Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
66.Порядок алисматиды общая характеристика порядков и семейств, сусаковые, частуховые
1-Й ПОДКЛАСС АЛИСМИДНЫЕ (ALISMIDAE)гинецей апокарпный или прим. ценокарпный. семена без эндосперма(или некрахмалистый). Пыльцевые зерна трехъядерные. Травянистые, водные ,полуводные растения, без сосудов или в корнях. 1-Й ПОРЯДОК — ЧАСТУХОЦВЕТНЫЕ (ALISMALES).Околоцветник диф. на чашечку и венчик, завязь верхняя, плодолистики свободные (апокарпность) или почти свободные. Семейство сусаковые (Butomaceae) один род сусак (Butomus) В. umbellatus — зонтичный сусак (Европе, умер. Азии). Мног. Трав. Прибреж. раст, зонтиковидное соцветие с прицветным листом. Листочки околоцветника окрашенные, в двух трехчленных кругах. Тычинок 6 — 9 и столько же свободных плодолистиков. Семейство частуховые (Alismataceae). Цветки в сложных соцветиях, обоеполые, актиноморфные с трехчленными чашечкой и венчиком. Тычинок и пестиков по 6 и более. Гинецей из 3, 6 и более свободных или сросшихся только у основания плодолистиков, расп. спирально или мутовчато. Семяпочки в каждом пестике, по 1 или нескольку на брюшном шве одногнездной завязи. Плоды— семянки, снабж. воздухоносной тканью и разносимые водой. Листья— сетчато-нервные, черешковые. развиты млечные ходы. 70 видов в умеренных и холодных областях. Частуха (Alisma plantago-aquatica) часто растет по сырым местам, белые или бледно-розовые некрупные цветки в пирамидальной метелке и листья в прикорневой розетке. Она ядовита, корневища ее, богатые крахмалом, съедобны. Стрелолист (Sagittaria) тоже болотное и приб. растение, воздушные листья стреловидные, в прикорневой розетке, а погруженные — узколинейные. Цветки однополые: нижние пестичные, верхние — тычиночные. Осенью стрелолист образует съедобные подземные клубеньки.
65.Подкласс арециды, общая характеристика порядков и семейств. Ароидные,пальмовые,бромелиевые.
4-Й ПОДКЛАСС — АРЕЦИДНЫЕ (ARECIDAE).Гинецей ценокарпный, реже апокарпный. Семена с эндоспермом. Цветки мелкие с листом (покрывалом), защищает собрание цветков. древовидные, широкие листья с непараллельным жилкованием, с развитыми черешками; другие — травы. Сосуды есть во всех частях растения. 1-Й ПОРЯДОК — ПАЛЬМОЦВЕТНЫЕ (ARECALES, ИЛИ PALMALES).Семейство пальмы (Palmae, или Palmaceae, или Arecaceae) деревья с колоннообразным неветвящимся стволом (рода Hyphaene ствол ветвится) крона из крупных черешчатых листьев с перисто- или пальчаторассеченной пластинкой. Встречаются пальмы с укороченными стволами, будто листья , выходят прямо из земли (Astrocariwn acaule и Attalea spectabilis). У многих подземные побеги, на поверхность выходят вместе несколько сближенных стволов или розеток. немало пальм-лиан с длинными тонкими стеблями, листья располагаются в удалении друг от друга. прикрепляясь к опоре различными прицепками, ротанги (род Calamus). Длина их стеблей при толщине 3 см может достигать 300 м — это наибольшая длина стеблей у наземных растений. Листья пальм, кроме черешка и пластинки, имеют хорошо выраженное влагалище. Пластинка в почке развивается как цельная, и ее перистое, пальчатое или веерное расщепление происходит позднее. Цветки пальм собраны в сильно разветвленные метельчатые соцветия, одетые одним или несколькими плотными кроющими листьями простой (влагалищной) формы — покрывалом (spatha). На ветвях соцветий цветки сидят, как в колосьях, или у многих, как в початках (spadix), т. е. более или менее погруженные в мясистую ость. Соцветия пазушные, у немногих верхушечные; в последнем случае растения монокарпические, погибающие после цветения (— Metroxylon,— Corypha umbraculifera). Соцветия пальм крупные. Наибольшего размера они достигают у талипотовой пальмы — 14 м высотой и 12 м шириной; цветков в соцветии около 50000. Цветки пальм мелкие, актиноморфные, реже слабозигоморфные, обоеполые или у большинства вследствие редукции однополые. Растения с однополыми цветками однодомные, реже двудомные .Околоцветник невзрачный, из двух трехчленных кругов, причем листочки наружного круга несколько мельче внутренних. Тычинок у большинства шесть, они расположены в двух трехчленных кругах; у некоторых тычинок больше — до нескольких десятков, а у очень немногих только три. Плодолистиков три, иногда свободных или, у большинства, сросшихся и образующих одну трех- или одногнездную верхнюю завязь. В каждом гнезде завязи по одной семяпочке, но семя развивается только в одном из гнезд. Опыляются пальмы ветром, и пыльца образуется в огромных количествах. Однако встречаются и энтомофильные пальмы. Плод — костянка, у некоторых ягода. Семена с крупным, у некоторых очень твердым "роговым" эндоспермом, часто тесно срастаются с эндокарпием. около 3400 видов, растущих в разнообразных местообитаниях в тропических странах, особенно в бассейне Амазонки, на островах Малайского архипелага, Океании. Немногие пальмы выходят за пределы тропиков. Так, в Европе встречается на крайнем юго-западе низкорослая пальма хамеропс (Chamaerops humilis). Кокосовая пальма (Cocos nucifera) Плоды— костянки, содержат одно семя. При формировании семени кокосовой пальмы ее эндосперм сначала весь жидкий, прозрачный, затем в нем появляются капли эфирного масла, возникает эмульсия молочного цвета. В дальнейшем периферические слои эндосперма, близкие к нуцеллусу, отвердевают, превращаясь в белую мякоть. Внутренние части эндосперма долго остаются жидкими. Жидкая фаза эндосперма известна под именем кокосового молока, она питательна и утоляет жажду. Слой отвердевшего эндосперма толщиной до 2 см используют для получения масла, идущего в пищу, на мыловарение и пр. Жмых, получаемый при выжимке (прессовании) масла, идет в корм скоту, а твердый деревянистый внутриплодник — на токарные.Финиковая пальма (Phoenix dactylifera)разводимая с доисторических времен в жарких областях Африки и Азии, имеет некрупные продолговатые односемянные плоды-ягоды, богатые сахаром (до 54%). Пальма двудомная. Разводят ее главным образом корневыми отпрысками. Цветки аронникоцветных в початках, сопровождаемых кроющим листом — покрывалом, мелкие, с околоцветником или без него; иногда, редуцированные до одной тычинки и одного плодолистика, встречаются цветки, погруженные в ось початка. Верхняя завязь с тремя — одним гнездами и с одной — несколькими семяпочками в каждом гнезде. Аронникоцветные — травы (часто очень крупные), лианы, эпифиты, иногда древовидные растения, обычно наземные, реже водные. Семейство ароидные, аронниковш (Araceae). толстые, мясистые соцветия — початки, в основании которых находится один большой кроющий лист (чехол, покрывало, крыло — spatha), нередко окружающий початок. У некоторых этот лист зеленый (аир); у большинства ярко окрашенный и функционально играющий роль венчика. Цветки мелкие, более или менее редуцированные, тесно сидящие на початке. У одних (например, у аира) околоцветник обычно типа однодольных, у других (белокрыльник, аронник и др.) он редуцирован и цветки голые. Цветки обоеполые (аир, белокрыльник, антуриум) или однополые (аронник, филодендрон и др.). Чаще всего тычиночные цветки расположены в верхней части соцветия, пестичные — в нижней; редко растения двудомные. Число тычинок у разных родов варьирует от 9 до 3 — 2 и даже 1; у многих они более или менее сращены. Нередко часть тычинок превращена в стаминодии. Пестик один с трех- или одногнездной завязью, у некоторых погруженный в цветоложе. Опыляются в большинстве насекомыми, которых привлекает яркая окраска покрывала и часто неприятный запах. Плод — ягода. Семена с обильным эндоспермом; распространяются они у большинства птицами. К ароидным относится около 1800 видов, растущих главным образом в тропиках и субтропиках. Это или многолетние наземные травы с корневищами, клубнями, или лианы, лазающие при помощи придаточных корней, или эпифиты с воздушными корнями, нередко потом укореняющимися в почве. Немало переходов от наземных форм и лиан к эпифитам. Листья у большинства крупные, с черешками и влагалищами, сетчато-нервные, часто сердцевидные, копьевидные, стреловидные. В анатомическом отношении характерно для многих наличие млечников, смоляных ходов, групп слизистых клеток, волосков в межклетниках. Толстые корневища и клубни некоторых видов хотя и содержат едкие и даже ядовитые вещества, но при тепловой обработке освобождаются от них и становятся годными в пищу. аир (Acorus calamus) - крупное растение с мечевидными листьями и таким же кроющим листом (чехлом), сдвигающим вбок початок. Уроженец Юго-Восточной Азии, он распространился по Европе, но цветет у нас нечасто, никогда не приносит плодов вследствие недоразвития пыльцы и семяпочек и размножается переносом корневищ водой.белокрыльник (Сalia palustris), за ярко-белую окраску верхней стороны крупного яйцевидного кроющего листа). Вываренные в воде корневища его съедобны. В оранжереях и комнатах очень часто разводится под названием монстперы или филодендрона (Monstera delicicsa), с крупными перистораздельными и продырявленными листьями и воздушными корнями. На родине (Западная Мексика, Гватемала), где она растет как лазающая лиана в лесах, ее ароматные крупные початки употребляют вместо фруктов.Порядок Бромелиевые (Bromeliales)Семейство бромелиевые (Bromeliaceae)Наземные или эпифитные розеточные травы, реже с удлиненными побегами, иногда листья скучены на верхушке последних. Листья сидячие, ремневидные, часто колючезубчатые, жесткие. Влагалища широкие и тесно прижатые одно к другому. Цветки обоеполые, правильные, в кистях, колосьях или сложных рацемозных соцветиях. Околоцветник двойной. Чашечка сростно- или раздельнолистная из 3 венчиковидных или зеленых чашелистиков, нередко остающихся. Венчик 3-членный, раздельно- или сростнолепестный (с короткой трубкой), часто с чешуевидными бахромчатыми придатками. Тычинок 6, в 2 кругах. Тычиночные нити свободные или приросшие к трубке венчика. Завязь верхняя, средняя или нижняя, 3-гнездная, с большим числом анатропных семязачатков с 2 интегументами и халазальными придатками. Столбик с 3 часто скрученными рыльцами. Плацентация центрально-угловая. Плод - коробочка, вскрывающаяся по гнездам, реже по перегородкам, или ягода. Семян много мелких, с эндоспермом. Влагалища листьев образуют запасающие дождевую воду цистерны (у эпифитов). В основаниях листьев развиваются специальные чешуевидные волоски. Верхушечные листья часто окрашены. Протерандрия и анемохория (хохолок волосков развивается из внешнего интегумента). 45 родов и 1800 видов в Америке. крупного рода тилляндсия (Tillandsia) с волосовидными листьями. рода пуйя (Puya) неветвящиеся стволы в несколько метров длиной увенчаны густой "шапкой" узколинейных листьев, над ними мощное колосовидное соцветие. ананас (Ananas sativa) - с колючими листьями, из Южной Америки. Соплодия ананаса возникают в результате срастания отдельных ягод с мясистыми основаниями прицветников и утолщенной осью соцветия. Масса таких соплодий доходит до 3-4 кг. Пучок листьев, часто увенчивающий "плоды", является результатом того, что побег не прекращает свое развитие после образования цветков. По мнению большинства ученых, бромелиевые связаны в своем происхождении с лилейными, с которыми их сближает строение гинецея и в особенности септальные нектарники. С другой стороны, нельзя отрицать и отношений к коммелиновым и другим семействам, объединяемым в порядок мучнистых (Farinosae). С последними они схожи дифференцированным околоцветником и мучнистым эндоспермом.
64.Подкласс лилииды общая характеристика порядков и семейств.Лиллейные, орхидные,осоковые , злаки
2-Й ПОДКЛАСС — ЛИЛИИДНЫЕ (LILIIDAE)Гинецей ценокарпный. Семена с эндоспермом. Пыльцевые зерна двухъядерные, реже трехъядерные. Околоцветник простой, венчиковидный. Растения наземные, редко водные, в основной массе травянистые, редко древовидные. У большинства сосуды сосредоточены только в корнях. Энтомофильные. 1-Й ПОРЯДОК — ЛИЛИЕЦВЕТНЫЕ (LILIALES).Лилиецветные —многолетние травы с корневищами, реже с луковицами. Цветки чаще всего из пяти трехчленных кругов, актиноморфные. Околоцветник простой, однородный, у большинства венчиковидный, у меньшинства чашечковидный. Пестик один из трех плодолистиков, синкарпный, с трехгнездной завязью и центрально-угловой плацентацией. Семяпочки анатропные, у большинства горизонтальные. Плод — коробочка или ягода, орешек. Семена у всех с эндоспермом. семейство лилейные (Liliaceae). От них эволюция в пределах порядка шла в разных направлениях: уменьшение числа кругов в цветках (касатиковые, некоторые ситниковые), образование нижней завязи (амариллисовые, касатиковые и др.), превращение околоцветника и соответственно переход от энтомофилии к анемофилии, образование однополых цветков. В филогенетическом отношении лилиецветные — древний порядок, развившийся, вероятно, из предков, общих с предками алисмидных. Семейство лилейные (Liliaceae)— многолетние травы с корневищами или луковицами. Листья удлиненные, ланцетовидные или линейные, параллельно- или дугонервные, цельнокрайние или зубчатые. Цветки обоеполые, актиноморфные, у большинства средних или крупных размеров. Редко одиночные, обычно собраны в кисти, колосья, метелки, зонтиковидные и другие соцветия. Околоцветник у громадного большинства венчиковидный, из двух трехчленных кругов, раздельнолистный или сростнолистный. Тычинок шесть — по три в двух кругах, редко — больше. Пестик один, из трех плодолистиков, образующих одну верхнюю трехгнездную завязь, и у некоторых три, у большинства же один столбик. У очень немногих завязь полунижняя. Плаценты центрально-угловые. Семяпочки анатропные, чаще расположенные горизонтально. Опыление у большинства при помощи насекомых. Плод — коробочка, иногда ягода. Семена с эндоспермом, содержащим белки, масло, реже крахмал. Зародыш окружен эндоспермом. 3500 — 4000 видов. Большинство лилейных приспособлено к жизни в сухих областях. В СССР обитает около 640 видов. Многие лилейные имеют практическое значение (овощи, лекарственные растения, декоративные, прядильные). Подсемейство Melantkoideae неполным срастанием плодолистиков. Характерный представитель — чемерица (род Veratrum), виды которой (всего их около 50) распространены в северном полушарии. Подсемейство Asphodeloideae объединяет корневищные лилейные с терминальными соцветиями, ассимилирующие листья сосредоточены в основаниях цветоносных стеблей. К этому подсемейству относится род эремурус, или ширяш (Eremurus). Из прикорневой розетки листьев выходит безлистный стебель высотой 0,5 — 2м, заканчивающийся крупной красивой кистью цветков (у Е. robustus в кисти около 800 цветков). На юге нашей страны (главным образом в Средней Азии) встречается 23 вида эре- муруса. Некоторые виды разводят как декоративные. Род красоднев, или лилейник (Hemerocallis), объединяет 6 видов (главным образом из Южной Европы и умеренной Азии), 5 из них обитают в СССР. Один из видов красоднева (Н. fulva) широко распространен в садах как неприхотливое многолетнее декоративное растение. Его крупные воронко- видные рыжевато-оранжевые цветки с глубоко раздельным околоцветником похожи на цветки лилий. Сюда же относят род Hosta, виды рода Hosta разводят в садах под названием функии.
Род Hemerocallis сближают также с родом Phormium, представленным двумя видами из Новой Зеландии. Один из них — новозеландский лен (P. tenax) — крупное корневищное многолетнее растение с розетками листьев по 1 — 2 м длиной. Волокно этого растения используют в веревочно-канатном производстве, при изготовлении грубых тарных и мебельных тканей, иногда для имитации шелка и изготовления бумаги. В СССР новозеландский лен культивируют в небольших количествах на Черноморском побережье Кавказа. род алоэ (Aloë). Алоэ — листовые суккуленты, распространенные главным образом в Южной Африке и на Мадагаскаре.Цветки со спайнолистным околоцветником, часто опыляемые птицами. У некоторых видов алоэ стебли несут листья по всей длине и ветвятся, иногда встречаются одревесневшие стебли .Подсемейство Wurmbaeoideae содержит клубневые и клубне-луковичные лилейные. Интересен род безвременник (Colchicum). Некоторые виды его цветут осенью. Цветки безвременника имеют спайнолистный, с длинной трубочкой околоцветник; нижняя часть цветков остается после цветения погруженной в почву. На следующую весну появляются листья и созревающие плоды. Создается впечатление, что у этого растения плоды появляются раньше цветков. Безвременники содержат ядовитые алкалоиды — колхицин и колхамин, используемые в медицине; колхицин применяют также для получения полиплоидных форм. Подсемейство лилейные (Lilioideae) характеризуется луковицами иногда в сочетании с корневищами; цветоносные стебли олиственные; соцветия разнообразные (кисти, зонтиковидные), без покрывала. Гусиные луки (Gagea, рис. 398) — мелкие растения с узкими листьями и некрупными, чаще желтыми цветками. Цветут рано весной и быстро заканчивают вегетацию. Тюльпан (Tulipa) с крупными ярко окрашенными, у большинства одиночными и без запаха цветками. Луковицы пленчатые. В СССР свыше 60 видов, большинство обитает в Средней Азии. Тюльпаны разводят как декоративные (известно около 800 сортов). В Западную Европу культура тюльпанов перешла из Турции в середине XVI в. Особенно большого развития она достигла в Голландии. Рябчик (Fritillaria) русское название получил от пестрого рисунка на листочках околоцветника многих видов; некоторые из них декоративны; в СССР около 25 видов — на лугах, в степях, на горных склонах. Лилия (Lilium) имеет крупные ярко окрашенные цветки, часто душистые и собранные в кисть (реже цветки одиночные). Луковицы лилии черепитчатые В СССР 16 видов лилий, большинство их растет на Кавказе и в Восточной Азии. В Сибири и на Камчатке до развития там земледелия луковицы лилий, называемых сарана, употребляли в пищу. Многие виды лилий разводят как декоративные. Подсемейство пролесковые (Scilloideae) также характеризуется луковицами, покрытыми кожистыми чешуями; ассимилирующие листья прикорневые; цветки в пазухах верховых листьев. Пролеска, или голубой подснежник (Scilla), — растение с красивыми, у большинства голубыми цветками средних размеров. В СССР — 17 видов в черноземной полосе и южнее. Некоторые пролески разводятся как ранневесенние декоративные растения. С пролесками сближают род Urginea, распространенный в Средиземноморье. Один из видов этого рода известен под названием морского лука (U. maritima). Его крупные луковицы содержат глюкозид сердечного действия — сцилярин. Разновидность морского лука с красными луковицами содержит крысиный яд, применяемый в элеваторах, складах. Культура возможна на побережье Кавказа. Гиацинт (Hyacinthus) имеет воронковидный околоцветник. В роде около 30 видов (в Средиземноморье и Африке). В СССР — 3 вида в горах Копетдага. Близкий род Hyacintella (в СССР он распространен в степях). Родоначальник культурных гиацинтов с прекрасными ароматными цветками — Н. orientalis, обитающий в Иране, Малой Азии, Сирии и АРЕ. В Западную Европу гиацинты завезены в середине XVI в. Подсемейство луковые (Allioideae) включает луковичные и корневищно-луковичные растения, для которых типично покрывало из 1 — 2 листьев, расположенных в основании соцветий; покрывало скрывает до цветения зонтиковидное или цимозное соцветие. Большой род лук (Аllium) включает около 400 видов многолетних трав, в большинстве с резким запахом. У многих, кроме луковиц, имеется корневище. У некоторых луков влагалища листьев, образующие луковицу, мало утолщаются, и поэтому луковицы слабо развиты. Пластинки ассимилирующих листьев желобчатые или трубчатые, цилиндрические. Соцветия зонтиковидные, в молодости заключенные в чехол из кроющих листьев. Околоцветник раздельнолистный или у основания сростнолистный (рис. 400). У многих представителей этого рода в соцветиях развиваются луковички. Плод — коробочка. Листья плоские, желобчатые или трубчатые, цилиндрические. Некоторые виды разводят как пряные овощи: репчатый лук. Наиболее широко и повсеместно распространен у нас в культуре репчатый лук. Листья у него трубчатые, внутри полые. Цветонос посредине вздутый, соцветие шаровидное; цветки мелкие, зеленовато-белые, протерандрические, перекрестно опыляемые. Плод — трехгнездная коробочка с черными семенами неправильной формы (их называют "чернушка").
Репчатый лук имеет очень много сортов, различаемых по разным признакам: вкусу, окраске наружных чешуи луковицы1, форме и величине луковиц и т. д. Острый запах лука зависит от эфирного лукового масла. Род Аllium вместе с родом Agapanthus и некоторыми другими иногда выделяют в особое семейство Аlliасеае. Подсемейство Asparagoideae в отличие от предыдущих подсемейств имеет плоды — ягоды. Ландыш (Convallaria) — изящное растение о белыми ароматными цветками и красными ягодами. Ландыш широко распространен в лесах европейской части СССР, Кавказа, Дальнего Востока. Применяют его в медицине как сердечное средство. Растение ядовито, иногда разводят как декоративное, хорошо выгоняется зимой. Купена, или соломонова печать (Polygonatum), образует довольно толстые корневища, развивающие ежегодно олиственные цветоносные побеги, основания которых оставляют следы на корневищах. Ягоды темновато-сизоватые. Майник (Majanthemum bifoliuni) — маленькое лесное растение, цветущее одновременно с ландышем. Мелкие белые ароматные цветки, собранные в кисть, построены по двучленному типу.
Вороний глаз (Paris) назван так из-за сизовато-черных ядовитых ягод, сидящих поодиночке на вершине невысокого стебля. Цветки у него неяркие, зеленовато-желтоватые, с 8 листочками околоцветника и 8 тычинками. В лесах СССР встречаются 4 вида вороньего глаза. Спаржа (Asparagus) — больший род, содержащий свыше 100 видов (в СССР — 24) трав, полукустарников, лиан . Функции фотосинтеза выполняют зеленые, сильно разветвленные или линейные кладодии (видоизмененные ветви), сидящие пучками в пазухах очень мелких, недоразвитых пленчато-чешуйчатых листьев. Цветки мелкие. Ягоды у большинства красные. Иглица (Ruscus) — двудомные вечнозеленые полукустарники, у которых часть побегов превращена в плоские филлокладии, а листья очень мелкие, пленчатые. Подсемейство caccanapuлeвыe (Smilacoideae) имеет, как и предыдущее, плоды — ягоды, отличается двухрядным расположением листьев с сетчатым жилкованием листовых пластинок. Оно включает кустарники и полукустарники с прямостоячими, лазающими, разветвленными и олиственными ветвями. Мелкие цветки собраны в кисти или метелки. Плод — одно- и трехсемянная ягода. Сюда относится сассапариль, или сарсапариль (Smilax), — деревянистые лазающие лианы с черешковыми сетчато-нервными листьями. Известно около 300 видов сассапариля.ПОРЯДОК — ОРХИДНЫЕ (ORCHIDALES)Наиболее характерным признаком этого порядка является своеобразное строение андроцея и гинецея; из шести тычинок, характерных для однодольных, обычно развиты лишь две (редко три) или (у большинства) даже только одна, причем нити тычинок срастаются со столбиком пестика, образуя вместе так называемую колонку (гиностемий). В порядке только одно большое семейство того же наименования. Семейство орхидные, или ятрышниковые (Orchidaceae), включает многолетние наземные или эпифитные травянистые растения с корневищами. У многих развиты клубни — подземные (корневые) или надземные (туберидии), стеблевые, включающие одно или несколько междоузлий. Листья простые, очередные, цельнокрайние, влагалищные, иногда стеблеобъемлющие. Цветки зигоморфные (редко околоцветник актиноморфный), обоеполые или (очень редко) однополые, почти у всех с ярко окрашенным ле- пестковидным околоцветником из двух трехчленных кругов. У большинства цветки собраны в колос, похожий на кисть, вследствие того что длинная и узкая нижняя завязь, прикрепленная основанием в пазухе кроющего листа, бывает похожа на цветоножку. Встречаются орхидные с метельчатым соцветием и с одиночными цветками. Задний (ближний к оси) лепесток внутреннего круга околоцветника обычно резко отличается от остальных формой, большей величиной и нередко окраской. Он представляет так называемую губу .У орхидных с непоникающими соцветиями по мере созревания цветка завязь скручивается, цветок благодаря этому поворачивается вокруг своей оси на 180°, и губа оказывается обращенной не вверх, а вниз. Она служит местом посадки опыляющего насекомого. У многих орхидных верхняя губа вследствие поникания соцветия оказывается в физически нижней части цветка. В этом случае скручивания завязи не происходит. При основании губы у многих орхидных находится ямка с нектарником, или шпорец, на дне которого скапливается нектар. У подавляющего большинства орхидных развита лишь одна передняя1 тычинка наружного круга, у некоторых (триба башмачковых — Cypripedieae) вполне развиты только две передние тычинки внутреннего круга; часть редуцированных тычинок может сохраняться в виде стаминодиев. Лишь у очень немногих индо-малайских орхидных (род Neuwiedia) сохранились три тычинки (одна внешнего и две внутреннего кругов). Пестик образован тремя плодолистиками. Завязь нижняя, почти у всех одногнездная, с тремя париетальными плацентами, на которых расположены многочисленные (тысячи, сотни тысяч и миллионы) семяпочки, развитие которых в основном проходит после опыления. При столбике, сросшемся с нитями тычинок в колонку, пыльники могут быть обособленными, соединенными в тетрады или в комочки. У большинства все пылинки каждой половинки пыльника склеены висцином в общий.комочек — поллиний, от которого вниз или вверх отходит ножка из затвердевшей слизи1. К свободному концу ножки приклеивается липкая подушечка (прилипальце). Поллиний вместе с подушечкой называется поллинарием. Половинки пыльника у однотычинковых разъединены связником и находятся над рыльцем . Из трех лопастей рыльца у однотычиночных орхидных только две боковые воспринимают пыльцу2, и расположены они или обособленно, или (у большинства) слиты в одну железистую площадочку, находящуюся ниже половинок пыльников. В этом случае третья лопасть рыльца, называемая клювиком (rostellum), превращена в особый орган, вырабатывающий упомянутые выше 2 липкие подушечки (диски) поллинариев. Некоторые тропические орхидеи опыляются птицами. Около 200 видов относится к самоопыляющимся растениям. Наряду с этим известно много самостерильных орхидей. Плод орхидных — коробочка, вскрывающаяся продольными щелями. Семена очень многочисленные (до 3 — 4 млн. в коробочке), чрезвычайно мелкие, с широкой прозрачной оболочкой, без эндосперма, с почти шаровидным зародышем, не дифференцированным на органы. Такой способ переноса семян эффективен в безветренных тропических лесах, где произрастает большинство орхидных и многие из них растут эпифитно. Для прорастания семян необходимо заражение их микоризным грибом, хотя удавалось получить прорастание и без микоризы — на субстрате, богатом органическими веществами. При прорастании из семян обычно образуется клубневидный орган, так называемый протокорм (возможно, соответствующий подсемядольному колену), а уже на нем формируются побеги и корни. Развивается растение медленно, цветение наступает только через 5 — 20 лет после прорастания.Орхидные — второе по числу видов семейство покрытосеменных (первое — сложноцветные), содержащее около 20 000, а по некоторым сведениям, даже 30 000 видов. Большинство орхидных распространено в тропиках, где они живут преимущественно как эпифиты. Главные центры распространения их — Индо-Малайская флористическая область и тропическая Америка. В Европе растет около 250 видов, в СССР — 43 рода и 122 вида, все почвенные. ятрышника (Orchis) и кокушника (Gymnadenia) с пурпурными или лилово-пурпурными цветками и др. В лесах, кустарниках изредка встречаются виды венерина башмачка (Cypripedium), имеющие по 1 — 2 оригинальных крупных цветка с сильно вздутой в виде башмачка губой , с двумя тычинками (пыльца порошковатая), почти не скрученной завязью. Встречающиеся единично в лесах виды ладъяна (Corallorhiza), подбородника (Epipogium), гнездовки (Neottia) лишены зеленой окраски, питаются сапрофитно и отчасти паразитно за счет живущего в их корнях или корневищах микоризного гриба. Исходным для всего подкласса Liliidae является порядок Liliales, где можно видеть многочисленные направления специализации, получившей дальнейшее развитие в других порядках этого подкласса и захватившей как отдельные органы, так и жизненную форму в целом. Эта изменчивая группа растений дала начало двум зоофильным направлениям — порядкам Zingiberales и Orchidales. Порядок Zingiberales почти не выходит за пределы тропических стран. Их цветок изменялся на базе превращения большей части тычинок в лепестковидные стаминодии. В порядке Orchidales, тоже в основном тропическом, но распространившемся и за пределы тропиков, произошло глубокое преобразование не только андроцея, но и гинецея, что привело к созданию своеобразного синтетического органа — гиностемия. Околоцветник стал не только органом привлечения опылителей, но из него во многих случаях выработались специальные механизмы, обеспечивающие точность работы опылителей. Порядок Orchidales, несомненно, одна из вершин энтомофильной эволюции не только однодольных, но и покрытосеменных в целом. В совершенно ином направлении произошло развитие в двух других порядках подкласса Liliidae: Juncales и Cyperales — тоже потомках каких-то Liliales, потерявших яркость околоцветника в связи с переходом к анемофилии. Порядок Cyperales, по-видимому, мог возникнуть от менее специализированных Juncales. Что же касается возникновения всего подкласса Liliidae в целом, то он произошел, вероятно, от древнейших однодольных вскоре после их обособления. Не исключено, что эти предковые формы, еще сохранившие некоторые черты Magnoliidae, были общими предками и Liliidae и Alysmidae. ПОРЯДОК — ОСОКОЦВЕТНЫЕ (CYPERALES) одно семейство осоковые (Сурегасеае). От порядка злаковых, с которыми их раньше соединяли в один порядок чешуецветные (Glumiflorae), осокоцветные отличаются плодами — орешками и зародышем, окруженным эндоспермом. Филогенетически выводятся из лилиецветных через семейство ситниковых(Juncaceae), от которых отличаются главным образом одногнездной завязью. Семейство осоковые (Сурегасеае) объединяет многолетние, редко однолетние травы1. У многолетних длинные или укороченные корневища; в последнем случае развивающиеся из них тесно скученные надземные побеги образуют более или менее плотные кусты. Стебли у большинства трехгранные, без вздутых узлов, не полые (отличие от злаков). Листья расположены у у многих трехрядно (отличие от злаков), преимущественно в нижней части стебля. Они состоят из замкнутого влагалища, плотно охватывающего стебель, и узколинейной пластинки; язычка у большинства нет, или он слабо развит. Цветки мелкие, невзрачные, обоеполые или однополые, анемофильные. Они собраны в колосовидные соцветия (у некоторых одноцветковые); последние, в свою очередь, соединены в головчатые, зонтиковидные, метельчатые или в колосовидные сложные соцветия. В обоеполых цветках1 околоцветник в виде шести пленочек или чешуек, или чаще в виде 1 — 6 или многих щетинок, или же совсем редуцирован, и цветки тогда голые; однополые цветки без околоцветника. Из тычинок сохранились лишь три (наружного круга) или даже меньше, редко больше. Пыльники прикреплены к тычиночной нити своим основанием (отличие от злаков). Один пестик с верхней одногнездной завязью из трех, реже двух плодолистиков, со столькими же столбиками (или с одним) и рыльцами. Семяпочка одна, анатропная. Плод — орешек, зародыш в семени окружен мучнистым эндоспермом.
Семейство осоковых включает не менее 3800 видов. Хотя большинство видов распространено в тропиках, наиболее массового развития осоковые достигают в умеренных и холодных областях, где растут главным образом в сырых и болотистых местах, на бедных почвах, малопригодных для других растений. В СССР имеется 21 род и около 540 видов.Как пастбищный корм. Обоеполые цветки с околоцветником из щетинок имеют камыши, пушицы , без околоцветника — сыть. Однополые цветки у осок и кобрезий. Из большого рода камыш (Scirpus) в СССР широко известен камыш озерный (S. lacustris), имеющий толстый, темно-зеленый, почти безлистный стебель, несущий функции листьев, и раскидистое коричневатое соцветие . Он широко распространен по топким берегам водоемов и довольно глубоко заходит в воду. У пушиц (Eriophorum), растущих на сырых лугах и болотах , щетинки околоцветника при плодах разрастаются в крупные белые "пуховки". У сыти, или ситовника (Cyperus), цветки и кроющие их чешуи расположены двухрядно, и соцветия поэтому плоские; из корневищных клубеньков чуфы, или земляного миндаля (С. esculentus), разводимой в теплых районах Южной Европы и в Северной Африке, получают жирное масло, применяемое как в пищу, так и в парфюмерии, а клубеньки ее используют как суррогат миндаля. Папирус (Cyperus papyrus), достигающий 5 м в высоту и образующий огромные заросли по берегам водоемов в Тропической и Северной Африке, а также в Сицилии, широко использовался в древности; тонкие полоски из стеблей его, склеенные под большим давлением, употреблялись вместо бумаги, пока не были вытеснены (в IV в.) пергаментом. Мадагаскарский С. alternifolius часто разводят как декоративный в комнатных аквариумах. Огромный род осока (Саrех) имеет более 1000, а по мнению некоторых ботаников, до 2500 видов, в СССР — около 400 видов. Цветки однополые, голые. Они собраны в колосовидные соцветия, где цветки сидят в пазухах кроющих чешуек. Распределение полов у разных видов различно. У многих соцветия обоеполые, причем у одних видов в верхней части соцветия находятся тычиночные цветки, а в нижней — пестичные, а у других видов наоборот: вверху — пестичные, внизу — тычиночные цветки. У многих видов соцветия однополые, причем некоторые виды двудомны, большинство же однодомны; у последних тычиночные колосья расположены на верхушке стебля" выше пестичных. Тычиночные колосья осок простые. Мужской цветок осоки состоит из двух или трех тычинок и располагается в пазухе, кроющей чешуйки. Эти чешуйки вместе с осью, на которой они сидят, и мужскими цветками составляют мужской колос (колосок) осоки . Пестичные колосовидные соцветия сложные, состоят из простых соцветий, похожих на одиночные цветки. В пазухе каждой кроющей чешуйки сложного соцветия находится редуцированная ветвь (побег второго порядка) с одним обращенным назад (к оси всего соцветия) листом. Этот лист кроющий. Он завертывается вокруг сидящего в его пазухе женского цветка и, срастаясь краями, образует полый орган, так называемый мешочек (utriculus). Сам женский цветок состоит только из пестика и представляет в системе всего колосовидного соцветия ось третьего порядка . Столбик пестика выходит наружу из вершины мешочка и заканчивается у одних видов двумя, у других — тремя довольно длинными волосистыми рыльцами1. Осоки анемофильные. Пестичные цветки становятся половозрелыми раньше тычиночных (протерогиния). Плод — орешек заключен в разрастающийся после оплодотворения мешочек, играющий очень важную роль в систематике осок. Многие виды осок растут у воды или в воде. Мешочки, наполненные воздухом, легко переносятся водой на значительные расстояния. Крупные влаголюбивые осоки бывают обычно грубыми, жесткими, и их плохо поедает скот. Мелкие осоки, растущие в полупустынях, пустынях (Саrех physodes, С. pachystilis и др.) и в горных районах, — ценные кормовые растения. В СССР (в Средней Азии) они на больших территориях — основной корм для овец. Род кобрезия (Kobresia) морфологически интересен тем, что у его растений кроющий лист цветка, образующий у осок мешочек, срастается своими краями лишь в нижней части и типичного мешочка не образует. Виды кобрезий, широко распространенные в СССР главным образом на высокогорных пастбищах Алтая, Средней Азии, отчасти Кавказа (всего в СССР 14 видов), — хорошие кормовые растения. Порядок Чешуецветные (Glumiflorae)Семейство злаки (Gramineae, или Роасеае)Многолетние или однолетние травы, иногда с одревесневающими надземными побегами и даже древовидные, обычно с полыми в междоузлиях стеблями, интеркалярной меристемой и очередными 2-рядно расположенными линейными листьями, как правило с незамкнутыми влагалищами и язычками в месте перехода влагалища в пластинку. Цветки обоеполые, в колосках, собранных в сложные соцветия, окруженные цветковыми чешуями и с 1-2 цветочными пленками (лодикулами). Тычинок обычно 3, с качающимися пыльниками и длинными тычиночными нитями. Завязь верхняя, 1-гнездная с 1 семязачатком, с 1 интегументом. Рылец 2, перистых, сидячих или на столбике. Плод - зерновка, обычно заключенная в цветковые, иногда еще и в колосковые чешуи, редко (у бамбуков) - костянка или ягодообразный. Семена с обильным эндоспермом. Около 700 родов и 8000 видов по всему земному шару, особенно на открытых пространствах, часто доминируют в растительных сообществах. Одно из крупнейших семейств покрытосеменных растений, по количеству видов занимающее 4-е, а по количеству родов - даже 2-е место. О морфологическом строении злаков следует поговорить более подробно. Стебли злаков ветвятся, как правило, в нижней части, под землей или над поверхностью земли. Здесь находятся сближенные
узлы - так называемая зона кущения. В зависимости от направления роста побегов, степени сближенности узлов, характера возобновления различают корневищные, рыхлокустовые, корневищно-кустовые, плотнокустовые, плотнодерновинные и некоторые другие типы злаков. В филогенетическом отношении большое значение придают делению всех злаков на розеткообразующие, когда побег имеет розеточный участок, с укороченными междоузлиями и большим числом зеленых листьев, и безрозеточные - без такого участка. У корневищных злаков из почек зоны кущения образуются длинные побеги, растущие под землей горизонтально, как у костра безостого (Bromopsis inermis). У рыхлокустовых злаков побеги сначала растут косо вверх, а затем загибаются вертикально вверх, причем число таких побегов не очень велико. К розеткообразующим рыхлокустовым злакам относится, например, лисохвост луговой (Alopecurus pratensis). У костра безостого на концах длинных корневищ формируются кусты. Подобные злаки относятся к корневищно-кустовым. К плотнокустовым розеткообразующим видам относятся почти все виды рода ковыль (Stipa). Возникновение плотнокустовых форм связано с переходом от вневлагалищного возобновления к внутривлагалищному. При первом типе возобновления побеги пробивают влагалище и выходят наружу, при втором - растут вертикально вверх внутри влагалища и потом выходят из него рядом с материнским стеблем. К безрозеточным злакам принадлежат не только все древовидные и кустарниковые формы, но также и многие многолетние травы. Среди последних также есть и корневищные, и плотно-, и рыхлокустовые формы. Так, обыкновенный европейский лесной злак перловник поникший (Melica nutans) - безрозеточный, рыхлокустовой. Жизненные формы однолетников менее разнообразны, но среди них также встречаются розеткообразующие и безрозеточные виды. Колоски злаков собраны в довольно разнообразные сложные соцветия . Чаще всего встречаются метелки: овес (Avena), мятлик (Роа), костер (Bromus Bromopsis); сложные колосья: рожь (Secale), пшеница (Triticum); у некоторых родов соцветие - султан: тимофеевка (Phleum), лисохвост (Alopecurus). Нередкие в тропиках пальчатые соцветия встречаются лишь у немногих злаков умеренной зоны Евразии, например свинорой (Cynodon). Каждый колосок имеет главную ось, на которой двурядно, как листья на побеге, располагаются чешуи. Две самые нижние чешуи, в пазухах которых не располагается цветков, называются нижней и верхней колосковыми чешуями. Затем следуют нижние цветковые чешуи, каждая из которых является кроющей по отношению к одному из цветков колоска. Число цветков в колоске различно. Их может быть до 20 и даже более, но у очень многих злаков - всего 1. Нижняя цветковая чешуя рассматривается как кроющий лист бокового побега, несущего 1 цветок (очень редко - 2-3). Часто она имеет ости, отходящие от ее верхушки или середины. Иногда ости перистые и очень длинные, способствующие распространению плодов по ветру, или крепкие и острые, цепляющиеся за шерсть животных и одежду. Если природа нижней цветковой чешуи не вызывает сомнений, то верхняя цветковая чешуя и лодикулы, расположенные выше на боковой оси колоска, служат предметами давних дискуссий. От взглядов на их природу, в сущности, зависит и толкование цветка злаков. Здесь существует три точки зрения. 1) Верхняя цветковая чешуя образовалась в результате срастания двух листочков околоцветника наружного круга, о чем говорит наличие у нее двух боковых жилок и отсутствие средней жилки. Лодикулы же представляют собой редуцированный внутренний круг околоцветника. Таким образом, эта точка зрения рассматривает цветок злаков как производный от типичного 3-членного 5-кругового цветка однодольных: определенные основания для нее дает то, что у некоторых злаков присутствуют 3 лодикулы, 2 круга тычинок и 3 рыльца. 2) К околоцветнику следует относить только лодикулы, а верхнюю цветковую чешую рассматривать как предлист, несколько схожий по строению с предлистьями в вегетативной сфере. 3) Цветок злаков изначально голый. И лодикулы, и верхнюю цветковую чешую следует рассматривать как предлистья. Если появляется 3-я лодикула, она закладывается выше двух первых на оси цветка, и отнюдь им не гомологична. Эта точка зрения в особенности основывается на данных морфогенеза цветка. Весьма неясна также роль лодикул. Раньше основной функцией лодикул считалось раздвигание чешуи колоска вследствие набухания. Сейчас ученые не удовлетворяются таким толкованием и приписывают лодикулам целый ряд функций, как-то: регулирование водного режима, запасание питательных веществ и др. У многих злаков наблюдаются более или менее существенные изменения в строении колоска по сравнению с описанным выше. Так, колосковая чешуя может быть только 1 или вообще отсутствовать. Наоборот, нижних цветковых чешуи в 1-цветковом колоске бывает 2, например в трибе просовых (Paniceae). Тычинок может быть 2, а лодикулы полностью отсутствовать. Весьма спорна также природа гинецея злаков. По мнению одних ученых, он состоит из 3 плодолистиков, о чем свидетельствуют 2-3 рыльца и 2-3 сосудистых пучка в стенке завязи. В настоящее время все большее распространение получает гипотеза, согласно которой гинецей злаков образован лишь 1 плодолистиком. Наличие 2-3 пучков в стенке завязи не противоречит этой точке зрения, поскольку листья злаков имеют 2-3 и более одинаково развитые жилки. Остановимся еще на строении зародыша злаков. Напомним, что он имеет на одной стороне щиток, прилегающий к эндосперму и охватывающий остальную часть зародыша, а на другой стороне небольшой вырост - эпибласт. Зародышевый корешок в нижней части зародыша одет колеоризой. Зародышевая почка имеет зачатки нескольких листьев, покрытых колеоптилем. Щиток часто принимается за единственную видоизмененную семядолю, а эпибласт (он есть не у всех злаков) - за рудимент второй семядоли. Колеоптиль же, прикрывающий зародышевую почку, часто считают выростом щитка. Однако существует и совершенно другая точка зрения на зародыш злаков. Согласно ей, щиток - не семядоля, а главная ось зародыша. Единственная семядоля представлена эпибластом, а колеоптиль - это предлист зародышевой почки. Последняя, таким образом, является побегом второго порядка. Детали строения зародыша и в целом семени злаков, как и вышеобсуждавшиеся, признаки, играют существенную роль в их систематике. К этому следует добавить, что в систематике злаков в большей степени, чем в любом другом семействе, используются анатомические признаки, как-то: особенности расположения сосудистых пучков стебля, строение эпидермы, расположение мезофилла в листьях, строение склеренхимных обкладок сосудистых пучков и др. Злаки распространены необычайно широко. Это, бесспорно, самое "вездесущее" из всех семейств покрытосеменных растений, одинаково характерное для холодных, умеренных и тропических широт и для громадного большинства типов растительности. Большинство наших представителей принадлежит к фестукоидным или мятликовым злакам (подсемейство Pooideae). В тропиках больше распространены полевичковые, сорговые и просовые злаки. Разными систематиками злаки делятся на различное число подсемейств. Приведем наиболее крупные из них. Мятликовые, или овсяницевые (Pooideae). Сюда относится большинство злаков умеренных широт, как с 1-цветковыми, так и с многоцветковыми колосками: мятлик (Роа), овсяница (Festuca), ковыль (Stipa), тимофеевка (Phleum) и др. Это так называемые фестукоидные злаки, включающие около 250 родов. Полевичковые (Eragrostoideae). Очень характерный признак подсемейства, в отличие от предыдущего, всего 3 жилки на колосковых чешуях. Цветковые чешуи не прилегают плотно к зерновке. 105 родов, из которых многие заходят в умеренные широты. Сюда относится, например, нередкий в степной зоне свинорой (Cynodon dactylon), один из немногих у нас злаков с пальчатым соцветием. Просовые (Panicoideae). Колоски 1-цветковые, однако нижних цветковых чешуи две. Остей, как правило, не бывает. Около 100 родов, главным образом в тропиках и субтропиках, но имеются представители и в умеренных широтах. Из дикорастущих злаков к этому подсемейству относится обычное у нас петушье просо (Echinochloa crus-galli). Сорговые (Andropogonoideae). Очень характерно расположение колосков парами. Один - сидячий обоеполый, другой - на ножке, мужской или вообще стерильный. Строение колоска такое же, как и у просовых, но отвердевают при плодах не внутренние, а наружные чешуи колоска. 95 родов, в основном распространенных в теплых широтах. Бородач (Andropogon ischaemum) образует даже особые бородачевые степи в Закавказье. Бамбуковые (Bambusoideae). Характеризуются одревесневающими, часто очень высокими, до 30 м, стеблями, нередко ветвящимися в верхней части. У некоторых представителей плод не зерновка, а в виде костянки или ягоды. Около 100 родов. Бамбуковые - наиболее "тропическое" из всех подсемейств, свойственное в основном влажным лесам. Несколько видов рода саза (Sasa) встречается в России на Южном Сахалине и Южных Курилах. Размеры их сравнительно невелики, до 2,5 м. Вопрос о примитивности и подвинутости определенных подсемейств злаков далек от окончательного решения. Многие злаки - прекрасные кормовые травы, играющие большую роль на сенокосных и пастбищных угодьях. К хорошо поедаемым видам относятся, например, овсяница луговая (Festuca pratensis), костер безостый (Bromopsis inermis), пырей ползучий (Elytrigia repens) и многие другие. Напротив, имеются плохо поедаемые и совсем не поедаемые злаки, как белоус (Nardus stricta) и щучка (Deschampsia cespitosa).
Особенно велика, конечно, хозяйственная роль злаков как пищевых, хлебных растений. Важнейшие среди них - пшеница, рис и кукуруза. Пшеница занимает огромные посевные площади на всех континентах, в основном в зонах степей, саванн, полупустынь и т.п. Особенно распространены твердая пшеница (Triticum durum) и мягкая пшеница (Т. vulgare). Зерновка у мягкой пшеницы на изломе мучнистая, у твердой - стекловидная. По времени высева различают озимые и яровые сорта. Вообще же, разновидностей и сортов пшеницы выведено очень много. Только в нашей стране районировано не менее 100 сортов. Для выведения сортов часто используют гибридизацию, в том числе межродовую (пшенично-пырейные гибриды). Особенно ценятся сорта, культивируемые в засушливых районах. Тем не менее пшеница довольно требовательна к влаге, особенно в период выхода в трубку - налива зерна. Родина пшениц - Закавказье, Передняя Азия, Эфиопия. Пшеница - один из основных объектов, позволивших Н.И.Вавилову создать учение о центрах происхождения и расселения культурных растений и показать огромный исходный генетический полиморфизм.
Родина кукурузы, или маиса (Zea mays), - Америка. Это высокий злак с заполненным (не полым) стеблем. В противоположность громадному большинству злаков, соцветия кукурузы раздельнополые, но находятся на одном и том же растении (однодомность!). Мужские цветки - в метелках, женские - в початках. Культура кукурузы распространена по всему миру, но в относительно теплых районах (в более северных - на силос). Кукуруза интенсивно возделывается на Украине, в Молдавии, на Кавказе, в Средней Азии, на Дальнем Востоке. Кукуруза - очень рентабельная культура, высокой производительности и многостороннего использования. Дикие предки ее не известны. Огромное значение для человечества имеет рис (Oryza sativa). Для половины населения Земли это основной источник питания. Особенно велика роль риса в странах Юго-Восточной Азии. Рис полностью определяет культурные ландшафты во многих провинциях Китая, Вьетнама, Индии. Рис возделывают на полях, заливаемых во время вегетации водой. С одного и того же поля в тропиках снимают несколько урожаев в год. Существует множество сортов риса, различающихся формой, окраской, размерами зерен и другими признаками. Есть различия и в их использовании. Так, далеко не все сорта пригодны для изготовления знаменитого узбекского плова. В последние десятилетия рисовые плантации появились на Северном Кавказе и Украине. Рис, по-видимому, азиатского происхождения и еще в 5-м тысячелетии до н.э. возделывался в Китае. Для стран Азии и Африки большое значение имеют виды сорго (Sorghum). Родина сорго - экваториальная Африка, а вторичные центры происхождения - Индия и Китай. Тропические сорта сорго - часто очень высокие растения высотой до 7 м. На небольших площадях сорго выращивают и в России - на Дальнем Востоке. Сорго теплолюбиво и засухоустойчиво, хорошо переносит повышенную концентрацию солей в почве. Для стран умеренного климата важное значение имеют ячмень, рожь и овес. Из них наиболее широко разводится ячмень (Hordeum). Около 30% всех посевных площадей под ячменем сосредоточено в России, на 2-м месте - Китай. Сложные колосья ячменя несколько похожи на рожь, но ости необыкновенно длинные. Ячмень - самая скороспелая из всех зерновых культур. Поэтому, например, в горах Кавказа - это единственный хлебный злак. Из ячменя получают перловую и ячневую крупы. Издавна крупнейший потребитель ячменя - пивоваренная промышленность. Рожь (Secale cereale) начала культивироваться более 1000 лет до н.э. Это важная для нашей страны сельскохозяйственная культура. Особыми и превосходными вкусовыми качествами обладает хлеб, выпекаемый из ржаной муки. Более половины посевных площадей под рожью сосредоточено в нашей стране. Овес (Avena sativa) имеет значение главным образом как кормовая культура. Наконец, следует упомянуть просо (Panicum miliaceum), которое издавна возделывается в Казахстане, на Украине, на юге европейской части России. Наиболее крупные площади под этой культурой сосредоточены в Индии, Китае, Нигерии. Очищенные зерна проса известны под названием "пшено". Особое значение имеет сахарный тростник (Saccharum spontaneum), наряду с сахарной свеклой он - основной источник для получения сахара. Сахарный тростник - злак высотой до 6 м, с заполненными стеблями, в паренхимных клетках которого содержится до 20% сахара. Сахарный тростник - тропическая культура родом, по-видимому, из Юго-Восточной Азии, но широко распространившаяся по разным странам. Настоящей страной сахарного тростника можно назвать Кубу, где эта культура особенно обращает на себя внимание. Огромное значение в жизни населения тропических стран играют бамбуки. Из их стволов делают мебель, изгороди, крыши и стены домов (бамбуковые хижины), ведра, посуду, луки, шляпы, подошвы для обуви, желоба для проведения воды и десятки других предметов. Высаживаемые около домов бамбуки очень быстро растут, так что деревенская улица нередко представляет собой коридор между зелеными зарослями бамбука. Злаки, в целом, - высокоспециализированное ветроопыляемое семейство. Об анемофилии говорят такие признаки, как отсутствие яркоокрашенных частей цветка, нектарников, редукция околоцветника, качающиеся пыльники на длинных тычиночных нитях, большое количество мелкой неклейкой пыльцы, перистые рыльца. Показано, что цветение злаков подвержено явной суточной периодичности. Лишь немногие виды цветут значительную часть суток, цветение большинства злаков ограничено немногими, самыми различными у разных видов, часами. Имеются и виды с двумя пиками цветения, например в утренние и вечерние часы. Ясно, что подобная упорядоченность ритмов цветения повышает вероятность опыления рылец пыльцой того же вида и предотвращает напрасный расход пыльцы. В большинстве случаев злаки - перекрестноопыляющиеся растения, но нередко имеет место и самоопыление. Довольно часто среди злаков встречается апомиксис. Многие ученые рассматривают цветок злаков как вторично упрощенный вследствие специализации к анемофилии. Предполагают, что предковые формы, давшие начало злакам, обладали 3-членным, 2-круговым околоцветником и 6 тычинками. Однако есть и другие взгляды. С современными семействами злаки трудно сравнивать. Часто отмечают некоторые черты сходства злаков и пальм (похожие проростки, плоды некоторых пальм схожи с зерновками злаков, пыльцевые зерна злаков легко выводятся от пальм). Однако непосредственно от пальм злаки вывести затруднительно. По жизненной форме первичные злаки были, возможно, розеткообразующими многолетними травами, без специализированных подземных органов.
63.Подкласс астериды общая характеристика порядков и семейств. Губоцветные,норичниковые, бурачниковые, пасленовые, сложноцветные, ластоцветные, кутровые, мареновые.
ПОДКЛАСС — АСТЕРИДНЫЕ (ASTERIDAE)Астеридные объединяют в основном тетрациклические, с одним кругом тычинок, спайнолепестные цветки. Число тычинок равно числу долей венчика или, вследствие частичной редукции, меньше его; тычинки никогда не бывают противолепестковыми. Гинецей ценокарпный из 2, иногда из 5, реже из большего числа плодолистиков. Семязачатки обычно с одним интегументом, тенуинуцеллятным (редко крассинуцеллятные). Преимущественно травянистые растения. В составе подкласса Asteridae рассматриваются 7 порядков.Семейство губоцветные, или яснотковые (Labiatae, Lamiaceae). Травы, полукустарники или кустарнички, очень редко (тропическая Южная Америка) небольшие деревья и лазающие растения. Листья простые, без прилистников, цельные или в различной степени расчлененные, почти всегда супротивные, редко мутовчатые. Стебли четырехгранные, причем листья прикрепляются к граням (а не к ребрам). Для губоцветных характерна способность вырабатывать эфирные масла. Цветки губоцветных в цимозных соцветиях (рис. 358), которые представляют или трехцветковые дихазии, или более сложные образования — двойные завитки; в этом случав оси второго порядка дихазия продолжают ветвиться по типу завитков. Двойные завитки (как и дихазии) занимают пазушное положение относительно измененных (прицветники) или обычных вегетативных листьев. Вследствие супротивности каждая пара двойных завитков (или дихазиев) образует как бы мутовку (рис. 359). Мутовки могут быть достаточно удаленными друг от друга, но нередко междоузлия в верхней цветоносной части стебля не вытягиваются и цветочные мутовки остаются сближенными, в результате получается сложное соцветие колосовидного или головчатого характера (в зависимости от числа сближенности мутовок). Если цветоносная часть стебля ветвится, то это еще больше усложняет соцветие и оно становится более или менее метельчатым. Цветки губоцветных (рис. 360), очень разнообразные по величине и окраске, почти всегда зигоморфные и имеют общий план строения, определяемый формулой: К(5) С(5) A4 G(2). Чашечка в большинстве случаев — пятичленная, отгиб ее имеет пять равных или неравных зубчиков. Иногда она становится двугубой: с верхней губой из трех и нижней из двух зубчиков. В некоторых случаях задний зубчик недоразвивается и чашечка становится четырехзубчатой. Венчик пятилепестный, двугубый, обычно с двумя лепестками в верхней и с тремя в нижней губе (2/3). Верхняя губа бывает вогнутой или плоской, у некоторых представителей наблюдается почти полная ее редукция. Из трех лепестков нижней губы средний обычно самый крупный. Наряду с таким обычным подразделением лепестков на две губы встречаются и другие (4/1, 0/5). Иногда в результате полного слияния лепестков верхней губы венчик становится как бы четырехчленным (мята) и почти правильным. Трубка венчика в цветке губоцветных всегда выражена. Андроцей чаще всего четырехчленный, возникший из пятичленного вследствие редукции пятой (задней) тычинки, существование которой у предков губоцветных доказывается появлением у некоторых видов стаминодия между лепестками верхней губы. Тычинки обычно двусильные, причем обыкновенно две верхние бывают короче нижних. У некоторых губоцветных наблюдается редукция не только задней, но и двух ближайших к ней боковых тычинок, от которых сохраняются (но не всегда) стаминодии. Гинецей двучленный, синкарпный. Плодолистики расположены в медианной плоскости цветка. Завязь верхняя, вначале она двугнездная, с двумя семязачатками в каждом гнезде. В дальнейшем так называемой ложной перегородкой, вырастающей от спинки плодолистиков внутрь, к центру завязи, каждое гнездо подразделяется на два, благодаря чему завязь становится практически четырехгнездной с одной семяпочкой в каждом гнезде. По мере их роста происходит разрастание стенок завязи, особенно вокруг семяпочек. В итоге вполне сформированная завязь оказывается четырехдольчатой (четырехлопастной), причем каждая долька содержит одну семяпочку. Основание столбика оказывается погруженным в углубление между дольками завязи (столбик гинобазический). Впрочем, у некоторых губоцветных, вероятно близких к вербеновым, столбик не вполне гинобазический и даже почти конечный (терминальный) по положению. Верхушка столбика редко бывает цельной, обычно она двураздельная. Воспринимающие пыльцу сосочки покрывают лишь концевые части ветвей столбика и только с внутренней их стороны. В основании завязи находится подпестичный диск. Созревающий плод распадается на четыре орешка (соответственно числу долек завязи), остающиеся сначала лежать на дне чашечки, разрастающейся ко времени плодоношения, позднее выпадающие. Семена без эндосперма, или он мало развит. Семейство губоцветных — одно из крупнейших. Оно содержит около 3200 — 3500 видов. Губоцветные известны на всех материках, но особенно обильны в средиземноморских странах и в горных странах субтропиков. В СССР известно около 950 видов. Экономическое значение губоцветных определяется главным образом их способностью вырабатывать в большом количестве разнообразные эфирные масла. Поэтому многие из них специально культивируют с целью получения сырья для парфюмерной промышленности, например розмарин, (Rosmarinus officinalis), лавандула (Lavandula spica), мускатный шалфей (Salvia sclarea), молдавский змееголовник (Dracocephalum moldavicum), кошачий котовник (Nepeta cataria var. citriodon). Семена некоторых губоцветных содержат ценные жирные масла. В связи с этим введена в культуру перилла, или судза (Perilla ocimoides). Масло периллы, содержание которого в семенах достигает почти 50%, скоро высыхающее и применяется в лакокрасочной промышленности, при изготовлении технических тканей и для других целей. Сходное использование получило масло грузинской ляллеманции (Lallemantia iberica). Быстро высыхающее масло ляллеманции идет на приготовление высококачественной олифы, для смазки частей машин и т. п. Многие губоцветные издавна используются в народной медицине, но немало их признано и официальной медициной. Одно из важных в этом отношении растений мята (Meritha). В культуре распространены перечная мята (М. piperita), колосистая (М. spicata), полевая (М. arvensis var. piperascens) и др. Мятная настойка (мятные капли) и мятное масло широко применяют в фармацевтической промышленности. Важное значение имеет получаемый из мятного масла ментол, обладающий местнообезболивающим и рефлекторно-сосудисто расширяющим действием (входит в состав известного сердечного средства валидола). Мятное масло используют также в ликеро-водочном, кондитерском и мыловаренном производствах. Источником тимола, обладающего антисептическим действием и применяемого для полосканий в зубоврачебной практике и в качестве противоглистного средства, служит тимьян обыкновенный (Thymus Vulgaris) родом из Средиземноморья. Виды тимьянов, очень многочисленные в СССР, находят применение как эфиромасличное сырье. Для лечебных целей издавна употребляют листья лекарственного шалфея (Salvia officinalis). В последнее время вошли в лечебную практику виды пустырника (Leonurus), препараты которого понижают кровяное давление и действуют на нервную систему аналогично валерьяне. Среди губоцветных немало хороших медоносов, которые по этой причине культивируются: мелисса (Melissa officinalis), змееголовник (Dracocephalum moldavicum), uccon (Hyssopus officinalis) и др. Многие губоцветные используются разносторонне. Например, душица (Origanum vulgare) — ароматическое (одеколоны, мыло) и медоносное растение (нектаропродуктивность свыше 330 кг с 1 га), а семена содержат жирные масла. Цветки душицы окрашивают шерсть в оранжево-красный цвет, а вместе со стеблями с добавлением железного купороса дают черную окраску. Некоторые губоцветные очень красивы благодаря крупным и приятно окрашенным цветкам, например луговой шалфей (Sal via pratensis), широко распространенный в северной части степной зоны (рис. 361). Есть виды шалфея, вошедшие в культуру как декоративные. Среди них выделяются как очень эффектные S. coccinea и S. splendens — первый с пунцовыми, второй с шарлахово-красными цветками (реже иной окраски). Индийский по происхождению колеус (Coleus hybridus) используют как комнатно-оранжерейное горшечное растение, а также высаживают в горшках на клумбы; есть сорта с листьями почти черными, темно-фиолетовыми, темно-красными с желтой каймой и т. п. Порядок Норичникоцветные (Scrophulariales) Семейство норичниковые (Scrophulariaceae).Травы, нередко полупаразиты, иногда кустарники с очередными или супротивными цельными или рассеченными листьями без прилистников. Цветки обоеполые зигоморфные, редко почти актиноморфные в соцветиях различного типа. Околоцветник 5-членный. Чашечка сростнолистная, часто почти до основания рассеченная. Венчик сростнолепестный, с трубкой различной длины и 4-лопастным (вследствие срастания), редко 5-лопастным отгибом, чаще всего 2-губый, иногда с мешковидным выростом при основании или шпорой. Диск. Тычинок 4, из которых 2 более длинные, или всего 2. Тычиночные нити прикреплены к трубке венчика. Завязь верхняя, из 2 плодолистиков, расположенных медианно, 2-гнездная, с большим числом анатропных семязачатков с 1 интегументом. Семязачатки возникают на плацентах, развивающихся из перегородок. Столбик с цельным, реже 2-раздельным рыльцем. Плод - коробочка. Семена с эндоспермом. Характерны эндоспермальные гаустории. 200 родов и 3000 видов во всех зонах. Интересная особенность семейства заключается в том, что оно играет примерно одинаковую роль в весьма удаленных друг от друга районах. Так, например, и в средней полосе европейской части России, и на Кубе встречается по 15-17 родов норичниковых. Цветы норичниковых, особенно венчики, крайне разнообразны (в гораздо большей степени, чем у губоцветных, пасленовых или бурачниковых). Венчик может быть практически правильным (коровяк - Verbascum), 4-лопастным, с неравными лопастями и трубкой (вероника - Veronica), 2-губым без шпорца (марьянник - Melampyrum), 2-губым со шпорцем (льнянка - Linaria). 2-губые бесшпорцевые цветки очень напоминают цветки губоцветных. К тому же андроцей в таких цветках состоит, как и у губоцветных, из 2 более длинных и 2 более коротких тычинок (тычинки двубратственные). Опылители тоже общие - разные виды шмелей. Однако, несмотря на супротивные листья и часто встречающиеся у норичниковых 4-гранные стебли, близкого родства с губоцветными у них нет. Слишком уж различны их гинецеи и плоды. Таким образом, черты сходства между губоцветными и норичниковыми можно считать хорошим примером конвергенции. Подобно предыдущим семействам, норичниковые - энтомофильны, причем способы опыления довольно разнообразны. Очень специализированы так называемые "масковые" цветы у видов львиного зева (Antirrhinum) и льнянок (Linaria). У них на средней части нижней губы развивается шлемовидная выпуклина (рис. 185), полностью закрывающая зев. Последний становится доступным лишь при давлении на нижнюю губу достаточно крупного насекомого. Необычно опыление у некоторых видов рода вероника (Veronica), например у вероники широколистной (V. teucrium). Довольно крупные цветы ее интенсивно-синей окраски собраны в густые кисти. Тычинок всего 2 (как и у других видов рода), причем пыльники на длинных нитях далеко выставляются наружу. Основные опылители вида - длиннохоботковые мухи-журчалки (Syrphidae), сосущие нектар на лету, касаются пыльников и рылец нижней стороной туловища. Как и у бражников, эффективность посещения цветков очень велика, хотя перенос пыльцы происходит, вероятно, на меньшие расстояния. Не менее половины (!) всех видов семейства (около 60 родов) - полупаразиты лугов, степей и саванн. Они способны осуществлять фотосинтез, но воду и питательные вещества получают из корней растений-хозяев, к которым присасываются. Многие из них, такие как погремки (Rhinanthus), очанки (Euphrasia), сильно снижают урожайность лугов. Существуют все переходы между факультативным полупаразитизмом и облигатным паразитизмом. В этом отношении норичниковые - интереснейшие объекты исследования. Так, например, установлено, что некоторые виды очанки могут достигать фазы цветения и при сугубо автотрофном существовании. Однако в большинстве случаев для дальнейшего развития образовавшегося проростка необходимо соприкосновение с корнем какого-либо растения. Есть виды, у которых фотосинтез почти не происходит, а листья имеют красноватую окраску. К замечательным представителям нашей флоры принадлежит и настоящий паразит из норичниковых. Это петров крест (Lathraea squamaria), паразитирующий большей частью на орешнике. Цветет он весной грязновато-красными цветками, собранными в однобокие кисти. Растение названо так из-за толстых ветвящихся корневищ, покрытых мясистыми чешуями. После цветения вся надземная часть отмирает. Очень немногие норичниковые имеют несомненное положительное хозяйственное значение. К числу самых известных лекарственных растений принадлежит наперстянка пурпурная (Digitalis purpurea), дико растущая в Западной Европе. Растение дает сильнейшее сердечное средство, используемое при серьезных нарушениях сердечной деятельности. Лекарственны и другие виды этого рода. Есть среди норичниковых и декоративные растения, например львиный зев садовый (Antirrhinum majus) родом из Испании. В истории генетики растение получило известность благодаря удивительному разнообразию мутантов, причем некоторые признаки их вообще выходят за границы рода. Норичниковые, несомненно, родственны бигнониевым и, вероятно, акантовым и геснериевым. По сравнению с ними норичниковые в наименьшей степени древесное семейство. Несомненно родство также с небольшим семейством заразиховых (Orobanchaceae), включающим только паразитические формы. Последние отличаются от норичниковых 1-гнездной завязью. Об отношении к пасленовым и губоцветным говорилось выше. Для решения вопроса о направлении эволюции внутри семейства очень важно установить исходную форму цветка норичниковых. Раньше не сомневались в примитивности правильных цветков, как у коровяка (Verbascum), однако все более оснований полагать, что исходными для норичниковых был 2-губый цветок, правильные же цветки, как и очередные листья, вторичны.
Порядок Бурачникоцветные (Boraginales)Семейство бурачниковые (Boraginaceae)Травы, кустарники, деревья, иногда лианы с очередными простыми цельными листьями без прилистников. Цветки обоеполые, правильные, в завитках, часто собранных в сложные тирсоидные соцветия. Околоцветник 5-членный. Чашечка свободно- или сростнолистная. Венчик с колесовидным или колокольчатым отгибом и трубкой различной длины, в зеве обычны чешуйки. Часто - диск. Тычинок 5, тычиночные нити прикреплены к трубке венчика. Завязь верхняя, 2-гнездная , 4-гнездная или полностью 4-лопастная. Семязачатков 4, анатропных, суббазальных, с 1 интегументом. Столбик цельный или с 2 стилодиями, иногда последние 2-раздельные. Столбик верхушечный или (при 4-лопастной завязи) гинобазический. Плод распадается на 4 орешковидные части (эремы) или же плод - костянка. Семена без эндосперма, редко - с эндоспермом. Характерны жесткие щетинистые волоски. 100 родов и 2000 видов во всех зонах земного шара, особенно в Средиземноморье и притихоокеанской части Северной Америки. Очень многочисленны бурачниковые в горных районах Кавказа и Средней Азии. Но немало их и в средней полосе России, даже в тундровой зоне. К числу известнейших представителей относятся незабудки (Myosotis) с красивыми голубыми и лазурными цветками. У незабудок венчик с очень короткой трубкой, а эремы - гладкие, часто блестящие, скрытые на дне чашечек. Цветки такого типа бывают и у других представителей семейства, например у многочисленных видов рода липучка (Lappula), которые можно видеть на насыпях железных дорог и в других мусорных местах. В противоположность незабудкам эремы липучек снабжены особыми якоревидными шипиками (рис. 181), цепляющимися за одежду или шерсть животных. Конечно, и чашечка здесь другая, чем у незабудки, с узкими, отгибающимися долями, совершенно не скрывающая плоды. Плоды липучек - прекрасный пример эпизоохории, вообще характерной для бурачниковых. У многих родов семейства описана гетерокарпия. Гетерокарпии бурачниковых посвящено немало специальных исследований, настолько она разнообразна. Почти у всех наших представителей столбик гинобазический, и образуется 4 эрема (как у губоцветных). Напротив, у некоторых тропических форм (в основном древесных) столбик верхушечный и плод - сочная костянка. Бурачниковые - энтомофильное семейство. Многие представители, особенно обладающие заметной трубкой венчика, охотно посещаются перепончатокрылыми и бабочками. Чешуйки в зеве препятствуют проникновению нежелательных мелких насекомых. В качестве примера можно привести характерное растение широколиственных лесов медуницу неясную (Pulmonaria obscura), зацветающую вскоре после таяния снегов. Любопытная особенность медуницы - изменение окраски венчика в процессе цветения от красной до голубой, возможно, воспринимаемое шмелями-опылителями, - свойственна и некоторым другим бурачниковым. Полезных в хозяйственном отношении растений в семействе немного. Можно упомянуть алканну красильную (Alkanna tinctoria), корни которой дают буро-фиолетовую краску. Близкий вид - алканна восточная (A. orientalis) встречается в Закавказье. К декоративным растениям относится гелиотроп садовый (Heliotropium arborescens) родом из Южной Америки. В пределах упоминавшегося выше старого порядка трубкоцветных (Tubiflorae) бурачниковые вместе с несколькими мелкими семействами занимают изолированное положение. Такие признаки бурачниковых, как жесткое щетинистое опушение, особое строение гинецеев и др., почти не находит аналогий среди других семейств трубкоцветных. Некоторое сходство гинецея (4 эрема и гинобазический столбик) с губоцветными, несомненно, представляет собой результат конвергенции. Помимо существенной разницы во многих признаках, например в листорасположении, у семязачатков губоцветных микропиле всегда направлено вниз, тогда как у бурачниковых - вверх.
Порядок Пасленоцветные (Solanales)Семейство пасленовые (Solanaceae)Кустарники, травы, лианы, реже деревья с очередными цельными или рассеченными листьями без прилистников. Цветки обоеполые, правильные, редко слегка зигоморфные, в цимозных, тирсоидных соцветиях или монохазиях, иногда одиночные. Околоцветник 5-членный. Чашечка сростнолистная, обычно глубокораздельная, остающаяся и часто при плодах увеличивающаяся. Венчик сростнолепестный с короткой или длинной трубкой и 5-лопастным колесовидным или воронковидным отгибом. Диск. Тычинок 5 или меньше (тогда 1-3 превращены в стаминодии). Тычиночные нити обычно короткие, прикрепленные к трубке венчика. Пыльники крупные, часто сближенные в центре цветка, иногда неравные. Завязь верхняя, из 2 плодолистиков, расположенных косо по отношению к средней линии цветка 2- (3-5-) гнездная. Семязачатков много, анатропных, с 1 интегументом, развивающихся на толстых плацентах, возникающих из перегородок или (если завязь 5-гнездная) центральных углов завязи. Столбик с 2-раздельным или 2-лопастным рыльцем. Плод - ягода или коробочка. Семена с эндоспермом и часто скульптурированной семенной кожурой. Очень характерно срастание осей с черешками листьев. Сосудистые пучки биколлатеральные. Алкалоиды. 85 родов и 2300 видов в тропиках и субтропиках, особенно в Америке (около 40 родов эндемичны), сравнительно немногие роды - в умеренных областях. Это крупное семейство - одно из самых важных в экономическом отношении. В нашей флоре дикорастущих пасленовых очень мало и в средней полосе, не считая сорняков, всего 1 вид - паслен сладкогоръкий (Solanum dulcamara) - высокий лазающий полукустарник с яйцевидными или ланцетными листьями (иногда листья тройчатые). Цветы очень похожи на цветы картофеля, да они и относятся к одному роду. В конце лета появляются привлекательные ярко-красные ягоды. Но пробовать их на вкус не стоит. Как и у большинства представителей семейства, они ядовиты. Паслен сладкогорький принадлежит к огромному роду паслен (Solanum), включающему 1500 видов (60% всего семейства). Паслены очень разнообразны. Это и травы, и кустарники, и деревья с цельными или сильно рассеченными листьями, у некоторых видов цветы желтые. Многие паслены сильно колючие растения. Многие виды - карантинные сорняки. Довольно далеко на север заходит как сорняк небольшое однолетнее растение с черными ягодами - паслен черный (S. nigrum). В сходных местообитаниях, а также по берегам рек можно встретить и белену (Hyoscyamus niger). Ее легко узнать по довольно крупным грязно-белым цветкам с темными жилками. Плоды белены - коробочки, скрытые в чашечках и вскрывающиеся крышечками (рис. 184). Белена - сильно ядовитое растение, вызывающее серьезное отравление, даже со смертельным исходом. Травятся обычно дети (едят семена!). Выяснено, что ядовитость белены сильно возрастает в более южных районах. Пасленовые - довольно характерное семейство, как правило, легко различаемое в природе. У пасленовых сростнолепестные, правильные, 5-членные венчики и многосеменные плоды. Очень характерно срастание черешков листьев с осями, а иногда и побегов различных порядков друг с другом (фасциация), что вызывает непонятное на первый взгляд явление (например, лист как будто расположен в пазухе листа). Пасленовые обладают, как правило, специфическим запахом. Исключительное хозяйственное значение имеет картофель (Solanum tuberosum), происходящий из западной части Южной Америки. В Россию картофель попал около 1700 г. и распространялся сначала указами "сверху", так как возделывать его не умели (картофильные бунты). Повсеместное разведение в России началось лишь с 1840-х гг. Пищевое значение картофеля в умеренных странах Европы и Америки очень велико, хотя он возделывается и в тропиках. Неурожай картофеля в Ирландии вследствие поражения фитофторой в середине XIX столетия вызвал массовую эмиграцию в Америку. Клубни картофеля помимо крахмала (14-24% от сырой массы) содержат белки с важными для жизни человека аминокислотами. Однако позеленевшие клубни содержат ядовитый глюкоалкалоид соланин. За годы культуры картофеля возникли тысячи сортов. Большинство современных сортов гибридного происхождения. Многие сорта созданы у нас в специальном научно-исследовательском институте картофельного хозяйства. Ягоды также содержат соланин. Большое значение имеют томаты, или помидоры (Lycopersicum esculentum), происходящие также из Южной Америки. Томаты - теплолюбивая культура, хорошо развивающаяся при 20-25 °С. При температуре ниже 15 °С томаты не зацветают. Известно множество сортов томатов, причем плоды некоторых из них достигают 900 г и более. За рубежом наиболее крупные площади под томатами находятся в США. Известными овощными растениями являются также баклажаны (Solanum melongena) и красный, или стручковый, перец (Capsicum annuum). Баклажаны происходят, по-видимому, из Индии, а красный перец - из тропической Америки. Обе культуры достаточно теплолюбивые. Плоды красного перца занимают первое место среди овощей по богатству витаминами А и С. Выше упоминалось, что чашечка пасленовых - остающаяся и часто увеличивающаяся при плодах. А у физалиса обыкновенного (Physalis alkekengi) она к тому же ярко-оранжевого цвета. Из-за этого растение часто разводят в наших садах как декоративное. Наконец, к пасленовым относят одни из самых важных в экономическом отношении и известных растений, которые трудно, однако, назвать полезными, а именно табак (Nicotiana tabacum) и махорку (N. rustica). Для приготовления различных табачных изделий используют высушенные листья растений, содержащие большое количество ядовитого алкалоида - никотина. Наибольшие посевы табака - в Китае, Индии, США и других странах, в России - в Краснодарском крае. Табак душистый (N. affmis) с белыми или красными цветами часто разводят в садах. Цветки табака с правильным венчиком, длинной трубкой, сильно пахнущие, особенно ночью, приспособлены к опылению сумеречными бабочками - бражниками (Sphingidae) с очень длинным хоботком. Все виды рода американского происхождения. Во многих системах пасленовые рассматриваются в одном порядке с норичниковыми как родственное и более примитивное семейство. Действительно, среди пасленовых имеются формы с несколько зигоморфным венчиком и уменьшенным числом тычинок. От норичниковых, бигнониевых, акантовых и других семейств пасленовые отличаются в особенности косым положением плодолистиков и биколлатеральными пучками. По этому последнему признаку пасленовые сближаются с вьюнковыми, однако вьюнковые имеют млечники и всегда правильные цветки.
Семейство сложноцветные (Compositae или Asteraceae)Травы, полукустарники, кустарники, иногда лианы, редко деревья с очередными, реже супротивными простыми цельными или рассеченными листьями без прилистников. Цветки обоеполые или раздельнополые, иногда стерильные, правильные или зигоморфные, в соцветиях-корзинках, окруженных оберткой. На месте чашечки - паппус из зубцов, волосков, щетинок, чешуек и т.п. Венчик 5-членный, сростнолепестный различной формы: трубчатый, воронковидный, 2-губый или в виде язычка. Диск. Тычинок 5, прикрепленных к трубке венчика. Пыльники сросшиеся или слипшиеся в трубочку, интроризные. Завязь нижняя, 1-гнездная с 1 анатропным прямостоячим семязачатком с 1 интегументом. Столбик с 2 рыльцами и (часто) зоной так называемых "выметающих волосков". Плод - семянка. Семена без эндосперма. Нередко сочетание венчиков различного типа в одной корзинке, а также цветков, различных в половом отношении. Нередко млечники. Инулин. Очень распространен апомиксис. 900-1200 родов и 18000-20000 видов по всему земному шару. Без сомнения, крупнейшее семейство цветковых растений. Со сложноцветными конкурируют лишь орхидеи, по некоторым данным, не уступающие последним по числу видов. Однако очень многие из последних описаны по культивируемым в оранжереях экземплярам, а зачастую представляют собой гибридные растения. По количеству же родов сложноцветные оставляют далеко позади все другие семейства. Распространены сложноцветные во всех климатических зонах, причем не только в большинстве умеренных флор идут на первом месте по числу видов, но и в некоторых тропических. Сложноцветных относительно немного во влажных лесах, а также в гигрофильных и тем более гидрофильных местообитаниях. Сложноцветные умеренного климата в основном травянистые многолетники и полукустарники. Немало среди них однолетников, особенно в эфемеровых пустынях и сухих предгорьях стран Средиземноморья, Крыма, Кавказа, Средней Азии, а также в саваннах. Роль сложноцветных в растительности открытых пространств часто очень велика. Они нередко выступают в качестве доминантов - господствующих видов. Достаточно сослаться на широко распространенные в сухих областях нашей страны полынные полупустыни. В тропических и субтропических областях, наряду с травами, сложноцветные представлены и деревянистыми растениями. Встречаются среди них и вьющиеся представители, вплоть до настоящих лиан. Сложноцветные, несмотря на огромное многообразие родов и видов, обладают целым рядом признаков, встречающихся практически у всех представителей. К их числу принадлежит особый тип соцветия - корзинка, с цветками, тесно сидящими на плоском или более или менее выпуклом образовании, которое лучше называть ложем корзинки. (Оно не вполне соответствует метаморфизированной оси соцветия.) Корзинка окружена оберткой из большего или меньшего числа листочков. В биологическом отношении корзинка соответствует цветку, а обертка, образовавшаяся из прицветников, у которых цветки редуцировались в процессе эволюции, функционально соответствует чашечке. Сходство корзинки с цветком возрастает благодаря тому, что часто краевые цветки резко отличаются от срединных. Их венчик приобретает вид язычков, тогда как венчик срединных цветков представлен трубкой с зубчиками, например у крестовников (Senecio), нивяника (Leucanthemum vulgare), подсолнечника (Helianthemum annuum). Следует иметь в виду, что корзинки - элементарные соцветия сложноцветных. В свою очередь, они часто собраны в сложные соцветия. Обертки очень разнообразны по форме, числу рядов листочков, консистенции. Нередко они несут колючки. У рода репейник, или лопух (Arctium), они снабжены крючочками, цепляющимися за одежду или шерсть и способствующими распространению плодов. Весьма своеобразная часть цветка сложноцветных - паппус, представленный образованиями самого различного вида. У одуванчика (Taraxacum), например, возникает настоящий летательный аппарат из множества волосков на вершине вытянутого носика семянки. Еще бóльшими возможностями для перелетов обладают семянки козлобородника (Tragopogon). В отличие от одуванчика, волоски здесь перистые. Вообще, у многих представителей семейства плоды могут распространяться при помощи ветра. Но далеко не у всех. У череды (Bidens), например, паппус представлен 2-3 щетинками (рис. 190), покрытыми зазубринами, направленными вниз. Такие семянки, конечно, не летают, их способ распространения другой. Сотнями закрепляются они в одежде или шерсти и переносятся иной раз на многие километры. Во многих случаях, паппус, по-видимому, не несет какой-либо определенной функции, например у подсолнечника, где он представлен пленчатыми чешуйками. До сих пор неясно, можно ли считать паппус чашечкой или нет. По своему положению в цветке, снаружи от венчика, он соответствует чашечке, однако в онтогенезе он возникает позже венчика, что для чашечки нехарактерно. Кроме того, даже в тех случаях, когда паппус представлен чешуйками, он никогда не имеет сосудистых пучков. Венчики сложноцветных представлены 4 основными типами: 1) трубчатый; 2) двугубый, характерен для тропической трибы мутизиевых (Mutisieae), почти не заходящей в умеренные области; 3) язычковый, характерен для подсемейства язычкоцветных (Cichorioideae), имеет вид 5-зубчатого язычка, отходящего от трубки, перед началом цветения он целиком трубчатый, но впоследствии трубка раскалывается вдоль; 4) ложноязычковый, имеет вид 2- 3-зубчатого язычка, иногда зубцы незаметны, характерен для краевых цветков подсолнечника, нивяника и др., перед началом цветения такие венчики никогда не бывают спаяны в трубку, они бывают лишь свернуты. По типу венчика часто называют и сами цветки: трубчатый, язычковый и т.д. Длинные и узкие пыльники сложноцветных соединены в трубочку, тесно замкнутую вокруг столбика. Открываются они внутрь. Для большинства характерна протерандрия. Когда столбик начинает расти внутри тычиночной трубки, его выметающие волоски выдвигают массу пыльцы вверх, где она легко может быть подхвачена насекомыми-опылителями. Самоопыление в этот период не происходит, поскольку пыльца оказывается на внешней поверхности рылец, где нет воспринимающих сосочков. Однако возможность самоопыления сохраняется, поскольку рыльца, продолжая рост, изгибаются наружу так, что рыльцевая ткань может войти в соприкосновение с пылинками на выметающих волосках. В некоторых трибах выметающие волоски не развиваются. Очень часто корзинки сложноцветных крупные и ярко окрашенные, к тому же обладают привлекающим насекомых запахом. Они охотно посещаются не только перепончатокрылыми, но и бабочками. Но бывают и анемофильные сложноцветные, например многочисленные представители крупного рода.полынь (Artemisia). У некоторых видов рода корзинки едва достигают 2-3 мм в диаметре. Очень часто цветки в корзинке различны и в половом отношении. Обычны такие сочетания: 1) краевые цветки стерильные, внутренние обоеполые (подсолнечник); 2) краевые цветки женские, внутренние обоеполые (нивяник); 3) краевые цветки женские, внутренние мужские (мать-и-мачеха); 4) растения двудомные (кошачья лапка); 5) все цветки обоеполые (одуванчик). Для сложноцветных исключительно характерен апомиксис, главным образом в форме нередуцированного партеногенеза. При этом не происходит редукционного деления при формировании женского гаметофита и зародыш образуется без оплодотворения и, как правило, без опыления. Возникающие особи несут, таким образом, одностороннюю (материнскую) наследственность, передающуюся из поколения в поколение. Легко сообразить, что любая мутация приводит к появлению вида, характеризующегося мелкими, но постоянными признаками. Огромное количество видов описано в таких апомиктических родах, как одуванчик, ястребинка (Hieracium) и др. По мнению некоторых ученых, эволюционные тенденции покрытосеменных растений направлены на редукцию полового процесса и замену нормального полового процесса апомиксисом. С такой крайней точкой зрения вряд ли можно согласиться. Сложноцветные делят на 12-13 триб, или колен. При объединении родов в трибы наряду с разобранными выше признаками принимают во внимание форму рылец и пыльников. Некоторые трибы различаются с трудом, другие довольно характерные. К числу последних относятся, например, следующие: Подсолнечниковые (Heliantheae). Листья супротивные. Краевые цветки ложноязычковые, срединные трубчатые. Паппус в виде пленок, щетинок (но не волосков). В основном Америка. Сюда принадлежат подсолнечник, череда и др. Ромашковые (Anthemideae). Листья очередные. Краевые цветки, если они есть, ложноязычковые, срединные трубчатые. Паппус, как правило, редуцированный. Основные центры разнообразия - Средиземноморье и Южная Африка. Сюда принадлежат различные "ромашки", полынь, тысячелистник и др. Чертополоховые (Cynareae). Листья очередные, у многих представителей (не у всех!) колючие. Краевые цветки, как и срединные, трубчатые, но, как правило, по строению несколько отличающиеся от последних. Паппус в виде хохолка. В основном Евразия. Наиболее разнообразно представлены в Средиземноморье, Средней и Передней Азии. Сюда принадлежат различные чертополохи и бодяки, васильки (Centaurea), лопух и др. Мутизиевые (Mutisieae). Листья очередные. Все цветки или только краевые - 2-губые. Паппус часто в виде хохолка. Главным образом Южное полушарие. Цикориевые, или язычкоцветные (Cichorieae, или Lactuceae). Листья очередные. Все цветки язычковые, обычно желтые. Паппус в виде хохолка. Млечники. В основном умеренные области Северного полушария. Триба часто рассматривается в ранге подсемейства и противопоставляется всем остальным сложноцветным. Сюда принадлежат одуванчики, ястребинки, кулъбаба (Leontodon) и др. Несмотря на многочисленные признаки, используемые в систематике семейства, до сих пор неясно, какие трибы следует рассматривать в качестве исходных. Можно лишь предположить, что первые сложноцветные обладали не очень многоцветковыми корзинками, с обоеполыми трубчатыми цветками и малоспециализированными паппусами. Вероятно, это были травянистые многолетники или полукустарники. В хозяйстве человека сложноцветные используются весьма многосторонне. Наиболее существенны следующие направления: 1. Декоративные растения. Самые разнообразные сложноцветные разводятся как красивоцветущие растения садов и цветников. Всемирную известность завоевали хризантемы и георгины. Многочисленные виды рода хризантема (Chrysanthemum) обитают в различных районах Старого Света. Уже задолго до н.э. они культивировались в Китае и скоро стали излюбленными цветами. Их роль в поэзии и живописи Китая огромна. Хризантема - национальный цветок Японии. Ее изображение можно видеть на гербах и печатях этой страны. Ко времени Великой французской революции хризантемы попали в Европу и скоро заняли господствующее положение в цветоводстве. Около 70 новых сортов выводят в Европе ежегодно. Особое значение имел так называемый далматский порошок, изготовляемый из корзинок хризантемы цинерариилистной (Ch. cinerariifolium). Он крайне эффективен против различных нежелательных домашних насекомых и, в противоположность синтетическим инсектицидам, определенно безвреден для теплокровных животных. Род георгина (Dahlia), в диком состоянии обитающая в Мексике и Гватемале, также принадлежит к числу распространеннейших и излюбленных садовых растений. Выведено более 8000 сортов, главным образом махровых, у которых срединные трубчатые цветки превращены в ложноязычковые. Окраска, форма и размеры корзинок очень разнообразны, иногда превышают 20 см в диаметре. Большое значение имеет также астра садовая (Callistephus chinensis) и многие другие представители. 2. Лекарственные растения. Используются очень многие представители. Среди наших растений на первом месте, вероятно, стоит сушеница болотная (Gnaphalium uliginosum) - невзрачное растеньице с мелкими буроватыми корзинками, обитающее на полях, по берегам и днищам высыхающих луж и т.п. Применяют сушеницу прежде всего при язвенных болезнях желудка. Для полосканий, припарок, клизм часто используют ромашку лекарственную (Matricaria recutita). Из ноготков (Calendula officinalis) изготовляют популярную настойку для полосканий, а также мазь. Настойка арники, изготовляемая из корзинок и корневищ горного европейского вида арника горная (Arnica montana), - излюбленное гомеопатическое средство при различных поражениях. Особое применение имеет так называемое цитварное семя. Фактически это мелкие корзинки полыни цитварной (Artemisia cina), обитающей в полупустынях Средней Азии. Они исключительно богаты сапонином и применяются как глистогонное средство. 3. Овощные и масличные растения. Сюда относятся обыкновенный салат - латук (Lactuca sativa), у которого идут в кушанья молодые листья прикорневой розетки. Близкородственный вид - латук шиповатый (L. serriola) - обычный на хорошо освещенных мусорных местах, принадлежит к числу замечательных компасных растений. Листья у вида располагаются строго вертикально, причем плоскость пластинки ориентирована строго по меридиану. Таким образом, испарение сильно снижается. И в других родах у сложноцветных встречаются компасные растения. В качестве наиболее известного заменителя кофе или добавления к нему в некоторых странах использовались измельченные корни цикория (Cichorium intybus), обычного на мусорных местах и особенно вдоль железных дорог крупного растения с голубыми корзинками. В послевоенные годы кофе с цикорием часто продавался в наших магазинах. Исключительно важное значение имеет подсолнечник (Helianthus annuus) североамериканского происхождения. Растение давно попало в Европу и Россию, но лишь в XVIII в. стало известно, что семена его содержат много жиров и только в конце 1-й трети XIX в. научились отжимать масло. Произошло это в России, в Воронежской губернии. В России же возникли и первые сорта подсолнечника. Любопытно, что многие сорта, разводимые сейчас в Америке, русского происхождения. Помимо России, Украины и США особо большие посевы подсолнечника находятся в Румынии и Аргентине. Выведено множество сортов, высокорослых, используемых на силос, и низкорослых, удобных для машинной уборки. Диаметр корзинок иногда может достигать 60-65 см, а масличность у некоторых наших отечественных сортов - фантастической цифры 60%. 4. Каучуконосы. Многие сложноцветные содержат каучук в млечном соке или в паренхимных клетках. Довольно много каучука содержится в млечном соке - кок-сагыза (Taraxacum kok-saghyz) и тау-сагыза (Scorzonera tau-saghyz). В первые десятилетия советской власти, когда стремились ограничиться собственными ресурсами, им уделялось очень большое внимание. Еще большее значение имела гваюла (Parthenium argentatum) - невысокий кустарник родом из Мексики. Его выращивали и в промышленных масштабах, особенно во время второй мировой войны. Небольшие плантации гваюлы существовали и на юге нашей страны. В настоящее время каучуконосы - сложноцветные не имеют никакого значения. Качество их каучука, а тем более продуктивность, значительно ниже, чем у каучуковых деревьев из семейств тутовых и молочайных (см. выше, с. 281). Кроме того, возрастает роль синтетического каучука. 5. Сорные растения. Многие представители семейства - трудно искоренимые сорняки. В основном это многолетние травы, интенсивно размножающиеся корневыми отпрысками. В лесной зоне европейской части России наиболее важны осот розовый, или бодяк (Cirsium setosum), и осот желтый (Sonchus arvensis). У бодяка корневая система проникает на 4 м и даже глубже. Специальные корни, растущие сначала горизонтально, а затем загибающиеся вниз, развивают огромное количество побегов из придаточных почек, часто на большой глубине. Почки могут образоваться на изолированном участке корня всего 10 см длины. Бодяк, как и желтый осот, производит большое количество семянок, снабженных хохолками. В степной зоне большее значение приобретают другие виды - как латук, или молокан татарский (Lactuca tatarica), и горчак (Acroptilon picris). Последний - ядовитое растение. В живом виде он не поедается скотом, но в сене вызывает отравление. Сложноцветные - одна из вершин в эволюции покрытосеменных. Такие их признаки, как соцветие - корзинка, имитирующее цветок, разнообразие цветков в одном соцветии в морфологическом и половом отношении, паппус, срастание пыльников и выметающие волоски, несомненно, можно рассматривать как высокопродвинутые. Сложноцветные, по-видимому, родственны колокольчиковым. У последних нередко наблюдается аггрегация цветков в головчатые соцветия, несколько напоминающие корзинки сложноцветных. У некоторых срастаются пыльники и имеются выметающие волоски. Есть черты сходства и в биохимии. Не следует, конечно, забывать, что у колокольчиковых развивается нормальная чашечка, а гинецей их сильно отличается от гинецея сложноцветных.
Семейство ластовневые, или ласточниковые, (Asclepiadaceae) включает растения разнообразного внешнего облика: лианы, реже прямостоячие кустарники или деревья, травы, наконец, суккуленты. Листья супротивные (редко очередные, мутовчатые), простые, цельнокрайние, обычно без прилистников. Цветки (рис. 345) сравнительно мелкие в цимозных соцветиях, которые располагаются главным образом внепазушно, отходя от стебля между двумя листьями. Численные отношения в цветке те же, что и в двух предыдущих семействах: чашелистиков, лепестков и тычинок по пять, плодолистиков два. Подобно растениям из семейства кутровых, ластовневые (рис. 346) имеют плодолистики, обособленные в нижней части и столбик с утолщением разнообразной формы (рыльцевая головка). Завязь верхняя, редко полунижняя. Строение цветка ластовневых осложняется добавочным венчиком или короной, образуемой местными разрастаниями венчика или тычинок (в некоторых случаях смешанного происхождения). Наибольшее своеобразие цветкам ластовневых придает гиностегий — продукт соединения тычинок и верхней части пестика. Пыльники плотно прилегают к рыльцевой головке пятигранной формы и даже срастаются с ней, при этом между пыльниками остаются щели, соответствующие по положению ребрам головки. Из затвердевающих выделений специальных железистых клеток на каждом ребре головки формируются особые тельца — трансляторы. Они снабжены двумя расходящимися в стороны придатками -рычажками. В каждом пыльнике только два пыльцевых гнезда, причем в каждом из них пыльца слипается в комочек — поллиний — с клейкой ножкой, которая и слипается с одним из рычажков транслятора. Последний представляет как бы маленькие щипчики, цепляющиеся за ножку насекомого. В результате насекомое уносит с собой два поллиния, принадлежащие соседним пыльникам. Изменение в положении поллиниев во время полета насекомого обеспечивает попадание их на воспринимающую поверхность рыльца1. У ластовневых, не имеющих поллиниев, пыльцевые зерна соединены в тетрады и пыльца порошковатая. В этом случае трансляторы представляют ложкообразные или бокаловидные тельца, куда высыпается пыльца из пыльников соседних тычинок. В основании такого транслятора имеются ножка и липкое тельце, обеспечивающее прилипание к лапке насекомого. Плоды у ластовневых сухие, раскрывающиеся по брюшному шву. Семена в большинстве случаев с пучком шелковистых волосков. Семейство ластовневые, содержащее около 2000 видов, представлено в тропической зоне и в субтропиках, однако немногие представители достигают умеренных широт. Большинство (около 2/3) родов связано со Старым Светом, причем центр видового разнообразия находится в Южной Африке. Здесь широко распространены суккулентные формы (рис. 347). Особенно типичен род Stapelia, около 100 видов которого обитают преимущественно в Капской флористической области. Сочные стебли стапелий имеют выступающие продольные ребра, или поверхность их покрыта, как панцирем, примыкающими друг к другу подушечками. Эти рельефные образования возникают вследствие разрастания и взаимного давления друг на друга оснований лястьев. Своеобразны южноазиатские дисхидии (Dischidia, рис. 348). К этому роду, объединяющему около 50 видов, относятся эпифиты с небольшими супротивными ассимилирующими листьями или безлистные. Они прикрепляются к деревьям многочисленными придаточными корнями. Замечательны специальные метаморфизированные листья дисхидии, имеющие характер кубков с узкими входными отверстиями и с толстой кутикулой на наружной поверхности. В них собираются вода и гумус, заносимый, вероятно, муравьями. Сюда направляются придаточные корни растения. Интересно, что эпидермис, выстилающий внутреннюю поверхность кубка, богат устьицами, что дает повод предполагать, что водяной пар, выделяемый внутрь кубка, конденсируется там и образовавшаяся вода может быть вновь использована растением. Во флоре СССР семейство ластовневых насчитывает около 40 видов. Наиболее богат видами род ластовенъ (Antitoxicum, или Vincetoxicum). На Кавказе растет средиземноморская небольшая лиана (вьющийся кустарник) обвойник (Penploca graecd). На Украине и на Кавказе довольно широко распространен как сорняк ваточник (Asclepias cornuti, A. synaca), казавшийся перспективным как каучуконосное, прядильное и масличное растение, однако не нашедший до сего времени применения. Семейство кутровые (Apocynaceae). Лазающие древеснеющие растения (лианы, часто крупные), реже прямостоячие деревья и кустарники, еще реже травы и стеблевые суккуленты. Листья обычно супротивные, всегда цельнокрайние; прилистники очень редки. Цветки обоеполые, правильные. Численные отношения в цветке в общем идентичны горечавковым. Завязь верхняя или полунижняя, причем плодолистики нередко вторично разъединенные, и, таким образом, в цветке оказываются как бы две завязи; ценокарпность гинецея при этом сохраняется благодаря наличию единого или только внизу раздвоенного столбика (рис. 342). Пыльцевые зерна обычно обособлены друг от друга и лишь редко остаются связанными в тетрады. Плоды или в виде двух листовок, или коробочки, иногда ягоды. Семена крылатые, часто снабженные пучком волосков. Кутровые — обширное семейство, содержащее около 2000 видов. Распространены они преимущественно в тропиках, лишь небольшая часть населяет внетропические страны, причем более теплые районы. Некоторые кутровые имеют практическое значение. Из африканских (Landolphia — лианы), некоторых южноамериканских (Hancornia) и юго-восточноазиатских (Willoughbya) представителей семейства получают каучук. Лубяные волокна кутровых отличаются большой прочностью и при значительной длине элементарного волокна представляют практический интерес. На этом основано использование с давних времен кендыря (род Аросупит, рис. 343). Корни и корневища кендыря богаты глюкозидом цимарином — заменителем строфантина1. Последний получают из семян африканских лиан строфантов (Strophanthus hispidus и др.) и используют ядовитый сок строфантов для отравления стрел. Важное медицинское применение получила рауволфия (Rauvolfia) — пантропический род, отсутствующий в Австралии. Некоторые виды богаты алкалоидами. Из Rauvolfia получают резерпин, применяемый при лечении гипертонической болезни. Южноамериканское дерево квебрахо (Aspidospermum quebracho-bianco) славится, как и квебрахо из семейства Anacardiaceae, высоким содержанием дубильных веществ — 27% в коре и несколько меньше в желтовато-белой древесине. В комнатной культуре распространен олеандр (Nerium oleander, рис. 344), растущий в средиземноморских странах вдоль ручьев и речек, подобно нашим ивам. Содержит глюкозид, применяемый аналогично строфантину, и антибиотик, по силе действия превосходящий пенициллин. Нередко культивируют барвинок (Vinca).ПОРЯДОК — МАРЕНОЦВЕТНЫЕ (RUBIALES)Порядок мареноцветных резко отличается от рассмотренных выше порядков спайнолепестных наличием у всех представителей нижней завязи. Порядок содержит одно семейство. Семейство мареновые (Rubiaceae) включает травы, кустарники или деревья с супротивными (лишь как исключение с очередными) листьями, имеющими прилистники. Прилистники располагаются или между листом и стеблем, или по бокам от листового черешка, между супротивными листьями пары. В первом случае они могут срастаться, образуя колпачок, защищающий почки и впоследствии опадающий. Прилистники, занимающие место по бокам листа, часто бывают листовидными; они могут попарно срастаться друг с другом или, наоборот, расщепляться до основания. Это создает внешнюю картину мутовчатого листорасположения. Одним из доказательств супротивного, а не мутовчатого листорасположения служит наличие почек в пазухах только двух листовидных органов мутовки. Цветки мареновых большей частью в цимозных соцветиях. Они двуполые, актино-морфные, реже зигоморфные. Чашечка срастается с нижней завязью, оканчиваясь пятью или четырьмя зубчиками, которые вследствие редукции могут и отсутствовать. Венчик из того же числа членов, что и чашечка. Трубка венчика бывает длинной у одних видов и очень короткой у других. Изменчива и общая форма венчика (трубчатая, воронковидная). Тычинок большей частью столько же, сколько долей венчика, и они занимают промежуточное положение между последними (рис. 374). Гинецей из двух плодолистиков. Завязь нижняя, двугнездная, но число гнезд, как и число семяпочек в каждом гнезде, в пределах семейства изменяется от одного до нескольких. Столбик один, цельный или двурасщепленный, рыльца головчатые. Плоды бывают как сочные (ягоды, костянки), так и сухие (коробочки, дробные плоды, распадающиеся на орешки). Семена с эндоспермом. Семейство мареновых — одно из крупнейших среди спайнолепестных. В составе его насчитывают от 6000 до 7000 видов. Основная часть их сосредоточена в тропических странах, но есть отдельные группы внетропического распространения. Наибольшее экономическое значение из мареновых имеют кофейные (Африка) и хинные (Южная Америка) деревья. Кофейные деревья — виды рода Coffea (например, С. аrаbiса, С. liberica, С. robusta) — небольшие вечнозеленые деревца или крупные кустарники с кожистыми темно-зелеными листьями и белыми цветками. Они приносят красные или темно-синие довольно сочные плоды, содержащие по два крупных, овальных, полувыпуклых семени с роговым эндоспермом. Освобожденные от околоплодника, семена поступают в продажу. Кофейные зерна поджаривают, перемалывают и из полученного продукта изготовляют известный напиток — кофе. Алкалоид кофеин, содержащийся в кофе, возбуждает центральную нервную систему и усиливает работу сердца. Родина широко известного культурного С. arabica (рис. 375) — Эфиопия, но введение в культуру осуществлено в Йемене, который имел связи с Эфиопией еще в IV в. "Вторую родину" кофе нашел себе в Южной Америке, которая в настоящее время поставляет его на мировой рынок около 90 % (в том числе Бразилия — около 60%). Как напиток кофе проник из Аравии в Турцию, а из нее в Европу (XVII в.). Хинные деревья принадлежат роду Cinchona, содержащему несколько десятков видов. В большинстве случаев это небольшие (10 — 15 м), довольно стройные, вечнозеленые деревья и крупные кустарники с кожистыми листьями, пахучими белыми или розовыми цветками. Растут главным образом по восточным склонам Анд, на высотах 1000 — 2400 м над уровнем моря — в полосе интенсивной конденсации водяных паров. В коре содержится хинин, хинидин, цинхонин, цинхонидин и другие алкалоиды (всего до 20). Местные жители Южной Америки еще до прихода европейцев применяли кору хинного дерева для лечения лихорадки. Европейцам лечебные свойства хинного дерева стали известны в XVII в. В связи с истощением природных запасов этого ценного растения XIX в. возникла необходимость его культуры Сейчас основная масса коры хинного дерева поступает на мировой рынок из Индонезии (остров Ява). В медицине используют чистый хинин или смесь алкалоидов "хинет", вполне оправдавшую себя в лечении малярии. Приоритет использования "хинета" принадлежит советским ученым. В СССР, даже во влажном теплом климате Черноморского побережья Кавказа, хинное дерево вымерзает. Зеленые черенки, заготовленные летом, перезимовывают в парниках, а весной их высаживают на плантацию под защитой притеняющих растений. В течение лета растения достигают роста человека, их убирают и из всего растения извлекают комплекс алкалоидов "хинет". Препараты, изготовленные из корней маленького бразильского полукустарничка ипекакуаны — Cephaëlis (Uragoga) ipecacuanha, разводимого в Индии, используются в медицине как отхаркивающее, послабляющее и рвотное средство. Биологический интерес представляют обитающие на юго-востоке Азии эпифитные мирмекодии (например, Myrmecodia echinata). Клубневидные стебли мирмекодии пронизаны ходами, где поселяются муравьи, что дает повод считать мирмекодию мирмекофильным растением. В СССР произрастает 200 с лишним видов мареновых. Наиболее распространены роды подмаренник (Galium) и ясменник (Asperula), оба представленные травами с кажущимся мутовчатым листорасположением. Некоторые виды подмаренника могут быть использованы как красильные растения. Хороший краситель дает марена красильная (Rubia tinctorum) — средиземноморское растение, которое культивировали специально для получения из подземных органов красной краски для хлопка и шерсти. С изобретением химического способа производства ализарина культура марены резко сократилась.
62.Подкласс розиды общая характеристика порядков и семейств. Розоцветные, бобовые, зонтичные, толстянковые, рутовые, миртовые.
5-Й ПОДКЛАСС — РОЗИДНЫЕ (ROSIDAE)От Dilleniidae этот подкласс отличается как по центрипетальной последовательности развития андроцея, так и по плацентации, которая редко бывает париетальной. Рассмотрим 8 порядков подкласса Rosidae (из общего числа их от 16 до 19). 1-Й ПОРЯДОК — РОЗОЦВЕТНЫЕ (ROSALES)Цветки у большинства розоцветных обоеполые, актиноморфные или несколько зигоморфные, с двойным (реже с простым) околоцветником, обычно из пятичленных кругов.Число тычинок равно или чаще кратно числу лепестков, иногда же их неопределенное число; расположены они кругами. Гинецей из многих, нескольких или одного плодолистика, апокарпный или ценокарпный, круговой или неясно спиральный. Семяпочек большей частью две, иногда несколько в каждом гнезде завязи; они прикреплены к краям плодолистиков. Характерна тенденция к разрастанию цветоложа, которое может быть выпуклым, дисковидно расширенным и вогнутым вплоть до бокальчатого, в связи с чем завязь иногда становится нижней. К порядку относятся растения разнообразного внешнего облика (деревья, кустарники, травы, суккуленты, редко лианы), с очередными или, реже, супротивными и даже иногда мутовчатыми листьями, с прилистниками и без них. Причисляемые сюда семейства находятся в тесных родственных отношениях друг с другом и иногда довольно естественно смыкаются с некоторыми семействами многоплодниковых . Семейство розовые (Rosaceae). Это листопадные или вечнозеленые деревья и кустарники, многолетние и (редко) однолетние травы, иногда лианы. Листья большей частью очередные, имеющие прилистники, то рано опадающие, то сохраняющиеся. Цветки то одиночные, то в соцветиях, актиноморфные (редко зигоморфные), в основном с пятичленными, реже с четырех-, шестичленными кругами. Цветоложе выпуклое, плоское или вогнутое. В последнем случае говорят о "цветочной трубке" или о "цветочном бокале", "осевом бокале", "гипантии" и т. п. Одни считают его целиком образовавшимся из вогнутого цветоложа, по мнению других — это продукт срастания базальных частей листочков околоцветника и тычиночных нитей, наконец, согласно третьему мнению, в образовании цветочного бокала принимают участие и края вогнутого цветоложа, и основания цветолистьев. Чашечка иногда двухрядная вследствие образования второго (наружного по положению) круга — подчашия. Листочки подчашия имеют следующее происхождение. Каждый чашелистик (собственно чашечки) в этом случае с прилистником, правый прилистник одного чашелистика и левый соседнего с ним, срастаясь друг с другом, образуют один листочек подчашия. Такое происхождение подчашия подтверждается тем, что нередко его листочки бывают наверху не вполне сросшимися (двураздельными), а иногда на месте одного листочка подчашия находятся два — в этом случае прилистники не срослись. Венчик у розовых, как правило, ярко окрашенный, лишь редко вследствие недоразвития малозаметен или отсутствует. Андроцей всегда циклический: число тычинок равно, а чаще вдвое, вчетверо и более превышает число лепестков. Гинецей также изменчив: число плодолистиков колеблется от неопределенно большого до одного. Плодолистики то свободные, то срастаются в один пестик, который имеет столбик, отходящий у одних форм от верхушки, у других — от основания завязи (гинобазический). Завязь одногнездная или у растений с ценокарпным гинецеем двух-, многогнездная. Семяпочек в каждом гнезде завязи одна, две или (реже) несколько. По положению завязь верхняя или вследствие срастания с бокалом нижняя. Плоды розовых очень разнообразны — листовки, орешки, костянки и различные формы так называемых ложных плодов (яблоня, земляника, шиповник). Семена большей частью без эндосперма. Это семейство содержит около 3000 видов, распространено по всей Земле, но главным образом — во внетропических областях северного полушария. В составе его имеются многочисленные представители со сравнительно примитивным строением цветка и плода, а с другой стороны — прогрессивные, специализированные формы. Однако специализация цветка в связи с опылением сравнительно незначительна, хотя относящиеся сюда растения энтомофильны. У одних представителей опылители получают только пыльцу (Rosa), у других — обильный нектар, выделяемый железистым кольцевидным диском. Диск образуется цветоложем и помещается между тычинками и плодолистиками, в некоторых случаях лишь намечаясь в виде слабозаметной полоски. Встречаются приспособления к самоопылению, вступающие в действие в конце цветения. Так, у черемухи и рябины можно наблюдать, что в конце цветения тычинки загибаются внутрь, по направлению к рыльцу, а столбик, тоже изгибаясь, поворачивает рыльце навстречу пыльнику одной из тычинок, и они соприкасаются. Интересно, что этот механизм продолжает действовать даже в том случае, если растение не нуждается в опылении и развивает семена без оплодотворения, что можно наблюдать у манжеток (род Alchemilla). Лишь как исключение среди розоцветных встречаются ветроопыляемые формы (черноголовник — Poterium). Гораздо ярче выражена специализация цветка в связи с обеспечением распространения будущих плодов. Бокаловидные образования в основании цветка разрастаются после цветения, часто принимая яркую окраску и становясь сочными, что, несомненно, является приспособлением к распространению зачатков животными (эндозоохория). Это наблюдается у шиповника, яблони, рябины и др. В иных случаях наружная поверхность бокала покрывается крючковидными на конце выростами, обеспечивающими прикрепление плода к телу животных (род репяшок — Agrimonia). Большую роль в распространении плодов животными играет разрастающееся после цветения выпуклое цветоложе (род Fragaria — земляника и клубника). У тех видов растений этого семейства, которые имеют плод, развивающийся без участия цветочного бокала, цветоложе все-таки может принимать участие в рассеивании плодов. Примером может служить гравилат речной (Geum rivale). Блюдцевидно расширенное цветоложе этого растения в центре удлинено в виде цилиндрического столбца, усаженного 2-Й ПОРЯДОК — БОБОВОЦВЕТНЫЕ (FABALES)Цветки бобовоцветных пентамерные (реже тетрамерные), зигоморфные или актиноморфные, с двойным околоцветником, андроцеем из пятичленных кругов и с одночленным гинецеем. Завязь верхняя, одногнездная, плацентация краевая. Особенно типичным признаком порядка считается плод-боб (или другие формы плода, производные от боба). Деревья, лианы, кустарники и травы с очередными, обычно сложными листьями, имеющими прилистники. Весьма естественный порядок, который вследствие несомненных генетических связей между относимыми сюда семействами, рассматривается некоторыми систематиками как одно семейство, объединяющее, по разным оценкам, от 13 000 до 17 600 видов. Этот порядок сближают с розоцветными. Характерный для бобовоцветных одночленный гинецей со швом, обращенным к оси соцветия, есть и у некоторых розоцветных. Если у бобовоцветных цветок преимущественно зигоморфный, то наряду с этим он бывает и правильным, что типично для розоцветных. В то же время у розоцветных встречается и зигоморфность. В обоих порядках листья, как правило, имеют прилистники и сложную пластинку. Семейство мимозовые (Mimosaceae). Растения этого семейства преимущественно древесные, с дваждыперистосложными, реже перистосложными листьями, имеющими прилистники. Цветки актиноморфные (рис 304) (лишь редко чашечка бывает зигоморфной), мелкие, собранные в головки или колосовидные соцветия, привлекающие опылителей яркой — желтой, розовой или красной — окраской длинных, выдающихся из околоцветника тычиночных нитей. Околоцветник двойной или иногда вследствие недоразвития венчика простой. Чашелистиков 5 (3 — 6), сросшихся, реже свободных; иногда они сильно редуцированы и даже могут вовсе отсутствовать. Лепестков столько же, сколько чашелистиков; они свободные либо срастаются друг с другом. Число тычинок различно. У одних родов их столько же, сколько чашелистиков, у других — вдвое больше или неопределенно большое число. Тычиночные нити совершенно свободные, или сросшиеся в трубочку, или приросшие к венчику. У некоторых мимозовых на верхушках пыльников образуются сидячие, реже — на ножках, железки, ко времени цветения большей частью опадающие. Плодолистик обычно один (редко более одного), образует пестик с одногнездной верхней завязью. Плод — боб, раскрывающийся или разламывающийся на односемянные членики. Семейство мимозовых характерно для тропической и субтропической зон обоих полушарий. Наиболее крупный род акация (Acacia) содержит приблизительно 700 — 800 видов, более половины которых обитают в Австралии. Австралийские акации часто имеют листья с сильно или даже вполне редуцированной пластинкой и расширенным в вертикальной плоскости черешком (филлодий). Виды рода Acacia широко распространены также в Африке, входя там в состав тропических листопадных лесов и участвуя в создании ландшафта саванн. Африканские акации иногда имеют характерную, как бы сплошную крону — зонтиковидные акации (рис. 305). У некоторых акаций прилистники превращены в колючки, которые могут быть полыми внутри и тогда служат жилищем муравьям. Последние питаются тканью особых чечевицеобразных придатков на концах листочков (питательные тельца), содержащих азотистые вещества и жирное масло. Многие акации доставляют гумми, особенно ценится в этом отношении сенегальская акация, (A. senegal), аравийская акация (A. arabica) и некоторые другие виды, доставляющие наиболее ценный продукт. Гумми, получаемое из акаций, имеет техническое название (отсюда название клея — гуммиарабик). В коре акаций содержится много дубильных веществ. Из ядра древесины A catechu (тропическая и субтропическая Азия) получают катеху — богатый дубильными веществами продукт, используемый как краска. В СССР в качестве натурализовавшегося растения на Черноморском побережье Кавказа — в Сочи, Сухуми, Батуми и в других местах — встречается акация серебристая (A. dealbata) родом из Австралии. Она цветет рано весной, и ее цветущие ветви вывозят на север, в частности в Москву. Ее неправильно называют мимозой. Обширный род мимоза (Mimosa) распространен главным образом в тропической и субтропической Америке. Сюда относится мимоза стыдливая (М. pudica), распространившаяся по всему тропическому поясу. Ее примечательная способность — быстро реагировать на раздражения, причем она складывает листочки, опуская листья; ее часто содержат в оранжереях. Семейство цезальпиниевые (Caesalpiniaceae) включает деревья, лианы, кустарники и реже травы с очередными перистыми, дваждыперистыми, редко простыми (вследствие редукции сложных) листьями, всегда имеющими прилистники. Цветки иногда почти актиноморфные, но обычно зигоморфные, циклические, из пятичленных, реже четырехчленных кругов. Чашелистики, как правило, свободные. Лепестки в числе чашелистиков, или их меньше, неравные; наиболее крупный задний лепесток прикрыт краями боковых, а последние прикрываются нижними лепестками. Десять тычинок расположены в два круга; обычно они свободные,но иногда срастаются своими нитями. Нередко некоторые тычинки (например, 3 задние — 1 противолепестковая и 2 противочашечные) превращены в стаминодии, чем усиливается зигоморфность цветка, или же некоторые тычинки вовсе редуцированы, благодаря чему андроцей может стать пятичленным. Пестик из одного плодолистика с одногнездной завязью, иногда сидящей на ножке, образованной разросшимся цветоложем. Плод — боб, то раскрывающийся, то нераскрывающийся. Семена у некоторых представителей с эндоспермом. Цезалышниевые — растения почти исключительно тропические. Многие древесные формы, достигающие огромных размеров, высоко ценятся за прочность и красивую окраску ядровой древесины. Таковы, например, кампешевое дерево (Haematoxylon campechianum, рис. 306) из Центральной Америки, имеющее древесину ядра сначала ярко-красную, потом синеющую и, наконец, приобретающую фиолетово-черную окраску (из древесины получают дубильные вещества и гематоксилин); красное фернамбуковое, или пернамбуковое (по имени порта Пернамбуку в Бразилии), дерево (Caesalpinia echinata) из Бразилии с очень твердой желто-красной ядровой древесиной, которая со временем становится темно-красной (ценится в мебельной и других производствах; содержит краску бразилин); саппоновое дерево (С. sappan) из стран Юго-Восточной Азии (Индонезия, Вьетнам, Камбоджа и др.) с древесиной красного цвета с желтым или бурым оттенком и др. Виды рода Cassia (рис. 307), растущие на северо-востоке Африки и Южной Азии, дают так называемый александрийский лист (слабительное). Плоды многих цезальпиниевых очень богаты дубильными веществами. Очень эффектно мощное североамериканское дерево гледичия обыкновенная (Gleditschia triacanthos), образующее огромные простые или разветвленные колючки более 10 см длиной (рис. 308). Гледичия культивируется как декоративное дерево в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии; хороший медонос. Один из видов этого рода — гледичия каспийская (G. caspica) — растет в Восточном Закавказье. Это невысокое дерево, с шаровидной кроной и неветвистыми колючками, представляет собой реликтовое растение, сохранившееся до настоящего времени на Кавказе по крайней мере с неогена. Семейство мотыльковые (Fabaceae, Papilionaceae). Травы, полукустарники, кустарники или деревья с перисто- или пальчатосложными (редко простыми) листьями, имеющими прилистники. Цветки обычно среднего размера или мелкие и тогда, как правило, собраны в кисти, реже головки, зонтики или колосья. Строение цветка оригинальное (рис. 309). Пять чашелистиков образуют сростнолистную чашечку, то актиноморфную, то зигоморфную, иногда двугубую. Из пяти лепестков венчика задний, называемый парусом или флагом, выделяется как наиболее крупный; его верхняя часть (отгиб) располагается почти под прямым углом по отношению к ноготку. Парус прикрывает краями два ноготковых боковых лепестка, называемых крыльями или веслами; они имеют асимметричные очертания. Крылья, в свою очередь, прикрывают два нижних, тоже асимметричных и ноготковых лепестка, которые начиная с вершины в большей или меньшей степени срастаются или тесно смыкаются друг с другом, образуя так называемую лодочку. Тычинок в цветке десять, лишь как редкое исключение встречаются мотыльковые с девятью или пятью тычинками в цветке. Наиболее часто нити девяти тычинок срастаются вокруг пестика, образуя незамкнутую трубочку, щель которой прикрыта несколько расширенной нитью десятой, свободной тычинки. Реже все десять тычинок срастаются или, наоборот, все остаются свободными. Десятичленный андроцей мотыльковых даже при срастании тычинок сохраняет след происхождения из двух пятичленных кругов, что выражается в неравенстве длины тычинок: пять длинных тычинок чередуются с пятью более короткими. Пестик всех мотыльковых состоит из одного плодолистика; завязь верхняя, одногнездная. В самом общем виде цветок мотыльковых можно охарактеризовать формулой: K5C5A5+5G1. Плоды мотыльковых — бобы (рис. 310), раскрывающиеся двумя створками или четковидные, при созревании разламывающиеся на односемянные членики. Семена без эндосперма, содержат крупный согнутый зародыш с двумя массивными семядолями. Подавляющее большинство мотыльковых опыляется насекомыми, чем объясняется сложное строение цветка. Все энтомофильные мотыльковые выделяют нектар, который скапливается у основания пестика — между ним и основанием тычиночной трубки. Незамкнутость тычиночной трубки ввиду наличия у большинства представителей одной свободной тычинки — приспособительный признак, облегчающий насекомому высасывание нектара. Обычна протерандрия. Некоторые мотыльковые (например, посевной горох) стали самоопыляющимися. Семейство мотыльковых насчитывает около 12 000 видов, распространенных по всему свету, преимущественно в странах с умеренным климатом; здесь растут главным образом травянистые и кустарниковые формы, в то время как тропические мотыльковые в основном деревья. В пределах семейства можно различать две группы: а) мотыльковые со свободными тычинками (Sophora, Thermopsis) и б) мотыльковые, у которых все десять (род Cytisus — ракитник) или только девять тычинок срослись, а десятая остается свободной и прикрывает щель тычиночной трубки. Первые наиболее близки к Caesalpiniaceae, через которые мотыльковые связываются с розоцветными. По хозяйственному значению мотыльковые — одно из важнейших семейств покрытосеменных растений, что в большой степени определяется симбиозом мотыльковых (и вообще бобовоцветных) с бактериями, объединяемыми в род Rhizobium, в пределах которого различают ряд самостоятельных видов, сожительствующих с определенными видами мотыльковых. Благодаря размножению клубеньковых бактерий, проникающих из почвы через корневые волоски в первичную кору корня, паренхима коры разрастается, образуя наросты, называемые клубеньками. Бактерии, поселяющиеся в корне, обладают замечательной способностью использовать элементарный азот атмосферы, вводя его в биологический круговорот обмена веществ. Белковые вещества, вырабатываемые клубеньковыми бактериями, используются бобовыми растениями. При отмирании корней и других частей бобового растения накопившиеся запасы связанного азота поступают в почву и, разложенные и переработанные другими бактериями, становятся источниками азотистого питания зеленых растений. Роль бобовых как азотонакопителей одинаково существенна и для естественных растительных ценозов, и для посевов культурных растений. Установлено, что малоплодородные почвы из-за недостатка азота дают хорошие урожаи после предварительной культуры на них бобовых. Этим и объясняется введение бобовых в севообороты. В одних случаях (например, посевы клевера, люцерны, донника) надземная масса используется на корм, в других — бобовое растение целиком, вместе с надземными зелеными частями, запахивается в землю (зеленое удобрение). Благодаря симбиозу с клубеньковыми бактериями как вегетативные части, так и семена мотыльковых отличаются высоким содержанием белков, чем объясняются хорошие кормовые и высокие пищевые качества многих из этих растений. Из числа пищевых растений семейства мотыльковых особенно важны в хозяйственном отношении горох, чечевица, конские бобы, соя. Горох посевной (Pisum sativum, рис. 311). Его семена по содержанию белков близки к мясу (хотя белки бобовых усваиваются хуже, чем белки животного происхождения), а кроме того, содержат значительное количество крахмала. У некоторых сортов используют в пищу незрелые плоды (лопатки), богатые сахаром. Как корм используют и надземные вегетативные части, содержащие значительный процент белка. Будучи сильным азотособирателем, горох оказывает заметное положительное влияние на урожай последующей культуры. Чечевица съедобная (Lens culinaris, Ervum lens). Это растение используется человеком с каменного века. Зерна чечевицы содержат 30% и более белка, а зеленые части растения служат прекрасным питательным кормом скоту. Ценится в севообороте как хороший азотособиратель. Фасоль обыкновенная (Phaseolus vulgaris). Известны сорта, отличающиеся величиной, формой и окраской семян, степенью засухоустойчивости, скороспелостью. В семенах фасоли содержится от 11 до 29% белков. Ряд видов фасоли разводят как декоративные растения. Бобы (Faba hispida). Плоды крупные, опушенные. Стенка их в незрелом состоянии мясистая. Большие семена разнообразной окраски, содержат много (до 35%) белка и растворимых углеводов. Семена используются в пищу. Важным пищевым, кормовым и техническим растением является соя (Glycine hispida). У многочисленных сортов сои семена содержат от 37 до 44% белков и 17 — 22% жирного масла. В сумме на долю белков и масла в семенах сои приходится 54 — 66%. Семена сои можно непосредственно употреблять в пищу, а кроме того, из них путем переработки изготовляют растительное масло, сливки, сыр, творог, муку и хлеб для диабетиков, различные печенья, суррогат какао и кофе, конфеты, бисквиты, различные соусы и т. д. — всего до 100 различных изделий. Соевое масло, как и подсолнечное, употребляют непосредственно в пищу или из него изготавливают твердые продукты, подобные сливочному маслу или салу. Используется соевое масло и для технических надобностей (лаки, масло, суррогаты каучука, клей и т. п.). Ценны и соевые жмыхи, которые идут в корм скоту, используются в пищевой промышленности и технике. Соя — одна из древнейших культур. Имеются данные, что ее разводили уже в V тысячелетии до н. э. Основная область возделывания сои — страны Восточной и Юго-Восточной Азии. Культивируют ее также в некоторых странах Африки, в Южной и Северной Америке, в Европе и даже в Австралии. В СССР культура сои распространена на Дальнем Востоке, в Западной Грузии и в южных районах европейской части СССР. На Дальнем Востоке дико растет уссурийская соя — возможный дикий предок культурного вида. Земляной орех, или арахис (Arachis hypaged), — травянистое растение, замечательное геокарпией. После отцветания ножка, на которой сидит завязь (гинофор), удлиняется, загибается вниз, и благодаря этому завязь углубляется в почву, где и созревают нераскрывшиеся бобы. Околоплодник их сухой, сетчатый с поверхности. В каждом бобе — несколько семян. Последние содержат до 45% жира и до 37% белка. Масло, добываемое из семян земляного ореха, — одно из лучших растительных масел, конкурирующее с прованским. Оно употребляется в пищу и при изготовлении консервов (сардины). Худшие сорта масла используются в мыловарении. Жмых обладает высокими кормовыми свойствами, а переработанный на муку используется как примесь к муке злаков, идет на изготовление печений, прибавляется в какао при выделке низших сортов шоколада. Из арахисной муки выпекают кондитерские изделия для больных диабетом. Земляной орех родом, вероятно, из Южной Америки, но это растение широко распространилось в культуре не только на родине, но также в Индии, Китайской Народной Республике, в странах Африки. В СССР культура этого растения удается в Закавказье и Средней Азии. Целый ряд мотыльковых используются как кормовые растения. Из них одно из первых мест занимает клевер. Род клевер (Trifolium). В сельскохозяйственном отношении наиболее важен красный, или луговой, клевер (Т. pratense, рис. 312), растущий по лугам и опушкам. От него произошли культурные формы клевера, морфологически не вполне четко отличимые от диких. Клеверное сено по содержанию белка в 1,5 раза превосходит сено из злаков, а по общей питательности одна единица массы клевера равна почти 0,5 единицы массы овса. Кроме красного, культивируют также розовый, или шведский, клевер (Т. hybridum). В составе пастбищных травосмесей большое значение имеет ползучий клевер (Т. repens). Люцерна (род Medicago), представленная во флоре Советского Союза значительным количеством видов, подобно клеверу, пользуется довольно широким распространением в культуре как бобовый элемент севооборота. Основными хозяйственно ценными видами этого рода считаются синецветная посевная люцерна (М. sativa, рис. 313) и серповидная люцерна (М. falcatd) с желтыми цветками. Наземные стебли люцерны отличаются быстрым ростом, но требуют для этого достаточного количества воды. Вместе с тем эти растения способны к развитию глубоко идущего стержневого корня, достигающего 2 м, а в отдельных случаях даже 15 м (серповидная люцерна), что позволяет растению покрывать его потребность в воде и в условиях засушливого климата. Зеленая масса люцерны содержит много белка, кроме того, установлено высокое содержание в люцерне витаминов. Подобно другим бобовым люцерна — прекрасный азотособиратель; в результате одногодичной ее культуры в почве накапливается связанного азота до 3 ц на 1 га. Люцерну культивируют в нашей стране в различных географических условиях, но в основном в более южных районах. Особенно большое значение она имеет при поливном земледелии, в частности в севооборотах с хлопчатником в Средней Азии и в Закавказье. В СССР имеется до 36 дикорастущих видов люцерны, из которых серповидная люцерна давно вошла в культуру, но, кроме того, есть еще и ряд видов, представляющих хозяйственный интерес и подлежащих испытанию в культуре. В некоторых районах культивируют эспарцет (преимущественно Оnоbrychis viciaefolia). Белками эспарцет богаче клевера, хороший медонос. Кроме того, он отличается большой засухоустойчивостью. Люпин (Lupinus) — крупный род (свыше 400 видов), представленный (Новый Свет, преимущественно Анды) многолетними и однолетними травами, высокогорными кустарниковыми и подушковидными растениями. Из числа однолетних люпинов полевой культуры, важных в сельскохозяйственном отношении, отметим желтый (L. luteus), узколистный (L. angustifolius) и белый (L. albus) люпины. Они хорошие азотонакопители, так что даже тощие, песчаные, бесплодные почвы после возделывания на них люпина дают хорошие урожаи. В связи с этим довольно широко распространена культура люпинов на зеленое удобрение. Семена люпина очень богаты белком и ценны как корм, но содержат ядовитые алкалоиды и потому требуют предварительной обработки. В настоящее время выведены малоалкалоидные сорта из желтого, белого, узколистного и других видов люпина, что открывает более широкие перспективы их использования. L. polyhyllus — многолетнее растение, культивирующееся как декоративное с эффектными длинными кистями синих, фиолетовых или розовых цветков. Из других мотыльковых получили распространение в севооборотах донник и вика. Белый донник (Melilotus albus) дает наибольшую массу, а желтый (М. officinalis) — хороший медонос. Кормовое значение донников несколько снижается их сильным запахом, зависящим от присутствия кумарина. Донники отличаются высокой засухоустойчивостью и солевыносливостью, одновременно способствуя улучшению засоленных почв. Они предохраняют также почву от развеивания (пыльные бури). Из вик у нас культивируют два вида: яровую вику (Vicia sativa) и озимую (V. villosa); обе используются как кормовые растения. Ряд представителей семейства мотыльковых нашел применение в медицинской практике. Таковы солодки и термопсис ланцетовидный. Солодки — голая и уральская (Glycirrhiza glabra, G. uralensis) — обитают в степях и полупустынях, образуя нередко большие заросли. Порошок из корней солодки (лакричный порошок) служит легким слабительным, а также входит в состав пилюль от кашля (отхаркивающее средство). Иногда из сушеного корня солодки выпаривают сироп и, сгущая его, получают так называемый лакричный сахар, который находит применение в пищевой промышленности (конфеты, напитки). Сгущенный сок лакрицы используют для загущения огнетушительных составов. В Казахской ССР местами из вымоченных стеблей солодки получают волокно для производства веревки. Ланцетовидный термопсис (Thermopsis lanceolata) — растение, нередко встречающееся в степях Сибири и в Средней Азии. Содержит ядовитые алкалоиды. Из термопсиса изготовляют средство против кашля взамен импортного корня ипекакуаны. Некоторые бобовые являются красильными растениями. Так, желтые, расположенные кистями цветки красильного дрока (Genista tinctoria) — степного и отчасти борового кустарника — дают хорошую ярко-желтую краску, а широко культивируемая в тропической и отчасти субтропической полосе Indigofera tinctoria — источник прочной синей краски индиго. Камеди, добываемые из некоторых среднеазиатских астрагалов (род Astragalus) под именем траганта, находят применение в текстильной, кожевенной, спичечной, красочной и парфюмерной промышленности, а также в кондитерском производстве. Наконец, мотыльковые нередко разводят как декоративные растения. Кроме упомянутого выше люпина, часто разводят душистый горошек (Lathyrus odoratus, родина — Средиземноморье). Так называемая "белая акация" (Robiniapseudoacacia) родом из Северной Америки (дерево с большими кистями белых цветков) и глициния (Wistaria sinensis) из Восточного Китая (высокий вьющийся кустарник или дерево с белыми и фиолетовыми цветками) известны в культуре субтропических стран и в СССР, особенно в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии. Некоторые древесные формы мотыльковых дают исключительной ценности древесину; таково санталовое красное дерево (виды рода Pterocarpus) из Азии и африканское черное дерево (род Dahlbergia). Наша "желтая акация" (Caragana arborescens) и близкий вид дереза (С. frutex) используются для живых изгородей. 7-Й ПОРЯДОК — ЗОНТИКОЦВЕТНЫЕ (UMBELLIFLORAE) Цветки зонтикоцветных, как правило, актиноморфные, с двойным околоцветником из пяти-четырехчленных кругов, причем чашечка сильно редуцирована. Тычинок один круг, и они чередуются с лепестками. Ценокарпный гинецей состоит обычно из двух плодолистиков. Завязь нижняя, двугнездная, с одной однопокровной семяпочкой в каждом гнезде. На вершине завязи в большинстве случаев развивается железистый диск. Травы, кустарники, небольшие деревья и лианы, чаще с очередными листьями, мелкими прилистниками или расширенными влагалищными основаниями. Семейство аралиевые (Araliaceae). Аралиевые — деревья и кустарники, лишь некоторые — лианы и травы. Листья обычно крупные, очередные, часто пальчатые или перистые, с мелкими прилистниками в виде перепончатых окраин черешков или иного строения. Мелкие цветки собраны в сложные соцветия, состоящие из зонтиков, головок или колосьев. Чашечка представлена малоразвитой цельной или зубчатой окраиной на верхушке завязи. Лепестков обычно пять, они свободные. Чередуясь с лепестками, располагаются пять тычинок. Ценокарпный гинецей состоит из 5 — 2 плодолистиков; число гнезд нижней (лишь очень редко полунижней) завязи соответствует числу плодолистиков. В каждом гнезде находится одна семяпочка, развивающаяся в семя, и одна недоразвитая. На вогнутой или, наоборот, выпуклой верхушке завязи находится железистая подушечка. Плоды у аралиевых часто сочные, могут распадаться на отдельные плодики. Растения семейства аралиевых (около 700 видов) в основном распространены в тропиках и субтропиках. Из внетропических форм надо отметить род плющ (Hedera, рис. 324). В пределах СССР виды плюща встречаются в прибалтийских советских республиках (на юго-западе), в Крыму, на юге Западного Приднепровья и на Кавказе. Техническое значение имеет китайское бумажное дерево (Tetrapanax papyrifera), родом с острова Тайвань, культивируемое в Китае и Японии. Из сердцевины его делают так называемую китайскую "рисовую" бумагу. На севере Китая и Кореи, а также в Приморском крае встречается жень-шень (Рапах ginseng) — многолетнее травянистое растение с мясистым цилиндрическим корнем, имеющим на конце два — несколько разветвлений, придающих ему иногда отдаленное сходство с телом человека или вообще причудливую форму. Китайская медицина широко использовала жень-шень уже за 3000 лет до нашей эры. Особенно ценились корни дикорастущих растений, и притом достаточно крупные. О свойствах жень-шеня создано немало легенд. Жень-шень растет одиночными экземплярами или небольшими группами и встречается очень редко. В настоящее время жень-шень признан официальной медициной СССР, США и ряда других стран. В нем найдены физиологически активные вещества. Препараты корня жень-шеня применяют у нас как тонизирующие средства. С этой целью применяют и некоторые другие аралиевые, например маньчжурскую аралию (Aralia mandshurica). Семейство зонтичные (Umbelliferae, Apiaceae). Растения этого семейства — почти всегда травы, лишь редко полукустарники и приземистые кустарники. Спирально расположенные листья имеют ясно выраженное, нередко очень сильно разрастающееся влагалище. Листовая пластинка сравнительно редко цельная, чаще же пальчато- или перисто-, одно-, дву- или многократно расчлененная. Стебли обычно имеют заметно утолщенные узлы; междоузлия часто бороздчатые или ребристые, нередко полые внутри благодаря раннему разрушению сердцевины. Цветки зонтичных мелкие, собранные в соцветия сложные зонтики, иногда головки (синеголовник — Eryngium) или простые зонтики (подлесник — Sanicula, астранция — Astrantia). У основания простых соцветий собраны мелкие листья, кроющие по отношению к краевым цветкам; в совокупности они образуют так называемую обертку. В случае сложного зонтика различают обертку (у основания лучей первого порядка) и оберточку (у основания лучей второго порядка); нередко обертка, а иногда и оберточка отсутствуют. Цветки зонтичных (рис. 325) в основ нон актиноморфные. В состав каждого цветка входят пятилистная чашечка, пятичленный раздельнолепестный венчик, пять тычинок и пестик с двумя столбиками и двугнездной нижней завязью. Редко чашелистики листовидны (рис. 326); чаще на верхушке завязи заметны пять небольших зубчиков или чашечка представлена в в форме выступа ющей окраины близ верхушки завязи. Лепестки у зонтичных белые, розовато-белые, редко интенсивно-розовые, а у других — желтые или зеленовато-желтые. Форма лепестка очень типичная: от узкого основания, имеющего часто вид небольшого ноготка, лепесток расширяется в пластинку, у многих заканчивающуюся на верхушке сужением, которое обычно загнуто внутрь цветка, благодаря чему лепесток на верхушке кажется двулопастным. Лепестки прикреплены к верхушке завязи и чередуются с чашелистиками. Чередуясь с лепестками, расположены и тычинки, причем нити их, особенно в почкосложении, дугообразно согнуты к центру цветка и лишь позднее отгибаются наружу. Пестик образован двумя плодолистиками. На верхушке завязи, в основании столбиков, имеется так называемый надпестичный диск в виде разделенной надвое подушечки, функционирующей как нектарник. В каждом из двух гнезд завязи одна однопокровная висячая семяпочка, но часто в процессе развития цветка закладывается по две семяпочки в гнезде. Скученные в соцветия, цветки зонтичных хорошо заметны насекомым. Опыление могут осуществлять короткохоботковые мухи и другие двукрылые, привлекаемые типичным запахом и яркостью соцветий. Часто наблюдается дихогамия (рис. 326). Иногда недоразвиваются тычинки в одних и пестики в других цветках (вторичная однополость цветков). После оплодотворения формируется двугнездный плод, то округлый в поперечном сечении, то сплюснутый. При созревании он разделяется на два односеменных, сухих, нераскрывающихся плодика (семянки, рис. 327), продолжающих, однако, висеть на особом органе, называемом карпофором (столбочком). Карпофор образуется из краевых частей плодолистиков и представляет как бы продолжение плодоножки, разделенное наверху на две веточки, к которым и прикреплены семянки. Такое строение зрелого плода объясняет его название — двусемянка или вислоплодник. В околоплоднике (рис. 328) каждой семянки по длине ее проходят пять проводящих пучков, соответственно которым на поверхности плодика заметны пять ребрышек: два краевых и три спинных. Они отделены друг от друга ложбинками. Под ложбинками, также на стороне семянки, обращенной к плоскости, по которой произошло расщепление плода, в околоплоднике расположены эфиромасляные ходы, число и размещение которых в деталях довольно разнообразно. Иногда на месте ложбинок вследствие разрастания ткани околоплодника возникают так называемые вторичные ребрышки, которые могут выступать на поверхности семянки даже значительно больше, чем основные, первичные. Семя плотно прилегает к околоплоднику или срастается с ним. Кроме зародыша, в семени содержится мощный эндосперм. Последний бывает трех основных форм: 1) эндосперм по поверхности, обращенной к плоскости расщепления плода, плоский, чуть выпуклый или слегка вогнутый ("белок прямой"); 2) на той же поверхности, вдоль ее, проходит глубокая ложбинка, благодаря чему поперечный разрез эндосперма имеет почти серповидную форму ("белок согнутый"); 3) эндосперм имеет вогнутую форму как на поперечном, так и на продольном разрезе, т. е. образует фигуру, напоминающую часовое стекло ("белок выдолбленный"). Зонтичные — одно из крупнейших семейств покрытосеменных, оно содержит около 3000 видов. Вследствие сравнительно незначительной изменчивости цветка деление семейства зонтичных на роды основывают главным образом на особенностях строения плодов. Зонтичные распространены по всему свету, но преимущественно в умеренных областях обоих полушарий. Будучи растениями нередко крупными, с характерным внешним видом, зонтичные придают иногда специфические черты растительным ландшафтам. Так, на разнотравных степях европейской части СССР и в Сибири виды горичника (Peucedanum) и порезника (Libanotis) создают во время цветения своеобразные аспекты. В наших лиственных лесах очень часто в травяном покрове господствует сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria) — корневищное растение, развивающее главным образом прикорневые листья, с большой дважды тройчатой пластинкой. По сырым местам в лесной полосе нередко образуются пышные заросли дудника лесного (Angelica silvestris). У основания стеблей этого растения развиваются огромные сложные листья, а во время цветения разветвления стебля, достигающего 2 м в высоту, украшены большими полукруглыми сложными зонтиками белых цветков. Еще более эффектное впечатление производят заросли дягиля лекарственного (Archangelica officinalis)', его прикорневые треугольные в очертаниях листья с дважды перистой пластинкой нередко бывают очень крупными, а на огромных стеблях развиваются шаровидные сложные зонтики диаметром 10 — 15 см. Подобного рода крупные зонтичные иногда характеризуют целые растительные провинции. Например, в растительности Камчатки характерны высокотравные луга с массовым развитием медвежьего дудника (Angelica ursina), который входит также в травяной покров светлых редкоствольных лесов из каменной березы. Не менее замечательны гигантские зонтичные из родa Ferula, встречающиеся в наших среднеазиатских пустынях. В первые годы жизни они в период весенних дождей развивают розетки прикорневых листьев, а на 3 — 4-й год появляются высокие прочные стебли, превышающие рост человека и несущие огромные сложно устроенные соцветия. После плодоношения растение отмирает (монокарпические многолетники). В южном полушарии — в Патагонии, на Огненной Земле и в других местностях — распространены виды рода азорелла (Azorella). Это низкорослые кустарники, образующие подушки до 1 м в поперечнике. Их ветви, покрытые мелкими листьями, так плотно прилегают друг к другу, что подушка кажется камнем, да и по твердости также приближается к камню. Дикорастущие зонтичные с хозяйственной (кормовой) точки зрения играют скорее отрицательную роль. Большинство зонтичных скот плохо или совсем не поедает, а некоторые оказываются даже ядовитыми. Среди последних особенно следует отметить цикуту, или вех (Cicuta virosa, рис. 329), и крапчатый болиголов (Conium maculatum)Цикута — многолетнее травянистое растение с толстым вертикальным корневищем, внутри полым, разделенным поперечными перегородками на камеры. Листья у цикуты дважды-триждыперистые, нежные, на длинных черешках. Встречается по болотам, болотистым берегам рек, стариц, прудов, озер. Корневища цикуты иногда принимают за сельдерей, из-за чего бывают отравления. Цикуту обычно скот не поедает, но, попав случайно в корм, она вызывает отравления. Нередки случаи отравления цикутой детей. Крапчатый болиголов — довольно высокое одно-двухлетнее травянистое растение с прямым, тонкобороздчатым, голым, ветвистым стеблем, с красновато-бурыми пятнами на поверхности, особенно в нижней его части. Распространен болиголов по сырым местам, а также в кустарниках и по берегам рек. Все части растения, как у цикуты, ядовиты и для человека, и для скота. Также сильно ядовита собачья петрушка (Aethusa cynapium), встречающаяся по огородам, садам, иногда в посевах настоящей петрушки, с которой внешне сходна, но отличается отсутствием специфического запаха петрушки. Положительное значение для человека имеют сравнительно немногие зонтичные. Среди пищевых на первом месте стоит всем известная морковь (Daucus carota, рис. 331). Это — двухлетнее растение, образующее в первый год розетку прикорневых листьев и корнеплод. В сильно разрастающейся коровой ткани его откладываются запасные питательные вещества (главным образом сахара). Оранжевая окраска корнеплода моркови зависит от наличия в клетках коры большого количества каротина (провитамина А). Морковь ценится не только как овощное растение, но и как сочный корм для молочного скота и особенно для выкормки конского молодняка. На второй год жизни растение развивает прямостоячий стебель, заканчивающийся многолучевым сложным зонтиком, в котором хорошо развита как обертка, так и оберточка. Соцветие моркови представляет интересный объект для биологического наблюдения. В молодом состоянии лучи зонтика к ночи загибаются и все соцветие поникает. Эти движения, насколько известно, прекращаются в конце цветения, после опыления. В это время лучи зонтика загибаются внутрь, расправляясь вновь ко времени созревания плодов при сухой погоде. При изменении влажности такие движения лучей зонтика у плодоносящего растения могут повторяться не один раз. Семянки моркови имеют пять сравнительно слаборазвитых первичных ребрышек, покрытых шипиками, и четыре выдающихся вторичных с многочисленными длинными крючковидно загнутыми на конце шипами. В связи с этим, во избежание сцепления, плодики моркови перед посевом перетирают, чтобы обломать шипы. Известно большое количество сортов моркови. Ее крупный корнеплод возник в результате отбора и выращивания при благоприятных почвенных условиях. Дикий предок моркови встречается и сейчас как в Европе, так и в Азии, отличаясь, однако, грубым и далеко не таким объемистым корнем. Меньшее, чем морковь, значение имеют петрушка (Petroselinum sativum), сельдерей (Apium graveolens), пастернак посевной (Pastinaca sativa), укроп (Anethum graveolens), тмин (Carum carvi), анис (Pimpinella anisum), кервель (Anthriscus cerefolium) и кориандр (Coriandrum sativum), используемые главным образом как пряные приправы. Семейства, относящиеся к порядку Umbelliflorae, несомненно, близкородственны друг другу, причем семейство зонтичных представляет. конечно, более поздний этап в развитии этого порядка. Происхождение Umbelliflorae остается не вполне ясным. Ряд признаков сближает их с Тегеbiпthales, Celastrales и Rhamnales: одинаковый общий план строения цветка, сходное строение и положение семяпочек и число их, четырехкрутовой цветок, наличие вместилищ выделений и другие признаки. С другой стороны, возможно сближение зонтичных с Rosales на основании выраженной тенденции у последних к образованию нижней завязи, наличия у некоторых камнеломковых четырехкруговых цветков и однопокровной семяпочки. К этому же порядку присоединяют семейство кизиловые (Соrnaceae), которое, по-видимому, правильнее вместе с еще рядом семейств выделять в особый порядок Cornales. К кизиловым относятся кизил (Cornus mas), имеющий съедобные плоды-костянки, и золотое дерево (Aucuba japonica) родом из Юго-Восточной Азии с золотисто-желтоватыми пятнами на листьях. Семейство толстянковые (Crassulaceae). Травянистые растения, суккулентные, многолетние или однолетние, с простыми, большей частью без прилистников, сочными листьями. Цветки обычно в колосовидных, кистеобразных, щитовидных соцветиях, актиноморфные, обоеполые, лишь редко однополые, круговые, в большинстве случаев с одинаковым 4 — 5 — 6 и более числом членов околоцветника (в обоих кругах) и гинецея, но вдвое большим числом в андроцее. Венчик раздельнолепестный, иногда спайнолепестный. Плодолистики свободные или срастаются между собой в большей или меньшей степени. Завязь верхняя. При основании плодолистиков находятся чешуйки — нектарники. Растения энтомофильные, некоторые орнитофильные. Цветоложе часто блюдцевидно расширенное. Плоды — свободные или сросшиеся листовки. Толстянковые — большое семейство, содержащее до 1400 видов, населяющих главным образом засушливые территории и горные местности. С типичными признаками семейства можно ознакомиться на примере широко распространенного в европейской части СССР, в Западной Сибири, в Крыму, на Кавказе и других местах очитка едкого (Sedum acre) — небольшого травянистого растения с мясистыми листьями . Еще более типичны суккуленты рода молодило (Sempervivum). Один из его видов — молодило побегоносный (S. soboliferum) — встречается на песчаных почвах в средней полосе европейской части СССР. У этого растения имеется розетка очень сочных листьев, которые плотно прилегают друг к другу, образуя как бы сплющенный шарик. На конце пазушных столонов образуются укореняющиеся дочерние розетки. Способность к вегетативному размножению вообще распространена у толстянковых широко. Вроде бриофиллюм (Bryophyllum pinnatum и другие виды) в углах краевых зубчиков листовой пластинки образуются придаточные выводковые почки, из которых развиваются новые растения. У Crassula cor data (Южная Африка) выводковые почки образуются в соцветиях. Будучи очень специализированными в вегетативной сфере (суккулентность), толстянковые сохранили примитивное строение цветка. Однако у некоторых представителей семейства наблюдается сростнолепестность (род Umbilicus, виды рода Sedum), что делает вероятной связь между подклассами розидных и астеридных. Толстянковые наиболее распространены в Южной Африке, Мексике и в Средиземноморье. Многие толстянковые разводят как декоративные. Таковы, например, эхеверия сизая из тропической Америки (Echeveria glauca) с синевато-зелеными розетками; крассула (Crassula falcata) из Южной Африки с толстыми мясистыми клиновидными листьями, расположенными вертикально и окрашенными в серовато-зеленый цвет; Rochea coccinea из Южной Африки — растение с правильно крест-накрест расположенными листьями и ярко-красными цветками, разводят иногда в комнатахПОРЯДОК — МИРТОЦВЕТНЫЕ (MYRTALES)Цветки миртоцветных, обоеполые, как правило, актиноморфные, в большинстве случаев с двойным околоцветником, четырех- или пятичленных в каждом круге. Число тычинок равно числу лепестков или в два раза больше, а у некоторых представителей вследствие расщепления тычинок андроцей многочленный. Плодолистиков столько же, сколько лепестков, реже их меньше. Гинецей ценокарпный, при этом плодолистики почти всегда сращены доверху, в результате столбик один; рыльце цельное. Плацента краевая. Цветоложе вогнутое, образующее трубочку, редко свободное, чаще срастается с завязью, вследствие чего завязь становится нижней. Преимущественно древесные растения, но в нашей флоре встречаются главным образом травы, отчасти кустарники. Листья всегда без прилистников, обычно супротивные, реже мутовчатые. Семейство дербенниковые (Lythraceae), содержащее около 500 видов, представлено в СССР главным образом видами рода дербенник (Lythrum). Дербенник иволистный, или плакун-трава (Lythrum salicaria, рис. 332) — травянистое многолетнее растение, растущее по берегам рек и озер — в прибрежной полосе в воде, в зарослях ольхи или ив, а также на заливных лугах. Обращает на себя внимание с середины лета довольно густыми крупными соцветиями из ярко-розовых цветков. Трубчатое цветоложе по внешнему виду сходно с чашечкой. Оно несет по краю 12 поочередно длинных и более коротких чашелистиков (зубчиков) и 6 розовых лепестков. Тычинок 12. Завязь двугнездная, свободная, с одним столбиком и головчатым рыльцем. Плод — коробочка. Цветки дербенника замечательны тристилией — здесь различают три формы цветков с различной длиной столбика и тычинок. Это приспособления к перекрестному опылению, изученные у дербенника еще Ч. Дарвином. Родственны семейству дербенниковых два тропических семейства — зоннерациевые (Sonneratiaceae) и ризофоровые (Rhizophoraceae), представители которых входят в состав мангровых зарослей, характерных для иловатых побережий морей в приливно-отливной полосе. У многих мангровых имеются пневматофоры (дыхательные корни); особенно эффектны они у представителей рода зоннерация (Sonneratia), у которых ответвления корней отрицательно геотропичны и поднимаются над почвой на 80 см и выше. У ризофоровых наблюдаются ходульные корни, обеспечивающие лучшее укрепление в илистой почве, а семена прорастают еще в плоде, и зародыш не имеет периода покоя. Проросток развивается на материнском дереве несколько месяцев, после чего он падает на землю и быстро укореняется (живородность). Семейство миртовые (Myrtaceae). В это семейство входят древесные растения и кустарники, большей частью с супротивными листьями без прилистников. В тканях постоянно присутствуют лизигенные округлые эфиромасляные железки. В цветке за четырьмя-пятью чашелистиками и столькими же лепестками следуют многочисленные тычинки, иногда срастающиеся в пучки. Завязь одногнездная или многогнездная, погруженная в бокальчатое цветоложе, нередко завязь нижняя. Плоды сочные (ягода или костянка) или сухие (коробочки, семянки). Семейство миртовых содержит до 3000 видов, подавляющее большинство которых обитает в тропической зоне, где эти растения нередко принимают существенное участие в составе растительных формаций. Из форм с сочными плодами следует отметить мирту (Myrtus communis, рис. 333), распространенную в странах Средиземноморья и часто разводимую как декоративное растение на юге СССР. Некоторые миртовые приносят съедобные плоды; такова, например, гуаява (Psidium guajava), свойственная тропической Америке и разводимая в США (Калифорния, Флорида) и в других теплых странах ради плодов величиной с персик, обладающих приятным вкусом. У гвоздичного дерева (Caryophyllus aromaticus, плоды также сочные, но мелкие, несъедобные. У этого вечнозеленого средней величины дерева с супротивными листьями, растущего в Индонезии (на Молуккских островах), используются в качестве пряности ("гвоздика") цветочные бутоны. Все перечисленные представители миртовых относятся к подсемейству миртовых (Myrtoidae), основным признаком которого является сочный плод. Порядок Рутоцветные (Rutales)Семейство рутовые (Rutaceae) Деревья, кустарники, реже травы с очередными, иногда супротивными простыми или сложными листьями без прилистников. Листья часто с просвечивающими вместилищами эфирных масел, отчего растения обладают сильным приятным запахом. Цветки обоеполые, с двойным, чаще всего 5-членным околоцветником. Листочки околоцветника свободные. Кольцевидный или подушковидный диск. Тычинок часто 10, причем наружные противостоят лепесткам, иногда их меньше 10 или много, нередко некоторые превращены в стаминодии. Гинецей синкарпный, иногда в области завязи апокарпный, обычно из 4-5 плодолистиков. Завязь верхняя, чаще 4-5-гнездная. Столбик часто гинобазический. Семязачатков 1-2 в гнезде, анатропных, с 2 интегументами. Плацентация центрально-угловая. Плоды чрезвычайно разнообразны. Семена с эндоспермом или без него. 150 родов и 1600 видов, в субтропиках главным образом Южной Африки и Австралии, в меньшей степени - в других частях земного шара. Рутовые - исключительно разнообразное семейство по многообразию не только жизненных форм, но и цветков и плодов. У многих представителей цветки мелкие, зеленоватые, но у цитрусовых они довольно крупные, белые, а у некоторых розовые или красные. Многие части цветка очень различно выглядят в разных родах. Но особенно разнообразны плоды: ягоды, костянки, распадающиеся сухие плоды, различные крылатки. У цитрусовых вообще особый плод - померанец, с кожистым экзокарпием и вырастающими из него сочными выростами, образующими сочную мякоть - пульпу (рис. 141). Чрезвычайно характерно для рутовых высокое содержание ароматических эфирных масел. У ясенца (Dictamnus albus) их выделяется так много, что от зажженной спички может произойти воспламенение воздуха. Отсюда народное название ясенца - неопалимая купина. Кстати, ясенец обычен на юге средней полосы России, а также в Крыму, на Кавказе; он дальше других представителей семейства заходит на север. Растение цветет крупными розово-белыми цветами. Даже прикосновение к нему вызывает ожоги кожи, появляющиеся через некоторое время. Ясенец - травянистое растение, что для семейства малохарактерно. Большинство представителей - деревья и кустарники, часто колючие, как, например, лимон и некоторые другие цитрусовые. Очень эффектны мощные колючки, усаживающие стволы видов рода зантоксилон (Zanthoxylon), распространенных, например, в лесах Кубы. Они достигают 5 см длины, 3 см ширины и обладают слоистостью благодаря нарастанию во влажные периоды. Хозяйственное значение семейства определяется в первую очередь подсемейством цитрусовых. Помимо своеобразных плодов цитрусовые характеризуются часто большим количеством тычинок и плодолистиков. Все цитрусовые - деревья и кустарники, распространенные в диком состоянии, главным образом в тропической и субтропической Азии, в культуре же - по всем тропикам и субтропикам земного шара. В той или иной степени культивируется 28 видов. Наибольшее значение имеют апельсин (Citrus sinensis), мандарин (С. reticulata), лимон (С. limon) и (особенно в тропиках) грейпфрут (С. decumana). Некоторые цитрусовые, в особенности мандарин, с успехом выращивают на Черноморском побережье Кавказа. Несмотря на большое разнообразие, рутовые рассматриваются как естественное семейство, имеющее, вероятно, родственные связи с некоторыми семействами, в частности с мелиевыми и сумаховыми. Семейство бурсеровые (Burseraceae)Деревья, реже кустарники с очередными перисто- или тройчатосложными листьями, без прилистников. Цветки мелкие обоеполые или раздельнополые в метельчатых соцветиях. Околоцветник двойной, 3-5-членный. Чашечка сростнолистная. Лепестки обычно свободные, часто - диск. Тычинок 10-8 (6), причем наружные противостоят лепесткам. Гинецей синкарпный, из 5-3 (2) плодолистиков. Завязь верхняя, 2-5-гнездная. Столбик с лопастным рыльцем. Семязачатков 2 в гнезде, висячих, ана- или эпитропных, с 2 интегументами. Плацентация центрально-угловая. Плод - невскрывающаяся ягода или со вскрывающимся экзокарпием, иногда плод, распадающийся на 1-семенные фрагменты. Семена без эндосперма. Характерно содержание смол и бальзамов в коре. 20 родов и 600 видов в тропиках обоих полушарий. Многие виды бурсеровых - характерные деревья сухих лесов и саванновых зарослей. Розоватые стволы видов рода бурсера (Bursera) (рис. 142) очень заметны на многих побережьях Антильских островов, особенно в сухой сезон, когда деревья теряют листву. Наиболее богато представлено семейство в Африке. Многие виды доставляют ценные бальзамы, издавна употреблявшиеся на Востоке как мирра. Бурсеровые сходны с рутовыми сложными листьями и общим планом строения цветка, однако они существенно отличаются в анатомическом отношении. Многие исследователи на основании смоляных ходов в коре сближают бурсеровые с сумаховыми. Семейство мелиевые (Meliaceae)Деревья, реже кустарники с очередными перистыми или дваждыперистыми листьями без прилистников. Цветки мелкие обоеполые или раздельнополые, правильные, в метельчатых, кистевидных или зонтиковидных соцветиях. Околоцветник двойной, обычно 5-членный. Чашечка сростно- или раздельнолистная. Лепестки свободные. Часто - диск. Тычинок 8-10, иногда меньше, сросшихся в тычиночную трубку, причем между пыльниками обычно развиваются зубчики. Гинецей синкарпный из 4-6 плодолистиков. Завязь верхняя, 4-6-гнездная, с 1-2 анатропными, кампилотропными или ортотропными семязачатками с 2 интегументами. Столбик с головчатым рыльцем. Плацентация центрально-угловая. Плод - ягода, вскрывающаяся и невскрывающаяся костянка или коробочка. Семена с эндоспермом или без него, часто крылатые. Характерны секреторные клетки в листьях, коре и сердцевине. Иногда - каулифлория. 50 родов и 1400 видов в тропиках обоих полушарий. Мелиевые - крупное тропическое семейство. Лишь немногие представители встречаются в субтропиках или искусственно разводятся в умеренных областях. К числу последних относится мелия (Melia azedarach), которую можно видеть нередко на юге нашей страны (рис. 143). Это дерево средних размеров, красиво цветущее синими душистыми цветами. Ее любят разводить и в тропиках. Вообще же роль мелиевых в озеленении тропических городов и в тропическом лесоводстве довольно велика. Помимо высоких декоративных качеств они обладают ценнейшей, всемирно известной древесиной. Многие виды - мощные деревья 30-40-метровой высоты. Такова, например, кхайя сенегальская (Khaya senegalensis) - едва ли не самое обычное дерево на улицах и дорогах северных районов Вьетнама. Родина его - Африка. Впрочем, некоторые представители семейства так широко натурализовались в тропиках, что истинную родину не всегда легко установить. Исключительно ценные древесины дают так называемый вест-индский кедр (Cedrela odorata) и дерево махагони (Swietenia mahagoni), оба центральноамериканского происхождения. Первое нашло себе в последние годы специфическое применение в производстве ящиков для сигар, поскольку последние при хранении их в ящиках из этого дерева приобретают особый тонкий аромат. Парадоксально, что кора и древесина вест-индского кедра в свежем состоянии обладают неприятным запахом. Древесина махагони и сейчас одна из наиболее ценных древесин на мировом рынке. Она красивого красного цвета, очень прочна и устойчива против вредителей. Плоды махагони - крупные, до 7 см длины толстостенные коробочки, вскрывающиеся 5 створками, отделяющимися от центральной части. Последняя несет крылатые семена - приспособление к анемохории. Характерный признак мелиевых - образование тычиночной трубки - изредка наблюдается и у рутовых, с которыми мелиевые сходны и строением цветка. Перистые листья и отсутствие прилистников характерно для обоих семейств. Секреторные клетки мелиевых, возможно, сопоставимы с эфирно-масличными клетками рутовых. Свойственные мелиевым крылатые семена иногда встречаются и у последних. Таким образом, многие соображения говорят за родство обоих семейств. Правда, в отличие от рутовых мелиевые совершенно лишены травянистых форм.
61.подкласс дилленииды общая характеристика порядков и семейств. Молочайные, крестоцветные, ивовые, тыквенные, мальвовые
4-Й ПОДКЛАСС — ДИЛЛЕНИИДНЫЕ (DILLENIIDAE)В качестве характерного признака диллениидных выдвигается необычная последовательность развития тычинок, а именно: при большом числе тычинок они развиваются центрифугально. Плацентация чаще всего угловая и постенная. Семена с прямым зародышем. Некоторые группы отличаются спайнолепестностью, но при этом тычинок бывает больше, чем долей венчика, или они противолепестковые. Растения этого подкласса разнообразной жизненной формы. Из относимых к подклассу Dilleniidae 12 — 16 порядков ниже рассматриваются десять. Порядки Dilleniales и Theales стоят несколько особняком, так как сохранили общие примитивные черты — спирально-циклическое строение цветков, наличие перехода между верховыми листьями и чашелистиками, апокарпность или неполную ценокарпность гинецея, лестничную перфорацию члеников сосудов и др. Из прочих порядков три — Ericales, Ebenales и Primulales — выделяются преобладанием спайнолепестности. В тех системах покрытосеменных, где двудольные подразделяются только на подклассы свободнолепестных и спайнолепестных, эти порядки находят себе место среди спайнолепестных. Порядок фиалкоцветных (Violates) объединяет очень разные семейства. Общее для них — циклические цветки с раздельнолепестным венчиком, паракарпный (или вторично синкарпный) гинецей с тремя плодолистиками и верхней завязью и ряд других признаков. Этот порядок является узловым; от него, по-видимому, взяли начало предки порядков, специализированных в том или ином отношении, например Cucurbitales с распространенными у них усиками и ягодообразными плодами, Capparales с двучленным гинецеем и др. Порядок малъвоцвепгные (Malvales), характеризуемый, подобно Violates, циклическим, в основном пентамерным, цветком, выделяется тенденцией многочисленных тычинок к срастанию в пучки или в трубку-колонку, окружающую гинецей. С этим порядком часто считают связанным порядок Euphorbiales, выделяющийся почти исключительно однополыми цветками, с сильно редуцированным околоцветником или без него. 1-Й ПОРЯДОК — ДИЛЛЕНИЕЦВЕТНЫЕ (DILLENIALES)Околоцветник спиральный, полукруговой или круговой. Тычинки многочисленные. Гинецей апокарпный или не вполне синкарпный, каждому плодолистику соответствует несколько семяпочек. Семена с небольшим зародышем и обильным эндоспермом, часто с ариллусом. Семейство диллениевые (Dilleniaceae) распространено в тропических и субтропических лесах обоих полушарий. Древесные, иногда лазающие растения, редко травы. Листья спиральные, обычно цельные, цельнокрайние, без прилистников. Цветки спирально-циклические с постепенным переходом от верховых листьев к чашелистикам. Последние в неопределенном числе или их 5 и даже 3; они остаются после цветения и часто при этом разрастаются. За 5 — 2-м лепестками следуют многочисленные спиральные, центрифугально развивающиеся тычинки; вследствие редукции число их может быть и небольшим (10 и меньше). Плодолистиков много. Как и тычинки, они могут редуцироваться, оставаясь в ограниченном числе (до 1). Гинецей апокарпный. Плоды раскрываются по брюшному и спинному швам, а в случае одного семени — нераскрывающиеся. Имеются присеменник и массивный эндосперм, богатый крахмалом и алейроновыми зернами. Семейство неоновые (Paeoniaceae) содержит только один род Paeonia, представленный в субтропических, отчасти в умеренных областях северного полушария (2 вида в Северной Америке) травами, нередко полукустарниками с крупными тройчатыми . или дваждытройчатыми листьями без прилистников, корни клубневидно утолщены. Цветки одиночные, крупные. Чашелистиков 5 или более; в одних случаях они зеленые, в других с переходами по окраске и консистенции к лепесткам или к верхушечным и через них к срединным листьям цветоносного побега. Лепестков 5 — 8 (до 15). Многочисленные тычинки развиваются центрифугально; множественность тычинок, возможно, вторичная. Гинецей апокарпный из 5 — 2 плодолистиков, короткие столбики завершаются расширенными рыльцами. В основании цветка имеется нектарный диск, особенно у кустарниковых (более примитивных) видов; у некоторых видов опылители — жуки. Семяпочки — в двух рядах по брюшному шву завязи; наружный интегумент превышает внутренний. Плоды — листовки с толстыми стенками и несколькими семенами. Семейство неоновые имеет строение зародышевого мешка и развитие зародыша, неизвестные у других покрытосеменных. Пеоны широко распространены в садовой культуре. Декоративный интерес представляют и дикорастущие виды, как, например, воронец (Paeonia tenuifolia), с тонко рассеченными листьями и темно-красными цветками, растущий в степях европейской части СССР. Пеоновые до недавнего времени включали в семейство Ranunculaceae, выделяя в особое подсемейство. ПОРЯДОК — МОЛОЧАЕЦВЕТНЫЕ (EUPHORBIALES)Цветки молочаецветных большей частью однополые или с рудиментами недостающего пола, безлепестные или вовсе без околоцветника, редко околоцветник двойной. Тычинки свободные или сросшиеся. Гинецей обычно из 3 плодолистиков, ценокарпный, с верхней завязью, содержащей одну или две семяпочки в каждом гнезде. Плоды — коробочки, редко ягоды или орешки. Растения очень разнообразного внешнего облика. Главным образом деревья, реже кустарники, вьющиеся растения, многолетние и даже однолетние травы. Порядок молочаецветных многие авторитетные систематики сближают с мальвоцветными. Как у Malvales, у молочаецветных при превращении завязи в плод наблюдается ее распадение на односемянные орешки. Есть некоторые черты сходства и в строении вегетативных органов. Наряду с этим высказывается и другое мнение — что этот порядок следует помещать в подкласс Rosidae. Порядок объединяет небольшое число семейств, причем включение некоторых из них в состав молочаецветных оспаривается. Семейство самшитовые (Buxaceae) содержит всего около 60 видов, распространенных в умеренных, субтропических и тропических странах. Преобладают древесные и кустарниковые формы (редко полукустарники) с цельными, лишенными прилистников, супротивными (реже очередными) листьями. По Черноморскому побережью Кавказа, а также в средиземноморских странах и на востоке до Гималаев растет самшит (Buxus sempervirens), называемый иногда "кавказской пальмой". Это теневыносливое дерево, требовательное к влажности воздуха. Оно достигает 300 — 400-летнего возраста, сохраняя при этом небольшой диаметр ствола и высоту до 20 — 21 м. Древесина твердая, используется на ценные токарные изделия, граверные доски, на челноки для текстильной промышленности. Часто разводится как декоративный кустарник, хорошо переносящий формовку. Семейство молочайные (Euphorbiaceae) — очень крупное семейство, насчитывающее около 7500 видов. Представители молочайных встречаются по всему свету, за исключением полярных стран и холодных высокогорий. Наибольшее разнообразие молочайных наблюдается в Юго-Восточной Азии, Тропической Африке и тропической Южной Америке, причем в Юго-Восточной Азии сосредоточены наиболее примитивные роды. Наряду с деревьями, кустарниками и травами обычного облика в составе семейства имеются формы оригинального строения, напоминающие, например, вересковые или безлистные стеблевые суккуленты — кактусы. Листья большей частью имеют прилистники и простые, реже сложные, разнообразные по форме пластинки, иногда редуцированные, в связи с чем наблюдается образование филлокладиев (род Phyllanthus, рис. 274). Для многих молочайных характерны млечные трубки, клетки или мешки. Цветки в простых или сложных соцветиях, причем элементарные соцветия чаще всего цимозные, у многих представителей очень оригинальное строение, напоминающее строение отдельного цветка (циации у рода Euphorbia). Цветки с двойным околоцветником (например, род Jatropha), или в околоцветнике редуцирован венчик (род пролесник — Mercurialis), а нередко и чашечка, благодаря чему цветок становится голым. Число тычинок разнообразно, от неопределенно большого числа до одной. Гинецей ценокарпный, обычно из 3 плодолистиков, с трехгнездной верхней завязью, одним (вследствие полного срастания) или 3 столбиками и с 3 или 6 рыльцами. Семяпочки обычно имеют обтуратор — вырост плаценты, прикрывающий микропиле, через который происходит проникновение пыльцевой трубки. Плод — большей частью коробочка, распадающаяся на три орешка, реже мясистый, ягодообразный или в форме костянки. У многих молочайных, например клещевины (Ricinus), семена снабжены карункулой (коронкой), представляющей разрастание ткани интегумента в области микропиле. Наиболее распространен у нас род молочай (Euphorbia, рис. 275). Это травянистые растения, обычно бледно-зеленой окраски, содержащие обильный ядовитый млечный сок. В сложных соцветиях молочая бросаются в глаза зеленовато-желтые прицветники, сидящие большей частью парами и отличающиеся от вегетативных листьев обычно меньшей длиной и широкими очертаниями. Элементарное соцветие окружено пятью небольшими кроющими листьями, срастающимися в бокал, который напоминает сростнолистную чашечку. По его наружной поверхности в верхней части имеются крупные железки. Внутри бокала помещается женский цветок, который, занимая центральное положение, сидит на длинной ножке и выставлен наружу, и много мелких мужских цветков, сгруппированных в пять извилин, пазушных по отношению к листочкам, образующим бокал. Каждый мужской цветок расположен на короткой цветоножке и состоит только из одной тычинки, нить которой составляет непосредственное продолжение цветоножки. Граница между цветоножкой и тычиночной нитью бывает заметна в виде сочленения. Женский цветок, в свою очередь, сведен только к пестику. Такое соцветие называется циацием, и оно биологически соответствует, а морфологически сходно с одним цветком, имеющим как бы простой сростнолистный околоцветник (бокал), большое число тычинок (пять извилин из мужских однотычиночных цветков) и один пестик (женский цветок). Это толкование циация молочая подтверждается тем, что у других молочайных, при той же степени упрощения цветка, каждый мужской однотычиночный цветок имеет свой околоцветник; то же относится и к женским цветкам (род Anthostema, рис. 276). Наши молочаи довольно однообразны по внешнему облику, различаясь деталями строения листьев, соцветий и пр. Однако в других областях имеется много молочаев оригинальной внешности. Среди них заслуживают особого внимания африканские кактусовидные молочаи, имеющие вид канделяброобразно разветвленных деревьев. У этих молочаев листья редуцированы, а стебли сочные. Суккулентный характер таких растений делает их действительно очень сходными с кактусами, непосредственного родства с которыми, однако, молочаи не имеют. Это хороший пример морфологической конвергенции, возникшей в связи с засушливыми условиями, причем кактусы эволюционировали в указанном направлении в Америке, молочаи — в Африке. В наших лиственных лесах довольно обычен пролесник многолетний (Mercurialis perennis) — многолетнее двудомное травянистое растение, образующее нередко большие куртины. На пролеснике однолетнем (Маnnuа) и на культурном шпинате впервые в опытах Камерариуса было экспериментально доказано наличие половой функции у растений. В практическом отношении семейство молочайных имеет большое значение. В млечном соке молочайных иногда содержится каучук высокого качества и в большом количестве. Наиболее важный каучуконос — бразильская гевея (Hevea brasiliensis, рис. 277, 1). Каучук, получаемый из гевеи, считается наилучшим. Родом из тропической Южной Америки, это дерево распространено в настоящее время в культуре и в других тропических районах, особенно в Индонезии, и дает до 90% всей мировой продукции каучука. Каучук получают также из маниоки (Manihot glaziovii, рис. 277, 2) из Южной Америки; другой вид того же рода — М. utilissima — культивируется в тропиках ради крупных корневых клубней, достигающих в длину 0,5 м и массой более 10 кг. Из них получают особую муку (маниока, или тапиока). В свежем виде клубни некоторых видов маниоки ядовиты, но действующее начало легко разрушается при нагревании. Среди молочайных много масличных растений. Из них особенно ценятся тунговые деревья (род Aleurites). Семена тунговых деревьев содержат до 60% тунгового масла, которое находит применение в производстве высококачественных эмалей, лаков, красок. Тунговое масло считается незаменимым сырьем в авиастроительной, судостроительной, электротехнической, резиновой, литографской и пищевой промышленности (лаки для покрытия консервных банок). Наиболее ценными считают китайское (A. jordii) и японское (A. cordata) тунговые деревья. У нас первые опыты с разведением японского тунга были доставлены еще в конце прошлого столетия в Закавказье. Сейчас оба вида культивируются в советских влажных субтропиках. К важным масличным растениям относится и клещевина, или кастор (Ricinus communis, рис. 278). Это древесное растение восточноафриканского происхождения культивируется во внетропических странах как однолетнее. Листья крупные, щитовидные, на длинных черешках. В семенах клещевины, разводимой у нас с промышленными целями на Северном Кавказе, в Закавказье, на юге Украины, в Волгоградской области и в Средней Азии, содержится до 60% жирного масла, а также ядовитый алкалоид рицинол. Касторовое масло применяют в медицине (слабительное средство) и в ряде отраслей промышленности. Значение клещевины как масличного растения в последнее время сильно возросло, в виду того что касторовое масло нашло широкое применение в технике: при изготовлении различных пластмасс, лаков и других покрытий, в качестве низкотемпературных смазок, при изготовлении специальных составов для реактивных двигателей и т. д. Многие тропические виды молочайных используются как красильные, дубильные и волокнистые растения. Некоторые дают ценную древесину. Плоды, семена и клубни многих видов съедобны и имеют большое значение как пищевые продукты (в тропических странах). В тропиках Африки существенное значение имеет Oldfieldia africana, дающая ценную древесину (африканское тейковое дерево). Китайское сальное (жирное) дерево (Sapium sebiferum) образует в семенах белый слой, богатый маслом, идущий на изготовление свеч и мыла. С порядком молочаецветных сближают порядок Thymelaeales, куда относится семейство волчеягодниковые (Thymelaeaceae), представленное в нашей флоре несколькими родами, из которых назовем волчеягодник (Daphne), распространенный преимущественно в лесной зоне, рано цветущий кустарник "волчье лыко"; растение очень ядовитое.Семейство крестоцветные (Cruciferae, Brassicaceae). Травянистые растения, редко полукустарники с очередными листьями, лишенными прилистников. Пластинка листа простая, цельная или в разной степени расчлененная. Характерны одноклеточные, простые или разветвленные, реже многоклеточные, железистые волоски. Вегетативные органы крестоцветных имеют особые клетки (идиобласты), содержащие мирозин. Цветки в кистях, которые нередко собраны в метелки. Распускание цветков обычно начинается раньше, чем соответствующая часть оси соцветия закончит свой рост в длину, поэтому в начале цветения цветки вместе с бутонами кажутся расположенными как бы щитком (щитковидная кисть). Кроющие листья цветков и прицветнички не развиваются. Цветок имеет двойной околоцветник: чашечка образована двумя двучленными кругами, причем чашелистики внутреннего круга трансверсальные по положению, иногда в основании имеют углубления, в которых скопляется нектар. Венчик из четырех лепестков в одном круге, занимающих промежутки между чашелистиками (рис. 285). Андроцей у большинства крестоцветных из шести тычинок; две из них, образующие внешний круг, имеют более короткие нити и располагаются в трансверсальной плоскости симметрии цветка. У четырех тычинок внутреннего круга, которые расположены двумя парами, чередующимися с тычинками наружного круга, нити более длинные. Гинецей всегда ценокарпный, с верхней завязью, состоящей из двух трансверсально расположенных плодолистиков, сросшихся краями. От швов вырастает перегородка, делящая полость завязи по вертикальному направлению на два гнезда. Семяпочек обычно несколько, и прикреплены они вдоль швов. Некоторые морфологи считают, что плодолистиков у крестоцветных четыре, причем два из них, образующих впоследствии створки плода, стерильные (не развивают на себе семяпочек), а два других плодущие. Из этих последних формируется рамка, на которой натянута в виде пленочки ложная перегородка, сохраняющаяся в плоде. На цветоложе, выше листочков околоцветника, находятся нектарники, имеющие у разных представителей самые разнообразные очертания. Нектарники чаще образуются около коротких тычинок, но нередко и около медианных; в последнем случае могут даже сливаться в единое кольцо. Плоды — стручки, стручочки, реже орешки. Цветок в пределах семейства крестоцветных отличается удивительным однообразием. Изменяясь по величине и окраске лепестков (белая, желтая, розовая, лиловая), он сохраняет почти неизменный план строения. Иногда, вследствие неодинакового развития лепестков, цветок становится зигоморфным. У немногих крестоцветных вместо шести тычинок бывает четыре или две, или, наоборот, больше шести; иногда тычинки внутреннего круга сращены основаниями попарно; редко совсем отсутствуют лепестки. Попарное расположение тычинок внутреннего круга, "срастание" их, наблюдаемое у некоторых крестоцветных, а также процесс развития этих тычинок, при котором сначала на месте каждой пары закладывается один, в дальнейшем раздваивающийся бугорок (рис. 285, 2), дают основание считать, что внутренний круг андроцея у предков крестоцветных состоял из двух медианных микроспорофиллов, которые впоследствии расщепились вдоль. Некоторые тератологические данные говорят о том, что и четыре лепестка крестоцветных есть продукт расщепления двух листочков венчика. Если предположение относительно расщепления лепестков и медианных тычинок верно, то теоретическую формулу цветка крестоцветных, не выделяя в ней чашечку и венчик, можно выразить так: Р2+2С2х2А2+(2х2) G(2)1. Эта теоретическая формула вполне соответствует формуле цветка некоторых маковых (род Нуресоит); она же повторяется у некоторых каперсовых. У крестоцветных нет особо специализированных приспособлений к перекрестному опылению — обычна дихогамия. Сохраняя единый, почти неизменяющийся план строения цветка, крестоцветные эволюционировали главным образом по линии изменений плода (рис. 286) в следующих направлениях. Из типичного длинного стручка у многих крестоцветных выработался короткий стручок с длиной, превышающей ширину не более чем в 3 — 4 раза, называемый стручочком. Стручочки бывают двух родов. У одних выпуклость створок незначительна и наибольшая ширина стручочка равна ширине внутренней перегородки его (широкоперегородчатые стручочки). У других створки стали резко выпуклыми и наибольшая ширина стручочка благодаря этому совпадает с плоскостью, перпендикулярной перегородке (узкоперегородчатые стручки). У многих крестоцветных стручок потерял способность раскрываться и рассеивание семян происходит благодаря разламыванию плода на односеменные членики. У таких крестоцветных стручки имеют членистый характер. Наконец, у некоторых крестоцветных число семян в плоде сократилось до одного и плод превратился в орешек (односемянной стручочек). Семена крестоцветных не имеют эндосперма (рис. 287). Зародыш у них всегда согнутый, причем зародышевый корешок у одних лежит, соприкасаясь с краями двух сложных семядолей, у других располагается вдоль поверхности одной из семядолей, а у третьих, при той же ориентировке зародышевого корешка, сами семядоли согнуты вдоль средней линии и корешок оказывается лежащим в ложбинке. Наконец, четвертый тип характеризуется тем, что семядоли спирально скручены, и потому на поперечном разрезе семени они пересекаются два раза. Строение плода и форма зародыша — важные признаки, на которых обычно основывается деление семейства на более мелкие группы (трибы). Роль крестоцветных в составе растительности южного полушария и тропической зоны, где они встречаются главным образом в горах, незначительна. В пределах северною полушария главная масса крестоцветных сосредоточена в странах Средиземноморья и Передней Азии. Многие крестоцветные имеют существенное хозяйственное значение. Из масличных крестоцветных наиболее важны горчицы и рапс. Под именем горчиц соединяют несколько различных видов: сарептскую горчицу (Brassica juncea), черную горчицу (В. nigra), белую горчицу (Sinapis alba). Сарептская горчица (сизая) — однолетнее травянистое растение, вероятной родиной которого считают Юго-Западную Азию. Культура ее с целью получения из семян жирного масла сосредоточена в СССР в Волгоградской, Саратовской, Ростовской и отчасти в других южных областях. Горчичное масло по вкусовым качествам и способности к длительному хранению считается одним из лучших пищевых растительных масел. Его используют в консервной, маргариновой, парфюмерной и фармацевтической промышленности, особенно в кондитерском и хлебопекарном деле. Содержащееся в семенах в большом количестве (от 35 до 47%) горчичное масло получают путем холодного прессования. Жмыхи, остающиеся после выделения масла, перемалывают в тонкий порошок, известный под названием сухой горчицы, который используют для изготовления всем известной приправы. Из сухой горчицы приготовляют также горчичники. Использование жмыхов на корм скоту возможно лишь в ограниченных размерах, так как содержащийся в них глюкозид синигрин вызывает раздражение органов пищеварения. Поэтому при скармливании жмых подвергают предварительной обработке горячей водой. Черную горчицу у нас возделывают мало. Посевы белой горчицы встречаются главным образом в нечерноземной полосе. Масло, получаемое из семян белой горчицы, находит применение, аналогичное применению масла сарептской горчицы. Белая горчица считается хорошим кормовым и медоносным растением (с 1 га посева белой горчицы можно получить до 100 кг меда). Важным масличным растением является рапс (Brassica oleifera). Это однолетнее растение, озимое или яровое. Рапсовое масло принадлежит к группе технических полувысыхающих масел и находит применение в металлургической и ряде других областей промышленности. Рапсовый жмых является хорошим кормом; вредных соединений, которые снижают ценность горчичных жмыхов, в нем значительно меньше. Из числа овощных растений, относящихся к семейству крестоцветных, наибольшее значение имеет капуста (Brassica oleracea, рис. 288). Дикий предок современных культурных форм капусты обитает в Средиземноморье, по морским берегам. В культуру капуста введена, по-видимому, еще в доисторические времена. Наиболее близкой к родительской форме является листовая капуста (В. oleracea var. acephala), которая не образует кочанов; она имеет преимущественно кормовое значение. У брюссельской капусты (В. oleracea var. gemmifera) высокий стебель, в пазухах которого развиваются почки, представляющие миниатюрное повторение кочана. Кочанные капусты известны в двух основных формах: кочанной (В. oleracea var. capitata) и савойской (В. oleracea var. sabauda), причем последняя отличается более тонкими, пузырчатыми или гофрированными листьями и кочаном меньшего размера. Цветная капуста (В. oleracea var. botrytis) представляет разновидность с сильно разросшимися ветвистыми соцветиями, но с недоразвитыми цветками, сидящими на белых сочных цветоножках. Из того же вида произошла кольраби — растение с реповидно утолщенным над землей стеблем, который используется в отваренном виде в пищу. Кольраби характеризуется высоким содержанием витамина С. Наиболее широкое распространение как овощное растение повседневного использования получила у нас кочанная капуста. Пищевое значение ее определяется довольно высоким, варьирующим в зависимости от сорта, содержанием в ее продуктивных частях питательных веществ, витаминов А, В1, В2, С, Р, К и минеральных солей, особенно фосфора и кальция, варьирующих в зависимости от сорта. Так как ранние всходы капусты погибают от мороза, а период, необходимый для вызревания кочана, велик (до 100 дней у ранних сортов, до 160 дней у поздних), то семена капусты высевают в парники. Рассаду при появлении первого настоящего листа пикируют, вследствие чего корневая система молодых растеньиц ветвится, разрастается и укрепляется. После высадки рассады в грунт растение образует несколько крупных листьев, располагающихся розеткой. Следующие листья благодаря более энергичному росту их нижней (наружной) стороны оказываются загнутыми внутрь. Из этих листьев и формируется кочан, причем, чем глубже, тем листья его моложе и мельче, вплоть до совсем небольших ближе к конусу нарастания. Все листья кочана прикреплены к толстому укороченному стеблю — кочерыге. Из сказанного видно, что кочан, по существу, представляет гигантскую почку. Возможность роста кочерыги не исчерпывается в первый год. Высаженная на следующий год, она продолжает расти, ее стебель сильно вытягивается, развивает соцветие с большим количеством цветков (двухлетнее растение). Капуста — растение, требовательное к минеральному питанию. Поэтому ее культивируют на хорошо унавоженных почвах. Велика потребность капусты и в увлажнении; некоторые сорта потребляют в период формирования кочана до ведра воды на одно растение в сутки. Естественно, для получения хорошего урожая капусты требуется обильный полив. К роду капуста (Brassica) относится брюква (В. napobrassica), дающая крупные мясистые корнеплоды, содержащие до 4 — 5% сахара, около 1,5% белковых веществ, а также много витаминов. Произошла она от скрещивания листовой капусты и сурепицы; известна только в культуре. Разводится в огородах, но, к сожалению, сравнительно мало распространена. Есть как столовые, так и кормовые сорта. Возделываемая в Советском Союзе репа (В. rapa) имеет утолщенный корнеплод с белой или желтой мякотью. К этому же виду относится и турнепс — растение с удлиненным корнеплодом, достигающим нередко 16 кг. По сравнению с другими кормовыми корнеплодами турнепс относительно беден сухим веществом и богат водой. Возделывается преимущественно как кормовое растение. Перечисленные овощи из рода Brassica все имеют двухлетний цикл развития. Редька, образующая, как и представители рода капуста, корнеплод и широко распространенная в огородной культуре, относится к роду Raphanus. Огородная редька (R. sativus) имеет лиловые или белые с лиловыми прожилками цветки и несколько вздутые, внутри губчатые стручки с неясно намеченными внутри полостями. Корнеплод содержит большое количество витаминов и эфирных масел, которые, по-видимому, обладают лекарственными свойствами. Редька подразделяется на несколько культурных разновидностей, и одной из них является редис (R. sativus var. radicula), сорта которого различны по форме клубней, окраске и т. д. Редис ценится как одно из самых ранних овощных растений. Благодаря быстрому росту (от посева до созревания проходит 30 — 40 дней) культура редиса удается даже на Крайнем Севере, что имеет большое значение при недостатке в этих местах свежих овощей. В качестве приправы, а также с лечебными целями используют корни хрена обыкновенного (Armoracia rusticana), являющегося одним из лучших противоцинготных растений. Технически ценным крестоцветным является вайда красильная (Isatis tinctoria), растущая в степной полосе. Из листьев вайды получают синюю краску(подобную индиго), годную для окраски сукна. Ради этого вайду в прежнее время широко культивировали, особенно во Франции и в Германии. В настоящее время значение этого растения упало в связи с производством синтетических анилиновых красок. Вайда — растение медоносное. Целый ряд крестоцветных известен как сорные растения полей и огородов. Таковы виды гулявников (Sisymbrium), желтушник левкойный (Erysimum cheiranthoides), сурепка (Barbarea vulgaris), дикая редька (Raphanus raphanistrum) — из числа имеющих стручки, а из стручочковых — пастушья сумка (Capsella bursapastoris, рис. 289), ярутка полевая (Thlaspi arvense), виды рыжика (Camelina), икотник (Berteroa incana), некоторые виды крупки (Draba) и др. Большинство произрастающих в нашей стране сорных крестоцветных — растения однолетние, вегетативно не размножающиеся; большая энергия их семенного размножения затрудняет борьбу с ними. Так, пастушья сумка приносит на один экземпляр от 2 до 70 тыс. семян, а один из видов гулявника (Descurainia sophia) — от 6 до 110 тыс. и даже (особо мощные экземпляры) до 770 тыс. При массовом произрастании таких сорняков количество семян, попадающих в почву, представляет в сумме огромную величину. При способности семян сорняков сохранять всхожесть длительное время и прорастать не сразу, а в течение ряда лет поле всегда будет находиться под угрозой засорения, если не принять предупредительных мер. Некоторые из сорных крестоцветных, как та же пастушья сумка, успевают дать два семенных поколения в год. Один из особенно вредных сорняков — сурепка (Barbarea vulgaris) — иногда сплошь покрывает поля. Сурепка — растение двухлетнее, но может стать многолетником, размножающимся корневыми отпрысками, что вместе с большой семенной производительностью (до 10 тыс. семян на одно растение) обеспечивает быстрое размножение этого сорняка. В то же время сурепка — хороший медонос. Цветки сурепки ранее использовали в кустарном производстве для окрашивания шелка в желтый цвет. Примером специального сорняка является рыжик. Некоторые виды рода рыжик (Camelina), имеющие характерные округло-грушевидные стручочки, культивируются как масличные. По исследованиям Н. В. Цингера, масличные формы, объединяемые под названием С. glabrata, произошли путем отбора в процессе отвеивания семян от мелкоплодного рыжика (С. microcarpa), нередко встречающегося как сорное растение на полях. Тем же путем возник и сорный вид С. linicola, засоряющий посевы льна-долгунца в северо-западных районах. Некоторые крестоцветные вошли в культуру как декоративные. В этом отношении на первом месте стоит левкой (Matthiola аnnuа), родом из Южной Европы. Декоративны также лакфиоль (Cheiranthus cheiri), ночная красавица (Hesperis matronalis) и некоторые другие. Порядок Ивоцветные (Salicales)Семейство ивовые (Salicaceae)Двудомные деревья и кустарники, иногда кустарнички и "полутравы" с очередными цельными, реже лопастными листьями с прилистниками и колосовидными, часто сережковидными соцветиями. Околоцветник отсутствует. Мужские цветки ивы состоят из различного числа тычинок (обычно 2-5), расположенных в пазухах кроющей чешуи (прицветника). В них, кроме того, есть еще 1, 2 или более небольших нектарников (у ив). Завязь из 2 плодолистиков, 1-гнездная, с постенной плацентацией (рис. 94) и многочисленными семязачатками. Интегументов 1 или 2. Столбик 1 с несколькими рыльцами. Плод - коробочка, вскрывающаяся 2 створками. Семена многочисленные, с пучком волосков, типично анемохорные, далеко разлетающиеся, но быстро теряющие всхожесть. Эндосперм отсутствует. Известны халазогамия и многоклеточный археспорий. 3 рода и до 400 видов, главным образом в умеренном и субтропическом поясах Голарктики. Род ива (Salix) включает не менее 300 видов. Большинство ив цветет весной до распускания листьев. Их душистые соцветия посещают пчелы, шмели, перезимовавшие ночные бабочки - совки. Многие ивы, как, например, ветла (S. alba), - характерные обитатели пойм рек. Благодаря способности легко образовывать придаточные корни, ивы хорошо переносят разливы рек, как, впрочем, и тополя. Другие виды - обитатели болот, например ива розмаринолистная (S. rosmarinifolia) и ива лопарская (S. lapponum), или лесов - ива козья (S. caprea). Есть и очень мелкие ивы - кустарнички, как ива травянистая (S. herbacea). Такие ивы обычны в тундре. Представителей рода тополь (Populus) всего 40 видов, но многие из них очень известные деревья. В противоположность ивам у тополей нет отдельных нектарников в цветках. Тычинок у тополей обычно гораздо больше, чем у ив, - до 30. Тополя - растения ветроопыляемые, хотя пчелы их иногда посещают. В еще большей степени, чем ивы, тополя приурочены к речным долинам, за исключением осины (Populus tremula) и близкородственных ей лесных видов. Некоторые тополя достигают крупных размеров, например, деревья тополя гибридного (P. hybrida) в речных долинах предгорий Кавказа нередко достигают 40 м высоты и нескольких метров в обхвате. Такой же величины бывают деревья тополя белого, или серебристого (P. alba). К обычным в Евразии лесным породам относится осина - быстро растущее дерево, размножающееся главным образом корневой порослью и образующее чистые или смешанные обычно вторичные насаждения. Благодаря быстрому росту, неприхотливости, легкому размножению черенкованием тополь - обычное дерево в городском озеленении. Многие виды устойчивы к засухе и засолению почвы. Раньше (в начале XIX в.) культивировались только мужские деревья (женские неудобны из-за "пуха" семян). В настоящее время для борьбы с "пухом" сплошь обрезают все деревья независимо от пола, что неизбежно ведет к уменьшению листовой поверхности и уменьшению количества кислорода в городе. Из наиболее часто культивируемых видов надо отметить тополь серебристый, тополь бальзамический (P. balsamifera) родом из Северной Америки с приятно пахнущими листьями и тополь пирамидальный (P. nigra var. italica), столь характерный для культурных ландшафтов Украины, Крыма и Северного Кавказа. В некоторых странах, например в равнинной Испании, некоторые виды тополей, в особенности гибридного происхождения, широко культивируют на древесину. В декоративных целях разводят и ивы, в частности так называемую вербу (S. acutifolia), и другие виды с красивой красной "корой" молодых побегов. Побеги различных видов ивы традиционно использовались и используются для плетения корзин. Положение ивовых в системе и их связь с другими семействами крайне неопределенны. Ключ к решению проблемы заключается в установлении морфологической сущности нектарников цветка. По мнению одних ученых, нектарники представляют собой остаток околоцветника. Если так, то цветки современных ивовых рассматриваются как результат сильной редукции, и в числе родственных ивовым семейств называют такие семейства, как тамарисковые (Tamaricaceae) и флакуртиевые (Flacourtiaceae), у которых цветки обоеполые, обладают развитым, часто двойным, околоцветником, большим числом тычинок. При этом опираются на изредка наблюдаемые у ив факты обоеполости цветков и на сходство в строении и плацентации завязи между тремя семействами. Но в последнее время получено немало морфологических доказательств того, что цветки ивовых изначально голые, раздельнополые и нектарники не связаны в своем происхождении с околоцветником. С этих позиций ивовые могут близко стоять к одной из древнейших групп покрытосеменных, нам неизвестной, и быть не менее изолированными в системе, чем казуариновые. Порядок Тыквенные (Cucurbitales)Семейство тыквенные (Cucurbitaceae)Стелющиеся, лазающие или вьющиеся травы, реже кустарники или небольшие деревца с очередными лопастными или рассеченными листьями без прилистников. Цветки раздельнополые, правильные, белые или желтые, средних размеров или крупные, в цимозных соцветиях. Околоцветник двойной, 5-членный. Чашечка 5-лопастная. Венчик 5-лопастный, колесовидный до колокольчатого. Гипантий различной формы. Тычинок 5, сросшихся по 2, или все вместе, реже свободных, прикрепленных к гипантию. Завязь нижняя, обычно из 3 плодолистиков, 1- или 3-гнездная, с большим числом анатропных семязачатков с 2 интегументами. Столбик с 3-2-раздельными рыльцами. Плацентация постенная с мощными часто смыкающимися в центре плацентами. Плод ягодообразный или тыквина. Семена без эндосперма. Характерны биколлатеральные пучки, мерцающие волоски на лепестках и клейкие волоски на пыльниках. Пыльцевая трубка часто исключительно длинная. Около 100 родов и 850 видов в тропиках и субтропиках обоих полушарий, немногие - в умеренных зонах. Тыквенные не очень большое по количеству видов, но очень богатое родами семейство. В этом отношении они не уступают такому крупному семейству, как розоцветные, и значительно превосходят мимозовые, лавровые, маковые, зверобойные и многие другие. Тыквенные очень своеобразны и легко отличаются по своим признакам от других растений. Побеги их либо стелются по земле, либо обвиваются вокруг каких-либо опор или взбираются по ним с помощью усиков. Происхождение последних не всегда ясно и часто не сводится просто к видоизмененному побегу. Стебли некоторых представителей поднимаются на высоту 10 м и более, откуда и свисают их часто очень крупные плоды. Тыквенные не образуют антоциана, поэтому их цветки никогда не бывают розовыми, голубыми или лиловыми, а всегда только желтыми и белыми. Подобно молочайным и бегониевым, их цветки раздельнополые, но здесь, по-видимому, этот признак вторичен. В отличие от предыдущих семейств венчик тыквенных спайнолепестный, за исключением одного рода. Цветок тыквенных, несмотря на раздельнополость, явно энтомофильный, посещается перепончатокрылыми. Особенно многообразен андроцей, находящийся на разных стадиях срастания тычинок, вплоть до образования щитовидной колонки. Крайне любопытно попарное срастание тычинок, причем 5-я тычинка, не нашедшая пары, остается свободной. Плоды большинства тыквенных сочные, невскрывающиеся. У многих широко известных представителей (огурец, дыня, арбуз) плод - тыквина с мощным кожистым экзокарпием, сочными мезокарпием и эндокарпием, у других плоды более мелкие, ягодообразные. У так называемого бешеного огурца (Ecballium elaterium), встречающегося на юге нашей страны в полупустынных районах, при попытке сорвать плод семена выстреливают на большое расстояние. Это самый яркий во флоре России пример так называемых баллистических плодов. Вероятно, тыквенным принадлежит абсолютный рекорд по массе плодов, поскольку тыквы могут весить 50 кг и более. Тыква (Cucurbita) происходит из тропической Америки. Несколько видов этого рода широко культивируются во многих районах земного шара. Существует много сортов тыквы - пищевых, кормовых, декоративных (с пестрыми плодами). Хорошо известные кабачки и патиссоны - тоже сорта тыквы. Так называемая бутылочная тыква с крайне причудливыми плодами, из которых делают посуду, относится к роду Lagenaria. Один из самых популярных овощных культур огурец (Cucumis sativus) возделывается в открытом грунте примерно до 60° с.ш., севернее - только в теплицах. Родина огурцов Индия. А близкая родственница огурцов - дыня (Cucumis melo), вероятно, происходит из тропической Африки. К числу самых популярных у нас тыквенных принадлежит столовый арбуз (Citrullus vulgaris), возделывающийся в России в основном в южных районах (Нижняя Волга, Краснодарский край), в условиях жаркого и сухого лета (рис. 160). Арбузы часто достигают 10 кг и более и отличаются исключительно высокой сахаристостью (до 11%). На силос разводят кормовой арбуз (С. colocynthoides) с сахаристостью до 3%. Родина арбузов - Африка. На Кавказе культивируются также виды рода люффа (Luffa). В их крупных продолговатых плодах имеется мощная сеть прочных сосудистых пучков. После вымачивания плодов в воде она полностью освобождается от мякоти и используется в качестве мочалки. Родственные связи тыквенных крайне неясны. В классических системах они помещались в один порядок с колокольчиковыми на основании тенденции к срастанию пыльников, наличия как раздельно-, так и спайнолепестных форм, нижней 3-гнездной завязи и многих анатомических признаков. Позже стали сближать тыквенные со страстоцветными, исходя из постенной плацентации и сходства в строении усиков. При этом указывают, что срастание пыльников у тыквенных, с одной стороны, как колокольчиковых и сложноцветных, с другой, происходит совершенно по-разному. Основываясь на наличии нижней завязи, раздельнополых цветках и в особенности на развитии семян, сближают тыквенные также с бегониевыми. Однако страстоцветовые и бегониевые обладают столь специализированными цветками, что сопоставление их с тыквенными затруднительно.Семейство мальвовые (Malvaceae)Травы, кустарники или деревья с очередными, простыми лопастными или цельными листьями с прилистниками. Цветки обоеполые, правильные, крупные или средних размеров, часто ярко окрашенные, одиночные или в тирсоидных соцветиях. Околоцветник двойной, 5-членный. Чашечка раздельно- или сростнолистная, часто с подчашием, образованным верхушечными листьями. Лепестки свободные или сросшиеся при основании, часто в бутоне скрученные. Тычинки в большом числе, срастающиеся в трубку и, кроме того, ветвящиеся. Пыльники 2-гнездные. Часто некоторые превращены в стаминодии. Гинецей ценокарпный из 5 или большего числа плодолистиков. Завязь верхняя, 5- или многогнездная, с 1 или несколькими анатропными семязачатками (с 2 интегументами). Стилодии в числе плодолистиков или их вдвое больше. Плацентация центрально-угловая. Плод - коробочка или распадающийся на мерикарпии. Семена с эндоспермом. Пыльцевые зерна крупные, покрытые шипиками. Часто звездчатые и многоярусное волоски. Слизевые клетки в коре и сердцевине. 85 родов и более 1500 видов, в основном в тропиках и субтропиках, сравнительно немногие - в умеренных областях. Мальвовые - характерное семейство, легко распознаваемое по тычиночной трубке из большого числа тычинок и подчашию, как у розоцветных. Однако природа подчашия розоцветных и мальвовых различна. Впрочем, и там и тут оно свойственно, конечно, не всем представителям. У большинства мальвовых гинецей при созревании распадается на отдельные плодики-мерикарпии с различными приспособлениями к зоохории. Одни снабжены цепкими щетинками, другие - клейкими волосками, третьи - шипами. Во многих районах тропиков после прогулки по лесной дороге выносишь на себе множество плодов мальвовых, для многих видов характерно опушение из звездчатых или кустистых волосков. Листья сравнительно редко цельные, гораздо чаще лопастные или пальчато-раздельные. Семейство это, несомненно, теплолюбивое. В таежной зоне мальвовых очень мало - только невзрачные виды, растущие близ жилья, с ползучими побегами; в степной полосе их уже несколько больше, в предгорных и низменных районах Крыма и Кавказа семейство представлено десятком родов. Но особенно многочисленны и разнообразны мальвовые, конечно, в тропиках - в лесах, саваннах, на болотах, по морским берегам. Большинство мальвовых - травянистые растения, но в тропиках есть и деревья, обычно невысокие. Цветки мальвовых, как правило, крупные и яркие. Такими цветками обладает мальва, которую часто разводят в наших садах и палисадниках, особенно в сельской местности. Ее научное название алтей розовый (Althaea rosea). Родина растения - Балканы. Излюбленные цветы в тропических странах - гибискусы - представители крупного рода Hibiscus. Выведено много культурных сортов, цветки некоторых из них достигают 20 см в диаметре. Прекрасная коллекция гибискусов имеется в Ташкентском ботаническом саду. К мальвовым относится одно из важнейших растений мирового хозяйства - хлопчатник (Gossypium). Хлопчатник - прядильное растение, в качестве пряжи используются волоски семян (рис. 152). Волоски состоят из чистой целлюлозы, покрытой сверху кутином. При удалении последнего получают настоящую гигроскопическую вату. Из самих семян добывают ценное хлопковое масло. Дикорастущие тропические виды хлопчатника - кустарники. Культурные сорта используются как однолетники. Хлопчатник имеет глубоко пальчато-лопастные листья, желтые цветы и плоды - коробочки с большим количеством семян. В мировом производстве волокна доля хлопка - более 50%. Наибольшие площади под хлопком в Индии, Египте, США, Узбекистане. Как волокнистое растение издавна культивируют и кенаф (Hibiscus cannabinus). Высокого качества волокно получают из стеблей. Центр культуры растения - Индия. Его разводят в некоторых районах Средней Азии и Казахстана. Мальвовые почти по всем признакам близки к стеркулиевым, которые, в свою очередь, связаны с липовыми (см. с. 296). Все эти семейства представляют, однако (вместе с баобабовыми), более или менее изолированную группу. Об отношениях к флакуртиевым говорилось выше (см. с. 304). Многие ученые видят родственные отношения между мальвовыми и стеркулиевыми, с одной стороны, и молочайными (с. 279), с другой. При этом обращают внимание на некоторое сходство в строении гинецея, распадающиеся плоды и нередкое у молочайных срастание тычинок. Во всех этих семействах нередко встречается звездчатое опушение. Отношения эти не представляются нам бесспорными. Следует иметь в виду, что для огромного семейства молочайных характерны строго раздельнополые цветы и, за редкими исключениями, 3-членный тип гинецея - признаки, очень редко встречающиеся среди мальвовых и стеркулиевых. К мальвовым чрезвычайно близко небольшое (около 30 родов и 200 видов) тропическое семейство баобабовые (Bombacaceae), куда относятся крупные деревья с пальчато-рассеченными или раздельными листьями. Стволы их часто необычайно толстые, как у баобабов (Adansonia) африканских саванн или американских видов рода сейба (Ceiba), деревьев до 45 м высотой, с гладкой светло-серой корой. Они образуют коробочки, подобно хлопку, но "хлопок" их используется только для набивки подушек и матрасов. Среди саванновых деревьев Южной Америки исключительно своеобразны так называемые бутылочные деревья с утолщающимися кверху стволами, наподобие огромных экземпляров редьки. Некоторые сплошь покрыты шипами (рис. 153). К баобабовым относится и знаменитое бальзовое дерево (Ochroma lagopus) с необыкновенно легкой (удельной вес 0,12-0,30) древесиной. В известной книге норвежского ученого Тура Хейердала "Кон-Тики" рассказывается о его путешествии вместе с коллегами на плоту из бальзового дерева через Тихий океан с целью доказать возможность американского происхождения населения островов Полинезии, известно, что индейцы Южной Америки в древние времена уже плавали на плотах из бальзового дерева по океану. Наконец, к семейству принадлежит и дурьян (Durio zibethinus), дерево родом из тропической Азии, дающее необычные плоды. Дурьян - дерево с цельными листьями (в противоположность другим баобабовым). Плоды его крупные, до 25 см длиной, яйцевидной формы, густо покрыты острыми шипами. Семена окружены сочным мясистым ариллусом, представляющим, собственно, съедобную мякоть плода. Вкус ее находят необычайно изысканным. Однако в комнате, где лежат зрелые плоды, невыносимо находиться из-за тошнотворного запаха. Говорят, что запах этот ощущается за километр. Плоды дикорастущего вида - вскрывающиеся коробочки, тогда как у культурных сортов плоды не вскрываются. Граница между баобабовыми и мальвовыми очень расплывчатая, и многие роды, например хлопчатник, можно с полным правом относить и к тому, и к другому семейству. Часто баобабовые отделяют от мальвовых по гладкой (нешиповатой) пыльце.
60.Подкласс кариофилиды общая характеристика порядков и семейств. Маревые, гвоздичные, кактусовые, гречишные.
3-Й ПОДКЛАСС — КАРИОФИЛЛИДНЫЕ (CARYOPHYLL1DAE)
Этот подкласс примыкает к Magnoliidae благодаря наличию у более примитивных групп апокарпного гинецея. Однако преобладает ценокарпный гинецей. Широко распространены согнутые (кампилотропные) семяпочки. Семена с согнутым периферическим зародышем обычно содержат перисперм. Травы, редко кустарники и небольшие деревья. К подклассу Caryophyllidae относят всего 4 порядка, из которых рассмотрим 3. 1-Й ПОРЯДОК — ГВОЗДИЧНОЦВЕТНЫЕ (CARYOPHYLLALES), ИЛИ ЦЕНТРОСЕМЕННЫЕ (СЕ NTRO SPERMAE)Цветки актиноморфные, обоеполые, реже однополые, с простым или двойным, пентаили тетрамерным околоцветником. Андроцей круговой, с числом тычинок, кратным числу чашелистиков, иногда тычинки многочисленные. Гинецей ценокарпный или апокарпный. Завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Семязачатки согнутые. Зародыш обычно согнутый вокруг перисперма. Эндосперма нет. В подавляющем большинстве это травы, редко кустарники или небольшие деревья с простыми, цельными листьями, обычно не имеющими прилистников. В некоторых семействах широко представлены листовые и стеблевые суккуленты. Семейство лебедовые, или маревые (Chenopodiaceae). Травянистые растения, отчасти полукустарники, редко кустарники и небольшие деревья. Листья простые, очередные или супротивные, без прилистников. Вследствие редукции или срастания листьев с междоузлиями стебля многие представители кажутся безлистными. Цветки невзрачные, в цимозных дихазиальных собраниях с укороченными осями ("клубочки"), объединенных в колосовидные, метельчатые и другие сложные соцветия. Строение цветков очень разнообразное. Они обычно правильные, обоеполые, реже однополые. Околоцветник простой, из 5 и меньшего числа травянистых или пленчатых листочков, которые у основания в разной степени срастаются; иногда околоцветник отсутствует. Он может сохраняться, разрастаясь при плодах и участвуя в их распространении. Тычинки противостоят листочкам околоцветника, число их равняется числу членов околоцветника или меньшее. Гинецей из 2, реже из 3 — 5 плодолистиков; пестик с таким же числом столбиков (рылец). Завязь верхняя, редко полунижняя, одногнездная, с одной базальной или почти базальной семяпочкой. Невзрачность мелких цветков лебедовых дает повод думать, что эти растения исключительно ветроопыляемые. Фактически некоторые из них зоофильны. В связи с этим в цветках развиваются своеобразные приспособления в виде нектарников или поедаемых опылителями крупных, окрашенных в белый, желтый и красный цвет придатков на конце связников. Плоды большей частью сухие, с твердым или пленчатым околоплодником (орехи), редко раскрываются крышечкой (коробочка); иногда плод ягодообразный. Наблюдаются многочисленные приспособления для распространения плодов в виде волосков, шиповидных или крыловидных разрастаний листочков околоцветника и т. п. Зародыш резко изогнутый (охватывает перисперм) или спирально закрученный; в последнем случае перисперм может отсутствовать. Лебедовые содержат около 100 родов и 1500 видов и связаны в своем распространении обычно с сухими, пустынными и полупустынными областями, являясь часто ландшафтными растениями. Многие лебедовые, например сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum), многие виды солянок Salsola, роды Suaeda) и другие, связаны с засоленными почвами. Сравнительно немногие виды выходят за пределы указанных географических условий, будучи обитателями морских побережий и внутренних частей материков в качестве сорных и рудеральных (мусорных) растений. Экономически важный представитель семейства лебедовых — род свекла (Beta). Предком культурной свеклы (В. vulgaris, рис. 256) считают свеклу многолетнюю (В. perennis), дико произрастающую на Атлантическом и Средиземноморском побережьях Западной Европы, а у нас — в Восточном Закавказье и в Каракумах. Дикий вид так изменен, что его культурная форма вполне может считаться особым видом, созданным человеком. Для свеклы характерно пятичленное строение цветка. Завязь полунижняя. Тычинки спаяны внизу нитями в железистый диск. Плоды с древеснеющим околоплодником, срастаются по 2 — 3 вследствие сближенности цветков в клубочках в характерные морщинистые соплодия. Этим и объясняется, что при прорастании свеклы образуется группа из двух-трех проростков, сидящих рядом. Свекла — растение двухлетнее. Верхняя часть корнеплода представляет утолщение надсемядольного колена; средняя, наиболее массивная, — разросшееся подсемядольное колено; только нижняя часть с отходящими от нее боковыми корнями образуется за счет корня. Сам корень, длинный, сравнительно тонкий, продолжая нижнюю часть корнеплода, растет вглубь, до 1,5 м. Для корнеплода свеклы характерно кольцевое анатомическое строение. Оно объясняется тем, что в процессе утолщения последовательно происходит разрастание паренхимы, в которой закладываются кольцами новые проводящие пучки. Такое аномальное для двудольных утолщение осевого органа распространено в семействе лебедовых. Сахарная свекла — молодое культурное растение. Ее разведение началось в конце XVIII в. в Европе. В это время возникли первые сахарные заводы и производство сахара из свеклы начало быстро возрастать. В начале XIX в. содержание сахара в сахарной свекле составляло 5 — 6%, в настоящее время благодаря упорной селекционной работе оно значительно возросло И достигло 18 — 20%. Около 70% мировой посевной площади сахарной свеклы приходится на Европу, в том числе около 50% на СССР. Основным районом культуры сахарной свеклы в СССР с давних времен была Украинская ССР; здесь и в настоящее время сосредоточено более половины посевов СССР. Границы культуры сахарной свеклы успешно продвигаются на восток — в результате в настоящее время свеклу высевают даже на Дальнем Востоке. Целесообразно разведение сахарной свеклы и в качестве кормового растения. Важным овощным растением является шпинат (Spinacia oleracea). Его употребляют для приготовления супов, пюре, соусов, приправ. По содержанию белка шпинат уступает только мясу, содержит также значительное количество витаминов: A1, b1, B2, С и PP; употребление его в пищу считается полезным. Многие лебедовые имеют значение в качестве кормовых растений в полупустынных и пустынных областях. Некоторые (сравнительно немногие) поедает скот в течение всего периода вегетации или только в молодом состоянии. "Сочные солянки", весьма богатые минеральными солями, делаются съедобными глубокой осенью и зимой, когда соли выщелачиваются из растений дождем и талым снегом. Растут сочные солянки на засоленных почвах (галофиты). Сочные солянки резко выделяются среди других растений содержанием зольных веществ, достигающим 50% сухого веса растения. Примером таких растений может служить солерос (Salicornia herbaced) — однолетнее растение из подсемейства Spirolobeae, широко распространенное на солончаках юго-востока СССР. Щелочи, содержащиеся в солянках, извлекают и используют, например, при изготовлении мыла. Многие солянки имеют стебли, одревесневающие в нижних частях (полукустарники). Ввиду того что они образуют большие (до 70 см и более в поперечнике) кусты, их используют как источник топлива, что для безлесных полупустынных и пустынных районов имеет немаловажное экономическое значение. Особенно большую роль играют такие представители подсемейства Spirolobeae, как древовидные лебедовые — виды саксаула (Haloxylon aphyllum и Н. persicum — черный и белый саксаул), обычные в Средней Азии. Это растения с корявыми стволами, достигающими 4 — 5 м в высоту и 50 — 70 см у основания; образуют редкоствольные леса. Молодые ветви саксаула практически безлистные (вследствие глубокой редукции листьев), имеют членистое строение и выполняют ассимиляционную функцию. Саксаулы имеют тяжелую, тонущую в воде древесину, соединяющую твердость с хрупкостью. Древесина саксаула по теплотворной способности превосходит все виды дров и лишь немного уступает хорошим сортам каменного угля. Из золы саксаула добывают поташ. Серьезное хозяйственное значение имеет итсегек, или ежовник (Anabasis salsa), содержащий, в основном в молодых зеленых веточках, инсектицидный алкалоид анабазин. Примером сорных лебедовых может служить белая марь (Chenopodium album). Это очень распространенное травянистое однолетнее растение с голым стеблем и яйцевидными выемчато-зубчатыми листьями, покрытыми, особенно в молодом состоянии, как бы мучнистым налетом. Налет образован особыми пузыревидными волосками, позднее опадающими. Растение цветет все лето и производит огромное количество семян — от нескольких сотен до 20 тыс. на один экземпляр. Семена прорастают весной, но не все в один год; всхожесть сохраняют очень долго. Ко времени уборки культурного растения большая часть семян сорняка успевает осыпаться, поэтому пахотный слой содержит большое количество зачатков сорняка. Белая марь извлекает из почвы много питательных веществ, в том числе азота, калия и фосфора, отнимая их от культурных растений. Кроме того, она дает приют вредным насекомым. Белую марь, как и другие виды этого рода, нередко именуют лебедой, но желательно относить это название к другому, близкому роду A triplex, виды которого отличаются однополыми цветками. Представители рода лебеда обычно однодомны. На глинистых обрывах по берегам рек, по пустырям и сорным местам в средней полосе растет лебеда блестящая (A. nitens) — крупное растение с треугольными, у основания копьевидными листьями. Виды этого рода в большинстве своем связаны с засоленными почвами и распространены по преимуществу в полупустынных и пустынных районах. Маревые сближают с фитолакковыми, часть которых (подсемейство Microteoideae) характеризуется простым околоцветником и одногнездной завязью, содержащей только одну семяпочку; цветки мелкие. Семейство кактусовые (Cactaceae), Растения этого семейства выделяются крайне своеобразным обликом. Только у немногих представителей: роды переския (Pereskia) и перескиопсис (Pereskiopsis) — имеется нормальное расчленение надземной части тела на стебель и листья. У остальных листья подверглись редукции; их можно наблюдать только на совсем молодых растениях, причем они бывают у одних мясистые (веретеновидные или плоские), у других имеют форму крайне мелких чешуек, у третьих заметны лишь в виде зачатков близ конуса нарастания. Стебли кактусов мясистые, оригинального внешнего вида: шаровидные, колоннообразные, простые или бедно разветвленные. Побеги круглые в поперечном сечении или уплощенные. В некоторых случаях они крыловидно разрастаются и становятся листовидными (филлокладии). Листья на мясистых побегах редуцированы. Остаются только их разрастающиеся основания — подарии. При слиянии подариев друг с другом у шаровидных и колоннообразных кактусов образуются продольные ребра, соответствующие листовым ортостихам. На подариях есть ареолы — бугорчатые образования, возникающие из укороченных побегов — пазушных почек. Листовые зачатки их развиваются не в листья, а в колючки, щетинки или жесткие волоски различной длины, крепости и формы. Они могут быть покрыты разнообразными волосками — выростами эпидермальных клеток. Такие волоски образуют (на молодых ареолах) спутанный, как бы шерстистый покров. В ареолах развиваются и глохидии — легко обламывающиеся при прикосновении шипы и щетинки. Они легко внедряются в кожу и не всегда легко извлекаются. Мясистость стебля обусловлена развитием в нем мощной водозапасающей ткани. У крупных кактусов, достигающих порой метра и более в поперечнике, скапливается громадное количество воды (до 3000 л). Вода, запасенная в стебле, расходуется растением крайне медленно благодаря незначительной поверхности, приходящейся на единицу объема, а также очень толстой кутикуле, восковому налету и незначительному количеству устьиц. Собирание воды осуществляется своеобразной корневой системой, широко разрастающейся почти у поверхности почвы и состоящей из массы корешков, перехватывающих воду атмосферных осадков по пути ее проникновения в глубокие слои субстрата. При таком строении растение может переносить длительную засуху. Вследствие редукции листьев фотосинтез выполняется исключительно стеблем. Накопление ассимилятов совершается медленно. Строение вегетативного тела кактусов соответствует условиям их жизни — они населяют главным образом засушливые области (полупустыни и пустыни), а если и проникают в районы, более обеспеченные водой, то часто поселяются на ветвях деревьев как эпифиты, в условиях, затрудняющих добывание воды. Цветки у кактусов появляются на стебле либо поодиночке, либо пучками; они разного размера — от нескольких миллиметров до 15 см и более в поперечнике. Околоцветник состоит из многочисленных листочков, располагающихся по спирали; нижние листочки травянистые, кверху (внутрь цветка) они постепенно сменяются лепестковидными, окрашенными в лиловый, красный, желтый или белый цвета. Листочки околоцветника внизу спаяны в трубочку. Тычинки многочисленные, тоже спиральные. Завязь нижняя из нескольких плодолистиков, одногнездная с многочисленными постенными семяпочками, редко гинецей почти апокарпный. Длинный столбик заканчивается многолучевым рыльцем, белым или зеленым, ярко выделяющимся на фоне лепестков. Опыление совершается насекомыми, а в некоторых случаях, по-видимому, птицами и рукокрылыми. Плоды кактусов мясистые, ягодообразные, реже сухие. Область распространения кактусов, которых насчитывают около 2000 видов, ограничивается в основном Южной и Центральной Америкой; только один род рипсалис (Rhipsalis) известен в Тропической Африке и далее на восточных островах, включая Шри Ланка. Наибольшее разнообразие кактусов наблюдается в Мексике. Здесь некоторые кактусы достигают гигантских размеров. Например, цереус гигантский (Cereus giganteus, рис. 257) достигает высоты до 20 м. Высокий колоннообразный ребристый ствол этого кактуса образует на высоте около 1,5 — 2 м немногочисленные боковые ветви, горизонтальные в основании и затем почти под прямым углом загнутые вверх. Здесь же встречаются многочисленные огромные, более метра в поперечнике, шаровидные формы (рис. 258), а также опунции с их оригинальными стволами, состоящими из сплюснутых члеников. Из Мексики кактусы отчасти проникли и в "южные полупустынные районы США. Много кактусов в кампосах восточных и внутренних районов Бразилии. Немало своеобразных видов встречается в Андах, а отдельные формы заходят далеко на юг, вплоть до Патагонии. Плоды ряда кактусов съедобны. Так, в тропиках большим распространением как плодовое растение, введенное в культуру, пользуется цереус трехгранный (Cereus triangularis). Съедобны также плоды гигантского цереуса. Особенно широким распространением в культуре пользуется Opuntia ficus indica — "индийская фига", распространившаяся не только в тропиках, но и по всему побережью Средиземного моря, где это растение одичало; теперь оно проникло в Азию и даже в Австралию, где стало злостным сорняком и бичом овцеводства. Колючие кактусы используются для живых изгородей. Кактусы хорошо приживаются в оранжереях и комнатах и служат оригинальными декоративными растениями, иногда с очень красивыми крупными цветками. Семейство гвоздичные (Caryophyllaceae). Травянистые растения, иногда полукустарники, редко кустарники, с простыми, цельными, часто узкими (линейными, линейно-ланцетными) листьями, преимущественно без прилистников. Листорасположение супротивное (редко спиральное). Цветки большей частью в дихазиальных соцветиях, редко одиночные (рис. 259). Цветки актиноморфные, у большинства представителей пятичленные, из пяти кругов. Околоцветник дифференцирован на чашечку, которая может быть как раздельнолистной, так и сростнолистной, и венчик, лепестки которого на верхушке нередко выемчатые или глубокодвураздельные, у многих представителей с хорошо выраженным ноготком. На внутренней стороне ноготковых лепестков при переходе от ноготка к отгибу довольно часто наблюдается образование добавочных лепестковидных выростов, образующих в совокупности так называемый придаточный венчик, или привенчик. Тычинки распределены обыкновенно в два круга, часто встречается обдиплостемония. Гинецей по числу членов изменчив (5 — 2 плодолистика), синкарпный, с верхней завязью и центрально-угловой плацентацией. Вследствие разрушения перегородок между гнездами завязи может образоваться плацентарная колонка. Семяпочки многочисленные. Столбиков обычно столько же, сколько плодолистиков. Плоды у гвоздичных — коробочки, раскрывающиеся створками или зубчиками, редко орешки или ягодообразные. Семена с периспермом и согнутым (редко почти прямым) зародышем. Семейство гвоздичных содержит свыше 2000 видов, довольно естественно подразделяется на три подсемейства. Подсемейство приноготковые (Paronychioideae). Листья по преимуществу с прилистниками. Листочки околоцветника свободные. Часто имеются стаминодии, представляющие как бы зачаточные лепестки. Сюда относятся роды грыжник (Herniaria), торица (Spergula), торичник (Spergularia) и др. Подсемейство мокричные (Alsinoideae) характеризуется раздельнолистной чашечкой; лепестки венчика без ноготков (редко лепестки отсутствуют). Типичным представителем этого подсемейства может служить род звездчатка (Stellaria, рис. 260), многие виды которого являются обычными нашими растениями. Звездчатка лесная (S. holostea) — растение, образующее в наших лиственных лесах заросли до нескольких квадратных метров. Кроме лесной звездчатки, у нас встречается еще несколько видов того же рода. Из них отметим широко распространенную мокрицу (S. media), часто встречающуюся на рыхлых влажных почвах как сорное растение, цветущее в течение всего вегетационного периода. Растение мокрицы, выросшее из семян, весной достигает плодоношения настолько быстро, что уже к осени может появиться новое поколение, которое иногда тоже успевает развить семена в тот же год. Способность к быстрому размножению делает мокрицу весьма надоедливым сорняком, требующим постоянной полки. Нежная, сочная зелень мокрицы представляет хороший питательный корм для птиц. Подсемейство смолевковые (Silenoideae) объединяет гвоздичные, у которых чашечка спайнолистная. Нередко она имеет при этом цилиндрическую удлиненную форму, с чем и связано наблюдающееся у смолевковых сильное разрастание нижней части лепестка в ноготок. У многих смолевковых осевая часть цветка (цветоложе) образует выше места прикрепления чашелистиков довольно сильно вытянутое междоузлие, на котором прочие части цветка значительно приподнимаются над дном чашечки (андрогинофор). К этому подсемейству относится куколь (Agrostemma githago) — обременительный сорняк, засоряющий яровые, а в более южных районах — и озимые хлеба. Куколь считается одним из злостных засорителей зерна; его семена плохо высыпаются из коробочек и таким образом попадают вместе с урожаем культуры в обмолот, но часто семена все же осыпаются на месте. Семена куколя содержат ядовитый алкалоид. Вследствие этого мука, полученная при размоле зерна, не очищенного от семян куколя, опасна для здоровья уже при содержании его в количестве 0,5%; такая мука имеет неприятный запах и горьковатый вкус. Смолевка поникающая (Silene nutans) замечательна своеобразным опылением и ночным цветением. Смолка (Viscaria viscosa, рис. 261) — обычное растение суходольных лугов, полян и опушек — имеет яркие малиново-красные соцветия и стебель, покрытый темными смолистыми выделениями, защищающими цветки от ползающих насекомых, которые используют нектар, но не способны произвести опыление. Мыльнянка лекарственная (Saponaria officinalis) — растение, богатое сапонином, корни которого при растирании в воде дают пену, напоминающую мыльную, и используются как суррогат мыла. Это растение имеет довольно крупные бело-розовые цветки в скученном соцветии. Нередко в природе можно найти экземпляры с махровыми цветками. Махровая форма мыльнянки культивируется как декоративная. С точки зрения декоративного садоводства существенный интерес представляет род гвоздика (Dianthus), одной из особенностей которого являются характерные прицветные листья, расположенные парами у основания чашечки .и прижатые к ней, образуя как бы вторую, наружную чашечку. Даже некоторые дикорастущие гвоздики отличаются красотой и изяществом своих цветков. Такова, например, гвоздика превосходная (D. superbus) с тонко и многократно рассеченными лепестками и приятным запахом. Из числа видов, известных в диком состоянии, материалом для получения культурных форм послужили гвоздика бородатая (D. barbatus) — горное растение Западной Европы, имеющее соцветия, скученные наподобие компактного щитка, и отличающееся громадным разнообразием окраски (белая, темно-фиолетовая, кроваво-красная, различные пятнистые), и гвоздика садовая (D. сагуоphyllus) с многочисленными махровыми формами, также очень разнообразными по окраске; цветки этой гвоздики крупные, обладают прекрасным, тонким ароматом. Семейство гвоздичных распространено по всему свету, но наибольшим разнообразием гвоздичных отличается Средиземноморье. Родственные связи и пути филогенетического развития внутри порядка Centrospermae не могут считаться вполне выясненными, но в целом в этом обширном порядке, по-видимому, объединено несколько ветвей, развившихся независимо друг от друга, но произошедших от общего предка, каковым признают семейство фитолакковых (стр. 382). Одна из этих ветвей через посредство небольшого тропического, преимущественно африканского семейства Moluginaceae примыкает к более примитивным фитолакковым с апокарпным гинецеем. К этой ветви относятся два описанных выше семейства — аизовые и кактусовые. Оба семейства сформировались, вероятно, в пустынной или полупустынной среде, о чем свидетельствует характерная для них суккулентность. Но у кактусовых органом хранения запасов воды стал стебель, у аизовых — листья. Из этого следует, что развитие этих семейств совершалось независимо друг от друга, что подтверждается и географически: кактусы — растения американские, аизовые — преимущественно африканские и австралийские. Вторая линия развития, берущая, возможно, начало также от фитолакковых, представлена семейством гвоздичных, более примитивные представители которых или не имеют (подсемейство приноготковые) лепестков, или (подсемейство мокричные) обладают примитивными лепестками и чашечкой из свободных чашелистиков. У более высокоорганизованных гвоздичных (подсемейство смолевковые) чашечка сростнолистная и лепестки имеют сложное строение. Синкарпный, в основном с центрально-угловой плацентацией гинецей гвоздичных не противоречит предположению об их родстве с апокарпными, т. е. более древними фитолакковыми. Вероятно, несколько иную связь с последними имеет третья ветвь порядка — гвоздичноцветные (центросеменные), — представленная двумя, возможно, параллельно развившимися семействами — лебедовые и амарантовые (последнее здесь не рассматривается). Лебедовые с их одногнездной, хотя и состоящей из 5 — 2 плодолистиков, завязью и с одной семяпочкой скорее сближаются с более высокоэволюционировавшими фитолакковыми, выделяемыми в особое подсемейство (Microteoideae), характеризуемое строением гинецея и вообще цветка, сходным с лебедовыми. 2-Й ПОРЯДОК — ГРЕЧИХОЦВЕТНЫЕ (POLYGONALES) Цветки (рис. 262) обычно в цимозных соцветиях, большей частью обоеполые, с простым околоцветником из 2 — 6 листочков, свободных или более или менее сросшихся. Число тычинок 6, но вследствие расщепления бывает 9 и более. Пестик из 2, 3 или 4 плодолистиков, с верхней одногнездной завязью, содержащей одну основную прямую семяпочку. Это травы или кустарники, редко древесные растения с очередными простыми, цельными или лопастными листьями с прилистниками, которые обычно срастаются и охватывают основание лежащего выше междоузлия, образуя так называемый раструб. Семейство гречишные (Polygonaceae) — единственное в порядке гречихоцветных. Оно содержит около 800 видов, в том числе в СССР произрастает свыше 280. Наиболее обширным у нас является род горец (Polygoпит), куда относятся такие распространенные растения, как спорыш, или птичья гречиха (P. aviculare), — обычное по дорогам, на пустырях мелков травянистое растение; раковые шейки (P.bistorta); гречиха земноводная (Р. аmphibium) — водное растение с плавающими листьями и колосьями розовых цветков, торчащими над водой, и много других видов. К роду Polygonum близок род Fagopyrum, куда относится культурная гречиха (F. sagittatus) — экономически наиболее важное растение семейства. Это травянистый однолетник, достигающий 70 см. Цветки в щитковидных метелках, сидящих на цветоносах, которые выходят из пазух листьев. Цветок с простым пятираздельным, белым или розовым околоцветником. Тычинок 8, с ними чередуются округлые нектарники. Пестик с 3 столбиками и 3 головчатыми рыльцами. Плод — трехгранный орешек. Семя с мучнистым массивным эндоспермом. Семядоли зародыша листовидные, складчатые. Из семян получают гречневую крупу и муку. Из листьев в последнее время получают рутин (антисклеротический витамин Р). Еще больше рутина содержит дикая гречиха (дикуша), засоряющая посевы культурной. Гречиха — хороший медонос и в связи с энтомофилией гетеростильное растение (рис. 263, 264). Из обширного рода щавель (Rumex) используется щавель кислый (R. асеtosa); другие виды известны как растения, засоряющие поля и луга (щавелек — R. acetosella, конский щавель — R. confertus и другие виды крупных щавелей). Щавели ветроопыляемые, некоторые виды (R. acetosa) двудомные. В роде ревень (Rheum), представленном крупными травами с большими, часто глубокопальчаторассеченными листьями, плоды нередко разрастаются по ребрам в крыловидные придатки. Некоторые ревени культивируются как лекарственные (хорошее слабительное средство) и овощные растения. Полиморфный род джузгун (Calligonum) широко распространен у нас в Средней Азии, особенно на песках. Это своеобразные кустарники с редуцированными листьями и сероватыми стеблями. Их четырехгранные плоды имеют по ребрам пленчатые или щетинистые выросты, благодаря которым они легко перекатываются ветром и не засыпаются песком. В оранжереях часто разводят Muehlenbeckia platyclada — дерево Соломоновых островов, имеющее филлокладии. Положение порядка гречихоцветных в системе покрытосеменных не вполне определенное. Многие сближают его с центросеменными, с семейством маревых или с гвоздичными. Некоторые систематики полагают, что гречихоцветные родственны порядку крапивоцветных; они основываются на сходстве с семейством тутовых в строении цветка, развитии прилистников и срастании их в раструб.