ЧАСОВІ І ТОПОГРАФІЧНІ ХАРАКТЕРИСТИКИ ВИКЛИКАНИХ ПОТЕНЦІАЛІВ КОРИ ГОЛОВНОГО МОЗКУ ШКОЛЯРІВ
Работа добавлена на сайт samzan.net:
Львівський національний університет
імені Івана Франка
ПОРУЧИНСЬКИЙ
Андрій Іванович
УДК 612.822.3+612.821
АМПЛІТУДНО-ЧАСОВІ І ТОПОГРАФІЧНІ
ХАРАКТЕРИСТИКИ ВИКЛИКАНИХ ПОТЕНЦІАЛІВ
КОРИ ГОЛОВНОГО МОЗКУ ШКОЛЯРІВ
.00.13 –фізіологія людини і тварин
А В Т О Р Е Ф Е Р А Т
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Львів –
Дисертацією є рукопис
Робота виконана у Волинському державному університеті імені Лесі Українки на кафедрі анатомії і фізіології людини і тварин (науково-дослідна лабораторія вікової нейрофізіології)
|
Науковий керівник: |
доктор медичних наук, професор Гіттік Леонід Самійлович, завідувач кафедри анатомії і фізіології людини і тварин Волинського державного університету імені Лесі Українки |
|
Офіційні опоненти: |
доктор біологічних наук, професор Макаренко Микола Васильович, провідний науковий співробітник Інституту фізіології імені О.О. Богомольця НАН України кандидат біологічних наук, доцент Макарчук Микола Юхимович, завідувач кафедри фізіології людини і тварин Київського університету імені Тараса Шевченка |
|
Провідна установа: |
Донецький медичний університет |
Захист відбудеться “__6___”_квітня__ 2000 р. о __13__ год. на засіданні спеціалізованої вченої ради К 35.051.14 у Львівському національному університеті імені І.Я. Франка за адресою: 79009 Львів, вул. Грушевського, 4
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Львівського національного університету імені І.Я. Франка
Автореферат розісланий “_4_”__березня__ 2000 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради
кандидат біологічних наук Санагурський Д.І.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Психофізіологічна активність є результатом складної інтеграції мозкових процесів. Дослідження Лурія (1973), Pribram (1975), Edelman, Mauntcasle (1981), Ліванова (1984), Бехтерєвої (1985), Симонова (1987), Іваницького (1996), Костандова (1996, 1998) та ін. показали, що різнобічна діяльність кори головного мозку, яка лежить в основі вищих психічних функцій, включає механізми сприйняття та обробки інформації.
Психофізіологічні функції людини істотно змінюються в ході онтогенезу. Важливим є вивчення розвитку їх нейрофізіологічних механізмів у шкільному віці. Саме в цьому віковому періоді, за даними Davidson (1985), Симерницької (1985), Хомської (1987), Мачинського зі співроб. (1990), Фарбер, Дубровинської (1991), Шеповальникова зі співроб. (1991), Чайченка (1993), Чуприкової (1997), Макаренка (1996, 1998) та ін., діяльність головного мозку проходить переломні етапи –від формування спеціалізації когнітивних функцій у молодшому шкільному віці до їх критичної реорганізації в пубертатному періоді і далі до кінцевого становлення у старших школярів.
Актуальність роботи визначається необхідністю вікового вивчення інформаційних процесів у корі головного мозку на основних етапах їх переробки при дії стимулів невербального та когнітивного характеру. Дослідження базуються на сучасних методах реєстрації і комп’ютерного аналізу викликаних потенціалів кори мозку, які відображають певні характеристики його спеціалізованої діяльності. Подібні методичні підходи надають додаткові можливості для розкриття особливостей інформаційних процесів у великих півкулях.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана в межах держбюджетної теми Волинського державного університету імені Лесі Українки “Системні механізми цілісної діяльності мозку у дітей шкільного віку”, шифр теми 12.97, номер держреєстрації 0196U006629.
Мета і задачі дослідження. Метою дослідження є вивчення вікових особливостей зорових викликаних потенціалів (ВП) кори мозку, які відображають етапи сприйняття й обробки інформації різної модальності. Ця мета досягалась вирішенням таких завдань:
- Порівняльне дослідження ВП кори мозку в трьох групах школярів - молодшій (7-8 років), середній (12-13 років) і старшій (16-17 років) на основних етапах сприйняття й обробки інформації при дії стимулів невербального та когнітивного характеру.
2. Вивчення в кожній з вікових груп досліджуваних:
а) амплітудно-часових характеристик і просторового розподілу компонентів ВП кори головного мозку;
б) топографічного картування інтенсивності ВП кори мозку;
в) кореляційних зв’язків ВП кори мозку у великих півкулях.
. Встановлення вікових характеристик ВП кори мозку і на цій основі висвітлення особливостей інформаційних процесів на етапах сприйняття й обробки стимулу у трьох групах школярів.
Наукова новизна одержаних результатів полягає в тому, що, використовуючи сучасну систему комп’ютерної електроенцефалографії, у роботі вперше проведене комплексне вивчення викликаних потенціалів кори головного мозку на основних етапах сприйняття й обробки інформації, здійснений порівняльний віковий аналіз ВП і на їх основі виявлені особливості активаційних процесів у корі великих півкуль при спеціалізованій діяльності в різних за віком групах школярів.
Практичне значення одержаних результатів. Отримані дані створюють основу для подальших розробок психолого-педагогічного характеру з метою вдосконалення організації навчально-виховного процесу із врахуванням функціональних можливостей учнів у різні вікові періоди. Результати досліджень можуть бути використані викладачами і студентами вузів під час навчальної підготовки при вивченні психофізіології і вищої нервової діяльності людини на лекціях і семінарах, при складанні психологічних тестів, вчителями - при проведенні навчально-методичних заходів у школах.
Особистий внесок здобувача полягає в самостійному виконанні всієї експериментальної частини роботи, статистичній обробці одержаних результатів, підборі й узагальненні джерел літератури. За участю наукового керівника і співавторів публікацій проведено аналіз та інтерпретації результатів.
Апробація результатів дисертації. На основі матеріалів дисертації були зроблені доповіді на Міжнародній науковій конференції “Наука і освіта” (1997, Київ); науковій конференції “Індивідуальні психофізіологічні властивості людини та професійна діяльність” (1997, Київ-Черкаси); Всеукраїнській науковій конференції “Проблеми вікової фізіології” (1998, Луцьк); науковому симпозіумі “Особливості формування та становлення психофізіологічних функцій в онтогенезі” (1999, Київ-Черкаси); щорічних наукових конференціях Волинського державного університету ім. Лесі Українки (1996-1999 рр).
Публікації. Матеріали дисертації висвітлені в 12 публікаціях, у тому числі в 6 статтях і 6 матеріалах наукових конференцій.
Структура і обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, переліку умовних позначень, чотирьох розділів, висновків, списку використаних джерел літератури з 325 найменувань. Робота виконана на 154 сторінках, ілюстрована 26 рисунками і 16 таблицями.
ОсновнИЙ ЗМІСТ
Матеріали та методи дослідження
Дослідження проводили на 150 учнях середніх шкіл та гімназій м. Луцька чоловічої статі, здорових, праворуких. Досліджуваних розподіляли на три вікові групи по 50 чоловік у кожній: молодша (вік 7-8 років), середня (12-13 років) та старша (16-17 років).
Зорові викликані потенціали (ВП) кори головного мозку реєстрували тахістоскопічно за допомогою системи комп’ютерної електроенцефалографії “DX-4000 Practic”, розробленої фірмою “DX-системи” (Харків, 1997), яка включала 16-канальний електроенцефалограф, аналого-цифровий перетворювач, фотофоностимулятор, ЕОМ Pentium-150. Реєстрацію ВП кори мозку від лобових (F), скроневих (Т), тім’яних (Р) та потиличних (О) часток лівої (s) та правої (d) півкуль проводили за загальноприйнятою методикою ЕЕГ за системою 10-20.
Як стимули використовували: 1) подразнення мозку світлом (невербальна діяльність); 2) рішення математичних завдань і 3) розв’язання анаграм (вербальна діяльність); 4) рішення наочно-просторових завдань (наочно-просторова діяльність).
ВП кори мозку вивчали із врахуванням етапів сприйняття й обробки інформації (за Іваницьким, 1976, 1996). Перший етап (сенсорного аналізу) припадає на період від 0 до 100 мс після початку стимуляції і відображається у ранніх компонентах ВП N, P і N; другий етап (інформаційного синтезу - часовий проміжок 100-200 мс) реалізується у середніх (проміжних) компонентах ВП P, N, P; третій етап (категоризації стимулу - 200-500 мс після початку стимуляції) відображається у пізніх компонентах зорових ВП кори головного мозку N-P. При аналізі ВП визначали амплітуду компонента (в мкВ), яку вираховували від піку до ізоелектричної лінії, і латентний період (латентність) - час появи компонента (в мс), який вимірювали від моменту подачі стимулу до відповідної фази ВП.
Комп’ютерне вивчення ВП кори головного мозку здійснювали за допомогою наступних програм: аналізу їх амплітудно-часових характеристик і просторового розподілу ВП; топографічного картування інтенсивності ВП; кореляційних зв’язків ВП у великих півкулях.
За даними топографічного картування інтенсивності амплітудних показників ВП аналізували топографію фокусу (або зони) максимальної викликаної активності (ФМВА) кори головного мозку та визначали частоту його зустріваності (у %% до всіх можливих) на основних етапах сприйняття й обробки інформації.
Методом кореляційного аналізу досліджували значимі (0,51-0,7) та високі (0,71-1,0) значення коефіцієнтів (r) взаємної кореляції (кроскореляції) ВП мозку у корі великих півкуль. Визначали й аналізували загальну кількість значимих і високих кореляційних зв’язків (у %% до всіх можливих) і коркові зони з різною кількістю значимих і високих кореляцій (у %% до всіх можливих).
Результати досліджень опрацьовані за загальновизнаними варіаційно-статистичними методиками з визначенням t-критерію Стьюдента (Суходольський, 1972; Лакін, 1990). Різницю двох середніх величин вважали достовірною при значеннях р0.05.
Результати досліджень та їх обговорення
Характеристика амплітудно-часових параметрів ВП кори мозку з визначенням особливостей їх компонентів Р і N показала, що найбільш виражені зміни ВП у трьох вікових групах стосувалися хвиль N, P(етап сенсорного аналізу), N (етап інформаційного синтезу), P і Р (етап категоризації стимулу). За даними Бетелєвої (1983), Patterson (1991), Іваницького (1996), вказані компоненти ВП кори відображають особливості реалізації основних етапів обробки інформації.
Переважно в молодшій і середній вікових групах виявляються вищі швидкості обробки інформації структурами правої півкулі за даними порівняльного вивчення латентностей ВП кори мозку. Так у молодшій віковій групі при рішенні математичних завдань сигнал спочатку обробляється у лобовій і потиличній частках правої півкулі, при рішенні анаграм –у правій лобовій частці мозку. У середній групі при рішенні математичних завдань високі швидкості обробки стимулу відмічені у правій скроневій частці, під час наочно-просторового тестування –спочатку у лобово-скронево-тім’яних структурах правої півкулі, а потім –у правій лобовій частці кори головного мозку. У старшій віковій групі спостерігається переважання лівопівкулевих структур кори при рішенні математичних завдань та анаграм; при наочно-просторовій діяльності проявляється активність як правої (за даними латентних періодів пізніх ВП), так і лівої ( за амплітудами ВП) півкуль головного мозку.
При дослідженні амплітудно-часових характеристик ВП кори мозку більш інформативним показником активаційних процесів є латентний період компонентів ВП, який відображає швидкість сприйняття й обробки інформації у тій чи іншій зоні мозку. Загалом, у молодшій віковій групі ВП кори характеризуються вищими швидкостями, у середній –варіабельністю і нестійкістю, у старшій –більшою тривалістю інформаційних процесів. Величини амплітуд як показники рівня інтенсивності активаційних процесів виявили більшу варіабельність і нестійкість, що особливо проявляється у середній віковій групі. Порівняно високими вони були у молодшій групі і більш стабільними –в старшій.
При когнітивній діяльності виявляється загальна тенденція у змінах параметрів ВП кори мозку: зменшення амплітуд ВП при переході від молодшої до середньої і далі до старшої групи; із віком виявляється збільшення часу аналізу сигналу на основних етапах сприйняття й обробки інформації при різних видах діяльності. На завершальному етапі найбільшого інформаційного значення набувають пізні позитивні компоненти Р і Р. Вони відрізняються стійкістю і постійністю при відображенні вікових і категоріальних амплітудно-часових характеристик ВП кори мозку.
Порівняльний аналіз амплітудних характеристик ВП при невербальній та когнітивній стимуляції у переважній більшості випадків виявив вищі амплітуди ВП на всіх етапах сприйняття й обробки інформації при дії невербальних стимулів в усіх вікових групах.
Просторовий розподіл ВП кори мозку дозволяє оцінити участь різних зон кори великих півкуль у нейрофізіологічному забезпеченні сприйняття й обробки інформації на етапах цього процесу, оскільки переважання активаційних явищ у тій чи іншій зоні розглядається як показник активного залучення даної зони в перцептивний процес (Бетелєва, 1983; Костандов, 1983, 1995, 1997).
У молодшій віковій групі при дії невербальних подразників на всіх етапах сприйняття й обробки стимулу висока амплітудна активність ВП кори відмічалась у лобових і потиличних частках, висока швидкість обробки інформації виявлена у скронево-тім’яних частках правої півкулі мозку. При виконанні різних типів когнітивних завдань високі амплітуди та короткі латентні періоди ВП реєстрували, в основному, в лобових і потиличних частках кори мозку (з переважанням активності правопівкулевих структур).
У середній віковій групі відмічається ширше охоплення різних коркових зон, при цьому виявляється певна нестійкість зон активації і часте їх переміщення “по скальпу”. При невербальній діяльності спостерігається дифузна активність мозку на перших двох етапах сприйняття й обробки інформації та висока активність лівої лобової частки на завершальному етапі аналізу стимулу. При виконанні вербальних та наочно-просторових завдань спостерігається активація переважно лобово-скронево-тім’яних часток кори мозку. Високі швидкості обробки інформації при рішенні математичних завдань відмічаються у правій скроневій частці (етапи інформаційного синтезу та категоризації стимулу); при рішенні наочно-просторових завдань - у лобово-скронево-тім’яних структурах правої півкулі (на етапі інформаційного синтезу), у правій лобовій частці (на етапі категоризації стимулу).
У старшій віковій групі виявляється тенденція до формування більш локальних зон активності мозку. При невербальній діяльності на всіх етапах активуються лобові та потиличні частки, на фоні яких високими амплітудами та значними швидкостями виділяються права лобова та ліва потилична частки кори мозку. При рішенні математичних завдань спостерігаються значні амплітуди ВП спочатку у тім’яно-потиличних структурах правої півкулі, потім у лобових частках кори мозку. Високі швидкості обробки сигналу відмічені у лобово-скроневих частках лівої півкулі. Рішення анаграм виявило значну амплітудну активність ВП в обох потиличних частках (етап сенсорного аналізу) та лівої лобової частки (етап категоризації стимулу). Високі швидкості обробки сигналу відмічені у лівопівкулевих структурах мозку. Під час виконання наочно-просторових завдань на етапах сенсорного аналізу та інформаційного синтезу виявлялись високі амплітуди ВП у лобових частках кори мозку, на етапі категоризації стимулу активуються лобові та ліва потилична частки головного мозку. Вищі швидкості на перших двох етапах сприйняття й обробки інформації відмічені у лівопівкулевих структурах, на завершальному етапі - в обох лобових частках кори мозку (з переважанням правої).
Топографічне картування інтенсивності ВП кори мозку адекватно розкрило топоселективні особливості обробки інформації на різних етапах її сприйняття й обробки, виявило фокуси активації в різних відділах кори, висвітлило між- та внутрішньопівкулеві взаємодії. Дослідження рівня інтенсивності ВП в окремих зонах кори та динаміки фокусу максимальної викликаної активності (ФМВА) за даними топографічного картування інтенсивності ВП кори мозку встановило на різних етапах сприйняття й обробки інформації відмінності у його локалізації при дії невербальних і когнітивних стимулів.
При дії невербального стимулу в молодшій віковій групі відмічена більша дифузність в активації структур кори головного мозку з перевагою проекційних (потиличних) часток на початковому етапі і лівої півкулі на завершальному етапі сприйняття й обробки інформації. У середній віковій групі перевага задньоасоціативних (скронево-тім’яних) правопівкулевих структур відмічена на етапі інформаційного синтезу, передньоасоціативних (лобових) –на завершальному етапі категоризації стимулу. У старшій віковій групі чіткий ФМВА виявляється в лівій проекційний (потиличній) частці мозку на всіх трьох етапах, на завершальному етапі категоризації стимулу активується і права лобова частка кори (рис.1).
При рішенні вербальних (математичних) завдань в усіх вікових групах ФМВА формується в лобових структурах мозку вже на першому етапі сприйняття й обробки інформації. У молодшій віковій групі на завершальному етапі спостерігається перевага правої лобової частки, у середній –лівої лобової. У старшій віковій групі цей етап супроводжується високою активацією обох лобових часток кори мозку.
Рішення анаграм та наочно-просторових завдань виявило подібну топографію ФМВА у середній та старшій вікових групах. Проте, якщо в середній віковій групі спостерігається перевага скронево-тім’яних структур лівої півкулі на перших двох етапах сприйняття й обробки інформації, а на завершальному етапі –лівої лобової частки, то в старшій групі всі етапи аналізу стимулу супроводжуються активацією обох лобових часток. У молодшій віковій групі на першому етапі як при рішенні анаграм, так і при розв’язанні наочно-просторових завдань активується права лобова частка. Проте, на двох наступних етапах при рішенні анаграм ФМВА переміщається у ліву лобову частку, а при розв’язанні наочно-просторових завдань він спочатку формується у скронево-тім’яних частках правої півкулі, а потім переміщається у праву лобову частку кори мозку.
У молодшій віковій групі в динаміці топографічної активації відмічене широке послідовне охоплення різних зон кори великих півкуль. У середній віковій групі спостерігається нестійкість і велика рухливість активаційних процесів, відмічене широке одночасне залучення різних зон кори на всіх етапах сприйняття й обробки інформації. У старшій віковій групі при когнітивній діяльності виявляється чітко виражена тенденція до формування окресленого ФМВА на кожному етапі.
У динаміці обробки стимульної інформації відмічені загальні топографічні особливості ВП кори головного мозку, пов’язані з модальністю подразника. При невербальній стимуляції активаційні процеси спочатку реєструвались у потиличних частках. При подальшій обробці інформації залучалися й інші коркові зони –тім’яні і скроневі. На завершальному етапі - категоризації стимулу –ФМВА формувались у лобових частках. Відмічене послідовне переміщенням ФМВА досить чітко проявлялось у молодшій і середній вікових групах. У старшій групі активаційні процеси мали, як відмічалось, більш локальний характер. При обробці інформації вербального характеру активація виявлялась у лобових частках вже на етапі сенсорного аналізу стимулу. Наочно-просторова діяльність також уже на першому етапі сприйняття й обробки інформації забезпечувалась активацією лобово-скроневих зон кори. Ця спеціалізована діяльність, що пов’язана з осмисленим переміщенням у просторі геометричних фігур, потребує більш широкого охоплення коркових зон і стійкого залучення лобових часток на завершальному етапі.
Кореляційні зв’язки між частками великих півкуль за даними ВП кори мозку досліджувались як нейрофізіологічний показник когнітивної діяльності, що відображає рівень функціональних зв’язків між окремими зонами кори. Програма вивчення кореляційних зв’язків різних зон великих півкуль включала визначення коефіцієнтів кроскореляції (r), загальної частки значимих та високих кореляцій до всіх можливих, частоти кореляцій у даному локусі відносно всіх кореляцій кори мозку (рис.2).
Вивчення частки значимих і високих кореляцій ВП кори мозку у дітей молодшої вікової групи показало, що при виконанні різних типів когнітивних завдань цей показник знаходився на відносно постійному рівні, причому виконання цих завдань зменшує його втричі, порівняно з невербальною стимуляцією. У середній групі виявляється послідовне зменшення частки значимих та високих кореляцій в міру переходу від невербальної до когнітивної стимуляції. У старшій віковій групі, навпаки, за даних умов спостерігається зростання показника кореляцій ВП кори мозку.
Вивчення просторового розподілу кореляційних зв’язків ВП кори виявив подібний характер їх встановлення у молодшій і середній вікових групах при невербальній діяльності: виділяються дві симетричні зони високих та значимих кореляцій - лобово-тім’яна та потилична. У старшій групі встановлені симетричні локальні міжпівкулеві зв’язки у лобових, тім’яних та потиличних частках. Під час виконання вербальних (рішення математичних задач та анаграм) і наочно-просторових завдань мозкова активність у дітей молодшої вікової групи характеризується однотипністю розподілу високих і значимих кореляцій із симетричними кореляційними зв’язками у лобових і потиличних зонах. У середній групі виділяються дві симетричні зони високих та значимих кореляцій: передня (лобові) та задня (тім’яно-потиличні частки обох півкуль). У старшій віковій групі когнітивна діяльність супроводжується більш складним розподілом кореляцій. Під час рішення математичних завдань відмічаються дві зони високих і значимих кореляцій: передня (лобові) та задня (тім’яно-потиличні структури). При рішенні анаграм виявляються лише симетричні міжпівкулеві кореляції у лобових, тім’яних та потиличних структурах. Наочно-просторова діяльність супроводжується встановленням двох зон значимих та високих кореляцій: передня (лобові частки обох півкуль) та задня (тім’яно-потиличні зони лівої та правої півкуль і ліва скронева частка).
Проведений аналіз коркових зон взаємопов’язаної активності за даними частоти кореляцій в окремому локусі відносно всіх кореляційних зв’язків ВП у великих півкулях кори мозку. Встановлена тенденція до посилення взаємних кореляційних зв’язків, тобто до поширення по “скальпу” активаційних процесів, яка більше визначається в задніх асоціативних і проекційних зонах. У той же час передньоасоціативні зони (лобові частки) характеризуються певною відокремленістю у формуванні фокусів активації, особливо в старшій віковій групі. Наші дані узгоджуються з відомостями інших авторів (Бетелєва, 1983; Мітькін, 1988; Григор’єва, Сташевський, 1991) про те, що у віці від 7-8 до 15-16 років відбувається поступове морфофункціональне дозрівання проекційних систем та інших структур мозку, розширюється з віком гетерохронне залучення в аналіз інформації асоціативних ділянок кори і посилюється їх вплив на проекційну зону кори мозку.
Амплітудно-часові, топографічні та кореляційні особливості ВП кори мозку, які пов’язані з процесами його активації на всіх етапах сприйняття й обробки інформації, відображають взаємодії великих півкуль. Із результатів проведених досліджень випливають їх деякі вікові характеристики в умовах спеціалізованої діяльності. Невербальна і когнітивна діяльність забезпечується складною динамічною взаємодією обох півкуль мозку. Така взаємодія залежить від модальності стимуляції, віку досліджуваних і етапу сприйняття та обробки інформації.
У молодшій вікові групі як при невербальній, так і при когнітивній діяльності, виявляється правопівкулеве переважання на всіх етапах переробки інформації. Наші дані узгоджуються з результатами досліджень Труш, Фішман (1991) про те, що у дітей молодшого шкільного віку виявляється переважаюча роль правої півкулі в обробці вербальної і невербальної інформації. Однак, за нашими даними, при цьому активною є і ліва півкуля мозку. Так, наприклад, на етапі сенсорного аналізу під час рішення анаграм спостерігається деяке лівопівкулеве переважання амплітудних параметрів ВП кори мозку. Потрібно зауважити, що вища активність правої півкулі виявляється за швидкістю обробки інформації і спостерігається вона навіть тоді, коли за амплітудними параметрами ВП відмічається переважання лівої.
У середній віковій групі виявляється більш складний розподіл активації однієї з півкуль. Кореляційний аналіз ВП кори мозку виявив під час рішення когнітивних завдань дві зони високих і значимих кореляцій: передня (між обома лобовими частками) і задня (між тім’яно-потиличними частками лівої та правої півкуль). При математичній діяльності на етапі сенсорного аналізу виявляється лівопівкулеве переважання за інтенсивністю ВП кори мозку. При наочно-просторовій діяльності на всіх етапах сприйняття та обробки інформації відмічається вища активність лівої півкулі. Під час виконання решти тестових завдань однозначного переважання однієї з півкуль не виявляється.
У старшій віковій групі спостерігається ще більша диференціація міжпівкулевих взаємодій. У цій групі відмічається тенденція до лівопівкулевого переважання при вербальній діяльності.
Таким чином, когнітивні процеси забезпечуються взаємодією обох півкуль мозку, причому діяльність передньоасоціативної (лобової) системи характеризується чітко визначеною симетричною міжпівкулевою активністю, в задньоасоціативних системах із віком наростає тіснота кореляцій і їх асиметричний розподіл. В організації когнітивної діяльності разом із лобовими структурами закономірно проявляють активність тім’яно-потиличні системи, а у старших школярів –і ліва скронева частка. Отримані нами дані підтверджують висновки Лазарєва, Свідерської, Хомської (1982), Хомської (1987), Gray (1995) про те, що однією з найважливіших зон, які беруть участь у реалізації лічильних операцій, є тім’яно-потиличні частки обох півкуль головного мозку. Результати наших досліджень відображають активну і поширену участь задніх ділянок кори у забезпеченні не лише лічильної, але і будь-якої іншої когнітивної діяльності. Ця активність має вікові особливості і найбільше проявляється в старшій групі школярів.
Така складність і неоднозначність міжпівкулевих відношень знаходить своє пояснення. Так, Будохаска зі співавт. (1990) вказували на те, що при аналізі вербально осмисленого матеріалу не завжди відмічається спеціалізація лівої півкулі мозку. Плідним є вивчення функціональної асиметрії мозку і міжпівкулевої взаємодії з позицій різних стратегій обробки інформації лівою і правою півкулями. Ряд дослідників (Леушина, Невська, Павловська, 1982; Thatcher, 1987; Hirsch, 1995; Чуприкова, 1997) вважає, що при сприйнятті об’єкта ліва півкуля поступово-аналітично виділяє найбільш значиму ознаку, права - описує його холістично, враховуючи просторове розміщення деталей.
Таким чином, наші дані дозволяють виявити деякі тенденції міжпівкулевих відмінностей процесів мозкової активації: у молодшій віковій групі –підвищена активність правопівкулевих зон мозку при невербальній та когнітивній діяльності, у середній - не відмічається стереотипне переважання однієї з півкуль при різних видах спеціалізованої діяльності, а у старшій уже виявляється більш висока активність лівопівкулевих структур мозку при когнітивних процесах. Такі особливості мозкової організації когнітивної діяльності можуть визначати відмінності у стратегії переробки інформації дітей різних вікових груп. Бетелєва (1988) вказувала, що когнітивна діяльність у 7-8 років пов’язана з правою півкулею, роль лівої зростає лише до 16 років. У лівій півкулі дітей і підлітків, на думку автора, ще не сформовані механізми, відповідальні за класифікаційний аналіз стимулів, який характерний для дорослих.
Вивчення особливостей ВП кори мозку показало, що активаційні процеси у великих півкулях виявляють залежність від модальності стимуляції та віку досліджуваних.
Невербальна діяльність у молодшій і середній вікових групах виявляє дві зони високих і значимих кореляцій (лобово-тім’яна і потилична). За даними топографічного картування інтенсивності ВП кори мозку і аналізу амплітудно-часових характеристик ВП відмічена послідовна активація різних зон кори: проекційних - на етапі сенсорного аналізу, асоціативних (скронево-тім’яних) - на етапі інформаційного синтезу і лобових часток - на завершальному етапі категоризації стимулу. Потрібно відмітити деяку нестійкість показників активації у середній віковій групі на етапах сенсорного аналізу та інформаційного синтезу. У старшій віковій групі відмічається більш локальний розподіл кореляційних зв’язків ВП кори мозку, встановлюється поступове переміщення зон активації з лівої потиличної на етапах сенсорного аналізу та інформаційного синтезу у праву лобову частку на етапі категоризації стимулу. Молодша вікова група характеризується найбільш вираженою дифузністю активаційних процесів.
Математична діяльність, за даними топографічного картування інтенсивності ВП кори мозку, у молодшій віковій групі супроводжується залученням у аналіз інформації лобових часток на етапах сенсорного аналізу та категоризації стимулу, етап інформаційного синтезу характеризується широкою активацією різних зон кори мозку. У середній віковій групі відмічається залучення лобових і потиличних часток лівої півкулі на етапі сенсорного аналізу, на етапі інформаційного синтезу виявляється широка активація різних мозкових структур, на етапі категоризації стимулу активними виявляються лобові і скроневі частки кори мозку. На всіх етапах висока швидкість обробки інформації відмічається у правій скроневій частці. У старшій групі на етапі сенсорного аналізу активуються тім’яно-потиличні частки обох півкуль, на етапі інформаційного синтезу –до них долучаються лобові частки, а на етапі категоризації стимулу - лобові і потиличні зони лівої та правої півкуль мозку. За даними кореляційного аналізу ВП кори мозку при математичній діяльності у середній і старшій групах високий ступінь зв’язку виявляють тім’яні і потиличні структури, а також обидві лобові частки кори мозку. Така подібність може свідчити про формування уже в підлітковому віці стійких зв’язків коркових зон, які притаманні дорослим, що забезпечує адекватне реагування мозку на різні види стимуляції.
Рішення анаграм у молодшій віковій групі супроводжується на етапі сенсорного аналізу високою активністю лівої потиличної та правої лобової часток, на етапі інформаційного синтезу виявляється амплітудне переважання активності лівопівкулевих структур, на завершальному етапі відмічається висока активність лобових зон кори мозку. На всіх етапах висока швидкість аналізу стимулу виявляється у лобових частках мозку. У середній віковій групі при великій нестійкості параметрів ВП кори мозку на всіх етапах сприйняття й обробки інформації виявляється висока активність лобово-скронево-тім’яних часток обох півкуль кори мозку. У старшій групі спочатку активуються потиличні зони, до яких на етапі інформаційного синтезу додаються лобові частки мозку, на етапі категоризації стимулу висока амплітудна активність виявляється в лобових зонах; на завершальних етапах сприйняття й обробки інформації вища швидкість її обробки виявляється у лівій півкулі кори мозку.
Наочно-просторова діяльність супроводжується у молодшій групі високою активністю лобових структур мозку на всіх етапах сприйняття й обробки інформації, на етапі інформаційного синтезу виявляється висока активність також скронево-тім’яних часток правої півкулі. У середній віковій групі на всіх етапах аналізу стимулу значна амплітудна активність ВП та висока швидкість обробки сигналу відмічається у лобово-скронево-потиличних частках лівої півкулі. У старшій віковій групі відбувається поступове переміщення зони високої активності з проекційних структур у ліву лобову частку; більша швидкість аналізу стимулу відмічена у лобових і потиличних частках лівої півкулі на етапах сенсорного аналізу та інформаційного синтезу, в правій лобовій частці мозку - на етапі категоризації стимулу.
Отримані результати дозволяють виявити вікові особливості динаміки активаційних процесів. У молодшій віковій групі встановлений порівняно низький рівень диференціації і спеціалізації зон активності. У цьому віці мозкове забезпечення психофізіологічної діяльності здійснюється завдяки широкому залученню різних коркових зон, причому, як показав кореляційний аналіз ВП кори мозку, ці ділянки відносно слабо взаємодіють між собою. Наші дані узгоджуються з результатами досліджень Богіної (1980) про те, що у віці 7-8 років ступінь зрілості організації коркової активації є недостатнім, внаслідок цього активація носить більш “дифузний” у часі, тобто менш керований, характер. У середній групі відмічається значна нестійкість і варіабельність показників активації, що особливо чітко виражено на етапі інформаційного синтезу. Така нестійкість показників реагування у цьому віці, широке залучення в реакцію певних зон кори, за даними ряду авторів (Волкова, Свідерська, 1985; Фарбер, 1998), зумовлена особливостями нервово-ендокринного статусу підлітків. У старшій віковій групі відмічається вищий ступінь диференціації і спеціалізації коркових зон активації при різних видах діяльності, що забезпечує раціональність нейродинамічних процесів у досягненні успішного результату. Наші дослідження підтверджують дані деяких дослідників (Алферова і н., 1980; Хрипкова, 1983; Бетелєва, 1983; Мачинський, Мачинська, Труш, 1990; Фарбер, Дубровинська, 1991) про те, що в шкільному віці у формуванні функціональної організації мозкових процесів відображається загальна направленість онтогенетичного розвитку від первинної локальності через фазу генералізації до спеціалізації з одночасною інтеграцією спеціалізованих елементів.
Як встановлено в наших дослідженнях, найбільшого ступеню диференціації зазнають активаційні процеси на завершальних етапах сприйняття й обробки інформації, що чітко виявляється при аналізі пізніх викликаних потенціалів мозку. ВП кори мозку, які знаходяться на проміжку 200-500 мс після початку стимуляції, мають виражені вікові особливості і проявляються у збільшенні диференціації амплітудно-часових параметрів під час виконання різних видів завдань при переході від молодшої до середньої і далі до старшої вікової групи.
Загальною тенденцією мозкової організації когнітивної діяльності є те, що у всіх вікових групах при різних видах діяльності (невербальній, вербальній, наочно-просторовій) на етапі категоризації стимулу високоактивними є лобові структури мозку. Такий розподіл активності на цьому етапі сприйняття й обробки інформації свідчить про особливу інтегративну роль передньоасоціативних зон кори мозку у забезпеченні когнітивної діяльності дітей усіх вікових груп школярів. У дослідженнях Хомської (1976, 1987), Адріанова (1987), Gevines (1990) вказується, що лобові частки, завдяки своїм зв’язкам із лімбіко-ретикулярними структурами мозку, беруть участь у регуляції як генералізованих змін активності мозку, так і, особливо, в регуляції вузькодиференційованих локальних активаційних процесів, які лежать в основі системної спеціалізованої діяльності мозку. На ранніх етапах онтогенезу генералізована активація є єдиною формою активаційних впливів на кору великих півкуль. Із розвитком механізмів локальної активації обидві форми включаються в єдину динамічну активаційну систему, в якій залежно від конкретної ситуації змінюється їх співвідношення (Дубровинська, 1985; Фарбер, 1990; Гіттік, 1998).
Загалом, особливості ВП кори мозку виявляють два основних типи активності в корі великих півкуль - формування локальних фокусів максимальної активації і генералізовані активаційні процеси. Перший з них переважає в старшій групі школярів, другий –у молодшій.
Дослідження активаційних процесів кори головного мозку є складною проблемою, розв’язання якої вимагає залучення комплексу методик, що адекватно відображають феномен сприйняття й обробки інформації. Багато дослідників (Ліванов, 1972, 1984; Жирмунська, Лосєв, 1982; Монахов, 1990; Макаренко, 1996; Гіттік, 1998 і ін.) прийшли до висновку, що для вирішення проблеми відображення психічних процесів в електрофізіологічних реакціях слід користуватися не окремими показниками, а більш загальними ознаками організації біоелектричної активності кори головного мозку. В основі таких суджень лежить концепція про системну організацію вищих мозкових функцій, при якій будь-який системний акт забезпечується цілісною діяльністю мозку (Анохін, 1968; Лурія, 1973; Ліванов, 1972; Бехтерєва, 1974).
Сприйняття й обробка інформації, що розкривається при вивченні ВП кори головного мозку, потрібно розглядати як функціональну систему (за Анохіним, 1968, 1975). На всіх етапах інформаційних процесів –сенсорного аналізу, інформаційного синтезу та категоризації стимулу –реалізуються базисні явища, які визначаються закономірностями системності і забезпечують досягнення необхідного результату. В наших дослідженнях за показниками ВП кори мозку вивчались активаційні системи при певній спеціалізованій діяльності. Враховувались сенсорний аналіз стимулу, інформаційний синтез при подальшій обробці стимуляції, її категоризація та ідентифікація. Саме це дозволяє розглядати з позицій системності поетапні інформаційні процеси, що відображені у ВП кори мозку.
В умовах різного ступеню зрілості структурно-функціональних механізмів мозкової діяльності проявляються закономірності системогенезу (Анохін, 1975; Судаков, 1980, 1987; Ата-Мурадова, 1980; Шеповальников і ін., 1991;). Універсальним проявом системогенезу є принцип мінімального забезпечення функції, який має різні механізми. У цьому відношенні виділяється феномен надлишковості, який встановлений у дітей молодшого шкільного віку –-8 років - при різних видах спеціалізованої діяльності (Шеповальников і ін., 1991; Чуприкова, 1995; Гіттік, 1998).
У наших дослідженнях особливості ВП кори головного мозку в молодшій віковій групі розглядаються як прояв закономірностей системогенезу. У цій групі відмічені більш високі амплітудні показники ВП, які, на нашу думку, відображають надлишкову гіперактивність інформаційних процесів за принципом мінімального забезпечення функцій. З цих позицій розкривається функціональний зміст і іншого вікового феномену - тенденцію до генералізації активності по “скальпу”. Цікавим є факт вищої швидкості інформаційних процесів за даними латентних періодів хвиль ВП кори мозку, що також може розглядатись як компенсаторна гіперактивність нейродинамічних процесів сприйняття й обробки інформації.
Загальна схема вікових особливостей системної організації ВП кори мозку на основних етапах обробки стимульної інформації представлена на рис.3.
Схематично відображені високоамплітудні показники ВП, високі швидкості обробки інформації і широкий просторовий розподіл ВП кори мозку –у дітей молодшого віку, порівняна нестійкість і варіабельність цих показників - у підлітків, складна диференціація і більш раціональна організація –у старшій віковій групі. Відмічається і широко відомий факт корегуючого впливу параметрів досягнутого результату на блок-ланки функціональної системи (Анохін, 1975; Судаков, 1990). Загалом, аналіз отриманих нами результатів комплексного вивчення ВП кори мозку вказує на єдність їх феноменологічних проявів, нейрофізіологічних механізмів їх забезпечення і системної організації (єдність феноменології, фізіологічних механізмів і системності).
ВИСНОВКИ
- Викликані потенціали (ВП) кори головного мозку є проявом активаційних процесів, пов’язаних зі сприйняттям та обробкою стимульної інформації. Вони відображають модальність стимуляції, між- та внутрішньопівкулеві взаємодії, етапи обробки інформації, вік досліджуваних.
- Амплітудно-часові характеристики ВП кори мозку, їх просторовий розподіл, топографічна інтенсивність і кореляційні зв’язки виявляють два основних типи активності в корі великих півкуль - формування локальних фокусів максимальної активації і генералізовані активаційні процеси. Перший з них переважає в старшій віковій групі школярів, другий –у молодших досліджуваних.
- У динаміці сприйняття й обробки стимулів найбільше інформативне значення мають компоненти ВП: N і Р - на етапі сенсорного аналізу, N –на етапі інформаційного синтезу, Р і Р - на етапі категоризації стимулу.
- Амплітудно-часові, топографічні і кореляційні особливості ВП кори мозку вказують на складні динамічні взаємодії обох півкуль при забезпеченні спеціалізованих видів діяльності. Міжпівкулеві відмінності проявляються переважно у молодшій і середній вікових групах у швидшій реалізації інформаційних процесів у правопівкулевих структурах.
- Невербальна діяльність забезпечується початковою активацією потиличних (проекційних) зон на етапі сенсорного аналізу з наступним широким залученням задньоасоціативних (тім’яно-потиличних) систем на етапі інформаційного синтезу і в подальшому - лобових структур мозку на завершальному етапі категоризації стимулу.
- Вербальна діяльність (рішення математичних завдань та анаграм) забезпечується складною поетапною активацією структур кори мозку зі стійкою і вираженою участю лобових зон на всіх етапах обробки інформації; виявлена постійна активність задньоасоціативних (тім’яно-потиличних) зон; показана інформативність пізніх хвиль Р і Р в когнітивних процесах.
- Наочно-просторова діяльність забезпечується широкою активацією тім’яно-потиличних зон з участю лобових структур та порівняно рівномірною взаємодією обох півкуль у всіх вікових групах школярів.
- У системній організації сприйняття і обробки інформації проявляється вікова тенденція переходу від менш диференційованих форм інформаційних процесів у молодшій групі до складної високоспеціалізованої обробки сигналу –у старшій; середня вікова група займає проміжне положення з нестійкістю показників ВП кори мозку, особливо, на етапі інформаційного синтезу.
- У молодшій віковій групі амплітудно-часові показники і просторовий розподіл ВП кори мозку характеризуються надлишковими компенсаторними проявами закономірностей системогенезу: більш вираженою інтенсивністю електрогенезу з високими амплітудами хвиль, швидшою обробкою стимульної інформації за даними латентностей компонентів ВП, широкою просторовою поширеністю активації.
Список опублікованих праць здобувача:
- Поручинський А. До проблеми викликаних потенціалів мозку у школярів //Науковий вісник ВДУ (Біологія, медицина). - Луцьк, 1997.- №1. –С. 12-14.
- Поручинський А. Особливості пізніх викликаних потенціалів при когнітивній діяльності у шкільному віці //Науковий вісник ВДУ (Біологія. Медицина). –Луцьк, 1998. - №4. –С. 37-40.
- Поручинський А., Швайко С., Шварц Л. Пізній компонент викликаних потенціалів мозку Р і ймовірнісне прогнозування у шкільному віці //Науковий вісник ВДУ(Біологія, медицина). –Луцьк, 1998. - №4. –С.40-42.
- Поручинський А. Особливості викликаних потенціалів мозку і когнітивна діяльність у дітей молодшого шкільного віку //Науковий вісник ВДУ (Біологічні науки). –Луцьк, 1999. - №4. –С. 42-48.
- Швайко С.Є., Поручинський А.І. Викликана активність мозку при вербальному і невербальному подразненні (віковий аспект) //Матеріали XLII наукової конференції професорсько-викладацького складу і студентів Волинського державного університету ім. Лесі Українки. –Луцьк: В-во ВДУ “Вежа”, 1996. –С.91-92.
- Поручинський А. Пізні викликані потенціали головного мозку і когнітивна діяльність (віковий аспект) //Молодіжний науковий вісник. – Луцьк, 1997. - №2. –С.44-48.
- Поручинський А. Пізні викликані потенціали й рівень рухливості нервових процесів //Наукові записки аспірантів. –Випуск 3. –Луцьк, 1997. –С.66-68.
- Поручинський А. Викликані потенціали мозку при дії подразників різної модальності (віковий аспект) //Матеріали наукової конференції “Індивідуальні психофізіологічні властивості людини та професійна діяльність”. –Київ-Черкаси, 1997. –С. 105.
- Гіттік Л., Гошко Л., Козачук Н., Моренко А.Г., Поручинський А., Швайко С., Шварц Л. Вікові топоселективні особливості психофізіологічної діяльності великих півкуль мозку. //Матеріали всеукраїнської наукової конференції Проблеми вікової фізіології. - Луцьк, 1998. - С. 12-13.
- Поручинський А. Вікові особливості кореляційних зв’язків викликаних потенціалів головного мозку //Матеріали всеукраїнської наукової конференції Проблеми вікової фізіології. - Луцьк, 1998. - С. 28-29.
- Гіттік Л.С., Козачук Н.О., Моренко А.Г., Поручинський А.І., Швайко С.Є., Шварц Л.О. Вікові особливості процесів активації у великих півкулях мозку при психофізіологічній діяльності //Матеріали симпозіуму “Особливості формування та становлення психофізіологічних функцій в онтогенезі”. –Київ-Черкаси, 1999. –С.20.
- Поручинський А.І. Амплітудно-часові характеристики викликаних потенціалів мозку на основних етапах обробки інформації у дітей шкільного віку // Матеріали симпозіуму “Особливості формування та становлення психофізіологічних функцій в онтогенезі”. –Київ-Черкаси, 1999. –С.81.
АНОТАЦІЯ
Поручинський А.І. Амплітудно-часові і топографічні характеристики викликаних потенціалів кори головного мозку школярів. –Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.13 –фізіологія людини і тварин. –Львівський національний університет імені І.Я. Франка, Львів, 2000.
У роботі проведене порівняльне дослідження викликаних потенціалів (ВП) кори мозку в трьох групах школярів –молодшій (вік 7-8 років), середній (12-13 років) і старшій (16-17 років) на основних етапах сприйняття й обробки інформації при дії стимулів невербального та когнітивного характеру. Встановлені вікові характеристики ВП кори мозку і на цій основі висвітлені особливості активаційних процесів у великих півкулях. Показано, що ВП кори мозку відображають модальність стимуляції, між- та внутрішньопівкулеві взаємодії, етапи обробки інформації, вік досліджуваних. У динаміці сприйняття й обробки стимулів найбільше інформативне значення мають компоненти ВП: N і P –на етапі сенсорного аналізу, N –на етапі інформаційного синтезу, Р і Р - на етапі категоризації стимулу. Міжпівкулеві відмінності проявляються переважно у молодшій і середній вікових групах у швидшій реалізації інформаційних процесів у правопівкулевих структурах. Вікова тенденція проявляється у переході від менш диференційованих форм інформаційних процесів у молодшій віковій групі до складної високоспеціалізованої обробки сигналу –у старшій; середня вікова група займає проміжне положення з нестійкістю показників ВП кори мозку.
Ключові слова: викликані потенціали, амплітуда, латентний період, топографічна інтенсивність ВП, фокус максимальної викликаної активності, невербальна і когнітивна діяльність, інформаційні процеси, активація.
АННОТАЦИЯ
Поручинский А.И. Амплитудно-временные и топографические характеристики вызванных потенциалов коры головного мозга школьников. –Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.13 –физиология человека и животных. –Львовский национальный университет имени И.Я. Франко, Львов, 2000.
В роботе проведено сравнительное исследование вызванных потенциалов (ВП) коры мозга в трех группах школьников –младшей (возраст 7-8 лет), средней (12-13 лет) и старшей (16-17 лет) на основных этапах восприятия и обработки информации при воздействии стимулов невербального и когнитивного характера. Установлены возрастные характеристики ВП коры мозга и на этой основе раскрыты особенности активационных процессов в больших полушариях. Показано, что ВП коры мозга отображают модальность стимуляции, межполушарные и внутриполушарные взаимодействия, этапы переработки информации, возраст испытуемых. В динамике восприятия и обработки стимулов наибольшее информационное значение имеют компоненты ВП: N и Р –на этапе сенсорного анализа, N –на этапе информационного синтеза, Р и Р –на этапе категоризации стимула. Амплитудно-временные, топографические и корреляционные особенности ВП коры мозга указывают на сложные динамические взаимодействия обоих полушарий при обеспечении специализированных видов деятельности. Межполушарные отличия проявляются преимущественно в младшей и средней возрастных группах в более быстрой реализации информационных процессов в правополушарных структурах.
Параметры ВП коры мозга отображают два основных типа активности в коре больших полушарий –формирование локальных фокусов максимальной активации и генерализованные активационные процессы. Первый из них преобладает в старшей возрастной группе, второй –у младших испытуемых. Невербальная деятельность (фотостимуляция) обеспечивается начальной активацией затылочных (проекционных) зон на этапе сенсорного анализа с последующим широким вовлечением заднеассоциативных (теменно-затылочных) систем на промежуточном этапе информационного синтеза и в дальнейшем –лобных структур мозга на завершающем этапе категоризации стимула. Вербальная деятельность (решение математических заданий и анаграмм) обеспечивается сложной поэтапной активацией структур коры мозга с устойчивым и выраженным участием лобных зон на всех этапах обработки информации; выявлена постоянная активность заднеассоциативных (теменно-затылочных) зон; показана информативность поздних волн Р и Рв когнитивных процессах. Наглядно-пространственная деятельность обеспечивается широкой активацией теменно-затылочных зон с участием лобных структур и сравнительно равномерным взаимодействием обоих полушарий во всех трёх возрастных группах.
В системной организации восприятия и обработки информации проявляется возрастная тенденция перехода от менее дифференцированных форм информационных процессов в младшей группе к сложной высокоспециализированной обработке сигнала - в старшей; средняя возрастная группа занимает промежуточное положение с неустойчивостью показателей ВП, особенно на этапе информационного синтеза. В младшей возрастной группе амплитудно-временные показатели и пространственное распределение ВП коры мозга характеризируются избыточными компенсаторными проявлениями закономерностей системогенеза, его принципа минимального обеспечения функции: более выраженной интенсивностью электрогенеза с высокими амплитудами волн, более быстрой переработкой стимульной информации по данным латентных периодов компонентов ВП, широкой пространственной распространённостью активации.
Ключевые слова: вызванные потенциалы, амплитуда, латентный период, топографическая интенсивность ВП, фокус максимальной вызванной активности, невербальная и когнитивная деятельность, информационные процессы, активация.
ANNOTATION
Poruchinskiy A. I. Time-amplitude and topographycal characterization of evoked potentials of cerebral cortex in school age. - Manuscript.
Dissertation for obtaining of degree of the candidate of biology with the speciality 03.00.13 —human and animal physiology. —L’viv national university named after I. Y. Franko, L’viv, 2000.
The comparative research of the evoked potentials (EP) of the brain on the main stages of perception and information processing under acting of stimuli of non-verbal and cognitive character in three groups of school students —younger (age 7-8 years), junior (12-13 years) and senior (16-17 years) is conducted. Age characteristics of brain EP’s are defined and on this basis of the peculiarities of activational processes on the stages of information processing are highlighted. It is shown, that brain EP’s reflect the modality of stimulation, interactions between hemispheres and internal hemispheres’interactions, the stages of information processing, the age of the people examined. In the dynamics of perception and processing of the stimuli the highest informational meaning have the following EP components: N and P —on the stage of sensor analysis, N —on the stage of informational synthesis, P and P —on the stage of categorization of the stimulus. The differences between hemispheres are mostly observed in younger and junior age groups in the faster realization of informational processes in right hemisphere structures. Age tendency is expressed in the transition from less differentiated forms of informational processes in the younger age group to the intricate highly-specialized signal processing in the senior group; middle age group has the intermediate position with instability of EP indicators of the brain.
Key words: evoked potentials, amplitude, latent period, topographycal intensity of EP’s, focus of the maximum evoked activity, non-verbal and cognitive activity, informational processes, activation.
Підписано до друку 18.02. 2000 р.
Формат 60х84 1/16. Папір офсетний. Тираж 100 прим.
Безкоштовно.
Друк – редакційно-видавничий відділ “Вежа” ВДУ (Луцьк, пр. Волі, 13)
Зам. 23.
2. ФІНАНСОВОЕКОНОМІЧНІ РЕЗУЛЬТАТИ ДІЯЛЬНОСТІ ПІДПРИЄМСТВА Загальна характеристика фінансов
3. лекция к.э.н. Денисенко Ю
4. ПОНЯТИЕ ПРЕДМЕТ И МЕТОДЫ МУНИЦИПАЛЬНОГО ПРАВА ПОНЯТИЕ МУНИЦИПАЛЬНОГО ПРАВА Среди множества отраслей р
5. Маркетинг для студентов специальностей 080502
6. Тема 1 Засади організації податкової системи України План 1
7. Лиственница сибирская
8. Які з наведених слів є однозначними а які ~ багатозначними Перевірте за тлумачним словником
9. 0533574ПЗ Лит докум
10. Wrner Business Books 2005 На русском языке публикуется впервые
11. Setter ~ внесенная и зарегистрированная торговая марка компании bsysPrint GmbH
12. 5 Асимптоты При исследовании функций часто бывает что при удалении координаты х точки кривой в бесконе
13. Кунст и Альберс владело 32 филиалами в Приамурье и офисами в СанктПетербурге МосквеОдессе Риге Варшав
14. Лабораторная работа 1 Тема- Форматирование документа Цель работы
15. Том 1 Потерпев кораблекрушение в Ливерпульском заливе наш герой капитан дальнего плавания добирается до
16. справедливой войны
17. I Red the words- Irelnd Dover Chn
18. на тему- КУЛЬТУРА ПРИКАРПАТТЯ В ДРУГІЙ ПОЛОВИНІ ХІVХVІІІ СТОЛІТТЯХ виконав- студент групи Ю34 Рі
19. Объект и предмет СЭС
20. ПОТРЕБНОСТИ КЛИЕНТОВ РАЗНЫХ ВОЗРАСТНЫХ ГРУПП 7 1