тема взаимосвязанных циклов элементов

Работа добавлена на сайт samzan.net:

PAGE   \* MERGEFORMAT 2

Б01

Б1) Биогеохимическая машина планеты – система взаимосвязанных циклов элементов. Эти цилы действуют и в планетарном масштабе, и в конкретных экосистемах. Определяющим для биосферы служит цикл органического углерода, полностью преобразовавший состояние поверхностных оболочек Земли, движущей силой котрого служит энергия Солнца, использованная фототрофами. Биогеохимические циклы сопряжены друг с другом. Цикл органического углерода сопряжен с циклами углекислоты и кислорода. Цикл органического углерода обусловлен, во-первых, первичной продукцией за счет использования внешней солнечной энергии фотоавтотрофными оксигенными организмами: цианобактериями, водорослями, растениями и в небольшой степени хемоавтотрофами за счет поступления эндогенного водорода в газогидротермах, и, во-вторых, деструкцией органотрофнми организмами, аэробным и анаэробным. Деструкционная ветвь цикла органического углерода наиболее сложна. Конечый продукт деструкции – углекислота, которая замыкакет цикл органического углерода и сопрягает его с циклом неорганиеского углерода и циклом кислорода. Цикл углерода суммируется двум уравнениями:

CO2+H2O=(CH2O)+O2 уравнение продукции

(CH2O)+O2=CO2+H2Oуравнение деструкции

(CH2O)-органический углерод, или Cорг. В реакциях существуют эквимолярные количества между углекислотой, кислородом и органическим углеродом. Следовательно, молярное  нетто-количество кислорода, равно количеству органического углерода, выведенному из цикла и обусловленному дибалансом между продукцией и деструкцией. Резервуары органического углерода определяются динамическим резервуаром биомассы, суммирующим биомассу продуцентов и деструкторов, резервуаром мортмассы, которая не успела разложиться под действием деструкторов, резервуаром остаточного органического вещества, трудно поддающегося разложению.Динамический резервуар биомассы различен для организмов с коротким жизненным циклом и длительным циклом, как у деревьев.

Но суммарный запас органического вещества в биомассе не равен биомассе первичных продуцентов плюс биомасса деструкторов, потому что продуценты с коротким жизненным циклом, как фитопланктон океана, могут перекачивать углерод в организмы с длительным жизненным циклом, как зоопланктон, и всю последующую трофическую пирамиду в океане. Поэтому надо оценивать не резервуары а потоки в них. Пребывание углерода в мортмассе определяется кинетикой ее деструкции. Пребывание углерода в остаточных устойчивых соединениях, начальной формой которых можно считать гумус, определяется  в значительной степени геологическими факторами, прежде всего седиментогенезом, так как устойчивый углерод поступает в осадочные породы.

Видно, что в состоянии системы Земли первоочередную роль играет дисбаланс между продукцией и деструкцией. Кислород атмосферы представляет недоиспользованный в деструкции остаток кислорода фотосинтеза. Более всего важна разность между абсолютными величинами продукции и деструкции. Экосистемы с низкой продуктивностью могут оказаться в смме накопителями органического углерода, если деструкция в них еще более замедлена. Такая картина в холодной тундре и в анаэробных болотах. Деструкция не может в целом превышать продукцию, и поэтому система должна неизбежно двигаться в направлении накопления кислорода и органического вещества. При этом деструкция зависит от содержания кислорода и существенно различна в аноксических и аэробных условиях. Разность между продукцией и деструкцией определяется наличием ловушек, в приведенном примере холодной и анаэробной, к которым надо добавить обычную геологическую седиментационную ловушку.

Продуценты в процессе отосинтеза создают органическое вещество, использую энерги солнечного излучения. Потом подключаются первичные консументы(растительноядные животные), потом плотоядные консументы. Фотосинтез относится к мощному естественному процессу, вовлекающему ежегодно в круговорот огромные массы вещества биосферы и определяющему его высокий кислородный потенциал.

nCO2+nH2O+энергия=CnH2nOn+nO2

За счет углекислоты и воды синтезируется  органическое вещество и выделяется свободный кислород. Простойшим продуктом фотосинтеза является глюкоза. Хемосинтез – безкислородный фотосинтез. К хемосинтизирующим организмам относятся нитрификаторы, карбоксидобактерии, серобактерии, тионовые железобактерии, водорподные бактерии. Хемоситез характерен для глубоководных гидротермальных источников. В общий круговоро материи, связанный с построением путем фотосинтеза органического вещества, вовлекаются и такие химические элементы, как азот, фосфор, сера, калий, кальций, магний, натрий, алюминий. При гибели организма происходит обратный процесс – разложение органического вещества путем окисления, гниения и тд.

Основные биогенные элементы. Круговорт кислорода. Потребление атмосферного кислорода и его возмещение первичными продуцентами происходит сравнительно быстро. Для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется 2000 лет. Фотосинтез и дыхание в природных условиях, без учета деятельности человека, с большой точностью уравновешивают друг друга. В связи с этим накопления кислорода в атмосфере не происходит, его содержание (21%) остается постоянным. В верхних слоях атмосферы при действии ультрафиолетовой радиации на ксилород образуетс озон:

O2=2O, O+O2=O3

Реакции легко обратимы. Озон – фильтр от ультрафиолета. Большая ачсть кислорода, вырабатываемого в течение геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а фиксировалась литосферой в виде карбонатов, сульфатов, окислов железа. Круговорот азота. Входит в состав белков и нуклеиновых кислот. 78% озона в воздухе. Основная часть живых организмов не может непосредственно использовать этот азот, он должен быть с чем то связан. Например для растения ионы аммония или нитрата. Газообразны азот непрерывно поступает в атмосферу в результате работы денитрофицирующих бактерий, а бактерии-фиксаторы и сине-зеленые водоросли постоянно поглощают его, преобразуя в нитраты. Протеины и другие формы органического азота, содержащиеся в растениях и животных после их гибели, подвергаются воздействию гетеротрофных бактерий, грибов, которые вырабатывают необходимую им энергию восстановленияэтого  органического азота, преобразуя его в аммиак. В почвах процесс нитрификации – микроорганизмы окисляют ион аммония до нитрита, или нитрита до нитрата. Ион аммония(NH4+), нитрит (NO2-), нитрат (NO3-). Денитрификация – восстановление нитритов и нитратов до газообразных соединений молекулярного азота и оксида азота1. Во время гроз – электрические разряды связывают атмосферный азот с кислородом. Источники атмосферного азота – вулканы. Круговорот фосфора. Резервуар фосфора – минеральная часть литосферы. Апатиты (изверженные породы) и фосфориты(осадочные породы) – основной источник неорганического фосфора. Фосфор поглощается растениями из водного раствора  в виде неорганического фосфат-иона и включается в состав различных органических  соединений. Круговорт серы. Сульфаты – основной источник серы, доступный живым организмам. Специализированные микроорганизмы выполняют реакции: H2S переходит в S, а она в SO42-, SO42- может переходить в  H2S.

Набор основных элементов: водород (H), углерод (C), азот (N), кислород(O),  фосфор (P), сера (S)

1. Все, кроме фосфора, могут образовывать летучие соединения

2. Более 99% вещества организмов приходится только на четыре элемента: водород, углерод, азот и кислород

Дыхание:

(CH2O) + O2 ? CO2 + H2O + энергия

Фотосинтез:

CO2 + H2O + энергия ? (CH2O) + O2

1. Большая часть углерода биосферы выведена из активного круговорота и находится в осадочных породах - карбонатах и керогене

2. Формирование этих пород происходило при самом активном участии организмов

3. Углерод осадочных пород так же вовлечен в круговорот, но он совершается очень медленно – примерно за 500 миллионов лет

Скопления керогена – это то органическое вещество, вывод которого из круговорота обеспечил сохранение в атмосфере свободного кислорода.

Весь свободный кислород атмосферы — биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза.

Молекулярный кислород микроорганизмы используют в процессе дыхания и окисления неорганических веществ. Выделяют кислород в атмосферу некоторые фотосинтезирующие бактерии (цианобактерии и прохролофиты). По мере накопления кислород становится постоянным компонентом внешней среды, и только локально могут быть созданы такие условия, где он отсутствует или содержится в малых количествах. Это обусловило два возможных варианта взаимодействия прокариот с молекулярным кислородом. Одни из существовавших анаэробных форм «ушли» в места обитания, где кислород практически отсутствует, и тем самым сохранили «облик бескислородной эпохи». Другие были вынуждены пойти по пути приспособления к «кислородным» условиям. Это означает, что они формировали новые метаболические реакции, служащие в первую очередь для нейтрализации отрицательного действия молекулярного кислорода.

Группы хемолитотрофных эубактерий: эубактерии, окисляющие соединения серы; железобактерии; нитрифицирующие бактерии; водородные бактерии; карбоксидобактерии; эубактерии, восстанавливающие сульфаты. Группы хемоорганотрофных бактерий: метилотрофы; уксуснокислые бактерии; аммонифицирующие бактерии; бактерии, разрушающие целлюлозу; денитрифицирующие бактерии.

Круговорот углерода складывается из двух взаимосвязанных процессов: 1) потребление углекислоты атмосферного воздуха аутотрофными микробами; 2) возвращения, пополнения запасов углекислоты в атмосфере. Потребление СО2 совершается фотосинтезирующими микроорганизмами. При фотосинтезе образуются различные органические соединения. Основная масса углерода отлагается в растениях в форме различных сахаров (глюкоза, фруктоза, крахмал и др.). Образовавшиеся органические соединения используются человек и животными для питания, а после их гибели органические вещества переходят в почву. Возвращение углекислоты происходит микроорганизмами почвы и воды. Большое количество углекислоты поступает обратно в атмосферу при минерализации органических остатков растений и животных почвенными бактериями и грибами. Главными субстратами процессов минерализации в природе являются сахара в форме полимеров. Использование глюкозы в качестве основного энергетического материала при процессах биологического окисления (брожение, дыхание) приводит к высвобождению углекислоты. Дополнительный цикл круговорота углерода обусловлен анаэробными почвенными микроорганизмами. Одни из них (метанобактерии) в условиях влажных почв восстанавливают СО2 в метан (СН4). Другие, наоборот, окисляют метан в углекислоту.

В зависимости от источника углерода все прокариоты делятся на две группы: автотрофы (синтезируют все необходимые компоненты из углекислоты) и гетеротрофы (источником углерода служат органические соединения). Последние делятся на паразитов (живут за счет других живых клеток) и сапрофиты (нуждаются в готовых органических веществах, но от других организмов не зависят.

Б02

Б2) В составе экосистемы выделяют следующие компоненты: неорганические вещества, органические вещества, воздушная, водная и субстратная среда, продуценты=автотрофы(производят пищу из простых неорганических веществ, консументы=фаготрофы (гетеротрофы питаются живым), редуценты=детритофаги (гетеротрофы питаются мертвым).

Продуктивность экосистем тесно связана с потоком энергии, проходящим через ту или иную экосистему. В каждой экосистеме часть приходящей энергии, попадающая в трофическую сеть, накапливается в виде органических соединений. Безостановочное производство биомассы(живой материи) – один из фундаментальных процессов биосферы. Органическое вещество, создаваемое продуцентами в процессе фотосинтеза или хемосинтеза – первичная продукция. Количественно ее выражают в сухой или сырой массе растений или в энергетических единицах – эквивалентном числе калорий или джоулей. Первичной продукцией определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а, следовательно, и биомасса живых организмов, которые могт существовать в экоситеме. Теоретически возможная скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Максимально достигаем в природе КПД фотосинтеза 10-12 процентов энергии фотосинтетической активной радиации. Обычно не превышает 0,1 процента(в стандартной экосистеме). Скорость, с которой растения накапливают химическую энергию – валовая первичная продуктивность. Около 20% этой энергии расходуется растениями на дыхание и фотодыхание. Скорость накопления органического вещества за вычетом этого расхода – чистая первичная продуктивность. Это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней. Количество органического вещества, наопленное гетеротрофными организмами – вторичная продукция. Вторичная продукция может быть вычислена отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей из предыдущего. Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, в конечном итоге живут за счет чистой конечной продукции сообщества. Постепенное увеличение общей биомассы продуцентов отмечается, если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений.

В воде пищевая цепь начинается с водорослей, часто мелких одноклеточных организмов, использующих солнечную энергию для синтеза органических веществ из растворенных в воде неорганических химических питательных веществ и углекислоты. Они составляют фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. В водных экосистемах (пресноводных и морских) травоядные формы представлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство этих организмов ветвистоусые и веслоногие раки, личинки крабов, усоногие раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы)   питаются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды. Вместе с простейшими многие из них составляют основную часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах практически полностью зависит от планктона, т. к. с него начинаются почти все пищевые цепи. На суше большую часть первичной продукции поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосемянным и покрытосемянным. Они формируют леса и луга. Типичными травоядными на суше являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих — это грызуны и копытные. Продуценты (растения) наземных экосистем неразрывносвязаны корневой системой с биогенным фондом, формирующимся в результатежизнедеятельности растений. Продуценты водных экосистем (водоросли)разобщены с основным биогенным фондом водоемов, будь то океан, озеро,водохранилище и даже пруд. В фотаческом слое, который даже при оченьбольшой прозрачности океана не превышает нескольких десятков метров,биогенных солей, и, прежде всего фосфатов, недостаточно, но они лимитируютформирование органического вещества. Биогенные же элементы находятся наглубине, куда свет не проникает и откуда они выносятся в освещенный слойморя в результате вертикального перемешивания водных масс в итоге тепловогои механического взаимодействия атмосферы и гидросферы.В наземных экосистемах растения - важнейший компонент пищи многих животных,поэтому распространение их связан с растительной ассоциацией. В морскойсреде наблюдается разобщенность животного населения (консументов) и полейфитопланктона (продуцентов). Большая часть водных биоценозов существует безпрямого контакта с живой растительностью, сосредоточенной в тонкомприповерхностном трофогенном слое. Масса животных живет ниже массырастений, используя продукты деструкция растительных организмов.

Способы определения продукции фитопланктона. В 1932 г. Г.Г.Винберг начал изучать в Косине баланс органических веществ.

Тогда им был предложен метод определения первичной продукции планктона – метод «тёмных и светлых склянок».

CO2 + H2O + энергия света

?   (CH2O) + O2

где (CH2O) – обобщенная формула углеводов

Кислородный метод определения первичной продукции основан на оценке количества выделившегося кислорода

Валовый фотосинтез – зависимый от света поток электронов от воды к конечному акцептору (СО2). Количество выделившегося кислорода (в том числе то, которое будет потрачено самим продуцентом) пропорционально валовому фотосинтезу

Способы определения продукции фитопланктона. В 1932 г. Г.Г.Винберг начал изучать в Косине баланс органических веществ.

Тогда им был предложен метод определения первичной продукции планктона – метод «тёмных и светлых склянок».

Способы оценки первичной продукции фитопланктона:

1.Кислородный(Г.Г.Винберг,1932)

2.Радиоуглеродный(Steemann-Nielsen,1952)

В склянку добавляют бикарбонат, меченный радиоактивным изотопом углерода 14С. Продукция оценивается по включению метки в клетки фитопланктона

14CO2 + H2O + энергия света

?   (14CH2O) + O2

где (CH2O) – обобщенная формула углеводов

Радиоуглеродный метод определения первичной продукции основан на оценке связанного углерода

Растительный покров на суше НЕ РАЗВИВАЕТСЯ

только там, где постоянно холодно (полярные шапки и высокогорья) или нет воды (пустыни)

Среднегодовая чистая первичная продукция (NPP) в таких местах низка:

3 – 100 г С / м2 год

Там, где на суше достаточно тепла и влаги,

среднегодовая чистая первичная продукция    (NPP) составляет:

600 – 3500 г С / м2 год

Среднегодовая чистая первичная продукция    (NPP) для всей суши:

324 г С / м2 год

Это в 5 раз выше, чем в океане

Среднегодовая чистая первичная продукция    (NPP) океана  

69 г С / м2 год

В центральных районах океана – только

10-50 г С / м2 год

В самых богатых жизнью водах океана содержание азота в 10 000 раз меньше, чем в поверхностных слоя

Чистая первичная продукция суши -

56.8 ? 1015 г (=млрд. т) углерода в год

За год суммарное изъятие человеком первичной продукции на суше - 11.54 ? 1015 г углерода, или 20.32% всей годовой чистой первичной продукции

х почвы. В целом NPP океана составляет только 25-30% от теоретического максимума, определяемого количеством доступного света

Б03

Первичная продукция:

Продуктивность экосистем тесно связана с потоком энергии, проходящим через ту или иную экосистему. В каждой экосистеме часть приходящей энергии, попадающей в трофическую сеть, накапливается в виде органических соединений. Безостановочное производство биомассы (живой материи) — один из фундаментальных процессов биосферы. Органическое вещество, создаваемое продуцентами в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, называют первичной продукцией экосистемы (сообщества). Количественно ее выражают в сырой или сухой массе растений или в энергетических единицах —эквивалентном числе ккалорий или джоулей. Первичной продукцией определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а следовательно, и биомасса живых организмов, которые могут существовать в экосистеме.

Теоретически возможная скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. А как известно, лишь часть энергии света, получаемой зеленой поверхностью, может быть использована растениями. Из коротковолнового излучения Солнца только 44% относится к фотосинтетически активной радиации (ФАР) — свет по длине волны, пригодный для фотосинтеза. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза 10—12% энергии ФАР, что составляет около половины от теоретически возможного, отмечается в зарослях джугары и тростника в Таджикистане в кратковременные, наиболее благоприятные периоды. КПД фотосинтеза в 5% считается очень высоким для фитоценоза. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1 % из-за ограничения фотосинтетической активности растений множеством факторов, среди них таких, как недостаток тепла и влаги, неблагоприятные физические и химические свойства почвы и т. д. Средний коэффициент использования энергии ФАР для территории России равен 0,8%, на европейской части страны составляет 1,0—1,2%, а в восточных районах, где условия увлажнения менее благоприятны, не превышает 0,4—0,8%. Скорость, с которой растения накапливают химическую энергию, называют валовой первичной продуктивностью (ВПП). Около 20% этой энергии расходуется растениями на дыхание и фотодыхание. Скорость накопления органического вещества за вычетом этого расхода называется чистой первичной продуктивностью (ЧПП). Это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней.

Мировое распределение первичной биологической продукции весьма неравномерно. Чистая продукция меняется от 3000 г/м2/год до нуля в экстрааридных пустынях, лишенных растений, или в условиях Антарктиды с ее вечными льдами на поверхности суши

Практически вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержки жизни всех гетеротрофных организмов.

Пастбищная и детритная пищевые цепи:

Существует 2 основных типа трофических цепей — пастбищные и детритные.

1). В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, затем идут потребляющие их растительноядные животные (например, зоопланктон, питающийся фитопланктоном), потом хищники (консументы) 1-го порядка (например, рыбы, потребляющие зоопланктон), хищники 2-го порядка (например, щука, питающаяся другими рыбами). Особенно длинны трофические цепи в океане, где многие виды (например, тунцы) занимают место консументов 4-го порядка.

2). В детритных трофических цепях (цепи разложения), наиболее распространенных в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапротрофными организмами и минерализации. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита (органических останков), идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям — хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоемах и на больших глубинах океана) часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи.

Наземные детритные цепи питания более энергоемки, поскольку большая часть органической массы, создаваемое автотрофными организмами, остается невостребованной и отмирает, формируя детрит. В масштабах планеты, на долю цепей выедания приходится около 10% энергии и веществ запасенных автотрофами, 90% же процентов включается в круговорот посредством цепей разложения.

Трофическая сеть и трофические уровни:

Обычно для каждого звена цепи можно указать не одно, а несколько других звеньев, связанных с ним отношением «пища — потребитель». Так, траву едят не только коровы, но и другие животные, а коровы являются пищей не только для человека. Установление таких связей превращает пищевую цепь в более сложную структуру — трофическую сеть.

Трофический уровень — условная единица, обозначающая удалённость от продуцентов в трофической цепи данной экосистемы.

В некоторых случаях в трофической сети можно сгруппировать отдельные звенья по уровням таким образом, что звенья одного уровня выступают для следующего уровня только в качестве пищи. Такая группировка называется трофическим уровнем.

Способ изображения трофических сетей стандартен.

(рис.1): Другой способ удобного схематического изображения главных составных частей экосистемы: каждый трофический уровень рассматривается как «блок», а стрелки по-прежнему обозначают направление потока вещества и энергии. Многие вещества, включая те, которые содержат кальций, углерод, азот и фосфор, перемещаются от одного блока к другому по мере того, как организмы, находящиеся на более высоких трофических уровнях, поедают других, находящихся на низших уровнях, и в конечном счете возвращаются в абиотический «фонд питательных веществ», где они снова могут быть использованы первичными продуцентами. Подобные перемещения вещества в экосистемах называются круговоротом. Важным компонентом любой экосистемы являются деструкторы, или редуценты, функция которых — возврат элементов в фонд питательных веществ. Если вещества непрерывно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут снова войти в круговорот, то энергия может быть использована только один раз. Поэтому существование всех экосистем зависит от постоянного притока энергии.

Пирамида продукций:

Экосистемы очень разнообразны по относительной скорости создания и расходования как первичной продукции, так и вторичной продукции на каждом трофическом уровне. Однако всем без исключения экосистемам свойственны определенные количественные соотношения первичной и вторичной продукции, получившие название правила пирамиды продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Графически это правило выражают в виде пирамид, суживающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками равной высоты, длина которых соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в пищевых цепях.   (рис. 2: Пирамиды биомассы в некоторых биоценозах (по Ф. Дре, 1976): П – продуценты; РК – растительноядные консументы; ПК – плотоядные консументы; Ф – фитопланктон; 3 – зоопланктон).

Ограничение биомассы трофического уровня сверху и снизу, каскадный эффект:

Мораль: Ограничения сверху-пресс хищников.

Ограничения снизу-недостаток важных ресурсов (фосфора,например).

Каскадный эффект-это типа как цепная реакция в химии.Типа малое порождает большое.Известно,что пирамида массы в океане перевернута,то есть фитопланктона меньше,чем первичных консументов.

Поясним данный механизм на примере модели водных экосистем:

В продукционной гидробиологии доминирует классическая (трофодинамическая) концепция функционирования водных экосистем, основанная на принципах первого и второго законов термодинамики. Согласно этой концепции, водные сообщества рассматриваются как системы с восходящими трофическими уровнями, где потоки органических и биогенных веществ направлены вверх по пищевой цепи: от первичных продуцентов к зоопланктону и рыбам. Потоки сопровождаются некоторыми потерями экскретируемых веществ и регенерацией биогенных элементов.

С развитием концепции вертикальной (линейной) трофической цепи сформулированы две гипотезы:

- первичные продуценты определяют состояние более высоких трофических уровней - контроль “снизу” (“bottom-up”);

- хищничество рыб создает каскад биотических воздействий, направленный вниз и отвечающий за состояние экосистемы в целом - контроль “сверху”, или эффект “top-down”.

Указанные две гипотезы легли в основу концепции трофического каскада, которая хотя и признает, что продуктивность озер зависит от концентрации биогенных элементов, но в то же время подчеркивает, что при одном и том же их содержании биомасса фитопланктона и его продукция могут различаться на порядок величин. Причина такого разброса заключается прежде всего в хищничестве рыб и зоопланктона, которые регулируют обилие своих жертв и формируют структуру каждого ниже расположенного трофического уровня. Концепцию трофического каскада можно коротко сформулировать следующим образом: нагрузка биогенными элементами определяет только лишь потенциальную продуктивность водоема, отклонение от которой обусловлено структурой сообществ и взаимоотношениями в них по типу хищник-жертва.

Существует точка зрения, что эффект bottom-up наиболее строго выражен в основании трофической пирамиды, то есть в цепи фосфор - фитопланктон, и ослабевает по направлению к верхней части пищевой цепи. У вершины трофической пирамиды, а именно, в цепи рыбы - зоопланктон, сильнее выражен эффект top-down, который угасает в ее основании. Биотические воздействия “снизу” и “сверху” близки к равновесию между звеньями “фитопланктон” и “зоопланктон”. В этой части цепи встречные воздействия часто нивелируются, происходит как бы разрыв трофического каскада. Такая модель биотических взаимоотношений подтверждается результатами полевых исследований, которые выявляют тесную отрицательную корреляцию между биомассами планктоноядных рыб и зоопланктона, положительную корреляцию между концентрацией общего фосфора и обилием фитопланктона и отсутствие корреляции между биомассами фитопланктона и зоопланктона.

Б04

Вторичная продукция:

Количество органического вещества, накопленного гетеротрофными организмами, называется вторичной продукцией. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего. Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, в конечном итоге живут за счет чистой первичной продукции сообщества. Полнота ее расхода в разных экосистемах различна. Постеленное увеличение общей биомассы продуцентов отмечается, если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений.

Энергетический баланс организма, использование на рост и траты на обмен:

В любой цепи питания не вся пища используется на рост особи, т.е. на накопление биомассы. Часть её расходуется на удовлетворение энергетических затрат организма: на дыхание, на движение, размножение, поддержание температуры тела (не забыть кстати, что только 10% могут быть аккумулированы).

Изначально источником энергии является солнечная радиация. Лишь ничтожная ее часть (0,1–0,2% энергии получаемой Землей от солнца) улавливается зелеными растениями и обеспечивает весь биологический круговорот в биосфере. Более половины энергии, связанной при фотосинтезе, тут же расходуется на жизнь растений и может быть использовано гетеротрофными организмами (консументами) при питании.

Энергетический баланс консументов складывается следующим образом: поглощенная пища обычно усваивается неполностью, неусвоенная часть вновь возвращается во внешнюю среду (в виде экскрементов) и в дальнейшем может быть вовлечена в другие цепи питания.

Процент усвояемости зависит от состава пищи и набора пищеварительных ферментов организма. У животных усвояемость пищевых материалов варьирует от 12–20% до 75%. Большая часть энергии используется на поддержание рабочих процессов в клетках, а продукты расщепления подлежат удалению из организма в составе экскрементов и С02, образующегося при дыхании. Энергетические затраты на поддержание всех метаболических процессов условно называют тратой на дыхание, так как общие их масштабы можно оценить, учитывая выделение С02 организмом.

Меньшая часть усвоенной пищи трансформируется в ткани самого организма, т.е. идет на рост и откладывание запасных питательных веществ, увеличение массы тела. Эти отношения сокращенно можно выразить формулой:

Р=П+Д+Н,

где Р – рацион консумента, т.е. количество пищи, съедаемой им за определенный период времени;

П – продукция, т.е. трата на рост;

Д – траты на дыхание, т.е. поддержание обмена веществ за тот же период;

Н – энергия неусвоенной пищи, выделенной в виде экскрементов.

Траты на дыхание во много раз больше энергетических затрат на увеличение массы самого организма. Конкретные соотношения зависят от стадии развития и физиологического состояния особей. У молодых траты на рост могут достигать значительных величин, тогда как взрослые особи используют энергию пищи почти исключительно на поддержание обмена веществ и созревание половых продуктов. Интенсивность питания снижается с возрастом.

Коэффициент использования потребленной пищи на рост (К) рассчитывается как отношение этих двух величин:

К=П/Р,

где И – траты на рост;

Р – количество пищи, съеденной за тот же период.

Таким образом, основная часть энергии, потребляемой с пищей, идет у животных на поддержание их жизнедеятельности и лишь небольшая – на построение тела, рост и размножение.

Эксперимент Ивлева:

Для работ экосистемного подхода чрезвычайно характерен высокий уровень эмпиризма, в частности стремление дать всестороннее описание и количественные оценки изучаемых процессов. Выявленные при этом закономерности почти всегда выражаются как определенные количественные соотношения. Так, еще Линдеман, опираясь на теоретические построения и экспериментальные данные (в частности, полученные нашим соотечественником Виктором Сергеевичем Ивлевым), предсказал, что экологическая эффективность (доля энергии, переходящей с одного трофического уровня на другой) должна составлять примерно 10%.

Экосистемный подход можно также назвать "номотетическим", в том смысле, что он стремится выявить количественно формулируемые "законы" (и соответствующие числовые "константы"), характеризующие трансформацию вещества и энергии в экосистемах. Помимо "экологической эффективности" (те самые 10%, на которые указал Линдеман) сюда относится величина "усвояемости" (т.е. доля усвоенной организмами энергии от потребленной), "коэффициент использования усвоенной пищи на рост" (так называемый К2 Ивлева - величина, очень часто используемая отечественными гидробиологами в продукционных расчетах) и даже отношение продукции к биомассе (P/B коэффициент).

Б05

Некоторые первичные консументы потенциально способны изменять или регулировать видовой состав растительных ассамблей, поедая не растение как таковое, а семена и плоды. Как показывают эксперименты с удалением отдельных видов, уничтожение семян муравьями или грызунами усиливает видовое разнообразие в экосистемах пустыни. Муравьи потребляют семена в зависимости от частоты их встречаемости, тогда как грызуны избирательно поедают крупные семена  доминантных видов, составляющих основную часть биомассы растений и вытесняющих виды с более мелкими семенами. Некоторые авторы высказывали также мнение, что семеноядные виды, возможно, обусловливают высокое разнообразие  деревьев в тропических лесах. Проростки некоторых тропических видов чаще встречаются под деревьями других видов, а не под родительскими деревьями, где видоспецифичных семеноядов особенно много.Если допустить существование некоего верхнего предела обилия каждого вида, то повышенная вероятность замены данного  дерева  после его  гибели деревом другого вида приведет к увеличению видового разнообразия. В пользу этой гипотезы свидетельствуют некоторые косвенные  данные. Некоторые авторы считают, что одновременное образование больших количеств семян может полностью удовлетворить потребности семеноядных животных, что в свою  очередь приведет к постепенному усилению межвидовой конкуренции и возможному исключению отдельных видов. Таким образом, уменьшение видового   разнообразия вдоль градиента «тропики без смены времен года — тропики с чередованием разных сезонов — умеренные зоны» объясняется менее эффективным поеданием семян, вследствие все большего обеспечения ими  консументов. Это в конечном итоге приводит к доминированию одного вида, например, в сосновых лесах сибирской тайги, где плотность Pinus cembra, вероятно, определяется внутривидовой конкуренцией.Выпас может также влиять на видовое разнообразие растений, создавая или усиливая неоднородность условий в пределах данного местообитания. Так, например, большие массы экскрементов могут:

   * а) частично или полностью лишить растения света;

   * б) создать локальные нарушения питательного режима;

   * в) изменить характер выпаса вокруг данного  участка;

   * г)  создать «островок», доступный для колонизации новыми  видами.

Аналогичные островки нарушенной среды могут создавать мелкие животные, например кролики, устраивая свои уборные, или кроты, выбрасывая землю при сооружении нор. Интенсивное выедание растений кроликами может привести к обнажению большей, чем обычно, доли поверхности почвы, что усиливает ее морозное вспучивание и ветровую эрозию, препятствуя стабилизации почвенного покрова или замедляя ее, а тем самым задерживая сукцессию. Занос  патогенных организмов в сочетании с выеданием также может привести к нарушению  равновесия  между  конкурирующими видами растений. Наконец,  разнообразию видов продуцентов может способствовать повышение скорости возобновления ресурсов, несколько снижающее их ограниченность. Одним из примеров служит быстрое возвращение в круговорот необходимых растениям питательных веществ в результате питания и дефекации зоопланктона.Воздействие растительноядных животных на некоторые водные сообщества было продемонстрировано в ряде экспериментов с удалением или переносом видов. Такие эксперименты показали, например, что виды водорослей, обитающие на ровном песчаном дне, способны вытеснить виды, растущие на склоне кораллового рифа, однако различия между ассамблеями водорослей в этих двух местообитаниях поддерживаются растительноядными рыбами, которые избирательно питаются видами ровных песчаных участков, колонизирующими склон рифа.

На растительный покров в целом и видовой состав эфемерных водорослей приливно-отливной зоны могут влиять растительноядные личинки двукрылых и крабы, а особенно сильно — морские ежи. Если удалить морского ежа Strongylo-centrotus purpuratus, то развивается пышное растительное сообщество, в котором доминируют крупные бурые водоросли, а при избирательном выедании этим видом самых конкурентоспособных бентосных водорослей возникает более разнообразная флора, устойчивая к растительноядным, положение осложняется в присутствии хищника — калана Enhydra lutris. Каланы эффективно регулируют численность популяций морских ежей, что делает возможным образование зарослей бурых водорослей. Если охотники уничтожают каланов, в сообществе возникает «каскадный эффект» — морские ежи снова размножаются и изменяют состав растительной ассамблеи. Аналогичный «каскад» описан для ряда районов Канады, где растительность регулируется омарами, и для побережья Чили, где это делает человек.Сильная дефолиация растений, обладающих высокой конкурентоспособностью, может воздействовать на ассамблеи растений так же, как и потребление хищниками наиболее конкурентоспособных видов жертвы у животных. Как уже говорилось, полное уничтожение растений происходит редко и часто бывает неизбирательным (например, налеты саранчи). Однако растительноядные животные могут влиять на относительную приспособленность конкурирующих видов путем совсем незначительного их повреждения, т. е. вызывать изменение сообщества косвенным способом.

Воздействия выпаса на урожай надземных частей растений непредсказуемы, но он может изменить конкурентное равновесие между поедаемым растением и другими видами. Стравливание надземных частей растений обычно приводит также к значительным потерям их подземной массы, что должно повлиять на корневую конкуренцию и на доступность минеральных веществ и воды. Следует полагать, что к таким же результатам приведет и поедание подземных частей растений. Выпас может привести также к уменьшению числа семян (особенно при конкуренции за свет) и к снижению их веса (например, у однолетних культур, травянистых многолетников и деревьев). Это может понизить конкурентоспособность следующего поколения, так как не исключено, что проростки, появившиеся из мелких семян, окажутся в невыгодном положении. Кроме того, влияние выпаса, по-видимому, усилится или вообще проявится, если растение уже испытывает какое-нибудь другое стрессовое воздействие. Возможно, например, что высокое разнообразие растений в открытых сообществах на закрепленных дюнах обусловлено сочетанием их выедания кроликами и низким содержанием в почве питательных веществ.

Защита растений

Растения ощущают нападающих на них насекомых и защищаются от них.

Основа защиты - выделение особых химических веществ. В качестве сигнальных веществ, сообщающих о повреждениях, используются одни соединения, в качестве "боевых", защищающих - другие.

Защитные вещества - яды, или вещества, делающие растение неприятным или несъедобным. Сигнальные вещества - обычно высоко-летучие, так что далеко и быстро распространяются и сообщают о нападении. Сигнальные - это спирты и альдегиды, терпеноиды, жасмоновая кислота.

Характерно, что сигналы растений имеют весьма часто межвидовой характер. Такое легко можно найти и у животных, но - как кажется - у животных это несколько большая экзотика.

Прежде всего, сигнальные вещества, которые выделяют растения в ответ на повреждения всякими жуками и бабочками, которые поедают их листья или древесину, привлекают в качестве защитных сил - паразитов и хищников, насекомых. То есть повреждаемое растение выделяет вещества, которые привлекают мух или перепончатокрылых, которые являются паразитами этих питающихся растениями насекомых.

Более прямая защита - ускоренное накопление ядов в листьях растения, которое подверглось атаке фитофагов. Грубо говоря, если у растения начали есть листья и пошел сигнал об атаке, то другие листья этого растения вскоре становятся более ядовитыми. Яды - например, фенолы.

Сигнальные вещества выделяются из листьев при повреждении. Их "слышат" не только листья этого дерева, но и соседние деревья - того же или другого вида. И понимают - яды с повышенной скоростью начинают вырабатываться и у окружающих деревьев других видов. Растения разговаривают друг с другом через видовые границы.Защита от нападения - не только химическая. Когда фитофаги начинают поедать растение, скажем, гусеницы грызут лист - начинает увеличиваться жесткость и прочность покровов у других листьев. Литья становятся более волосатыми. Эти реакции иногда тоже могут быть межвидовыми, кроме того - они межпоколенческие. Потомки дерева, которое ели, имеют более несъедобные листья.

Средства защиты растений от поедания животными фитофагами:
1. Механические (разнообразные выросты поверхности – шипы, колючки, жгучие волоски)

2. Сложные полимеры (целлюлоза, лигнин) и кристаллы окиси кремния. Действуют в больших количествах, затрудняя переваривание пищи

3. Токсины (алкалоиды, токсичные аминокислоты, цианогены, терпеноиды и т.п.) – убивают или отпугивают травоядных животных. Действуют в очень небольших количествах.Вещества, действующие в больших количествах (препятствующие перевариванию пищи):целлюлоза-переваривается только с помощью кишечной микрофлоры, гемицеллюлоза-может быть переварена только спомощью кишечной микрофлоры, лигнины-связываются с белками и углеводами, танины-связываются с белками.кремнезем-не переваривется.Токсины, воздействующие в малых количествах: алкалоиды-некоторые блокируют синтез ДНК или РНК,токсические амигок-ты-конкурируют с белковыми аминокислотами, цианогены-останавливают митохондриальное дыхание, глюкозинолаты-нарушение эндокринной с-мы, ингибиторы протеиназы-связ-ся с активными центрами ферментов, терпеноиды-некоторые останавливают дыхание.На растения табака помещали гусениц двух довольно близких видов бабочек -совок Heliothis virescens или Helicoverpa zea

После того, как гусеницы объедали часть листьев, горшки с поврежденными растениями выставляли в поле, где наблюдали за посещениями их самками перепончатокрылого Cardiochiles nigriceps - паразитоида, откладывающего яйца в гусениц H. virescens.Паразитоиды привлекались только теми растениями, которые были ранее повреждены их специфическими хозяином (т.е. H.virescens), но не H.zea

Самих гусениц и поврежденные ими листья предварительно удаляли. Следовательно: привлекали перепончатокрылых не гусеницы или их выделения, оставшиеся на листьях, а вещества, выделяемые самими поврежденными растениями

Б06

Конкуренция, являющаяся результатом простого использования несколькими видами одного ресурса, имеющегося в огранич. кол-ве, -эксплуатация.напр., конкуренция планктонных водорослейза биогенные элементы. преимущество на нач. этапе бывает у вида, способного быстрее поглощать из среды дефицитный элемент и быстрее развиваться, переводя усвоенные пит. в-ва в тела себе подобных. на последних этапах преимущество у вида, имеющего более низкую пороговую конц. ресурса. конкуренция, при которой один вид активно мешает другому в добывании ресурса, -интерференция. у одноклеточных водорослей-выделение клетками спец в-в, тормозящих рост других видов. антибиотики, выделяемые грибами=средство борьбы в интерференции с др. видами. Интерф. обычно сочетается с эксплуатацией. работа Клэтуорси:2 вида рясок хорошо растут на иск. средах при раздельном культивировании, Lemna polyrrhiza наращивает биомассу быстрее, чем Lemna gibba. при смешанном культивировании в ходе конкуренции Lemna polyrrhiza быстро прекращает свой рост,Lemna gibba побеждает,т.к. она в условиях загущения развивает аэренхиму, придающую большую плавучесть и позволяющая притопить конкурента.Принцип конкурентного исключения
(принцип Вольтерры – Гаузе, или иначе «закон Гаузе»)
Два вида, рост популяций которых ограничен одной и той же пищей, не могут сосуществовать. Один вид неизбежно вытесняет другой.эксперименты гаузе-рис4.рис5-Рост рясок Lemna gibba и Lemna polyrrhiza в чистых и смешанных культурах.

1. L.p. в чистой культуре

2. L.g. в чистой культуре

3. L.g. в присутствии L.p.

4. L.p. присутствии L.g. рис.6=Распределение двух видов рогоза Typha latifolia (1) и Typha angustifolia (2)  по глубине водоема от уреза воды в естественном состоянии (а) и в эксперименте (б).Принцип конкурентного исключения
(«закон Гаузе», «принцип Вольтерры – Гаузе»)
в современной трактовке:
Число видов, неограниченно долго сосуществующих в постоянных условиях гомогенного местообитания с постоянными численностями, не может превышать числа плотностно-зависимых факторов, лимитирующих развитие их популяций Графическая модель, описывающая конкуренцию за два (или большее число) ресурса, при учёте «пороговой концентрации лимитирующего ресурса», т.е. такого содержание его в среде, которого хватает на то, чтобы популяция поддерживала свое существование, не увеличивая, но и не уменьшая свою численность. Представление о пороговой концентрации лимитирующего ресурса уже развивалось ранее микробиологами, но именно Тилман применил эту величину для предсказания исхода конкуренции между отдельными видами и анализа целого сообщества.

Хотя теоретики (в том числе и Макартур) раньше уже приходили к заключению о том, что экологически близкие виды могут сосуществовать только если они ограничены разными ресурсами, экспериментально это было четко показано именно Тилманом. Проводя опыты с монокультурами двух диатомовых водорослей Asterionella formosa и Cyclotella meneghiniana, он выяснил, что Asterionella может существовать при более низкой концентрации фосфора, чем Cyclotella, тогда как последний вид может довольствоваться более низкой концентрацией кремния. При совместном культивировании обоих видов содержание как фосфора, так и кремния в среде снижается до величин, определяемых их порогами. При этом вытеснения одного вида другим не происходит, поскольку Asterionella лимитирована фосфором, а Cyclotella - кремнием. можно проделать опыт с микроскопическими водорослями, находящимися в колбе. Если в свежую питательную среду внести клетки двух видов водорослей, то очевидно, что спустя некоторое время между ними возникнет конкуренция за элементы минерального питания. Предсказывая исход этой борьбы, можно предположить, что победит тот вид, который будет быстрее размножаться и, с кгпжтсгвснно, быстрее переводить дефицитные элементы минерального питания из окружающей среды в вещества собственных тел.

В начале опыта эти предположения вроде бы подтверждаются — быстро размножающийся вид становится более многочисленным. Однако через некоторое время его популяция перестаёт расти, а потом и вовсе начинает падать, тогда как численность второго вида продолжает медленно, но неуклонно возрастать, и в конце концов именно он оказывается настоящим победителем в конкуренции.

Почему это произошло? Всё дело в том, что использованные в данном эксперименте виды различались не только скоростью роста популяций, но и запросами по отношению к концентрации лимитирующего ресурса (см. статью «Среда обитания»). У быстро размножающегося вида данный ресурс заметно выше, чем у конкурента. По мере же роста численности обоих видов водорослей концентрация элементов в окружающей среде постепенно падала, пока не достигла уровня минимальных потребностей второго (ранее отстававшего в росте) вида.

Ниже она уже не опускалась, поскольку организмы второго вида как бы удерживали её на более или менее постоянном уровне. Как только процесс отмирания клеток в этой популяции шёл быстрее, чем процесс размножения, дополнительно высвобождалось некоторое количество дефицитного ресурса. Это, в свою очередь, позволяло увеличить скорость деления клеток, и популяция начинала расти. Таким образом, быстрота размножения, наблюдаемая при обилии ресурса, вовсе не гарантирует победы в конкурентной борьбе тогда, когда этого ресурса очень мало.

Исследование, позволяющее объяснить исход конкуренции в зависимости от величины пороговых концентраций ресурсов, было проведено американским экологом Дэвидом Тил-маном на шести видах разных злаков. Сначала он выращивал в теплице каждый из них по отдельности, используя почву с крайне низким (но возрастающим от одного варианта опыта к другому) содержанием азота. То минимальное количество азота, при котором растения ещё могли расти, соответствовало пороговой концентрации данного лимитирующего ресурса

Затем исследователь высевал эти шесть видов злаков по парам во всех возможных комбинациях и смотрел: кто же победит? Побеждал обычно вид с более низкой пороговой концентрацией ресурса. При этом выяснилось, что виды-победители обладают более развитой корневой системой.

Но если преимущество всегда на стороне тех, кто способен выжить на скудном пайке, то как же в природе существуют виды, у которых пороговая концентрация высокая и которым для поддержания роста требуется большее количество питательных элементов? Противоречие это вполне объяснимо. Дело в том, что при изобилии ресурсов разные виды растут с разной скоростью-, способные обойтись малым их количеством при благоприятных условиях быстрым ростом не отличаются, тогда как не способные развиваться при низкой концентрации ресурса, наоборот, лидируют.

Б07

СТРАТИФИКАЦИЯ ОЗЕРНЫХ ВОД

В некоторых озерах, особенно в мелководных или подверженных воздействию сильных ветров, вообще отсутствует заметная стратификация воды. Это означает, что водные массы более или менее постоянно перемешиваются под действием ветра и довольно однородны по всем параметрам. Однако для большинства глубоких озер и тех, которые находятся в ветровой тени, характерна отчетливая стратификация водной толщи по физическим свойствам, в результате которого менее плотные воды располагаются над более плотными. Такая стратификация существенно отражается на химическом составе и биологии озер.

При взаимодействии солнечной энергии с водой последняя приобретает уникальное свойство: ее плотность достигает максимальной величины (1,0) при температуре ок. 4° С, постепенно уменьшаясь как при повышении, так и при понижении температуры. В озерах солнечный свет используется растениями для фотосинтеза, а животными – чтобы видеть под водой. Свет влияет также на вертикальные миграции некоторых организмов, но главный результат воздействия солнечной энергии – нагревание воды. Приток энергии от Солнца значителен. Приход солнечной энергии в течение одного летнего дня может достигать 500 кал на 1 см2 поверхности озера. Часть этой энергии отражается от зеркала озера, часть рассеивается водной поверхностью в пространство, а часть поглощается водой и превращается в тепловую энергию. Эта тепловая энергия частично излучается вновь в атмосферу или затрачивается на испарение.

Нагревается главным образом верхний слой воды толщиной несколько метров, поскольку радиация быстро поглощается по мере ее проникновения вглубь. Нагревание приводит к расширению воды в этом верхнем слое, отчего ее плотность уменьшается по сравнению с плотностью нижележащих холодных слоев. Нагретая вода скапливается поверх холодных и потому более плотных вод. Однако ранней весной, особенно в районах с умеренным климатом, температура воды в целом остается низкой, так что уменьшение плотности, обусловленное таким нагреванием, незначительно, и ветер перемешивает нагретую воду во всей ее толще. Позже, по мере возрастания прихода солнечной энергии, температура воды в озере в целом повышается, и снижение плотности на единицу приращения температуры становится больше, равно как увеличивается и объем нагретого приповерхностного слоя воды. В конечном счете ветер уже не способен перемешивать всю водную массу, и приход солнечной энергии сосредоточивается в нескольких верхних метрах воды.

В результате озерные воды оказываются разделенными на два горизонта: верхний, менее плотный, теплый – эпилимнион, и нижний, более плотный, холодный – гиполимнион. Промежуточный слой, в котором происходит быстрое понижение температуры с глубиной, называется металимнионом, или термоклином. Такая стратификация определяется скорее плотностью воды, чем ее температурой. Поскольку в тропических регионах, где температура воды в целом выше, изменения плотности намного больше (см. график), и разность температур между эпилимнионом и гиполимнионом может быть значительно меньше, чем в районах с умеренным климатом. В любом случае, если плотность воды в эпилимнионе и гиполимнионе различается на величину от 0,001 до 0,003, достигается заметная устойчивая стратификация. Столь небольшие различия позволяют озерным водам противостоять перемешиванию даже под воздействием сильных ветров.

В конце лета, когда дни становятся короче, а поступление солнечной радиации уменьшается, верхний слой воды остывает, становится плотнее и вскоре вместе с нижележащими водами подвергается ветровому перемешиванию, из-за чего мощность эпилимниона увеличивается. Этот процесс продолжается до тех пор, пока температура воды по всей глубине озера в результате перемешивания не сравняется с температурой гиполимниона или не станет близкой к ней.

В тропических районах, где температуры постоянно выше 0° С, такого рода циркуляция озерных вод может продолжаться на протяжении всей зимы. Однако там, где зимние температуры воздуха опускаются ниже 0° С, озерные воды продолжают остывать и перемешиваться до установления температуры 4° С. Если в дальнейшем поверхностные воды охлаждаются ниже этой температуры, соответствующей максимальной плотности воды, они вновь становятся легче и остаются на поверхности, создавая в озере стратификацию, которая не только зависит от плотности, но и связана обратной зависимостью с температурой. Сковывание льдом водной поверхности оказывает стабилизирующее воздействие, и такая стратификация сохраняется на протяжении всей зимы, пока весной вновь не произойдет полное перемешивание озерных вод. Таким образом, обычно в годовом цикле озер выделяются периоды летней и зимней стратификации и весеннего и осеннего перемешивания озерных вод. Олиготрофные озёра.

Глубоководные (глубиной до нескольких сот метров) сравнительно холодные озёра севера Евразии и Северной Америки и высокогорные, занимающие тектонические или эрозионные котловины, а также образующиеся в результате запруживания горных ущелий. Их скалистые берега сложены преимущественно кристаллическими породами. Продуктивность этих озёр сравнительно невелика, цветение воды для них нехарактерно. Основной первичный продуцент — фитопланктон, роль макрофитов невелика. Крупные олиготрофные озёра (Онежское, Ладожское, Севан, Исык-Куль, Телецкое и др.) из-за своих больших размеров обладают достаточно большой рыбопродукцией. Рыбный промысел на них имеет экономическое значение. Вода данных озёр до самого дна насыщена кислородом и имеет рН, близкий к нейтральному. Олиготрофные озёра имеют сравнительно разнообразное население, а крупные — обладают и эндемичными таксонами, обычно подвидового ранга.

Эвтрофные озёра.

Мелководные (глубиной в несколько метров, крупные — первые десятки метров) хорошо прогреваемые озёра, расположенные в равнинных или слабохолмистых районах, сложенных осадочными породами. Для эвтрофных озёр характерна высокая первичная продукция, часто сопровождающаяся цветением. Существенную долю первичной продукции создают макрофиты, образующие густые прибрежные заросли. Нередки заморы. Их дно покрыто толстым слоем ила, обычно с запахом сероводорода. Вода с рН, близкой к нейтральной. К эвтрофным озёрам относятся пойменные озёра и старицы рек, а также такие сравнительно крупные озёра как Ильмень, Чудское, Переяславское, Неро. Эвтрофные водоёмы с очень высокой первичной продукцией (обычно связанной с антропогенным воздействием) выделяют в особый тип гипертрофных озёр. Океанический фитопланктон дает около 90% всей первичной продукции океана. Лимитирующими факторами для него являются свет и биогены; для того чтобы фотосинтез протекал достаточно интенсивно, оба этих фактора должны одновременно присутствовать в одном и том же месте и в соответствующем количестве.Соотношение числа атомов в в-ве океанического планктона-соотношение редфилда:C:N:P=106:16:1.Детрит - важный и вместе с тем наименее изученный компонент водных экосистем. До сих пор отсутствует строгое определение самого термина “детрит”. Как правило, под детритом подразумевают взвешенные частицы мертвого органического вещества совместно с обитающими на них микроорганизмами (грибами, бактериями, простейшими) (Общие основы изучения водных экосистем, 1979). Таким образом, частицы детрита образуют самостоятельные микроэкосистемы, которые состоят из живых и неживых компонентов. Такие системы функционируют на границе раздела фаз при разной степени трансформации входящих в нее органических веществ. Пищевая ценность детрита зависит от его происхождения и в значительной степени определяется его возрастом, то есть степенью трансформированности органического вещества. Предлагается и более широкое понимание детритного компонента водных экосистем: под детритом многие исследователи понимают любую форму органического вещества, удаляемую с данного трофического уровня в результате процессов отмирания организмов, секреции, экскреции и т.п., а также аллохтонное органическое вещество, которое попадает в экосистему из внешних источников (Wetzel, 1984).  Таким образом, в этом случае при использовании термина “детрит” подразумеваются как взвешенные, так и растворенные органические вещества.

Прямо или косвенно детрит участвует практически во всех процессах, протекающих в водной среде. Все биомолекулярные соединения являются потенциальными источниками детрита. Наиболее распространенными в живых организмах являются целлюлоза и лигнин (Hedges, 1992), которые обнаруживаются также и во взвешенных частицах детрита. В воде наибольшее количество детритного углерода находится в растворенной форме. Среднее отношение содержания растворенного углерода к взвешенному как в океанах, так и в озерах обычно составляет 10:1 (Wetzel, 1984). Только часть (как правило, это <50%) растворенного детрита состоит из тех же биомолекулярных соединений, которые можно обнаружить и в живых организмах (карбогидраты, пептиды, липиды, нуклеиновые кислоты, лигнин и их мономеры (Mьnster, 1993)). Другую часть растворенного органического углерода составляют гуминовые вещества. В основном они состоят из труднорастворимых в воде фракций - фульвокислот (McKnight, Aiken, 1998; Peuravuori, Pihlaja, 1999). Химическую структуру гуминовых соединений определить довольно трудно. Известно, что в пресных водах они имеют молекулярный вес от 500 до 1200 г/моль, содержат кислотные функциональные группы (преимущественно это карбоновые кислоты), состоят главным образом из углерода (50%), кислорода (40%), водорода (4%) и чрезвычайно разнообразны в структурном отношении (Saski et al., 1996; McKnight, Aiken, 1998; Peuravuori, Pihlaja, 1999). Гуминовые соединения могут образовываться в результате трансформации разнообразных органических веществ (Peuravuori, Pihlaja, 1999). Кроме того показано, что взаимодействие (конденсация) простых мономерных соединений также может приводить к образованию гуминовых веществ (Larson, Hufnal, 1980; Backlund, 1992; Kieber et al., 1997).

Пищевые цепи в водных экосистемах в концептуальном плане можно разделить на пастбищные и детритные. Такое деление отражает разные пути трансформации энергии и органических соединений углерода, азота и фосфора. Первичные продуценты формируют основу пастбищной пищевой цепи. Организмы, которые в своем питании используют преимущественно детрит, входят в детритную пищевую цепь. Гетеротрофные микроорганизмы, бактерии и грибы являются наиболее важными ее представителями. Такое выделение детрита в пищевых цепях оказывается весьма полезным при оценке его роли в циклах биогенных элементов. Однако из-за широких пищевых спектров большинства гидробионтов однозначно отнести организмы к определенным трофическим уровням и к той или иной цепи питания очень трудно (Polis, Strong, 1996; Hessen, 1998). Оценка пропорций между скоростями образования и трансформации детрита в водных экосистемах чрезвычайно важна для понимания механизмов функционирования водных экосистем.

Детрит - сложная динамическая система, в которой химический состав, энергетическая ценность, соотношение живого и мертвого вещества непрерывно меняются. Он является своеобразным трофическим резервуаром экосистемы, в котором аккумулированы значительные запасы энергии, сравнительно медленно (в сопоставлении с живым органическим веществом) и различными путями вступающей в биотический круговорот. Его следует рассматривать как важный стабилизирующий элемент экосистемы (Ворович и др., 1986). Важнейшая его функция заключается в демпфировании колебательных процессов, возникающих в водных экосистемах. Участие детрита во внутриводоемных процессах вовсе не ограничивается только лишь трофодинамическим аспектом. Детрит в значительной степени контролирует также процессы деструкции и минерализации. На поверхности детритных частиц происходят разнообразные физико-химические реакции, биохимические и биологические процессы, среди которых существенную роль играют процессы гидролиза, химического и микробиального синтеза и ряд других, в результате чего создаются необходимые условия для включения растворенного органического вещества в дальнейший биотический круговорот.пищевые цепочки в озере.

Главными производителями пищи в озерах являются зеленые водоросли С помощью своего хлорофилла они вырабатывают питательные вещества путем фотосинтеза из солнечной энергии, двуокиси углерода и воды В определенном смысле они питают| себя сами, но все же зависят от подкормки извне Кроме всего прочего, они нуждаются в бактериях, разлагающих мертвые вещества, и, таким образом, обеспечивающих их основными продуктами питания Поэтому бактерии следует рассматривать в качестве основы пищевой "сети" в озерах

Зеленые водоросли представляют собой первую ячейку этой сети За ними следуют растительноядные животные - основные потребители, которым приходится выбирать междуживыми и мертвыми растительными материалами Чему они отдают предпочтение, нам почти не известно Расти-тельноядные организмы, живущие на таких глубинах, куда не попадает достаточно солнечного света для роста зеленых водорослей, естественно должны питаться мертвыми веществами, попадающими туда с поверхности Возможно, они также составляют основную диету растительноядных организмов в прибрежной зоне.

 

Пищевые цепочки в озере умеренной климатической зоны. Эти цепочки не обязательно должны вести от первичных потребителей к завершающим. Благодаря своим тесным взаимосвязям, они часто формируют сложную пищевую цепь в окружающей их среде.

а детрит b личинки поденки с прибрежные водоросли d фитопланктон

е прибрежные растения f моллюски g коловратки h циклопы i дафнии

j водяной ослик к мотыль I пресноводные улитки т конская пиявка

п поденка о мальки окуня р форель q окунь г щука

Третью ячейку пищевой сети составляют плотоядные животные, пожирающие растительноядных Ими питаются другие животные, в основном рыбы, представляющие собой четвертую ячейку, итд Любая простая последовательность организмов в рамках этой сети - это уже пищевая цепочка, однако рацион большинства организмов охватывает несколько пищевых цепочек, которые сложным образом переплетаются иногда в очень запутанную пищевую сеть Эта модель может также меняться с течением времени например, в молодом возрасте большинство рыб питается зоопланктоном, затем перекпючается на донных обитателей, а некоторые из них, подобно карпу, могут питаться водорослями, уже во взрослом возрасте.Гетеротрофные бактерии производят живое вещество, вещество это может быть использовано в качестве пищи животными, занимающими вторую ступень пищевой пирамиды, то есть микрофагами. Деятельность гетеротрофных микроорганизмов важна не только для обеспечения круговорота основных элементов (углерода, азота, фосфора, серы и т.д.) в океане: она дополняет синтез живой органической материи на глубинах. Микроорганизмы существуют повсюду и в водной толще, и в донных отложениях, причем в количествах порой весьма ощутимых.

Б08

Структура и функции водных и наземных экосистем в принципе сходны, однако видовой состав и размеры трофических компонентов этих экосистем различны. Наиболее резкое различие – в размерах зеленых растений. Наземные автотрофы обычно не так  многочисленны, но они значительно крупнее водных. Наземные автотрофы  используют значительную часть своей производительной энергии на построение опорной ткани, которая необходима т.к. плотность воздуха  значительно меньше, чем воды. В опорных тканях в большом количестве содержатся целлюлоза и лигнин, а поскольку на их поддержание тратится мало энергии они почти не используются консументами . Наземные растения играют большую роль в общей структуре наземной экосистемы, чем водные в воде, а интенсивность их метаболизма в расчете на единицу объема или массы намного ниже. Благодаря массивной структуре наземные растения образуют большие количества устойчивого волокнистого детрита, скапливающегося в гетеротрофном ярусе. В фитопланктонной системе, наоборот, «дождь детрита» состоит из мелких частиц, которые легче разлагаются и потребляются мелкими животными. Поэтому следует ожидать, что популяции обитающих в почве сапротрофных микроорганизмов будут многочисленнее, чем в донных осадках под открытой водой. И в наземных, и в водных экосистемах значительная часть солнечно энергии тратится на испарение воды и лишь небольшая часть, обычно не более 5%, фиксируется в процессе фотосинтеза

Б09

Углерод – важнейшая составная часть живых организмов. С его превращением связан такой важный жизненный процесс, как ассимиляция – поглощение растением из атмосферы оксида углерода (СО2) и последующее образование углеводов, белков и других органических веществ. Этот процесс осуществляется за счет энергии солнечных лучей (с помощью хлорофилла зеленых растений) и ведет к ее накоплению в растениях в виде энергии химических связей.

Содержание углерода в биосфере: в атмосфере – 720 гТ (10 в пятой) , в гидросфере - 38400, в литосфере - 275000000, в биоте – 600-1000.

Круговорот: большая часть углерода биосферы выведены из круговорота и находится в нефти.

Химическое выветривание карбонатов:

1) в почве: Н2О + СО2 = Н2СО3

2) Н2СО3 растворяет карбонаты, Са и Mg окажутся в виде ионов

3) На каждый ион Ме будут два иона (НСО3)- : один за счет карбоната, другой за счет угольной кислоты

4) Водой все уносится в океан

5) Ионы Са, Mg и бикарбоната используются организмами, строящими раковины (форманиферы)

6) Организмы отмирают, их скелеты падают на дно  и образуют карбонатные породы

7) Из круговорота выводится половина ионов бикарбоната (для которых хватит  Ca2+ и Mg2+), другая половина станет СО2

8) Весь СО2 атмосферы, связанный в результате химического выветривания карбонатов, при повторном их образовании вернется в среду

Химическое выветривание силикатов:

1) В силикатах (CaSiO3, MgSiO3) нет С

2) Но процесс их выветривания связан с образованием CaCO3 и MgCO3: CO2 + CaSiO3 = CaCO3 + SiO2

3) Выветривание силикатов, в отличии от карбонатов, приводит к изъятию СО2 из атмосферы

4) За 500 тысяч лет весь углерод может быть связан в осадочные породы

Возвращение СО2:

1) СО3- и кремнезем возвращаются в виде осадочных пород

2) Плавится, при извержении вулкана выходит наружу

3) Весь СО2 атмосферы, связанный в результате химического выветривания карбонатов, при повторном их образовании вернется в среду

1986 – В Камеруне около озера Nyos CO2 массово вышел из озера. Было много жертв. Что произошло: озеро долгое время не перемешивалось, из-под Земли на дно лез СО2 и накопился там. После землетрясения весь этот СО2 стал выходить и убил всех.

Содержание диоксида углерода в атмосфере: многолетние колебания по данным анализа ледовых кернов в Антарктиде:

Большая группа исследователей из разных стран подвела  итоги анализа самой длинной (более 3 тыс. м) колонки льда (керна), взятой на российской станции «Восток» в труднодоступном районе Восточной Антарктики. Лед этот, образовывавшийся в течение сотен тысяч лет из выпадавших атмосферных осадков, содержал в своей толще пузырьки воздуха — того самого, который был на Земле 100 тыс., 200 тыс., и даже 400 тыс. лет назад. Анализируя в лабораториях его газовый состав, ученые получили возможность, по сути, прямым методом определить содержание в прошлые эпохи таких важнейших парниковых газов, как диоксид углерода (углекислый газ) CO2 и метан CH4. А оценив в разных слоях льда относительное содержание тяжелого изотопа водорода — дейтерия, можно было проследить и за тем, как менялась на протяжении последних 400 тыс. лет температура воздуха (при конденсации водяных паров для молекул, содержащих дейтерий, требуется меньшее охлаждение, чем для молекул, содержащих обычный водород).

Анализ данных, полученных на станции «Восток», показал, что за 420 тыс. лет содержание диоксида углерода и метана менялись синхронно и циклически, причем такую же цикличность показывала и температура. Примерно раз в 100 тыс. лет наблюдался как подъем температуры, так и возрастание концентрации парниковых газов. Затем и температура, и содержание парниковых газов снижались и наступал гораздо более продолжительный период глобального похолодания, сопровождающийся значительным увеличением массы ледников. Основная цикличность хода температуры и содержания парниковых газов за последние 400 тыс. лет определялась регулярными изменениями орбиты Земли — так называемыми циклами Миланковича, прежде всего сочетанием прецессии и угла наклона оси Земли к эклиптике.

Способ определения палеотемпературы пород по их газовой составляющей заключается в том что отбирают образцы пород, нагревают их и через каждые 10oC определяют состав выделившихся газов. Фиксируют температуру, при которой болев чем в 5 раз увеличивается выход непредельных углеводородов. Палеотемпературу породы определяют по предварительно полученной экспериментальной зависимости особенности состава выделившихся газов от лабораторной и соответствующей ей палеотемпературы для образца породы четвертичного возраста.

Б10

Содержание диоксида углерода по данным исследователей ледового керна в Антарктиде.

В 1999 году в журнале Nature появилась статья, оставшаяся незамеченной средствами массовой информации, хотя ее научную, да и общественную, значимость трудно переоценить. Большая группа исследователей из разных стран подвела в ней итоги анализа самой длинной (более 3 тыс. м) колонки льда (керна), взятой на российской станции «Восток» в труднодоступном районе Восточной Антарктики Лед этот, образовывавшийся в течение сотен тысяч лет из выпадавших атмосферных осадков, содержал в своей толще пузырьки воздуха — того самого, который был на Земле 100 тыс., 200 тыс., и даже 400 тыс. лет назад. Анализируя в лабораториях его газовый состав, ученые получили возможность, по сути, прямым методом определить содержание в прошлые эпохи таких важнейших парниковых газов, как диоксид углерода (углекислый газ) CO2 и метан CH4. А оценив в разных слоях льда относительное содержание тяжелого изотопа водорода — дейтерия, можно было проследить и за тем, как менялась на протяжении последних 400 тыс. лет температура воздуха (при конденсации водяных паров для молекул, содержащих дейтерий, требуется меньшее охлаждение, чем для молекул, содержащих обычный водород).

Анализ данных, полученных на станции «Восток», показал, что за 420 тыс. лет содержание диоксида углерода и метана менялись синхронно и циклически, причем такую же цикличность показывала и температура. Примерно раз в 100 тыс. лет наблюдался как подъем температуры, так и возрастание концентрации парниковых газов. Затем и температура, и содержание парниковых газов снижались и наступал гораздо более продолжительный период глобального похолодания, сопровождающийся значительным увеличением массы ледников. Основная цикличность хода температуры и содержания парниковых газов за последние 400 тыс. лет определялась регулярными изменениями орбиты Земли — так называемыми циклами Миланковича, прежде всего сочетанием прецессии и угла наклона оси Земли к эклиптике.

Об оледенениях можно было судить и по другой, независимо оцениваемой величине — относительному содержанию тяжелого изотопа кислорода 18O в донных морских отложениях. Метод основан на том, что в периоды, когда значительная часть суши покрыта льдом, уменьшается возврат воды в океан, а оставшаяся вода обогащается 18O, поскольку испаряются и уносятся на континенты прежде всего молекулы воды, содержащие обычный легкий изотоп кислорода — 16O. Изотопный состав морской воды, в свою очередь, отражается составом известковых панцирей мелких планктонных организмов — кокколитофорид и фораминифер, которые, отмирая, участвуют в формировании донных отложений.

Если крупномасштабные колебания содержания углекислого газа в значительной мере определялись изменениями в системе взаимоотношений океана и суши, то колебания концентрации метана больше зависели от процессов, происходящих на суше, в частности от муссонов, вызванных резкими перепадами температур. В течение большей части охваченного периода содержание метана колебалось от 350 до 800 ppb (parts per billion — миллиардных долей), однако в настоящее время уровень концентрация метана существенно выше и составляет 1770 ppb. Периодичность основных циклов метана — около 100 тыс. лет, хотя спектральный анализ всего ряда выявляет также периоды в 41 тыс. лет и в 23 тыс. лет. Все они связаны с теми или иными характеристиками орбиты Земли (прецессия и угол наклона к эклиптике – циклы Миланковича).

Динамику современного содержания СО2 в атмосфере (1859-2000) связывают в основном с увеличением антропогенных выбросов. Он образуется в результате сжигания ископаемого топлива (уголь.нефт и газ). При производстве цемента и т.п. Однако нельзя при этом не отменить и возможного  влияния естественных факторов на содержание СО2 в земной атмосфере в современную эпоху. По сравнению с доиндустриальным периодом, когда содержание СО2 в атмосфере  увеличилось на 27% и к 2000 г оно до . Так как СО2- один из основных атмосферных парниковых газов. Колебания его содержания должны приводить к определенным изменениям глобального приземного температурного режима. Регулярный инструментальный мониторинг содержания СО2 в атмосфере начат лишь в 1958 . Учитывая современные тенденции в динамике численности населения и возрастающие энергетические потребности человечества приходим к выводу. Что во торой половине ХХ в интенсивность антропогенных выбросов СО2 в атмосферу должна была существенно возрастать. что и подтверждается эмпирическими данными.

Сезонные колебания на широтах

 

Весной СО2 больше, чем осенью, т.к. весной растения связывают СО2, временно выводя из круговорота.

В Западной Европе за последние 10 лет весна стала наступать раньше (на 2 недели) – распускаются почки, вылупляются птенцы, значит вегетационный период растений увеличивается, связывается больше СО2.

Колебания на Северном полюсе выше, чем на Южном. Это происходит, т.к.  вокруг Северного полюса, есть Северная Америка и Евразия, а на них растет лес=) Там связывается и выпускается много СО2, следовательно колебания больше. А вокруг Южного – только Антарктида и Южный Океан, а там ничего не растет=(

Б11

Б11. Современная динамика содержания СО2 в атмосфере. Сезонные колебания на разных широтах. Увеличение концентрации диоксида углерода в атмосфере за последнее столетие. Роль сжигания ископаемого топлива. Несводящийся баланс атмосферного углерода. Ограниченные возможности океана и наземных экосистем. Признаки глобального потепления. Возможные последствия глобального потепления.

Динамика современного содержания СО2 в атмосфере (1859-2000) связывают в основном с увеличением антропогенных выбросов. Он образуется в результате сжигания ископаемого топлива (уголь.нефт и газ). При производстве цемента и т.п. Однако нельзя при этом не отменить и возможного  влияния естественных факторов на содержание СО2 в земной атмосфере в современную эпоху. По сравнению с доиндустриальным периодом, когда содержание СО2 в атмосфере  увеличилось на 27% и к 2000 г оно до . Так как СО2- один из основных атмосферных парниковых газов. Колебания его содержания должны приводить к определенным изменениям глобального приземного температурного режима. Регулярный инструментальный мониторинг содержания СО2 в атмосфере начат лишь в 1958 . Учитывая современные тенденции в динамике численности населения и возрастающие энергетические потребности человечества приходим к выводу. Что во торой половине ХХ в интенсивность антропогенных выбросов СО2 в атмосферу должна была существенно возрастать. что и подтверждается эмпирическими данными.

Сезонные колебания содержания СО2 в атмосфере, наложенные на линию многолетнего тренда. За последнее десятилетие вся кривая сместилась влево: фотосинтез начинает всё раньше преобладать над дыханием (сдвиг даты - «весеннее пересечение нулевой отметки» — Spring zero crossing date). Но дата «осеннего пересечения нулевой отметки» (Autumn zero crossing date), также сместилась на более ранние сроки. В теплые осени дыхание возрастает особенно интенсивно и это сводит на нет результаты активного фотосинтеза весной

1. Карта изотерм приповерхностного воздуха Земли 20-27 июля 2010 г., сделанная в NASA по данным спутниковых наблюдений, показывает распространение областей с температурным режимом выше нормы (красный и коричневый цвета) и ниже нормы (голубой цвет). За исключением цетральной части России, районов Китая и Северо-Восточной Азии большая часть Старого Света находится в зоне с температурами ниже многолетней нормы.

Для большей части Европы значительно повысится угроза наводнений (жители Великобритании уже испытали это в прошедшем году). Ледники Альп и большие области вечной мерзлоты начнут таять и полностью исчезнут к концу этого века. Изменение климата положительно скажется на урожаях, собираемых в Северной Европе, однако почти столь же сильное отрицательное влияние будет оказано на сельское хозяйство Южной Европы, которой в 21 веке предстоит страдать от постоянных засух. В Азии дела обстоят намного хуже. Высокие температуры, засухи, наводнения и эрозия почвы нанесут непоправимый ущерб сельскому хозяйству многих азиатских стран. Повышение уровня моря и более сильные тропические циклоны вынудят десятки миллионов людей покинуть обжитые места и переселяться подальше от берегов моря. Не лучшее положение сложится и в Африке. Урожаи зерновых серьёзно упадут, уменьшится количество доступной питьевой воды. Осадки будут выпадать всё реже, особенно на юге, севере и западе континента, приводя к появлению новых пустынных районов. Населённые пункты в Нигерии, Сенегале, Гамбии, Египте и вдоль юго-восточного побережья Африки пострадают от повышения уровня моря и эрозии береговой линии. Участятся эпидемии инфекционных болезней, разносимые насекомыми, такими как комары.

В Северной Америке и в Австралии картина будет не столь однозначно плохая. Некоторым регионам потепление пойдёт на пользу, сделав сельское хозяйство в них более выгодным. В остальном список бедствий, которые принесёт потепление, входят: наводнения, засухи, эпидемии.

Однако одни из самых больших перемен произойдут в полярных областях. Толщина и площадь арктических льдов продолжит уменьшаться, начнётся таяние вечной мерзлоты. Однажды начавшись, газа в атмосфере стабилизируется. Результатом станут необратимые изменения в оборот воды в мировом океане и уровне моря. Специалисты ООН установили, планета нагревается быстрее, чем предполагалось ранее, и есть убедительные свидетельства того, что именно человечество несет за это ответственность. Ученые предсказывают, что в Азии и Африке уменьшатся урожаи, а Австралия и Новая Зеландия будут испытывать нехватку воды. Повысится риск наводнений в Европе, а восточное побережье Соединенных Штатов подвергнется воздействию все более сильных штормов и эрозии побережья. Средняя температура в этом столетии возрастет от 1,4 до 5,8 градусов Цельсия, говорят ученые. Уровень моря может подняться на несколько десятков сантиметров, угрожая сотням миллионов людей в островных государствах и приморских странах. На планете будет меньше дождей, больше пустынь, больше бурь и наводнений.

- Ледовый покров Арктики сократился на 10-15 %

- Лед на антарктическом побережье с середины 1950-х до начала 1970-х отступил на юг на 2,8 градуса долготы

- Леса Аляски наступают на север - на 100 километров с повышением средней температуры на один градус Цельсия

- Ледовое покрытие озер и рек в средних и верхних долготах Северного полушария держится сейчас на 2 недели меньше, чем в 1850 году

- В Европе некоторые горные растения мигрируют вверх со скоростью от одного до четырех метров каждое десятилетие

- Сезон роста садовых растений в Европе увеличился на 11 дней

- Перелетные птицы прилетают на север раньше и остаются дольше.

Б12

Б12. Углерод в океане. Структура водной толщи: стратификация, зоны подъема и опускания вод. Роль процессов, происходящих в Северной Атлантике. Океанический конвейер («Петля Брокера») и его термохалинный «двигатель». Возможность остановки. Перенос углерода с поверхности в глубинные воды океана (физико-химический и биологический «насосы»). Первичная продукция фитопланктона и её ограничение нехваткой биогенных элементов. Роль зоопланктона в экспорте органического вещества из поверхностных вод океана. Взвешенное и растворенное органическое вещество.

Ежегодно связывается ? 92 Гт С возвращается в атмосферу ? 90 Гт С

СО2, взаимодействуя с молекулами воды, образует угольную кислоту, которая диссоциирует на СО3- и СО32-

В зависимости от рН соотношение сдвигается

СО32- + СО2 + Н2О - 2 НСО3-

Буферная емкость океана ограничена:

1. Нехваткой катионов  Ca2+ и Mg2+  (необходимы для образования известковых скелетов организмов)

2. Крайне слабым перемешиванием водной толщи  

(перемешиваемый слой – 100-200 м,

средняя глубина океана - 3900 м)

 Органический углерод в океане присутствует в виде:

1.Живых организмов

2.Детрита

3.Растворенного органического вещества

Б13

Так, общий поток органического углерода из рек в океан суммарно в растворенной форме и в составе взвешенных частиц оценивается как 37-41 х 1013 г С в год (Wetzel, 2001). Таким образом, неопределенность составляет не менее 4 х 1013 г С в год.

Геохимические потоки углерода зависят от суммарной массы углерода в тех или иных блоках биосферы (фондах, компартментах, пулах биосферы). Оценка суммарной массы углерода в составе наземной биоты варьирует от 420 до 830 х 1015 г (Varney, 1996), т.е. неопределенность составляет 410 х 1015 г. Еще выше неопределенность в оценке содержания углерода в составе фонда, именуемого DIC (Dissolved Inorganic Carbon – растворенный неорганический углерод) в промежуточных и глубоких водах океана, где содержание углерода оценивается как 33000 – 37000 х 1015 г (Varney, 1996). Отсюда следует, что неопределенность составляет 4000 х 1015 г С. Для сравнения напомним, что все содержание углерода в атмосфере составляет около 748 х 1015 г, т.е. примерно в 5 раз меньше, чем одна лишь неопределенность в величине этого фонда растворенного углерода. Формирование данного фонда углерода в воде происходит за счет окисления оседающих в воде органических частиц биологического происхождения. Таким образом, неопределенность в оценке величины этого фонда углерода связана с неопределенностью в оценке одного из потоков углерода в составе частиц биологического происхождения.

Нельзя не отметить также очень значительную неопределенность в содержании углерода в донных осадках и осадочных породах на дне океана. Под действием микроорганизмов и в ходе некоторых абиотических процессов часть этого углерода может возвращаться в воду океана. Тем самым, неопределенность в оценках общего содержания углерода в этом пуле ведет к дополнительной неопределенности в оценках потоков углерода через водные толщи океана.

  Считается, что биота суши и океана являeтся стоком атмосферного СО2, компенсируя около 50% от его антропогенных эмиссий. На суше ведущую роль принадлежит зоне севернее 30? с.ш., в особенности лесам умеренного пояса. Геохимические потоки углерода и биогенов через водную толщу взаимосвязаны с самоочищением воды и формированием ее качества (седиментация ВОВ, фильтрация воды гидробионтами-фильтраторами и выделение пеллет, питание гидробионтов-фитофагов и др.), т.е. имеет место сопряжение геохимических и гидробиологических процессов.

  Сезонные колебания содержания СО2 в атмосфере, наложенные на линию многолетнего тренда. За последнее десятилетие вся кривая сместилась влево: фотосинтез начинает всё раньше преобладать над дыханием (сдвиг даты - «весеннее пересечение нулевой отметки» — Spring zero crossing date). Но дата «осеннего пересечения нулевой отметки» (Autumn zero crossing date), также сместилась на более ранние сроки. В теплые осени дыхание возрастает особенно интенсивно и это сводит на нет результаты активного фотосинтеза весной. (график похож на синусоиду с периодом от 0 до 2пи).

305 -265 миллионов лет тому назад(начало Пермского периода). После холодов,  длившихся почти полмиллиарда лет, пришло глобальное потепление, сопряженное с резким возрастанием содержания в атмосфере СО2 — от уровня, примерно равного современному (250 ppm), до 1000 ppm, а затем и до 3000 ppm (то есть почти в 12 раз)

Как определить содержание в воздухе СО2 300 миллионов лет тому назад? Метод, основан на оценке содержании стабильного изотопа углерода 13C в кальцитах, образовавшихся в древних почвах на поверхности континентов.  

1. При фотосинтезе растения (особенно С-3) предпочитают  молекулы СО2 с более легким изотопом 12С

2. В образующемся абиогенным образом (без участия организмов) кальците изотопы углерода 12С и 13С встречаются в той же пропорции, что и в воздухе

3. Воздух между частицами почвы обеднен 13С, поскольку там содержится много растительных остатков

4. Но при высокой концентрации в воздухе СО2 он большем количестве и в неизмененном растениями состоянии проникает в почву, где соответственно повышается доля 13С «Метод палеобарометра», придуманный американским геофизиком Т. Серлингом (Thure E. Cerling)

ЛИГНОЦЕЛЛЮЛОЗА если целлюлоза разлагается исключительно прокариотами, то лигнин – эукариотами, причем в аэробных условиях. Разложение лигнина и целлюлозы – лимитирующее звено в круговороте углерода в наземных экосистемах.

ПОЧВА – корнеобитаемый слой на поверхности суши . ПОЧВА появилась только при освоении суши растениями  ? 300 миллионов лет тому назад (уже в полностью оксигенированной атмосфере). ПОЧВА своими органическим веществом ПРИРАСТАЕТ ИЗ ВОЗДУХА

В системном плане гумус представляет устойчивый остаточный продукт разложения растительных остатков микробным сообществом, не поддающийся дальнейшему прямому разложению. Гумус разлагается микробным сообществом и в зависимости от условий представляет динамический резервуар устойчивого органического углерода почвы. Время пребывания углерода в этом резервуаре оценивается по радиактивному углероду и составляет до 1000 лет. Размеры этого резервуара в глобальном масштабе оцениваются величиной в 1500*1015г и в 3 раза превосходят содержание углерода в биомассе.

Эксперименты в теплицах и замкнутых камерах: при увеличении содержания в воздухе CO2 интенсивность фотосинтеза (а соответственно, скорость прироста и урожай) растет сначала почти линейно, а затем выходит на плато при значении концентрации около 800–1000 ppm

Особенно выражен ответ у так называемых С3 -растений (пшеница, рис, соя и многие другие).

У С4 –растений, произрастающих в более жарком и сухом климате, (сельскохозяйственные культуры - кукуруза и сорго), есть механизм концентрирования CO2 внутри листьев — соответственно, изменения CO2 в окружающей среде на них влияют слабее и только опосредованно.

Но изоляция растений в теплицах и камерах сама по себе создает сильный побочный эффект (прежде всего из-за изменения температуры и влажности), который маскирует непосредственное воздействие концентрации CO2

Увеличение урожая зерновых культур при увеличении концентрации CO2 в воздухе по отношению к росту при обычной концентрации. A — С3-растения: соя (красный цвет) и пшеница (синий); B — С4-растения (сорго и кукуруза – комбинированные данные - зелёный). Круглые точки и сплошная линия — результаты экспериментов в ограниченным объемах. Квадратиками показаны значения, полученные в открытом пространстве по методу FACE. Видно, сколь завышены данные, полученные в теплицах и камерах. Long S.P., et al. Science. 2006. V. 312. P. 1918–1921

На фоне карты, показывающей для всех континентов богатство почвы органическим веществом, приведены схемы трёх групп взаимосвязанных процессов, приводящих к усилению выделения в атмосферу парниковых газов. Все эти процессы запускаются повышением температуры или увеличением содержания в атмосфере СО2.  a) Влияние таяния вечной мерзлоты. b) Влияние добавления легко разлагаемых органических веществ (например, корневых выделений в условиях повышенной первичной продукции). c)  Влияние взаимодействия циклов углерода и азота.

1) В районах вечной мерзлоты в замороженном состоянии находится 400 Гт (109тонн) углерода органического вещества. При потеплении возникает угроза поступления в атмосферу огромного количества метана и СО2. Это результат не только нагревания замерзшей почвы солнечными лучами, но и выделения тепла при разложении бактериями оттаявшего органического вещества. Таким образом тепловой эффект усиливается, что способствует выделению еще большего количества метана и углекислого газа. 2) В ответ на увеличение содержания в атмосфере СО2 стимулируется рост корней растений и выделение ими в среду легко разлагаемых органических веществ.

Эти вещества дают пищу бактериям, активизируя их деятельность по разложению более глубоко лежащих органических веществ, ранее остававшихся стабильными. При этом значительно усиливается выделение в атмосферу углерода. 3) Рост первичной продукции в ответ на увеличение концентрации СО2 нередко приводит к дефициту азота, и не только для растений, но и для микроорганизмов, осуществляющих деструкцию органики. В таких условиях грибы, к примеру, в качестве источника азота начинают активно использовать лигнин - очень стойкое вещество растительных клеточных стенок, которое ранее оставалось нетронутым. В круговорот вовлекается дополнительное количество содержащегося в почве органического вещества. Растет и количество СО2, поступающего в атмосферу.

УГЛЕРОД НА СУШЕ. общая биомасса организмов  ? 800 Гт С   (600 - 1000) . Чистая первичная продукция ?  57 Гт С год-1       (48 – 65)

За год человек на суше изымает первичной продукции в сумме 11.54 ? 1015 г углерода,

или 20.32% всей годовой чистой первичной продукции

Производство пищи требует изъятия в год 4.09 ? 1015 г углерода, а использование растений в качестве топлива примерно столько же -

4.31 ? 1015 г

Б14

Парниковые газы — газы, которые предположительно вызывают глобальный парниковый эффект.Основными парниковыми газами, в порядке их оцениваемого воздействия на тепловой баланс Земли, являются водяной пар, углекислый газ, метан, озон, сульфурилфторид, галоуглероды и оксид азота. Основными антропогенными источниками метана являются пищеварительная ферментация у скота, рисоводство, горение биомассы (в т. ч. сведение лесов). Как показали недавние исследования, быстрый рост концентрации метана в атмосфере происходил в первом тысячелетии нашей эры (предположительно в результате расширения сельхозпроизводства и скотоводства и выжигания лесов). В период с 1000 по 1700 годы концентрация метана упала на 40 %, но снова стала расти в последние столетия (предположительно в результате увеличения пахотных земель и пастбищ и выжигания лесов, использования древесины для отопления, увеличения поголовья домашнего скота, количества нечистот, выращивания риса). Некоторый вклад в поступление метана дают утечки при разработке месторождений каменного угля и природного газа, а также эмиссия метана в составе биогаза, образующегося на полигонах захоронения отходов.

Метаногены (метанобразующие) все они представители домена архебактерий (архей). Все они – строгие анаэробы. Все они получают необходимую для жизнедеятельности энергию в результате реакции синтеза метана. Метаногены – автотрофы в качестве источника углерода используют СО2. Окислителем (конечным акцептером электронов) является СО2. Донором электронов может быть водород, формиат, ацетат или метилотрофные соединения.

В 1936 г. Описана бактерия «Methanobacterium omelianskii» (предполагалось, что образует метан непосредственно из этанола). В 1970-е годы обнаружено, что Methanobacterium omelianskii  - это два разных организма: Первый - близкий к Clostridium kluyveri - разлагает этанол с образованием ацетата и свободного водорода. Второй – (штамм «М.о.Н»), настоящий метаноген, использует водород, превращая его в метан. РЕАКЦИЯ ИДЕТ ТОЛЬКО ПРИ ГЛУБОКОМ УДАЛЕНИИ Н2  ИЗ ОБЛАСТИ РЕАКЦИИ

Основной путь удаления метана в атмосфере – окисление гидроксильным радикалом OH• Образуется гидроксильный радикал в ходе фотохимических реакций из озона и паров воды. В свободном состоянии «живёт» в атмосфере очень недолго – около 1 сек. Концентрация очень низка – около 105 молекул в 1см3.

Примеры возможных реакций образования метана:

с водородом: 3H2 + CO2 > CH4 + H2O

с муравьиной кислотой: 4HCOOH > CH4 + 3CO2 +2 H2O

с оксидом углерода: 4CO + 2H2O > CH4 + ЗCO2

с ацетатом: CH3COO- + H+  >  CH4 + CO2

с метанолом: 4CH3OH  > 3CH4 + CO2 + 2H2O

Резкое снижение темпов роста содержания метана в атмосфере в 1991-93 годах - итог взаимодействия трёх факторов:

1.Мощнейшее извержение вулкана Пинатубо в июне 1991 г. В атмосферу попало огромное количество аэрозолей > ослаб поток ультрафиолетового излучения, необходимого для образования гидроксильного радикала (главного окислителя метана) > происходило накопление метана в атмосфере

2.В северном полушарии наступило заметное похолодание (опять же из-за извержения вулкана Пинатубо), что привело к ослаблению эмиссии метана из болот и сокращению поступления его в атмосферу

3. В результате экономического спада бывшего СССР на большой территории уменьшилась антропогенная эмиссия метана

Суммарное следствие второго и третьего фактора, ведущих к уменьшению поступления метана в атмосферу, оказалось более значимым, чем воздействие первого фактора, ведущего к накоплению метана.

Метаногены довольно теплолюбивые организмы. Процесс резко тормозится при тем-ре ниже 15о . При глобальном потеплении усиливается образование метана в болотах

На севере Сибири в результате таяния вечной мерзлоты в атмосферу ежегодно поступает около

4 млн тонн метана. Это результат разложения органического вещества, образованного в плейстоцене – 35000 - 43000 лет тому назад

Метанотрофы (метанокисляющие) СH4 + O2 > CO2 + H2O . В водоемах метанотрофы располагаются в аэробной зоне над тем горизонтом, где сосредоточены метаногены, и перехватывают поднимающийся вверх метан

Б15

В круговорот азота входят : азот биомассы, азот биологической фиксации бактериями и живыми организмами, ювенильный ( вулканогенный ) азот, атмосферный ( фиксированный при грозах ) и техногенный. Азот составляет около 80 % атмосферного воздуха. Некоторая его часть содержится в почве и в воде в виде органических соединений ( ионы аммонийные, нитритные, нитратные ), а часть — в форме органических соединений, входящих в состав растительных и животных белков, аминокислот. Существует большой круговорот азота, включающий сушу и атмосферу, частью которого является малый круговорот. Он заключается в том, что органические соединения азота после гибели организмов или при экскреции, образовании остатков пищи подвергаются ( при участии бактерий ) процессам аммонификации, нитрификации с последовательным образованием аммиака, нитратов и нитритов.

На круговорот азота все большее влияние оказывает промышленное загрязнение воздуха, сжигание ископаемого топлива значительно увеличило содержание в воздухе летучих окислов азота ( NO и NO2 ), особенно в городах. Его концентрация становится опасной для биотических компонентов экосистем.

В водных экосистемах круговорот азота происходит аналогичным образом, причем в роли основных азотфиксаторов выступают синезеленые водоросли.

Особенно значима в круговороте азота роль симбиотических ( от греч. Бактерии родов азотобактер или ризобиум способны путем ферментативного расщепления молекул N2 фиксировать атмосферный азот и делать его доступным корневым системам растений.

Усваивать непосредственно атмосферный азот способны только некоторые виды организмов : сине-зеленые водоросли, бактерии. Отмирая, они обогащают почву органическим азотом, который быстро минерализуется. Таким образом, ежегодно в почву поступает до 25 кг азота на 1 га почвы ( для сравнения, путем фиксации азота разрядами молний — до 4-10 кг га ). Наиболее эффективная фиксация осуществляется бактериями, формирующими симбиоз с бобовыми растениями. Они способны фиксировать атмосферный азот и делать его доступным корням растений. Таким образом, в почве может накапливаться азота до 150-400 кг га. Общая фиксация азота всеми этими организмами составляет 109 т год. Вынос азота в Мировой океан после разложения микроорганизмами составляет около 109 т год. Круговорот азота в биосфере — процесс медленный, скорость его по некоторым оценкам составляет 108 лет. Поскольку большинство растений и животных не может использовать атмосферный азот ( N2 ), то он конвертируется почвенными азотфиксирущими бактериями, корневой системой бобовых растений и цианобактериями в нитриты ( NO2 — ), а затем в нитраты ( NO, — ). Растения восстанавливают нитраты, т. е. усваивают азот и синтезируют белки.Круговорот азота далее заключается в том, что почвенные микроорганизмы разрушают животные отходы и остатки мертвых организмов, в результате чего освобождается аммоний, который конвертируется нитрифицирующими бактериями в растворимые соли нитратов, используемые в производстве белков в растениях. В результате поедания растений травоядными животными растительные белки в их организме превращаются в животные.

Хемосинтез (от хемо... и синтез), правильнее — хемолитоавтотрофия, тип питания, свойственный некоторым бактериям, способным усваивать CO2 как единственный источник углерода за счёт энергии окисления неорганических соединений. Открытие Х. в 1887 (Виноградский С. Н.) существенно изменило представления об основных типах обмена веществ у живых организмов. В отличие от фотосинтеза, при Х. используется не энергия света, а энергия, получаемая при окислительно-восстановительных реакциях, которая должна быть достаточна для синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и превышать 10 ккал/моль. Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до нитрита (1-я стадия нитрификации) и нитрит в нитрат (2-я стадия).

Азотфиксация. Нитрогеназа – фермент, ответственный за преобразование N2 в NH3, Последовательность контролирующих генов одинакова для самых разных азотфиксаторов: не исключен «латеральный» перенос .

Среди ныне существующих азотфиксаторов:

1.Фототрофы:   цианобактерии  

2.Хемотрофы: водородные бактерии (существующие за счет окисления молекулярного водорода), некоторые метанокисляющие бактерии, актиномицеты, а также ряд анаэробных бактерий, разлагающих сахара

 Азотфиксация связана с большими энергетическими затратами

Свободноживущие: В почве и в пресных водоемах – ряд цианобактерий, Azotobacter, Azomonas и Bejerinckia. В океане - цианобактерии Trichodesmium, Synechococcus и др.

Симбиотические: Бактерии рода Rhizobium, Anabaena azollae (в кармашках на листьях папоротника Azolla, плавающего на поверхности водоемов). Некоторые актиномицеты Frankia (в симбиозе с ольхой и другими деревьями.

Количество азота, вносимого в почву с минеральными удобрениями, к началу 1990=х годов: 140 млн. т (тера-граммов) (140•1012 г) в год

 Естественная азотфиксация (до начала массового применения минеральных удобрений) на суше: 90 - 130 млн. т в год. В океане  – около 140 млн. т

Папоротник азолла (Azolla), в специальных кармашках на его листьях, обитает Anabaena azollae – азотфиксирующая цианобактерия

По существующим оценкам экспорт азота из поверхностных вод океана составляет 420 Тг (1012 г) в год.

Приток за год:

с речными водами – 80 Тг; с пылью и осадками – 60 Тг; из глубинных вод (апвеллинги) – 90 Тг; за счет азотфиксаторов – 140 Тг; В сумме – 370 Тг N в год. НЕ ХВАТАЕТ 50 Тг      

По данным видеопланкторекордера суммарная азотфиксация в океане в 2.7-7.0 раз выше, чем предполагалось ранее

Сегодня нет оснований опасаться, что человечество когда-либо будет испытывать недостаток в соединениях азота. Промышленная фиксация элемента №7 прогрессирует невероятными темпами. Если в конце 60-х годов мировое производство связанного азота составляло 30 млн т., то к началу будущего века оно, по всей вероятности, достигнет миллиарда тонн!

Такие успехи не только радуют, но и вызывают опасения. Дело в том, что искусственная фиксация N2 и внесение в почву огромного количества азотсодержащих веществ – самое грубое и значительное вмешательство человека в естественный круговорот веществ. В наше время азотные удобрения не только вещества плодородия, но и загрязнители окружающей среды. Они вымываются из почвы в реки и озера, вызывают вредное цветение водоемов, разносятся воздушными потоками на дальние расстояния...

Б16

Азот. Растения потребляют азот из почвы или воды в основном в форме нитратного  (NO3-) и аммонийного (NH4+ ) ионов. В ходе ассимиляции используется растениями для построения аминокислот, белков и нуклеиновых кислот и др.

Животные получают азот с пищей. В процессе метаболизма животных происходит диссимиляция веществ, содержащих азот. Продукты выделения водных животных: как правило аммиак и мочевина CO(NH2)2, наземных животных – мочевая кислота C5H4N4O3

Аммонификация – перевод азота из органической формы в аммоний (NH4+ ) или аммиак NH3. реакцию осуществляют  бактерии аммонификаторы (аэробы и анаэробы). Аммоний (NH4+ ) и аммиак NH3- потенциальные доноры электронов.

Нитрификация – окисление аммония (NH4+ ) до нитрита (NO2-), а потом до нитрата (NO3-). Нитрификация открыта С.Н.Виноградским:в 1887 (идея), в 1890 (доказательства) . I фазу (NH3+ > NO2-) проводят бактерии рода Nitrosomonas,

 II  фазу (NO2- > NO3-) бактерии рода Nitrobacter.

Денитрификация – восстановление нитрата NO3- до свободного молекулярного азота N2. При этом окисляются органические вещества (углеводы, спирты, органические кислоты). Процесс энергоемкий. Денитрификация возможна только в анаэробной среде (свободный кислород –  более выгодный окислитель)

Пример: окисление глюкозы, сопровождающееся восстановлением нитрата

5C6H12O6 + 24KNO3 > 24KHCO3 + 12N2 + 18H2O

Денитрификация стала возможной только после появления в достаточном количестве нитритов, а это было возможным только при наличии в среде свободного кислорода, т.е. не ранее, чем 2.4 млд лет тому назад. Способность к денитрификации возникала в эволюции не один раз: она свойственна представителям разных неродственных групп бактерий, оказавшихся в среде, где нет свободного кислорода, но есть нитраты. «Нитратное дыхание» фораминифер предполагалось  ещё в 1991 г., но было обнаружено только в 2006

Risgaard-Petersen N., Langezaal A., Ingvardsen S. et al., 2006. Evidence for complete denitrification in a benthic foraminifer // Nature. 2006.  

Anammox (anaerobic ammonium oxidation). Нитрит и аммоний непосредственно конвертируются в газообразный N2. Процесс дает по-видимому до 50% N2 , образующегося в океане NH4+ + NO2- > N2 + 2H2O.

Анаэробное окисление метана с помощью нитрата

(процесс открыт в 2006 г.) 5CH4 + 8NO3– + 8H+  > 5CO2 + 4N2 + 4H2O

Загрязнение атмосферы оксидами азота ведёт к повышению продуктивности лесов

Оксиды азота. Основными источниками выброса являются предприятия, производящие; азотные удобрения, азотную кислоту и нитраты, анилиновые красители, нитросоединения, вискозный шелк, целлулоид. Количество оксидов азота, поступающих в атмосферу, составляет 20 млн. т. в год.

Попадая в атмосферу, оксид азота постепенно превращается в диоксид путем взаимодействия с озоном и гидроперекисными радикалами. Таким образом, окислы азота накапливаются в нижних слоях атмосферы. Их присутствие вызывает такое хорошо известное явление, как кислотные дожди, и сказывается на последующих превращениях химически активного компонента атмосферы - кислорода. Фотохимические реакции с участием оксидов азота протекают под действием солнечной радиации и в верхних слоях атмосферы. Загрязнение стратосферы этими веществами происходит в процессе работы реактивных двигателей самолетов и ракет. Кроме того, под действием ультрафиолетовой радиации происходит фотохимическое окисление азота воздуха, продуктами которого являются NO и NO2 . С ними связаны процессы деструкции озона, причем в них проявляется каталитическая роль этих веществ: O + NO2 NO + O2. NO + O3 NO2 + O2. Содержащиеся в атмосфере твердые частицы пыли с адсорбированными на них различными химическими соединениями также оказывают каталитическое действие на протекающие в атмосферном воздухе реакции с участием оксидов азота. Уменьшение концентрации озона и атомарного кислорода в стратосфере происходит в результате цепных реакций с катализаторами такого типа, причем эффективность этого взаимодействия возрастает с высотой.

КИСЛОТНЫЕ ДОЖДИ (кислые дожди) , атмосферные осадки (в т. ч. снег), подкисленные (pH ниже 5,6) из-за повышенного содержания в воздухе промышленных выбросов, главным образом SO2, NO2, HCl и др. В результате попадания кислотных дождей в поверхностный слой почвы и водоемы развивается подкисление, что приводит к деградации экосистем, гибели отдельных видов рыб и др. водных организмов, сказывается на плодородии почв, снижении прироста лесов и их усыхании. Кислотные дожди особенно характерны для стран Зап. и Сев. Европы, для США, Канады, промышленных районов Российской Федерации, Украины и др.

Б17

Сера. Аноксигенный фотосинтез:CO2 + 2H2S + энергия света ®(CH2O) + H2O + 2S

Оксигенный фотосинтез:CO2 + 2H2O + энергия света ® (CH2O) + H2O + O2

Основная масса серы в биосфере, ? 24 ?106 Гт, надолго выведена из круговорота и сосредоточена в литосфере в виде пирита - FeS2 и сульфата кальция - CaSO4.

Около 25?105 Гт,  находится в осадках на дне океана в виде CaSO4, FeS2 и FeS, а также непосредственно в морской воде (около 13 ?105 Гт), в форме сульфатного иона SO42-. Сульфаты образовались в результате окисления восстановленных соединений серы, которых на поверхности Земли было очень много до тех пор, пока отсутствовал в атмосфере и в океане свободный кислород. В принципе сульфаты океана и донных отложений можно рассматривать как косвенный продукт оксигенного фотосинтеза.

Многие бактерии (в том числе цианобактерии), фотосинтезирующие протисты и все растения потребляют серу в виде сульфата. В ходе своего метаболизма они восстанавливают её, образуя аминокислоты. Только в этом процессе - ассимиляторном восстановлении сульфатов, наряду с прокариотами активно участвуют и эукариоты. Все другие превращения серы в биосфере осуществляются исключительно прокариотами. Отмирающие ткани растений и животных становятся пищей для бактерий. В аэробных условиях бактерии сразу могут использовать готовые, содержащие серу, аминокислоты.

В анаэробных условиях гнилостные бактерии разлагают все органическое вещество, а сера высвобождается в виде сульфида водорода HS-, который в зависимости от pH среды дает большее или меньшее количество сероводорода - H2S

Другой возможный путь образования сероводорода - восстановление некоторыми бактериями молекулярной серы, которая в свою очередь является продуктом жизнедеятельности бактерий, окисляющих сероводород. Такой процесс известен для солёных лагун Сиваша и залива Каспийского моря - Кара-Богаз-Гол.

Но основная масса сероводорода в морях и озерах – это результат деятельности сульфатредуцирующих, т.е. восстанавливающих сульфаты, бактерий.

В качестве акцептора электронов ими используется ионы SO42-.

Сам процесс называют диссимиляторным восстановлением сульфатов Донором электронов служит свободный водород H2 и некоторые органические вещества, например, лактат, этанол, летучие жирные кислоты.

Если обобщенно обозначить органическое вещество как  (CH2O), то процесс восстановления сульфатов можно записать уравнением:

2(CH2O) + SO42- > 2HCO3- + HS- + H+.

Сульфатредуцирующие бактерии - вторичные анаэробы (судя по ряду особенностей метаболизма, предки их были аэробами, сумевшими приспособиться к жизни в анаэробных условиях). Используемые ими субстраты - это продукты жизнедеятельности первичных анаэробов - бактерий, разлагающих в бескислородной среде различные органические вещества

Для того, чтобы проводимые первичными анаэробами реакции не тормозились скопившимися конечными продуктами, они должны все время изыматься из среды.

Эту важнейшую работу по завершению деструкции органического вещества в водных экосистемах наряду с бактериями метаногенами выполняют бактерии сульфидогены (организмы, восстанавливающие сульфаты до сульфидов).  

Круговорот серы, как и всех других биогенных элементов, оказывается тесно связанным с биогеохимическим циклом углерода.

Наиболее распространенные вещества:

- диоксид серы (сернистый газ) SO2 выделяется при извержении вулканов и при сжигании ископаемого топлива

- сероводород H2S часто образуется при гниении органических остатков в анаэробных условиях

- сульфат-ион SO42- попадает в воздух из морской воды при высыхании капель

- диметилсульфид (CH3)2S образуется морским фитопланктоном

SO2, выбрасываемый при сжигании ископаемого топлива, хорошо растворим в воде, а поскольку частицы дыма сами по себе служат ядрами конденсации водяного пара,

то в образовавшихся капельках воды устанавливается равновесие SO2 + H2O - H+ + HSO3-

В присутствии катализаторов (ими служат железо и марганец, также присутствующие в ископаемом топливе) растворенный в воде SO2 легко превращается в ион SO42-, который при взаимодействии с парами воды образует серную кислоту H2SO4

Формирующиеся капельки серной кислоты быстро поглощают влагу из окружающего воздуха и увеличиваются в размере

Многие морские планктонные водоросли (но не диатомовые) синтезируют диметилсульфониопропионат (необходим для осморегуляции)

Диссимиляторное восстановление сульфата происходит с участием трех ферментов - сульфитредуктазы, тритионатредуктазы и тиосульфатредуктазы

3SO ??23+ 2e- + 6H+> S3O ??26+ 3H2O(также образуются S2O ??23и H2S), S3O ??26+ 2e-> S2O ??23+ SO ??23, S2O ??23+ 6e-+ 6H+ > S2- + 3H2O.

Как видно из приведенных реакций, восстановление до сульфида возможно только из гидратированных сульфатов.

  Меромиктический водоём — (от греч. meros — часть, mixis — смешение) озеро, в котором практически отсутствует циркуляция воды между слоями различной минерализации, разделёнными так называемым хемоклином, вследствие чего вода нижнего слоя более минерализованная и плотная, чем в верхнем слое. Крупнейшим меромиктическим водоемом может считаться Черное море, в котором на глубине в среднем 100—250 м расположен хемоклин, разграничивающий распресненный и обогащенный кислородом миксолимнион и в 10 раз более мощный монимолимнион, лишенный кислорода и насыщенный сероводородом. Необходимым условием образования явления меромиксиса в водоеме служит гравитационная устойчивость хемоклина, достаточная для подавления в нем конвективного и динамического перемешивания воды, периодически развивающегося в поверхностном слое водоема. Единственный меромиктический водоём, полностью расположенный в России — озеро Могильное.

КИСЛОТНЫЕ ДОЖДИ (кислые дожди) , атмосферные осадки (в т. ч. снег), подкисленные (pH ниже 5,6) из-за повышенного содержания в воздухе промышленных выбросов, главным образом SO2, NO2, HCl и др. В результате попадания кислотных дождей в поверхностный слой почвы и водоемы развивается подкисление, что приводит к деградации экосистем, гибели отдельных видов рыб и др. водных организмов, сказывается на плодородии почв, снижении прироста лесов и их усыхании. Кислотные дожди особенно характерны для стран Зап. и Сев. Европы, для США, Канады, промышленных районов Российской Федерации, Украины и др.

Б18

В глубинах океанов, куда уже не проникает дневной свет, а органика, достигающая дна, весьма скудна в массе проживают организмы, многим из которых нет аналогов на суше. Эта жизнь не распределена равномерно, а сгруппирована по большей части на гидротермальных полях, в океанических рифтах – границах между раздвигающимися литосферными плитами. Здесь происходит выделение флюидов – морской воды, проникшей под поверхность земной коры на несколько сотен метров, обогатившейся там солями металлов, сероводородом, метаном и другими углеводородами, и в новом качестве возвращающейся в океан, в виде гейзеров с температурой свыше 350°С – черных и белых курильщиков. В этих районах, малопригодных для обычных живых существ, создаются благоприятные условия для развития хемосинтезирующих микроорганизмов – взвешенных в толще воды и образующих бактериальные маты на склонах курильщиков – и животных, этими организмами питающихся или вступивших с ними в симбиотические отношения. Хемоавтотрофные и метанотрофные микроорганизмы, способные синтезировать органическое вещество, используя углекислоту и/или метан в качестве источника углерода, а восстановленные минеральные соединения (H2, H2S, S, S2O32-, SO2, NH3, Fe2+, Mn2+ и др.) – в качестве источника энергии, могут прокормить многие виды животных. Гидротермальные экосистемы почти целиком зависят от геотермальной, а не солнечной энергии.

На уступах курильщиков, подальше от устья, но в зоне, куда из курильщика в изобилии выбрасываются мелкие частицы серы, при температуре 30-40°С проживают 20-и сантиметровые трубчатые помпейские черви (Alvinella pompejana), которые относятся к классу многощетинковых червей – полихет. Вероятно, помпейские черви питаются как за счет всасывания низкомолекулярных веществ, выделяемых бактериями-симбионтами, живущими на поверхности их тела, так и за счет фильтрации воды.

Следующим концентрическим рядом вокруг гидротермального источника располагаются вестиментиферы, родственники погонофор – крупные организмы, длиной от 5-7 см до 2,5 м. Их тело тоже заключено в трубку, прикрепленную ко дну. У взрослых вестиментифер нет ни рта, ни кишечника, зато есть специальный орган – трофосома (остаток кишечника), приютившая симбиотических сероводородокисляющих бактерий. Бактерии-симбионты получают от вестиментифер сероводород и кислород и делятся в свою очередь с хозяином органическими веществами, которые служат единственным источником питания вестиментифер. Исследования показали, что личинки вестиментифер не имеют симбиотических бактерий, зато имеют нормально развитый рот и кишечник. До недавнего времени считалось, что личинки приобретают «своих» бактерий, заглатывая их из окружающей среды, но недавно было показано, что симбиотические бактерии проникают в молодых осевших на дно вестиментифер через наружные покровы тела, т.е. процесс напоминает заражение патогенными микроорганизмами. Видовой состав вестиментифер варьирует в зависимости от региона.

хемолитоавтотрофы, как нитрификаторы или тионовые бактерии

Тионовые бактерии держатся там, где сероводородная зона соприкасается с кислородной. Свет им не нужен и поэтому они могут обитать на больших глубинах

Окаменелости, похожие на трубки вестиментифер и гидротермальных двустворок, найдены в залежах руд, образовавшихся около 350 млн лет назад. В гидротермалях обитают архаичные животные (например, усоногие ракообразные рода Neolepas) – малоизменившиеся потомки видов, существовавших более 230-130 миллионов лет назад. Среди нескольких сот видов, известных из гидротермальных оазисов, более 88% водятся только в этих биотопах и выработали многочисленных приспособления, связанные с проживанием в специфических условиях. Все это свидетельствуют о древнем происхождении обитателей гидротерм. Однако незначительное изменение генома некоторых симбиотических бактерий говорит о том, что симбиотическая система находится на раннем этапе становления. На сегодняшний день ученые пришли к выводу о том, что большинство современных гидротермальных видов имеют молодой (кайнозойский) возраст.

рис1,б6

Рисунок2, б6

Рисунок3, б6

Рисунок4, б6

Рисунок5, б6

Рисунок6, б6

1. Как когда сколько почему Предчувствую множество вопросов ждущих ответа множество сомнений требующих
2. Определение законов распределения и числовых характеристик случайной величины на основе опытных данных
3. 1 Медицинское училище по подготовке медицинских сестер на 270 учащихся
4. реферату- Фіскальна політки держави Бюджетноподаткова політикаРозділ- Мікроекономіка Фіскальна політки
5. Контрольная работа- Работа с кадровыми документами.html
6. Урогенитальный хламидиоз
7. реферат дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата технічних наук Харків 2001
8. либо процесса отражающий отдельный этап выполнения проекта
9. РЕФЕРАТ дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата економічних наук
10. КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА по дисциплине Эксплуатация и ремонт машиннотракторного парка и эксплуатация техн
11. питьевого или рыбохозяйственного водопользования если расход сточных вод проектируемого предприятия сос
12. реферат дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата педагогічних наук Одеса 2004 Д
13. Реферат- Руководство коллективом
14. Реферат- Вопросы токсикологии
15. Национальный состав Финляндии
16. тематика індивідуальних завдань 1
17. 96 МЕЖГОСУДАРСТВЕННЫЙ СТАНДАРТ ПРИБОРЫ САНИТАРНОТЕХНИЧЕСКИЕ ЧУГУННЫЕ ЭМАЛИРОВАННЫЕ Технические услов
18. живое вещество впервые использовал
19. Продолжительность работы- 2 часа
20. Статистика развития почтовой связи Р

Материалы собраны группой SamZan и находятся в свободном доступе