышцы является инциклодукция. Вторичное действие мышцы сводится к аддукции и опущению глазного яблока (депрессия); б — когда глаз отведен на 54 градуса, зрительная ось совпадает с плоскостью мышцы. В этом положении глаза мышца действует как инциклодуктор. При этом ее вертикальное действие становится более выраженным; в — когда глаз отведен, верхняя косая мышца действует как инциклодуктор и абдуктор

Рис. 4.4.10. Нижняя косая мышца:

а — когда глаз находится в первичном положении, нижняя косая мышца формирует со зрительной осью угол, равный 51 градусу. В этом положении основной функцией мышцы является эксцик-лодукция, а вторичной — абдукция и элевация; б—когда глаз отведен на 51 градус, зрительная ось располагается в плоскости мышцы. В таком состоянии нижняя косая мышца действует только как эксциклодуктор. При этом функция супрадук-ции становится более выраженной; в — при абдукции первичным действием мышцы является эксциклодукция, а вторичным — аддукция

498

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

нической точки зрения, наблюдаемое удлинение должно соответствовать степени сокращения антагониста. Когда функционируют мышцы пары одновременно, глаз располагается на полпути между двумя мышцами. При анализе действия пар мышц Boeder использует сферическую систему координат. В соответствии с этой моделью действие пар мышц рассматривается следующим образом.

Пары вертикальных прямых мышц. Первичным действием вертикальных прямых мышц является поднятие и опущение глаза, а вторичным — приведение и вращение. Имеется также относительная абдукция при расположении глаза несколько кверху или книзу.

Пары косых мышц. Первичным действием пары косых мышц является инторзия и поворот кнаружи. Инторзия не является вращением вокруг зрительной оси или оси Y, а, скорее, представляет собой движение относительно определенной точки на лимбе.

Из-за стабильности вращательной оси в глазнице сокращение одной из косых мышц (с расслаблением антагониста) приводит к вращению глаза вокруг оси, независимо от линии закрепления в горизонтальной плоскости. Вторичным действием пары косых антагонистов является перемещение глаза в горизонтальной и вертикальной плоскостях с увеличивающимся приведением глаза.

Пары горизонтальных мышц. Первичным действием горизонтальных антагонистов является приведение (аддукция) и отведение (абдукция). Вторичное их действие минимально.

При поднятом начальном положении отмечается поднятие (элевация) и эксциклодукция при приведении и инциклодукция при абдукции. Противоположная картина выявляется при опущенном глазном яблоке.

Использование концепции пар мышц позволило Boeder вычислить изменение длины мышц для каждого положения глаза.

Существуют и так называемые «количественные» модели, основанные на использовании компьютерной техники [17, 96, 201, 444]. Клиническая ценность этих более сложных моделей движения глаза пока не установлена.

Дав краткую характеристику строения наружных мышц глаза, их иннервации, мы остановимся на описании типов движения глаз и нейронном контроле этих движений. Но перед этим имеет смысл остановиться на значении в движении глаз взаимодействия между мышцами глаза и окружающими его соединительнотканными образованиями. Следует подчеркнуть, что движения глаз являются следствием взаимодействия статических и динамических сил. Для правильного понимания значения мышц в движении глаз необходимо сначала определить, каким образом ткани глазницы сопротивляются движениям. В первом приближении глаз в глазнице можно рассматривать в виде шара, подве-

шенного в сложной системе «эластических тяжей», обладающих тенденцией приводить его в центральное положение. Для смещения глаза (выведение его в эксцентричное положение) мышцы должны развить статическую силу, адекватно противодействующую соединительнотканным тяжам [96, 201]. Для перемещения глаза из одного эксцентричного положения в другое требуется дополнительная динамическая сила, которая способна преодолевать сопротивление тканей глазницы. Учитывая то, что статическая сила должна быть приложена к глазу постоянно для поддержания его положения в стационарном положении, динамическое усилие прилагается только во время движения глаза. Это динамическое усилие развивается при «разряжении» так называемых «физических» («пульсовых») мотонейронов. По это причине, основной задачей при дальнейшем изложении закономерностей контроля движений глаз центральной нервной системой необходимо определить нейроны, управляющие статическими и динамическими усилиями мышц. Возможно это только при использовании экспериментальных методов определения активности нейронов как в спокойном положении глаза, так и во время его движения. Благодаря этим исследованиям установлено, что в течение движения глаз одна пара мышц антагонистов сокращается благодаря активности «физических» нейронов, а вторая пара мышц расслабляется в результате торможения соответствующих им нейронов. Эта активность приводит глаз в новое статическое положение, поддерживаемое «тонической» активностью глазодвигательных нейронов. Таким образом, функцией глазодвигательных нейронов является постоянное вычисление необходимой активности нейронов для перемещения глаза на определенное расстояние, а также фиксация глаза в этом положении. При этом основной задачей системы является стабилизация взгляда, преобразуя сенсорную информацию различной модальности (зрительную, вестибулярную, слуховую и сома-тосенсорную) путем вычисления степени сокращения мышцы (сила и длина сокращения) — «пульс-шаг» [96, 201].

После изложения основных принципов движения глаз можно остановиться и на нейронном контроле движений глаза.

4.4.3. Нейронный контроль движений глаз

Контроль над положением глаз и координация сокращения наружных мышц глаза интенсивно изучались и изучаются до настоящего времени при помощи клинических, анатомических, физиологических и биоинженерных методов исследования. Интеграция данных этих дисциплин способствовала пониманию деятель-

Движения глаз

499

ности глазодвигательной системы животных и человека.

Основными функциями нейронного контроля движений глаза является обеспечение направления глаза к зрительной цели, поддержание функции бинокулярного зрения, пространственная локализация зрительной цели. Происходит это благодаря доставке центростремительной информации коре головного мозга сведений относительно положения глаза в глазнице, что, в свою очередь, помогает определить направление взора [17, 83, 96, 201, 527].

Афферентная система. Система, регулирующая движения глаза, состоит из приводящей части (афферентная система), передающей сенсорную информацию относительно положения глаза, а также отводящей части (эфферентная система), ответственной за его движение [414, 498].

Чувствительные волокна, идущие от наружных мышц глаза в составе III, IV и VI нервов, направляются к нейронам, расположенным в ядре среднемозгового тракта тройничного нерва [17, 96, 201, 424, 498, 554]. Конечным пунктом передачи информации являются чувствительные ядра тройничного нерва, а таже вентральное основное ядро зрительного бугра [96, 201, 306, 360, 528].

Информация к перечисленным структурам нервной системы поступает от многочисленных механорецепторов, залегающих в паренхиме наружных мышц глаза.

К основным механорецепторам относятся: мышечное веретено, сухожильный аппарат Гольджи, палисадоподобные и спиральные нервные окончания. Выявляются и другие рецеп-торные структуры, отличающиеся от аналогичных образований скелетной мускулатуры как по строению, так и по распределению в мышце (табл. 4.4.3).

Мышечное веретено. В наружных мышцах глаза мышечное веретено обнаружено как у животных, так и у человека [90, ПО, 122, 367, 376, 510]. Мышечное веретено наружных мышц глаза отличается от таковых скелетной мускулатуры [474].

Основной функцией этой структуры является точная регистрация положения глазного яблока в глазнице и передача этой информации вышерасположенным нервным центрам [62, 346, 465].

Мышечное веретено распределено неравномерно и чаще обнаруживается в узкой части мышцы. Число этих рецепторов в одной мышце колеблется от 22 до 71. Внутренняя прямая мышца глаза содержит 18,8 мышечного веретена; наружная прямая—19,3; нижняя прямая — 34,0; верхняя косая — 27,3; нижняя косая — 4,3.

Каждое веретено содержит в капсуле 1 — 15 интрафузальных волокон [376, 465], а на полюсе обнаруживается концевая пластинка. В об-

Таблица 4.4.3. Чувствительный аппарат наружных мышц глаза человека

Мышечный рецептор	Особенности распределения
	и строения
Классическое мышеч-	В передней и задней трети
ное веретено	мышцы
Атипичное мышечное	Инкапсулированные нервные
веретено	волокна
Сухожильный аппарат	Схожи с аппаратом Гольджи
Гольджи	скелетной мышцы и распола-
	гаются в сухожилии
Палисадообразные	Инкапсулированные нервные
окончания	окончания в месте мышеч-
	но-сухожильного соединения
Спиральные окончания:	Неинкапсулированные
Одиночные спираль-	Расположены в средней тре-
ные окончания	ти мышцы
Двойные спираль-	Неинкапсулированные нерв-
ные окончания	ные волокна. Обычно множе-
	ство ответвлений
Множественные	Множество «спиралей» от
спиральные оконча-	многочисленных нервных во-
ния	локон
Другие рецепторы:	Обнаруживаются в соедини-
Подобные цветку	тельной ткани. Встречаются
пластинки	редко и их строение не впол-
Древоподобные чув-	не исследовано
ствительные окон-
чания
Щеткоподобные чув-
ствительные оконча-
ния
Катушкоподобные
чувствительные
структуры
Луковицеподобные
чувствительные
окончания

ласти экватора рецептора располагается множество мякотных и безмякотных нервных волокон, окружающих интрафузальное волокно. Толщина интрафузальных волокон различна и колеблется от 5 до 30 мкм (в среднем 10 мкм). Длина веретена равняется 350—725 мкм (в среднем — 500 мкм) [457, 471].

Рядом исследователей установлено, что мышечное веретено не регистрирует положение глазного яблока при отсутствии зрительного стимула [73]. Fuchs, Kornhuber [171] предполагают, что веретено поставляет информацию мозжечку относительно длины и конечного пункта саккадического движения глаза.

Сухожильный аппарат Гольджи регистрирует степень регидности мышцы [465, 523]. Длина каждой отдельной структуры равна примерно 1 мм, а ширина — 0,1 мм. В каждом образовании выявляется 15—20 экстрафузаль-ных волокон. Капсула состоит из сплетения коллагеновых волокон, между которыми проходят приводящие аксоны.

500

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Сокращение мышцы сжимает аксоны, в результате чего формируются сигналы, свидетельствующие об увеличении ригидности мышцы.

Палисадоподобные окончания. Палисадо-подобные окончания (мышечно-сухожильные цилиндры) являются основным сенсорным аппаратом наружных мышц глаза млекопитающих [347]. Они состоят из «скрытых» нервных окончаний, находящихся в месте перехода мышечной ткани в сухожилие. Эти образования представляют собой нежную сеть нервных волокон, контактирующих с мышечным волокном [441]. Один мякотный аксон может отдавать ветви нескольким соседним мышечным волокнам. В большем количестве они обнаружены в горизонтальных прямых мышцах глаза [25, 77, 458, 459, 475, 523]. Нервный сигнал формируется в результате сжатия терминалов при сокращении мышцы.

Спиральные» окончания. В средней трети наружных мышц глаза выявляются нервные волокна, спиралевидно окутывающие мышечные волокна. Они делают 3—8 поворотов вокруг мышечного волокна и заканчиваются структурой, напоминающей концевую пластинку.

III II И II I II I N III II I I I I II II III II I I I I I * "»\ 11 11 I I I I I I I I

Тракты проприорецепции. Проприорецеп-тивные импульсы от наружных мышц глаза проходят через глазную ветвь тройничного нерва к полулунному ганглию, обладающему соматотопической организацией (рис. 4.4.11)

1 MM

Illl

——

• • • •

ВнП

НрП Врк~ВрП НК—НП

Рис. 4.4.11. Диаграмма, иллюстрирующая соматотопи-

ческую организацию афферентов проприорецептивной

чувствительности наружных мышц глаза в полулунном

ганглии {no E. Manni, Е. V. Petrossi [354]):

Л — латеральная; Д — дорзальная; М — медиальная; В— вентральная поверхности полулунного ганглия; НрП—наружная прямая мышца; ВрК — верхняя косая мышца; ВрП—верхняя прямая мышца; НК—нижняя косая мышца; НП — нижняя прямая мышца; ВнП—внутренняя прямая мышца

[354]. Центральные отростки нейронов первого порядка заканчиваются в ипсилатеральном чувствительном ядре тройничного нерва. Они также проецируются на более каудальную часть ядра тройничного нерва [414].

От ядра тройничного нерва проприорецеп-тивные импульсы передаются крыше и покрышке среднего мозга и посредством медиальной петли {lemniscus medialis) поступают к вентрально расположенному комплексу ядер зрительного бугра [498]. К другим путям, вовлеченным в анализ проприорецептивной информации, относятся наружное коленчатое тело, зрительная кора головного мозга [77, 414]. Проприорецептивные волокна от наружных мышц глаза подходят также к V, VI и VII долям коры мозжечка посредством мшистых волокон [354—359, 424]. Участвуют в обработке информации и верхние холмики четверохолмия [14, 33, 84, 147]. При этом проприорецептивные афференты к верхнему четверохолмию обладают тормозным влиянием.

Эфферентная система. Цель глазодвигательной системы состоит в том, чтобы навести глаза на выбранный объект наиболее эффективным и скоординированным способом. В предыдущих главах нами показано, что степень остроты зрения, в определенной мере, определяется плотностью расположения фоторецепторов в специализированной части сетчатой оболочки, называемой центральной ямкой. Естественно, что в эволюционном развитии параллельно с формированием центрального зрения развивалась и система наведения изображения именно на этот наиболее чувствительный участок сетчатки. Раньше развились системы, позволяющие фиксировать неподвижное изображение. Подобный тип фиксации взора характерен для низших позвоночных. У более сложно организованных животных появилась необходимость следить за движущимися целями и при этом фиксировать изображение на наиболее чувствительный участок сетчатой оболочки. Подобный тип фиксации взора характерен для высших млекопитающих, включая человека. Благодаря столь сложному эволюционному развитию системы слежения за зрительной целью и сформировалось пять систем, функционирующих содружественно и дополняющих одна другую. Это саккадная система, система плавного слежения, вергентная система, система обеспечения фиксации и вестибулярная система. Фунционирование первых четырех систем зависят от информации, получаемой от органа зрения, в то время как формирование последней (вестибулярной) зависит от информации, получаемой от вестибулярных и отоли-товых рецепторов, рецепторов шеи и, возможно, от наружных мышц глаза. Информация от всех перечисленных систем объединяется, обрабатывается и направляется к ядрам, управляющим наружными мышцами глаза (табл. 4.4.4).

Движения глаз

501

Таблица 4.4.4. Характеристика различных типов движения глаз

	Поддерживающее	Плавное слежение	Саккады	Вергентные дви-	Вестибулярный
	положение			жения	рефлекс
Функция	Поддерживает	Поддерживает	Быстро переме-	Выравнивание	Установление
	направление гла-	положение дви-	щает цель на	зрительной оси	положения глаз
	за в направлении	жущейся цели	фовеа	для достижения	при изменении
	цели	на фовеа		фовеолярной	положения голо-
				фиксации	вы и туловища
Стимулы	«Зрительный ин-	Движение объек-	Цель по перифе-	Диспарантность	Стимуляция по-
	терес» и «внима-	та вблизи фовеа	рии поля зрения	сетчаток	лукружных ка-
	ние»				налов, мешочка
					и маточки
Латентный	—	125 мс	200 мс	160 мс	Очень короткий
период
(время от
стимула
до движе-
ния глаз)
Скорость	Большая (резкие	До 100° в с	До 400° в с	Около 20° в с	До 300° в с
	движения, микро-	(обычно 30°
	саккады и медлен-	ВС)
	ные — «дрейф»)
Обратная		Продолжитель-	Отобранная ин-
связь		ная	формация
Субстрат	Затылочно-темен-	Затылочно-темен-	Лобная, затылоч-	Неизвестен	Вестибулярный
	ная кора	ная кора	но-теменная кора,		аппарат, мышеч-
			верхние бугор-		ные рецепторы
			ки четверохолмия		шеи, мозжечок

Саккады. Саккадная система обеспечивает обнаружение зрительной цели и выведение ее на наиболее чувствительную часть сетчатой оболочки (центральная ямка), исправляя при этом существующую «угловую ошибку» между ними. При формировании саккад используется зрительная, соматосенсорная и слуховая информация. Информация о величине и направлении необходимого для фиксации изображения на сетчатке изменения положения глаза («двигательная ошибка») передается стволу мозга, в котором и вычисляются статические и динамические силы, необходимые для выполнения этого движения [96, 201].

Саккады являются быстрыми скачкоподоб-ными движениями глаза из одной точки фиксации к другой. Они чередуются с периодами фиксации, длящимися примерно 0,15—2,0 с. Амплитуда этих движений колеблется от нескольких угловых минут до нескольких градусов. Средняя угловая скорость при этом тем выше, чем больше амплитуда саккады, и доходит до 200—600° в секунду. Длительность саккады варьирует от 10 до 80 мс. Саккады с амплитудой 10—15° обычно сопровождаются дополнительным поворотом головы.

Типичное саккадическое движение глаза у человека равно десяти градусам и продолжается 45 мс. При произвольных саккадах длительность ее равняется 200 мс. Непроизвольные саккады более быстрые. Они бывают во сне, а также в течение быстрой стадии оптокинетического и вестибулярного нистагма, во время

зрительной моторной реакции при неожиданном появлении цели по периферии поля зрения. Нередко в процессе саккадического движения глазное яблоко как бы «промахивается» относительно цели, т. е. цель не фиксируется в центральной ямке, а располагается дальше. Саккадное «промахивание» (дисметрическая саккада) встречается даже в норме. После дис-метрической саккады всегда наступает корректирующее движение. В норме встречается два типа корректирующих движений: корректирующая саккада с определенным интервалом времени ожидания между наступившей и предыдущей саккадами и корректирующее «скользящее» движение, развивающееся без интервала при завершении оригинала саккады. «Скользящее» движение не требует нового управляющего импульса, идущего от мозга.

Саккадические движения нередко нарушаются при различных заболеваниях, сопровождающихся поражением головного мозга и глаза [219]. Саккады отсутствуют при тяжелой прогрессивной надъядерной офтальмоплегии, при поражении лобно-среднемозговых (мезенцефа-лических) трактов. Нарушение временных характеристик саккад, их скорости и точности обнаруживается у больных с рассеянным склерозом в 57%. К нарушению саккадических движений может привести применение ряда фармакологических препаратов [187].

Анатомический субстрат саккад. Традиционно считают, что генерирует саккадические движения кора лобной области головного мозга

502

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

после поступления в нее необходимой информации от органа зрения и наружных мышц глаза. Это добавочные поля первичной лобной зрительной коры, включая дополнительную зрительную кору и дорзальную прелобную кору. Контролируют саккады также поле 7а затылочной коры, теменная кора, латеральное внут-ризатылочное поле, наружное коленчатое тело и базальные ганглии [17, 96, 201, 364, 394, 395]. Все вышеперечисленные области проецируются на верхние бугорки четверохолмия (рис. 4.4.12, 4.4.13). Существуют данные относительно того, что перечисленные области мозга формируют сигнал для «пакетных нейронов». Участие и взаимодействие того или иного участка коры головного мозга зависит от типа саккадического движения, что проиллюстрировано рис. 4.4.12, 4.4.13 и табл. 4.4.5.

Наиболее важной областью формирования саккад является кора лобной глазной области. В отличие от теменной коры и базальных ганглиев, кора лобной глазной области проецируется непосредственно на центры движения глаз, расположенные в мосту [96, 201]. После повреждения верхних бугорков четверохолмия только лобная кора способна генерировать саккады.

Рис. 4.4.12. Гипотетическая схема взаимодействия различных участков коры головного мозга в процессе саккадического движения глаз (по Pierrot—Deseilligny, Ann Neurol 1995, [37, 557—567]):

/—дополнительное глазодвигательное поле; 2 — затылочная кора; 3—лобное глазодвигательное поле; 4—теменное глазодвигательное поле; 5 — прелобная кора; 6 — верхние бугорки четверохолмия; 7—парамедианная ретикулярная формация варольева моста; 8—вестибулярная кора; 9—гиппокамп; 10 — зрительный бугор; // — теменная задняя кора

МПП

Рис. 4.4.13. Обобщенная схема нейрального контроля движений глазных яблок (no Miller, 1985):

рисунок в центре показывает связь между глазной лобной областью (ГЛО) и теменно-височно-затылочной (ТВЗ) областью с верхними бугорками четверохолмия (ВБ), а также ростральным промежуточным ядром медиального продольного пучка (рпМПП) и парамедианной ретикулярной формацией варольева моста {ПРФМ). ГЛО и ВБ продуцируют саккады, в то время как ТВЗ является наиболее важным участком коры в контроле плавного слежения. Схематическое изображение, приведенное слева, иллюстрирует тракты в области ствола мозга, контролирующие горизонтальный взгляд. Аксоны клеточных тел, локализованных в ПРМФ, подходят к ипсилатеральному ядру отводящего нерва (VI), где они образуют синапс с мото-

нейронами отводящего нерва, аксоны которых, перекрещиваясь по средней линии, направляются в составе медиального продольного пучка (МПП) к части ядра глазодвигательного нерва, иннервирующей внутреннюю прямую мышцу (ВП) противоположной стороны. Схематическое изображение справа иллюстрирует тракт ствола мозга вертикального взгляда. К наиболее важным структурам относятся рпМПП, ПРФМ, промежуточное ядро Кахала (ЯК) и задняя спайка (ЗС). Аксоны нейронов, расположенных в вестибулярном ядре (ВЯ), проходят мимо ядра отводящего нерва и посредством медиального продольного пучка подходят к ядрам глазодвигательного (III) и блокового (IV) нервов

Авижения глаз

503

Таблица 4.4.5. Взаимодействие различных участков коры головного мозга в формировании саккадических

движений различного типа

ЗБ

ВК

ЗК

ТЗК

тгп

ПК

ЛГП

дпг

ВБ

Рефлекторные саккады, вызванные зрительным стимулом

Ингибирование саккад, вызванных зрительным стимулом

Программирование саккад, вызванные стимулом, исходящим не из сетчатой оболочки

Саккады «памяти» в результате зрительного сигнала

Саккады «памяти» в результате вестибулярного сигнала

Последовательные саккады «памяти», вызванные зрительным сигналом

Примечания. ЗБ— зрительный бугор; ВК— вестибулярная кора; ЗК—затылочная кора; ТЗК—теменная зрительная кора; ЛГП — лобное глазодвигательное поле; 7777 — теменное глазодвигательное поле; ПК — пре-лобная кора; ДПГ — дополнительное глазодвигательное поле; Г — гиппокамп; ВБ — верхние бугорки четверохолмия. Саккада «памяти» представляет собой повторную саккаду, при которой используется информация, полученная во время первой саккады.

К наружной прямой мышце

Как выше указано, нисходящий тракт от лобной коры сводится к прямой проекции на мост, а именно на его парамедианную ретикулярную формацию [240]. Существует и непрямая проекция. При этом образуются синапсы в наружном коленчатом теле, и только затем проецируется на ретикулярную формацию (рис. 4.4.12, 4.4.13). Парамедианная ретикулярная формация играет решающую роль в генерации глазных движений. Располагается она между глазодвигательными ядрами по срединной линии ствола мозга. Предполагают, что парамедианная ретикулярная формация в физиологическом отношении состоит из двух частей. Большая часть расположена рострально. Функционирует она как «генератор импульсов», поскольку в эксперименте обнаружены в этой области нейроны, формирующие «пакет» потенциалов действия,

Рис. 4.4.14. Схематическое изображение генератора саккадических движений глаз, расположенного в стволе мозга (no Albert, 1995):

изменение положения глаза (Е) и картина активности нейронов при саккадическом движении в левую сторону. Вход к стволу мозга происходит от верхних бугорков четверохолмия (ВБ) и глазного поля лобной коры (ГПЛК). Эти сигналы «перекрещиваются» в стволе мозга и возбуждают «пакетные» («физические») нейроны контрлатеральной парамедианной ретикулярной формации моста (ПМРФ). Длительно функционирующие «пакетные» нейроны (ДПН) разряжаются и возбуждают нейроны, функционирующие со средней длительностью (СПН). Именно эти нейроны кодируют так называемый «скоростной сигнал» саккад. Нейроны «паузы» (НП) расположены в вентрокаудальной части парамедианной ретикулярной формации в nucleus raphe inter-positus (ядро шва — ЯШ). Эти клетки тормозят «пакетные» нейроны, функционирующие только с целью генерации саккад. Тормозные «пакетные» нейроны (77/) лежат каудальней ядра отводящего нерва (VI) в дорзолатеральной части ретикулярной формации продолговатого мозга (ПРФПМ) и тормозят контрлатеральные мотонейроны. Сигнал о положении глаза генерируется «нейральным интегратором» в медиальном вестибулярном ядре (МВЯ) и nucleus prepositus hypoglossy. Разряжение мотонейронов (МН) кодирует как скорость саккадического движения, так и его амплитуду («шаг»). Заштрихованные кружки — тормозные нейроны, а полые — возбуждающие

начинающихся приблизительно за 8—10 мс перед движением глаза [188, 298]. Эти нейроны названы «пакетными» нейронами (рис. 4.4.14). Выявлено также, что число импульсов этих нейронов линейно связано с амплитудой саккады в горизонтальной плоскости.

Каудальная часть парамедианной ретикулярной формации, лежащая вблизи ядер отводящего нерва, выполняет функцию «нейраль-ного интегратора» и содержит «тонические» нейроны и «нейроны паузы» [240, 298, 339, 383] (рис. 4.1.14). Располагаются клетки «ней-

Генератор импульсов

ДПН

СПН

К наружной прямой мышце

Интегратор

ПРФПМ

ГПЛК

504

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

рального интегратора» в nucleus prepositus hypoglossi и медиальном вестибулярном ядре. Нейроны этого ядра получают входы от пре-моторных «саккадных полей» ствола мозга и проецируются на ядра глазодвигательных нервов, мозжечок и вестибулярные ядра [565] (рис. 4.4.14).

Подобное взаимодействие позволяет клеткам «нейрального интегратора» объединять получаемую сенсорную информацию и формировать сигнал, определяющий частоту и амплитуду саккады. При этом амплитуда саккад кодируется в премоторных центрах, обеспеченных топографическими сенсорными картами стриар-ной коры, лобной глазной области и верхних бугорков четверохолмия [96, 201, 395].

Особое место занимают верхние бугорки четверохолмия. Еще в конце XIX века выявлено, что стимуляция верхних бугорков приводит к возникновению саккадоподобных движений глаз. В 70-е годы XX столетия на основании экспериментальных электорофизиологических исследований установлены важные факты. Во-первых, верхние бугорки не генерируют саккады. Они определяют точность движения глаз по направлению к цели, а также определяют направление и амплитуду движения независимо от первоначального положения глаз в орбите, поскольку содержат «топографическую карту» движений глаза [96, 201, 279, 280, 426, 525, 611]. Подтверждается это тем, что стимуляция соседних участков бугорков приводит к смещению взгляда к смежным точкам цели. Во-вторых, верхние бугорки четверохолмия участвуют и в координации движений глаза в ответ на звуковой раздражитель, соматосенсорную информацию, обеспечивая, таким образом, направление взгляда в сторону звукового сигнала или тактильного раздражителя.

Теперь мы несколько подробней остановимся на нейронном контроле саккад в горизонтальной плоскости. Формируется премоторная команда горизонтальной саккады, как и других движений в горизонтальной плоскости, в нейронах парамедианной ретикулярной формации моста [240, 243, 385], а затем проецируется на ипсилатеральное ядро отводящего нерва (рис. 4.4.13—4.4.15).

Ядро отводящего нерва лежит непосредственно по срединной линии в дорзальной части моста, сразу под дном четвертого желудочка. Оно содержит два типа нейронов. Большие мотонейроны ядра отдают аксоны, которые проходят вентрально через мост и выходят на внутренней поверхности ствола мозга, иннервируя наружную прямую мышцу глаза [535].

Ядро содержит также другие, маленькие, нейроны, чьи аксоны не покидают ствол мозга, а, перекрещиваясь, переходят на противоположную сторону, где входят в состав медиального продольного пучка и заканчиваются на нейронах ядер глазодвигательного нерва

Рис. 4.4.15. Надъядерный контроль саккадических

движений глаза, горизонтального взгляда в правую

сторону (цель расположена в контрлатеральном поле)

(по Reeh et al., 1985):

I — лобное глазное двигательное поле (8); 2 — базальные ганглии; 3—внутренняя капсула; 4 — среднемозговой (мезанцефа-лический) перекрест; 5 — ножка мозжечка; 6—кортикобульбар-ный тракт (кортикотегментальный тракт); 7 — парамедианная ретикулярная формация варольева моста; 8—медиальный продольный пучок; 9—дополнительное двигательное поле (7). Основной путь показан красным цветом, а дополнительный путь, который может модифицировать горизонтальный взгляд, показан черным цветом

(рис. 4.4.14, 4.4.15). Именно благодаря этой связи и возбуждаются мотонейроны внутренней прямой мышцы глаза противоположной стороны, сокращение которой переводит взгляд.

«Тонические» нейроны ядра отводящего нерва возбуждаются перед началом саккадическо-го движения и сохраняют такое состояние на протяжении всего движения.

Тормозные «тонические» нейроны располагаются несколько каудальней ядра отводящего нерва и обеспечивают взаимную иннервацию, посылая тормозные сигналы к контрлатеральному отводящему ядру [209, 241, 271]. Такая нейронная структура отвечает принципу антагонистической иннервации.

Вертикальные саккады также регулируются нейронами парамедианной ретикулярной формации моста [240]. Но связь между этими нейронами и глазодвигательными ядрами не является прямой, а осуществляется через ретикулярную формацию среднего мозга. Кроме того, формируют вертикальный взгляд промежуточное (интерстициальное) ядро медиального продольного пучка, лежащее вблизи

глаз

505

РяМПП

Средний мозг

1 МВЯ

Лабиринт

зрительного бугра с вентральной его стороны, а также ядро Кахала [88, 96, 201, 383]. Нейроны интерстициального ядра проецируются на нейроны глазодвигательного ядра, контролирующие верхнюю и нижнюю прямые мышцы и нижнюю косую мышцу. Более подробно ней-

Продолговатый мозг

Рис. 4.4.16. Нейронный контроль содружественных вертикальных движений глаз:

вестибулярные афференты от передних и задних полукружных каналов проецируются на верхнее (ВВЯ) и медиальное (МВЯ) вестибулярные ядра. Проекции от вестибулярных нейронов поднимаются в составе медиального продольного пучка (МПП) и соединительного плеча (не показано) к мотонейронам блокового нерва (IV), а также к ядру глазодвигательного нерва (III) и ядру Кахала (ЯК). Вестибулярные проекции, проходящие в ипсилате-ральном МПП, ингибированы и исходят из верхнего вестибулярного ядра. Аксоны длительно функционирующих «пакетных» нейрнов (ДПН) восходят из парамедианной ретикулярной формации моста (ПМРФ) и направляются к ростральному промежуточному (интерстициальному) ядру медиального продольного пучка (ряМПП). Нейроны последнего кодируют вертикальные саккады и быструю стадию нистагма. Восходящие аксоны перекрещиваются несколько ростральней сильвиевого водопровода (СВ) в задней комиссуре (ЗК), в то время как нейроны, иннервиру-ющие мотонейроны депрессора, проходят несколько латераль-ней и через ядро Кахала. Ядро Кахала и его реципроктные связи с вестибулярными ядрами формируют «нейральный интегратор» вертикальных движений. Команды плавного слежения проецируются на клочок (флоккулус) мозжечка от вестибулярного ядра. Заштрихованные кружки — тормозные нейроны, полые — возбуждающие; НП — нейроны паузы

ронная связь между ядрами представлена на рис. 4.4.13 и 4.4.16.

Необходимо отметить, что нейроны парамедианной ретикулярной формации моста возбуждаются за несколько миллисекунд до начала вертикальной саккады. При этом они «кодируют» направление саккад. На эти клетки проецируются на верхние бугорки четверохолмия, кору лобной области и ядро клиновидного пучка (п. cuneatus), лежащее с латеральной стороны ретикулярной формации среднего мозга [114, 240, 573].

Нейроны ядра шва (п. raphes), расположенные около ядра отводящего нерва, тормозят «тонические» клетки между саккадами и в момент фиксации. Если эти нейроны, называемые нейронами «паузы», стимулировать во время саккады, движение глаза прерывается [296]. Новое положение глаза в конце саккад поддерживается потоком импульсов, являющихся результатом функционирования «тонических» нейронов.

Плавное слежение. Плавные (следящие) движения глаз необходимы для длительной фиксации движущегося объекта и слежения за ним. При этом угловая скорость вращения глаз примерно соответствует скорости движения цели, если скорость последней не превышает 60—80° в секунду. Наиболее точно система плавного слежения работает тогда, когда скорость перемещения цели ниже 30° в секунду. После того как цель выбрана, система работает вне волевого контроля [96, 201, 556].

На плавные движения глаз накладываются коррекционные саккады. В этом случае изображение фиксируемой точки предмета остается в пределах 2° от центральной ямки. При скорости перемещения зрительного объекта более 80° в секунду следящие движения глаз происходят значительно медленнее, чем движение предмета. По этой причине изображение передвигается по сетчатке. Если скорость движения изображения не превышает 180° в секунду, то смещение изображения по сетчатке компенсируется дополнительными саккадическими движениями большей амплитуды. Координация таких следящих движений глаз обычно осуществляется за счет последующих движений головы. Координация движений головы и глаз обычно осуществляется в центрах управления взгляда, расположенных в стволе мозга. Информация относительно положения головы и положения глаз поступает в эти центры не только от вестибулярных рецепторов внутреннего уха, но и от механорецепторов суставов шеи.

Вышеперечисленные сложные функции слежения, сочетающиеся с саккадами и находящиеся под контролем вестибулярной системы и мозжечка, обеспечиваются сложной системой нервного контроля, о чем подробно будет изложено ниже.

506

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Плавные движения

Анатомический субстрат плавного слежения. Надъядерный контроль плавного слежения пока точно не выяснен. На рис. 4.4.17— 4.4.19 приведены лишь упрощенные схемы. От контроля саккад контроль плавного слежения отличается тем, что проекция от коры головного мозга на парамедианную ретикулярную формацию осуществляется с этой же стороны.

Предполагают, что сигнал, индуцированный зрительным стимулом, возникает в затылочной коре головного мозга. Нейроны коры этой области проецируются на среднее височное зрительное поле. В свою очередь, нейроны среднего височного зрительного поля проецируются на медиальное верхнее височное зрительное поле, оказывающее помощь в слежении за зрительной целью в тех случаях, когда она временно исчезает из поля зрения. Обе височные проекции, в свою очередь, проецируются на затылочную кору. В плавном слежении участвуют также теменная и лобная зрительная кора [141, 543].

Нисходящий путь от коры головного мозга направляется с этой же стороны к ретикулярной формации моста, латеральным ядрам моста и латеральным ядрам добавочной зрительной системы (рис. 4.4.17—4.4.19). Добавочная зрительная система, в свою очередь, проецируется на мозжечок, который затем проецируется на медиальные вестибулярные ядра. Конечной точкой проекции являются ядра глазодвигательных нервов [123]. При этом волокна дважды перекрещиваются (в среднем мозге — перекрест Мейнерта (Meynert) и в области моста).

Рис. 4.4.17. Надъядерный контроль плавного слежения

в горизонтальной плоскости в левую сторону (цель

появляется в контрлатеральном поле) (по Reek et al.,

1981):

I—базальные ганглии; 2— внутренняя капсула; 3 — ножка мозжечка; 4 — медиальный продольный пучок; 5 — парамедиан-ная ретикулярная формация варольева моста; 6—кортико-бульбарный тракт; 7 — ассоциативные поля затылочной коры. Основной путь обозначен красным цветом, остальные — черным

Рис. 4.4.18. Схема связей зрительного тракта с верхними бугорками четверохолмия, подушкой зрительного бугра и «добавочной зрительной системой»:

/ — нейроны сетчатки; 2 — кора; 3 — наружное коленчатое тело; 4 — зрительный перекрест; 5 — подушка зрительного бугра; б — верхние бугорки четверохолмия; 7—претектальная область; 8—добавочная зрительная система

Движения глаз

507

а 6

Рис. 4.4.19. Связи мозжечка, определяющие движения глаз (по Bron et al., 1997):

а — со стволовой частью мозга (/ — нижняя мозжечковая ножка; 2 — ретикулярное ядро крыши моста; 3— парамедианная ретикулярная формация моста; 4— верхняя мозжечковая ножка; 5 — полушарие; 6— червь; II, III, VI — ядра черепно-мозговых нервов); б — с вестибулярными ядрами (/—добавочный тракт Дейтерса; 2— соединительное плечо; 3— медиальный продольный пучок; 4 — узелок мозжечка; 5 — necl. prepositus hypoglossi; 6 — nucl. perihypoglossi; 7 — вестибулярные ядра; 8 — первичные вестибулярные афференты; 9 — червь; 10 — язычок червя)

Добавочная зрительная система состоит из скопления нейронов, расположенных вне первичной зрительной коры и получающих проекции от сетчатки (рис. 4.4.18). К ней относятся претектальные ядра, в состав которых входит ядро зрительного тракта, ядра крыши моста, медиальное ядро моста, п. perihypoglossi, вестибулярная комиссура.

Основной функцией добавочной зрительной системы является интеграция получаемой зрительной информации, а также информации о положении тела и головы в пространстве, получаемой от вестибулярной, соматосенсорной и зрительной систем. Благодаря этой интеграции получаемой информации и формируются сигналы, идущие к исполнительным нервным центрам, участвующим в движении глаза [596—603].

В контроле горизонтальных саккадических движений, как указано выше, принимают участие ретикулярная формация среднего мозга и ряд структур мозжечка. Ретикулярная формация среднего мозга (formatio reticularis) содержит нейроны, «кодирующие» положение глаза. Некоторые из них активны в течение ипси-латерального плавного слежения или в течение медленной стадии вестибулярного рефлекса. Другие нейроны, находящиеся ниже ядра отводящего нерва, формируют премоторную команду, определяющую соответствие скорости движения глаз скорости слежения за целью [298].

Мозжечок является ключевой структурой в функционировании плавного слежения. Струк-

турой, соединяющей кору головного мозга, глазодвигательную часть мозжечка и ствол мозга, является дорзолатеральное ядро ствола мозга. Это ядро содержит нейроны, кодирующие направление и скорость движения цели и глаза и координируют их. Проецируется дорзо-медиальное ядро ствола мозга, в первую очередь, на мозжечок.

Клочок мозжечка (flocculus) получает зрительную информацию посредством мшистых волокон. Клетки Пуркине (определяющие скорость слежения) клочка суммируют сигналы, поступающие от вестибулярной и зрительной системы [17, 530]. При этом они формируют сигналы, определяющие скорость движения глаза за целью. Клетки Пуркине проецируются на п. perihypoglossi или парамедианную ретикулярную формацию моста, т. е. структуры, важные в заключительном синтезе команды, определяющей направление взгляда [96, 201, 337, 338, 377] (рис. 4.4.19).

Зубчатое ядро (nucleus dentatus) и лежащая вблизи Y-образная группа вестибулярных ядер (вероятно, получающая проекции от клочка) вовлечены в контроль вертикального плавного слежения и отмены вестибуло-глазного рефлекса [372].

Система плавного слежения нередко повреждается, причем раньше, чем саккады. Наступает это при двухстороннем поражении ба-зальных ганглиев и ствола мозга. Подобные состояния характерны для алкогольного и бар-битуратного отравления. При этом скорость

508

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

плавного слежения снижается и больной начинает использовать саккады для контроля цели даже при ее небольшой скорости движения.

Система, контролирующая фиксацию глаз. Фиксация взгляда на неподвижную цель длится, по крайней мере, пять секунд. При этом глазное яблоко, тем не менее, находится в движении. Эти движения глаза включают быстрые движения (микросаккады) и медленные клони-ческие движения.

Микросаккады никогда не прекращаются. Их амплитуда всего несколько угловых секунд, а частота находится в переделах 20—150 Гц.

В результате медленного клонического «дрейфа» точка фиксации уходит от фиксируемого объекта. С помощью микросаккад происходит компенсация этих дрейфов и восстановление правильной фиксации объекта.

Вергентные движения. Вергентные движения относятся к так называемым версиям. Отличие сводится к тому, что при версионных движениях зрительные оси движущихся глаз остаются параллельными, а при вергентных угол между ними изменяется [96, 201, 518].

Способностью вергентных движений обладает только небольшое число видов позвоночных и приматы. Функцией вергентных движений является достижение проекции изображения на область центральной ямки каждого глаза. Это достигается управлением изменения угла между зрительными осями двух глаз.

Различают три источника стимула начала вергентных движений. Первый стимул — это так называемое «бинокулярное неравенство».

Понятие «бинокулярное неравенство» характеризует состояние, при котором изображение проецируется на сетчатку двух глаз, но на различные ее участки. Вторым стимулом является нерезкость (стертость) изображения, связанная с отсутствием адекватной аккомодации. По всей видимости, состояние хрусталиков обоих глаз контролируется высшими центрами нервной системы и используется для вычисления расстояния до зрительной цели. Третий стимул, относящийся к так называемым «тоническим», учитывает состояние системы при отсутствии конвергенции, что бывает, например, в условиях полной темноты. У человека в подобных условиях угол конвергенции равен 3°. Последний тип информации, используемый в вергентных движениях, — это информация о монокулярной линейной глубине (линейная перспектива), определяющая расстояние до цели в монокулярных условиях.

Вергентные движения глаз относятся к медленным движениям. Система вступает в действие при смещении точки фиксации в пространстве. При этом направление движения одного глаза является зеркальным отображением движения другого. Если фиксируемая точка на значительном расстоянии от наблюдателя, то зрительные оси параллельны. Если взор смещается на более близкий предмет, зрительные оси конвергируют (рис. 4.4.20). При необходимости перевода взора на отдаленный предмет оси разводятся (дивергенция). В обычных условиях акту конвергенции осей глаза сопутствует сужение зрачка и аккомодация [412]. Эти три компонента формируют так называемый «кон-

Вблизи

Вдали

i > «

» t

Цель 1

Рис. 4.4.20. Вергентные движения глаз:

а — изменение угла конвергенции в зависимости от расстояния до цели; б — характеристика траектории саккадического движения глаз при смещении цели вправо и ближе к наблюдателю. Вергеитный механизм срабатывает раньше конвергенции (I). Затем начинается саккада и степень конвергенции усиливается (II). После прекращения саккадического движения вергентный механизм продолжает действовать до тех пор, пока цель не будет выведена на фовеолы обоих глаз (III)

Движения глаз

509

вергентно-аккомодационно-зрачковый рефлекс» (аккомодационный рефлекс).

Вергентная система начинает работать после саккадического движения, спустя i римерно 160 мс. Скорость движения глаз при этом равняется 20° в секунду. Конвергенция или дивергенция зрительных осей происходит со скоростью 10° в секунду. Это медленное движение может длиться почти секунду.

Анатомический субстрат вергентных движений. Надъядерный контроль вергентной системы изучен далеко не достаточно.

Известно, что высшие зрительные центры коры головного мозга особо важны в восприятии неравенства изображений на сетчатках и инициирования вергентных движений глаза. Об этом свидетельствует то, что одновременная стимуляция зрительных полей лобной и затылочной коры приводит к конвергенции (стимуляция полей 19 и 22 коры затылочной доли). На диспарантность сетчаток реагируют также поля коры средней височной и затылочной областей. Промежуточная премоторная инициация вергенции определяется также стимуляцией нейронов, расположенных вблизи ядер глазодвигательного нерва, которые проецируются на ядро внутренней прямой мышцы глаза и ядро отводящего нерва [186, 2Э1, 518].

Выявлены еще другие участки мозга, участвующие в индукции вергентных движений. Это — средний мозг, мост. Установлено, что участок среднего мозга, лежащий латеральней глазодвигательного ядра, контролирует угол конвергенции. К вергентным движениям приводит также стимуляция моста между медиальными продольными пучками. В вергентных движениях участвует и мозжечок, о чем свидетельствует тот факт, что его ампутация приводит к нарушению движения глаз.

В последние годы появились данные о том, что «центром вергентных движений» являются скопления двух типов нейронов ретикулярной формации моста [186, 240, 370, 379]. По своим функциям он напоминает «центр саккад». Первый тип нейронов, «пакетные» нейроны, формирует импульсы перед началом вергентного движения. При этом частота импульсов связана со скоростью движения, а их количество — с амплитудой. Вовлечены при этом «пакетные» нейроны, обеспечивающие как схождение, так и расхождение зрительных осей. «Тонические вергентные нейроны» объединяют динамические и статические реакции вергентной системы. Необходимо отметить и то, что вергентные движения интимно связаны с саккадами. Эта связь проявляется рядом этапов совместных действий.

Рефлекторные системы, не связанные со зрительной системой (вестибулярная). Рефлекторные изменения движения глаз происходят всякий раз, когда изменяется положение головы и шеи [77]. При эт'ом возбуждаются

рецепторы полукружных каналов или макуляр-ных органов. Эти рефлекторные движения глаз осуществляются за счет прямых связей между нейронами вестибулярных ядер, мотонейронами глазных мышц и нейронами парамедианной ретикулярной формации моста и ретикулярной формации среднего мозга.

Сигналы от рецепторов шеи, вестибулярного аппарата и от наружных мышц глаза определяют положение головы относительно тела и в пространстве, а также положение глазных яблок. Таким образом, формируется «эфферентная копия», обходящая зрительный путь.

Вестибулярная система может компенсировать значительно более существенные движения изображения на сетчатке, чем система плавного слежения. Поворот туловища является стимулом компенсационных движений глаза, контролируемых вестибулярной системой. Скорость движений глаза, индуцированных вестибулярной системой, достигает до 300° в секунду. Движение головы более 10—15° приводит к саккадическому движению глаз в противоположном направлении.

Несмотря на то, что вестибулярная система не контролируется зрительной системой, все же между ними существует взаимодействие, называемое вестибуло-глазным рефлексом [372].

Движения глаза в вестибуло-глазной системе содружественные и состоят из двух стадий. Первая стадия — это плавное следящее движение. Прерывается оно саккадами, которые повторно приводят глаза к средней позиции в глазнице. Этот тип повторяющихся медленных и быстрых движений глаза, относится к одному из типов нистагма (вестибулярный нистагм).

Необходимо помнить то, что тип нистагма определяется направлением быстрой стадии. Так, например, левосторонний нистагм характеризуется быстрым движением влево. Только медленная стадия нистагма компенсирует движения туловища.

Нистагм может быть индуцирован обычными физиологическими стимулами или являться выражением различных заболеваний, нарушающих нормальный контроль движений глаза.

Анатомический субстрат вестибулярного и оптокинетического рефлексов. Основной функцией вестибулярной системы и мозжечка является определение направления взора при любом положении и движении тела.

Перед тем как остановиться на рефлексах, нам представляется необходимым более подробно описать строение вестибулярного аппарата и мозжечка, т. е. структур, во многом определяющих возможность этой функции.

Первоначально необходимо охарактеризовать саму вестибулярную рефлекторную дугу.

Строение вестибулярного аппарата. В костном лабиринте височной кости лежат три (с каждой стороны) мембранных полукружных

510

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

канала (canalis semicircularis anterior, posterior, lateralis), выполненных эндолимфой [4, 6—9, 11, 578]. Как показано на приведенных рисунках (рис. 4.4.21—4.4.23), существует один горизонтальный и два вертикальных канала, которые лежат в трех плоскостях, перпендикулярных друг другу. Горизонтальные (латеральные) каналы с двух сторон лежат в одной плоскости, в то время как плоскость переднего канала одной стороны параллельна плоскости заднего канала противоположной стороны. Горизонтальные каналы соединяются с одного конца с маточкой, которая, по сути, является большим расширением перепончатой части лабиринта. Вертикальные каналы (передний и задний) соединяются с маточкой своим одним концом, а другим концом соединяются друг с другом. Расширения одного конца полукружных каналов называются ампулой (ampula ossea anterior, posterior, lateralis). Каждая ампула содержит «волосковые» чувствительные клетки, погруженные в желатиноподобный материал, называемый капулой (рис. 4.4.22).

Таким образом, вестибулярный орган состоит из двух морфологических субъединиц, а именно: статолитового аппарата (macula utri-culi и macula sacculi) и полукружных каналов (передний и задний вертикальные и горизонтальный каналы). В области макул и в полу-

Рис. 4.4.21. Органы и нервы внутреннего уха (по Walsh, 1969):

1 — верхний полукружный канал; 2— маточка; 3 — мешочек; 4 — вестибулярный ганглий; 5 — внутренний слуховой проход; б — лицевой нерв; 7—вестибулярная ветвь VIII нерва; 8—круглое окно; 9 — овальное окно; 10 — ампульные нервы; // — горизонтальный полукружный канал; 12— задний полукружный канал. Вид спереди лабиринта и раковины (кохлеа). Обращает на себя внимание наличие тесных анатомических отношений между вестибулярной и кохлеарной ветвями пред-дверно-улиткового (VIII) и лицевого (VII) нервов во внутреннем слуховом канале. Также видны три ампулярных нерва (терминальные концы нервов на иллюстрации обрезаны), которые собирают информацию от каждого полукружного канала

кружных каналах вблизи от так называемых ампул расположен содержащий рецепторы сенсорный эпителий, покрытый желеобразной массой. В макулах эта масса покрывает сенсорные клетки и содержит соли кальция в виде кристаллов кальцита (отолитовая мембрана). В полукружных каналах желеобразная масса кристаллов не содержит.

В вестибулярном органе имеется два типа клеток («волосковые» клетки), на апикальной поверхности которых располагаются реснички. Различают два типа ресничек — стереоцилии (по 60—80 ресничек в одной клетке) и. киноци-лии (по одной на каждой клетке) (рис. 4.4.22).

Рецепторы относятся к вторичным сенсорным клеткам. Как указано выше, они не обладают собственными отростками, а иннервиру-ются афферентными волокнами нейронов вестибулярного ганглия, входящими в состав вестибулярного нерва (рис. 4.4.21). На рецептор-ных клетках также оканчиваются эфферентные нервные волокна.

Афферентные волокна передают информацию об уровне возбуждения периферического органа в центральную нервную систему, а эфферентные волокна изменяют чувствительность рецепторов.

Как было показано выше, реснички рецеп-торных клеток входят в отолитовую мембрану. Поскольку она содержит соли кальция, ее удельный вес больше, чем эндолимфы, заполняющей полость мешочка (sacculus) и маточки (utriculus). По этой причине при действии на организм линейного ускорения отолитовый аппарат скользит по сенсорному эпителию. В результате этого реснички отклоняются и рецептор получает стимул.

Когда тело выпрямлено, а голова находится в нормальном положении, макула маточки оказывается под углом и тяжелая отолитовая мембрана соскальзывает по сенсорному эпителию. При этом реснички изгибаются и происходит стимуляция рецептора. В зависимости от направления наклона частота нервной импуль-сации в афферентных волокнах увеличивается или уменьшается.

Стимуляция макулы мешочка происходит так же, но эта структура расположена почти вертикально при нормальном положении головы. Таким образом, при любом положении головы каждая из отолитовых мембран занимает определенное положение относительно эпителия. При этом создается определенная картина возбуждения, отражающая расположение головы и тела в пространстве, которая затем обрабатывается в центральном отделе вестибулярной системы.

Второй вид адекватных стимулов для ресничек вестибулярных рецепторов воспринимается в полукружных каналах. Капула, расположенная в полукружных каналах, обладает такой же плотностью, что и эндолимфа. По этой причине

Движения глаз

511

Рис. 4.4.22. Строение вестибулярного аппарата:

а — распределение сенсорного эпителия в перепончатом лабиринте и улитке (темные области); б — схема строения вестибулярного аппарата млекопитающих (/ — эпителий перепончатого канала; 2 — отолиты; 3— отолитовая мембрана; 4 — поддерживающие клетки; 5 — волосковые клетки; 6 — нервные окончания); в — ультраструктура волосковых клеток органа равновесия (/ — волосковые клетки первого типа; 2— волосковые клетки второго типа; 3— стереоцилии; 4 — киноцилии; 5 — афферентные нервные окончания; 6 — эфферентные нервные окончания; 7 — поддерживающие клетки); г — ампулярный гребешок (/ — волосковые клетки; 2 — нервные волокна; 3 — поддерживающие клетки; 4 — купол; 5 — эпителий перепончатого канала)

линейное ускорение не влияет на этот орган. Возбуждение происходит при угловом ускорении (вращении). При повороте головы полукружные каналы поворачиваются вместе с ней. Однако эндолимфа в силу своей инерции в первый момент остается неподвижной. Поэтому капула отклоняется в направлении, противоположном направлению вращения. Это отклонение сдвигает реснички и таким образом изменяет активность в афферентном нерве. В горизонтальных каналах все рецепторы ориентированы

так, что киноцилии обращены к маточке, поэтому активность в афферентных волокнах увеличивается, когда капулы отклоняются в сторону маточки. В левом горизонтальном полукружном канале это происходит при вращении влево.

В вертикальных каналах активация нервных волокон происходит при утрикофугальном (в направлении, противоположном утрикулусу) отклонении капулы.

По картине активности нервных волокон, приходящих от трех полукружных каналов

512

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Поворот

глаз

Плоскость расположения левого и правого латеральных каналов

Левый ПВК

Правый ЗВК

Левый ЗВК

Правый

н о

Q. О

ш о

Рис. 4.4.23. Плоскости расположения полукружных каналов с правой и левой стороны (a) (no Barber, Stockwell, 1976) и направление смещения эндолимфы при повороте головы в правую стороны (б) (по Cogan, 1966). Глаза

при этом поворачиваются влево:

ПВК—передний вертикальный канал; ЗВК — задний вертикальный канал

с каждой стороны, мозг получает информацию относительно углового ускорения головы [588].

Очевидно, что система наиболее чувствительна к вращениям, плоскость которых совпадает с плоскостью канала. Для «вычисления» скорости вращения головы в трех измерениях используются три отдельных канала, ориентированных в различных плоскостях. Фактически, имеется шесть каналов, по три с каждой стороны. Вращение головы в левую сторону активизирует два канала, расположенных в горизонтальной плоскости. «Волосковые» клетки в одном из этих каналов будут деполяризоваться, поскольку капула отклоняет их киноцилии. «Волосковые» клетки другого канала, наоборот, гиперполяризуются, так как капула отклоняется в противоположном направлении, отклоняя при этом киноцилии в противоположную сторону относительно первого канала. Регистрация сигнала только от одного канала выявила, что при этом точной информации о скорости вращения один канал не дает.

Вестибулярные нервы. Нервные волокна от макул достигают преддверного ганглия (g. ves-tibulare, Scarpa), расположенного в наружной части внутреннего слухового прохода. Пред-дверно-улитковый нерв (п. vestibulocochlearis), сформированный центростремительными волокнами, проходит поперек лицевого нерва снизу и позади нерва улитки (п. cochlea) и поступает в ствол мозга [7, 9, 11, 578]. Эти первичные вестибулярные аксоны проецируются, главным образом, на вестибулярные ядра (nuclei vestibulares) и мозжечок (рис. 4.4.13, 4.4.16, 4.4.19).

Вестибулярные ядра (nuclei vestibulares). Первичные афферентные волокна вестибулярного нерва оканчиваются в области вестибулярных ядер в продолговатом мозге под дном

четвертого желудочка. С каждой стороны имеется по четыре ядра, отличающихся как структурно, так и функционально. Это верхнее ядро (ядро Бехтерева), медиальное (ядро Швальбе), лгтеральное (ядро Дейтерса) и нижнее (ядро Роллера) [7, 9, 11] (рис. 4.1.31, 4.3.23, 4.4.19, 4.4.24, 4.4.25).

Афферентные импульсы от вестибулярных рецепторов, приходящие в вестибулярные ядра, сами по себе не обеспечивают точной информации о положении тела в пространстве. Это связано с тем, что угол поворота головы, подвижной в шейном сочленении, не зависит от положения туловища. Центральная нервная система должна получать информацию о положении головы относительно туловища и учитывать ее при определении положения тела в целом. Следовательно, вестибулярные ядра получают дополнительную афферентную информацию от шейных рецепторов (от мышц и сочленений шеи). Чувствительные афференты, идущие от других суставов, также направляются в вестибулярные ядра. Обеспечивается эта информация при помощи преддверно-спинномозгового пути (tractus vestibulospinalis). Происходит это следующим образом. Повышение активности правого вестибулярного ядра может активизировать мышцы туловища посредством правого латерального преддверно-спинномозгового пути. Клетки, дающие начало латеральному преддверно-спинномозговому пути, лежат в латеральном вестибулярном ядре (nucleus vesti-bularis lateralis). Аксоны этих клеток спускаются через каудальную часть ствола мозга и поступают в спинной мозг в составе вентрального канатика и иннервируют нейроны во всю длину спинного мозга. Эти проекции не перекрещиваются. Благодаря этому пути вестибулярный аппарат управляет мышцами туловища, восстанавливая его положение.

Движения глаз

513

Повышение активности правого вестибулярного ядра может также активизировать мышцы тела и через второй, меньший, нисходящий путь спинного мозга. Называется он медиальным преддверно-спинномозговым путем (tractus vestibulospinalis medialis). Клетки медиального вестибулярного ядра {nucleus vestibularis medialis) дают аксоны, которые спускаются с двух сторон, занимая положение непосредственно вблизи срединной линии с дорзальной поверхности моста и продолговатого мозга. Эти нисходящие аксоны распространяются каудально и входят в спинной мозг, где лежат в медиальной части вентрального канатика. Этот путь соединяется с двигательными нейронами шеи, играющими роль в установлении нормального положения головы, иннерви-руя мышцы шеи.

Нервные волокна, выходящие из вестибулярных ядер, образуют связи и с другими отделами центральной нервной системы.

К ним относятся:

Пути, обеспечивающие прямую связь ве
стибулярных ядер с ядрами глазодвигательного
нерва, опосредующие регуляцию скорости дви
жения глаз, вызываемой вестибулярной актив
ностью [96, 201] (рис. 4.4.24).
Пути, направляющиеся в вестибулярные
ядра противоположной стороны мозга.
Связи с мозжечком, в особенности с ар-
хицеребеллумом (рис. 4.4.19).
Связи с ретикулярной формацией.
Пути, проходящие через зрительный бу
гор в постцентральную извилину головного
мозга, обеспечивающие сознательную обработ-

Рис. 4.4.24. Схема связи различных полукружных каналов с соответствующими парами наружных мышц глазного яблока (по Шабе, Форд, 1976):

от каждого полукружного канала (А, В, С) нервные волокна идут к нейронам комплекса вестибулярных ядер, расположенных в латеральных отделах дна четвертого желудочка (Al, Bl, C1). Волокна нейронов вестибулярных ядер идут в восходящем направлении в составе медиального продольного пучка (МПП) к ядрам черепно-мозговых нервов, иннервирующих мышцы глазного яблока: глазодвигательному (III), блоковому (IV) и отводящему (VI). Аксоны глазодвигательных нервов направляются к соответствующим парам наружных мышц глаза (А2, В2, С2). Раздражение горизонтального полукружного канала (В) вызывает появление импульсов, поступающих в группу нейронов В1 и далее по медиальному продольному пучку к ядрам отводящего и глазодвигательного нервов. Эти черепно-мозговые нервы идут к внутренней прямой (ВнП) и наружной прямой (НП) мышцам глазного яблока. Подобные связи обеспечивают формирование рефлекторной реакции нижней прямой (НжП), верхней прямой (ВП) и нижней косой (НК) мышц при раздражении переднего и заднего полукружных каналов

ку вестибулярной информации и сознательную ориентацию в пространстве.

6. Волокна, направляющиеся в гипоталамус.

Приведенное множество связей дает возможность вестибулярной системе играть центральную роль в формировании моторных эффе-рентов, обеспечивающих поддержание позы и соответствующие глазодвигательные реакции.

Функции вестибулярной системы. Теперь мы подробней остановимся на функции вестибулярной системы и ее анатомическом обеспечении.

Движения глаза индуцируются вестибулярным аппаратом компенсаторно. Этот рефлекс сохраняет зрительную цель на центральной ямке сетчатой оболочки при изменении положения головы. Например, быстрый поворот головы вправо приводит к компенсаторному рефлекторному повороту обоих глаз влево.

Этот рефлекс называется вестибуло-глазным и состоит из трехнейронной дуги (вестибулярный нерв, вестибулярные и глазодвигательные ядра) и параллельного полисинапти-ческого добавочного зрительного пути (ретикулярная формация, п. perihypoglossi) и промежуточного (интерстициального) ядра [271, 427, 428, 596—603] (рис. 4.4.13, 4.4.16, 4.4.19, 4.4.24—4.4.26). Происходит это следующим образом (рис. 4.4.24, 4.4.25, табл. 4.4.6).

514

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Плоскость
движения
глаз

Плоскость ) канала /

Полукружные каналы

Левый

Прав, глаз Лев. глаз

вги

Правый

Прав, глаз Лев. глаз -НП

Правый

Плоскость вращения

Экстра МПП тракт

Плоскость / канала У

/МПГП

Полукружные каналы

Правый

Прав, глаз Лев. глаз НП-

Левый

Правый

Левый

Прав, глаз Лев. глаз -ВП

Прав, глаз Лев. глаз

НП

мпп

Левый

Правый

Тракт "SY'itl

Рис. 4.4.25. Схема расположения ядер глазодвигательных нервов (а) и путей, активируемых во время стимуляции движения глаз вестибулярным аппаратом (полукружные каналы):

а — расположение ядер глазодвигательных нервов; б — декстро-элевация; возбуждение правого переднего канала (торможение парного левого заднего канала) стимулирует движение глаза вверх и направо. Отмечается наличие двойного перекреста волокон при возбуждении ипсилатеральной верхней прямой мышцы (путь от верхнего вестибулярного ядра через верхнее соединительное плечо к контрлатеральному ядру третьего нерва; активация мотонейронов верхней прямой мышцы приводит к стимуляции ипсилатеральной верхней прямой мышцы). Отмечается также, что отток эндолимфы в направлении от ампулы является возбуждающим в вертикальном канале, а отток в на-

Поворот головы вправо сопровождается смещением волосковых клеток правого горизонтального полукружного канала вправо, что приводит к возбуждению правого вестибулярного нерва и нейронов правого вестибулярного ядра. Клетки правого вестибулярного ядра отдают аксоны к контрлатеральной парамедиан-ной ретикулярной формации моста, лежащей в медиальной части покрышки моста вент-

правлении ампулы — возбуждающим в горизонтальном канале; в — поворот глаза влево и вниз (леводепрессия). Возбуждение правого заднего канала (торможение левого переднего канала) стимулирует движение глаз налево и вниз; г — декстрадепрес-сия. Торможение правого переднего канала (возбуждение левого переднего канала) стимулирует начало движения глаз вверх и налево; д — левовесия. Поворот головы направо возбуждает правый горизонтальный канал (тормозит левый горизонтальный канал) и стимулирует взляд налево; е — иллюстрируется движение налево и нистагм с быстрой фазой направо, т. е. правый нистагм

ральней ядра отводящего нерва. Ретикулярная формация является интегративной областью, участвующей в генерации горизонтальных движений глаз (см. выше). Нейроны левой ретикулярной формации проецируются на левое ядро отводящего нерва (nucleus nervi abducens). Как описано выше, ядро содержит два типа нейронов. Первый тип (крупные нейроны) отдают отростки, формирующие отводящий нерв, иннер-

Движения глаз

515

Таблица 4.4.6. Особенности вестибуло-глазных проекций (по Precht, 1977)

					Двига-
Рецептор	Эффект	Мышца	Релейное ядро	Тракт	тельное
					ядро
Горизонтальный	Возбуждение	Наружная прямая	Медиальное вес-	Медиальный	VI
канал			тибулярное ядро	продольный пучок
		Внутренняя пря-	Латеральное вес-
		мая	тибулярное ядро	Тракт Дейтерса	III
	Ингибирование	Наружная прямая	Медиальное вес-	Медиальный	VI
			тибулярное ядро	продольный пучок
		Внутренняя пря-		Полисинаптичес-
		мая		кий медиальный
				продольный пучок	III
Передний канал	Возбуждение	Верхняя прямая	Верхнее вестибу-	Соединительная	III
			лярное ядро	ручка
		Нижняя косая	Верхнее вестибу-	Соединительная	III
			лярное ядро	ручка
	Ингибирование	Нижняя прямая	Верхнее вестибу-	Медиальный	III
			лярное ядро	продольный пучок
		Верхняя косая	Верхнее вестибу-	Медиальный	IV
			лярное ядро	продольный пучок
Задний канал	Возбуждение	Нижняя прямая	Медиальное вес-	Медиальный	III
			тибулярное ядро	продольный пучок
		Верхняя косая	Медиальное вес-	Медиальный	IV
			тибулярное ядро	продольный пучок
	Ингибирование	Верхняя прямая	Верхнее вестибу-	Медиальный	III
			лярное ядро	продольный пучок
		Нижняя косая	Верхнее вестибу-	Медиальный	III
			лярное ядро	продольный пучок
Маточка	Возбуждение	Наружная прямая	Латеральное вес-	Медиальный	IV
			тибулярное ядро	продольный пучок
		Внутренняя пря-	Латеральное вес-	Медиальный	III
		мая	тибулярное ядро	продольный пучок
		Верхняя косая	Латеральное вес-	Медиальный	IV
			тибулярное ядро	продольный пучок
Мешочек	Возбуждение			Соединительная
				ручка

вирующий наружную прямую мышцу глаза. Второй тип нейронов (мелкие) отдает аксоны, которые не покидают мозг. Эти волокна перекрещиваются или не перекрещиваются и в составе медиального продольного пучка (fasciculus longitudinalis medialis; тракт Дейтерса) оканчиваются на ядрах глазодвигательного нерва. Перекрещенные волокна иннервируют внутреннюю прямую мышцу глаза. Таким образом, при повороте головы вправо происходит возбуждение правого преддверного нерва (п. vesti-bularis), возбуждение правого вестибулярного ядра, возбуждение нейронов левой парамедиан-ной ретикулярной формации моста, повышение активности крупных и мелких нейронов левого ядра отводящего нерва и рефлекторный поворот левого глаза налево (посредством левой наружной прямой мышцы глаза) и правого глаза также влево (через медиальный продольный пучок вход к правой внутренней прямой мышце; III нерв) [240].

Как указывалось выше, описанный рефлекс называется вестибуло-глазным рефлексом.

Этот феномен, вызываемой вестибулярной стимуляцией, представляет собой движения глаз, противоположные вращению, так что поддерживается постоянное направление взора. Прежде чем глаза достигают положения крайнего отклонения, они резко перемещаются в направлении вращения, так что в поле зрения оказывается другой участок пространства. Эта быстрая фаза затем сменяется медленным движением в противоположном направлении. При вращении тела вокруг вертикальной оси раздражаются только полукружные каналы. Поэтому отклонение капул двух горизонтальных полукружных каналов вызывает горизонтальный нистагм.

Аналогичную реакцию можно получить и при стимуляции полукружных каналов различными физическими факторами, например нагреванием или охлаждением наружного слухового прохода водой, что широко используется в дифференциальной диагностике различных типов нистагма. Так, стимуляция горизонтального полукружного канала приводит к возникновению нистагма, который состоит из контрлате-

516

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

ральнои медленной стадии и ипсилатеральнои быстрой.

Для вертикальных движений глаза вестибулярные нейроны проецируются через медиальный продольный пучок (и, возможно, соединительное плечо). Но эксцитатный (возбуждающий) путь, идущий от переднего канала до ипсилатеральнои верхней прямой мышцы и контрлатеральных нижних косых мышц, проходит в верхнюю мозжечковую ножку (соединительное плечо).

При стимуляции передних и задних полукружных каналов вестибулярная система формирует «медленный» компонент вертикального нистагма. Особенностью является то, что в вертикальных движениях участвуют верхние и медиальные вестибулярные ядра. При этом стимулируются как эксцитатные, так и ингиби-рующие пути.

Необходимо обратить внимание на то, что произвольный взгляд и вестибулярные механизмы конкурируют в парамедианной ретикулярной формации моста. При этом произвольный взгляд ингибирует вестибулярный нистагм.

Вестибуло-глазной рефлекс обладает большой пластичностью. В этом процессе большую роль играет мозжечок, изменяющий силу обратной связи [372, 444]. При этом мозжечок использует зрительную информацию, получаемую от сетчатки во время движения туловища,

с целью определения «силы обратной связи». Именно благодаря этой информации мозжечок формирует «сигнал ошибки», который и используется для увеличения или уменьшения «силы обратной связи».

Оптокинетическая система. Когда испытуемый фиксирует равномерно движущийся зрительный стимул, происходит периодическое чередование саккад и медленных следящих движений глаз. Это и есть оптокинетический нистагм. Развивается он при стимуляции периферии сетчатки [17, 96, 201].

Подобно вестибуло-глазному рефлексу, оптокинетическая система активирует мышцы глаза для стабилизации взора в течение вращения головы. Однако она отличается тем, что использует зрительную информацию. Как и вестибуло-глазной рефлекс, оптокинетический нистагм обладает «силой обратной связи», которую можно измерить. Этот показатель представляет собой отношение скорости вращения глаза к скорости вращения изображения.

В процессе формирования оптокинетического нистагма зрительные афференты проецируются на вестибулярные ядра несколькими путями. Это облегчает интеграцию вес-тибуло-глазного и оптокинетического рефлексов. Схема, иллюстрирующая возможные пути оптокинетической системы, представлена на рис. 4.4.26, 4.4.28.

Горизонтальная

Поворот глаз в противоположную сторону в горизонтальной плоскости (медленная фаза нистагма)

Рис. 4.4.26. Надъядерный контроль вестибулярной и проприорецептивной рефлекторных систем:

/ — восходящий тракт Дейтерса (эксцитатный); 2 — медиальный продольный пучок (эксцитатный); 3 — парамедианная ретикулярная формация моста (эксцитатная); 4 — верхнее вестибулярное ядро; 5 — медиальное и латеральное вестибулярные ядра; 6 — п. prepositus hypoglossi; 7 — рецептор мышцы; 8 — спин-но-вестибулярный тракт. Эксцитатный тракт выделен красным цветом. Нервные волокна, исходящие из горизонтального полукружного канала, направляются к латеральному вестибулярному ядру. Во время медленной фазы нистагма интернейроны вестибулярного ядра возбуждают контрлатеральную парамедианную

ретикулярную формацию моста. В свою очередь, возбуждаются контрлатеральные нейроны отводящего нерва и субъядро ипси-латеральной внутренней прямой мышцы, благодаря медиальному продольному пучку. Во время быстрой фазы нистагма часть ин-гибирующих импульсов идет к ипсилатеальному субъядру внутренней прямой мышцы через восходящий тракт Дейтерса, который располагается латеральней медиального продольного пучка. Контрлатеральные проприорецептивные рецепторы и восходящие спинно-вестибулярные волокна также оканчиваются вблизи вестибулярных ядер и п. prepositus hypoglossi

Движения глаз

517

Вращение туловища стимулирует оба рефлекса следующим образом: сначала развивается вестибуло-глазной рефлекс [402, 372] и затем подкрепляется оптокинетическим рефлексом. В течение более длительного вращения с открытыми глазами вестибулярный компонент постепенно прекращается, поскольку прекращается движение эндолимфы. Оптокинетический нистагм при этом сохраняется, поскольку сохраняется активность нейронов вестибулярных ядер.

НКТв

НКТд

Структурно оптокинетический нистагм обеспечивается многими образованиями мозга. В его формировании принимают участие: лобно-ви-сочная кора, задняя часть теменной коры, пре-центральная и задняя срединная лобная извилины, передний и задний островок, прелобная кора и средняя часть верхней лобной извилины. К подкорковым структурам, которые активизируются при оптокинетическом нистагме, относятся хвостатое ядро, бледное ядро (globus pallidus) и парамедиальная часть таламуса [72, 145, 236, 272, 389]. При оптокинетическом нистагме информация, получаемая сетчаткой, достигает также вестибулярных ядер через добавочный зрительный тракт, включающий в свой состав ядро зрительного пути [96, 117, 201] (рис. 4.4.18, 4.4.27), ретикулярные ядра покрышки моста (nuclei tegmenti) [271, 299], а также медиальное ядро моста (nucleus pontis) [300]. В процесс вовлечены также п. perihypo-glossi [557] и вестибулярная спайка [139].

Рис. 4.4.27. Схематическое изображение состава и связей ядер дополнительной системы зрительного тракта (по Lenerstrand et ai, 1982):

НКТв — вентральное наружное коленчатое тело; НКТд — дор-зальное наружное коленчатое тело; МТЯ — медиальное терминальное ядро; ЛТЯ — латеральное терминальное ядро; ДТЯ — дорзальное терминальное ядро; ВБ — верхние бугорки четверохолмия; ЯЗП — ядро зрительного пути; Нп — нижний пучок, Вп(а) — верхняя часть верхнего пучка, Вп(м) — медиальная часть верхнего пучка; Вп(з) — задняя часть верхнего пучка

Значение коры в оптокинетическом нистагме поддерживается экспериментальными исследованиями. Так, двусторонняя лобэктомия, проведенная у обезьян, вызывает потерю плавного компонента слежения оптокинетического нистагма, а повреждение медиальной верхней височной области (поля 19 и 39) ведет к нарушению следящих движений глаза в сторону повреждения [550].

У людей с односторонними теменными поражениями выявляется асимметрия плавного слежения [112, 166].

Выше неоднократно подчеркивалось большое значение мозжечка в регуляции движений глаза. В чем же оно состоит и как осуществляется? Необходимо отметить, что мозжечок только коррегирует движения. Осуществляется это сложной системой связей его со многими структурами мозга. Перед тем как остановиться на этих связях, необходимо кратко напомнить строение мозжечка, частично описанное в первом разделе этой главы (рис. 4.1.28, 4.1.29).

У высших млекопитающих мозжечок состоит из нового мозжечка, или неоцеребеллума (полушария и участки червя), старого, или па-леоцеребеллума (участки червя, соответствующие передней доле, пирамиды, язычок и пара-флокулярные отделы), и древнего мозжечка, или архицеребеллума (клочково-узелковая доля; lobus flocculonodularis (рис. 4.1.28, 4.1.29, 4.4.29).

Эта классификация соответствует его подразделению в зависимости от поступающих афферентных путей. По этой причине архицере-беллум называют вестибулоцеребеллум, палео-церебеллум — спиноцеребеллум, а неоцеребел-лум — понтоцеребеллум.

В белом веществе мозжечка заключено несколько ядер — ядро шатра (п. fastigii), шаровидное (п. globosus), пробковидное (п. emboli-formis) и зубчатое (п. dentatus) ядра.

Сложной структурой обладает кора мозжечка (рис. 4.4.30, см. цв. вкл.). В различных слоях коры расположены шесть типов нервных клеток и их отростки. Мелкие клетки-зерна лежат в зернистом слое, а аксоны их идут в молекулярный слой. Здесь эти аксоны Т-образно делятся, посылая в каждом направлении вдоль поверхности коры ветвь (параллельное волокно) длиной 1—2 мм. Эти ветви проходят через области ветвления остальных типов нейронов и образуют на них синапсы. В зернистом слое расположены клетки Гольджи, дендриты которых распространяются в молекулярном слое, а их аксоны направляются к клеткам-зернам.

Между этими двумя слоями лежит слой нейронов Пуркине, дендриты которых разветвляются в молекулярном слое. Аксоны клеток спускаются к ядрам мозжечка, и небольшое их количество заканчивается в вестибулярных ядрах.

Остальные три типа клеток — корзинчатые, звездчатые и клетки Лугаро — лежат в моле-

518

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Сохранение скорости

Сетчатка

ЯДЗрТ

РЯКМ

♦

вя

ПмРФМ

Мотонейрон

Рис. 4.4.28. Гипотетические схемы возможных трактов оптокинетической системы (объяснение в тексте):

НКТ — наружное коленчатое тело; ЯДЗрТ — ядра дополнительной системы зрительного тракта; ПмРФМ — парамедианная ретикулярная формация моста; ВЯ — ядра вестибулярной системы; НО — нижняя олива; РЯКМ — ретикулярные ядра крыши моста

кулярном слое. Аксоны этих клеток оканчиваются на теле и дендритах нейронов Пуркине [530].

В кору мозжечка входят два типа двигательных волокон. Лазящие (лиановые) волокна проходят через зернистый слой и заканчиваются на дендритах клеток Пуркине. Тела клеток, от которых отходят эти волокна, лежат в ниж-

ней оливе. Все остальные афферентные пути мозжечка представлены мшистыми волокнами, оканчивающимися на клетках-зернах. Каждое мшистое волокно отдает множество коллатера-лей и одно такое волокно иннервирует множество клеток коры мозжечка.

В мозжечок входят и из него выходят крупные пучки нервных волокон (рис. 4.4.30). От ядер моста идут волокна в кору противоположной стороны мозжечка. Этот пучок афферентных волокон называется средней ножкой мозжечка (pedunculus cerebellaris medialis). Афферентные волокна образуют и веревчатое тело, т. е. нижнюю ножку мозжечка (pedunculus cerebellaris inferior). По ней из спинного мозга

Рис. 4.4.29. Вентральная поверхность мозжечка после

удаления моста и продолговатого мозга (по Strother,

Salamon, 1977):

I — передняя долька; 2— язычок; 3— центральная долька; 4 — первичная щель; 5 — задне-верхняя щель; 6 — горизонтальная щель; 7— скат; 8— задняя четырехугольня долька; 9 — верхняя полулунная долька; 10— извилина червя; // — ножка I; 12— нижняя полулунная долька; 13— бугорок червя; 14 — ножка II; 15 — двубрюшная долька; 16 — язычок; 17 — препирами-дальная щель; 18 — заднелатеральная щель; 19 — клочок; 20 — узелок; 21 — флоккулонодулярная долька: 22 — парафлоккулус

Движения глаз

519

поступает информация о положении конечностей и о состоянии тонуса мышц.

Массивный пучок волокон входит также в контрлатеральное веревчатое тело, а затем в ядра нижней оливы (п. olivaris) продолговатого мозга. Другие волокна в составе нижней ножки мозжечка принадлежат клеткам ретикулярной формации.

Верхняя ножка мозжечка (pedunculus cere-bellaris superior) состоит в основном из эфферентных волокон, проводящих импульсы из мозжечка к образованиям ствола мозга, промежуточного мозга и к полушариям головного мозга (рис. 4.4.30, в).

Мозжечок контролирует движения путем координации сокращения поперчнополосатой мышечной ткани тела, включая наружные мышцы глаза. Подобное управление требует поступления к мозжечку афферентов от зрительных и вестибулярных ядер, проприорецепторов мышц и сочленений шеи, а также проекции эффе-рентов на надъядерные зоны, обеспечивающие движения глаза (плавное слежение и саккады).

Наиболее важными связями являются связи с отдельными структурами мозжечка, приведенные ниже.

Клочково-узелковая доля (lobus flocculo-nodularis) (см. рис. 4.4.29).

Почти все пути от вестибулярной системы оканчиваются в узелке (nodulus) и клочке (flocculus). Давно известен передний спинномоз-жечковой путь (tractus spinocerebellaris anterior) (путь Говерса). Но кроме него известны еще, по крайней мере, 10 путей. Остальные пути представляют собой спинно-оливные пути (tractus spinoolivaris), переключающиеся в оливах на нейроны, посылающие лиановидные волокна к коре мозжечка.

Все пути оканчиваются главным образом в палео- или спиноцеребеллуме. К старому мозжечку идут также соматосенсорные афферентные волокна от головы и зрительные и слуховые афференты.

Зрительная информация достигает клочка через связи, вовлекающие сетчатку, претек-тальную область противоположной стороны, нижнее ядро оливы [530].

Проекции зрительной коры на ядра моста образуют синапсы в каждом околоклочке (para-flocculus) (мшистые волокна) [85].

Ядро зрительного тракта и некоторых нейронов клочка кодируют информацию о направлении и скорости движения цели [117, 513], соответствии движения тела движениям глаза при слежении за целью («сила обратной связи») [203].

Вестибулоцеребеллум модулирует плавное слежение и вестибуло-глазной рефлекс [96, 201, 337, 338]. Дорзальные повреждения вести-булоцеребеллума у человека приводят к потере координации движений глаза с появлением «промахивающихся саккад».

Червь (Vermis). Дорзальный червь, особенно дольки V, VI и VII, и соседнее ядро шатра участвуют в саккадических движениях. Об этом свидетельствует то, что клетки Пуркине червя возбуждаются за 25 мс перед саккадами [343] или во время саккад [242, 292, 297, 530]. Стимуляция этой зоны приводит к содружественным саккадическим движениям.

Афферентные пути состоят из проекций на червь вестибулярных ядер и основных ядер моста. Ядра моста, в свою очередь, получают зрительные афференты от верхних бугорков четверохолмия, наружного коленчатого тела и стриарной коры. Имеются также шейные и глазные проприоцептивные афферентные волокна.

Эфферентные пути косвенно проецируются на глазодвигательные ядра через вестибулярные связи [574].

Полушария мозжечка (hemispherium cere-belli). Проекции полушарий мозжечка складываются из волокон, оставляющих зубчатые ядра и через соединительное плечо достигающих глазодвигательных ядер. Проекция на ядра глазодвигательного нерва происходит непосредственно или после переключения в ретикулярном ядре моста (nucleus reticularis tegmenti pontis) [96, 102, 201, 453], которое лежит в парамедианной ретикулярной формации моста с вентральной стороны [240, 350]. О роли полушарий в движении глаз свидетельствует хотя бы тот факт, что стимуляция полушарий может приводить к саккадическим движениям глаза или плавному слежению [453].

Таким образом, нарушения функции мозжечка довольно разнообразны в своих клинических проявлениях. Диффузные паренхиматозные поражения возникают вследствие вирусного энцефалита, абсцессов, развития опухоли (медулло-бластома, астроцитома), а также наследственных заболеваний типа гемангиобластомы, болезни Гиппель—Линдау (von Hippel—Lindau), мозжечковой дегенерации.

Повреждение передних частей червя приводит в атаксии и затруднению взгляда кверху. Повреждение срединных структур мозжечка сопровождается гипотонией мышц разгибателей конечностей со стороны поражения.

После разрушения мозжечка возможно и развитие повышенного мышечного тонуса, но на короткое время. Это связано с тем, что ядра мозжечка обычно проявляют тормозное влияние на латеральное вестибулярное ядро (nucleus vestibularis lateralis; Дейтерса), которое, в свою очередь, возбуждают альфа-мотонейроны мышц конечностей.

Боковые полушария мозжечка влияют на тонус мышц флексоров через верхнюю ножку мозжечка (соединительное плечо), красное ядро противоположной стороны и красноядер-но-спинномозговой путь с этой же стороны. Поскольку имеется двойной перекрест перечне-

520

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

ленных путей (за исключением тракта красного ядра), повреждение полушарий мозжечка приводит к гипотонии со стороны поражения. В то же время повреждение красного ядра сопровождается гипотонией противоположной стороны.

Офтальмолог должен помнить и о так называемом глазном миоклоническом треугольнике, образованном полушарием мозжечка, красными ядрами и нижним ядром оливы моста. Эти структуры связаны между собой мозжечковыми ножками и центральными покрышечными путями. Поражение этой области (чаще инфаркт в области моста) приводит к развитию глазной и небной миоклонии.

Нарушение горизонтальных движений глаз. Как показано выше, центром надъядер-ного контроля содружественных движений глаз является парамедианная ретикулярная формация моста. Именно на нее проецируются верхние бугорки четверохолмия, вестибулярные ядра, зрительное поле лобной доли, ядро медиального продольного пучка, мозжечок и nucl. perihypoglossal. Отводящие волокна от этого центра идут к нейронам ипсилатерально-го ядра отводящего нерва, образуют синапсы с мотонейронами и межъядерными (вставочными) нейронами. Аксоны вставочных нейронов перекрещиваются в мосту, формируя медиальный продольный пучок, переходят на противоположную сторону и подходят к ядрам глазодвигательного нерва, иннервирующим внутреннюю прямую мышцу глаза (см. выше).

Нарушение взгляда возможно при повреждении путей на различных уровнях (рис. 4.4.31 — 4.4.33). Так, повреждение лобного глазного поля (поле 8) нарушает возможность волевого

поворота глаз влево. Повреждение области ва-ролиева моста, определяющей горизонтальные движения глаза («центр горизонтального взора»), приводит к параличу наружной прямой мышцы с этой же стороны и контрлатеральному параличу внутренней прямой мышцы. При этом нарушается горизонтальное смещение взора в сторону, соответствующую стороне поражения. Например, если поражена парамедианная ретикулярная формация моста в левой половине мозга, то при попытке больного смотреть прямо оба глаза несколько смещаются влево от средней линии, а полное смещение глаз влево ограничено (рис. 4.4.31). Такие больные также не способны долго смотреть влево или прослеживать глазами объекты, движущиеся в левую сторону поля зрения. При этом не наблюдается атрофии наружной прямой мышцы и диплопии. В тех случаях, когда нарушение в области варолиева моста обширное, с вовлечением кортикоспинальных волокон с этой же стороны, глаза будут смещены в сторону развившейся гемиплегии.

Повреждение левого (правого) ядра отводящего нерва приводит к атрофии левой (правой) наружной прямой мышцы и неспособности больного повернуть глаза кнаружи в левую сторону. Поскольку «мелкие» нейроны левого ядра отводящего нерва погибли, восходящие волокна к контрлатеральному правому ядру и, естественно, волокна, генерирующие внутреннюю прямую мышцу, отсутствуют. В результате этого больной неспособен повернуть правый глаз кнутри, когда он смотрит налево. Необходимо отметить, что атрофии правой внутренней прямой мышцы нет. Возникает вопрос — почему? Этого не наступает по той причине, что нейро-

ПМРФ

Прав. Лев.

<Ш> 1 I

Вверх

Вниз

Вправо

Влево

Рис. 4.4.31. Нарушение горизонтального взгляда при поражении парамедианной ретикулярной формации (ПМРФ)

Авижения глаз

521

f,-

Прав. Лев.

<ffi> } (О

Вверх

Вниз

Вправо

Влево

Рис. 4.4.32. Нарушение горизонтального взгляда при поражении медиального продольного пучка справа

ны, иннервирующие эту мышцу, не погибают. Исчезает только проекция тракта на них. Об их функции свидетельствует то, что нейроны возбуждаются во время горизонтальных сакка-дических движений влево, при конвергенции. В последнем случае нейроны правой внутренней прямой мышцы глаза получают информацию от «центра конвергенции», расположенного ростральней комплекса глазодвигательных ядер. При поражении ядра отводящего нерва диплопия не развивается.

Несколько иная картина характерна для повреждения отводящего нерва (наиболее часто в пещеристой пазухе). Подобные повреждения приводят к атрофии наружной прямой мышцы глаза со стороны повреждения. По этой причине внутренняя прямая мышца приводит глаз кнутри и развивается диплопия.

Повреждение правого медиального продольного пучка приводит к недостаточности приведения правого глаза и нистагму отведенного глаза (рис. 4.4.32). Нистагм отведенного глаза иницируется тенденцией отведенного глаза к отклонению в назальную сторону, поскольку внутренняя прямая мышца недостаточно инги-бирована в течение абдукции. Это состояние называется межъядерной офтальмоплегией.

Необходимо отметить, что односторонняя межъядерная офтальмоплегия возникает при поражениях, локализованных более кпереди. Это связано с тем, что медиальные продольные пучки разделены в большей степени в среднем мозге и в меньшей степени в области моста (медиальный продольный пучок удобно описывать в виде буквы «V», широкая часть которого располагается в области среднего мозга и узкая в области моста). Встречается она при на-

рушении кровообращения в участке мозга, кро-воснабжаемом базилярной артерией или ее перфорирующими ветвями.

При передней межъядерной офтальмоплегии описаны случаи дополнительного вовлечения покрышки среднего мозга. При этом нарушается конвергенция. У этих больных при содружественном взгляде или конвергенции не сокращаются внутренние прямые мышцы глаза.

Двусторонняя межъядерная офтальмоплегия развивается при поражении более задних отделов и почти всегда встречается при рассеянном склерозе. Сводится она к развитию двустороннего содружественного паралича взгляда (паралич внутренних прямых мышц), сопровождающегося нистагмом отведенных глаз. Двустороннюю межъядерную офтальмоплегию можно отдифференцировать от двустороннего паралича внутренней прямой мышцы, поскольку при стимуляции «конвергентно-аккомодацион-но-зрачкового» рефлекса глаза будут отведены.

Двустороннее поражение медиального продольного пучка сопровождается негоризонтальным нистагмом вертикального или ротационного типов. Это связано с тем, что медиальный продольный пучок несет волокна, обеспечивающие движения глаз в вертикальной плоскости. Медиальный продольный пучок может быть вовлечен в вертикальный нистагм.

Одновременное поражение ретикулярной формации и медиального продольного пучка приводит к нарушению взора, особенности которого проиллюстрированы рис. 4.4.33.

При поражении части медиального продольного пучка, расположенной кзади от ядра отводящего нерва, развиваются многочисленные типы нистагма.

522

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Поражение МПП + ПМРФ

Прав. Лев.

Вверх

Вниз

Вправо

Влево

Рис. 4.4.33. Нарушение горизонтального взгляда при поражении медиального продольного пучка и парамедианной

ретикулярной формации

В заключение необходимо упомянуть и о клиническом проявлении поражения вестибулярного нерва. Например, при повреждении левого вестибулярного нерва начинает контролировать движения глаз правый вестибулярный нерв. Этот дисбаланс приводит к тому, что оба глаза начинают медленно передвигаться влево (правый вестибулярный нерв возбуждает правые вестибулярные ядра, которые, в свою очередь, возбуждают левую парамедианную ретикулярную формацию, а затем и левое ядро отводящего нерва, поворачивающего оба глаза влево). Когда оба глаза максимально отведены влево, они очень быстро поворачиваются вправо. Механизм этого явления пока неясен. Затем глаза медленно передвигаются снова влево, и этот цикл повторяется.

Нарушение вертикальных движений глаз. Центром надъядерного контроля вертикальных движений глаза, также как и при горизонтальных движениях, является парамедианная ретикулярная формация моста. В координацию вертикальных движений также вовлечены интер-стициальное ядро Кахаля, ядро Даркшевича, задняя спайка и ростральное интерстици-

альное ядро медиального продольного пучка [178, 179, 225, 240, 572, 573].

Паралич взгляда в вертикальной плоскости обычно является следствием нарушений в области диенцефало-мезенцефалического соединения. Примером тому могут служить паркинсонизм и прогрессивная надъядерная офтальмоплегия, при которых одновременно нарушен взгляд кверху и книзу.

Паралич взгляда книзу обычно развивается при двусторонних ростральных нарушениях кровообращения, вовлекающих медиальную часть зрительного бугра, fasciculus retroflexus, ядро поводка (п. habenulae) и часть красного ядра (nucleus ruber). Паралич взгляда книзу возникает и при повреждении задней спайки (часто с ретракцией леватора верхнего века, параличом конвергенции и нарушением зрачкового рефлекса), что наиболее часто бывает при возникновении опухоли шишковидной железы или грыжи ствола мозга. В табл. 4.4.7 и 4.4.8 приведены сравнительные характеристики и особенности паралича взгляда книзу и кверху в зависимости от уровня поражения мозга.

Таблица 4.4.7. Сравнительная характеристика вертикального и горизонтального паралича

	Вертикальный	Горизонтальный
Локализация «центра взгляда»	Мезенцефалон	Мост
Частота	Нечасто	Обычно
Встречаемость полного паралича	Редко	Редко
Направление пареза взгляда	Вверх—вниз	Вправо—влево
Сопутствующие нарушения	Экстрапирамидные нарушения	Гемипарезы
	Нарушения чувствительности	Нарушения чувствительности

движения глаз

523

Таблица 4.4.8. Сравнительная характеристика паралича взгляда вверх и вниз

	Паралич взгляда вверх	Паралич взгляда вниз
Частота поражения	Часто	Редко
Причина поражения	Опухоль шишковидной железы Инфаркт Гидроцефалия Опухоли мозга	Инфаркт Энцефалопатия Субарохноидальное кровоизлияние Опухоли мозга
Локализация поражения	Дорзальная часть среднего мозга Область сильвиевого водопровода	Вентральная часть мезодиенцефалическо-го соединения Дорзомедиальная часть красного ядра Вентральная часть переакведуктального серого вещества
Зрачок	Диссоциация конвергентно-аккомода-ционно-зрачкового рефлекса Обычно расширен	Нормальный или расширен
Опущение века	+	—
Утеря феномена Белла	+	—
Сторона поражения	Обычно, но не всегда, двухстороннее	Всегда двухстороннее

Повреждения в области моста или покрышки среднего мозга, вовлечение надъядерных волокон, направляющихся только к одному глазу, могут вызвать несодружественное вертикальное положение глаз в покое. Подобное состояние должно быть дифференцировано от состояния, развивающегося при повреждении ствола мозга. В последнем случае глаза отклоняются горизонтально и вертикально.

Могут также развиваться надъядерные тонические и фазовые вертикальные отклонения глаз. Тонические отклонения встречаются и в норме в грудном возрасте. У взрослых отклонение глаз книзу иногда наступает при инфаркте в области зрительного бугра, метаболической энцефалопатии или гидроцефалии. При этом иногда веко опущено.

Двустороннее поражение ретикулярной формации среднего мозга вызывает паралич вертикальных движений глаз, в результате чего становится невозможным произвольно выполнить поворот глаз вверх или вниз.

Движения глаз во сне. Признано, что имеется два типа движений во сне — быстрые и медленные. Медленный тип встречается большую часть времени, но он прерывается периодами быстрых движений глаз. При этом содружественные движения глаз наблюдаются в любом направлении. Они зависят от путей, простирающихся от ретикулярной формации варо-лиева моста через наружные коленчатые тела до затылочной коры. Эти движения глаз легко можно наблюдать и через закрытые веки.

Движения глаз и восприятие движения. В заключение раздела целесообразно остановиться на вопросах, связанных не с анатомией, а скорее, с нейрофизиологией и нейропсихологией. Связано это с тем, что исследования анатомического, физиологического характера да-

леко не полностью объясняют значение движений глаз в процессе восприятия и анализа изображения. Существует много непонятных до сих пор явлений, которые, в какой-то мере, можно объяснить, используя знания, полученные в области нейропсихологии.

Первоначально необходимо отметить то, что основной функцией движений глаз, описанных выше, является поиск зрительной цели и проекция ее на центральную ямку. Даже после выполнения этой функции для восприятия изображения необходимы движения, называемые микросаккадами («физиологический нистагм»). Это очень быстрые и мелкие движения, при которых глаз перемещается примерно на 20° угловых секунд 30—60 раз в секунду. Именно благодаря этим движениям и происходит в сетчатой оболочке формирование нервного импульса. При полном прекращении движений глаза, что можно достичь в экспериментальных условиях полной акинезией наружных мышц глаза или специальными оптическими системами, восприятие изображения исчезает [5]. Микросаккады реализуют основное условие возбуждение рецептивных полей сетчатой оболочки, являющихся детекторами распознавания признаков изображения (линии, края, окружности, цвета и др.). Когда изображение становится неподвижным относительно сетчатки, рецепторы перестают посылать сигналы в центральную нервную систему, они перестают функционировать и зрительный образ исчезает.

Обращает на себя внимание и следующий факт. Давно было отмечено, что если изображение объекта перемещается по сетчатке неподвижного глаза, то воспринимается движение этого объекта. В то же время если глаз следит за движущимся объектом, то его изображение остается в том же месте на сетчатке,

524

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

но при этом движение объекта все же воспринимается. Вместе с тем при произвольном изменении направления взора неподвижные объекты не воспринимаются как движущиеся, хотя в действительности изображения этих объектов при саккадических движениях смещаются по сетчатке. Наоборот, если слегка надавливать пальцем на глаз, то такое пассивное движение глаз вызывает смещение изображения на сетчатке, которое интерпретируется как движение окружающих предметов. Более того, при нистагме, вызванном стимуляцией вестибулярной системы или алкогольной интоксикацией, смещение изображения на сетчатке во время медленной фазы нистагма воспринимается как движение окружающих предметов.

На основании этих наблюдений Гельмгольц заключил, что обработка зрительной информации в мозге должна включать операцию сравнения эфферентных команд на движение глаз и головы с афферентными зрительными сигналами, поступающими от сетчатки. Данный механизм был назван Хольстом и Миттельштадтом принципом «реафферентации». При этом команды из центральных отделов мозга на изменение направления взора передаются через области, управляющие взором, на ядра, управляющие сокращением мышц. Результатом этого движения будет смещение на сетчатке изображений всех неподвижных предметов. Однако в этом случае никакого смещения объектов не воспринимается, поскольку в центральной нервной системе сохраняется копия эфферентных сигналов, задающих движения глаз («эфферентная копия»). Путем сравнения этой копии с сигналами, отражающими смещение изображения на сетчатке, может быть установлена причина такого смещения. Если же глаз следит за небольшим равномерно движущимся объектом, то смещение изображения на сетчатке исключительно мало, а движение его воспринимается. Считается, что в этом случае восприятие движения осуществляется за счет сравнения сигналов от сетчатки с эфферентной копией движения.

Теория «эфферентной копии» нашла широкое распространение, тем более что на основе ее использования возможно количественно оценить физиологические явления. Ясно, что копия локализуется в коре мозга, но точно место ее расположения не определено. Кора четко фиксирует расчетное положение глаза в определенный момент, полученное в результате афферентных сигналов, идущих от каждой пары мышц антогонистов. «Эфферентная копия» используется для вычисления положения глаз до начала их движения и рефиксируется после саккады.

«Эфферентная копия» поставляет информацию, посылаемую каждому глазу так, что «ней-ральный интегратор» горизонтального взора создает четыре «эфферентные копии» от четырех горизонтальных наружных мышц глаза.

Эфферентные сигналы могут быть противопоставлены афферентным сигналам, получаемым от системы контроля положения глаза.

4.5. ВЕГЕТАТИВНАЯ (АВТОНОМНАЯ) ИННЕРВАЦИЯ ГААЗА

4.5.1. Вегетативная система

и ее контроль центральной нервной системой

Вегетативная нервная система, иннервируя гладкую мускулатуру всех органов, кровеносных сосудов, сердце и железы, отвечает за регуляцию внутренней среды организма [7, 9, 578]. Для офтальмолога наиболее важным является то, что она обеспечивает зрачковый рефлекс, аккомодацию, секреторную функцию слезной железы [412]. Под ее контролем находится внутриглазное давление, функции различных структур глаза и глазницы [202].

Вегетативная (автономная) нервная система получила свое название в связи с тем, что ранее предполагали полное отсутствие контроля над ней со стороны коры головного мозга, поскольку функционирует она даже при нарушении связи между спинным и головным мозгом. Именно этим вегетативная нервная система отличается от произвольной, сознательно управляемой, соматической системы.

Наиболее высокими уровнями контроля деятельности вегетативной нервной системы являются стволовая часть мозга, гипоталамус и лимбическая система. Эти структуры вовлечены в большинство жизненно важных «бессознательных» функций по обработке информации, поступающей от органов и тканей организма, и управлению их деятельностью. В свою очередь, стволовая часть мозга, гипоталамус и лимбическая система находятся под волевым контролем коры головного мозга. Таким образом, понятие автономии вегетативной нервной системы довольно относительно.

О значении коры головного мозга и нижележащих структур в деятельности вегетативной нервной системы свидетельствует хотя бы такой факт. Стимуляция коры лобной, затылочной долей, а также стимуляция многих областей промежуточного мозга вызывает сужение или расширение зрачка.

Большую роль играет гипоталамус. Описано развитие синдрома Горнера после случайных повреждений гипоталамуса во время проведения стереотаксических операций. Стимуляция каудальной части гипоталамуса и серого вещества ствола приводит к расширению зрачка, в то время как их разрушение приводит к сонливости и сужению зрачка. О роли гипоталамуса в деятельности автономной системы свидетельствует и активация ее при сильном эмоцио-

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

нальном возбуждении. Кроме того, гипоталамус обеспечивает надъядерное торможение зрачкового рефлекса, усиливающееся с возрастом.

Вегетативная нервная система существенно отличается от соматической и особенностями структурной организации. В первую очередь, она является двухнейронной системой. Один синапс образуется уже после выхода из центральной нервной системы в ганглиях, а второй синапс сформирован уже в эффекторном органе.

Следующее отличие сводится к тому, что соматическая нервная система формирует синапс (нейромышечный), обладающий достаточно стабильной структурой, в то время как синапсы автономной нервной системы представляют собой довольно разнообразные по строению структуры, диффузно распределенные на эффекторном органе.

В функциональном отношении обращает на себя внимание то, что если при стимуляции соматической нервной системы происходит возбуждение эффекторного органа (мышцы), то при стимуляции вегетативной могут наблюдаться как явления возбуждения, так и торможения.

В своей деятельности автономная нервная система использует большое количество различных типов нейромедиаторов и рецепторов.

Существуют различия и в функциональных проявлениях посттравматической регенерации вегетативных и соматических нервов. После денервации мышцы, иннервируемой автономной нервной системой, снижается мышечный тонус, но не наступает истинного паралича. В последующем нормальный тонус восстанавливается, а также возможно развитие гиперчувствительности мышцы к медиаторам (ацетилхолину для парасимпатической системы, норадрена-лину для симпатической системы). Фармакологические механизмы гиперчувствительности при денервации симпатической и парасимпатической нервной системы различны. В первом случае определяется преюнкциональная, а во втором — постъюнкциональная гиперчувствительность. Преюнкциональная гиперчувствительность связана с утерей способности пресинаптическим аксоном поглощать избыток медиатора, в результате чего существенно увеличивается концентрация норадреналина в области синапса. Постъюнкциональная гиперчувствительность связана со структурно-функциональным изменением самой мышцы. При этом отмечается утеря специфичности рецептора к нейромедиатору.

В структурном отношении периферический отдел вегетативной нервной системы является исключительно эфферентным. Нейроны, расположенные в стволовой части мозга и спинном мозге, и их аксоны, направляющиеся к вегетативным ганглиям, называются преганглионар-ными нейронами. Нейроны, лежащие в вегетативных ганглиях, называются постганглионар-

ными, так как их аксоны выходят из ганглиев и идут к исполнительным органам (рис. 4.5.1).

Аксоны преганглионарных нейронов обладают миелиновой оболочкой. По этой причине их еще называют белыми нервными веточками. Аксоны постганглионарных нейронов немиели-низированы (серые веточки), за исключением постганглионарных аксонов, исходящих из ресничного ганглия. Направляясь к исполнительному органу, вегетативные нервы образуют в их стенке густое сплетение.

Как было указано выше, периферическую часть вегетативной нервной системы подразделяют на два отдела — симпатическую и парасимпатическую. Центры этих отделов лежат на разных уровнях центральной нервной системы.

Многие внутренние органы получают как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию. Влияние этих двух отделов часто носит антагонистический характер, а нередко действуют «синергично». В физиологических условиях деятельность органов зависит от преобладания влияния той или иной системы. Основные структурные и функциональные особенности вегетативной иннервации органов и тканей человека представлены на рис. 4.5.1.

4.5.2. Парасимпатическая система

Знание строения и функции парасимпатической нервной системы необходимо офтальмологу по ряду причин. Она обеспечивает аккомодацию и реакцию зрачка на свет, замедляет сердечную деятельность при воспроизведении оку-локардиального рефлекса и мн. др.

Тела преганглионарных парасимпатических нейронов лежат в стволе мозга (ядра черепно-мозговых нервов, ретикулярная формация ствола) и в сакральном отделе спинного мозга (сакральные сегменты 2, 3 и иногда 4) [4, 6—9, 11, 397, 477, 578]. От этих нейронов отходят мие-линизированные и немиелинизированные аксоны, обладающие значительной длиной, которые в составе черепно-мозговых нервов направляются к постганглионарным парасимпатическим нейронам (рис. 4.5.1; 4.5.2—4.5.4, см. цв. вкл.).

Преганглионарные парасимпатические волокна, снабжающие внутриглазные мышцы и железы головы, покидают ствол мозга в составе трех пар черепно-мозговых нервов — глазодвигательного (III), лицевого (VII) и языкогло-точного (IX). К органам грудной и брюшной полости преганглионарные волокна идут в составе блуждающих нервов, а к органам полости таза в составе тазовых нервов подходят парасимпатические волокна крестцового отдела.

Парасимпатические ганглии расположены только в области головы и вблизи тазовых органов. Парасимпатические клетки других участков тела разбросаны на поверхности или в толще органов (желудочно-кишечный тракт, сердце, легкие), образуя интрамуральные ганглии.

Парасимпатическая иннервация (холинергическая)

Симпатическая иннервация (преганглионарные холинергическиё, постганглионарные преимущественно адренэргические волокна)

__^._.-_«, д Зрачок

Крылонебный ганглий

Негативное Хронотропное

ДрОНОТрОПНОе >•> шшшщ} чиИ

Расширение сосудов

Кровеносные сосуды (мышцы)

Желудочно-кишечный тракт

Тонус

Сфинктер

Секреция

?:-->—■

V V • I Р Желч

£-»—»—"*;£« ZZZ.1 HIЗТППП*""" т зырь

Преганглионарные

Желчный Постганглионарные | пузырь

Надпочечник (медуллярная часть)

ЭКЗОКрИННаЯ ушштшшмтщ

секреция

Тонус

Секреция

Сфинктер

Мочевой пузырь |
Детрузор .J

Сфинктер w

Эрекция Вазодилятация

~ w mm и« «•. ™ С Сфинктер

ш — —■ т, к Матка (беременность)

Гипоталамус и более высоко расположенные

^ Цилиарная мышца

> —*£ А Секреция инсулина

—**t P Кожа, мышцы

С Селезенка

Кожа, скелетные мышцы, желу-

очно-кишечный

ракт и др.

Ji Матка (отсутствие I беременности)

Альфа-адренергические Бета-адренергические

г,

со

S >

Рис. 4.5.1. Структурная и функциональная организация автономной нервной системы: А — активация; И — ингибирование; С — сокращение; Р — расслабление; Д — дилятация; Си — сегментная иннервация

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

527

В области головы к парасимпатическим ганглиям относятся ресничный, крылонебный, поднижнечелюстной и слуховой. Через перечисленные ганглии проходят также чувствительные и симпатические волокна (рис. 4.5.1; 4.5.2—4.5.4, см. цв. вкл.). Более подробно ганглии мы опишем несколько ниже.

Перед тем как изложить данные относительно анатомической организации парасимпатической системы в области головы и шеи, необходимо остановиться на нейромедиаторах этой системы.

Медиатором парасимпатической нервной системы является ацетилхолин, который высвобождается в окончаниях всех преганглионар-ных вегетативных волокон и большинстве пост-ганглионарных парасимпатических нейронов. Действие ацетилхолина на постсинаптическую мембрану постганглионарных нейронов может быть воспроизведено никотином, а действие ацетилхолина на эффекторные органы — муска-рином. В связи с этим возникла концепция о наличии двух типов рецепторов ацетилхолина, и влияние на них этого медиатора было названо никотиноподобным и мускариноподобным. Существуют препараты, избирательно блокирующие то или иное влияние. Никотиноподобное действие ацетилхолина на постганглионарные нейроны выключается четвертичными аммониевыми основаниями. Такие вещества называются ганглиоблокаторами. Мускариноподбный эффект ацетилхолина избирательно блокируется атропином.

Вещества, действующие на клетки эффек-торных органов так же, как холинэргические постганглионарные парасимпатические нейроны, называются парасимпатомиметическими, а вещества, выключающие или ослабляющие влияние ацетилхолина на эти органы, называются парасимпатолитическими.

После деполяризации постсинаптической мембраны ацетилхолин удаляется из синапти-ческой щели двумя путями. Первый путь сводится к тому, что ацетилхолин диффундирует в окружающие ткани. Второй путь характеризуется тем, что ацетилхолин подвергается гидролизу под действием ацетилхолинэстеразы. Образующийся при этом холин активно транспортируется назад в пресинаптический аксон, где участвует в синтезе ацетилхолина. Ацетилхолин гидролизуется не только специфическим энзимом — холинэстеразой, но и рядом других неспецифических эстераз, но этот процесс происходит вне синапсов (ткани, кровь).

Теперь мы подробно опишем анатомию основных образований парасимпатической системы в области головы.

Центральный путь парасимпатической системы. Центральный путь парасимпатической системы изучен недостаточно хорошо. Известно, что двигательные (центрифугальные) волокна идут от коры затылочной области по направ-

лению предкрышечных ядер (nuclei pretecta-les) (ядро оливы, подчечевицеобразное ядро, ядро зрительного тракта, заднее и основное претектальное ядро; см. ниже). Об этом свидетельствует хотя бы тот факт, что стимуляцией коры затылочной области (поля 18, 19 и некоторые другие) можно индуцировать миоз [35, 37, 111, 277]. Этим же можно объяснить нарушение зрачкового рефлекса у больных с повреждением структур, расположенных выше наружного коленчатого тела [109, 223, 224, 227, 228, 412].

Проецируются центральные пути первоначально на претектальную область, а затем на комплекс нейронов, включающий в свой состав ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля, переднее медиальное ядро и ядро Перлиа (рис. 4.5.3—4.5.6, 4.5.11). Эти нейроны контролируют наиболее важные рефлексы глаза (зрачковый рефлекс, аккомодация и др.) До настоящего времени точно не установлена локализация нейронов, отвечающих за ту или иную функцию. Так, Jampel, Mindel [278] обнаружили, что нейроны, обеспечивающие сужение зрачка, лежат вентральней и каудальней, чем клетки, отвечающие за аккомодацию. Однако Sillito [511], Sillito, Zbrozyna [512], Pierson, Carpenter [419] утверждают, что суживающие зрачок нейроны располагаются ростральней ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля.

Использование иммуноморфологических методов выявило, что афференты зрачкового рефлекса идут от ядра задней спайки, которое,

Рис. 4.5.5. Контроль автономной нервной системы центральной нервной системой:

/ — гипоталамический центр; 2 — симпатический ингибирующий путь; 3— ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля; 4 — ресничный ганглий; 5 — короткие ресничные нервы; 6 — III нерв; 7 — носо-ресничный нерв; 8 — длинный ресничный нерв; 9 — тройничный ганглий; 10— сонное сплетение; // — верхний шейный ганглий; 12— нижний шейный ганглий; 13 — цилиоспинальный центр

528

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Рис. 4.5.6. Схематическое изображение локализации висцеральных ядер глазодвигательного нерва в дорзаль-ной части среднего мозга (по Burde, Loewy, 1980):

парасагиттальный срез, иллюстрирующий взаимоотношения срединного ядра (5), ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля (3) и ядра Перлиа (4) (I — зрительный бугор; 2 — верхние бугорки; 3 — ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля; 4 — ядро Перлиа; 5 — срединные ядра: 6 — глазодвигательные ядра; 7 — медиальный продольный пучок; 8—передняя спайка; 9 — III желудочек; 10 — сосцевидное тело; // — мост; 12— зрительный перекрест)

в свою очередь, получает афференты от пре-тектальной области противоположной стороны (рис. 4.5.11). Предполагают, что ядро задней спайки является образованием, объединяющим как симпатические, так и парасимпатические входы зрачкового рефлекса. При этом оно получает афференты от претектальной области и отдает эфференты в направлении спинного мозга и ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля.

Тормозные (расширяющие зрачок) входы к ядру Якубовича—Эдингера—Вестфаля направляются от гипоталамуса, спинно-таламических путей, парамедианной ретикулярной формации и вестибулярной системы.

Выявлено два нисходящих пучка волокон, идущих от ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля. Первый пучок называется латеральным путем. Использует он покрышечно-спинномоз-говой тракт. Этот тракт проецируется на спинной мозг (рис. 4.3.3). Второй путь (средний путь) проецируется на заднее добавочное ядро оливы (nucleus olivaris accessorius posterior).

Аксоны нейронов ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля формируют парасимпатические волокна, направляющиеся к ресничному ганглию [9, 111, 108, 477, 583] (рис. 4.5.2—4.5.5).

Помимо ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля парасимпатическую иннервацию обеспечивают также нейроны верхнего слюноотделительного ядра (nucleus salivarius superior), аксоны которых в составе лицевого нерва направляются к крылонебному и подчелюстному ганглиям. Аксоны нижнего слюноотделитель-

ного ядра (nucleus salivarius inferior) формируют волокна, направляющиеся в составе язы-коглоточного нерва к ушному ганглию (ganglion oticum) (рис. 4.5.2, 4.5.4).

Ресничный ганглий (g. ciliare). После выхода из центральной нервной системы парасимпатические волокна направляются к ресничному ганглию по глазодвигательному нерву [4, 6—9, 11, 303, 397] (рис. 4.5.3—4.5.5).

Ресничный ганглий расположен в глазнице в мышечной воронке вблизи глазного яблока (рис. 4.5.2). Размеры и форма его разнообразны, но локализация постоянна [156, 213].

Большинство пупилломоторных и аккомодационных волокон в момент выхода глазодвигательного нерва из среднего мозга располагаются на дорзальной поверхности нерва. При гистологическом исследовании парасимпатические волокна отличаются от соматических волокон своим небольшим диаметром. Расположение их с дорзомедиальной стороны нерва объясняет рано развивающееся расширение зрачка при развитии патологии этой области, приводящей к сдавлению нерва.

В области турецкого седла пупилломотор-ные волокна лежат в центре нерва, а в глазнице они обнаруживаются только в нижней ветви глазодвигательного нерва. Именно по ней они направляются к нижней косой мышце и поступают в ресничный ганглий.

Помимо парасимпатических волокон ресничный ганглий содержит и симпатические волокна, поступающие из симпатического сплетения внутренней сонной артерии (рис. 4.5.3—4.5.5). Имеются и чувствительные волокна. Чувствительный (сенсорный) корешок ресничного ганглия присоединяется к носо-ресничной ветви тройничного нерва. Возможны и прямые связи между короткими ресничными и носо-реснич-ным нервом, обходящие ганглий [517].

Из ресничного ганглия постганглионарные мякотные волокна в составе коротких ресничных нервов проникают в глазное яблоко и проходят к сфинктеру радужной оболочки и ресничной мышце [608, 609, 397] (рис. 4.5.2, 4.5.3).

Некоторые из парасимпатических волокон остаются преганглионарными, т. е. проходят через ресничный ганглий без образования в нем синапсов. Эти волокна образуют синапсы с ганглиозными клетками, в большом количестве диффузно распределенными на внутренней поверхности ресничной мышцы. Электронномик-роскопически и гистохимически выявлено, что некоторые из парасимпатических волокон заканчиваются на волокнах дилятатора радужки и, возможно, обладают тормозной функцией. И, наоборот, тормозные симпатические волокна выявлены на сфинктере.

Необходимо напомнить и то, что короткие ресничные нервы также обеспечивают парасимпатическую иннервацию сосудистой оболочки

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

529

глаза, но уже благодаря волокнам, идущим от крылонебного ганглия (см. ниже).

Необходимо остановиться на покрышечно-спинномозговом (бульварном) тракте парасимпатической системы. Преганглионарные волокна этого тракта исходят из небольших нейронов слюноотделительного ядра, которое лежит вблизи дорзального ядра блуждающего нерва в колонке висцеральных эфферентных ядер III, VII, IX и X внутричерепных нервов. Общепринято делить это ядро на верхнюю и нижнюю части.

Верхнее слюноотделительное (и слезное) ядро располагается в ретикулярной формации ствола мозга каудальней ядра лицевого нерва и довольно близко к ядру блуждающего нерва (рис 4.5.4, 4.5.7).

Нейроны формируют секреторные волокна, которые покидают мозг н виде одного из компонентов лицевого нерва —- промежуточного нер-

ва (neruus intermedws). Этот нерв является смешанным нервом и несет вкусовые и чувствительные волокна от передних двух третей языка. В его состав также входят афферентные волокна от мимических мышц, твердой мозговой оболочки и сосудов средней черепной ямки.

Один из двух существующих путей характеризуется тем, что секреторные волокна покидают промежуточный нерв и присоединяются к барабанной струне (horda tympani), направляясь к поднижнечелюстному ганглию (ganglion submandibulare), а затем к подъязычной, передним язычным и подчелюстным слюнным железам (рис. 4.5.4, 4.5.7).

Сосудорасширяющие волокна проходят первоначально по сосудам мозга, направляясь в большой каменистый нерв (п. petrous major) и каротидное сплетение (plexus caroticus inter-nus) (рис. 4.5.7).

Рис. 4.5.7. Распределение вегетативных нервов:

/ — ядро лицевого нерва; 2— ядро отдельного тракта; 3— афферентная ветвь промежуточного нерва; 4 — ушная ветвь блуждающего нерва; 5 — барабанная ветвь IX нерва; 6 — задняя ушная ветвь; 7 — к двубрюшной мышце; 8— к шило-подъязычной мышце; 9 — большой ушной; 10— шейное сплетение; // — эфферентные волокна к подчелюстному и подъязычному ганглию и железам; 12— поперечный шейный; 13 — шейный; 14 — нижнечелюстной; /5 — щечный; 16 — подглазничный; 17 — челюстной; 18 — височный; 19 — барабанная струна; 20 — язычный

нерв; 21 — барабанное сплетение; 22 — соединительная ветвь; 23 — большой глубокий каменистый нерв; 24 — ушной ганглий; 25 — крылонебный ганглий; 26 — малый поверхностный; 27 — верхняя ветвь верхнечелюстного нерва; 28 — видиев нерв; 29 — наружный поверхностный каменистый; 30 — большой поверхностный каменистый; 31 — эфферентная ветвь промежуточного нерва; 32 — верхнее слюноотделительное ядро; 33 — коленчатый ганглий; 34 — промежуточный нерв: 35 — к стременной мышце

530

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Секретомоторные волокна, распространяющиеся через большой каменистый нерв, в кры-лонебном ганглии (g. pterygopalatinum) образуют синапсы. Затем волокна проходят через коленчатый ганглий (gangl. geniculate) и через лицевой канал {canalis facialis) височной кости проникают в среднюю черепную ямку. Пройдя под тройничным ганглием они достигают слепого отверстия (foramen lacerum). В фиброхрящевой части этого отверстия волокна соединяются с симпатическими волокнами глубокого каменистого нерва, отходящими от каротидного сплетения. При этом они образуют нерв крыловидного канала (Видиев нерв), который заканчивается в крылонебном ганглии. Это место и является релейной станцией преганглионарных парасимпатических волокон (рис. 4.3.20, 4.3.25, 4.3.22, 4.5.7).

Постганглионарные нервные ветви посредством скуловой ветви верхнечелюстного нерва направляются к слезной железе. В послед-

ние годы выявлены особенности иннервации слезной железы. Первоначально полагали, что постганглионарные волокна поступают в верхнечелюстной нерв (п. maxillaris) и распространяются со скуловой ветвью, вплоть до проникновения в слезную железу через скулови-сочные веточки (ramus zygomaticotemporalis), идущие со слезным нервом. Однако Ruskell [467] обнаружил слезные веточки, идущие к железе от сплетения, расположенного позади глаза (заглазничное сплетение) (рис. 4.5.6). В свою очередь это сплетение состоит из парасимпатических волокон, исходящих непосредственно из крылонебного ганглия [476, 477, 463, 472]. Более подробно с особенностями слезной рефлекторной дуги можно ознакомиться, изучив рис. 4.5.8. Дополнительную информацию можно получить на стр. 115.

Крылонебный ганглий (g. pterygopalatinum). Крылонебный ганглий представляет собой небольшое образование (3 мм), располо-

Рис. 4.5.8. Рефлекторная дуга слезной железы:

/ — среднемозговое ядро V нерва; 2 — главное чувствительное ядро V нерва; 3 — верхнее слюноотделительное ядро; 4 — тройничный ганглий; 5 — слезный нерв; 6 — лобный нерв; 7 — слезная железа; 8— заглазничное сплетение; 9 — крыловидный ганглий; 10— нерв крыловидного канала; // — язычный нерв; 12 — язычная железа; 13 — подъязычная железа; 14 — подчелюстная железа; 15 — подчелюстной ганглий; 16 — глубокий каменистый нерв; 17 — внутреннее сонное сплетение; 18 — chorda tympani; 19 — ядро спинномозгового тракта V нерва; 20 — VIII нерв; 21 — VII нерв; 22 — большой каменистый нерв. Афферентный путь формируется первой и второй ветвями

тройничного нерва. Эфферентный тракт начинается в слезном ядре расположенного вблизи слюнного ядра, проходит по лицевому нерву, через коленчатый ганглий, большой поверхностный каменистый нерв и нерв крыловидного канала (где он соединяется с симпатическими волокнами глубокого каменистого нерва). Нерв проходит крыловидный ганглий, где он образует синапсы с третьим нейроном. Затем волокна вступают в верхнечелюстной нерв. Слезная железа иннервируется посредством волокон ретро-орбитального сплетения, образованного ветвями верхнечелюстного нерва. Они несут парасимпатические и VIP-эргические волокна

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

531

женное в крылонебной ямке [4, 6—9, 11, 397, 578]. Нейроны ганглия дают начало исключительно постганглионарным парасиматическим волокнам. В ганглии различают три корешка (рис. 4.5.2, 4.5.4, 4.5.8):

Парасимпатический корешок от нерва
крыловидного канала, дающий волокна струк
турам носоглотки.
Симпатический корешок от нерва крыло
видного канала, несущий преганглионарные
симпатические волокна. При этом прерывания
волокон в ганглии нет.
Чувствительный, наиболее мощный коре
шок. Несет он веточку от верхнечелюстного
нерва, а также афференты от слизистой полос
ти носа, языка, неба, носоглотки, включая вку
совые волокна, предназначенные главному чув
ствительному ядру и спинальному ядру трой
ничного нерва.

Наиболее важными для офтальмолога ветвями, исходящими из ганглия, являются следующие:

к слезной железе (парасимпатическая)
(рис. 4.5.8);
к мышце Мюллера глазницы (симпати
ческая);

к надкостнице;

веточка к ресничному ганглию, оболоч
кам зрительного нерва, отводящему и блоково
му нервам, задней решетчатой и клиновидной
пазухам;
к глазной артерии и ее ветвям;
к сосудистой оболочке [473, 520].

При этом парасимпатические волокна достигают глазной артерии и сосудистой оболочки посредством ветвей, исходящих из заглазнич-ного (ретро-орбитального) сплетения. В состав заглазничного сплетения входят также симпатические волокна, исходящие из сплетения внутренней сонной артерии (рис. 4.5.4, 4.5.8).

От заглазничного сплетения отделяется 4—6 волокон (глазные веточки), которые проходят вперед по ходу глазодвигательного нерва и поступают в глазницу через верхнеглазничную щель. Эти волокна вплотную прилегают к глазной артерии и разветвляются. Затем они распределяются между ресничными артериями и проникают в глаз.

Хотя сплетение смешанное, глазные веточки состоят практически полностью из пучков безмякотных постганглионарных парасимпатических волокон, исходящих из крылонеб-ного ганглия. Несколько глазничных веточек (rami orbitale) от крылонебного ганглия обходят заглазничное сплетение и иннервируют глазное яблоко непосредственно. Другие волокна от глазного сплетения (их rami vascula-res) распределяются между ветвями глазной артерии.

Особенности иннервации артерий глазницы. Все артерии глазницы иннервируются веточками, исходящими от глазного сплетения

(rami vasculares). Подходят они первоначально к адвентиции сосудов, а затем проникают до средней оболочки. Некоторые нервы берут свое начало из глазных веточек (rami oculare).

Нервы артерий содержат от 10 до 60 аксонов. Приблизительно 9,8% терминалов аксонов, найденных в стенках ресничных артерий, относятся к симпатическим (сосудосуживающим), поскольку после ганглиэктомии шейного узла наблюдается их дегенерация. Другие терминалы аксонов подвергаются дегенерации после ганглиоэктомии крылонебного узла, что свидетельствует об их парасимпатическом происхождении.

Крылонебный ганглий и регуляция внутриглазного давления. Многочисленными исследованиями показано, что после травмы крылонебного ганглия, его удаления или нейрэкто-мии каменистого нерва снижается внутриглазное давление [478]. Это явление связывают с повреждением парасимпатических нервов, ин-нервирующих сосудистую оболочку. Указанные нервы исходят из глазных веточек (rami oculare). Основной их функцией является расширение просвета кровеносных сосудов сосудистой оболочки глаза.

Нижнее слюноотделительное ядро (п. sa-livatorius inferior) также относится к покры-шечно-спинномозговому пути. Обеспечивает оно иннервацию околоушной железы и расположено в нижнем отделе ромбовидной ямки. В составе барабанной ветви языкоглоточного нерва секреторные волокна направляются к малому каменистому нерву, образуют синапсы в ушном ганглии (g. oticum) и лишь затем поступают в околоушную железу (рис. 4.5.4).

Заднее ядро блуждающего нерва (п. dorsa-lis nervi vagi). Заднее ядро блуждающего нерва лежит в продолговатом мозге в проекции дна ромбовидной ямки (треугольник блуждающего нерва). Двигательные волокна, возникающие в дорзальном ядре блуждающего нерва, оканчиваются в стенках сердца, легких и кишечника. Основные функции парасимпатической иннервации приведены на рис. 4.5.1.

4.5.3. Симпатическая система

Тела преганглионарных нейронов симпатической системы располагаются в боковых рогах грудных и поясничных областей спинного мозга и покидают его в виде белых (миелинизирован-ных) соединительных веточек (рис. 2.5.1—4.5.5, 4.5.9). Нейроны моторных постганглионарных волокон лежат в ганглиях по бокам позвоночника в виде цепи, а также в периферических ганглиях. Постганглионарные волокна безмя-котные [4, 6—9, 11, 397].

Медиатором преганглионарных волокон является ацетилхолин, а постганглионарных нор-адреналин. Исключением из этого правила являются симпатические волокна, иннервирую-

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГААЗ

щие потовые железы (ацетилхолин; холинерги-ческая иннервация).

Поскольку в окончаниях симпатических постганглионарных нейронов выделяется нор-адреналин, эти нейроны называются адренерги-ческими. Клетки мозгового слоя надпочечников, гомологичные постганглионарным симпатическим нейронам, высвобождают в кровоток главным образом адреналин. Как норадреналин, так и адреналин принадлежит к катехоламинам.

Существуют вещества, воспроизводящие действие симпатических адренергических нейронов (симпатомиметики) либо блокирующие это действие (симпатолитики).

Реакции различных органов на норадреналин и адреналин, так же как на ацетилхолин и другие медиаторы, опосредованы взаимодействием катехоламинов с особыми образованиями клеточных мембран, называемыми адренорецеп-торами. Благодаря фармакологическим исследованиям выделены альфа- и бета-адренорецеп-торы. Сущность фармакологических различий между двумя типами рецепторов можно найти в учебниках по физиологии и фармакологии. Практическому врачу необходимо знать, что в большинстве органов содержатся как альфа-, так и бета-рецепторы. Эффект возбуждения этих двух типов рецепторов, как правило, бывает противоположным, что необходимо помнить при применении различных фармакологических препаратов в лечении ряда глазных болезней.

В отличие от ацетилхолина, катехоламины после выполнения своей деполяризующей функции инактивируется иным образом. Существует два фермента, инактивирующих катехоламины. Первым является моноаминооксидаза (МАО), обнаруживаемая в большем количестве в нервных терминалах. Второй фермент называется катехол-О-метил трансфераза. Этот фермент обнаруживается только в постсинаптической мембране.

Симпатическая система иннервирует дилятатор радужной оболочки, гладкую мышцу Мюллера глазницы. Кроме того, она снабжает сосудосуживающими волокнами сосуды глаза и глазницы, а также иннервирует потовые железы и мышцу, поднимающую волосы кожи лица, и другие структуры.

Центральный путь. Центральный путь симпатической нервной системы начинается в заднем отделе гипоталамуса и проходит через ствол мозга, завершаясь в спинном мозге (рис. 4.5.5, 4.5.9). В среднем мозге его волокна находятся с вентральной стороны и недалеко от срединной линии. В мосту волокна проходят вентральней серого вещества. На уровне нижней ножки мозга симпатические волокна лежат вентральней латерального спинно-талами-ческого пути (tractus spinothalamicus latera-lis). В продолговатом мозге волокна проходят через вентральную часть ретикулярной формации и спускаются в спинной мозг.

Рис. 4.5.9. Симпатическая иннервация глаза:

/ — мост: 2— верхнеглазничная щель; 3 — ресничный ганглий: 4 — радужка; 5 — длинный ресничный нерв; 6 —- носи ресничная ветвь и VI; 7—первая ветвь тройничного нерва; 8—внутренняя сонная артерия; 9—верхний шейный симпатический ганглий; 10— наружная сонная артерия: // — первый нейрон; 12— второй нейрон (преганглионарный); 13— третий нейрон (ностганглионарный); 14 — носо-ресничный нерв; 15 — зрительный нерв; 16 — короткие ресничные нервы; 17 — VI нерв; 18 — глазной нерв

В спинном мозге симпатические волокна выявляются в одном миллиметре от переднебоко-вого столба [303, 304]. Возможно частичное перекрещивание волокон в перекресте Фореля, расположенного по нижней границе среднего мозга. Часть симпатических волокон направляется к парасимпатическому ядру Якубовича—Эдингера—Вестфаля.

Нисходящие симпатические волокна располагаются в боковом канатике дорзомедиально и заканчиваются в боковом промежуточном столбе (columna intermediolateralis) (цилиоспиналь-ный центр). При этом небольшое количество волокон перекрещивается (рис. 4.5.5, 4.5.9). Повреждение спинного мозга в месте прохождения симпатических волокон (ишемический инфаркт при синдроме Валленберга (Wallenberg), тромбоз задненижней мозжечковой артерии) приводит к развитию синдрома Горнера [305].

Преганглионарные волокна. Преганглионар-ные симпатические волокна возникают в нейронах бокового промежуточного столба, располо-

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

533

женных в боковых рогах спинного мозга в месте соединения грудных и шейных областей (так называемый «центр дилятатора») (а иногда С8 и С14). Эти волокна оставляют спинной мозг вместе с двигательными корешками и спинными нервами (рис. 4.5.2, 4.5.5, 5.5.9).

К глазному яблоку волокна направляются преимущественно от первого грудного сегмента (Т,). Описаны больные, у которых после пересечения корешка Т, не развивался синдром Гор-нера. По этой причине предполагают, что некоторые пупилломоторные волокна берут свое начало в сегменте С8 или Т2.

Покидая спинной мозг, волокна спускаются по шейному стволу к верхнему шейному ганглию (ganglion superius), где и образуют синапсы с постганглионарными нейронами. При этом они проходят через нижний и средний шейные ганглии без образования в них синапсов (рис. 4.5.9). Palumbo [406] на основании изучения больных после перенесенной симпа-тэктомии выявил, что симпатические пупилломоторные волокна покидают вентральные корешки С8, Т,, Т2 сегментов, проходят отдельным паравертебральным путем до нижнего или звездчатого ганглия.

Симпатические ганглии (рис. 4.5.2, 4.5.3). Звездчатый ганглий (g. stellatum) образован слиянием первого грудного ганглия с двумя шейными ганглиями (слияние встречается в 30—80% случаев). Ганглий лежит рядом или латеральней боковой границы длинной мышцы шеи между поперечным отростком седьмого шейного позвонка и шейки первого ребра. При этом он находится позади позвоночной артерии, снизу отделен от плевры супраплевраль-ной мембраной. По этой причине симпатический ствол нередко повреждается при развитии опухоли верхушки легкого. Следствием этого может возникнуть преганглионарный синдром Горнера, синдром Панкоаста (Pancoast; сочетание синдрома Горнера с каузалгическими болями в верхней конечности и груди с той же стороны, параличом мышц и гипо- или анестезией предплечья). Ганглий отдает веточки сплетению позвоночной артерии.

Средний шейный ганглий (g. cervicale medium) сформирован слиянием пятого и шестого шейных ганглиев и находится на уровне шестого шейного позвонка. Связан он со звездчатым ганглием.

Верхний шейный ганглий (g. cervicale superius) является самым большим (2,5 см) и находится на уровне второго и третьего шейных позвонков, вблизи их поперечных отростков. Этот ганглий образован слиянием ганглиев первых трех, а иногда и четырех шейных сегментов. Он отдает серые (постганглионарные) соединительные веточки нервным корешкам С3 и С4[165].

Близкое расположение верхнего шейного ганглия с внутричерепными нервами объясняет

их одновременное поражение при травме или воспалительных заболеваниях основания черепа, а также ретропаротидного пространства.

Ганглий содержит холинергические преганг-лионарные и адренергические постганглионарные терминалы, а также катехоламинсодержа-щие хромафинные клетки, аминергические постганглионарные волокна [315].

Постганглионарные волокна.

Симпатические волокна области глазницы и глаза. Внутренний сонный нерв (п. caroticus internus) сопровождает внутреннюю сонную артерию в полости черепа проходя через каротид-ный канал. Нерв образует внутреннее сонное сплетение, вплотную прилежащие к артерии на всем ее протяжении (рис. 4.5.2).

Внутреннее сонное сплетение сформировано на боковой стороне артерии вблизи верхушки каменистой кости. Волокна от этого сплетения распределяются различным способом. Самый большой компонент симпатического сплетения на небольшом протяжении присоединяется к отводящему нерву. В последующем волокна сопровождают глазной нерв, а затем и носо-рес-ничный нерв (рис. 4.5.2—4.5.5, 4.5.9).

Наиболее важными его ветвями являются:

Ветвь к нерву крыловидного канала, ко
торая достигает крылонебного ганглия посред
ством глубокого каменистого нерва. Волокна
пересекают ганглий без образования синапсов
и достигают глазницы через нижнеглазничную
щель. Снабжают нервные волокна мышцу Мюл
лера орбиты, а также, возможно, слезную же
лезу, сопровождая скуловой нерв (рис. 4.5.8).
Ветви, направляющиеся к ветвям глазной
артерии, включая слезную артерию, а также к
отводящему (VI) нерву.
Сонно-барабанные нервы в задней стенке
каротидного канала, которые присоединяются к
барабанной ветви языкоглоточного нерва. Они
формируют барабанное сплетение. После про
хождения через барабанное сплетение симпа
тические волокна снова включаются в сонное
сплетение (рис. 4.5.8).

Пещеристое сплетение (plexus cavernosus). Пещеристое сплетение лежит на нижнемедиальной поверхности сонной артерии в области пещеристой пазухи. Ветви, исходящие из пещеристого сплетения, иннервируют глазное яблоко и почти всю глазницу. В пределах пещеристой пазухи ветви симпатического сплетения распределяются между глазными, передними мозговыми, средними мозговыми и передними хориоидальными артериями [4, 6—9, 11, 284, 397, 411, 578]. Задняя соединительная артерия, вероятно, получает волокна от внутреннего сонного и позвоночного симпатических сплетений.

Пещеристое сплетение отдает следующие ветви:

1. Ветви к ганглию тройничного нерва (Гас-сера) и глазной ветви тройничного нерва. Нервные волокна распределяются в носо-ресничном

534

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

нерве и через верхнюю глазничную щель поступают в глазницу, достигая глазного яблока в составе длинных ресничных нервов. Они образуют волокна, расширяющие зрачок. Иногда часть волокон достигает глаза вместе с короткими ресничными нервами.

Небольшую ветвь ресничному ганглию,
проникающую в глазницу через верхнеглазнич
ную щель. Она может непосредственно присое
диняться к ганглию в виде симпатического ко
решка, а также объединяться с соединительной
ветвью, идущей от носо-ресничного нерва. Эти
волокна проходят через ресничный ганглий без
прерывания и по ходу коротких ресничных не
рвов достигают глазного яблока, обеспечивая
его кровеносные сосуды сосудосуживающими
волокнами [586] (рис. 4.5.5, 4.5.9). Иннерви-
руют они также стромальные меланоциты уве-
ального тракта.
Ветви к глазной артерии и ее ветвям, а
также к глазодвигательному и блоковому нер
вам. Ветви, направляющиеся к глазодвигатель
ному нерву, иннервируют мышцу Мюллера ве
ка [2, 7, 9, 11, 431, 578].

Наружные сонные нервы (п. carotid exter-ni). Постганглионарные симпатические волокна, предназначенные для иннервации структур лица, оставляют верхний полюс верхнего шейного ганглия и присоединяются к наружной сонной артерии, образуя вокруг нее сплетение. Эти наружные сонные волокна иннервируют потовые железы лица и мышцу, поднимающую волосы. Покидая кровеносные сосуды, они затем распределяются в конечных ветвях тройничного нерва.

Теперь мы кратко остановимся на основных «глазных» рефлексах симпатической нервной системы. Начнем с описания зрачкового рефлекса.

4.5.4. Зрачковый рефлекс

Размер зрачка определяется многими факторами. Это возраст, эмоциональное состояние, степень освещения сетчатки, степень аккомодации и др. Изменение диаметра зрачка контролируется действием парасимпатических и симпатических эфферентных трактов.

Зрачковый рефлекс заключается в содружественном и равном сужении зрачков при освещении одного из глаз, обеспечивая при этом уменьшение светового потока, падающего на сетчатку. Сужение зрачка выявляется при исключительно низкой интенсивности освещения и пропорционально интенсивности и продолжительности стимула [344, 548].

Свет, проходя через преломляющие среды глаза, попадает на сетчатку. Фоторецепторы сетчатой оболочки и являются началом рефлекса. Парасимпатическая иннервация сфинктера является эфферентным плечом зрачкового рефлекса рефлекторной дуги.

Афферентный путь (рис. 4.5.10). Афферентный путь начинается в палочках и колбочках сетчатой оболочки и проходит в составе зрительного нерва к структурам центральной нервной системы. До сих пор обсуждается вопрос — «зрительные» и «зрачковые» волокна зрительного нерва идентичны или нет? Если даже волокна «зрачкового рефлекса» являются самостоятельными и не обеспечивают передачу зрительной информации, они все же располагаются вблизи волокон, несущих зрительную информацию. Об этом свидетельствуют факты исчезновения зрачкового рефлекса на слепом глазу (поражение зрительного нерва).

Проходя в зрительном нерве, зрачковые волокна достигают зрительного перекреста, где они частично перекрещиваются и часть их переходит на противоположную сторону.

Затем волокна поступают в зрительный тракт. Повреждение этой области приводит к развитию гемианопсической реакции зрачка Вернике (Wernicke).

В задней трети зрительного тракта, не достигая наружного коленчатого тела, волокна покидают зрительный тракт и проходят поверхностно в составе ручки верхнего бугорка по направлению к латеральной части верхнего холмика четверохолмия [71, 548] (рис. 4.5.10). Разрушение обеих ручек верхнего холмика приводит к тому, что зрачок не реагирует при освещении обоих глаз [290, 291].

Ни одно из волокон зрачкового рефлекторного пути, по-видимому, не заканчивается в наружном коленчатом теле. Однако некоторые исследователи полагают, что возможно переключение части волокон, идущих в претекталь-ную область, в прегеникулярном ядре, хотя морфологическими методами существование подобных связей не установлено.

В последующем «зрачковые» волокна проходят к среднему мозгу по боковой поверхности верхнего четверохолмия и достигают парного претектального ядра (плохо очерченное скопление мелких клеток, расположенных впереди латерального края верхнего четверохолмия). Здесь волокна прерываются, образуя терминалы (рис. 4.5.10, б).

Многочисленные подгруппы нейронов относят к претектальным ядрам, хотя их функциональное значение не совсем ясно. К ним относят ядро оливы, подчечевицеобразное ядро, ядро зрительного тракта, заднее ядро и пред-крышечное ядро (рис. 4.5.11).

Волокна, идущие от сетчатки, заканчиваются преимущественно в дорзомедиальной части ядра оливы (п. olivaris) с этой же стороны, а также в подчечевицеобразном ядре противоположной стороны (п. sublentiformis). Аналогичная проекция выявляется и на ядро пред-крышечной области [51, 419, 552].

Аксоны нейронов ядра оливы и подчечевице-подобного ядра частично перекрещиваются

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

535

Рис. 4.5.10. Схема иннервации сфинктера и дилятатора радужной оболочки глаза:

/ — наружное коленчатое тело; 2 — плечо верхних бугорков; 3— верхние бугорки четверохолмия; 4 — задняя спайка; 5 — пре-тектальная область; 6 — ядро оливы; 7 — глазодвигательный нерв; 8— ресничный ганглий; 9 — короткий ресничный нерв; 10— сфинктер радужной оболочки; // — переднее срединное ядро; 12— медиальная колонка соматических нейронов; 13— латеральная колонка соматических нейронов; 14— передне-боковой пучок волокон спинного мозга; /5 — цилиоспинальный центр; 16 — дентальная связка; 17 — вентральные корешки; 18 — соединительная веточка; 19 — первый грудной симпатический ганглий; 20 — нижний шейный симпатический ганглий; 21 — средний шейный симпатический ганглий; 22 — верхний шейный симпатический ганглий; 23 — симпатическое сплетение сонной артерии; 24 — глазная ветвь тройничного нерва; 25 — носо-ресничный нерв; 26 — длинный ресничный нерв; 27 — дилятатор радужной оболочки

Рис. 4.5.11. Схематическое изображение локализации висцеральных ядер глазодвигательного нерва в дорзальной

части среднего мозга (по Carpenter, Pierson, 1973):

а — отношения переднего срединного ядра, ядра Якубовича— Эдингера—Вестфаля с ядрами претектальной области (/ — ядро оливы; 2 — задняя спайка; 3 — латеральные и медиальные клеточные колонки; 4 — переднее срединное ядро; 5 — ядро Каха-ла). Ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля состоит из двух клеточных групп — латеральной и медиальной клеточных колонок. Переднее срединное ядро расположено непосредственно вент-

ральней и рострально висцеральных клеточных колонок ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля; б — большое претектальное ядро и его отношение с передним срединным ядром (/ — область претектальных ядер; 2 — ядро зрительного тракта; 3 — подчечевицеподобное ядро; 4 —• ядро оливы; 5 — ядро задней спайки; б — ядро Даршкевича; 7 — ядро Кахала; 8 — висцеральное глазодвигательное ядро)

536

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

в задней спайке, а также в вентральной части сильвиевого водопровода и направляются к «центру сфинктера» как с этой же стороны, так и на противоположную сторону, проходя через среднюю продольную связку (рис. 4.5.7). Число перекрещивающихся аксонов примерно такое же, как и неперекрещивающихся. Из-за симметрического перекреста волокон зрачки обоих глаз обычно одинакового размера. Физиологи предложили модель зрачковой функции, в которой каждый глаз производит сигнал, пропорциональный логарифму интенсивности света, а размер зрачка определяется в среднем мозге взвешенным арифметическим силы двух поступивших сигналов.

«Центр сфинктера» сформирован ядрами Якубовича—Эдингера—Вестфаля глазодвигательного нерва и нейронами претектального ядра [51, 100, 101, 289, 491, 608, 609]. Многие клетки добавочных глазодвигательных ядер, если не их большая часть, обеспечивают механизмы аккомодации. Попытки отличать центры, сужающие и расширяющие зрачок, от «аккомодационных» до настоящего времени полностью успехом не увенчались (см. выше).

Эфферентный путь. Аксоны добавочных глазодвигательных нейронов проходят в составе глазодвигательного нерва (III), располагаясь при этом на его дорзомедиальной поверхности [548]. Отсюда волокна направляются медиально и вниз, поступают в нижнюю ветвь глазодвигательного нерва, с которым и проникают в глазницу (рис. 4.5.10). Большинство волокон в глазодвигательном нерве лежат поверхностно под эпиневрием [301—304].

От нижней ветви глазодвигательного нерва, посредством ветви, идущей к нижней косой мышце, волокна достигают ресничного ганглия (рис. 4.5.2—4.5.5). Эти мякотные преганглио-нарные парасимпатические волокна заканчиваются на теле и дендритах ганглиозных нейронов. Этот парасимпатический узел состоит из двух групп нейронов, меньшая из которых функционально связана с сужением зрачка, а большая — с процессом аккомодации.

Мякотные постганглионарные волокна покидают ресничный ганглий и поступают в глазное яблоко в составе коротких ресничных нервов. Большинство волокон этого пути (90%) направляется к ресничной мышце и только 3—5% к радужной оболочке. Остальные волокна иннервируют кровеносные сосуды и слезную железу. Приведенная рефлекторная дуга обеспечивает рефлекторное сужение зрачка при ярком освещении.

4.5.5. Рефлекс при прекращении освещения глаза («темновой рефлекс»)

При прекращении освещения глаза развивается быстродействующая реакция — расшире-

ние зрачка. На начальной стадии эта реакция вызвана сокращением дилятатора радужки, а на поздней — подавлением функции сфинктера. Реализуется она через ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля и переднее срединное ядро [548].

Считают, что афферентный путь должен следовать вместе со зрительными волокнами к зрительному тракту. Дальнейший ход волокон к «центру, расширяющему зрачок», не изучен. Предполагают, что при отсутствии светового раздражения сетчатки возникает активное рефлекторное расширение зрачка. При этом сигналы могут передаваться в прегеникулярное ядро или в претектальную область, а далее в какую-либо часть ретикулярной формации среднего мозга. Последняя, в свою очередь, может передать сигналы преганглионарным симпатическим нейронам интермедиолатеральной группы нейронов спинного мозга (клеточная колонка на уровне 1—4-го грудных сегментов (Т,_4)). От симпатических нейронов импульсы передаются в ростральном направлении через симпатический ствол, волокна которого оканчиваются на постганглионарных клетках верхнего шейного узла [410, 548] (рис. 4.5.10). Эти постганглионарные клетки способны вызвать активное расширение зрачка благодаря своим связям с мышцей, расширяющей зрачок. Следует, однако, иметь в виду, что расширение зрачка может, по крайней мере частично, происходить пассивно просто из-за отсутствия раздражения, вызывающего его сужение.

Волокна, «ингибирующие» сужение зрачка, проходят через кортико-таламо-гипоталами-ческий или кортико-лимбический пути и инги-бируют парасимпатическую активность среднего мозга, в частности претектальных ядер (рис. 4.5.5). Подтверждением тому являются следующие данные. Стимуляция промежуточного мозга электрическим током после симпат-эктомии у кошек и обезьян вызывает расширение зрачка и потерю светового рефлекса. Расширение зрачка было достигнуто также стимуляцией коры лобной области (область 8), затылочной доли и сенсомоторной коры. Эти данные указывают на вовлечение в процесс расширения зрачка гипоталамуса, который стимулирует дилятатор и тормизит сфинктер. При стимуляции гипоталамуса развивается мидри-аз, поднимается веко и повышается кровяное давление [290, 291]. При этом расширение зрачка происходит даже у децеребрированных животных.

К быстрому расширению зрачка приводит также стимуляция довольно обширных областей лимбической системы, особенно поясной извилины (gyrus cinguli).

В стволовой части мозга выявлено два афферентных пути, которые приводят к расширению зрачка. Кегг [301] проследил такие волокна от спинного мозга к глазодвигательным ядрам. Установлено, что восходящие волокна

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

537

спинно-ретикулярного пути (tractus spinoreticu-laris) прямо тормозят мотонейроны, контролирующие сужение зрачка.

Нисходящие симпатические пути возникают в задних и боковых областях гипоталамуса и занимают боковое положение в стволе мозга. Имеются синапсы в мосту и покрышке [81, 82].

Кегг и Brown [304] электрофизиологически идентифицировали нисходящие пупилломотор-ные волокна у обезьян. Эти волокна располагаются поверхностно в передне-боковых колонках спинного мозга, занимая вентральное положение и образуя синапсы с преганглионар-ными нейронами, лежащими на уровне С8—Т2. Их стимуляция вызывает умеренный мидриаз с противоположной стороны. По этой причине считают, что существует перекрещивание волокон на уровне цилиоспинального центра (рис. 4.5.5). У человека подобные волокна не обнаружены.

4.5.6. Конвергентно-аккомодацион-но-зрачковый рефлекс

При переводе взгляда от далеко расположенного предмета к предмету, лежащему вблизи, происходит одновременно сужение зрачка, аккомодация и конвергенция. Все три компонента рефлекса экспериментально воспроизводятся стимуляцией затылочной коры головного мозга. Необходимо отметить, что конвергентно-аккомодационно-зрачковый рефлекс (рис. 4.5.9, 4.5.12, 4.5.13) не является истинным рефлексом. Изменение размера зрачка, процессы аккомодации и сведение глазных яблок являются ассоциированным движением, обеспечиваемым надъядерными связями между нейронами, обслуживающими сфинктер, ресничную мышцу и наружные мышцы глаза. Об этом свидетельствует то, что зрачок сокращается при отсутствии изменения освещенности глаза.

При рефлекторной зрачковой реакции и аккомодации глаза импульсы первоначально возникают в небольшой по размерам области сетчатки, предположительно в районе центральной ямки. Раздражителем, вызывающим аккомодационный рефлекторный ответ, служит нарушение четкой фокусировки изображения на поверхности сетчатки, которое регистрируется зрительной корой.

Из сетчатки импульс передается по зрительному нерву и зрительному тракту к наружному коленчатому телу. При этом в области зрительного перекреста волокна от носовых полей сетчатки переходят на противоположную сторону, а волокна от височных отделов сетчатки остаются неперекрещенными.

Из наружного коленчатого тела сигнал передается в первичную зрительную кору (поле 17) и далее во вторичную зрительную кору (поле 18). Из поля 18 сигналы поступают в пре-тектальную область через корково-покрышеч-

ный путь, где и образуют релейные синапсы (рис. 4.5.13).

Нейроны претектальной области устанавливают связь с ядром Якубовича—Эдингера— Вестфаля, эфференты которого являются пре-ганглионарными волокнами, идущими в составе глазодвигательного (III) нерва к ресничному ганглию [548, 549].

Ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля находится под ингибирующим действием ретикулярной формации моста. Усиление ингибирования приводит к расширению зрачка, а снижение — к сужению. Разрушение ингибирующих путей (например, при кровоизлияниях в области моста или сифилитическом поражении) вызывает сужение зрачка, которое сочетается с типичными клиническими признаками заболевания.

В последние годы получены данные, свидетельствующие о том, что волокна, обеспечивающие сужение зрачка при конвергентно-ак-комодационно-зрачковом рефлексе проходят несколько иным путем, чем волокна, обеспе-

Рис. 4.5.12. Схема иннервации мышц ресничного тела:

/ — наружное коленчатое тело; 2 — зрительная лучистость; 3 — зрительная кора; 4 — перистриарная кора; 5 — претекталь-ная область; 6 — медиальная колонка висцеральных нейронов; 7 — латеральная колонка висцеральных нейронов; 8 — глазодвигательный нерв; 9 — ресничный ганглий; 10 — короткие ресничные нервы; // — мышцы ресничного тела

538

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

li-^L-VРадужка

%^ С/ :Д~.— Ресничное тело

J Хрусталик

Аккомодация

Сетчатка

Зрительный перекрест

4 1 ЗК 1

Подушка таламуса

Сужение зрачка

Ресничный ганглий

Ассоциативная кора височной, теменной и затылочной долей

Полосатое тело

ВЛЯ

Поля 4—6

..J

КЯ

Мозжечок

| . Мост

Рис. 4.5.13. Рефлекторные дуги зрачково-конвергентно-аккомодационного рефлекса (по Шаде, Форд, 1976):

ЯЭВ — ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля; НКТ — наружное коленчатое тело; ПрТ — претектальная область; ВБ — верхние бугорки четверохолмия; ЗК — задняя комиссура; ДЛРФ — дорзолатеральная ретикулярная формация; РФСМ — ретикулярная формация среднего мозга; ВЛЯ — вентролатеральное ядро зрительного бугра; КЯ — красное ядро

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

539

чивающие зрачковый («световой») рефлекс. Полагают, что волокна конвергентно-аккомода-ционно-зрачкового рефлекса приближаются к претектальному ядру с вентральной стороны. Этим можно объяснить потерю реакции зрачка при освещении глаза прежде, чем разобщается конвергентно-аккомодационно-зрачковый рефлекс. Подобное состояние встречается при дор-зальных инфильтративных (сдавливающих) повреждениях покрышки среднего мозга на уровне верхнего двухолмия (синдром Парино).

Аксоны нейронов ядра Якубовича—Эдинге-ра—Вестфаля поступают затем в ресничный ганглий, оканчивась синапсами на клетках обоих его компонентов. Некоторые волокна заканчиваются на нейронах, иннервирующих ресничное тело, и вызывают сокращение его мышечных волокон. В результате этого уменьшается напряжение связки, поддерживающей хрусталик, что и приводит к изменению фокусного расстояния. Именно благодаря этому на сетчатке формируется четко сфокусированное изображение.

Другие преганглионарные волокна образуют связи с частью ресничного узла, обеспечивающей сужение зрачка.

Третьим компонентом реакции аккомодации является конвергенция глаз при рассматривании близко расположенных предметов. Первоначально полагали, что центры конвергенции находятся в среднем мозге, однако существование таких центров не было доказано. В настоящее время считается, что эта реакция осуществляется при участии корковых связей [548]. Так, предполагают, что при этом реализуется связь между полем 18 зрительной коры с подушкой зрительного бугра (pulvinar thalami), которая, в свою очередь, посылает волокна в ассоциативные центры височной, теменной и затылочной долей.

Эти центры могут быть связаны с ретикулярной формацией среднего мозга, верхними бугорками и дорзолатеральными отделами ретикулярной формации. Благодаря таким связям с ретикулярной формацией сигналы могут идти к нейронам ядра глазодвигательного нерва, ин-нервирующим внутреннюю прямую мышцу глаза, а также к ядру отводящего нерва с целью торможения клеток, иннервирующих наружную прямую мышцу глаза.

Вторая возможная система связей может идти через полосатое тело к вентролатераль-ным ядрам зрительного бугра (nuclei ventro-laterales {thalami)). От этих ядер связи направляются к 4-му и 6-му полям коры головного мозга (моторная и премоторная области). Из этих полей коры импульсы через дорзолате-ральные отделы ретикулярной формации могут достигать ядер черепно-мозговых нервов. В этом варианте возможны также связи через ядра моста с мозжечком и связи с красным ядром, что делает реальной координирующую роль мозжечка в реакции конвергенции.

Как указано выше, при конвергентно-акко-модационно-зрачковом рефлексе происходит фиксация, которая, по существу, складывается из аккомодации и сведения глазных яблок. Некоторые исследователи предполагают, что рефлекс начинается с конвергенции. При этом про-приоцептивные импульсы от внутренней прямой мышцы направляются через глазодвигательный нерв или первую ветвь тройничного нерва к ядру среднемозгового пути тройничного нерва (nucleus mesencephalicus nervi trigemi-nalis (п. mesencephalicus trigemini)). Отсюда импульс направляется к ядру глазодвигательного нерва. После оставления глазодвигательного нерва импульс проходит через ресничный ганглий и проходит к сфинктеру радужки.

4.5.7. Мигательный рефлекс

Этот рефлекс был описан в 1896 г. Overend. Сводится рефлекс к сокращению круговой мышцы глаза при механическом или электичес-ком раздражении верхнего глазничного нерва первоначально со стороны раздражения, а несколько позже с двух сторон [157, 305]. Рефлекторная дуга замыкается на уровне ядер ствола мозга благодаря наличию интернейронов. Именно по этой причине возникает патологическое сокращение круговой мышцы глаза при заболеваниях ствола мозга, таких как синдром Валленберга [158].

4.5.8. Цилиоспинальный рефлекс

Мидриаз, возникающий при болях в области шеи, развивается в результате подавления функции ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля. Известен этот рефлекс как цилиоспинальный рефлекс. Рефлекторный путь, объясняющий это явление, изучен Кегг [302].

Афферентные импульсы передаются в спинной мозг. Постсинаптические связи располагаются в дорзальном роге. Проходят они, главным образом, контрлатерально в наиболее поверхностном слое бокового столба. От этого уровня они поднимаются к стволу мозга и достигают ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля с двух сторон. По своему ходу эти волокна взаимодействуют и с другими структурами на уровне зрительного бугра или гипоталамуса.

В последнее время появились свидетельства того, что этот рефлекс может быть вызван не только возбуждением симпатических волокон, но и торможением парасимпатической системы.

4.5.9. Нарушение зрачкового
рефлекса в зависимости
от уровня поражения

Сложный путь нервных волокон автономной нервной системы (парасимпатических и симпатических) в полости черепа, глазнице и их

540

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГААЗ

связь с различными черепно-мозговыми нервами, предопределяет развитие сложных сочетаний патологических изменений не только вегетативной иннервации, но также чувствительной и

двигательной. Сочетание таких признаков скла-дывется в синдромные поражения. Наиболее рационально рассматривать их особенности в зависимости от уровня поражения (рис. 4.5.14).

16 XVI

97% волокон к ресничному телу

3% волокон к ресничному телу

XVII

Рис. 4.5.14. Особенности клинического проявления различных видов офтальмоплегии в зависимости от уровня поражения вегетативной нервной системы (по Reeh et al., 1981)

I — поражение афферентов зрительного нерва — нарушение зрачкового рефлекса при освещении глаза; II — поражение перекрещенных волокон зрительного перекреста — нарушение зрачкового рефлекса с двух сторон; III — зрительный тракт — гомо-нимная гемианопсия, сопровождающаяся нарушением зрачкового рефлекса противоположного глаза (симптом Бэра (Вепг)) (а) или гемиакинезия зрачка (симптом Вернике (Wernicke)) (б); IV — верхние ручки — гемиакинезия зрачка; V — ядра претек-тальной области — зрачок Арджилля—Робертсона, реагирующего на приближение цели, но не реагирующего на свет; VI — ядра задней спайки — симптомы, анологичные поражению ядер пре-тектальной области или альтернирующая анизокория; VII — кор-тикотектальный тракт — надъядерный паралич конвергенции и аккомодации; VIII — поражение моста — миоз; IX — ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля— внутренняя офтальмоплегия (нарушение аккомодации и реакции на свет) или овальные зрачки; X — сдавливание дорзомедиальных волокон глазодвигательного нерва — внутренняя и наружная офтальмоплегия; XI — ка-удальное смещение ствола мозга, смещающее глазодвигательный нерв в направлении верхней мозжечковой артерии — полная

офтальмоплегия; XII — аневризма задней соединительной артерии— болезненная офтальмоплегия; XIII — аневризма или спазм внутрипещеристой части сонной артерии — болезненная полная офтальмоплегия; XIV — синдром верхней глазничной щели — паралич симпатической и парасимпатической иннервации и раз-дажением ветвей глазного нерва и болью; XV — преганглионар-ные ветви ресничного ганлия — внутренняя офтальмоплегия; XVI — ресничные постганглионарные волокна — секторный паралич и/или тонический зрачок; XVII — фармакологическая блокада нейромышечных соединений (/ — кортикотектальный тракт; 2 — задняя спайка; 3 — верхние бугорки; 4 — претектальная область; 5 — наружное коленчатое тело; б — верхние ручки; 7 — ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля; 8— зрительный тракт; 9— глазодвигательный нерв; 10— верхняя мозжечковая артерия; //—задняя артерия мозга; 12—базилярная артерия; 13— задняя соединительная артерия; 14 — нижние ветви; 15 — ветвь к нижней косой мышце; 16 — ресничный ганглий; 17 — диафрагма турецкого седла; 18 — внутренняя сонная артерия; 19 — средняя артерия мозга; 20 — передняя артерия мозга; 21 — зрительный нерв)

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

541

Парасимпатическая система.

Сетчатка и зрительный нерв. При поражении зрительного нерва и сетчатки (неврит, амблиопия) определяется амавротическая неподвижность зрачка. Зрачок слепой стороны слегка шире, чем другой. Отсутствует прямая и сохраняется непрямая реакция на свет. На видящем глазу сохраняется прямая, но отсутствует непрямая реакция на свет. Конвергенция сохранена на обоих глазах.

В тех случаях, когда на одном глазу развивается папиллит или ретробульбарный неврит, нарушение реакции зрачка на освещение является одним из наиболее важных признаков заболевания, даже при нормальной остроте зрения.

Зрительный перекрест. При поражении зрительного перекреста отмечается наличие гемианоптической неподвижности зрачков при наличии битемпоральной гемианопсии. При освещении носовых половин сетчаток выявляется двустороннее отсутствие прямой и непрямой реакции. При освещении височных половин сетчаток — живая прямая и непрямая реакция. Конвергенция сохранена.

Зрительный тракт. При поражении правого зрительного тракта у больных развивается гемианопическая левосторонняя неподвижность зрачков на свет при гомонимной левосторонней гемианопсии. Отсуствует прямая и непрямая реакция на свет при освещении слева. При этом сохраняется прямая и непрямая реакция при освещении справа.

Поражение зрительного тракта кпереди верхнего соединительного плеча приводит к развитию гемианоптического зрачка Вернике. Повреждение зрительного тракта при выходе из верхнего соединительного плеча сопровождается только гемианопсией.

Внутренняя капсула, или зрительная лучистость. При правостороннем поражении у больных обнаруживается гомонимная левосторонняя гемианопсия без гемианоптической неподвижности зрачков.

Ядро сфинктера. При повреждении ядра сфинктера справа развивается абсолютная неподвижность зрачка. Наряду с отсутствием прямой и непрямой реакций на свет, отмечается нарушение конвегренции справа. На левом глазу рефлексы сохранены.

Корковопокрышечный путь. Повреждение коры мозга и промежуточного мозга приводит к нарушению зрачкового рефлекса и аккомодации. При этом может развиться как возбуждение, так и торможение любой из этих функций.

Претектальная область. Специфическое нарушение зрачкового рефлекса при сифилисе описано Арджиллем—Робертсоном. При этом зрачок плохо реагирует на освещение глаза, но хорошо сохранена конвергенция и аккомодация. Зрачок обычно сужен и плохо расширяется при атропинизации. Наличие миоза связы-

вают с разрушением кортикоспинальных волокон, которые ингибируют деятельность ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля. В результате этого повышается суживающий зрачок тонус. При этом синдроме обнаруживается и атрофия стромы радужной оболочки.

Синдром Арджилля—Робертсона также развивается при опухолевых (пинеалома), сифилитических и других поражениях претектальной области [344]. Аккомодация сохранена по той причине, что надъядерные волокна, обслуживающие эту функцию, не представлены в претектальной области.

Чаще синдром Арджилля—Робертсона характеризуется нарушением зрачкового рефлекса на обоих глазах. В случаях одностороннего поражения полагают, что дефект волокон локализуется вне претектальной области, а именно в пучке волокон, уже направляющихся к ядру Якубовича—Эдингера—Вестфаля [548].

Средний мозг. Повреждения среднего мозга характеризуются расширением зрачка. Подобные нарушения могут возникнуть при повреждении ядра глазодвигательного нерва или нервных волокон нерва в месте выхода его на основании мозга. При этом зрачок плохо реагирует на свет. Выявляются различные дефекты подвижности глаза и птоз. Центростремительные дефекты зрачка возникают тогда, когда пупилломоторные тракты поражены на отрезке между зрительным трактом и ядром Якубовича—Эдингера—Вестфаля. При этом наибольшее практическое значение имеют три синдрома. Это синдром Арджилля—Робертсона, синдром Паринауда и «претектальные центростремительные дефекты зрачка».

Синдром Арджилля—Робертсона возникает у части больных тритичным сифилисом. У них зрачки значительно, но неодинаково, сужены и не реагируют на свет. Нередко развивается атрофия радужной оболочки. Необходимо отметить, что синдром Арджилля—Робертсона описан также при диабете, хроническом алкоголизме, энцефалите и некоторых других дегенеративных заболеваниях.

При синдроме Паринауда зрачки слабо реагируют на освещение. При этом обнаруживается также паралич взгляда кверху, нистагм, наличие приподнятого века. Наиболее частой причиной синдрома является возникновение опухоли шишковидной железы, рассеянный склероз и гидроцефалия.

Массивные патологические процессы (опухоли), приводящие к сдавлению среднего мозга, могут вызвать паралич мидриаза и конвергенции. Незначительные повреждения, вовлекающие глазодвигательные волокна в пределах среднего мозга, приводят к развитию эктопического зрачка (corectopia).

Ресничный ганглий. Воспалительные заболевания или травма ресничного ганглия иногда сопровождаются временным или постоянным

542

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

параличом аккомодации, односторонним нарушением зрачкового рефлекса (тонический зрачок). Предполагают, что тонический зрачок, также известный как синдром Ади, складывается из патологической реакции зрачка, наиболее важным компонентом которого является мио-тоническое состояние аккомодации. Зрачок пораженной стороны реагирует на раздражитель медленнее, чем зрачок противоположной стороны, и расширяется более медленно. Пораженный зрачок обычно не реагирует на прямое и непрямое освещение. Сухожильный рефлекс отсутствует, но не обнаруживается нарушение двигательных функций и чувствительности.

Синдром чаще односторонний, но нередко становится двухсторонним. При этом зрачок плохо сужается при освещении. В щелевой лампе можно выявить сегментный паралич радужки и сегментный паралич ресничной мышцы, что связано с наличием асимметричной ре-иннервации [125, 275].

Синдром Ади описан при опоясывающем герпетическом лишае, ветряной оспе, височном артериите, сифилисе, травме глазницы. Двухсторонние тонические зрачки описаны при диабете, хроническом алкоголизме, амилоидозе.

Повреждение глазодвигательного нерва. Развивается нарушение зрачкового рефлекса в результате повреждения эфферентной парасим-патичекой иннервации сфинктера. Сопровождаются эти изменения параличом глазодвигательных нервов (см. Внутричерепные нервы). Поражение зрачковой реакции при параличе глазодвигательного нерва почти всегда сопровождается птозом и ограничением подвижности глаза. Расширение зрачка может быть единственным признаком паралича нерва при ба-зальном менингите.

Симпатическая система.

Центральные симпатические пути. Симпатический тракт может быть поврежден на различных уровнях. При этом независимо от уровня поражения развивается синдром Горнера.

Характерными чертами этого синдрома являются:

Миоз со стороны поражения, являющий
ся следствием паралича дилятатора.

Нарушение расширения зрачка в темноте.

Частичный птоз, развивающийся в ре
зультате паралича мюллеровской части лева-
тора верхнего века.
Ангидроз лица вследствие отсуствия сти
муляции потовых желез.
Энофтальм в результате пареза гладких
мышц глазницы, включая мышцу Мюллера
[454, 483].

Деструктивные патологические процессы, разрушающие структуры моста, спинного мозга, вызвают односторонний синдром Горнера. В то же время процессы, «раздражающие» эти структуры, приводят к развитию синдрома Бернарда—Горнера (Bernard—Homer), ко-

торый своими клиническими проявлениями противоположен предыдущему. При этом зрачок и глазные щели расширены, увеличено потоотделение, просвет сосудов на стороне повреждения сужен.

Врожденный синдром Горнера часто обнаруживается одновременно с гетерохромией радужной оболочки. При этом снижена пигментация радужки со стороны поражения. Гипо-пигментация связана с тем, что стромальные меланоциты содержат небольшое количество зерен меланина. Предполагают, что развитие гетерохромии связано с недостатком тирозина-зы, наступающий в результате адренергической денервации [489, 549]. При этом депигментация не распространяется на невусные клетки радужки. Паралич Клумпа развивается после родовой травмы в результате повреждения двигательных корешков.

Центральные поражения симпатической системы наиболее часто связаны с окклюзией задней нижней мозжечковой артерии (синдром Валленберга). При этом выявляются:

Синдром Горнера со стороны поражения.
Дисфагия (паралич IX, X нервов).
Аналгезия кожи лица со стороны пораже
ния (спинной путь и ядра тройничного нерва) и
аналгезия туловища и конечностей с противо
положной стороны (восходящий спинно-талами-
ческий путь).
Мозжечковая атаксия со стороны пора
жения и ротаторный нистагм (вестибулярные
ядра). Центральные тракты, локализованные на
уровне спинного мозга, наиболее часто повреж
даются в результате травмы, развития опухо
лей, сирингомиелии и при демиелинизирующих
заболеваниях.

Преганглионарные поражения. Поражение преганглионарных волокон (корешковые поражения) может развиться в результате родовой травмы и ассоциируется с параличом руки, развивающемся со стороны поражения (синдром Клюмпке). Опухоли верхушки легкого или верхней части средостения также приводят к повреждению преганглионарных волокон на уровне Т, (синдром Панкоаста; Pancoast). В области шеи волокна поражаются при развитии опухолевых, воспалительных, травматических заболеваний, увеличении лимфатических узлов. Описаны и случаи повреждения волокон при проведении хирургических вмешательств и каротидной ангиографии. Характеризуется синдром развитием сильных болей в плече, пареза и атрофии мышц руки в сочетании с легким энофтальмом, птозом и миозом. Нередко возникают эрозии в области третьего ребра.

Постганглионарные поражения. Постганг-лионарные поражения не сопровождаются ан-гидрозом кожи лица.

Внутренняя сонная артерия. Аневризмы основного ствола внутренней сонной артерии и ее ветвей вызывают расширение зрачка. При

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

543

этом могут быть вовлечены оба компонента автономной нервной системы. Паралич симпатической системы приводит к миозу, увеличению слезоотделения, головным болям (синдром Нортона). Головная боль может сопровождаться птозом.

Парасимпатическая и симпатическая иннервация нередко нарушена и при воспалительных процессах в области верхней глазничной щели. Врожденный синдром Горнера развивается наиболее часто при родовой травме плечевого нервного сплетения. При этом нарушение иннервации радужки приводит к возникновению гетерохромии в результате нарушения пигментации пораженного глаза.

В заключение необходимо отметить, что выявить уровень поражения симпатической системы, приводящий к развитию синдрома Горнера, возможно на основании использования кокаина и гидроксиамфетамина. Приблизительно 90% норэпинефрина, выделяющегося в нервно-мышечных соединениях дилятатора радужки, заново поглащается пресинаптическими окончаниями. Кокаин блокирует механизм обратного поглощения норэпинефрина. Сохраняющаяся вы-

сокая концентрация норэпинефрина стимулирует мышечные клетки. В результате этого механизма, у пациента без поражения симпатического тракта зрачок расширится. В то же время у больного синдромом Горнера зрачок расширится незначительно, поскольку норэпинефрин вообще не высвобождается в пресинаптичес-кую щель. Как указано выше, уточнить уровень поражения возможно при использовании гидроксиамфетамина (1% раствор). Гидроксиамфета-мин способствует высвобождению в пресинап-тическую щель норэпинефрина. По этой причине у здоровых пациентов этот препарат расширяет зрачок. При постганглионарном синдроме Горнера отмечается дегенерация нервных окончаний. По этой причине зрачок расширится незначительно. При преганглионарном синдроме Горнера постганглионарный нейрон сохраняется, в связи с чем при введении гидроксиамфетамина зрачок расширяется. Использование анализа реакции зрачка при проведении исследования с использованием кокаина и гидроксиамфетамина в достаточно большом числе случаев может уточнить уровень поражения, что имеет большое клиническое значение (рис. 4.5.15).

(Норма)

Эфферентный

симпатический

тракт

Преганглио-нарные волокна

Постганглио-нарные волокна

Базовая

Кокаин

Эпинефрин

Гидрокси-амфетамин

Синдром Горнера:

птоз;

миоз;

энофтальм;

расширение сосудов;

отсутствие секреции

Рис. 4.5.15. Структурная организация симпатической иннервации глаза и глазницы и особенности реакции зрачка на различные фармакологические препараты при повреждении симпатического тракта:

верхняя строка таблицы иллюстрирует состояние зрачка при повреждении симпатического тракта на различных уровнях до применения препаратов. Остальные три строки иллюстрируют изменение размера зрачков при инстилляции кокаина, эпинефри-на и гидроксиамфетамина. Обращает на себя внимание то, что использование гидроксиамфетамина позволяет чаще (на 16%) дифференцировать пост-ганглионарные поражения от преганглионарных (/ — подбугорная область (гипоталамус); 2 — мост; 3 — продолговатый мозг; 4 — подключичная артерия; 5 — внутреннее сонное сплетение; 6 — наружные сонные волокна; 7 — сонная артерия)

544

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Литература

Х.Арбиб М. Метафизический мозг. — М.: Мир, 1978.— 295 с.

Быков В. JI. Цитология и общая биология. —
Спб.: СОТИС, 1999.— 519 с.
Быков В. J1. Частная гистология человека. —
Спб.: СОТИС, 1997.— 300 с.
Воробьев В. П. Атлас анатомии человека. — М.:
Харвест, 2001. — 1477 с.
Линсей П., Норман Д. Переработка информа
ции у человека (Введение в психологию) / Пер. с англ.
под ред. А. Р. Лурия. —М., 1974.— 550 с.
Маккренсен Т. О. Новый атлас анатомии чело
века. — М.: Астрель, 2002. — 240 с.
Привес М. Г., Лысенков Н. Н., Бушкович В. И.
Анатомия человека. — 8-е изд. — Л.: Медицина, Ле-
нингр. отд., 1974. — 667 с.
Самусев Р. П., Липченко В. Я. Атлас анатомии
человека. — М.: Мир и образование, 2002. — 702 с.
Синельников Р. Д. Атлас анатомии человека. —
М.: Медицина, 1972.—Т. 3. — 399 с.

Трон Е. Ж- Заболевания зрительного пути.—
Л.: Медгиз, 1955.— 388 с.
Фениш X. Карманный атлас человека на основе
международной номенклатуры / Пер. с англ. — Минск:
Вышэйшая школа, 1998. — 464 с.
АЬЫе A. A. The blood supply of lateral geniculate
body with note on morphology of choroidal arteries // J
Anat. — 1933. — Vol. 67. — P. 491—509.
Abd-el-Malek S. On the localization of nerve
centers of the extrinsic ocular muscles in the ocullo-
motor nucleus // J Anat. — 1938. — Vol. 72. — P. 518.
Abrahams V. C, Rose P. K. Projections of extra-
ocular, neck muscle, retinal afferents to superior
colliculus in the cat: their connections to cells of origin
of tectospinal tract // J Neurophysiol.— 1975.—
Vol. 38.— P. 10—18.
Adams J.E., Rutkin В. В. Visual responses to
subcortical stimulation in the visual and limbic systems
// Confina Neurol. — 1970. — Vol. 32. — P. 158.
Adey W. R., Tokizane T. (eds.) Structure and
function of the limbic system // Progress in Brain Re
search. — 1967. — Vol. 27. — Elsevier, Amsterdam.

M.Adler's Physiology of the Eye. Clinical Application / Ed. Hart W. M. — 9th ed. — 1995. — 888 p.

Agostino R., Berardelli A., Formica A., Accor-
nero N., Mafredi M. Sequential arm movements in pa
tients with Parkinson's disease, Huntington's disease
and dystonia // Brain. — 1992. — Vol. 115. — P. 1481 —
1495.
Ahnelt P., Kolb H. Horizontal cells and cone
photoreceptors in human retina: A Golgi-electron micro
scopic study of spectral connectivity // J Compar Neu
rology. — 1994. — Vol. 343. — P. 406—427.
Ahnelt P., Kolb H. Horizontal cells and cone
photoreceptors in primate retina: A Golgi-light micro
scope study of spectral connectivety // J Comp Neu
rol. — 1994. — Vol. 343. — P. 387—405.
Alexander G. £., DeLong M. R., Strick P. L. Pa
rallel organization of functionally segregated circuits
linking basal ganglia and cortex // Annu Rev Neuro-
sci. — 1986. — Vol. 9. — P. 357—381.
All man J.M., Kaas J.H. A representation of
the visual field in the caudal third of the middle tempo
ral gyrus of the owl monkey // Brain Res.— 1971.—
Vol. 31. —P. 85—97.
Allman J. M., Kaas J. H., Lane R. H. A represen
tation of the visual field in the inferior nucleus of the
pulvinar in the owl monkey (Aotus trivirgatus) // Brain
Res. — 1972. — Vol. 40. — P. 291—308.

Altman J., Carpenter M. B. Fiber projections of
the superior colliculus in the cat // J. Сотр. Neurol. —
1961. —Vol. 116.— P. 157 — 169.
Alvarado-Mallart R. M., Pincon-Raymond M.
The palisade endings of the cat extraocular muscles, a
light and electron microscopic study // Tissue Cell. —
1979. — Vol. 11. —P. 567—178.
Andersen R.A., Asanuma C, Essick G., Sie-
gel R. M. Corticocortical connections of anatomically
and physiologically defined subdivisions within the in
ferior parietal lobule // J Comp Neurol. — 1990. —
Vol. 296.— P. 65—113.
Andersen R.A., Vilis T. Eye Position Signal Mo
dulates a Human Parietal Pointing Region during Me
mory-Guided Movements // J Neurosci. — 2000. —
Vol. 20. — P. 5835—5840.
Armstrong-James M. The functional ststus and
columnar organization of single cells responding
to cutaneous stimulation in neonatal rat somatosen-
sory cortex SI // J. Ptysiol. 1975.— Vol. 246.—
P. 501—511.
Averbeck В., Chafee M., Crowe D., Georgopou-
las A. Parallel processing of serial movements in pre-
frontal cortex // Proc Natl Acad Sci. — 2002. —
Vol. 99.— P. 13127—13177.
Bach-y-Rita P., Collin C.C., Hyde J. E. The
Control of Eye Movements. — 5th edition. — New York:
Academic Press, 1971.

3\.Baizer J. S., Ungerleider L.G., Desimone R. Organization of visual inputs to the inferior temporaland posterior parietal cortex in macaques // J Neurosci. — 1991. —Vol. 11. —P. 168—190.

Baker R., Highstein S. M. Physiological iden
tification of interneurons and motoneuruns in the ab-
ducens nucleus // Brain Res. — 1966.—Vol. 91.—
P. 292—304.
Baker R., Precht W., Llinas R. Mossy and climb
ing fiber projections of extraocular muscle afferents
to the cerebellum // Brain Res.— 1972.— Vol. 38.—
P. 440—445.
Baker G. £., Jeffery G. Distribution of uncrossed
axons along the course of the optic nerve and chiasm
of rodents // J Comp Neurol. — 1989. — Vol. 289,—
p. 455—461.
Bando T. Pupillary constriction evoked from the
posterior medial lateral suprasylvian (PMLS) area in
cats // Neurosci Res. — 1985. — Vol. 6. — P. 472—485.
Baron-Cohen S. Mindblindness: An essay on
autism and theory of mind. — Cambridge (MA): MIT
Press, 1995.
Barris R. W. A pupillo-constrictor area in the
cerebral cortex of the cat and its relationship to the
pretectal area // J Comp Neurol. — 1936. — Vol. 63. —
P. 353—362.
Batini C, Buisseret F. Sensory peripheral path
way from extrinic eye muscles // Arch Hal Biol. —
1974.— Vol. 112.— P. 18—27.
Beck P. D., Kaas J. H. Cortical connections of the
dorsomedial visual area in old world macaque monkeys
// J Comp Neurol. — 1999. — Vol. 406. — P. 487—502.
Beevor С E. // Phil Trans R Soc Lond, 1908. —
Vol. 1, —P. 1.
Behan M., Lin С S., Hall W.C. The nigrotec-
tal projection in the cat: an electron microscope auto-
radiographic study // Neurosci.— 1987. — Vol. 21.—
p 529 539
Bell С I/ Phil Trans R Soc Lond.—1822. —
Vol. 1. —P. 289.
Bender D. B. Receptive-field properties of neu
rons in the macaque inferior pulvinar // J Neurophy
siol. — 1982. — Vol. 48.— P. 1 — 15.

Литература

545

Bender D. В. Retinotopic organization of maca
que pulvinar // J Neurophysiol.— 1981. — Vol. 46.—
P. 672—684.
Bender M. В., Bodis-Wollner I. Visual dysfunc
tions in optic tract lessions // Ann Neurol. — 1978. —
Vol. 3. — P. 187—199.
Bender M. В., Kanzer M. M. Dynamics of homo-
nymous hemanopsias and preservative of central vision
// Brain. — 1939. — Vol. 62. — P. 404—412.
Bender M. В., Strauss 1. Defects in visual field of
one eye only in patients with a lession of one optic
radiation // Arch Ophthalmol. — 1937. — Vol. 17.—
P. 765—774.
Bender M. В., Weinstein E. A. // Arch Neurol
Psychiatr. — 1943. — Vol. 49. — P. 98—110.
Benevento L. A., Fallon J. H. The ascending pro
jections of the superior colliculus in the rhesus mon
key (Macaca mulatta) // J Comp Neurol. — 1975. —
Vol. 160.— P. 339—348.
Benevento L.A., Miller J. Visual responses of
single neurons in the caudal lateral pulvinar of the
macaque monkey // J Neurosci.— 1981. — Vol. 1.—
P. 1268—1282.
Benevento L.A., Rezak M. Santos-Anderson R.
An autoradiographic study of the projections of the
pretectum in the rhesus monkey (Macaca mulatta): evi
dence for sensorimotor links to the thalamus and ocu
lomotor nuclei // Brain Res. — 1977. — Vol. 127. —
P. 197—209.
Benevento L.A., Rezak M. The cortical projec
tions of the inferior pulvinar and adjacent lateral pulvi
nar in the rhesus monkey (Macaca mulatta): an autora
diographic study // Brain Res. — 1976. — Vol. 108. —
P. 1—24.
Bereiter D. A. Morphine and somatostatin ana
logue reduce c-fos expression in trigeminal subnucleus
caudalis produced by corneal stimulation in the rat //
Neurosci. — 1997. — Vol. 77. — P. 864—874.
Bereiter D. A., Bereiter D. F., Benetti A. P., Hi-
rata H. Thalamic projections of corneal-responsive neu
rons from medullary dorsal horn in the rat // 9th World
Congress on Pain. — 1999. — P. 538—550.
Bereiter D.A., Bereiter D.F., Hathaway С. В.
The NMDA receptor antagonist MK-801 reduces Fos-like
immunoreactivity in central trigeminal neurons and
blocks select endocrine and autonomic responses to cor
neal stimulation in the rat // Pain.— 1996. — Vol. 64. —
P. 179—189.
Bergeron D. Guitton in multiple-step gaze shifts:
omnipause (OPNs) and collicular fixation neurons en
code gaze position error; OPNs gate saccades // J Neu
rophysiol.—2002.—Vol. 88. — № 4.— P. 1726—1742.
Bernardis L. L. Localization of neuroendocrine
functions within the hypothalamus // Can J Neurol
Sci.— 1974. —P. 29—38.
Bhidayasiri R., Plant G. Т., Leigh R. J. A hypo
thetical scheme for the brainstem control of vertical
gaze // Neurology. — 2000. — Vol. 54. — P. 1985—
1993.

59.Bjorkman A., Wohlfart G. // Z Zellforsch Mikrosk Anat. — 1936. — Vol. 39. — P. 631.

60. Blasdel G., Campbell D. Functional retinotopy of monkey visual cortex // J Neurosci. — 2001.— Vol. 21. —№ 20.— P. 8286—8301.

6\.Blatt G.J., Andersen R.A., Stoner G.R. Visual receptive field organization and cortico-cortical connections of the lateral intraparietalarea (area LIP) in the macaque // J Comp Neurol. — 1990. — Vol. 299.— P. 421—445.

62. Blumer R., Lukas I. /?., Aigner M. Fine structural analysis of extraocular muscle spindles of a two-year-old

human infant // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1999. — Vol. 40. — P. 55—64.

Bogousslavsky /., Vinuela F., Barnett H. J. M.,
Drake C. G. Amaurosis fugax as the presenting manifes
tation of dural arterio-venous malformanion // Stroke. —
1985.— Vol. 16.— P. 891—893.
Booth R. C, Dobson V., Teller D. Y. Postnatal
development of vision in human and nonhuman primares
// Ann Rev Neurosci. — 1985. — Vol. 8. — P. 495—509.
Born R. Т., Tootell R. B. Spatial frequency tun
ing of single units in macaque supragranular striate
cortex // Proc Natl Acad Sci. — 1991. — Vol. 88.—
P. 7066—7070.
Borst A., Egelhaaf M. Direction selectivity of fly
motion-sensitive neurons is computed in a two-stage
process // Proc Natl Acad Sci.— 1990.—Vol. 87,—
P. 9363—9367.
Borst A., Egelhaaf M. Principles of visual motion
detection // Trends Neurosci. — 1989. — Vol. 12,—
P. 297—306.
Bortolami R., Veggetti A., Callegari E. Trigemi
nal fibres and sensory ganglion cells in the oculomotor
nerve of some animals and man // Boll Soc Ital Biol
Sper. — 1977. — Vol. 53. — P. 214—223.
Bosking W.H., Zhang Y., Schofield В., Fitz-
patrick D. Orientation selectivity and the arrangement
of horizontal connections in tree shrew striate cortex //
J Neurosci. — 1997.—Vol. 17. —P. 2112—2127.
Boussaoud D., Ungerleider L. G., Desimone R.
Pathways for motion analysis: cortical connections of the
medial superior temporal and fundus of the superior
temporal visual areas in the macaque // J Comp Neu
rol. — 1990. — Vol. 296. — P. 462—495.
Bowling D. В., Michael C. R. Projection patterns
of single physiologically characterized optic tract fibers
in the cat // Nature. — 1980. — Vol. 286. — P. 899—
1001.
Boyle R., Buttner U., Markert G. Vestibular nu
clei activity and eye movements in the alert monkey
during sinusoidal optokinetic stimulation // Exp Brain
Res. — 1985. — Vol. 57. — P. 362—369.
Brindley G. S., Merton F.A. The absence of po
sition sense in the human eye // J Physiol. — 1960. —
Vol. 153.— P. 127—136.
Brodal A. Neuroiogical anatomy in Relation to
Clinical Medicine. — 3rd edition. — Oxford: OUP, 1981.
Brodal A., Pompeiano O., Walberg F. The Ves
tibular Nuclei and their Connections in Anatomy and
Functional Correlations. — Charles С Thomas, Sprinq-
field IL, 1962.
Brodmann K- Vergleichende Lokalisationslehre
der Grosshirnrinde. — Leipzig: Johann Ambrosius Barth,
1909.
Bron A. J., Tripathi R. C, Tripathi B. J. Wolff's
anatomy of the eye and orbit. — 8th ed. — London:
Chapman and Hall Medical, 1997.— 736 p.
Brittis P. A., Silver J. Multiple factors govern
intraretinal axon guidance: a time-lapse study // Mol
Cell Neurosci— 1995.— Vol. 6. — P. 413—432.
Brouwer В., Zeeman W. P. C. The projection of
the retina in the primary optic neuron in monkeys //
Brain. — 1926. — Vol. 49. — P. 1—35.
Brouwer В., Zeman W. P. C. Experimental ana
tomical investigations concerning the projection of the
retina on the primary optic centers in apes // J Neurol
Psychopathol. -1925.— Vol. 6. — P. 1 — 12.
Budge J., Waller A. Prix de physiologic experi-
mentale de l'annee 1852 // CR Acad Sci (Paris).—
1852.
Budge J., Waller A. Recherches sur la systeme
nerveaux: action de la partie cervicale du nerf gand

546

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

sympathiciuf et d'une portion de la moelle epiniere sur la dilation de la pupille // CR Acad Sci (Paris). — 1851. —Vol. 33.— P. 370.

Buisseret P. Influence of extraocular muscle pro-
prioception on vision // Physiol Rev. — 1995. —
Vol. 75. — P. 323-338.
Buisseret-Delmas C, Epelbaum M., Buisseret P.
The vestibular nuclei of the cat receive a primary affe
rent projection from receptors in extraocular muscles //
Exp Brain Res. — 1990.— Vol. 81. — P. 654—658.
Burne R.A., Mihailoff G.A., Woodward D.J.
Visual cortico-pontine input to the paraflocculus: a com
bined autoradiographic and horseradish peroxidase study
//Brain Res. — 1978. — Vol. 143. —P. 139—152.
Bushnell M.C., Goldbere M. E., Robinson D. L.
Behavioural enhancement of visual responses in monkey
cerebral cortex. I Modulation in posterior parietal cortex
related to selective visual attention // J Neurophysiol. —
1981. —Vol. 46.— P. 755—769.
Buttner-Ennever J. A. Pathways from the pontine
reticular formation to structures cuntrulling horizontal
and vertical eve movements in the monkey // Dev Neu-
rosci. — 1977.— Vol. 1. — P. 89—102.
Buttner-Ennever J.A., Buttner U. A cell group
associated with vertical eve movements in the rostral
mesencephalic reticular formation of the monkey //
Brain Res. — 1978. — Vol. 151. —P. 31—44.
Buttner-Ennever I. A., Buttner U., Cohen B. Ver
tical gaze paralysis and the rostral interstitial nucleus of
the medial longitudinal fasciculus // Brain. — 1982. —
Vol. 105.— P. 125—134.
Buzzard F. A note on the occurrence of muscle
spindles in ocular muscles // Proc R Soc Med. —
1908.— Vol. 1, —P. 83.
Calkins D. /., Tsukamoto Y., Sterling P. Micro-
circuitry and mosaic of a blue-yellow ganglion cell in the
primate retina // J Neurosci. — 1998. — Vol. 18.—
№ д. _ p. 3373—3385.
Calkins D.J., Tsukamot Y., Sterling P. Foveal
cones form basal as well as invaginating junctions
with diffuse ON bipolar cells // Vision Res. — 1996. —
Vol. 36. — P. 3373—3381.
Campbell F. W., Rushton W.A.H. Measurement
of the scotopic pigment in the living human eye //
J Physiol. (Lond). — 1955. — Vol. 130.— P. 131 — 145.
Campbell A. W. Histologycal studies on the loca
lization of cerebral Function. — Cambridge: CUP, 1905.
Campos-Ortega J. A., Glees P., Neuhoff V. Ultra-
structural analysis of individual layers of the lateral
geniculate body of the monkey // Z Zellforsch Mikrosk
Anat. — 1968. — Vol. 87. — P. 82—96.
Cannon S. C. Classification of eye movements.
Section XI. Neuroophthalmology / Ed. by: J. F. Rizzo,
S. Lessell, Ch. 192 // Albert D. M., Jakobiec F. A. Prin
ciples of Ophthalmology.—W. B. Saunders company,
1995.
Carpenter M. B. Central oculomotor pathways in
The Control of Eye Movements / Eds P. Bach-y-Rita,
С. С. Collins, J. E. Hyde. — New York: Academic Press,
1971. —P. 67.
Carpenter M. B. Human Neuroanatomy. — Balti
more: Williams & Wilkins, 1976.
Carpenter M. В., Jayaraman A. Subthalamic nu
cleus of the monkey: connections and immunocytoche-
mical features of afferents // J Hirnforsch. — 1990. —
Vol. 31. —P. 653—668.

Carpenter M. В., Peter P. Accessory oculomo
tor nuclei in the monkey // J Hirnforsch. — 1970. —
Vol. 12.— P. 405—415.
Carpenter M.B., Pierson R. J. Pretectal region
and the pupillary light reflex: an anatomical analysis in

the monkey // J Comp Neurol. — 1973. — Vol. 149. — P. 271—283.

Carpenter M. В., Strominger N. L. Cerebello-
oculomotor fibers in the rhesus monkey // J Comp
Neurol. — 1964.— Vol. 123.— P. 211—224.
Casagrande V. A. A third parallel visual path
way to primate area VI // Trends in Neurosciences. —
1994.— Vol. 17.— P. 305—310.
Casagrande V. A. The mystery of the visual sys
tem К pathway // J Physiology. — 1999. — Vol. 517. —
P. 630—642.
Casagrande V.A., Kaas J.H. The afferent, in
trinsic, efferent connections of primary visual cortex
// A. Peters, K. S. Rockland. Cerebral cortex, primary
visual cortex of primates. — Vol. 10. — Plenum Press,
1994. — P. 201—259.
Cavada C, Goldman-Rakic P. S. Posterior pa
rietal cortex in rhesus monkey. I. Parcellation of areas
based on distinctive limbic and sensory corticocortical
connections // J Comp Neurol.— 1989.— Vol. 287.—
P. 393—421.
Chevalier G., Vacher S., Deniau J.M., Des-
ban M. Disinhibition as a basic process in the expression
of striatal functions. I. The striato-nigral influence on
tecto-spino, tecto-diencephalic neurons // Brain Res. —
1985.— Vol. 334.— P. 215—226.
Christensen H. D., Koss M. C, Gherezghiher T.
Synaptic organization in the oculomotor nucleus // Ann
NY Acad Sci. — 1986. — Vol. 473. — P. 382—399.
Cibis G. W., Campos E. G., Aulhorn E. Pupillary
hemiakinesia in suprageniculate lesions // Arch Oph-
thalmol. — 1975. — Vol. 93. — P. 1322—1334.
Cilimbaris P. A. Histologische untersuchungen
uber die muskelspindein der augenmuskein // Arch
Microsk Anat. — 1910. — Vol. 75. — P. 692.
Clarke R.J., Coimbra С J. P., Alessio M. L.
Oculomotor areas involved in the parasympathetic con
trol of accommodation and pupil size in the marmose //
Braz J Med Biol Res. — 1985. — Vol. 18. — № 3.—
P. 373—379.
Cogan D.C., Loeb D. R. Optokinetic response
and intracranial lesions // Arch Neurol Psychiatr. —
1949.—Vol. 61. —P. 183—196.
Cogan D.G. Ophthalmic manifestations of bi
lateral non-occipital cerebral lesions // Br J Ophthal-
mol. — 1965. — Vol. 49. — P. 281—295.
Cohen В., Buttner-Knnever }., Waitzman D.
Anatomical connections of a portion of the dorsolateral
mesencephalic reticular formation of the monkey associ
ated with horizontal saccadic eye movements // Soc
Neurosci Abstr. — 1981. —Vol. 4. — P. 776—488.
Colby С L, Gattass R., Olson С /?., Gross С G.
Topographical organization of cortical afferents to
extrastriate visual area PO in the macaque: a dual
tracer study // J Comp Neurol. — 1988. —Vol. 269. —
P. 392—413.
Colby С L, Duhamel J. /?., Goldberg M. E. Vi
sual, presaccadic, and cognitive activation of single neu
rons in monkey lateral intraparietal area// J Neurophy
siol. — 1996. — Vol. 76. — P. 2841-2852.

117'. Collewijin H. Direction-selective units in the rabbit's nucleus of the optic tract // Brain Res. — 1975.— Vol. 100.— P. 489—498.

Collewijn H. Eye and head movements in freely
moving rabbits // J Physiol. — 1977. — Vol. 266 —
P. 471—485.
Connolly J. D., Goodale M. A., Desouza J. F. X.,
Menon R. S., Vilis T. A comparison of frontoparietal
FMRI activation during anti-saccades and anti-point
ing // J Neurophysiol. — 2000. — Vol. 84. — № 3. —
P. 1645— 1655.

Литература

547

120. Conrad L.C.A., Pfaff D.W. Efferents from
medial basal forebrain and hypothalarnus in the rat:

I An autoradiographic study of the medial preoptic area
// J Comp Neurol. — 1976. — Vol. 169. — P. 185—197.

121. Conrad L.C.A., Pfaff D.W. Efferents from
medial basal forebrain and hypothalamus in the rat:

II An autoradiographic study of the anterior hypo
thalamus // J Comp Neurol. — 1976.— Vol. 169. —
P. 221—233.

Cooper E.R.A., Daniel P.M., Wilitteridge D.
Afferent impulses in the oculomotor nerve from the ex
trinsic eye muscles // J Physiol. — 1951. — Vol. 113. —
P. 463—475.
Cooper H.M., Magnin M. A common mamma
lian plan of accessory optic system organization revea
led in all primates // Nature. — 1986. — Vol. 324.—
P. 457—466.
Cooper S., Daniel P. M. Muscle spindles in
human extrinsic eye muscles // Brain. — 1949. —
Vol. 72.— P. 1—24.
Coppet J. R. Tonic pupils following oculomotor
nerve palsies // Ann Ophthalmol. — 1985. — Vol. 17. —
№ 9. — P. 585—588.
Corbetta M., Miezin F. M., Shulman G. L.,
Petersen S. E. // J Neurosci. — 1993. — Vol. 13.—
P. 1202—1226.
Corbetta M., Akbudak £., Conturo Т. Е., Sny-
der A. Z., Ollinger J. M., Drury H. A., Linenweber M. R.,
Petersen S. E., Raichle M. E., Van Essen D. C. and
Shulman G. L. A common network of functional areas
for attention and eye movements // Neuron. — 1998. —
Vol. 21. —P. 761—773.
Courchesne E. Brainstem, cerebellar and limbic
neuroanatomical abnormalities in autism // Curr Opin
Neurobiol. — 1997. — Vol. 7. — P. 269—278.
Cowie R. /., Holstege G. Dorsal mesencephalic
projections to pons, medulla, spinal cord in the cat: lim
bic and non-limbic components // J Comp Neurol. —
1992.— Vol. 319.— P. 536—559.
Dacey D. M. Parallel Pathways for Spectral
Coding in Primate Retina // Annu Rev Neurosci. —
2000. — Vol. 23. — P. 743—775.
Dacey D. M., Lee В. B. The «blue-on» opponent
pathway in primate retina originates from a distinct bis-
tratified ganglion cell type // Nature.— 1994. — Vol.
367. —P. 731—748.
Dacey D. M., Lee В. В., Stafford D. K-, Pokor-
ny ]. & Smith V. C. Horizontal cells of the primate re
tina: cone specificity without spectral opponency //
Science. — 1996.—Vol. 271. —P. 656—659.
Dacey D. M., Petersen M. R. Dendritic field size
and morphology of midget and parasol ganglion cells
of the human retina // Proc Natl Acad Sci. — 1992. —
Vol. 89. — P. 9666—9679.
Danis P. C. The functional organisation of the
third-nerve nucleus in the cat // Am J Ophthalmol. —
1977.—Vol. 31. —P. 1122—1134.
Daroff R. В., Hoyt W. F. Supranuclear disorders
of ocular control systems in man: clinical, anatomical and
physiological correlations // The Control of Eye Move
ments / Eds P. Bach-y-Rita, С. С. Collins, J. E. Hyde. —
New York: Academic Press, 1971. —P. 175.
Davidson R. J. Toward a biology of personali
ty and emotion // Ann N. Y. Acad Sci.— 2001.—
Vol. 935. — № 1. —P. 191—207.
De Monasterio F. I. Properties of concentrically
organized X and V ganglion cells of macaque retina //
J Neurophysiol. — 1978. —Vol. 41. —P. 1394—1408.
Dean G., Usher С. Н. Experimental research
on the course of the optic fibres // Brain. — 1903. —
Vol. 26. — P. 524—542.

Dejong J.M.B. V., Cohen В., Matsuo B. Mid-
sagittal pontomedullary brain stem section: effects on
ocular adduction and nystagmus. Exp Neurol. —
1980.—Vol. 68.— P. 420—434.
DeLong M. /?., Georgopoulos A. P. Motor func
tions of the basal ganglia // The Nervous System / Ed.
by V. B. Brooks. Bethesda, MD: Am. Physiol. Soc. —
1981. —P. 1017—1061.
DeSouza J.F.X., Dukelow S. P., Gati J.S.,
Menon R. S., Andersen R. A., Vilis T. Eye position sig
nal modulates a human parietal pointing region during
memory-guided movements // J Neurosci. — 2000. —
Vol. 20. — P. 5835—5840.
De Yoe E.A., Van Essen D. C. Concurrent pro
cessing streams in monkey visual cortex // Trends in
Neuroscie. — 1988. — Vol. 11. —P. 219—226.
De Yoe E.A., Van Essen D.C. Segregation of
efferent connections and receptive field properties in
visual area V2 of the macaque // Nature. — 1985. —
Vol. 317.— P. 58.
Desimone R., Schein S. J. Visual properties of
neurons in area V4 of the macaque; sensitivity to sti
mulus form // J Neurophysiol.— 1987. — Vol. 57.—
P. 835—847.
Dietrich M., Bucher S. F., Seelos К. С Hori
zontal   and vertical   optokinetic   stimulation   activates
visual   motion-sensitive,   ocular motor and vestibular
cortex   areas with   right   hemispheric   dominance.   An
fMRI study// Brain. — 1998.—Vol. 121. —P. 1479—
1495.
Ding Y., Casagrande V. A. The distribution and
morphology of LGN К pathway axons within the layers
and CO blobs of owl monkey VI // Vis Neurosci. —
1997. —Vol. 14.— P. 691—704.
Donaldson I.M., Knox P. C. Afferent signals
from pigeon extraocular muscles modify the vestibular
responses of units in the abducens nucleus // Proc R
Soc Lond В Biol Sci. — 1991. — Vol. 244. — P. 233—
239.
Donovan A. The nerve fibre composition of
the cat optic nerve // J Anat. — 1967. — Vol. 101. —
P. 1 — 12.
Dow В. М. Orientation and Color Columns in
Monkey Visual Cortex // Cereb Cortex. — 2002. —
Vol. 12. — № 10.— P. 1005—1015.
Duane A. Normal values of the accommodation
at all ages // Tr MA Section on Ophthalmol. — 1912. —
Vol. 1. —P. 383—396.
Dubner R., Bennett G.J. Spinal and trigeminal
mechanisms of nociception // Ann Rev Neurosci. —
1983.— Vol. 6.— P. 381—418.
Dubner R., Zeki S. M. Responce properties and
superior temparal sulcus in the monkey // Brain Res. —
1971. —Vol. 35.— P. 528—532.
Ebner R., Lopez L., Ochoa S., Crovetto L. Ver
tical ocular motor apraxia // Neurology. — 1990. —
Vol. 40.— P. 712—725.
Eckert H., Dvorak D. R. The centrifugal hori
zontal cells in the lobula plate of the blowfly Phaeni-
cia sericata // J Insect Physiol.— 1983.—Vol. 29.—
P. 547—560.
Edvards D. P., Purpura K. P., Kaplan E. Con
trast sensitivity and spatial frequency response of pri
mate cortical neurons in and around the cytochrome
oxidase blobs // Vision Res. — 1995. — Vol. 35 —
P. 1501 — 1523.
Eliskova M. Blood supply of the ciliar ganglion
in the rhesus monkey // Br J Ophthalmol.— 1969.—
Vol. 53. — P. 753—764.
Ellrich J., Hopf H. С The R3 component of the
blink reflex: normative data and application in spinal

548

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГААЗ

lesions // Electroenceph Clin Neurophysiol.— 1996.— Vol. 101. — P. 349—354.

Ellrich J.H. Brain Stem Reflexes: Probing Hu
man Trigeminal Nociception // News in Physiological
Sciences.— 2000.— Vol. 15.— No. 2. — P. 94—97.
Enroth-Cugell C, Robson J.G. The contrast
sensitivity of retinal ganglion cella of the cat // J Phy-
siol. — 1966. — Vol. 187.— P. 517—528.
Famiglietti E.V.J.R., Peters A. The synaptic
glomerulus and the intrinsic neuron in the dorsal lateral
geniculate nucleus of the cat // J Comp Neurol. —
1972.—Vol. 144.— P. 285—297.
Fault R. L, Mehler W. R. The cells of origin of
nigrotectal, nigrothalamic and nigrostriatal projections
in the rat // Neurosci. — 1978. — Vol. 3. — P. 989—
1002.
Feldman D. Timing-based LTP, LTD at vertical
inputs to layer II, III pyramidal cells in rat barrel cortex
// Neuron. — 2000. — Vol. 27. — P. 45—56.
Felleman D.J., Van Essen D.C. Distributed
hierarchical processing in the primate cerebral cortex //
Cereb Cortex. — 1991. —Vol. 1. —P. 1—47.
Felleman D. J., Van Essen D. С The connection
of area V4 of macaque monkey extrastriate cortex // Soc
Neurosci Abstr. — 1983. — Vol. 9. — P. 153—169.
Flett D. L., Bell C. Topography of functional
sub-populations of neurons in the superior cervical
ganglion of the rat // J Anat. — 1991. — Vol. 177.—
P. 55-66.
Fox J. C, Holmes G. Optic nystagmus and its
value in the localization of cerebral lesions // Brain. —
1926.—Vol. 49.— P. 333—345.
Fox R., Aslin R.N., Shea S. L. Stereopsis
in human infants // Science. — 1980. — Vol. 207.—
P. 323—336.
Francois J. Vascularization of the primary optic
pathways // Br J Ophthalmol. — 1959. — Vol. 42.—
P. 65—77.
Francois J., Nectens A., Collette J.M. Vascular
supply of the optic pathway: II Further studies by micro-
arteriography of the optic nerve // Br J Ophthalmol. —
1955.— Vol. 39.— P. 220—234.
Fritz W., Klein H. J., Schmidt K. Arteriovenous
malfoemation of the posterior ethmoidal artery as an
unusual cause of amaurosis fugax. The ophthalmic steal
syndrome//J Clin Neuroohthalmol. — 1989. — Vol. 9. —
P. 165—168.
Fuchs A.F., Kornhuber H.H. Extraocular mus
cle afferents to the cerebellum of the cat // J Physiol
(Lond). — 1969. — Vol. 200. — P. 713—725.
Fujii N., Mushiake H., Tanji I. Rostrocaudal dis
tinction of the dorsal premotor area based on oculomotor
involvement // J Neurophysiol. — 2000. — Vol. 83. —
№ 3. —P. 1764-1769.
Fujino T. The blood supply of the lateral geni
culate body // Acta Soc Ophthalmol Jpn. — 1961.—
Vol. 65.— P. 1428—1437.
Fujino T. The blood supply of the lateral geni
culate body // Acta Soc Ophthalmol Jpn. — 1962. —
Vol. 16. — P. 24—38.
Fuju K., Lenkey C, Rhoton A. L. Microsur-
gical anatomy of the choroidal arteries. Lateral and
third ventricles // J Neurosurg. — 1980.— Vol. 52.—
P. 165—177.
Fukashima K. The interstitial nucleus of Cajal
and its role in the control of movements of the head
and eyes // Progr Neurobiol. — 1987. — Vol. 29.—
P. 107—116.
Fukuda Y., Sawai H., Watanabe M., Wakaku-
wa K. and Morigiwa K. Nasotemporal overlap of crossed
and uncrossed retinal ganglion cell projections in the

Japanese monkey (Macaca fuscata) // J Neurosci. — 1989. — Vol. 9. — P. 2353—2373.

Fukushima K-, Fukushima J., Harada C, Oha-
shi Т., Kase M. Neuronal activity related to vertical
eye movement in the region of the interstitial nucleus
of Cajal in alert cats // Exp Brain Res. — 1990. —
Vol. 79. — P. 43—64.
Fukushima K., Kaneko C. R. S. Vestibular inte
grators in the oculomotor system // Neurosci Res. —
1995.— Vol. 22.— P. 249—258.
Galletti C, Battaglini P.P. Gaze-dependent
visual neurons in area V3A of monkey prestriate cortex
// J Neurosci. — 1989. — Vol. 9. — P. 1112—1125.
Galletti C, Battaglini P.P., Fattori P. «Real-
motion» cells in area V3A of macaque visual cortex //
Exp Brain Res.— 1990.—Vol. 82. — P. 67—76.
Galletti C, Battaglini P.P., Fattori P. Eye
position influence on the parieto-occipital area PO (V6)
of the macaque monkey // Eur J Neurosci. — 1995. —
Vol. 7.— P. 2486—2501.
Galletti C, Battaglini P. P., Fattori P. Parietal
neurons encoding spatial locations in craniotopic coordi
nates // Exp Brain Res. — 1993. — Vol. 96. — P. 221 —
229.
Galletti C, Fattori P., Battaglini P. P.,
Shipp S., Zeki S. Functional demarkation of a border
between areas V6 and V6a in the superior parietal gyrus
of the macaque monkey // Eur J Neurosci. — 1996. —
Vol. 8. — P. 30—52.
Galletti C., Fattori P., Kutz D. F., Battagli
ni P. P. Arm movement-related neurons in the visual
area V6A of the macaque superior parietal lobe // Eur
J Neurosci.—1997.— Vol. 9. — P. 110—113.
Gamlin P. D. R., Gnadt J. W., Mays L. E. Abdu-
cens internuclear neurons carry an inappropriate signal
for ocular convergence // J Neurophysiol. — 1989. —
Vol. 62.— P. 70—81.
Gamlin P. D. R., Gnadt J. W., Mays L. E. Lido-
caine-induced unilateral internuclear ophthalmoplgia: ef
fects of convergence and conjugate eye movements //
J Neurophysiol. — 1989. — Vol. 62. — P. 82—93.
Gancarz G., Grossberg S. Adaptive saccadic
control by superior colliculus, reticular formation, cere
bellum, neocortex // Soc Neurosci Abstr. — 1997. —
Vol. 23.— P. 7—16.
Gandhi N.J., Keller E.L. Comparison of sac-
cades perturbed by stimulation of the rostral superior
colliculus, the caudal colliculus, the omnipause neuron
region // J Neurophysiol.— 1999.— Vol. 82. — № 6.—
P. 3236—3253.
Garey L. I., Jones E. G., Powell T. P. S. Interre
lationships of striate and extrastriate cortex with the
primary relay sites of the visual pathway // J Neurol
Neurosurg Psych. — 1968.— Vol. 31. —P. 135—146.
Gaska J. P., Jacobson L. D., Pollen D. A. Spatial
and temporal frequency selectivity of neurons in visual
cortical area V3A of the macaque monkey // Vision
Res. — 1988.—Vol. 28. — P. 1179—1191.
Gattass R., Oswaldo-Cruz E., Sousa A. P. B. //
Brain Res. — 1979.—Vol. 160. — P. 413—425.
Gattass R., Sousa A. P. В., Mishkin M., Unger-
leider L. G. Cortical projections of area V2 in the maca
que // Cereb Cortex. — 1997. — Vol. 7. — P. 110—129.
Ghose G. M., Maunsell J. H. R. Quantitative test
ing of models of selective spatial attention in V4 neurons
//Soc Neurosci Abstr. — 1999. —Vol. 25. — P. 2—18.
Ghosh K.K., Goodchild A. K., Sefton A.E.,
Martin P. R. Morphology of retinal ganglion cells in
a New World monkey, the marmoset Callithrix jac-
chus // J Comparative Neurol. — 1996. — Vol. 366.—
P. 76—92.

Литература

549

Ghosh К. К., Martin P. /?., Grunert U. Morpho
logical analysis of the blue cone pathway in the retina
of a New World monkey, the marmoset Callithrix jac-
chus // J Comparative Neurol. — 1997.— Vol. 379,—
P. 211—225.
Gilbert С D. Adult cortical dynamics // Physiol
Rev. — 1998. — Vol. 78. — P. 467—485.
Gilbert С D., Kelly J. P. The projections of cells
in different layers of the cat's visual cortex // J Comp
Neurol. — 1975.— Vol. 163. — P. 81—96.
Gilbert C. D., Wiesel T. N. Columnar specificity
of intrinsic horizontal and corticocortical connections
in cat visual cortex // J Neurosci. — 2000. — Vol. 9. —
P. 2432—2442.
Giolli R. A.,   Guthrie M. D. The primary optic
projections in the rabbit:   an experimental degenera
tion study // J Comp Neurol. — 1969.—Vol.   136. —
P. 99—109.
Glaser J. S. Anatomy of the visual sensory sys
tem // Duane's Ophthalmology. — CD-ROM Edition,
1996.
Goadsby P. J. «Paratrigeminal» paralysis of the
oculopupillary sympathetic system // J Neurology Neu-
rosurgery, Psychiatry. —2002. —Vol. 72. —P. 297—299.
Gonshor A., Melvill Jones G. Extreme vesti-
buloocular adaptation induced by prolonged optical re
versal of vision // J Physiol. — 1976.— Vol. 256.—
P. 381—398.
Goodchild A. K-, Chan T. L., Grunert U. Hori
zontal cell connections with short wavelength sensitive
cones in macaque monkey retina // Vis Neurosci. —
1996.—Vol. 13.— P. 833—845.
Goodchild A. K., Martin P. R. The distribution
of calcium-binding proteins in the lateral geniculate nu
cleus and visual cortex of a New World monkey, the
marmoset, Callithrix jacchus // Visual Neuroscie. —
1998.— Vol. 15.— P. 625—642.
Gouras P. Identification of cone mechanisms in
monkey ganglion cells // J Physiol (Lond). — 1968. —
Vol. 199.— P. 533—547.
Gouras P., Link K. Rod and cone interaction
in dark-adapted monkey ganglion cells // J Physiol.
(Lond).—1966.— Vol. 184.— P. 499—509.
Granert U., Ghosh К. К. Synaptic input to the
small bistratified cell in a new world primate // In
vest Ophthalmol Vis Sci (ARVO abstracts). — 1997. —
Vol. 38.— P. 708— 715.
Grantyn R., Baker R., Grantyn A. Morphologi
cal and physiological identification of excitatory pontine
rericular neurons projecting to the cat abducens nucleus
and spinal cord // Brain Res. — 1980. — Vol. 198. —
P. 221—236.
Graziano M. S. A., Andersen R. A., Snow-
den R. J. Tuning of MST neurons to spiral stimuli // J
Neurosci. — 1994.— Vol. 14.— P. 54—67.
Graziano M. S. A., Yap G. S., Gross С G. Cod
ing of visual space by premotor neurons // Science. —
1994.— Vol. 266.— P. 1054—1057.
Gray more С N. Biochemistry of the retina //
Biochemistry of the retins / Ed. С N. Graymore. — New
York: Academic Press, 1970.— P. 645.
Grimes P., von Sallmann L. Comparative ana
tomy of ciliary nerves // Arch Ophthalmol. —1960. —
Vol. 64.— P. 81—96.
Gross C. G., Graziano M. S. A. Multiple repre
sentations of space in the brain // Neurosci. — 1995. —
Vol. 1. —P. 43—50.
Guillery R. W. Rules that govern the develop
ment of the pathways from the eye to the optic tract in
mammals, in Development of the Visual System / Eds
D. M.— 1991.

Guillery R.W., Stelzner D.J. The sifferential
effects of unilateral lid closure upon the monocular and
binocular segments of the dorsal lateral geniculate nucle
us in the cat // J Comp Neurol. — 1970. — Vol. 139. —
P. 413—425.
Guillery R. W. Patterns of synaptic intercon
nections in the dorsal lateral geniculate nucleus of cat
and monkey: A brief review // Vision Res (Suppl). —
1971.—Vol. 3, —P. 211.
Guillery R. W., Policy E.H., Torrealba F. The
arrangement of axons according to fiber diameter in the
optic tract of the cat // J Neurosci. — 1982. — Vol. 2. —
P. 714.
Guitton D., Buchtel H.A., Douglas R.M. Dis
turbances of voluntary saccadic eye movements mecha
nisms following discrete unilateral frontal lobe removals
// Functional basis of ocular motility disorders / Eds.
G. Lenerstran, D. S. Lee, E. L. Keller. — Oxford: Perga-
mon Press, 1982, —P. 497.
Gurovich L., Ciancia A., Herrera M. C. Esta-
bilidad a largo plazo de los resuctados obtenidos en la
ambliopia mediante tratamiento occlusivo // Prieto-Diaz
J. Transactions of XII // Congreso del Consejo Latin
Americano de Estrab, 1996.— P. 49—59.
Haag J., Vermeulen A., Borst A. The intrinsic
electrophysiological characteristics of fly lobula plate
tangential cells. III. Visual response properties // J
Comput Neurosci.—1999.— Vol. 7. — P. 213—234.
Handelman H. H., Koretz J. F. Appendix: Mate-
matical derivation of a human accommodation model //
Vision Res.— 1982.— Vol. 22. — P. 924—936.
Hamann K. U., Hellner K. A., Jensen W. The
dynamics and latency of the pupillary response in cases
of homonymous hemianopia // Neuroophthalmology. —
1981. —Vol. 2.— P. 23—32.
Hamann K.U., Hellner K., Muller-Jensen A.
Videopupillographic and VER investigations in patients
with congenital and acquired lessions of the optic ra
diation // Ophthalmologica. — 1979. — Vol. 178. —
P. 348—357.
Handel A., Glimcher P. W. Response properties
or saccade-related burst neurons in the central me-
sencephalic reticular formation // J Neurophysiol. —
1997.— Vol. 78.— P. 2164—2175.
Harman A. M. and Jeffery G. Distinctive pattern
of organization in the retinofugal pathway of a marsu
pial. I. Retina and optic nerve // J Comp Neurol. —
1992.—Vol. 325.— P. 47—56.
Harms H. Hemianopische pupillenstarre // Klin
МЫ Augenheilkd. — 1951. — Vol. 118.— P. 133—142.
Harms H. Moglichkeiten und grenzen der pu-
pilsuperficial and deep layers // J Comp Neurol. —
1956.—Vol. 148.— P. 361—378.
Harting J. K., Huerta M. F., Frankfurter A. J.
Ascending pathways from the monkey superior collicu-
lus. An autoradiographic analysis // J Comp Neurol. —
1980. — Vol. 192. — P. 853—864.
Harttine H. K. Responceof single optic nerve
fibers of the vertebrate eye to illumination of the retins
// Am J Physiol. — 1938.— Vol. 121. —P. 400—415.
Hartline H.K., Graham С. Н. Nerve impulses
from single receptors in the eye // J Cell Comp Phy
siol. — 1931. — Vol. 1. —P. 277—295.
Harweth R. S., Smith E. L., Duncan G.C. Ef
fects of enucleation of the fixing eye in strabismic
amblyopia in monkeys // Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1986.— Vol. 27.— P. 246—254.
Hausen K. The lobula-complex of the fly: struc
ture, function and significance in visual behaviour //
Photoreception and vision in invertebrates (AH M. A.). —
1984.— P. 523—559.

550

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

tlaxby J. V., Grady С. L., Horwitz В., Unger-
leider L. G., Mishkin M., Carson R. £., Herscovitch P.,
Schapiro M. В., Rapoport S. I. // Proc Natl Acad Sci. —
1991—Vol. 88.— P. 1621 — 1625.
Hazrati L. N., Parent A. The striatopallidal
projection displays a high degree of anatomical specifici
ty in the primate // Brain Res. — 1992. —Vol. 592. —
P. 213—227.
Heinen S.J., Keller E. L. The function of the
cerebellar uvula in monkey during optokinetic and
pursuite eye movements: single unit response and
lesion effects // Exp Brain Res. — 1996. — Vol. 110. —
P. 1 — 14.
Hendrickson A. E., Wagoner N., Cowan W. M.
An autoradiographic and electron microscope study of
retinohypothalamic connections // Z Zellforsch. —
1972.— Vol. 135. — P. 1—26.
Hendry S. H., Reid R. С The koniocellular
pathway in primate vision // Annual Review of Neuro-
science. — 2000. — Vol. 23. — P. 127—153.
Hendry S. H., Yoshioka T. A neurochemically
distinct third channel in the macaque dorsal lateral
geniculate nucleus // Science.— 1994. — Vol. 264.—
P. 575—577.
Henn V., Cohen B. Coding of information about
rapid eye movements in the pontine reticular formation
of alert monkeys // Brain Res. — 1990. —Vol. 108. —
P. 307.
Hepp K-, Henn V. Neuronal activity preced
ing rapid eye movements in the brainstcin of the alert
monkey // Progr Brain Res. — 1979. — Vol. 50.—
P. 645—654.
Hepp K-, Henn   V., Jaeger J. Eye movement
related   neurons in the cerebellar nuclei of the alert
monkey   //   Exp    Brain    Res. — 1982. — Vol.    45.—
P. 253—268.
Hepp K-, Henn V., Vilis Т., Cohen B. Brainstem
regions related to saccade generation // R. E. Wurtz,
M. E. Goldberg. The neurobiology of saccadic eye move
ments. — 1989. — P. 105—212.
Hikosaka 0., Imai H., Segawa M. Saccadic eye
movements in parkinsonism // Vestibular and brain
stem control of eye, head and body movements / Ed.
by H. Shimazu, Y. Shinoda. — Tokyo: Japan Sci Soc,
1992.— P. 405—414.
Hikosaka O., Miyauchi S., Shimojo S. Orient
ing of spatial attention: its reflexive, compensatory,
voluntary mechanisms // Cogn Brain Res.— 1996.—
Vol. 5.— P. 1—9.
Hikosaka   O., Sakamoto M.,   Usui S.   Func
tional properties of monkey caudate neurons. III. Acti
vities   related   to   expectation   of   target   and   reward
//   J   Neurophysiol. — 1989. — Vol.   61. —P.   814—
832.
Hikosaka O., Segawa M., Imai H. Voluntary
saccadic eye movement: application to analyze basal
ganglia disease // Highlights in neuro-ophthalmology
/ Ed. by S. Ishikawa. — Amsterdam: Aeolus, 1987.—
P. 133—138.
Hirata H., Takeshita S., Ни J. W., Bereiter D. A.
Cornea-Responsive Medullary Dorsal Horn Neurons:
Modulation by Local Opioids and Projections to Thala-
mus and Brain Stem // J Neurophysiology. — 2000. —
Vol. 84.— No. 2.— P. 1050—1061.
Holmes G., Lister W. T. Disturbances of vision
from cerebral lesions with special reference to the cor
tical representation of the macula // Brain. — 1916. —
Vol. 39. — P. 34.
Hoon A. //., Reiss A. L. The mesial-temporal
lobe and autism: case report and review // Dev Med
Child Neurol. — 1992. — Vol. 34. — P. 252—259.

Horstmann №., Egelhaaf M., Warzecha A. K.
Synaptic interactions increase optic flow specificity //
Eur J Neurosci. — 2000. — Vol. 12.— P. 2157—2165.
Horton J. C. Cytochrome oxidase patches: a new
cytoarchitecture feature of monkey visual cortex // Phil
Trans R Soc Lond, Series B. — 1984. — Vol. 304.—
P. 199—208.
Horton J. C, Hubel D. H. Regular patchy dis
tribution of cytochrome oxidase staining in primary vi
sual cortex of macaque monkey // Nature.— 1981.—
Vol. 292. — P. 762—777.
Hoyt W. F. Anatomic considerations of arcuate
scotomas associated with lesions of the optic nerve and
chiasm: a Nauta axon degeneration study in the monkey
// Bull Johns Hopkins Hosp. — 1962. — Vol. 111.—
P. 57—68.
Hoyt W. F., Luis O. The primate chiasm: de
tails of visual fibre organization studied by silver im
pregnation techniques // Arch Ophthalmol. — 1963. —
Vol. 70. — P. 69—80.
Hubel D. H. Single unit activity in lateral geni
culate body and optic tract of unrestrained cats //
J Physiol (Lond). — 1960.— Vol. 150.— P. 91 — 105.
Hubel D. H. Single unit activity in striate cor
tex of unrestrained cats // J Physiol (Lond). — 1959. —
Vol. 141. —P. 226—237.
Hubel D.H., Wiesel T. N. Cortical and callo-
sal connections concerned with the vertical meridian of
visual fields in the cat // J Neurophysiol. — 1967. —
Vol. 30.— P. 1561 — 1574.
Hubel D.H., Wiesel T. N. Functional architec
ture of macaque monkey visual cortex // Proc R Soc
Lond В.—1977.— Vol. 198. — P. 1 — 18.
Hubel D. H., Wiesel T. N. Integrative action in
the cat's lateral geniculate body // J Physiol. — 1961. —
Vol. 155.— P. 385—397.
Hubel D.H., Wiesel T. N. Laminar and colum
nar distribution of geniculocortical fibers in the Maca
que monkey // J Comp Neurol. — 1972. — Vol. 146. —
p. 421—434.
Hubel D.H., Wiesel T. N. Receptive fields and
functional architecture in two nonstriate visual areas
18+19 of the cat // J Neurophysiol. — 1965. —
Vol. 28. — P. 229—238.
Hubel D. //., Wiesel T. N. Receptive fields and
functional architecture of monkey striate cortex // J
Physiol (Lond).—1968.— Vol. 195.— P. 215—230.
Hubel D. H., Wiesel T. N. Receptive fields of
single neurones in the cat's striate cortex // J Physiol
(Lond). — 1959.— Vol. 148.— P. 574—588.
Hubel D. H., Wiesel T. N. Receptive fields, bi
nocular, interaction and functional architecture in the
cafs visual cortex // J Physiol.— 1962.— Vol. 160. —
P. 106—119.
Hubel D. H., Wiesel T. N. Sequence regularity
and geometry of orientation columns in the monkey
striate cortex // J Comp Neurol. — 1974. — Vol. 158. —
P. 267—276.
Hubel D. H., Wiesel T. N. Shape and arrange
ment of columns in cat's striate cortex // J Physiol
(Lond).—1963.—Vol. 165.— P. 559—573.
Hubel D. H., Wiesel T. N. Uniformity of monkey
striate cortex: A parallel relationship between field size,
scatter, and magnification factor // J Comp Neurol. —
1974.— Vol. 158.— P. 295—308.
Hubel D. H., Wiesel T. N. Visual area of the la
teral suprasylvian gyrus (Clarke-Bishop area) of the cat
// J Physiol (Lond). — 1969. —Vol. 202. — P. 251 —
264.
Hubel D. H., Wiesel T. N., LeVay S. Plasticity of
ocular dominance columns in monkey striate cortex

Аитература

551

// Phil Trans R Soc Lond В.— 1977.— Vol. 278.— P. 377—388.

Igusa Y., Sasaki S., Shimazu H. Excitatory pre-
motor burst neurons in the cat pontine reticular forma
tion related to the quick phase of vestibular nystagmus
// Brain Res. — 1980. — Vol. 182. — P. 451.
Illg U. /., Hoffmann K. P. Response of neurons
of the nucleus of the optic tract and dorsal terminal
nucleus of the accessory optic tract in the awake mon
key // Eur J Neurosci. — 1996. — Vol. 8. — P. 92—105.
Isaacson R. L. The Linbic System. — New York:
Plenum Press, 1974.
Izawa Y., Sugiuchi Y., Shinoda Y. Neural orga
nization from the superior colliculus to motoneurons in
the horizontal oculomotor system of the cat // J Neuro-
physiol.—1999.— Vol. 81. — №6. — P. 2597—2611.
Jacobson D. M. Pupillary responses to dilute
pilocarpine in preganglionic third nerve disorders //
Neurology. — 1990. — Vol. 40. — P. 804—808.
Jampel R. S. Convegence, divergence, papillary
reactions and accommodations of the eye from faradic
stimulation of the macaque brain // J Comp Neurol. —
1960.— Vol. 115. —P. 371—383.
Jampel R. S. Representation of the near re
sponse on the cerebral cortex of the macaque // Am J
Ophthalmol. — 1959. — Vol. 48. — P. 573—582.
Jampel R.S., Mindel J. The nucleus for accom
modation in the midbrain of the macaque // Invest
Ophthalmol. — 1967. — Vol. 6. — P. 40—52.
Jay M. F., Sparks D. L. Auditory receptive fields
in the primate superior colliculus that shifts with chang
es in eye positions // Nature.— 1984.—Vol. 309.—
P. 345—347.
Jay M. F., Sparks D. L. Localization of auditory
and visual targets for the initiation of saccadic eye
movements // M. Berkley, W. Stebbins. Comparative
perception. I. Basic mechanisms, 1990. — P. 351—374.

28\. Jeffery G. Distribution of uncrossed and crossed retinofugal axons in the cat optic nerve and their relationship to patterns of fasciculation // Vis Neurosci. — 1990.—Vol. 5.— P. 99—104.

Jeffery G. Architecture of the Optic Chiasm and
the Mechanisms That Sculpt Its Development // Phy-
siol. Rev.— 2001. —Vol. 81. —P. 1393—1414.
Johnson J.K., Casagrande V. A. The distribu
tion of calcium-binding proteins within the parallel visual
pathways of a primate (Galago crassicaudatus) // J
Comparat Neurol. — 1995. — Vol. 356. — P. 238—260.
Johnston J. A., Parkinson D. Intracranial sympa
thetic pathways associated with the sixth cranial nerve
// J Neurosurg. — 1974. — Vol. 39. — P. 236—245.
Jones E. G., Hendry S. H. Differential calcium
binding protein immunoreactivity distinguishes classes
of relay neurons in monkey thalamic nuclei of primates
// J Comparative Neurology. — 1989. — Vol. 182. —
P. 517—554.
Jones E.G., Wise S. P. Size laminar and co
lumnar distribution of efferent cells in the sensory-mo
tor cortex of vonkeys // J Comp Neurol. — 1977. —
Vol. 175.— P. 391—408.
Kaas J. H., Guillery R. W. and Allman J. M.
Some principles of organization in the dorsal lateral
geniculate nucleus //Brain Behav Evol.— 1972.—
yoj g p 253 299
Kaas J. H., Huerta M. F., Weber J. T. et al. Pat
terns of retinal terminations and laminar organization of
the lateral geniculate nucleus of primates // J Comp
Neurol. — 1978.—Vol. 182.— P. 517—528.
Kanaseki Т., Sprague J. M. Anatomical organi
zation of pretectal nudei and tectal laminae in the cat //
J Comp Neurol.—1974.— Vol. 158.— P. 319—330.

Karplus J. P., Kreidi A. // Pflugers Ardi.—
1913.—Vol. 145.— P. 115.
Karplus J.P., Kreidi A. Gehim und sympathi-
cus: 1. Mitteilung zwischenhimbasis und halssympa-
thicus // Arch Anat Physiol. — 1909. — Vol. 129. —
P. 138—147.
Kase M., Miller D. C, Noda H. Discharges of
Purldnje cells and mossy fibers in the cerebellar vennis
of the monkey during saccadic eye movements and fixa
tion // J Physiol.— 1980.— Vol. 300. — P. 539—549.
Kato M., Hikosaka O. Function of the indirect
pathway in the basal ganglia oculomotor system: vi-
suooculomotor activities of external pallidum neurons
// Age-Related Dopamine-Deficient Disorders / Ed.
by M. Segawa, Y.Nomura. — Basal: Karger, 1995.—
P. 178—187.
Kawamura K.A., Brodal A., Hoddevik G. The
projection of the superior coUiculus onto the reticu
lar formation of the brainstem. An experimental anato
mical study in the cat // Exp Brain Res. — 1974. —
Vol. 19.— P. 1 — 14.
Kawashima /?., Sugiura M., Kato Т., Nakamu-
ra A., Hatano K-, Ito K., Fukuda H., Kojima S., Naka-
mura K. The human amygdala plays an important role
in gaze monitoring // A PET study Brain. — 1999. —
Vol. 122. — № 4.— P. 779—783.
Keller E. L. Control of saccadic eye movements
by midline brain stem neurons // Dev Neurosci. —
1977.—Vol. 1. —P. 327—336.
Keller E. L. Neuronal discharge in the veimis of
the cerebellum and its relation to saccadic eye move
ment generation // Functional Basis of Ocular Motility
Disorders / Eds G. Lennerstrand, D. S. Zee, E. L. Kel
ler). — Oxford: Pergamon Press, 1982.
Keller E. L. Participation of medial pontine re
ticular formation in eye movement generation in monkey
// J Neurophysiol. — 1974. — Vol. 37. — P. 316—329.
Keller E. L, Crandall W. F. Neural activity in
the nucleus reticularis tegmenti pontis in the monkey
related to eye movements and visual stimulation // Ann
NY Acad Sci. — 1981. — Vol. 374. — P. 249—258.
Keller E. L., Crandall W. F. Optolonetic and
vestibular responses in medial pontine nucleus neu
rons in alert monkey // See Neurosci Abstr. — 1981. —
Vol. 7.— P. 623—631.
Kerr F. W. The ventral spinothalamic tiact and
other descending systems of the ventral funiculus of the
spinal cord // J Comp Neurol.— 1975.— Vol. 159.—
P. 335—348.
Kerr F. W. The pupil-functional anatomy and
clinical correlation // Neunhophthalmol. — 1968.—
Vol. 4.—P. 49—61.
Kerr F. W., Alexander S. Descending autonomic
pathways in the spinal cord // Arch Neurol. — 1964. —
Vol. 10.— P. 249—258.
Kerr F. W., Brown J.E. Pupillomotor pathways
in the spinal cord // Arch Neurol. — 1964. — Vol. 10. —
P. 262—275.
Kimura J. The blink reflex // Electrodiagnosis in
Diseases of Nerve and Muscle: Principles and Practice
/ Ed. by J. Kimura. — Philadelphia P. A.: Davis, 1989. —
P. 307—331.
Kinomura S., Larsson J., Gulyds В., Roland P. E.
Activation by attention of the human reticular formation
and thalamic intralaminar nuclei // Science. — 1996. —
Vol. 271. —P. 512 — 515.
Kirkland K. L., Gerstein G. L. A model of cor-
tically induced synchronization in the lateral genicu
late nucleus of the cat: a role for low-threshold cal
cium channels // Vision Res. — 1998. — Vol. 38 —
P. 2007—2022.

552

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Kirkland К. L., Sillito A. М., Jones Н. £.,
West D. С, Gerstein G. L. Oscillations and long-lasting
correlations in a model of the lateral geniculate nuc
leus and visual cortex // J Neurophysiol. — 1999. —
Vol. 84. —№ 4.— P. 1863—1868.
Kit a H., Chang H. Т., Kitai S. T. Pallidal inputs
to subthalamus: intracellular analysis // Brain Res. —
1983.—Vol. 264.— P. 255—265.
Kitama Т., Ohno Т., Tanaka M., Tsubokawa H.,
Yoshida K. Stimulation of the caudate nucleus induces
contraversive saccadic eye movements as well as head
turning in the cat // Neurosci Res. — 1991. —Vol. 12.—
P. 287-292.
Klein D. C, Moore R. Y., Reppert S.M. // Su-
prachiasmatic nucleus. The mind's clock. — New York:
Oxford UP, 1991.
Kobayashi H., Kohshima S. Unique morpho
logy of the human eye [letter] // Nature. — 1997. —
Vol. 387. — P. 767—768.
Kolb H., Linberg К A., Fisher S. K. Neurons of
the human retina: a Golgi study // J Comp Neurol. —
1992.—Vol. 318.— P. 147—157.
Kolb H., Nelson R. Off-alpha and off-beta gang
lion cells in the cat retina II. Neural circuitry as revealed
by electron microscopy of HRP stains // J Comp Neu
rol. — 1993. — Vol. 329. — P. 85—110.
Kondo H., Fujiwara S. Granule-containing cells
in the human superior cervical ganglion // Acta Anat. —
1979.— Vol. 103.— P. 192—205.
Konigsmark B. W., Kalyanaraman U.P., Cory P.
An evaluation of techniques in neuronal population esti
mates: the sixth nerve nucleus // Johns Hopkins Hosp
Bull,—1969.— Vol. 125.— P. 146—158.
Kouyama N., Marshak D. W. Bipolar cells spe
cific for blue cones in the macaque retina // J Neuro
sci. — 1992. — Vol. 12.— P. 1233—1252.
Kratz К E., Spear P. D., Smith D. С Post-criti
cal period reversal of monocular deprivation on the stri-
ate cortex cells in the cat // J Neurophysiol. — 1976. —
Vol. 39.— P. 501—511.
Kuffler S. W. Neurons in the retina: organiza
tion, inhibition, and excitation problems // Cold Spring
Harbor Symp Quant Biol. — 1952. — Vol. XVII.—
P. 281—297.
Kuffler S. W., Hart line H. The receptive fields
of optic nerve fibers // Am J Physiol.— 1940.—
Vol. 130.— P. 690—699.
Kunzle H., Akert K.   Efferent connections of
cortical   area   8   (frontal   eye   field)   in Macaca   fasci-
cularis.   A reinvestigation   using the autoradiographic
technique // J Comp Neurol. — 1977. — Vol.   173. —
P. 147—160.
Kunzle H., Akert K- Efferent connections of
cortical area 8 (frontal eye field) in macaca fascicularis
a reinvestigation using autoradiographic technique //
J Comp Neurol. — 1977.— Vol. 173.— P. 147—156.
Kupfer C. The projection of the macula in the
lateral geniculate nucleus of man // Am J Ophthal-
mol. — 1962. — Vol. 54. — P. 597—608.
Lachica E.A., Casagrande V. A. Direct W-like
geniculate projections to the cytochrome oxidase
(CO) blobs in primate visual cortex: Axon morphology
// J Comparative Neurology. — 1992. — Vol. 319. —
P. 141 — 158.
hanger Т., Fuchs A. F., Scudder С. А.,
Chubb M. C. Afferents to the flocculus of the cerebellum
in the rhesus macaque as revealed by retrograde trans
port of horseradish peroxidase // J Comp Neurol. —
1985.—Vol. 235.— P. 1 — 13.
Le Vay S., Wiesel T. N.. Hubel D.H. The de
velopment of ocular dominance columns in normal and

visually deprived monkeys // J Comp Neural. — 1980.— Vol. 191. —P. 1 — 12.

LeDoux J. E. Emotion circuits in the brain //
Annu Rev Neurosci. — 2000. — Vol. 23. — P. 155—184.
LeDoux J. E. Emotion: clues from the brain //
Annu Rev Psychol. — 1995. — Vol. 46. — P. 209—235.
Lee C, Rohrer W. H. and Sparks D. L. Popu
lation coding of saccadic eye movements by neurons in
the superior colliculus // Nature.— 1988. —Vol. 332 —
P. 357—360.
Leichnetz G. R. The piefrontal cortico-oculomo-
tor trajectories in the monkey: 3 possible explanation
for the effects of stimulation / lesion experiments on
eye movement // J Neurol Sci.— 1981. — Vol. 49.—
P. 387—396.
Leonard СМ., Rolls E. Т., Wilson F.A., Bay-
lis G. C. Neurons in the amygdala of the monkey with
responses selective for faces // Behav Brain Res. —
1985.—Vol. 15.— P. 159—176.
Levartorksy S. H., Oliver M., Gottesman N.
Factors affecting long term results of successfully treat
ed amblyopia //Br J Ophthalmol. — 1995. — Vol. 79. —
p 225 228
LeVay S., Wiesel T. N., Hubel D. H. The deve
lopment of ocular dominance columns in normal and vi
sually deprived monkeys // J Comp Neurol. — 1980. —
Vol. 191. —P. 1.
Leventhal A. G., Rodieck R. IF., Dreher B.
Retinal ganglion cell classes in the Old World mon
key: morphology and central projections // Science. —
1981. —Vol. 213.— P. 1139—1151.
Lewis J.W., Beauchamp M.S., DeYoe E. A.
A Comparison of visual and auditory motion process
ing in human cerebral cortexv // Cerebral Cortex. —
2000.— Vol. 10.— No. 9.— P. 873—888.
Lieberman M. F., Maumenne A. E., Green W. R.
Histologic studies of the vasculature of the anterior optic
nerve // Am J Ophtjalmol. — 1976. — Vol. 82.—
p. 405—412.
Lisberger S. G., Fuchs A. F. Role of primate floc-
cultis during rapid behavioral modification of vesti-
buloocular reflex. I Purkinje cell activity during visual
ly guided horizontal smooth-pursuit eye movements
and passive head rotation // J Neurophysiol. — 1978. —
Vol. 41. —P. 733—746.
Lisberger S. G., Fuchs A. F. Role of primate floc
culus during rapid behavioral modification of vestibulo-
ocular reflex. II Mossy fiber firing patterns during hori
zontal head rotation and head movement // J Neura-
physiol. — 1978. — Vol. 41. — P. 764—780.
Lisberger S. G., Morris E. I., Tychsen L. Visual
motion processing and sensory-motor integration for
smooth pursuit eye movements // Annu Rev Neuro
sci. — 1987. — Vol. 10.— P. 97—109.
Livingstone M. S., Hubel D. H. Anatomy and
physiology of a color system in the primate visual cortex
// J Neurosci. — 1984. — Vol. 4. — P. 309—356.
Livingstone M.S., Hubel D.H. Segregation of
form, color, movement, depth: anatomy, physiology, per
ception // Science. — 1988. — Vol. 240. — P. 740—749.
Livingstone M. S., Hubel D. H. Thalamic inputs
to cytochrome oxidase-rich regions in monkey visual
cortex // Proc Natl Acad Sci. — 1982. — Vol. 79.—
P. 6098—6109.
Llinas R., Wolfe J. W. Functional linkage be
tween the electrical activity in the vennal cerebellar
cortex and saccadic eye movements // Exp Brain Res. —
1977.— Vol. 29.— P. 1 — 12.
Loewenfeld I. E. The Argyll-Robertson pupil,
1869—1969: A critical survey of the literature // Surv
Ophthalmol. — 1969. — Vol. 14.— P. 199—299.

Литература

553

Lu J., Hathaway СВ., Bereiter D.A. Adre-
nalectomy enhances Fos-like immunoreactivity within
the spinal trigeminal nucleus induced by noxious ther
mal stimulation of the cornea // Neurosci. — 1993. —
Vol. 54.— P. 809—818.
Ludvigh E. Possible role of proprioception in
the extraocular muscles // Arch Ophthalmol. — 1952. —
Vol. 48.— P. 436—441.
Lukas Julius-Robert, Blumer R., Denk M.,
Baumgartner I. et al. Innervated Myotendinous Cylin
ders in Human Extraocular Muscles// Invest Ophthal
mol Vis Sci. — 2000. — Vol. 41. — P. 2422—2431.
Lund J. S., Yoshioka T. Local circuit neurons of
macaque monkey striate cortex: IV Neurons of lami
nae 1—ЗА // J Comp Neurol. — 1991, — Vol. 311.—
P. 234—259.
Lund J. S., Yoshioka Т., Levitt J. B. Substrates
for interlaminar connections in area VI of macaque
monkey cerebral cortex // Cerebral cortex / Eds A. Pe
ters, K. S. Rockland. — New York: Plenum, 1994.—
P. 37—60.
Maciewicz R. J., Spencer R. F. Oculomotor and
abducens internuclear pathways in the cat // Dev Neuro
sci. — 1977. — Vol. 1. —P. 99—108.
Makino S., Gold P. №.. Schulkin J. Corticoste-
rone effects on corticotropin-releasing hormone MRNA
in the central nucleus of the amygdala and the parvo-
cellular region of the paraventricular nucleus of the
hypothalamus // Brain Res. — 1994. — Vol. 640.—
P. 105—112.
Malach R., Amir Y., Harel M., Grinvald A. Re
lationship between intrinsic connections and functional
architecture revealed by optical imaging and in vivo
targeted biocytin Injections in primate striate cortex //
Proc Natl Acad Sci. — 1993. — Vol. 90. — P. 10469—
10473.
Malpeli J. G., Baker F. H. The representation of
the visual field in the lateral geniculate nucleus of Maca-
ca mulatta // J Comp Neurol.— 1975.— Vol. 161.—
P. 569—578.
Manni E., Pettrossi V. E. Somatotopic localiza
tion of the eye muscle in the semilunar ganglion // Arch
Ital Bio. — 1976.—Vol. 114. —P. 178—191.
Manni E., Bortolami R., De Sole C. Eye muscle
proprioception and the semilunar ganglion // Exp Neu
rol. — 1966. — Vol. 16.— P. 226—237.
Manni E., Bortolami R., Derek P.L. Presence
of cell bodies of the afferents from the eye musdes in
the semilunar ganglion // Arch ltat Biol.— 1970.—
Vol. 108.— P. 106—117.
Manni E., Bortolami R., Deriu P.L. Superior
oblique muscle proprioception and the trochlear nerve //
Exp Neurol. — 1970. — Vol. 26. — P. 543—552.
Manni £., Bortolami R., Pettorossi V. E. Affe
rent fibres and sensory ganglion cells within the oculo
motor nerve in some mammals and man. II Electro-
physiological investigations // Arch Ital Biol. — 1978. —
Vol. 116.— P. 16—28.
Manni E., Palmieri G., Marini R. Central path
way of the extraocular muscle proprioception // Exp
Neurol. — 1974.—Vol. 42. — P. 181 — 197.
Manuel A. Castro-Alamancos and Maria E. Cat-
cagnotto. High-Pass Filtering of Corticothalamic Activi
ty by Neuromodulators Released in the Thalamus During
Arousal: In Vitro and In Vivo // J Neurophysiol. —
2001. —Vol. 85.— P. 1489-1497.
Marino R., Rasmussen T. Visual field changes
after temporal lobectomy in man // Neurology. —
1968,— Vol/18. P. 825—834.
Marrocco R. Т., McClurkin J. W., Alkire M. T.
The influence of the visual cortex on the spatiotemporal

response properties of lateral geniculate nucleus cells // Brain Res. — 1996. — Vol. 737. — P. 110—118.

Martin P. R. Colour processing in the primate
retina: recent progress // J Physiol. — 1998. —
Vol. 513.3.— P. 631—638.
Martinez-Conde S., Macknik S. L., Hubel D. H.
The function of bursts of spikes during visual fixation in
the awake primate lateral geniculate nucleus and pri
mary visual cortex // PNAS. — 2002. — Vol. 99. —
P. 13920—13925.
Mathers L. H., Rapisardi S. C. Visual and so-
matosensory receptive fields of neurons in the squir
rel monkey pulvinar // Brain Res. — 1973. — Vol. 64. —
P. 65—80.
Matthews M. R., Cowan W.M., Powell T. P.
Transneuronal cell degeneration in the lateral geniculate
nucleus of the macaque monkey // J Anat. — 1960. —
Vol. 94.— P. 145—1554.
Mayr R., Gottschall J., Gruber H. et al. Internal
structure of cat extraocular muscle // Anat Embriol
(Bed). — 1975. — Vol. 148. — P. 25—32.
Mays L. E., Sparks D. L. Dissociation of visual
and saccade-related responses in superior colliculus
neurons // J Neurophysiol. — 1980.—Vol. 43.—
P. 207—218.
Mays L. E., Sparks D. L. Saccades are spatially,
not retinocentrically, coded //J Neurophysiol.— 1980.—
Vol. 44.— P. 1163—1175.
Mays L. E, Porter J. D. Neural control of ver-
gence eye movements: Activity of abducens and oculo
motor neurons//J Neurophysiol.— 1984. — Vol. 52.—
P. 743—758.
McConnell E. M. The arterial blood supply of
the human hypophysis cerebri // Anat Rec. — 1953. —
Vol. 115.— P. 175—184.
McCrea R.A., Strassman A., May E., High-
stein S. M. Anatomical and physiological characteristics
of vestibular neurons mediating the horizontal vestibulo-
ocular reflex in squirrel monkey // J Comp Neurol. —
1987.— Vol. 264.— P. 547—555.
McMasters R. E., Weiss A. H., Carpenter M. B.
Vestibular projections to the nuclei of the extra
ocular muscles. Degeneration resulting from dis
crete partial lesions of the vestibular nuclei in the
monkey // Am J Anat. — 1966. — Vol. 118. — P. 163—
174.
Meng I. D., Bereiter D. A. Differential distribu
tion of Fos-like immunoreactivity in the spinal trigeminal
nucleus after noxious and innocuous thermal and chemi
cal stimulation of rat cornea // Neurosci. — 1996. —
Vol. 72. — P. 243—254.
Merigan W. H., Maunsell J. H. R. How parallel
are the primate visual pathways // Ann Review Neuro
sci. — 1993. — Vol. 16. — P. 369—402.
Merrillees N. C, Sunderland S., Hay how W.
Neuromuscular spindles in the extraocular muscles in
man // Anat Rec. — 1950. — Vol. 108. — P. 23—30.
Miles F.A., Braitman D.J., Dow B.M. Long-
term adaptive changes in primate vestibulo-ocular reflex.
IV Electrophysiological observations in flocculus of adap
ted monkeys // J Neurophysiol.— 1980.— Vol. 43.—
P. 1477—1485.
Mileykovskiy B. Y., Kiyashchenko L. /., Koda-
ma Т., Yuan-Yang Lai, Siegel J. M. Activation of pon-
tine and medullary motor inhibitory regions reduces dis
charge in neurons located in the locus coeruleus and
the anatomical equivalent of the midbrain locomotor
region // J Neurosci. — 2000. — Vol. 20. — № 22. —
P. 8551—8558.
Miller J. M., Bockisch С J., Pavlovski D. S.
Missing lateral rectus force and absence of medial rectus

554

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

co-contraction in ocular convergence // J Neurophysi-ol. -- 2002. — Vol. 87. — № 5. — P. 2421—2433.

Minkovski, 1920 [цит. по Bron, Tripathi, Tripa-
thi, 1997].
Moore R.Y., Lean N. J. A retinohypothala-
mic projection in the rat // J Comp Neurol. — 1972. —■
Vol. 146. —P. 1 — 14.
Moore R. Y., Speh J. C, Card J. P. The retino-
hypothalamic tract originates from a distinct subset
of retinal ganglion cells // J Comp Neurol. — 1995. —
Vol. 352.—P. 351—366.
Moschovakis A. K., Highstein S. M. The anato
my and physiology of primate neurons that control
rapid eye movements // Annu Rev Neurosci. — 1994. —
Vol. 17.— P. 465—488.
Moschovakis A. K., Kitama 7., Dalezios Y., Pe
tit J., Brandi A.M., Grantyn A. A. An anatomical sub
strate for the spatiotemporal transformation // J Neuro
sci. — 1998. — Vol. 18. - № 23. — P. 10219—10229.
Moschovakis A. K., Scudder C. A., High
stein S. M. The microscopic anatomy and physiology of
the mammalian saccadic system // Prog Neurobiol. —
1996. — Vol. 50. — P. 133—254.
Motter В. С Focal attention produces spatially
selective processing in visual cortical areas VI, V2, and
V4 in the presence of competing stimuli // J Neurophy-
siol. — 1993. — Vol. 70. — P. 909—919.
Mountcastle V. В., Lynch J. C, Georgopoulos A.
Posterior parietal association cortex of the monkey:
command functions for operations within extrapersonal
space // J Neurophysiol. — 1975. — Vol. 38. — P. 871 —
887.
Mustafa G. Y., Gamble H.J. Changes in axonal
numbers in developing human trochlear nerve // J Anat
(Lond). — 1979. — Vol. 128. — P. 323—335.
Mustari M. J., Fuchs A. F. Discharge pattern of
neurons in the pretectal nucleus of the optic tract (NOT)
in the behaving primate // J Neurophysiol. — 1989. —
Vol. 64. — P. 77—90.
Naito J. Retinogeniculate projection fibers in
the monkey optic nerve: a demonstration of the fiber
pathways by retrograde axonal transport of WGA-HRP
// J Comp Neurol. — 1989. — Vol. 284. — P. 174—186.
Naito J. Retinogeniculate projection fibers in
the monkey optic chiasm: a demonstration of the fiber
arrangement by means of wheat germ agglutinin conju
gated to horseradish peroxidase // J Comp Neurol. —
1994. —Vol. 346.— P. 559—571.
Nakamura K-, Chung H.H., Graziano M. S. A.
Dynamic Representation of Eye Position in the Pa-
rieto-Occipital Sulcus // J Neurophysiol. — 1999. —
Vol. 81. — № 5. — P. 2374—2385.
Nakamura H., Kuroda Т., Wakita M., Kusuno-
ki M., Kato A., Mikami A., Sakata H., Itoh K. From
Three-Dimensional Space Vision to Prehensile Hand
Movements: The Lateral Intraparietal Area Links the
Area V3A and the Anterior Intraparietal Area in Maca
ques // J Neurosci.— 2001. —Vol. 21. —P. 8174—
8187.
Nakamura K-, Colby С L. Visual, Saccade-Re-
lated, and Cognitive Activation of Single Neurons in
Monkey Extrastriate Area V3A //J Neurophysiol. —
2000. — Vol. 84. — № 2. -P. 677—692.
Nakamura K., Colby L. С Updating of the vi
sual representation in monkey striate and extrastriate
cortex during saccades // Proc Natl Acad Sci. —
2002.— Vol. 99.— P. 4026—4031.
Nambu A., Takada M., Inase M., Tokuno H.
Dual somatotopical representations in the primate sub-
thalamic nucleus: evidence for ordered but reversed
body-map transformations from the primary motor cor-

tex and the supplementary motor area // J Neurosci. — 1996.— Vol. 16.— P. 2671—2683.

Netter F. H. Atlas of human Anatomy. — New
Jersey: Eart Yanover, 1997. — P. 520.
Newman S. A., Miller N. R. The optic tract syn
drome: neuro-ophthalmologic considerations // Arch
Ophthalmol. — 1983. — Vol. 101. —P. 1241 — 1253.
Newsome W. Т., Wurtz R. //., Komatsu H. Rela
tion of cortical areas MT and MST to pursuit eye move
ments. II: Differentiation of retinal from extraretinal
inputs//J Neurophysiol. — 1988. —Vol. 60. — P. 604—
614.
Noback C. R., Laemie L. K. Structural and linc-
tional aspects of the visual pathways of primates //
The Primate Brain, Advances in Primatology / Eds
C. R. Noback, W. Montana. — New York: Appleton-Cen-
tury-Crofts, 1970. — P. 55—67.
Ohno Т., Tsubokawa H. Regional differences in
the cat caudate nucleus as to the effectiveness in induc
ing contraversive head-turning by electrical stimulation
//Neurosci Res. — 1987. — Vol. 4. — P. 497—516.
Optican L. M., Robinson D. A. Cerebellar-de-
pendent adaptive control of primate saccadic system //
J Neurophysiol. — 1980.—Vol. 44. — P. 1058—1067.
Ordway G.A., Stockmeier С A., Cason G.W.,
Klimek V., Stockmeier C, Overholser J., Meltzer H. Y.,
Kalka S., Dilley G., Ordway G.A. Reduced levels of
norepinephrine transporters in the locus coeruleus in
major depression // J Neurosci.— 1997. — Vol. 17.—
№ 21. — P. 8451—8458.
Ordway G.A., Stockmeier С A., Garrick W. C,
Klimek V. Pharmacology and distribution of norepi
nephrine transporters in the human locus coeruleus
and raphe nuclei // J Neurosci.— 1997.—Vol. 17.—
P. 1710—1719.
Osterberg G. Topography of the layer of rods
and cones in the human retina // Acta Ophthalmol
Suppl. — 1935. — Vol. 6. — P. 1.
Palumbo L. T. A new concept of the sympathe
tic pathways to the eye // Ann Ophthalmol. — 1976. —
Vol. 8. — P. 947—956.
Pamela R., Reid R. Temporal Coding of Visual
Information in the Thalamus // J Neurosci. — 2000. —
Vol. 20. — № 14. — P. 5392—5400.
Parent A., Smith Y. Organization of efferent
projections of the subthalamic nucleus in the squirrel
monkey as revealed by retrograde labeling methods //
Brain Res. — 1987. — Vol. 436. — P. 296—310.
Parkinson D. Anatomy of the cavernous sinus
// Neuroophthatmol. — 1972. — Vol. 6. — P. 73—84.
Parkinson D. Further observations on the sym
pathetic pathways to the pupil // Anat Rec. — 1988. —
Vol. 220. — № 1. —P. 108—109.

AW. Parkinson D., Johnston I., Chaudhuri A. Sympathetic connections to the fifth and sixth cranial nerves // Anat Rec. — 1978. —Vol. 191. —P. 221—234.

Parsons J.H. The physiology of pupil reac-
tions//Trans Ophthalmol Soc UK.— 1924.—Vol. 44.—
P. 1 — 18.
Partlow G.D., Colonnier M., Szabo J. Thala-
mic projections of the superior colliculus in the rhesus
monkey, Macaca mulatto. A light and electron micro
scopic study // J Comp Neural.— 1977.— Vol. 73.—
P. 285—297.
Pederson R.A., Abel L.A., Troost B.T. Eye
movements//Ocular Anat Embryol Neratol. — 1982. —
Vol. 31. —P. 927—935.
Peters A., Palay S. L. The morphology of lami
nae A and Al of the dorsal nudeus of the lateral geni-
culate body of the cat // J Anat. — 1966. — Vol. 100. —
P. 451—465.

Литература

555

Petersen S. E., Robinson D.L., Currie J. N.
Influences of lesions of parietal cortex on visual spa
tial attention in humans // Exp Brain Res.— 1989. —
Vol. 76. — P. 267—278.
Peyron C, Tighe D. K., van den Pol A. N. et al.
Containing Hypocretin (Orexin) Project to Multiple Neu-
ronal Systems // J Neurosci. — 1998. — Vol. 18.—
№ 2—3.— P. 9996—10015.
Pickard, Smith, Belenky et al., 1999.
Pierson R., Carpenter M. B. Anatomical analy
sis of Pilar G., Hess A. Difterences in internal fitructure
and nerve terminals of the slow and twitch muscle fibers
in the cat superior oblique // Anat Rec. — 1974. —
Vol. 154.— P. 243—256.
Polyak S.L. // The Vertebrate Visual Sys
tem.— Chicago: University of Chicago Press, 1957.
Polyak S.L. Projection of the retina upon the
cerebral cortex, based upon experiments with monkeys
// Proceedings of the Association for Research in Ner
vous and Mental Diseases. — Baltimore: Williams & Wil-
kins, 1934.— P. 535—544.
Polyak S. L. The Retina. — Chicago: University
of Chicago Press, 1941.
Ponten J., Stein W. £>., Shall S. A quantitative
analysis of the ageing of human glial cells in culture //
J Cell Physiol. — 1983. — Vol. 117. — P. 342—352.
Porter J. D., Spencer R. F. Localization and mor
phology of cat extraocular muscle afferent neurones
identified by retrograde transport of horseradish pero-
xidase // J Comp Neurol. — 1982. — Vol. 204.—
P. 56—68.
Pourcho R. G., Goebel D. J. Neuronal subpo-
pulations in cat retina which accumulate the GABA
agonist (3H)muscimol: a combined Golgi and autoradio-
graphic study // J Comp Neurol. — 1983. — Vol. 219. —
P. 25—35.
Powell E., Hatton J. Projections of the inferior
colliculus in cat // J Comp Neurol. — 1969. —
Vol. 136.— P. 183—192.
Precht W. Neuronal Operations in the Vesti-
bular System. — New York: Springer-Verlag, 1978.
Precht W. Vestibular mechanisms // Ann Rev
Neurosci. — 1979. — Vol. 2. — P. 265—277.
Premack D., Woodruff G. Does the chimpanzee
have a theory of mind? // Behav Brain Sci. — 1978. —
Vol. 4.— P. 515—526.
Raczkowsky D., Diamond I. T. Cells of origin
of several efferent pathways from the superior collicu
lus in Galago senegalensis // Brain Res. — 1978. —
Vol. 146.— P. 351—367.

\Z\.Raeder J.G. Paratrigeminal paralysis of oculo-pupillary sympathetic // Brain.— 1924. — Vol. 47.— P. 149—159.

Rasmussen A. T. Effects of hypophysectomy and
hypophysial stalk resection on the hypothalamic nuclei
of animals and man // Res Publ Ass Nero Ment Dis. —
1940.— Vol. 20.— P. 245—254.
Redgrave P., Marrow L., Dean P. Topographi
cal organization of the nigrotectal projection in rat: evi
dence for segregated channels // Neurosci. — 1992. —
Vol. 50.— P. 571—595.
Reeh M. /., Wobig I. L, Wirtschafter J. D. Oph
thalmic Anatomy. — San Francisco: American Academy
of Ophtjalmology, 1981.
Reese B. E., Baker G. E. The course of fibre
diameter classes through the chiasmatic region in
the ferret // Eur J Neurosci. — 1990. — Vol. 2.—
P. 34—49.
Reese B. E., Baker G. E. Changes in fiber orga
nization within the chiasmatic region of mammals // Vis
Neurosci. — 1992. — Vol. 9. — P. 527—533.

Reese B.E., Cowey A. Large retinal ganglion
cells in the rat: their distribution and laterally of pro
jection // Exp Brain Res. — 1986. — Vol. 61.—
P. 375—385.
Reese В. Е., Cowey A. Fibre organization of
the monkey's optic tract. I. Segregation of functio
nally distinct optic axons // J Comp Neurol. — 1990. —
Vol. 295. — P. 385—400.
Reese B. £., Ho K. Y. Axon diameter distribu
tions across the monkey's optic nerve // Neuro-
science. — 1988. — Vol. 27. — P. 205—214.
Renehan W. £., Jacquin M. F. Anatomy of cent
ral nervous system pathways related to head pain //
The Headaches / Ed. by J. Olesen, P. Tfelt-Hansen,
K. Welch // Raven. — 1993. — P. 59—68.
Richmond F. J. R., Johnston W. S. W., Ba
ker R. S. Palisade endings in human extraocular muscles
// Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1984. — Vol. 25.—
P. 471—485.
Rizzo M., Mawrot M., Zihl J. Motion and shape
perception in cerebral akinetopsia // Brain.— 1995.—
Vol. 118.— P. 1105—1127.
Robinson D. A. Eye movements evoked by col-
licular Stimulation in the alert monkey // Vision Res. —
1972.— Vol. 12.— P. 1795—1809.
Robinson D. A. Oculomotor control signals, in
Basic Mechanisms of Ocular Motility and their Clinical
Implications / Eds G. Lennerstrand, P. Bach-y-Rita). —
Oxford: Pergamon Press, 1975.— P. 337—345.
Robinson D. A. The mechanics of human
smooth pursuit eye movement // J Physiol. — 1965 —
Vol. 180.— P. 569—580.
Robinson D.A., Fuchs A. F. Eye movements
evoked by stimulation of frontal eye fields // J Neuro-
physiol. — 1969. — Vol. 32. — P. 637—651.
Robinson D. L., McClurkin J. W. The visual su
perior colliculus and pulvinar // R. H. Wurtz, M. E. Gold
berg. The Neurobiology of Saccadic Eye Movements. —
Amsterdam: Elsevier, 1989. — P. 337-360.
Robinson D. L., Petersen S. E. The pulvinar and
visual salience // TINS. — 1992. — Vol. 15. — P. 127—
136.
Robinson D. L, Petersen S. £., Keys W. Sac-
cade-related and visual activities in the pulvinar nuclei
of the behaving rhesus monkey // Exp Brain Res. —
1986.— Vol. 62.— P. 625—634.
Robinson D. L, Wurtz R. H. Use of an extra
retinal signal by monkey superior colliculus neurons to
distinguish real from self-induced stimulus movement //
J Neurophysiol. — 1976. — Vol. 39. — P. 852—867.
Rockland K- S., Lund J. S. Intrinsic laminar lat
tice connections in primate visual cortex // J Comp
Neurol. — 1983. — Vol. 216. — P. 303—318.
Rodieck R. W. & Watanabe M. Survey of the
morphology of macaque retinal ganglion cells that
project to the pretectum, superior colliculus, parvicellu-
iar laminae of the lateral geniculate nucleus // J Com
parative Neurol. — 1993. — Vol. 338. — P. 289—303.
Ron S., Robinson D. A. Eye movements evoked
by cerebellar stimulation in the alert monkey // J Neu
rophysiol. — 1973. — Vol. 36.— P. 1004—1016.
Rosenberg M. L. The friction sweat test as
a new method for detecting facial anhidrosis in pa
tients with Horner's syndrome // Am J Ophthalmol. —
1989. — Vol. 108. — P. 443—447.
Rosignol S., Collonier M. A light microscope
study of degeneration patterns in cat cortex after lesions
of the lateral geniculate nucleus // 1971. — Vol. 3.—
P. 29—337.
Ruskel G. L. Sheathing of muscle fibres at neu-
romuscular junctions and at extrajunctional loci in hu-

556

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

man extraocular muscles // J Anat (Lond). — 1984. — Vol. 138. — P. 33—45.

Ruskel G. L. Spiral nerve endings in human
extraocular muscles terminate in motor end plates //
J Anat (Lond). — 1984. — Vol. 139. — P. 33—44.
Ruskel G. L. The fine structure of innervated
myotendinous cylinders in extraocular muscles of rhe
sus monkeys // J Neurocytol.— 1978. — Vol. 7.—
P. 693—708.
Ruskel G. L. The incidence and variety of Gol-
gi tendon organs in extraocular muscles of the rhe
sus monkey // J Neurocytol. — 1979. — Vol. 8.—
P. 639—654.
Ruskel G. L., Wilson J. Spiral nerve endings and
dapple motor end plates in monkey extraocular muscles
// J Anat (Lond). — 1983. — Vol. 136. — P. 85—97.
Ruskell G. Facial parasympathetic innervation
of the choroidal blood vessels in monkeys // Exp Eye
Res. — 1971. —Vol. 12.— P. 166—175.
Ruskell G. L. The retinopial vein: a vein passing
directly from the retina to the pia mater at the optic
nerve head // Br J Ophthalmol. — 1998.—Vol. 82.—
P. 495—497.
Ruskell G. L. An ocular parasympathetic nerve
pathway of facial nerve origin and its influence on intra
ocular pressure // Exp Eye Res. — 1970. — Vol. 10. —
P. 319—328.
Ruskell G. L. Dual innervation of the central
artery of the retina in monkeys // The Optic Nerve / Ed.
J. S. Cant. — London: Henry Kimpton, 1972.— P. 48.
Ruskell G. L. Extraocular muscle proprioceptors
and proprioception // Prog Retin Eye Res. — 1999. —
Vol. 18.— P. 269—291.
Ruskell G. L. Facial nerve distntmtion to the eye
// Am J Optom Physiol Optics. — 1985. — Vol. 62. —
P. 793—806.
Ruskell G. L. Facial parasympathetic innerva
tion of the choroidal blood vessels in monkeys // Exp
Eye Res. — 1971. —Vol. 12.— P. 166—172.
Ruskell G. L. Innervation of the conjunctiva
// Trans Ophthalmol Soc UK. — 1985. — Vol. 104. —
P. 390—4002.
Ruskell G. L. Nerve terminals and epithelial
cell variety in the human lacrimal gland // Cell Tissue
Res. — 1975. —Vol. 158.— P. 121 — 136.
Ruskell G. L. Peripapillary venous drainage from
the choroid: a variable feature in human eyes // Br J
Ophthalmol. — 1997.— Vol. 81. —P. 76—79.
Ruskell G.L. Quelques observations sur les fu-
seaux des muscles oculo-moteurs humains // J Fr Oph
thalmol. — 1984. — Vol. 7. — P. 665—674.
Ruskell G. L. Sympathetic innervation of the
ciliary muscle in monkey // Exp Eye Res. — 1973. —
Vol. 16.— P. 183—198.
Ruskell G. L. The distribution of autonomic
post- ganglionic nerve fibres to the lacrimal gland in
monkeys // J Anat. — 1971. — Vol. 109. —P. 229—
238.
Ruskell G. L. The fine structure of human ex
traocular muscle spindles and their potential proprio-
ceptive capacity // J Anat.— 1989.—Vol. 167.—
P. 199—214.
Ruskell G. L. The fine structure of innervated
myotendinous cylinders in extraocular muscles of Rhe
sus monkeys // J Neurocytol. — 1978. — Vol. 7. —
P. 693—709.
Ruskell G. L. The fine structure of nerve termi
nations in the lacrimal glands of monkeys // J Anat. —
1968.— Vol. 103.— P. 65—74.
Ruskell G. L. An ocular parasympathetic nerve
pathway of facial nerve origin and its influence on intra-

ocular pressure // Exp Eye Res. — 1970. — Vol. 10. — P. 319.

Ruskell G. L. The orbital branches of the pte-
rygopalatine ganglion and their relationship with inter
nal carotid nerve branches in primates // J Anat. —
1970.— Vol. 106.— P. 323—332.
Ruskell G. L. The source of nerve fibres of the
trabeculae and adjacent structures in monkey eyes //
Exp Eye Res. — 1976. — Vol. 23. — P. 449—508.
Ruskell G. L, Griffiths T. Peripheral nerve path
way to the ciliary muscle // Exp Eye Res. — 1979. —
Vol. 28. — P. 277—286.
Sadun A. An underscribed human visual path
way mediating circadian rhythms // Presented at the
5th International Neuro-Ophthalmology Society Meet
ing, Atwerp, Belgium, May 14—18, 1984.
Sadun A. A. Johnson B. M., Schaechter J. Neuro-
anatimy of the human visual system: Part III, Three
retinal projections to the hypothalamus // Neuro oph
thalmol. — 1986. — Vol. 6. — P. 371—385.
Salvesen R. DeSouza C. D., Sjaastad O. Hor-
ner's syndrome sweat gland and pupillary responsive
ness in two cases with a probable third neuron dysfunc
tion // Cephalgia. — 1989. — Vol. 9. — P. 63—70.
Sanderson K. J. The projection of the visual field
to the lateral geniculate and medial interlaminar nuclei
in the cat // J Camp Neurol. — 1971. — Vol. 143. —
P. 101 — 110.
Sanderson K. J. Visual field projection columns
and magnification factors in the lateral geniculate nucle
us of the cat // Exp Brain Res.— 1971. —Vol. 13.—
P. 159—168.
Sanes J. N., Donoghue J. P. Plasticity and pri
mary motor cortex // Annu Rev Neurosci. — 2000. —
Vol. 23.— P. 393—415.
Saper С. В., Loewy A. D., Swanson L. W. Direct
hypothalamo-autonomic connections // Brain Res. —
1976.—Vol. 117.— P. 305—315.
Sasaki Y., Hadjikhani N., Fischl В., Li A. K.
Local end global attention are maped retinitopically
in human occipital cortex // Proc Natl Acad Sci. —
2001. —Vol. 98.— P. 2077—2082.
Sauer C, Levinsohn M. W. Horner's syndrome
in childhood // Neurology. — 1976. — Vol. 26.—
P. 216—220.
Savino P. /., Paris M., Schatz N. I. Optic tract
syndrome. A review of 21 patients // Arch Ophthal
mol. — 1978. — Vol. 96. — P. 656—665.
Scalia F. The termination of retinal axons in
the pretectal region of mammals // J Comp Neurol. —
1972.— Vol. 145.— P. 223—237.

A92.Schaefer S. M., Jackson D.C., Davidson R.J., Aguirre G. K., Kimberg D. Y., Thompson-Schill S. L. Modulation of amygdalar activity by the conscious regulation of negative emotion // J Cogn Neurosci. — 2002.— Vol. 14. — № 6.— P. 913—921.

Schall J. D., Morel A., King D. /., Bullier J.
Topography of visual cortex connections with frontal eye
field in macaque: convergence and segregation of pro
cessing streams // J Neurosci.— 1995. — Vol. 15.—
P. 4464—4487.
Schiller P. H., Malpeli J. G. Functional sped-
fidty of lateral geniculate nudeus laminae of the rhe
sus monkey // J Neurophysiol.— 1978. — Vol. 41.—
P. 788—798.
Schiller P. H., Stryker M. Single unit recoiding
and stimulation in superior colliculus of the alert rhe
sus monkey // J Neurophysiol. — 1972. — Vol. 35. —
P. 915—927.
Scobee R. G. The oculorotary muscles. — 2nd
ed., St Louis: CV Mosby, 1952.

Литература

557

Scott W. £., Dickey C.F. Stability of visual
acuity and amblyopia after visual maturity // Graefes
Arch Clin Exp Ophthalmol. — 1988. — Vol. 226.—
P. 154—157.
Scudder С A., Moschovakis A. K, Karabe-
las А. В., Highstein   S. M.   Anatomy and   physiology
of saccadic   long-lead burst   neurons   recorded in the
alert squirrel monkey. I. Descending projections from
the   mesencephalon   //   J   Neurophysiol. — 1996. —
Vol. 76. — P. 332 — 352.
Segraves M. A., Goldberg M. E. Functional
properties of corticotectal neurons in the monkey's fron
tal eye field // J Neurophysiol. — 1987. — Vol. 58.—
P. 1387—1419.
Sessle B. J. The neurobiology of facial and den
tal pain: present knowledge, future directions // J Dent
Res. — 1987. — Vol. 66. — P. 962—981.
Shafritz K.M., Gore J. C, Marois R. The role
of the parietal cortex in visual feature binding // Proc.
Natl. Acad. Sci. USA. — 2002. — Vol. 99. — № 16.—
P. 10917—10922.
Shapley R., Kaplan £., Soodak R. Spatial sum
mation and contrast sensitivity of X and Y cells in the
lateral geniculate nucleus of the macaque // Nature. —
1981. —Vol. 292.— P. 543—559.
Shapley R.M., Perry V. H. Cat and monkey
retinal ganglion cells and their visual functional roles //
Trends Neurosci. — 1986. — Vol. 9. — P. 229—237.
Shellshear J. E. // Brain. — 1927. — Vol. 50. —
P. 236 (Цит. по Bron, Tripathy, Tripathy, 1997).
Sherman S. M., Koch C. Thalamus // The Syn-
aptic Organization of the Brain. — 4th ed. / Ed. by
G. M. Shepherd. — Oxford, UK: Oxford Univ. Press.,
1998.— P. 289—328.
Shink E., Bevan M. £>., Bolam J. P., Smith Y.
The subthalamic nucleus and the external pallidum: two
tightly interconnected structures that control the output
of the basal ganglia in the monkey // Neurosci. —
1996. — Vol. 73. — P. 335—357.
Shipp S., Zeki S. Segregation of pathways lead
ing from area V2 to areas V4 and V5 of macaque mon
key visual cortex // Nature. — 1985. — Vol. 315. —
P. 322—234.
Shults R. С Nociceptive neural organization in
the trigeminal nuclei. — In: The initial processing of pain
and its descending control: spinal and trigeminal sys
tems / Ed. by A. R. Light, R. С Shults, S. L. Jones. —
Basel, Switzerland: Karger, 1992.— P. 178-202.
Shounara K. Attempt to relate the origin and
distribution of commissural fibers to the presence of large
and medium peramids in layer III in the cat's visialcortex
// Brain Res. — 1974. — Vol. 67. — P. 13—26.
Siemmerling E. Ein fall von gummoser erkran-
kung der hirnbasis mit betheiligung des chiasma nervo-
rum opticonim // Arch Psychiatr Nervkrankh. —
1888.— Vol. 19.— P. 423—433.
Sillito A.M. The location and activity of pu-
pilloconstrictor neurones in the mid-brain of the cat //
J Physiol (Lond). — 1968. —Vol. 194. — P. 39.
Sillito A.M., Zbrozyna A. W. The localization
of pupilloconstrictor function within the mid-brain of
the cat // J Physiol (Lond). — 1970. — Vol. 211.—
P. 461-475.
Simpson J. I., Alley К. Е. Visual climbing fiber
input to rabbit vestibulo-cerebellum: A source of di
rection specific information // Brain Res. — 1974. —
Vol. 82.— P. 302—312.
Simpson J. /., Leonard С S., Soodak R. E. The
accessory optic system of rabbit. II. Spatial organization
of direction selectivity // J Neurophysiol. — 2000. —
Vol. 60. — P. 2055—2072.

Single S., Borst A. Dendritic integration and its
role in computing image velocity // Science. — 1998. —
Vol. 281. — P. 1848—1850.
Single S., Haag /., Borst A. Dendritic compu
tation of direction selectivity and gain control in visual
interneurons // J Neurosci.— 1997. — Vol. 17.—
P. 6023—6030.
Sinnreich Z., Nathan H. The ciliary ganglion in
man // Anat Anz. — 1981. — Vol. 150. — P. 287—298.
Slamovits T.L., Glaser J.S. The pupils and
accommodation // Duane's Ophthalmology CD-ROM
Edition, 1996.
Smith B.C. Functional restoration of vision in
the cat after long-term monocular deprivation // Sci
ence. — 1981. — Vol. 213.— P. 1137—1139.
Smith P. G., Beauregard C. L. Conversion of
parasympathetic nerve function from prejunctional inhi
bition to postjunctional excitation following sympathec-
tomy of rat periorbital smooth muscle // Brain Res. —
1993.— Vol. 629.—P. 319—322.
Smith Y., Bolam J. P. Convergence of synaptic
inputs from the striatum and the globus pallidus onto
identified nigrocollicular cells in the rat: a double antero-
grade labelling study // Neurosci. — 1991. — Vol. 44. —
P. 45—73.
Smith С. С, Richardson W. F. G. The course
and distribution of the arteries supplying the visual (stri-
ate) cortex // Am J Ophthalmol. — 1966. — Vol. 67. —
P. 139—148.
Sodi A., Corsi M., Faussone Pellegrini M. S.
Fine structure of the receptors at the myotendinous
junction of human extraocular muscles // Histol Histo-
path. — 1988. — Vol. 3. — P. 103—113.
Spalding J. M. K- Wounds of the visual path
way. Part II. The striate cortex // Neurol Neurosurg
Psychiat. — 1952. — Vol. 15.— P. 169—178.
Sparks D., Mays L. Signal transformations re
quired for the generation of saccadic eye movements //
Annu Rev Neurosci. — 1990. — Vol. 13. — P. 309—336.
Stanton G. В., Bruce C. /., Goldberg M. E. Topo
graphy of projections to posterior cortical areas from
the macaque frontal eye fields // J Comp Neurol. —
1995.— Vol. 353.— P. 291—305.
Steinbach M. J. Proprioceptive knowledge of eye
position // Vis Res. — 1987.— Vol. 27. — P. 1737—
1744.
Steriade M. Impact of network activities on
neuronal properties in corticothalamic systems // J
Neurophysiol.— 2001. —Vol. 86. — P. 1—39.
Stiebel-Kalish //., Setton A., Nimii Y., Kalish Y.
et al. Cavernous Sinus Dural Arteriovenous Malfor
mations // Ophthalmology. — 2002. — Vol. 109. —
P. 1685—1691.
Stone L. S., Lisberger S. G. Visual responses of
Purkinje cells in the cerebellar flocculus during smooth-
pursuit eye movements in monkeys. I: Simple spikes //
J Neurophysiol. — 1990.— Vol. 63. — P. 1241.
Strick P.L., Dum R. P., Mushiake H. Basal
ganglia «loops» with the cerebral cortex // Functions
of the Cortico-Basal Ganglia Loop / Ed. by M. Ki-
mura, A. M. Graybiel. — Tokyo: Springer, 1995.—
P. 106—124.
Stuphorn V., Bauswein E., Hoffmann K. P.
Neurons in the primate superior colliculus coding
for arm movements in gaze-pelated coordinates // J
Neurophysiol. — 2000. — Vol. 83. — № 3. — P. 1283—
1299.
Sunderland S., Hughes E. S. R. The pupillo-
constructor pathway and the nerves to the ocular mo
tor muscles in man // Brain. — 1946. — Vol. 69.—
P. 301.

558

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГААЗ

Sur M., Sherman S. M. Linear and nonlinear
W-cells in C-laminae of the cafs lateral geniculate nuc
leus // J Neurophysiol. - 1982.— Vol. 47. — P. 869.
Sylvestre P. A., Cullen К. E. Quantitative anal
ysis of abducens neuron discharge dynamics dSaccadic
and slow eye movements // J Neurophysiol. — 1999. —
Vol. 82. — № 5.— P. 2612—2632.
Szentagothai J. Die innere Gliederung des
Oculomotorius Kernes // Arch Psychiat Nervkrankh. —
1942.— Vol. 115.— P. 127—136.
Szentagothai J. Glomerular synapses, complex
synaptic arrangements and their operational significance
// The Neurosciences (Second Study Program) / Ed.
P. 0. Schmitt. — Rockefeller University Press, 1970. —
P. 427—435.
Szentagothai J. Synaptology of the visual cortex
// Handbook of Sensory Physiology 3 / Ed. R. Jung. —
Berlin: Springer-Verlag, 1972.— Vol. 7. — P. 270—324.
Szentagothai J. The elementary vestibulo-ocular
reflex arc // J Neurophysiol. — 1950. — Vol. 1. — P. 395.
Szentagothai J. The «module-concept» in cere
bral cortex architecture // Brain Res. — 1975. —
Vol. 95. — P. 475—484.
Szentagothai J. The structure of the synapse in
the lateral geniculate body // Acta Anat. — 1963. —
Vol. 55.— P. 166—177.
Szentagothai /., Flerko Mess В., Halasz B.
Hypothalamic Control of the Anterior Pituitary. — 2nd
edition. — Budapest: Akademiai Kiako, 1968.
Tanaka M., Lisberger S. G. Role of Arcuate
Frontal Cortex of Monkeys in Smooth Pursuit Eye Move
ments. I. Basic Response Properties to Retinal Image
Motion and Position // J Neurophysiol. — 2002. —
Vol. 87. — P. 2684—2699.
Tarlov E., Tarlov S. R. Anatomy of the two
vestibulo-oculomotor projection systems // Prog Brain
Res. — 1972. — Vol. 37. — P. 489—501.
Tarlov E., Tarlov S. R. Synopsis of current
knowledge about association projections from the ves-
tibulai nuclei // The Vestibular System. — New York:
Academic Press, 1975. — P. 55.
Tarlov £., Tarlov S. R. The representation of
extraocular muscles in the oculomotor nuclei: experimen
tal studies in the cat // Brain Res. — 1971. — Vol. 34. —
P. 37—51.
Taylor J. Mechanismus oder neue abhandl. v. d.
kunstl. Zusammensetz. des menschlichen Auges. Frank
furt, 1750.
Thompson H. S. The pupil // Curr Neuro-Oph-
thalmol. — 1989. — Vol. 2. — P. 213—220.
Thompson H.S., Zackon D.H., Czarnecki J.S.C.
Tadpole shaped pupils caused by segmental spasm of the
iris dilator // Am J Ophthalmol. — 1976. — Vol. 96. —
P. 467—477.
Thurston S. E., Leigh R. J., Crawford T. Two
distinct deficits of visual tracking caused by unilateral
lesions of cerebral cortex in humans // Ann Neurol. —
1988. — Vol. 23. — P. 266—277.
Tian J. R., Zee D. S., Lasker A. G., Folstein S. E.
Saccades in Huntington's disease: predictive tracking
and interaction between release of fixation and initia
tion of saccades // Neurology.— 1991. — Vol. 41.—
P. 875—881.
Tigges /., O'Steen W. K- Termination of retino-
fugal fibers in squirrel monkey: a reinvestigation using
autoradiographic methods // Brain Res.— 1974.—
Vol. 79. — P. 489—502.
Tootell R. В., Hamilton S. L, Switkes E. Func
tional anatomy of macaque striate cortex. IV. Contrast
and magno-parvo streams // J Neurosci. — 1988. —
Vol. 8.— P. 1594—1609.

Tozer P. M., Sherrington C. S. Receptors and
afferents of the third, fourth and sixth cranial nerves //
Proc R Soc Lond. — 1910.—Vol. 82. — P. 450—462.
Ts'o D. Y., Gilbert С D. The organization of
chromatic and spatial interactions in the primate striate
cortex // J Neurosci. —1988.—Vol. 8. — P. 1712—
1727.
Tusa R. J., Ungerleider L. G. Fiber pathways of
cortical areas mediating smooth pursuit eye movements
in monkeys // Ann Neurol. — 1988. — Vol. 23.—
P. 174—183.
Uemura Т., Cohen B. Effects of vestibular le
sions on vestibulo-ocular reflexes and posture in mon
keys // Acta Ophthalmol Suppl. — 1973. — Vol. 315. —
P. 1 — 12.
Ungerleider L. G., Mishkin M. Two cortical vi
sual systems // Analysis of Visual Behavior / Eds
D. J. Ingle, M.A. Goodale, R. J. W. Mansfield. — Cam
bridge, MA: MIT Press, 1982.— P. 549—586.
Ungerleider L. G., Desimone R. Cortical con
nections of visual area MT in the macaque // J Comp
Neurol.—1986.— Vol. 248. — P. 190—222.
Ungerleider L. C, Desimone R., Galkin T. W.
Subcortical projections of area MT in the macaque //
J Comp Neurol. — 1984.—Vol. 223. — P. 368—377.
Ungerleider L.G., Christensen C. A. Pulvinar
lesions in monkeys abnormal scanning og a complex
visual array//Neuropsychologia. — 1979.—Vol. 17.—
P. 493—506.
Valls-Solo Л, Vila N., Obach V., Alvarez R.,
Gonzalez L. E., Chamorro A. Brain stem reflexes in
patients with Wallenberg's syndrome: correlation with
clinical and magnetic resonance imaging (MRI) findings
// Muscle Nerve. — 1996.— Vol. 19.— P. 1093-1099.
Van den Pol A. N., Dudek F. E. Cellular com
munication in the circadian clock, the suprachiasma-
tic nucleus // Neuroscience. — 1993.—Vol. 56.—
P. 793—811.
Van der Hoeve J. Ocular movements // Trans
Ophthalmol Soc UK. — 1932. —Vol. 52. — P. 1.
van Donkelaar P., Stein J. F., Passingham R. £.,
Miall R. C. Temporary Inactivation in the Primate Motor
Thalamus During Visually Triggered and Internally Ge
nerated Limb Movements // J Neurophysiol. — 2000. —
Vol. 83. — № 5. — P. 2780—2790.
van Donkelaar P., Stein J. F., Passingham R. E.
and Mial R. C. Neuronal activity in the primate motor
thalamus during visually triggered and internally gener
ated limb movements // J. Neurophysiol. — 1999. —
Vol. 82. — P. 934—945.
Van Essen D. C, Newsome W. Т., Маип-
sell J. H., Bixby J. L. The projections from striate cortex
(VI) to areas V2 and V3 in the macaque monkey: asym
metries, areal boundaries, patchy connections // J Comp
Neurol. — 1986. — Vol. 244. — P. 451—480.
Van Essen D. C, Zeki S. M. The topographic
organization of rhesus monkey prestriate cortex // J
Physiol (Lond). — 1978.— Vol. 277. — P. 193—226.
Ventre /., Zee D. S., Papageorgiou H., Reich S.
Abnormalities of predictive saccades in hemi-Parkinson's
disease // Brain. — 1992. — Vol. 115. — P. 1147—1165.
Vidik B. The origin and the course of the com
municating branch of the faciale nerve to the lesser pet-
rosal nerve in man // Anat Res. — 1968. — Vol. 162. —
P. 511—520.
Vitek D.J., Schall J.D., Leventhal A.G. Mor
phology, central projections, and dendritic field orienta
tion of retinal ganglion cells in the ferret // J Comp
Neurol. — 1985. — Vol. 241, —P. 1 — 11.
Waitzman D. M., Cohen B. Unit activity in
the mesencephalic formation (MRF) associated with

Аитература

559

saccades and positions of fixation during a visual attention task // Soc Neurosci Abstr. — 1979. —Vol. 5. — P. 389—397.

Waitzman D. M., Valentine L. S., Stacy DePal-
ma-Bowles, Amanda S. A. Effects of reversible inacti-
vation of the primate mesencephalic reticular formation.
II. Hypometric vertical saccades // J Neurophysiol. —
2000. — Vol. 83. — P. 2285—2299.
Walberg F. Fastigiofugal fibers to the perihy-
poglossal nuclei in the cat // Exp Neurol. — 1961.—
Vol. 3. — P. 525—534.
Walker, Ohzawa, Freeman, 2002.
Walsh C, Guiuery R. W. Age-related fiber order
in the optic tract of the ferret // J Neurosci. — 1985. —
Vol. 5.— P. 3061—3077.
Walsh C, Polley E. H. The topography of gan
glion cell production in the cat's retina // J Neurosci. —
1985.— Vol. 5.— P. 741—755.
Walsh F. В., Hoyt W. F. Clinical neuro-ophthal-
mology. — 3 ed. — V 1. — Baltimore: The Williams and
Wilkons Company, 1969.— 1025 p.
Warwick R. Oculomotor organisation // Ann R
Coll Surg Engl. — 1956. — Vol. 19. — P. 36—52.
Warwick R. Oculomotor organization // The
Oculomotor System / Ed. M. B. Bender. — Philadelphia:
Harper & Row, 1964. — P. 173—185.
Warwick R. Representation of the extra-ocular
muscles in the oculomotor nuclei of the monkey // J
Comp Neurol. — 1953. —Vol. 98. — P. 449—557.
Warwick R. The ocular parasympathetic nerve
supply and its mesencephalic sources // J Anat. —
1954. —Vol. 88.— P. 71—83.
Warwick R., Williams P. L. Gray's anatomy. —
35th ed. — Edinburgh: Longman Group Ltd, 1973.
Weliky M., Kandler K., Fitzpatrick D.,
Katz L. C. Patterns of excitation and inhibition evoked
by horizontal connections in visual cortex share a com
mon relationship to orientation columns // Neuron. —
1995.— Vol. 15.— P. 541—552.
Williams M. N., Faull R. L. The nigrotectal
projection and tectospinal neurons in the rat. A light
and electron microscopic study demonstrating a mono-
synaptic nigral input to identified tectospinal neurons //
Neuroscience. — 1988. — Vol. 25. — P. 533—562.
Williams P. L, Warwick R. Cray's Anatomy. —
36th ed. — Edinburgh: Churchill Livingstone, 1980.
Williams R. W., Chalupa L. M. An analysis of
axon caliber within the optic nerve of the cat: evidence
of size groupings and regional organization // J Neuro
sci. — 1983. — Vol. 3. — P. 1554—1564.
Wilson E. M., Melvill Jones G. Mammalian
Vestibular Physiology. — New York: Plenum Press,
1979.
Wilson M. E., Toyne M. J. Retino-tectal and cor-
tico-tectal projections in Macaca mulatta // Brain Res. —
1970.— Vol. 24.— P. 395—407.
Wilson V. J., Yoshida M. Monosynaptic inhi
bition of neck motoneurones by the medial vestibu
lar nucleus // Exp Brain Res. — 1969. — Vol. 9.—
P. 240—252.
Winckler G. // Arch Anat Histol Embryol. —
1937.— Vol. 23.— P. 219.
Witkovsky P. Duane's Clinical Ophthalmolo
gy. — Philadelphia: J. B. Lippincott, 1992.
Wong-Riley M. Т. Т. Changes in the visual sys
tem of monocularly sutured or enucleated cats demon
strable with cytochrome oxidase histochemistry // Brain
Res. — 1979.— Vol. 171. —P. 2—14.
Wurtz R. //., Albano J. E. Visual motor function
of the primate superior colliculus // Ann Rev Neuro
sci. — 1980. — Vol. 3. — P. 189—202.

Wurtz R. //., Goldberg M. E., Robinson D. L. //
Prog Psychobiol Physiol Psyhol. — 1980. — Vol. 9.—
P. 43—55.
Wylie D. R. W., Frost B. J. The pigeon opto-
kinetic system: visual input in extraocular muscle coor
dinates // Vis Neurosci. — 1996. — Vol. 13. — P. 945—
953
Wylie D. R., Bischof W. F., Frost B. f. Common
reference frame for neural coding of translational and
rotational optic flow // Nature. — 1998. —Vol. 392. —
P. 278—282.
Wylie D. R., Frost B. J. Binocular neurons
in the nucleus of the basal optic root (NBOR) of the
pigeon are selective for either translational or rotatio
nal visual flow // Vis Neurosci.— 1990. — Vol. 5.—
P. 489—495.
Wylie D. R., Frost B. J. Purkinje cells in the
vestibulocerebellum of the pigeon respond best to either
rotational or translational visual flow // Exp Brain
Res. — 1991. — Vol. 86. — P. 229—232.
Wylie D. R., Frost B. J. Responses of neurons
in the nucleus of the basal optic root to translational
and rotational flowfields // J Neurophysiol. — 1999. —
Vol. 81. —P. 267—276.
Wylie D. R., Frost B.J. Responses of pigeon
vestibulocerebellar neurons to optokinetic stimula
tion: II. The 3-dimensional reference frame of rotation
neurons in the flocculus // J Neurophysiol.— 1993. —
Vol. 70. — P. 2632—2646.
Wylie D.R., Glover R.G., Lau K. L. Projec
tions from the accessory optic system and pretectum
to the dorsolateral thalamus in the pigeon (Columba
livia): a study using both anterograde and retrograde
tracers // J Comp Neurol. — 1998. — Vol. 391. —
P. 456—469.
Wylie D. R., Linkenhoker B. Mossy fibres from
the nucleus of the basal optic root project to the vestibu
lar and cerebellar nuclei in pigeons // Neurosci Lett. —
1996.— Vol. 219.— P. 83—86.
Xu X., Ichida J.M., Allison J. D. et al. A com
parison of koniocellular, magnocellular and parvocellular
receptive field properties in the lateral geniculate nucle
us of the owl monkey (Aotus trivirgatus) // J Physio
logy. — 2001. — Vol. 531. —№ 1. —P. 203—218.
Yamada E. S., Silveira L. C. L., Gomes F. L. &
Lee В. В. The retinal ganglion cell classes of New World
primates // Revista Brasileira de Biologia.— 1996.—
Vol. 56.— P. 381—396.
Yamamoto M., Shimoyama I., Highstein S. M.
Vestibular nucleus neurons relaying excitation from
the anterior canal to the oculomotor nucleus // Brain
Res. — 1978.— Vol. 148.— P. 31.
Yoshioka Т., Blasdel G. G., Levitt I. B.,
Lund J. S. Relation between patterns of intrinsic lateral
connectivity, ocular dominance, cytochrome oxidase-re-
active regions in macaque monkey striate cortex //
Cereb Cortex. — 1996. —Vol. 6. — P. 297—310.
Yoshitomi Т., Ishikawa H., Haruno I., Ishi-
kawa S. Effect of histamine and substance P on the
rabbit and human iris sphincter muscle // Graefes
Arch Clin Exp Ophthalmol. — 1995. — Vol. 233.—
P. 181 — 185.
Yoshitomi Т., Но Y. Double reciprocal inner-
vations in dog iris sphincter and dilator muscles // In
vest Ophthalmol Visual Sci. — 1986. — Vol. 27.—
P. 83—91.
Zagvazdin Y.S., Fitzgerald M. E., Sancesa-
rio G., Reiner A. Neural nitric oxide mediates Edinger-
Westphal nucleus evoked increase in choroidal blood
flow in the pigeon // Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1996.— Vol. 37.— P. 666—672.

560

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Zambarbieri D., Beltrami G., Versino M. Sac-
cadic latency toward auditory targets depends on the
relative position of the sound source with respect to the
eyes // Vision Res. — 1995. — Vol. 35. — P. 3305—
3312.
Zaki W. The trochlear nerve in man. Study rela
tive to its origin, its intracerebral traject and its structu
re // Arch Anat Histol Embryol. — 1960. — Vol. 45. —
P. 105—116.
Zeki S. A vision of the Brain. — Blackwell
Science, 1995. — 366 p.
Zeki S. M. A direct projection from area VI to
area V3A of rhesus monkey visual cortex // Proc R Soc
Lond В Biol Sci. — 1980. — Vol. 207. — P. 499—506.
Zeki S. M. Color coding in rhesus monkey
prestrite cortex // Brain Res. — 1973. — Vol. 53,—
P. 422—433.
Zeki S. M. Functional organization of a visual
area in the posterior bank of the superior temporal

sulcus of the rhesus monkey // J Physiol (Lond). — 1974. — Vol. 236.— P. 549—557.

Zeki S. M. Representation of central visual fields
in prestridte cortex of monkey // Brain Res. — 1969. —
Vol. 14.— P. 271—283.
Zeki S. M. The cortical projections of foveal stri-
ate cortex in the rhesus monkey // J Physiol (Lond). —
1978.— Vol. 277. —P. 227—244.
Zeki S. M. The third visual complex of rhesus
monkey prestriate cortex // J Physiol (Lond).— 1978.—
Vol. 277. — P. 245—272.
Zeki S. M. Uniformity and diversity of structure
and function in rhesus monkey prestriate visual cortex
// J Physiol (Lond). — 1978.— Vol. 277. — P. 273-
290.
Zihl J., Von Cramon D., Mai N., Schmid С. Н.
Disturbance of movement vision after bilateral poste
rior brain damage // Brain.— 1991. — Vol. 114.—
P. 2235—2252.

1. 2013г. Директор ГАОУ СПО ЛО ЛАПТ Ибраева В
2. Школьное дело после Екатерины II
3. маникюр 500 руб
4. останню колонку таблички сильних і неправильних дієслів Префікс ge не отримують- Дієслова з невід
5. 6 Деловые переговоры как основная форма делового общения
6. ориентированная компания
7. Божества древних славян
8. это процессы связанные с получением хранением обработкой и передачей информации т
9. Крещенские морозы ' 2014 ГДДЮТ
10. реферат диссертации на соискание ученой степени кандидата экономических наук Саратов 1999 Работа выполне
11. государственной идеологии
12. Жизели Шел третий час ночи я не могла заснуть
13. ЗАДАНИЕ 1 Мой первый файл При печати документа следует помнить что переход на новую строку осуществляетс
14. темах автоматического регулирования различных технологических процессов
15. ВИТЕБСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ В
16. Композиция сочинения; старайся уложиться в 2 часа.
17. Технология хранения, поиска и сортировки информации
18. Лабораторна робота 3
19. Температура латынны~ temperture ~ ~алыпты к~й ж~йені~ термодинамикалы~ тепе те~дік к~йін сипаттайтын ж~не ма
20. язаних із ними експертиз консультацій із питань бухгалтерського обліку звітності оподаткування аналізу

Материалы собраны группой SamZan и находятся в свободном доступе