Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
ВВЕДЕНИЕ. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ КУРСА. ЦАРСТВО ПРОТИСТЫ.
УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ САРКОДОВЫХ И ЖГУТИКОНОСЦЕВ
Введение. Общие сведения о зоологии
Зоология есть наука о животном мире. Хотя отдельные ее раз делы касаются строения, жизненных функций, поведения и связей организмов как единого целого со средой, все же объектом зооло гии оказываются не отдельные животные и даже не отдельные их типы, а все животное царство в целом. Зоология является составной частью биологии, изучающей живую природу.
Живые организмы по своей структуре несравненно сложнее объ ектов неживой природы, соответственно этому и биология гораздо сложнее физики и химии. Все живые организмы относятся к не скольким царствам. Животное царство – это часть живого мира, характеризующаяся гетеротрофным питанием и подвижностью. В этом главные отличия животных от растений. На первый взгляд различия между растениями и животными настолько очевидны, что не требуют обоснований. Однако, приведенное выше определение животного царства нуждается в дополнениях, главным образом из-за ряда исключений и погранич ных случаев. Возьмем, к примеру, питание растений и животных. Первые из них – автотрофы. Они способны синтезировать пита тельные вещества из простых молекул в процессе фотосинтеза. Жи вотные – гетеротрофы, добывают энергию путем поглощения питательного материала, синтезируемого растениями или другими живыми организмами. Они нуждаются в готовых органи ческих соединениях, поскольку сами синтезировать их не могут. Однако грибы и многие бактерии, относящиеся к другим царствам, также гетеротрофы.
Далее, отнесение живых организмов к царству животных только на основе их подвижности также недостаточно аргументировано. Среди животных немало сидячих, прикрепленных организмов, на пример, губки, коралловые полипы, морские лилии или ряд моллю сков. С другой стороны, существуют подвижные растения, особен но из одноклеточных (зеленые жгутиконосцы). Не абсолютны и такие признаки, как наличие толстых целлюлозных оболочек в клетках растений и тонкой мембраны в животных клетках, ограни ченный определенным периодом рост животных и продолжающий ся всю жизнь рост растений и т. д. Среди животных оболочники имеют целлюлозные оболочки клеток, а крокодилы и черепахи растут в течение всей жизни. Поэтому правильнее будет характеризо вать животных как организмы, обладающие комплексом следую щих признаков. Большинство животных подвижно; их клетки по крыты тонкой мембраной; основные органы расположены внутри тела, имеющего довольно постоянную форму; рост обычно приуро чен к определенному периоду развития; они гетеротрофы, а конеч ные продукты их обмена веществ – углекислый газ, вода и мочеви на. Этот комплекс признаков в целом удовлетворительно отвечает на вопрос, что такое животное.
Задачи зоологии весьма разнообразны. С одной стороны, это изучение строения (внешнего и внутреннего) и функционирования животных организмов, их индивидуального развития, географиче ского распространения, с другой – изучение взаимоотношений жи вотных с другими организмами, в том числе с другими животными, выявление зависимости животных от условий среды обитания, из учение исторического развития различных групп и т. д. Так как сре ди животных немало видов, прямо или косвенно используемых че ловеком, а также вредителей культурных растений и переносчиков различных заболеваний, зоология интересуется и практическим значением животных, а полученные в результате зоологических ис следований данные широко применяются в сельском и лесном хо зяйстве, рыбоводстве, медицине и ветеринарии.
Разнообразие животного мира земного шара, разносторонность задач и многообразие методов исследования привели к выделению многих самостоятельных зоологических дисциплин.
Современная биология изучает живое на всех уровнях его орга низации – от молекулярного до биосферного. При этом мы наблю даем постепенное усложнение уровней организации; на каждом уровне рождается новое качество, не свойственное предшествующе му уровню. В то же время на каждом последующем уровне исполь зуются свойства простых компонентов, лежащих в основе более сложных систем.
ПЛАНЫ СТРОЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
В настоящее время описано свыше миллиона видов животных. При сравнении представителей разных типов и классов создается впечатление, что они необычайно разнообразны. Тем не менее, раз личия между животными не бесконечны.
Ученые установили несколько планов сходства, в которые укладывается большое число вариантов. План строения – это общее, характерное для множества групп. Варианты же – это частности, детали, которые первыми бросаются в глаза и нередко маскируют принадлежность животного к определенному типу. Общность планов строения ука зывает на гомологию – сходство, основанное на родстве орга низмов.
За немногими исключениями, животные отличаются симметрич ным строением. Различают два типа симметрии – радиальную, или лучевую, и билатеральную, или двустороннюю. Оба этих типа од новременно встречаются только у беспозвоночных животных. Позвоночные – всегда билатеральны.
В теле радиально-симметричного животного мож но различить главную продольную ось, вокруг которой в радиаль ном (лучевом) порядке расположены органы. Порядок радиальной симметрии зависит от числа повторяющихся органов. Если вокруг этой воображаемой главной оси расположено 5 одинаковых орга нов, то симметрия называется пятилучевой, если 4 – четырехлучевой и т. д. Вследствие этого через тело животного (его центр) мож но провести строго определенное число плоскостей симметрии, ко торыми тело делится на две половины, зеркально изображающие друг друга.
Радиальная симметрия наблюдается у нескольких групп бес позвоночных (кишечнополостные, иглокожие и др.), которые ха рактеризуются тем, что ведут (или их предковые формы вели) при крепленный образ жизни. Значит, сидячий образ жизни способст вует развитию лучевой симметрии. Биологическое объяснение такого строения заключается в следующем. Сидячие животные одним полюсом (аборальным) прикрепляются к суб страту, другой же полюс (оральный), на котором находится рото вое отверстие, свободен. Этот полюс со всех сторон поставлен в идентичные условия по отношению к факторам окружающей сре ды. Поэтому различные органы одинаково развиваются на радиально расположенных частях тела, а главная ось соединяет оба полюса.
Билатеральная симметрия тела животного характерна тем, что через это тело можно провести только одну плоскость симметрии, делящую его на две равные (зеркально отражающие друг друга) половины – левую и правую. Двусторонняя симметрия возникла у животных при переходе их планктонных предков к жизни и пере движению на дне. При этом, кроме переднего и заднего концов те ла, у них стали различаться спинная (дорзальная) и брюшная (вентральная) стороны. Примерами билатерально-сим метричных животных могут служить черви, членистоногие, все хордовые животные, в том числе и человек.
Биологическое объяснение билатеральности заключается в сле дующем. При переходе к ползающему (на дне) образу жизни две стороны животного – брюшная и спинная – попадают в разные условия по отношению к факторам среды. Один конец тела стано вится передним и к нему сдвигается ротовое отверстие, а также органы чувств. Это и понятно, поскольку при движении этот конец первым встречает источники раздражения. Главная ось тела про ходит от переднего полюса, на котором оказывается рот, до задне го, где расположено анальное отверстие. Боковые части находятся в равном положении. Единственную плоскость симметрии можно провести только «разрезав» животное на левую и правую полови ны вдоль главной оси тела.
СИСТЕМА ЖИВОТНОГО МИРА
Систематика – наука о разнообразии живой материи, занимается классификацией организмов для построения системы, отражающей их родственные, или генеалогические, связи. К. Линней считал, что без сис тематики биологическая наука превращается в хаос. И действительно, какая бы проблема в биологии ни решалась, всегда необходимы четкая систематическая характеристика избранных для исследования объектов и представление об их историческом происхождении. В современной сис тематике животных используются не только морфологические особенно сти, но и физиологические, генетические, биохимические, экологические, географические. Таким образом, систематика, с одной стороны, базиру ется на достижениях многих биологических дисциплин, а с другой – способствует их развитию.
Основными систематическими категориями в классификации живот ного мира начиная с XIX в. приняты: тип (Phylum), класс (Classis), отряд (Ordo), семейство (Familia), род (Genus) и вид (Species). В дальнейшем прибавились высшие категории: разделы (Divisio), царства (Regnum). По мере усложнения системы животного мира понадобилось введение до полнительных систематических категорий, с приставкой sub – под и su per – над, например: надкласс (Superclassis), подкласс (Subclassis) и т. п.
Выделение самых высших систематических категорий базируется на признаках уровня организации (одноклеточные – многоклеточные; пер-вичнополостные – вторичнонолостные). Характеристика типов живот ных включает план строения, т. е. особенности симметрии и общей мор фологической архитектоники. Большой вклад в учение о морфотипах строения внесли работы русских зоологов В. Н. Беклемишева, А. В. Иванова.
ЦАРСТВО ПРОТИСТЫ (PROTISTA)
Одноклеточные – это животные на клеточном уровне органи зации. В подавляющем большинстве они микроскопически малы, число современных видов свыше 30 тыс. Хотя одноклеточные со стоят из одной клетки, они обладают всеми функциями организма. В теле их можно найти мембрану, ядро, цитоплазму с органоида ми – митохондриями, рибосомами и другими, а также со специ альными органеллами. К ним относятся вакуоли, фибриллярные образования и др. Одноклеточным присущ жизненный цикл – со вокупность всех стадий развития, которые в существовании каждо го вида повторяются с определенной закономерностью. Обычно цикл начинается с зиготы, соответствующей оплодотворенному яйцу многоклеточных. За этой стадией следует однократное или несколь ко раз повторяющееся деление клетки – бесполое размножение. После этого образуются половые клетки – гаметы, которые, сли ваясь попарно, снова дают зиготу, и цикл завершается. В жизнен ном цикле нередко наблюдается инцистирование – переход к по коящейся стадии.
Одноклеточные обитают во всех средах и имеют всесветное распространение. Среди них много паразитов животных и челове ка.
Уровень организации саркодовых
Этот тип объединяет амебоидных простейших – саркодовых и жгу тиконосцев. Ранее эти группы резко противопоставлялись по органеллам движения. В настоящее время их объединили в один тип в связи с тем, что между саркодовыми и жгутиковыми имеются переходные формы, обладающие сразу двумя типами органелл (Mastigamoeba). Кроме того, нередко наблюдается смена типов органелл в процессе жиз ненного цикла (гаметы со жгутиками, а взрослые формы – с псевдопо диями). У саркомастигофор может быть одно или несколько одинаковых ядер. Исключение составляют лишь некоторые многоядерные фораминиферы с разными ядрами. Половой процесс – копуляция, но большинство видов размножаются только бесполым путем.
Согласно современной системе, саркомастигофор подразделяют на три подтипа: подтип Саркодовые (Sarcodina), подтип Жгутиковые (Mastigophora), подтип Опалины (Ораlinata). Подтип саркодовых включает одноклеточных с псевдо подиями. Эта группа представляет собой преимущественно свободноживущих одноклеточных с голозойным способом питания, редко среди них встречаются паразиты. Гаметы со жгутиками. У жгутиковых наблюдается наивысшее разнообразие типов питания, органелл движения, типов оболочек и других особенностей. Кроме того, среди жгутиконосцев просматриваются переходные формы между одноклеточными растительными и животны ми жгутиконосцами.
Подтип опалин с многочисленными мелкими жгутиками представля ет собой уклонившуюся группу эндопаразитов, у которых в связи с крупными размерами развились полиэнергидность (много ядер) и многожгутиковость.
Простейшие без постоянной формы тела, так как покрыты лишь мембраной и не имеют уплотненных оболочек, но могут выделять рако вину или внутренний скелет. Передвигаются при помощи псевдоподий или за счет циркуляции цитоплазмы. Жгутики могут присутствовать лишь на кратковременной стадии развития (гаметы, агаметы, зооспоры). Для большинства видов известно лишь бесполое размножение: простое деление надвое или множественное. Половой процесс известен для не многих и осуществляется путем копуляции жгутиковых или амебоидных гамет.
Большинство саркодовых – свободноживущие виды, которые обита ют в морях, пресных водах, во влажной почве. Редко среди них встреча ются паразиты животных и человека.
Классификация саркодовых недостаточно устоялась в протозоологии. Новейшая система саркодовых очень сложная (выделяют около 12 клас сов) и вызывает пока еще много возражений. Поэтому мы ограничимся обзором важнейших таксономических групп по общепринятой традици онной системе. Среди саркодовых четко выделяются три класса: класс Корнерюжки (Rhizopoda), класс Лучевики (Radiolaria) и класс Солнечни ки (Heliozoa). Они хорошо различаются по форме псевдоподий, по ске летным образованиям, жизненным циклам и экологическим особенно стям.
Псевдоподии саркодовых могут быть листевидными (лобоподии), нитевидными (филоподии), ветвистыми (ризоподии) и лучеподобными с опорными микротрубочками (аксоподии).
Тип Корненожки (Rhizopoda)
Для корненожек характерны пседовподии типа лобоподии или ризоподий, подобных ветвящимся корням растений. Отсюда возникло назва ние класса – корненожки. У многих корненожек имеется скелет в фор ме раковины, органический или минеральный. Для большинства видов характерно только бесполое размножение, а у некоторых наблюдается чередование полового и бесполого размножения.
К типу корненожек (Rhizopoda) относятся отряды: амебы (Amoebina), раковинные амебы (Testacea).
Амебы лишены скелета; ложноножки типа лобоподии, которые варьируют по форме у разных видов. Снаружи аме бы покрыты эластичной мембраной – плазмолеммой. Амебы живут в воде или во влажной почве, где питаются одноклеточными водорослями, бактериями. Некоторые виды паразитируют у человека и животных.
Типичным представителем отряда являются пресноводная амеба – протей (Amoeba proteus). Это довольно крупный вид амебы, размер которой достигает до 500 мкм. При движении амебы форма тела постоянно меняется, образуются новые псевдоподии. Внутри клетки име ются ядро, сократительная вакуоль и множество пищеварительных ва куолей. При движении амеба как бы обтекает пищевые частицы, кото рые оказываются внутри цитоплазмы. Цитоплазма выделяет вокруг пи щевого комка пищеварительный сок. Так образуется пищеварительная вакуоль. После переваривания пищи из вакуоли удаляются неперева ренные остатки через мембрану клетки. Заглатывание твердой пищи на зывается фагоцитозом. Кроме фагоцитоза, амебе свойствен пиноцитоз – заглатывание жидкости.
Сократительная вакуоль обычно одна, реже две. Они поддерживают постоянство осмотического давления внутри клетки. У пресноводных простейших всегда существует разница в осмотическом давлении с ок ружающей средой, поэтому в клетку постоянно проникает вода, избыток которой удаляется сократительными вакуолями. У морских и паразити ческих амеб сократительных вакуолей нет.
Амебы при неблагоприятных условиях инцистируются. Они выделя ют вокруг себя плотную оболочку и превращаются в покоящуюся фа зу – цисту. Цисты переносят высыхание, действие низких и высоких температур. Они обеспечивают выживаемость вида, а также расселение. Бесполое размножение происходит делением надвое.
В кишечнике человека и домашних животных обитает множество видов амеб. Часть из них не причиняют вреда хозяевам, так как явля ются их квартирантами (комменсалами). К таким безвредным сожите лям человека относится Entamoeba coli, питающаяся содержимым ки шечника и обитающими в нем бактериями. Но среди кишечных амеб имеются и паразитические виды, например дизентерийная амеба (Е. histolytica), возбуждающая кишечный амебиаз. Этот вид может внедряться в стенку кишечника и вызывать изъязвления. Лечение амебиаза часто приво дит заболевание к неактивной фазе, когда амебы снижают темпы раз множения и переходят к питанию содержимым кишечника. Через неко торое время может снова проявиться активная фаза амебиаза. Зара женность дизентерийной амебой проверяется при анализе содержимого кишечника, в котором могут содержаться паразиты и их цисты. Цисты Е. histolytica отличаются от таковых Е. coli тем, что у первой четыре ядра, а у второй восемь.
Свободноживущие амебы, имеющие раковину. Раковины Testacea могут состоять из органического рогоподобного вещества, нередко инкрустированного песчинками. Обитают они в пресной воде, болотной почве, в сфагновых мхах. Наиболее часто в болотистой почве встречаются Difflugia, Arcella.
Размножаются Testacea делением клетки надвое. При этом одна до черняя клетка остается в материнской раковине, а другая строит новую.
Тип Фораминиферы (Foraminifera).
Фораминиферы – морские раковинные корненожки. Это самая многочисленная группа саркодовых. Фораминиферы встречаются во всех морях и особенно многообразны на глубинах 100-200м. Они входят в состав бентоса, ведут ползающий об раз жизни. Редкие виды фораминифер, например из рода Globegirina, ведут планктонный образ жизни.
Раковины фораминифер бывают трех типов: органические из псев дохитина, инкрустированные, главным образом песчинками, и извест ковые. Это наружный скелет, выделяемый эктоплазмой клетки. Наибо лее распространены известковые раковины. Размеры раковин варьиру ют от 20 мкм до 5-б см. Известковые раковины фораминифер могут быть однокамерными или многокамерными с устьем. Перегородки меж ду камерами пронизаны отверстиями, и цитоплазма клетки представля ет единое целое. Стенки раковин могут быть прободенными отверстиями или непрободенными.
Через устье раковины и отверстия в ее стенке выступают тонкие ветвящиеся ризоподии. Ризоподии выполняют две функции: двигатель ную и захват пищи. Фораминиферы при помощи ризоподии прикрепля ются к субстрату и медленно передвигаются на этих перетекающих тон ких нитях, а также с их помощью захватывают пищу. Они питаются бактериями, мелкими простейшими и даже многоклеточными. У фораминифер одно или множество ядер. У некоторых видов фораминифер присут ствуют различные симбионты: бактерии и одноклеточные водоросли.
Жизненные циклы фораминифер. У большинства видов форами нифер в процессе жизненного цикла наблюдается чередование поло вого и бесполого размножения. На рисунке изображен цикл развития однокамерной фораминиферы Myxotheca arenilega, который отража ет типичные черты развития раковинных корненожек.
Бесполое поколение раковинных корненожек – агамонты путем множественного деления образуют дочерние клетки агаметы. Эти аме боидные клетки покидают материнскую раковину, растут, выделяют вокруг себя новую раковину и дают начало другому поколе нию раковинных корненожек – гамонтам, размножающимся половым путем.
Гамонты претерпевают множественное деление (гамогонию), и при этом образуются мелкие клетки со жгутиками – гаметы. Гамет образу ется при гамогонии значительно больше (сотни), чем число агамет при агамогонии (десятки). Гаметы выходят в воду, где происходит их копуля ция. У большинства фораминифер наблюдается изогамная копуляция га мет, одинаковых по размерам и форме. Это наиболее примитивная фор ма полового процесса. Из зиготы формируются агамонты, выделяющие вокруг себя раковину.
Чередование полового и бесполого размножения в жизненном цикле видов получило название метагенеза.
В жизненном цикле фораминифер происходит чередование гаплоид ного и диплоидного поколений (единственный случай в животном царстве). Агамонты, развивающиеся из зиготы, диплоидны. В процессе агамогонии одно из первых делений ядра – мейоз. Таким образом, в отличие от многоклеточных животных, у которых мейоз происходит при образовании гамет (гаметическая редукция), у фо раминифер редукция хромосом наблюдается при формировании агамет. В отличие от зиготической редукции, у фораминифер редукция хромосом называется промежу точной, так как происходит не сразу после образования зиготы, а только при образовании агамет.
Значение фораминифер. Из рако вин фораминифер слагаются слои известняка, мела и некоторых других пород. Фораминиферы известны в ископаемом состоянии с кембрия. Все го известно около 30 тыс. ископаемых видов фораминифер. Из раковин крупных видов фораминифер – нуммулитов, размеры которых достига ли 5-16см, состоят нуммулитовые известняки. Фузулиновые известняки, состоя щие из более мелких раковин фузулин, распространены более широко. Меловые отложения состоят из наиболее мелких раковин фораминифер, а также из известняковых панцирей жгутиконосцев – кокколитофорид.
Для каждого геологического периода были характерны особые массо вые виды фораминифер, которые служат руководящими формами в стратиграфии для определения возраста геологических пластов.
Также, ископаемые фораминиферы используются геологами как индикаторы нефтеносных пластов на основе взаимосвязи нахождения отдельных видов фораминифер с залеганием нефти.
Тип Лучевики (Actinopoda)
Лучевики имеют минеральный внутренний скелет, что придает телу геометрически правильную форму. Пористая центральная кап сула содержит ядро и внутрикапсулярную плазму. Псевдоподии радиальные, нитевидные, нередко переплетающиеся, а некоторые прямые, с осевой скелетной нитью (аксоподии). Ядро одно или их много. Размножение бесполое и половое. Встречаются колониаль ные формы. Имеют большое значение в образовании осадочных пород земной коры и в палеонтологии (руководящие ископаемые). Живут только в морях.
Класс солнечники (Heliozoa)
Солнечники – это небольшая группа пресноводных и морских саркодовых с шаровидным телом. Морские виды имеют сфериче ский скелет из кремнезема. Цитоплазма четко разделяется на зо ны экто- и эндоплазмы. Псевдоподии неветвящиеся, с осевыми скелетными нитями (аксоподии). В эндоплазме одно или несколь ко ядер. Размножение бесполое и половое, последнее с гаметической редукцией.
УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖГУТИКОНОСЦЕВ
Жгутиконосцы характеризуются наличием органелл движения – жгутиков. Жгутик – это вырост цитоплазмы, покрытый мембра ной, внутри которого находятся трубчатые фибриллы. Последние продолжаются в глубь цитоплазмы и заканчиваются базальным телом, или кинетосомой. В связи со жгутиком находится особая органелла – кинетопласт, или блефаропласт, представляющая со бой гигантскую митохондрию. Ядро одно или их несколько. Раз множение бесполое и половое либо только бесполое. Для большинства жгутиконосцев известен бесполый способ размножения делением надвое. Деление всегда происходит в продольном направлении. Часто деление совершается в свободноподвижном состоянии.
Нередко деление совершается в покоящемся состоянии. При этом простейшее выделяет прочную оболочку (интисцируется). Животное последовательно делится один или несколько раз, при этом общий объем тела животного не увеличивается и получаются относительно мелкие клетки. Такой процесс называется палинтомией. В пределах класса есть автотрофы, осуществляющие на свету фотосинтез и относящиеся к царству растений (Phytomastigophorea), и гетеротрофы – настоящие животные, образующие особый подкласс (Zoomastigophorea).
Тип Хризомонады (Chrysomonada). Хризомонады — обита тели морских и пресных вод. У них 1-3 жгутика, дисковидный хроматофор. Хроматофоры золотисто-бурые или зеленые. Часть видов образует псеводоподии, некоторые образуют домики. Существуют также колониальные формы.
Тип Динофитовые (Dinophyta). У них обычно имеется панцирь из пластинок клетчатки (у Peridinium). Форма клеток динофлагеллят разнообразна. Жгутиков два, они прикреплены на переднем конце тела. Один из жгутиков загибается назад и сво боден в движении, а другой вкладывается в поперечную борозду в эква ториальной плоскости. Большинство динофлагеллят с буро-желтыми или зелеными хроматофорами. Они входят в состав планктона и играют важ ную роль в первичной биологической продукции. Среди динофлагеллят встречаются бесхлорофильные формы, пере шедшие к животному типу питания, например ночесветка (Noctiluca miriabilis). Ночесветки встречаются в теплых морях. Напри мер, их много в Черном море. У ночесветки округлое тело до 2мм в по перечнике, жгутики редуцированы. Они способны светиться в темноте. Это явление объясняется окислением жировых включений в цитоплазме ночесветки. Некоторые панцирные жгутиконосцы являются полезными симбионтами радиоля рий и коралловых полипов.
Тип Эвгленовые (Euglenozoa). Эвглены в большей мере характерны для пресноводного планктона. Среди них имеются типичные автотрофы, миксотрофы и реже встречаются виды с животным типом питания – гeтеротрофы. Типичным представителем миксотрофов являются виды рода Euglena.
Тип Хлорофиты (Chlorophyta). Это жгутиконосцы с 2–4 жгутика ми и чашевидным хроматофором. Обитают в морях и преимущественно в пресных водоемах. Среди них имеются как одиночные (Chlamidomonas), так и колониальные формы (Volvox, Eudorina, Pandorina, Gonium). У колониальных жгутиконосцев по характеру развития различают монотомические и палинтомические колонии.
Монотомией называют такой способ бесполого размножения простейшего, при котором после акта разделения дочерние особи растут и восстанавливают все органоиды, характерные для материнской клетки.
У палинтомических колоний размножение происходит иначе. Все клетки колонии, или некоторые из них претерпевают последовательные палинтомические деления, благодаря чему получается несколько молодых колоний. Материнская колония при этом распадается на дочерние, число которых равно числу клеток старой колонии.
Половой процесс преимущественно распространен у растительных форм, обладающих палинтомическими колониями.
Тип Кинетопластида (Kinetoplastida). Кинетопластиды – в своем большинстве эндопаразиты животных, реже встречаются свободноживущие виды и паразиты растений. Им свойственно наличие кинетопласта, находящегося у основания кинетосомы жгутика. Кинетопласт значитель но крупнее кинетосомы и хорошо заметен под световым микроскопом. Жгутиков один, реже два. Нередко жгутик образует ундулирующую мембрану. К числу свободноживущих кинетопластид относят водные виды рода Bodo с двумя жгутиками. На растениях паразитируют виды рода Leptomonas, обитающие в сосудах с млечным соком. Лептомонасы продолгова той формы со жгутиком на переднем конце клетки.
Опасными паразитами человека и животных являются виды трипаносом (Trypanosoma). Их тело лентовидное с одним жгутиком, отходя щим от заднего конца тела. Жгутик направлен свободным концом вперед и прикреплен вдоль продольной оси клетки при помощи цитоплазматической ундулирующей мембраны. На переднем конце клет ки жгутик свободен. Трипаносомные жгутиконосцы могут изменять фор му в процессе жизненного цикла. Формы обозначаются в зависимости от места отхождения жгутика: трипаносомная форма (трипомастигота), у которой жгутик начинается у заднего конца клетки; критидиальная фор ма (эпимастигота) со жгутиком, отходящим от середины клетки; лептомонадная форма со жгутиком на переднем конце клетки (промастигота); лейшманиальная форма (амастигота) без жгутика.
Трипаносомы паразитируют главным образом в крови и спинномозго вой жидкости животных и человека, вызывая тяжелые заболевания – трипаносомозы.
Trypanosoma rhodesiense и Т. brucei gambiense вызывают «сонную болезнь» людей в Тропической Африке. На ранних фазах развития бо лезни трипаносомы живут в крови человека и вызывают лихорадку, за тем переходят в спинномозговую жидкость, что приводит к нервному расстройству, сонливости, а в дальнейшем наступает смерть больного от истощения. В первые три десятилетия XX в. от сонной болезни погибло более миллиона человек. Возбудители сонной болезни были открыты французским ученым Луисом Самбоном в 1903г.
Переносчиком возбудителей сонной болезни является кровососущая муха цеце (Glossina palpalis) и некоторые другие виды этого рода. В ки шечнике мухи цеце трипаносомы размножаются и накапливаются в слюнных железах и хоботке. Природным резервуаром трипаносом – возбудителей сонной болезни могут служить антилопы и некоторые дру гие животные, которые почти не страдают от этих паразитов, но явля ются их носителями. Муха цеце переносит паразитов от больных людей и зараженных животных к здоровым. Передача паразитов путем укуса кровососущими насекомыми называется инокуляцией. Сонная болезнь – очаговое трансмиссивное протозойное заболевание. Очаговость этого за болевания определяется ареалом распространения переносчика мухи цеце, обитающей только в Экваториальной Африке. Трансмиссивная пе редача паразитов осуществляется насекомым-переносчиком, который является и вторым хозяином. Учение о природной очаговости трансмиссивных заболеваний человека развил советский ученый академик Е.Н. Павловский.
Возбудители сонной болезни (Trypanosoma brucei gambiense и Т. rhodesiense) в крови позвоночных животных и человека имеют трипаносомную форму (трипомастиготы) и размножаются продольным делением надвое, а их развитие в переносчике (мухе цеце) включает смену форм: трипаносомной (трипомастиготы) и критидиальной (эпимастиготы). Вна чале трипаносомы типичной формы размножаются в средней кишке мухи, а затем мигрируют в ее слюнные железы, где превращаются в критидиальную форму. Последние размножаются и дают начало трипомастиготам, скапливающимся в слюнных протоках.
В Америке трипаносома – Т. cruzi вызывает болезнь Чагаса. Пара зиты живут в крови человека, а затем проникают в клетки внутренних органов, где размножаются, превращаясь в амастиготы без жгутиков. В дальнейшем они проходят последовательные фазы эпимастигот и трипомастигот, которые снова попадают в кровяное русло. Переносчиком и вторым хозяином возбудителя болезни Чагаса являются кровососущие триатомовые клопы. Клопы при питании кровью больного человека за глатывают трипаносом, которые превращаются в эпимастиготы и раз множаются в средней кишке насекомого. В задней кишке клопа парази ты превращаются в метациклических трипаносом, способных заразить человека. Трипаносомы выделяются с экскрементами клопа и могут по пасть в ранку кожи человека.
Среди трипаносом имеется немало видов, вызывающих трипаносомо-зы домашних животных. Так, Т. brucei brucei вызывает нагану – бо лезнь рогатого скота в Африке. Переносчиком этого возбудителя явля ются мухи цеце (Glossina). Т. evansi – возбудитель сурры – болезни верблюдов в Южной Азии, Африке, которая передается кровососущими двукрылыми – слепнями (род Tabanus). Т. equiperdum вызывает случ ную болезнь лошадей в Азии. Пере дача паразитов происходит без пе реносчиков при случке лошадей.
Опасными паразитами человека среди Kinetoplastida являются лейшмании (Leishmania), вызывающие лейшманиозы. Лейшмании – внут риклеточные паразиты, лишенные жгутика, однако в процессе разви тия они проходят жгутиковую ста дию в кишечнике переносчиков-мос китов.
Leishmania tropica вызывает кожный лейшманиоз – пендинскую язву. Это заболевание распространено в Средней Азии, Закав казье. Перенсочиком лейшманиозов являются мелкие кровососущие двукрылые – москиты рода Phlebotomus, в желудке которых паразиты размножаются, образуя промастиготы.
Как доказал советский ученый Латышев, природным резервуаром кожного лейшманиоза могут быть различные грызуны, некоторые другие животные. Носителем кожного лейшманиоза чаще всего являются боль шие песчанки, живущие колониями. Поэтому для профилактики лейшмаииоза проводится регулярное обследование колоний грызунов на зара женность лейшманиями. Санэпидстанциями проводится борьба с очагами лейшманиоза.
В Средней Азии, Индии и Индокитае распространен висцеральный лейшманиоз кала-азар, вызываемый L. donovani. Переносчиком возбуди телей кала-азар являются также москиты, а природным резервуаром этого лейшманиоза в основном являются бродячие собаки. При укусе москитами в кровь человека попадают лейшмании со жгутиками, а затем они разносятся по кровеносным сосудам к внутренним органам (печень, селезенка), где паразитируют внутри клеток. После внедрения в клетки паразиты теряют жгутик и приобретают форму амастигот. Пораженные органы увеличиваются, а человек без лечения погибает от лихорадки и общего истощения. В настоящее время существуют эффективные препа раты для лечения лейшманиозов.
Класс Дипломонадеи (Diplomonadеa). Дипломонады имеют удвоен ное строение и напоминают неразделенную до конца клетку. Это парази ты с несколькими жгутиками и опорным стержнем – аксостилем. У че ловека паразитируют виды родов Lamblia. Лямблии были детально опи саны русским ученым Д. Ф. Лямблем, хотя ранее уже были извес тны. Существует около 40 видов лямблий. Lamblia intestinalis паразитирует в кишечнике человека и вызывает болезнь – лямблиоз, сходный с колитом. Тело лямблий с двусторонней симметрией и напоминает по форме половину груши. У них имеется с уплощенной стороны присоска, с помощью которой они прикрепляются к стенке кишечника человека. Заражение происходит цистами с потреблением загрязненной пищи или воды.
Тип Опалины (Opalinata)
К этому подтипу относятся полиэнергидные Sarcomastigophora с мно гочисленными ядрами и жгутиками. Они образуют один класс Opalinatea. Это крупные паразитические простейшие с плоским телом и многочис ленными рядами жгутиков. Питание сопровождается, главным образом путем пиноцитоза. Представителем этой группы простейших является Опалина лягушачья (Opalina ranarum).
Долгое время опалин относили к инфузориям в связи с тем, что мно гочисленные жгутики принимались за ресничный аппарат. Однако со временные данные по организации и физиологии опалин опровергли предположение о их родстве с инфузориями. Расположение жгутиков у опалин не имеет ничего общего с ресничным аппаратом инфузорий. Ядра опалин одинаковые, в то время как у инфузорий наблюдается ядерный дуализм. Половой процесс у опалин — копуляция, а не конъюгация, как у инфузорий. Все это позволило выделить опалин как особую группу, близкую жгутиконосцам. В кишечнике взрослой лягушки опалины размножают ся путем простого продольного деления клетки с распределением ядер (плазмотомия). В период икрометания из кишечника лягушки выходят цисты опалин в воду, где заглатываются головастиками. В кишечнике го ловастика происходит половое размножение опалин. Гаметы многожгу тиковые с одним ядром. Зиготы образуют цисты, которые снова выходят в воду. При повторном заглатывании цист головастиками из них форми руются многоядерные опалины. Жизненный цикл опалин и их хозяев – амфибий – совпадает.
ТИП ПЕРЕДНЕКОМПЛЕКСНЫЕ. ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ ГРЕГАРИН, КОКЦИДИЙ МАЛЯРИЙНОГО ПЛАЗМОДИЯ. ТИП МКРОСПОРИДИИ. ТИП МИКСОСПОРИДИИ.
Общая характеристика типа Переднекомплексные (Apicomplexa)
Это большая группа паразитических простейших, насчитывающая около 4800 видов. Среди них много опасных паразитов человека и жи вотных. К апикомплексам относятся исключительно паразитические прос тейшие, в большинстве случаев образующие особую фазу развития – спору, которая служит для расселения паразита во внешней среде при переходе от одного хозяина к другому.
Ранее апикомплекс объединяли с другими группами паразитических простейших, образующих споры: миксоспоридиями (Myxozoa), микроспо ридиями (Microspora) и асцетоспоридиями (Ascetospora), которые теперь выделены в самостоятельные типы. Споры всех указан ных групп простейших имеют принципиальные различия в строении. Они существенно отличаются между собой по особенностям размножения и жизненного цикла и ряду морфологических особенностей. Апикомплексы отличаются от свободноживущих простейших отсут ствием органелл движения на протяжении большей части жизненного цикла. Только на фазе гамет у апикомплекс появляются жгутики. По сравнению с паразитическими спорообразующими простейшими апикомплексы отличаются особым типом жизненного цикла, спецификой строения спор и особых ранних фаз – зоитов, осуществляющих внедре ние паразита в клетку хозяина. Для жизненного цикла большинства апикомплекс характерно чередо вание бесполого (агамогония) и полового (гамогония) размножения.
Множественное бесполое размножение паразитов на фазе агамонтов (шизогония) приводит к образованию мерозоитов – молодых фаз разви тия, поражающих новые клетки хозяина. Мерозоиты представляют осо бое поколение половых особей паразитов – гамонтов, размножающихся половым путем. В результате деления гамонтов формируются гаметы (гамогония), которые сливаются (копуляция) с образованием зиготы. Ко пуляция обычно гетерогамная или оогамная. Жгутик имеется только у микрогамет. В дальнейшем зигота претерпевает дополнительное множе ственное бесполое размножение с образованием спорозоитов (спорого ния). При этом происходит зиготическая редукция хромосом.
Шизогония обеспечивает увеличение численнос ти паразита внутри хозяина; гамогония и последую щая спорогония способствуют увеличению числа па разитов на расселительной фазе развития (ооцисты со спорами). Ооцисты и споры покрыты плотными оболочками, защищающими клетки споровиков (спорозоиты) от внешних воздействий.
У некоторых споровиков наблюдается смена хо зяев в жизненном цикле. При помощи электронной микроскопии удалось выяснить, что молодые фазы развития апикомплекс – зоиты (мерозоиты, спорозоиты), выполняю щие функцию проникновения в клетки хозяина, имеют сложное и специфическое для типа строение. Подобные фазы развития не имеют аналогов у дру гих типов простейших. Зоиты обладают особым апи кальным комплексом органелл на переднем конце клетки. Отсюда название типа – апикомплексы (Apicomplexa).
Зоит представляет узкую клетку с крупным ядром, покрытую трехмембранной пелликулой. Наружная мембрана непрерывная, а две внутренние прерываются на заостренном переднем конце клетки и в области микропоры. Под мембранами располагается слой продольных микротрубочек, образующих опорный остов клетки. На переднем, заднем концах клетки и в области микропоры этот слой микротрубочек не замк нут. Специфичен апикальный комплекс органелл проникновения. На пе реднем конце зоита располагается упругая спираль из фибрилл – коно ид и два узких мешковидных образования – роптрии. В момент проник новения зоита в клетку хозяина коноид оказывает механическое воздей ствие на стенку клетки, а из роптрий изливается содержимое с раство ряющим действием. Вокруг роптрий располагаются извивающиеся тя жи – микронемы, функция которых еще не выяснена. Предполагается, что в них, как и в роптриях, вырабатывают ся вещества, способствующие проникнове нию зоита в клетку.
Итак, для апикомплекс характерно: от сутствие органелл движения, сложный жиз ненный цикл с чередованием агамогонии (шизогонии), гамогонии и спорогонии, нали чие фаз проникновения в хозяина – зоитов и расселительных фаз – ооцист со спорами и спорозоитами. У отдельных споровиков имеются отклонения в сторону усложнения или упрощения жизненного цикла.
Тип Переднекомплексные (Apicomplexa) в настоящее время подразде ляют на два класса: класс Перкинсеи (Регkinsea) со слабо выраженным апикальным комплексом и отсутствием полового процес са и класс Споровики (Sporozoea) – с совер шенным апикальным комплексом и наличи ем полового процесса. Остановимся на изучении лишь основного центрального класса этого типа – споровиков, к которым относится множество опасных паразитов че ловека и животных.
Класс Грегарины (Gregarinomorpha). Грегарины – паразиты беспозво ночных животных. Известно более 500 видов грегарин. Среди них встре чаются крупные виды размером до 16мм и мелкие внутриклеточные па разиты (10–15 мкм).
В жизненном цикле грегарин своеобразен процесс полового размно жения, при котором два гамонта соединяются в сизигий, а затем покры ваются общей оболочкой, образуя цисту. Бесполое размножение – шизо гония может отсутствовать. К подклассу грегарин относится несколько подотрядов, из которых мы познакомимся лишь с одним, наиболее мно гочисленным – собственно грегаринами (Eugregarinina). Хозяевами грегарин в основном являются насекомые, а также черви, реже водные моллюски, иглокожие.
Большинство грегарин – внутрикишечные паразиты беспозвоночных животных, меньшее число видов паразитируют в полости тела или в го надах. Кишечные формы грегарин более сложны по строению. Так, у грегарины Corycella armata из кишечника жука-вертячки (Gyrinus nata tory) тело состоит из трех отделов: эпимерита, протомерита и дейтомерита, а у Gregarina cuneata из кишечника жука мучного хруща (Tenebrio molitor) – из двух отделов: прото- и дейтомерита. Эпимерит служит для прикрепления к стенке кишки и нередко снабжен крючьями. Прото- и дейтомерит разделены между собой слоем прозрачной эктоплазмы. В дейтомерите расположено ядро. Эндоплазма грегарин перегружена зернами парагликогена – запасного энергетического материала. Грега рины – эндопаразиты и характеризуются анаэробным, т. е. бескисло родным, дыханием, при котором парагликоген расщепляется на более простые вещества с выделением энергии, необходимой для обменных процессов. Тело грегарин, обитающих в гонадах и других внутренних ор ганах, не подразделяется на отделы и имеет червеобразную или сфери ческую форму. Пелликула грегарин плотная, что определяет их относи тельно постоянную форму тела. Под пелликулой у некоторых грегарин обнаружены кольцевые и продольные мионемы – сократительные воло конца. Их сокращение обеспечивает способность к медленному движе нию в плотной жидкости. Движению грегарин может также способство вать ундуляция пелликулы. Питаются грегарины сапрофитно, впитывая органические вещества всей поверхностью клетки.
Перед размножением грегарины со единяются попарно в цепочку (сизигий). В дальнейшем они округляются и пок рываются общей оболочкой – цистой. Ядро каждого партнера претерпевает многократное деление. Вокруг ядер обо собляется цитоплазма и образуются га меты. Гаметы партнеров могут быть оди наковыми или разными по размеру, т. е. наблюдается изо- или анизогамия. Мик рогамета со жгутиком. Часть цитоплаз мы от грегарин остаестя в виде остаточного тела, которое в дальнейшем расходуется как питательный материал для развивающихся зигот. После копуляции гамет партнеров образуются зиготы, которые покрываются плотной оболочкой и формируются ооцисты. Цисты с ооцистами выходят из кишечника наружу. Их дальнейшее развитие происходит во внешней кислородной среде. Внутри ооцисты ядро зиготы несколько раз делится и затем образуются узкие клетки – спорозоиты. Этот процесс размно жения ооцисты получил название спорогонии. В процессе спорогонии происходит редукционное деление. После образования спорозоитов ооцисты становятся инвазийными, т. е. способными к заражению других особей жуков-чернотелок. Жуки вместе с пищей заглатывают ооцисты грегарины и заражаются паразитами.
Под действием пищеварительных соков жука оболочка ооцисты растворяется и спорозоиты выходят в по лость кишечника. Они внедряются в клетки кишечника и некоторое вре мя развиваются внутриклеточно. При дальнейшем росте они разрывают клетку кишечника и вырастают в крупную грегарину – внутриполостного паразита с трехчленностью строения.
Таким образом, рассмотренный нами жизненный цикл грегарины ха рактеризуется тем, что в теле хозяина происходит только половое раз множение (гамогония), а в кислородной среде происходит спорогония – с образованием спорозоитов. Инвазия паразита – кишечная. Хозяин за ражается грегариной при поедании цист с ооцистами и спорозоитами. У грегарин, как и у врех споровиков, в жизненном цикле доминирует фаза гаплонта. Диплонтом является лишь зигота. Ее первое же деление – мейоз, и потому образующиеся молодые фазы споровиков – спорозоиты уже гаплоидны.
Класс Кокцидии (Coccidiomorpha). Кокцидии – внутриклеточные парази ты, в основном позвоночных и редко беспозвоночных животных. Всего известно более 400 видов этого подкласса. Клетка кокцидии округлая, недифференцированная на отделы, как у грегарин. Это в основном очень мелкие формы, размеры которых достигают всего нескольких микромет ров. Класс включает несколько отрядов: отряд Эймериевые (Eimeriina), отряд Кровяные споровики (Haemosporina), отряд Пи роплазмы (Piroplasmina).
Отряд Эймериевые (Eimeriina). Эймериевые паразитируют только у позвоночных животных, преимущественно у млекопитающих и птиц. Заболевания, вызываемые кокцидиями, называются кокцидиозами. Кок цидиозам подвержены главным образом молодые животные. От кокциди оза наиболее часто страдают кролики, овцы, телята, куры. Кокцидии па разитируют в клетках стенок кишечника и вызывают кровавый понос, изнуряющий организм хозяина.
Рассмотрим жизненный цикл эймериевых кокцидии на примере Eimeria magna – возбудителя кокцидиоза у кроликов. Кролики заражаются кокцидиозом, проглотив вместе с пищей ооцисты Eimeria magna. В кишечнике из ооцист выходят спорозоиты, внедряющиеся в клетки стенки кишки. Питающаяся фаза кокцидии называется трофозоитом. Ядро трофозоита начинает многократно делиться и формируется многоядерная форма – шизонт (агамонт), приступающий к бесполому размножению, шизогонии (агамогонии).
В результате шизогонии образу ются десятки мелких узких клеток – мерозоитов. Пораженная клетка хозяина разрушается, и из нее мерозоиты выходят в полость кишечника. Они поражают здоровые клетки, и цикл шизогонии повторяется. У Eime ria magna наблюдается пять генераций мерозоитов. Последняя генерация мерозоитов преобразуется в клетках кишечника в гамонтов. Одни гамонты (микрогамонты) образуют путем деления множество гамет со жгути ками (микрогамет). Другие – макрогамонты – не делятся, и каждый из них преобразуется в одну макрогамету, соответствующую яйцеклетке.
Микрогаметы выходят в полость кишечника, проникают к макрогаме те. После копуляции гамет образуется зигота, покрывающаяся оболоч кой – ооциста. Ооцисты выносятся из кишечника наружу. В кисло родной среде в ооцистах происходит процесс спорогонии. Вначале об разуются четыре клетки – споробласты, покрывающиеся оболочкой, и из них формируются споры. В каждой споре споробласт образует два спорозоита. После завершения спорогонии споры становятся инвазийными, т. е. способными к заражению животных.
Таким образом, в жизненном цикле кокцидий – Eimeria magna на блюдается пять поколений шизонтов (агамонтов), одно поколение гамонтов и несколько поколений в результате деления зиготы (спорогония). После завершения всего жизненного цикла эймерии, на который уходит 175-208 ч, организм кролика освобождается от паразита. При борьбе с кокцидиозом необходимо принимать меры по предупреждению повторной инвазии. Кокцидиозами заражаются многие домашние животные. Лечение больных животных, их изоляция от здоровых, соблюдение сани тарных норм содержания помещений для животных, хороший уход обес печивают успешную борьбу с кокцидиозами.
Среди эймериевых кокцидий опасность для человека представляет токсоплазма (Toxoplasma gondii). Заболевание, вызываемое этим парази том, называется токсоплазмозом, который широко распространен по все му миру. Жизненный цикл токсоплазмы похож на таковой у эймерии, но ус ложнен сменой хозяев и появлением дополнительных форм размножения.
Основным хозяином токсоплазмы являются кошки, в кишечнике которых паразиты размножаются путем шизогонии, а затем половым путем (гамогония) с образованием ооцист. В дальнейшем ооцисты развивают ся во внешней кислородной среде, и в результате споро гонии в них формируется по две споры с четырьмя спорозоитами. Промежуточным хозяином токсоплазмы мо гут быть любые виды птиц и млекопитающих, в том чис ле и человек. Заражение промежуточных хозяев проис ходит путем заглатывания цист токсоплазмы с загряз ненной пищей или водой. Особенно опасны для зараже ния человека токсоплазмозом контакты с кошками. Ос новной хозяин – кошка заражается, поедая некоторых промежуточных хозяев. Наиболее обычным промежуточ ным хозяином для Toxoplasma являются мыши.
В кишечнике промежуточного хозяина, к которым от носится и человек, оболочки ооцист и спор растворяются и из них выходят спорозоиты, внедряющиеся в ткани и попадающие в кровяные сосуды. Паразиты могут локали зоваться в любых органах, в том числе мышцах, печени, мозге, глазах. В местах локализации паразиты размножа ются путем эндодиогении. Это особый способ бесполого размножения, когда дочерние клетки образуются внутри материнской и лишь позднее обособляются. В результате эндодиогении образуется скопление парази тов, выделяющих вокруг себя уплотненную оболочку. Это цисты токсоплазмы, внутри которых сосредоточены цистозоиты серповидной формы.
Токсоплазма может через плаценту передаваться плоду млекопитающих и человека, что вызывает обычно гибель потомства (трансплацентарная инвазия).
Соблюдение санитар ных норм, гигиена питания, осторожность по отношению к бродячим кошкам предохраняют человека от зараже ния токсоплазмозом.
Отряд Кровяные споровики (Haemosporina). Кровяные споровики – специализированные внутриклеточные паразиты крови млекопитающих, птиц и рептилий. Эти паразиты поражают эритроциты крови. Некоторые виды рода Plasmodium паразитируют у человека, вызывая опасную бо лезнь малярию. Только в конце XIX в. французским врачом Лавераном был обнаружен ее возбудитель – малярийный плазмодий в крови чело века, а англичанином Россом обнаружены цисты со спорозоитами из же лудка малярийного комара.
Полностью жизненный цикл малярийного плазмодия описан итальян ским зоологом Грасси. Приоритет в разработке противоэпидемических мероприятий по борьбе с малярией принадлежит советским уче ным: Е. И. Марциновскому, Л. М. Исаеву, Е. Н. Павловскому, В. Н. Бекле мишеву, Н. И. Латышеву.
Жизненный цикл малярийного плазмодия (Plasmodium vivax) харак теризуется сменой хозяев и чередованием поколений с половым и бес полым размножением. Перенос паразита осуществляется маля рийными комарами рода Anopheles, которые являются окончательными хозяевами плазмодия.
Человек – промежуточный хозяин малярийного плазмодия. Зараже ние происходит при укусе комара, в слюне которого содержатся спорозоиты. Вначале спорозоиты внедряются в паренхимные клетки печени и размножаются путем шизогонии. Так происходит накопление паразита в крови, после чего мерозоиты внедряются в эритроциты. В процессе раз вития плазмодий проходит фазу трофозоита, а затем многоядерного шизонта. Пораженные эритроциты разрушаются, и мерозоиты выходят в плазму крови и внедряются в другие эритроциты. Продолжительность одного цикла шизогонии видоспецифична. Так, у P. vivax и P. falciparum цикл шизогонии длится 48 ч, у P. malariae – 72 ч. Завершение шизогони и выход мерозоитов из эритроцитов сопровождается у больного повыше нием температуры и лихорадкой. Это связано с тем, что из разрушенных эритроцитов в кровь поступают продукты диссимиляции паразита (ме ланины и др.), вызывающие интоксикацию. После нескольких циклов шизогонии болезненные явления прекращаются, а паразиты развивают ся в покоящуюся фазу – гамонтов. Человек становится носителем маля рийного паразита.
У комара, напившегося крови больного малярией, продолжается раз витие плазмодия (гамонтов). В кишечнике комара происходит гамогония. Из микрогамонта образуются узкие мужские гаметы (4–8), а из макрогамонта формируется одна крупная макрогамета (яйцеклетка). После копу ляции гамет образуется зигота – червеобразная оокинета, которая внед ряется в стенку кишки. На внешней поверхности кишечника оокинета преобразуется в цисту, покрытую тонкой оболочкой. В цисте происходит спорогония паразита с образованием множества спорозоитов (до 500).
После разрыва стенки цисты спорозоиты по руслу гемолимфы комара попадают в слюнные железы, где происходит их накопление. При укусе зараженным малярийным комаром в кровь человека попадают спорозои ты. У кровяных споровиков в отличие от кокцидий споры не образуются в связи с тем, что паразит распространяется с помощью переносчика.
Меры борьбы с малярией. Малярия – тяжелое трансмиссивное забо левание человека, вызываемое кровяными споровиками рода Plasmodium. Поражение эритроцитов крови человека плазмодиями вызывает ма локровие, анемию, интоксикацию, увеличение селезенки. Малярия со провождается лихорадкой. Течение болезни зависит от видов малярий ных плазмодиев. Наиболее распространена трехдневная малярия, воз буждаемая P. vivax (48 ч), которая распространена в регионах с умерен ным и тропическим климатом. Четырехдневная малярия, вызываемая P. malariae (приступы через 72 ч), чаще встречается в южных широтах.
Переносят малярию комары рода Anopheles, главным образом вид A. maculipennis. Малярийные комары отличаются от наиболее часто встречающихся комаров родов Culex и Aeles по морфоло гии и поведению имаго и личинок.
ВОЗ были разработаны, а за тем реализованы меры борьбы с малярией. Во многих странах мира ма лярия в значительной степени ликвидирована (страны Европы, США и др.). К 1959г. были ликвидиро ваны основные очаги малярии.
К мерам борьбы с малярией относятся: обследование населения на заряженность малярийными плазмодиями и их лечение, борьба с маля рийными комарами и ликвидация очагов их выплода (временные во доемы, сырые подвалы), а также профилактические мероприятия по предупреждению инвазии.
Отряд Пироплазмы (Piroplasmina). Пироплазмы паразитиру ют в эритроцитах крови жвачных животных и вызывают тяжелые забо левания – пироплазмозы, нередко вызывающие летальный исход. Пере носчиками пироплазмозов являются иксодовые клещи. Особенно опасные заболевания вызывают пироплазмы рода Babesia. Например, техасскую лихорадку рогатого скота вызывает В. bigemina, случаи которой встре чаются в Средней Азии и на Кавказе. Переносчиком болезни является клещ Margaporus. Другие пироплазмы вызывают заболевания лошадей, овец. К профилактическим мероприятиям относятся: борьба с переносчи ками пироплазм, лечение больных животных, проведение карантина.
Тип Миксоспоридии (Myxozoa)
Это паразиты рыб или малощетинковых червей. Известно более 875 видов миксоспоридии. Ранее их ошибочно относили к споровикам – апикомплексам, так как они образуют споры в конце жизненного цикла. Но электронная микроскопия позволила выяснить конвергентную приро ду спор миксоспоридии. Споры миксоспоридии, в отличие от спор апикомплекс, – многоклеточные образования с полярными капсулами, в каждой из которых находится спиральная полярная нить. Жизненный цикл миксоспоридии не включает чередования шизогонии, гамогонии и спорогонии, столь характерных для споровиков – апикомплекс. Их жиз ненный цикл включает развитие паразита от одноядерной фазы к много ядерной, которая завершается образованием множества многоклеточных спор с двуядерным амебоидным зародышем. В зародыше происходит слияние ядер – процесс автогамии. Взрослым паразитам свойствен ядерный дуализм. Большая часть жизненного цикла проходит в фазе диплонта.
Миксоспоридии – тканевые паразиты рыб и наносят серьезный ущерб рыбному хозяйству. Они паразитируют преимущественно в коже рыб; образуя желваки и опухоли. В этих опухолях находятся взрослые многоядерные плазмодии миксоспоридии, размером от нескольких мик рометров до двух сантиметров.
Ядра плазмодиев делятся на вегетативные и генеративные (ядерный дуализм): первые регулируют все обменные процессы в клетке, а вторые участвуют в образовании спор. Формирование спор происходит внутри плазмодия. Вокруг каждого генеративного ядра образуется генеративная клетка. В ней происходит неоднократное деление ядра и образуется пан-споробласт, внутри которого формируются две споры. Каждая спора об разуется из шести и более ядер. Споры миксоспоридии разнообразны по форме, но всегда представляют многоклеточные образования с полярны ми капсулами.
Из больной рыбы споры миксосподирий попадают в воду, а затем за глатываются другой. В кишечнике рыбы полярные капсулы выстрелива ют и нити вонзаются в стенку кишки. Затем створки споры открываются и амебоидный зародыш с двумя ядрами проникает через эпителий в кровь. Зародыши по кровяному руслу попадают под кожу или в другие ткани и органы, где вначале два ядра сливаются и зародыш становится диплоидным, а в результате деления ядер преобразуется в многоядер ный плазмодий с ядерным дуализмом, в котором вскоре снова образуют ся споры.
Ядра плазмодиев диплоидны, только при образовании спор происхо дит мейоз, и все ядра многоклеточной споры гаплоидны. После попада ния двухядерного амебоидного зародыша в тело хозяина происходит слияние его ядер с восстановлением диплоидного состояния ядра. Слия ние двух гаплоидных ядер в одной зародышевой клетке получило назва ние автогамии. Таким образом, в отличие от споровиков, которые боль шую часть цикла являются гаплонтами, кроме зиготы, в жизненном цик ле миксоспоридий преобрадает состояние диплонта (кроме спор с амебо идным зародышем).
Миксоспоридии вызывают массовую гибель многих рыб. Особенно большой ущерб наносит форели паразит Myxosoma cerebralis, поражающий скелет, в том числе и полукружные каналы рыбы. Заболевание про является в искривлении позвоночника и в нарушении координации дви жения у мальков.
Тип Микроспоридии (Microspora)
Микроспоридии – внутриклеточные паразиты насекомых и некото рых других беспозвоночных, реже позвоночных животных. Известно около 800 видов микроспоридий. Ранее микроспоридий также объединя ли в один тип со споровиками и миксоспоридиями в связи с тем, что их жизненный цикл также завершается образованием спор. Но споры мик роспоридий имеют совершенно другое строение, чем у споровиков – апикомплекс и миксоспоридий. Спора микроспоридий – одноклеточное образование с 1–2 ядрами и с ввернутой полярной нитью. У них отсутствует половой процесс, реже наблюдается автогамия.
Микроспоридии – самые мелкие простейшие (4–6 мкм). Они размножаются бесполым путем, об разуя цепочки мелких клеток внутри клетки хозя ина. Заражение животных происходит при поеда нии спор микроспоридий. В кишечнике споры раз бухают, и из них выстреливает полярная нить, ко торая вонзается в стенку кишки хозяина. Из споры зародыш по каналу нити попадает внутрь кишеч ной клетки, где размножается бесполым путем, об разуя цепочки клеток. В дальнейшем из них обра зуются одноклеточные споры с полярной нитью. После разрушения клеток хозяина споры попадают в просвет кишечника и выносятся наружу. Находя щийся в споре амебоидный зародыш с одним яд ром, претерпевает деление ядра надвое с после дующим их слиянием (автогамия).
Некоторые микроспоридии наносят хозяй ственный ущерб. Так, Nosema apis поражает клет ки кишечника пчел, а N. bombycis патогенна для гусениц тутового шел копряда и вызывает заболевание – пебрину.
Другие микроспоридии, паразитирующие в организме вредных насе комых, используются в биологической защите растений от вредителей.
ТИП ИНФУЗОРИИ. КЛАССИФИКАЦИЯ.
Общая характеристика типа Инфузории (Ciliophora)
Инфузории характеризуются наличием двигательных органелл – ресничек, ядерным дуализмом и особой формой полового процесса – конъюгацией. Всего известно 7500 видов. Большинство инфузорий – свободноживущие морские и пресноводные простейшие. Реже среди них встречаются симбионты и паразиты различных животных.
Инфузории – высокоорганизованные про стейшие с наиболее сложной системой органелл. Клетка инфузорий покрыта пеллику лой, обеспечивающей постоянство формы тела. Пелликула состоит из плазматической мембра ны и уплотненного периферического слоя ци топлазмы, в котором располагаются в мозаич ном порядке особые мешочки – альвеолы. Под пелликулой располагается эктоп лазма, в которую погружены многие другие органеллы. Прежде всего, это кинетосомы – базальные тельца ресничек. От базальных телец отходят три корневые структуры: кинетодесма и два пучка микротрубочек. Совокупность пелликулы и эктоплазмы со всеми структурами образует опорный ком плекс – кортекс клетки инфузории. Структуры кортекса видоспецифичны и используются в систематике.
Реснички инфузорий имеют сходное строе ние со жгутиками. В центре реснички имеются две микротрубочки (фибриллы) и девять двой ных групп микротрубочек по периферии: в кинетосоме центральные фибриллы исчезают, а периферические становятся тройными. Реснич ный аппарат у инфузорий разнообразен. Рес нички могут склеиваться в пучки – цирры, в пластинки – мембранеллы или мембраны. Осо бо сложный ресничный аппарат около рта. В за висимости от образа жизни инфузорий их фор ма тела и адаптации ресничного аппарата силь но варьируют. Многие плавающие инфузории имеют обтекаемую форму тела и равномер ное распределение ресничек (инфузория-туфелька – Paramecium). Сидящие и при крепляющиеся инфузории нередко имеют форму трубы, колокольчика. На расширен ном конце тела около рта обычно распола гаются длинные реснички или мембранеллы (сувойка – Vorticella, трубач – Stentor). Ползающие инфузории уплощены и снабжены особыми «ножками» – циррами (стилонихия – Stylonichia). В эктоплазме инфузорий могут нахо диться сократительные волоконца – мионемы или защитные органеллы – трихоцисты, которые при раздражении «выстреливают» и превращаются в упру гую нить. Выстреливание множества трихоцист способно поразить врага из микро мира, оказывая парализующее действие.
У многих инфузорий имеется сложная система органелл пищеварения. Рот неред ко расположен во впадине тела – воронке (перистом), окруженной длинными реснич ками, или мембранеллами. При помощи ресничек пища загоняется в рот (цитостом). Нередко рот ведет в длинную глотку (цитофаринкс), погруженную в эндоплазму. Пищевые комочки, попавшие в эндоплаз му, тотчас же окружаются мелкими пу зырьками – везикулами с ферментами, что способствует образованию пищеварительных вакуолей. В начале пи щеварения в вакуолях образуется кислая среда, а на последующих фа зах – щелочная, что аналогично процессам пищеварения у высших жи вотных. Непереваренные частицы выбрасываются из клетки в опреде ленном месте – порошице (цитопрокт). Некоторые хищные ин фузории обладают ротовым «хоботком», прокалывающим покровы од ноклеточной жертвы (Didinium).
У пресноводных инфузорий имеются сократительные вакуоли – ор ганеллы осморегуляции и выделения. Иногда сократительные вакуоли образуют сложную систему. Так, у инфузории-туфельки две сократи тельные вакуоли с 5-7 приводящими каналами каждая. Вначале избы ток жидкости собирается в лучеобразные каналы, а из них выпрыскивается в центральную вакуоль, представляющую собой резервуар, из кото рого затем выталкивается наружу.
Размножение. Инфузории размножаются бесполым путем – делени ем клетки надвое в поперечном направлении, причем ядро делится ми тотически. Половой процесс – конъюгация не сопровождается размно жением, т. е. увеличением числа особей. Конъюгация – особая уникаль ная форма полового процесса, свойственная только инфузориям. При конъюгации инфузории попарно соединяются и обмениваются в резуль тате миграции ядрами. Перед конъюгацией в каждой особи мак ронуклеус распадается, а микронуклеус мейотически делится, образуя четыре гаплоидных ядра, из которых три рассасываются, а оставшееся ядро митотически делится еще на два. Одно из этих ядер – стационар ное – остается в клетке, а другое – мигрирующее – переходит в дру гую особь. После обмена мигрирующими ядрами происходит слияние стационарного ядра с «чужим» мигрирующим ядром с образованием диплоидного ядра – синкариона. Затем особи расходятся. Из синкариона в каждой клетке формируется макронуклеус и микронуклеус. В ре зультате конъюгации образуется ядро двойственной природы с изменен ным генотипом, что обеспечивает большую пластичность организма. В некоторых случаях происходит ядерная реорганизация без конъюга ции. В этом случае в одной особи образуются стационарное и миграцион ное ядра, которые потом сливаются. А затем из этого ядра образуется макро- и микронуклеус. Такой процесс называется автогамией. При этом ядро не получает двойственной наследственности, однако при мейозе обычно всегда происходят геномные мутации, что приводит к возникно вению измененного генотипа.
Образование макро- и микронуклеуса из синкариона происходит сле дующим образом. Синкарион митотически делится 1-2 или 3 раза, и часть ядер преобразуется в макро-, другая – в микронуклеусы. В мак ронуклеусах идет повторная репликация молекул ДНК и происходит по вышение плоидности, при этом масса ядер возрастает. Многоядерная инфузория делится с распределением ядер и дополнительным делением микронуклеусов. Кроме конъюгации, у инфузорий существуют и другие реорганизации ядерного аппарата. Может происходить образование нового макронуклиуса из продуктов деления микронуклиуса без предшествующего слияния ядер. Такое явление называется эндомиксис. При эндомитозе происходит увеличение числа хромосом в период ядерного и клеточного роста без деления ядра или клетки.
Классификация инфузорий
В настоящее время существует не сколько систем этого многочисленного типа простейших. Обычно при подразделении типа на классы используют особенности ротового аппара та, но эту точку зрения разделяют не все протозоологи. Значительно большей популярностью пользуется система инфузорий, базирующаяся на структуре ресничного аппарата всего тела, в том числе и околорото вого. Воспользуемся этой традиционной системой инфузорий.
Инфузории делятся на два класса: класс Ресничные инфузории (Ci liata) и класс Сосущие инфузории (Suctoria). Представители ресничных инфузорий обладают ресничками на протяжении всех фаз развития, а сосущие – лишены ресничек на большей части жизненного цикла, и только на ранних фазах развития дочерняя клетка – «бродяжка» снаб жена ресничками.
Класс Ресничные инфузории (Ciliata)
Класс ресничных, центральный, наиболее многочисленный класс ин фузорий, который включает около 20 отрядов, относящихся к трем под классам. Рассмотрим некоторые из них.
Подкласс Равноресничные инфузории (Holotricha)
Тело равноресничных равномерно покрыто ресничками равной дли ны. Около рта, как правило, мембранелл нет.
Отряд Gymostomatida характеризуется расположением рта на пере днем конце клетки или сбоку. Это в основном хищные инфузории, и у многих из них хорошо развит палочковый аппарат в цитоплазме около рта, который способствует прободению клетки жертвы. Представителями этого отряда являются хищная инфузория Didinium с двумя поясками ресничек и вершинным положением рта, а также Dileptus с щупальце вым отростком на переднем конце и с боковым положением рта Didinium нападает на инфузорию-туфельку, прокалывает ее выступаю щим ротовым конусом с палочным аппаратом из фибрилл. Dileptus заго няет пищу в рот при помощи длинного переднего отростка.
К отряду Trichostomatida относятся свободноживущие и паразити ческие формы, питающиеся бактериями. Это тоже равноресничные ин фузории, но в отличие от предыдущего отряда у них рот располагается в углублении тела (вестибулюме), окруженном ресничками, при помощи которых загоняется пища. У человека и свиней в кишечнике встречается паразитический вид этого отряда Balantidium coli. Хотя эта инфузория в основном питается содержимым кишечника, но может также разрушать слизистую кишечника, вызывая болезнь – балантидиоз. Заражение про исходит путем попадания в кишечник цист балантидия.
Отряд Hymenostomatida – наиболее многочисленный по числу ви дов. Большинство видов отряда – свободноживущие, например инфузо рия-туфелька (Paramecium caudatum). Реже встречаются паразитиче ские виды, как Ichthyophthirius – паразит рыб. Для этого отряда харак терно наличие ротовой воронки – перистома, которая окружена с одной стороны длинной мембраной, напротив которой на другой стороне распо ложены три мембранеллы.
Подкласс Кругоресничные инфузории (Peritricha)
Реснички у кругоресничных располагаются только во круг ротовой воронки, образуя левозакрученную спираль. К этому подклассу относится од ноименный отряд Peritrichida. Большинство видов этого отря да ведут прикрепленный образ жизни. Типичный представи тель – сувойка (Vorticella), имеющая длинный сократимый стебелек, в кото ром проходит пучок мионем. При сворачивании стебелька спиралью сувойка мгновенно спасается от опасности. Неко торые перитрихи живут в до миках, другие образуют коло нии (Zoothamnium), имеющие вид пальмы.
Подкласс Спиральноресничные инфузории (Spirotricha)
У спиральноресничных спиральная полоса мембранелл, ведущая ко рту, закручена вправо. Питаются, загоняя пищу в рот током воды, созда ваемым околоротовыми мембранеллами.
Отряд Entodiniomorpha включает инфузо рий, обитающих в рубце жвачных животных. Для йих характерно наличие кутикулярных пластинок, отростков на теле. Они пи таются клетчаткой и бактериями. Эти полезные симбионты не только способствуют переварива нию клетчатки, но и сами служат источником дополнительного белкового питания для жвач ных животных, так как темпы размножения энтодиниоморф велики и их биомасса быстро вос станавливается.
Отряд Разноресничные (Heterotrichida) ха рактеризуется двумя типами ресничек: мелки ми, покрывающими все тело, и крупными мембранеллами в околоротовой области. К крупным представителям отряда относятся свободно плавающие пресноводные инфузории: трубач (Stentor) и спиростомум (Spirostomum), бурсария (Bursaria), размеры которых могут достигать 1-2мм в длину. У них макронуклеус четковидный, состоящий из десятка и более ядер. Макронуклеус сопровождает много микронукле усов.
Отряд Брюхоресничные (Hypotricha). От личаются уплощенной формой тела и наличием крупных цирр на нижней поверхности тела.
При помощи цирр хипотрихи могут передвигаться по субстрату. К ним относятся Stylonychia, Oxytricha.
Отряд Малоресничные (Oligotricha) включает множество видов из морского планктона. У них имеются только околоротовые реснички. Некоторые виды выделяют тонкостенную раковину.
Класс Сосущие инфузории (Suctoria)
Представители сосущих инфузорий не имеют ресничек, рта и околоротовой воронки. Они имеют шаро видное тело с радиальными щупальцами, иногда разветвленными. Они прикрепляются к субстрату при по мощи ножки. Внутри клетки имеется макро- и микронуклеус. Щупальца представляют собой ловчий аппарат. Суктории ловят других более мелких инфузорий, например туфелек. Внутри щупалец проходит канал, а на вершине выделяется липкая капля секрета. Проплывающие инфузории, задев щупальца суктории, прилипают к ним. Содержимое жертвы по кана лам щупалец перетекает в эндоплазму суктории, где и переваривается. Представителями суктории могут служить Sphaerophrya, Dendrocometes.
Происхождение Suctoria от Ciliata подтверждается общностью их организации. Им свойствен ядерный дуализм и процесс конъюгации. При бесполом размножении суктории отпочковывается маленькая дочерняя особь — бродяжка, покрытая ресничками. В дальнейшем она теряет рес нички и превращается в сукторию со щупальцами. Это еще одно онтоге нетическое доказательство родства сосущих инфузорий с ресничными.
Тест № 1
1.Какие признаки характерны для простейших?
2.Каково систематическое положение амебы протей, арцеллы, дифлюгии?
3.Каковы особенности строения клетки амебы протей?
4.Каковы особенности строения и размножения раковинных корненожек?
5.Приведите современную классификацию жгутиконосцев.
6.Охарактеризуйте особенности бесполого и полового размножения опалины лягушачьей.
7.Перечислите патогенных жгутиконосцев.
8.Какие существуют приспособления к паразитическому образу жизни у паразитических жгутиконосцев?
9.Какие стадии развития выделяют в жизненном цикле переднекомплексных?
10.В какой среде протекает спорогония у грегарин и кокцидий?
11.Каковы приспособления у зоитов (мерозоитов, спорозоитов) для перфорирования оболочек клетки хозяина?
12.Назовите основные отличия спорогонии кокцидий, грегарин и малярийного плазмодия.
13.Сколько шизогоний кокцидий наблюдается в кишечнике кролика (при отсутствии повторной инвазии)?
14.Почему инфузорий считают высокоспециализированными одноклеточными?
15.Каковы функции макронуклиуса и микронуклиуса?
16.Чем обусловлена постоянная форма тела инфузорий?
17.Какие типы размножения характерны для инфузории туфельки?
18.Как осуществляется процесс питания и пищеварения у инфузории туфельки?
19. Каково строение и значение сократительных вакуолей инфузорий?
20.Где и как удаляются из организма инфузории туфельки непереваренные частицы пищи?
21.Почему сократительные вакуоли есть только у пресноводных инфузорий?
22.Имеются ли защитные приспособления у инфузории туфельки?