Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Тема 24. Появление приматов
СОДЕРЖАНИЕ
. Находки ископаемых останков древнего человека
. Эволюция приматов
. Система классификации приматов
. Наследие древесного образа жизни
. Наследие наземного образа жизни
. Стадность у приматов
. Язык
. Уровень развития высшей нервной деятельности и обучение
. Гоминиды
. Групповой отбор
. Различие между человеком и шимпанзе
. Сенсационная находка
. Заключение
. Список литературы
...Земля долго готовилась к принятию человека, и в одном отношении это строго справедливо, потому что человек обязан своим существованием длинному ряду предков. Если бы отсутствовало какое-либо из звеньев этой цепи, человек не был бы тем, что он есть. От обезьян Старого Света произошел в отдаленный период времени человек, чудо и слава мира.
Ч. Дарвин
НАХОДКИ ИСКОПАЕМЫХ ОСТАНКОВ ДРЕВНЕГО ЧЕЛОВЕКА
Вплоть до XIX в. люди мало интересовались историей своего происхождения, несмотря на многочисленные находки ископаемых останков древнего человека и первобытных орудий труда из обтесанного кремния в разных концах Европы, в частности в Германии в долине Неандер недалеко от Дюссельдорфа, где в 1856 г. был обнаружен череп неизвестного до сих пор существа и несколько человеческих скелетов, принадлежащих, как было установлено позднее, первобытному человеку, названному неандертальцем. И лишь несколько ученых продолжали свои исследования.
В 1859 г. знаменитый английский естествоиспытатель Чарльз Дарвин опубликовал труд «О происхождении видов путем естественного отбора», в котором изложил разработанную им эволюцинную теорию: виды поступательно изменяются, приспосабливать к переменам окружающей среды; в противном случае им грозит вымирание. Однако он пока не затронул вызывающий споры вопрос о происхождении человека от животных. Но уже в другой своей работе «Происхождение человека и сексуальный отбор», опубликованной в 1871 г., Дарвин указывает на Африку, как на колыбель человечества.
Профессор Раймонд Дарт (1893-1988), врач-анатом из Южной Африки, сообщил в 1925 г. о находке в Африке останков древнего человека. Речь шла о черепе, принадлежавшем ребенку шести лет, который был найден в карьерах Таунга в Бечуауаленде. Сначала ему никто не поверил. Ученые в то время считали, что предки современного человека жили в Азии, у них был развитый мозг и зубы обезьяны. У «бэби из Таунга», так назвали впоследствии находку, была небольшая черепная коробка и зубы человека. Более того, по сочленению головы с позвоночником можно было предположить, что малыш выпрямился и передвигался на ногах. Дарт назвал его грацильным австралопитеком (обезьяной с юга Африки). После нескольких месяцев исследований Дарт пришел к выводу, что нашел «недостающее звено», которое искали ученые после выхода в свет работ Дарвина. Гипотеза Раймонда Дарта была принята учеными только десять лет спустя после того, как профессор Браун нашел останки первого взрослого австралопитека в Южной Африке.
В 1891-1893 гг. военный врач голландской службы Эжен Дюбуа, поставив себе задачу найти ископаемые останки человека - обезьяны Хаскеля, предпринял два морских путешествия: сначала на Суматру, а затем на Яву (Индонезия). После нескольких месяцев напряженных поисков ему удалось обнаружить черепную коробку, бедро и зубы ископаемого человека более древнего, чем неандерталец. Находка получила название «питекантроп».
В 1918 г. в 40 км юго-восточнее Пекина шведский геолог Г. Андерсон нашел куски обработанного кварца вместе с костями животных и зубами человека. В дальнейшем в результате упорных и самоотверженных поисков канадца Д. Блэка к 1938 г. были собраны останки не менее 38 особей первобытного человека. Возраст находки оценивался в 400-350 тыс. лет. Сама находка получила название «синантроп».
Жорж Кювье (1769-1832), один из самых известных французских ученых-естествоиспытателей, восстанавливал внешний облик животных по ископаемым останкам, найденным в Париже.
В 1720 г. швейцарский врач из Цюриха Шейхцер исследовал сланцевую плиту, извлеченную из карьера в Германии. К его огромному удивлению, он разглядел на ней отчетливый отпечаток человеческого скелета. Считая, что к нему в руки попала одна из самых редких реликвий, которая осталась от проклятого Богом человеческого рода, погребенного заживо под водой, он описал этот скелет, дав ему название «человек - свидетель потопа».
В 1811 г. Кювье, увидев выставленный в музее Гаарлена скелет, привел убедительные доводы о том, что речь шла о гигантской саламандре.
Управляющий таможней французского города Аббевиль и страстный любитель древнейшей истории Жак Буше де Перт (1788-1868) всю свою жизнь посвятил доказательству существования человека до Всемирного потопа. Он собрал большую коллекцию грубо отесанных орудий из кремния, подлинность которых долгое время оспаривалась учеными. В конце концов несколько английских и французских исследователей древнего мира подтвердили принадлежность орудий из кремния первобытному человеку.
Преподаватель школы изящных искусств в Париже Фердинанд Пиестр, по прозвищу Кормон, был в конце XIX в. одним из живописцев, избравших темой своих произведений доисторические времена. Спасающийся от божественного гнева Каин изображен на картине первобытным человеком (музей д'Орсей, Париж).
В 1912 г. было объявлено о находке ископаемых останков древнего человека в Пиптдауне (Англия). В действительности, нижняя челюсть скелета принадлежала орангутангу, в то время как череп - современному человеку. Подлог был раскрыт только 40 лет спустя (картина Джона Кука).
Дальнейшие многочисленные находки ископаемых приматов в Африке позволили установить, что древнейшие обезьяноподобные люди, изготовлявшие грубые примитивные орудия и охотившиеся на крупных животных, выделились из мира позвоночных животных не 1 млн лет назад, а свыше 2,6 млн лет.
В месторождениях долины Омо в Эфиопии, открытых в конце прошлого века французскими исследователями, были найдены тысячи ископаемых животных, среди которых оказались ископаемые останки предков человека, извлеченные во время недавних международных экспедиций (1967-1975 гг.).
Все скопления ископаемых гоминидов (так же как и долины Омо) расположены вдоль долины Рифт, простирающейся от Красного моря до Южной Африки. Осадки и вулканический пепел скапливались здесь на протяжении миллионов лет, словно в ловушке. В результате тектоники плит пласты опрокинулись и перевернули осадочные слои, в которых ученые находят ископаемые останки гоминидов и орудия труда.
Поиски останков древних гоминидов в ущелье Олдовай, между горой Килиманджаро и озером Виктория, начали проводиться в 1931 г. американским антропологом Л. Лики совместно с немецким геологом Г. Рекком. Вскоре в этом ущелье был найден череп, который оказался меньше черепа гориллы и современного человека, но черты его лица были близки к человеческим и походка была прямой. Л. Лики назвал его «зинджантиром» (Zinianthropus), что означало восточно-африканский человек. Впоследствии по калий-аргоновому методу было установлено, что возраст черепа неожиданно высокий - 1,75 млн лет. Вскоре были сделаны новые находки, которые получили название Homo habilis, т. е. человек умелый, поскольку вместе с останками нашли каменные орудия.
В 1972 г. на восточном берегу озера Рудольф, у местечка Каоби-Фора, был найден череп, который больше напоминал череп современного человека, чем питекантропа и тем более автралопитека. Туфовый материал, чередующийся с осадочными отложениями, где лежали останки, позволил определить их возраст калий-аргоновым методом - 3,18-2,61 млн лет назад.
Таким образом, согласно современным данным древнейшим, человеком был не яванский питекантроп и не пекинский синантроп, а восточноафриканский Homo habilis. Предки его жили совместно с австралопитеками, в конце прошлого века в Азии нашли кости, принадлежавшие древнему человеку. Так, в 1891 г. на острове Ява (Индонезия) голландский ученый Эжен Дюбуа (выше говорилось об этом) нашел останки яванского обезьяночеловека Pithecanthropus erectus. Несколько лет спустя австралийский естествоиспытатель Зданьски объявил о находке в Жу Ку Дьяне (Китай) зубов, принадлежавших неизвестному до той поры китайскому человеку из Пекина Sinanthropus perinensis, или как его еще называли, синантроп. А так как они были очень похожи на человеческие, все найденные ископаемые останки были объединены под общим названием человек прямоходящий Homo erectus. Казалось, что он был исключительно азиатского происхождения, но только до того времени как в 1954 г. Аранбург нашел в Тернифине (Алжир) ископаемые останки еще одного Homo erectus, которого он назвал человеком с Атласских гор - Atlanthropus mauritanicus.
До настоящего времени ископаемые останки людей были обнаружены не только в Северной, Восточной и Южной Африке, но и в Европе и Азии (700 000-200 000 лет до н. э.). Самыми древними среди них считаются восточноафриканские (1,7 млн лет назад, Кения); однако в Китае могут быть найдены не менее древние останки. Недавние находки во Франции свидетельствуют о том, что древние люди жили в Европе 1,5 млн лет назад. К сожалению, в большинстве случаев проводимые в Европе раскопки не заканчивались открытием останков древнего человека, а только орудий труда, по которым трудно судить об их владельце.
За последнее десятилетие изучение эволюции приматов и человека значительно продвинулось вперед. Это объясняется в основном тремя обстоятельствами: во-первых, резким увеличением данных об ископаемых останках предков человека; во-вторых, широким использованием новых количественных методов исследования на молекулярном уровне; в-третьих, установлением того факта, что эволюция человека значительно более сложный процесс, чем это представлялось даже 20-30 лет назад. В целом, несмотря на обширный материал по эволюции человека, многие ее стороны до сих пор остаются слабоосвещенными.
ЭВОЛЮЦИЯ ПРИМАТОВ
Данные молекулярной биологии оказали существенную помощь в реставрации родословного дерева приматов. В результате дальнейшего проведения работ в Африке, на территории Кении и Уганды, обнаружено около 1000 ископаемых приматов древностью 22-17 млн лет. Они относятся к гоминидным линиям после их отделения от низших обезьян Старого Света. Новые данные показали, что человеческая ветвь отделилась от ствола африканских антропоидов менее 10 млн лет назад.
В настоящее время большинство палеонтологов и антропологов пришли к единодушному мнению о большей близости предков человека с африканскими антропоидами и о значительной удаленности от азиатских форм. Общий предок для гоминида, шимпанзе и гориллы был вдвое моложе, чем последний прародитель всех крупных гоминидов. Отделение крупных антропоидов от предкового ствола произошло, вероятно, от ветви человекообразных обезьян примерно 8-7 млн лет назад. В то же время установлено, что позднемиоценовые гоминиды были очень разнообразными, что осложнило построение эволюционного дерева.
Приматы относятся к наиболее высокоорганизованному отряду млекопитающих. Они обладают развитой нервной системой и достаточно крупным головным мозгом. У приматов развито бинокулярное зрение, цветное. Подавляющее большинство приматов как в прошлом, так и в настоящем - это древесные формы. Они жили среди деревьев и питались преимущественно их плодами. к наземному образу жизни (гориллы, павианы). Приматы подразделяются на два подотряда: полуобезьяны и человекоподобные.
По всей вероятности, обезьяны произошли от лемуроподобных предков в палеогене. Высшие приматы подразделяются на три большие группы: обезьяны Нового Света, обезьяны Старого Света и гоминиды, включающие крупных обезьян и человека.
Заключительным и наиболее важным событием в эволюции приматов было появление человека. Оно определило в пределах биосферы развитие новой оболочки - антропосферы, - сферы активного влияния цивилизации на окружающую среду. Со временем антропосфера должна перейти в ноосферу - сферу человеческого разума, наиболее полное представление о которой было развито В. И. Вернадским.
Данные о предках человека в XIX в. были разрозненными, и первый вопрос, который возникал, - это его древность вообще. Выдающийся английский геолог Ч. Лайель в своей книге «Древность человека» (1864) привел веские доказательства в пользу того, что орудия труда древнего человека могут указывать на степень его древности. Возраст этих грубо обработанных камней определялся по условиям залегания их на значительной глубине совместно с ископаемыми животными.
Первые первобытные орудия труда использовались на Земле 3 млн лет назад. Найденные в долине Омо на юго-западе Эфиопии, они представляют собой небольшие, слегка обработанные осколки кварца, длиной в несколько сантиметров, которые были, возможно, изготовлены австралопитеками. Человек умелый Homo habilis первым начал отесывать камни 2,3 млн лет назад, изготавливая орудия труда. Эти примитивные орудия делали из камней, по которым били чем-то твердым, откалывая отдельные куски. Первые рубила (обточенные и обработанные с двух сторон камни), так же как и первые топорища, были изготовлены, по мнению ученых, человеком прямоходящим Homo erectus 1,5 млн лет назад. С появлением на Земле человека разумного Homo sapiens (200 000 лет назад) орудия лучше обрабатываются и имеют строго определенное назначение, в чем легко можно убедиться, если взглянуть на широкие и плоские куски камня, относящиеся к культуре Левамуа и принадлежавшие неандертальцу (от 70 000 до 35 000 лет до н. э.), а также на бурава, ножи и клинки человека, жившего 90 000 лет до н. э. и уже научившегося обрабатывать кость.
млн лет назад на Земле появился новый отряд млекопитающих животных, названный приматами. Они предпочитали жить в лесах и потому оставили после себя мало ископаемых остатков. Первыми представителями приматов были мелкие зверьки Plesiagapis с вытянутыми мордочками, больше похожие на грызунов, чем на обезьян, и Purgatorius (60 млн лет назад), до нас дошли лишь их зубы. Его нижняя челюсть имела всего несколько сантиметров в длину. Наряду с этими вымершими 37 млн лет назад предшественниками приматов увидели свет животные, ловко лазавшие по деревьям, из семейств лори и лемуров, которые гораздо ближе к нам, чем предшественники. Лори в наши дни сохранились в Азии, а лемуры - на Мадагаскаре. От известных в Северном полушарии 55 млн лет назад долгопятых до наших дней дошел только один вид - восточный долгопят, обитающий в Юго-Восточной Азии. Восточный долгопят способен совершать удивительные прыжки, несмотря на небольшие размеры (12 см, не считая хвоста). Его голова может поворачиваться на 180 град., что дало ему возможность принять столь странную позу.
Что же касается ведущего ночной образ жизни насекомоядного и плодоядного галаго из Сенегала, то он принадлежит к семейству лемуров, выживших в условиях Африки.
Самым крупным из числа ныне живущих приматов (рост около 1,80 м) является горилла. Впервые фильм о знаменитой горилле Кинг-Конг был отснят в Голливуде в 1933 г.; кинорежиссеру, автору сценария и специалисту по кинотрюкам понадобилось более 40 медвежьих шкур, чтобы изобразить гигантское туловище обезьяны.
Своим рождением человек и орангутанг обязаны изменению окружающей среды 15 млн лет назад: густые непроходимые леса уступили место покрытой травой степи, где их предки нашли себе пищу:
) проконсул;
) сивапитек;
) уранопитек;
) дриопитек;
) орангутанг;
) шимпанзе;
) горилла;
) гигантопитек;
) австралопитек.
Гигантопитек, самый крупный из всех известных приматов (рост 3 м), появился 2 млн лет назад. Первобытному человеку пришлось терпеть соседство «отвратительного дикого человека», каким был гигантопитек, исчезнувший с лица нашей планеты лишь 500 000 лет назад.
В 1935 г. Густав фон Кенигсвальд случайно натолкнулся в одной китайской аптеке на зубы гигантопитека, растертые в порошок, они использовались для приготовления лекарств под звучным названием «зубы дракона».
Разыскиваемый Тинтином в фильме «Тинтин на Тибете» и наводящий ужас на местных жителей гималайский снежный человек - самое удивительное творение человеческой фантазии. Высказывается предположение, что он обитает на Тибете или на Памире на высоте от 5000 до 6000 м. Его следы - единственное реальное подтверждение, что он есть на самом деле, похожи на следы снежного или черного медведя. Возможно, йети - потомок гигантской обезьяны, гигантопитека, жившей в Индии и Китае около 2 млн лет назад.
Уранопитек, обнаруженный в Греции в слоях, которые отложились 10 млн лет назад, был предком человека и крупных вымерших гоминидов из Азии, таких как гигантопитек. Его череп принадлежал крупному животному (90 кг).
Наиболее известный Proconsul africanus - проконсул, который представлял собой неспециализированную примитивную форму человекообразной обезьяны, обитавшей на деревьях и питавшейся плодами в лесах Восточной Африки 20 млн лет назад. Перемещаясь по ветвям деревьев при помощи четырех конечностей, они изредка спускались на землю. По своему строению это животное не было похоже ни на одну из высших обезьян. Его стопы, локтевой и плечевой суставы были, как у шимпанзе, запястья, как у низших обезьян, а поясные позвоночники, как у гиббона. После внезапного провала земной коры проконсулы разделились на две группы. На Западе, где еще сохранились леса, они со временем превратились в шимпанзе и горилл, в то время как на Востоке им пришлось приспосабливаться к сухому климату саванны, что заставило их встать на ноги. С тех пор прошло 4 млн лет.
В конце раннего миоцена (около 17 млн лет назад) произошло установление сухопутных связей между Африкой и Евразией, что создало возможность для миграции приматов и обмена сухопутной фауны. Степные травоядные были немногочисленны, а процветали листоядные лесные формы.
Гоминиды Евразии разделились на две большие группы - дриоморфов и рамаморфов. К дриоморам относились приматы с примитивными чертами гоминид, найденных преимущественно в Европе. В Азии были распространены преимущественно рамаморфы. Название их произошло от рода Ramapithecus - рамапитек еще в 1932 г. Ископаемые останки, близкие к рамапитекам, найдены в Пакистане, возраст их оценивается как минимум в 12 млн лет. Разделение африканских и азиатских гоминид должно было произойти примерно 16 млн лет назад.
Первые гоминиды возникли примерно 4-3,75 млн лет назад в Танзании и Эфиопии. В интервале времени 2,5-2 млн лет назад произошла адаптация африканских гоминид, а к концу этого времени существовало три, а то и больше гоминид. Около 1,75 млн лет назад Homo habilis исчезает и вместо него появляется Homo erectus. Он широко распространился в Африке почти 16 млн лет назад. Около 1 млн лет назад представители этого вида встречались в Восточной и Юго-Восточной Азии и просуществовали примерно до даты 0,3 млн лет назад.
Homo erectus, чем Homo habilis. По археологическим данным, он изготовлял каменные орудия, ручные зубила, а некоторые представители, возможно, умели пользоваться и огнем. От архаической формы Homo erectus идет непрерывная линия развития до современной формы Homo sapiens. На этой линии находился неандерталец. Однако с переходом к современному Homo sapiens устрачивается присущая неандертальцам массивность скелета, лица и зубной системы.
. СИСТЕМА КЛАССИФИКАЦИИ ПРИМАТОВ
Отряд приматов примечателен не только своим разнообразием, но в особенности диапазоном этого разнообразия. Расстояние между такими формами, как тупайя или лемур на одном конце, и человекообразная обезьяна или человек - на другом, огромно. Разнообразие в других крупных отрядах млекопитающих в общем не выходит за пределы одной грады, однако в отряде приматов оно соответствует ряду град.
Табл. 2 даже чисто формально дает представление об общей степени разнообразия среди приматов. Они делятся на 4 подотряда, 11 семейств и 60 родов. Но это еще не все. Попробуйте, читая табл. 2, мысленно представить себе перечисленных в ней животных, которых вы видели в зоопарке или в книге по естественной истории млекопитающих. Это даст понятие как о диапазоне, так и о степени разнообразия в этой группе.
Диапазон разнообразия приматов, по В. Гранту, составляет примерно пять град:
) тупайи, которых некоторые систематики выделяют из отряда приматов;
) собственно полуобезьяны (лемуры, лори, долгопяты и т. д.);
) широконосые обезьяны;
) узконосые обезьяны;
) человек.
Приматы, занимающие нижний конец этого диапазона град, приближаются к несколько более примитивному отряду насекомоядных. Промежуточными формами между двумя отрядами служат тупайи. Приматы, возможно, произошли от насекомоядных. Остатки насекомоядных обнаруживаются в палеонтологической летописи вплоть до мелового периода, а остатки приматов - вплоть до палеоцена.
Ископаемые остатки свидетельствуют о том, что первыми приматами были полуобезьяны, что они были широко распространены и что в палеоцене и эоцене у них происходила адаптивная радиация. В эоцене и олигоцене некоторые боковые линии вымерли, а другие сохранялись до настоящего времени. Выжившие главные ветви соответствуют различным надсемействам.
НАСЛЕДИЕ ДРЕВЕСНОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ
Приматы обитают преимущественно в областях с теплым климатом; они живут главным образом на деревьях, а такие наземные формы, как павианы и человек, составляют исключение; приматы в основном всеядные. Древесный образ жизни привел к развитию ряда приспособлений, которые впоследствии использовал человек.
Млекопитающие, живущие на деревьях, должны уметь точно оценивать расстояния, фокусировать взгляд на определенных объектах, удерживаться на ветках и схватывать предметы, годные в пищу. В соответствии с этими требованиями у приматов имеются такие приспособительные особенности, как хорошо развитое зрение, хватательные передние конечности с противопоставляющимся большим пальцем и хвост, служащий балансиром.
Острота зрения приматов обеспечивается суммой ряда признаков. Глаза хорошо развиты. Они направлены вперед, что создает возможность одновременной фокусировки обоих глаз на одном и том же объекте и оценки расстояния по параллаксу. Наличие желтого пятна на сетчатке улучшает фокусировку. Наконец, приматы обладают цветовым зрением, которого лишены многие группы млекопитающих и которое, вероятно, способствует улучшению объемного зрения.
Зрение служит в свою очередь одним из существенных компонентов высшей нервной деятельности приматов, которая также представляет собой сложную черту. Важное значение для высшей нервной деятельности имеет прежде всего головной мозг, хорошо развитый у всех высших приматов. Однако то, что этот мозг может узнать о внешнем мире, в значительной степени зависит от сочетания зрения и передних конечностей приматов. Другие органы чувств, в особенности слух, играют дополнительную роль.
Высшая нервная деятельность приматов основана главным образом на сочетании глаз, способных к одновременной фокусировке, и хватательных, или осязательных, кистей. У других животных эта деятельность имеет иную основу. У собак, например, она зависит прежде всего от сочетания способных к фокусировке глаз, обоняния и чувствительных ушей; у тел - от сочетания сложных глаз, цветового зрения и гибких антенн, воспринимающих запахи.
Сочетание глаз-рука было и остается той основой, которой давала возможность приматам, предшествовавшим гоминидам, концентрировать внимание на отдельных объектах. У гоминид это же самое сочетание легло в основу изготовления орудий и их использования, экспериментирования и решения задач.
Человекообразные обезьяны обитают в лесах и ведут, во всяком случае частично, древесный образ жизни. Гиббоны проводят большую часть своей жизни на деревьях и передвигаются при помощи брахиации и прыжков. Шимпанзе и гориллы - полуназемные животные и передвигаются по земле, опираясь на подошвы ступней и тыльную сторону пальцев передних конечностей.
НАСЛЕДИЕ НАЗЕМНОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ
В отличие от этого Australopithecus и Homo erectus были и остаются животными открытых саванн и равнин. Способом передвижения у них служит ходьба или бег на двух ногах. Хождение на двух ногах и ее следствие - вертикальное положение тела - наиболее яркие отличительные признаки гоминид. Австралопитеки одни были крупного телосложения, в то время как другие были щуплыми и маленького роста. Их одних было легко узнать по грубым и сильно выдававшимся вперед чертам лица, по выступавшему надбровью, по низкому лбу и заметному наросту на затылке самцов. У них были огромные коренные и предкоренные зубы, в то время как клыки и резцы были мало развиты и невелики по размеру: по всей видимости, автралопитеки перемалывали ими такую твердую пищу, как семена и корни. У других же гоминидов были менее грубые черты лица, уже не так сильно выраженное надбровье и не слишком сложенный лоб. Более развитые клыки и резцы позволяют сделать предположение, что они питались мясом.
В середине и в конце третичного периода протяженность лесных местообитаний постепенно сокращалась, уступая место степям. В результате изменения климата и растительности возникали новые местообитания. Заселение нового равнинного местообитания, возможно, определило дивергенцию примитивных гоминид от их предков - человекообразных обезьян, обитавших в лесах. Передвижение на двух ногах и вертикальное положение тела были частью того сочетания адаптивных признаков, которое сделало гоминид приспособленными к жизни в саванных и на равнинах.
Большая часть данных о дальнейшей эволюции гоминид в плейстоцене указывает на все большее выпрямление тела при откинутых назад шее и голове и на сопровождавшее его улучшение походки.
Передвижение на двух ногах имело важное следствие: оно освободило руки, которые могли теперь заняться изготовлением и использованием орудий и оружия. Australopithecus пользовался примитивными каменными орудиями, а Homo erectus - более совершенными. Умение обращаться с предметами - важная составная часть высшей нервной деятельности древесных приматов, как это уже отмечалось. А теперь, с переходом от древесного образа жизни к наземному и с освобождением рук от участия в передвижении, манипуляция предметами могла развиваться в полной мере. Первым результатом этого было развитие простейших ремесел.
Развитие высшей нервной деятельности у приматов имеет большую адаптивную ценность и ему несомненно благоприятствует естественный отбор. У приматов, не относящихся к гоминидам, выявляется эволюционное направление в сторону развития высшей нервной деятельности, достигающей очень высокого уровня у шимпанзе (Pan) и орангутанга (Pongo) и еще более высокого - у гоминид.
Среди гоминид, если судить по объему черепа, Homo erectus обладал более развитым интеллектом, чем австралопитек. Диапазоны колебаний емкости черепной коробки у этих двух форм и средние емкости приведены ниже.
Australopithecus africanus 435-815 см3 (588)
Homo erectus 775-1225 см3 (950)
Для сравнения: неандертальцы имеют череп современного человека, занимающего объем от 1300 до 1650 см3.
И только у наших современников наблюдается большое различие в объемах черепа: от 1000 до 2000 см3.
Весьма вероятно, что более высокое развитие интеллекта и более совершенные орудия и оружие у Homo erectus или у его непосредственного предка дали ему преимущество над Australopithecus в прямой и косвенной конкуренции между этими двумя группами в клейстоцене. Во всяком случае австралопитеки вымерли, а Homo erectus выжил и позднее эволюционировал в Homo sapiens.
СТАДНОСТЬ У ПРИМАТОВ
Приматы - животные общественные. Отдельные их особи обычно входят в состав семейных групп и более обширных стад.
Групповой, или стадный, образ жизни у высших приматов (т. е. над уровнем полуобезьян) определяется двумя условиями. У широконосых и узконосых обезьян по сравнению с большинством других млекопитающих начальные и ювенильные (неполовозрелые) стадии развития продолжаются сравнительно долго, что приводит к длительной связи между матерью и детенышем. А отсутствие у высших приматов и многих полуобезьян четко выраженного сезона размножения в свою очередь ведет к непрерывной или во всяком случае длительной связи между особями разного пола. Сочетание связей самка - детеныш и самка - самец приводит к образованию семейных групп и развитию стадности.
В структуре семейных и более обширных групп приматов наблюдается значительная межвидовая изменчивость. Айзенберг и другие создали полезную систему классификации разных типов групповой структуры у приматов.
. Материнская семья, состоящая из матери и детеныша. Центры активности половозрелых самок и самцов обособлены. Наблюдается у некоторых видов лемуров и лори и у руконожек ай-ай.
. Семья с двумя родителями. Такая семейная группа состоит из самки, самца и детенышей. Наблюдается у одного вида мохнатых индри, у некоторых мармозеток, капуцинов и гиббонов.
. Стадо с одним самцом. Стадо состоит из нескольких материнских семей и одного половозрелого самца, поддерживающего контакт со всеми семьями. Самец относится очень враждебно к другим половозрелым или созревающим самцам. Такие стада наблюдаются у некоторых капуцинов (в том числе у ревунов) и у низших узконосых обезьян (в том числе у гамадрилов и гелад).
. Стадо со многими самцами разного возраста. Сплоченная группа, состоящая из нескольких самок, нескольких самцов и детенышей. Самцы проявляют друг к другу некоторую терпимость. Это делает возможным сосуществование нескольких самцов разного возраста, обычно молодых, между которыми устанавливается иерархия в соостветствии с их возрастом. Наблюдается у некоторых капуцинов (в том числе опять-таки у ревунов), у низших узконосых обезьян (в том числе у макак) и у гориллы.
. Истинное многосамцовое стадо. Группа, подобная группе 4, но самцы относятся друг к другу гораздо терпимее, что делает возможным сосуществование нескольких половозрелых самцов. Отношения между самцами носят характер сотрудничества, благодаря которым в стаде создается система гибкой олигархии. Наблюдается у одного вида лемуров, одного вида мохнатых индри, у некоторых низших узконосых обезьян (в том числе у павианов и макак) и у шимпанзе.
Приведенные выше типы групповой структуры у приматов можно представить себе как некоторый эволюционный ряд. Можно рассматривать тип 1 как наиболее примитивную структуру, тип 3 - как промежуточную, а типы 4 и 5 - как их производные.
Параллельно этим изменениям в структуре группы наблюдается тенденция к увеличению ее размеров.
Типы организации стада примерно коррелируют (согласованность, приспособление к условиям обитания) также с местообитанием. Группы, возглавляемые одним самцом (тип 3), встречаются главным образом, хотя и не исключительно, у видов, живущих и питающихся на деревьях. В отличие от этого истинно многосамцовые стада (тип 5) встречаются в преобладающем большинстве случаев среди видов, ведущих полуназемный образ жизни.
У высших приматов стадность выполняет несколько важных функций. Члены стада объединяются для удержания территории и защиты ее от хищников. Кроме того, что очень важно, стадо создает ту среду, в которой происходит передача опыта друг другу и обучение детенышей нахождению разного рода жизненно важных плодов и листьев, распознаванию ядовитых растений, умению обнаруживать местонахождение врагов и т. п.
ЯЗЫК
Потребность в передаче информации и координации деятельности отдельных особей в стадах обезьян удовлетворяется при помощи мимики и вокализации. Оба способа передачи информации достигли у обезьян высокого развития. Капуцины и мартышки особенно знамениты своей непрерывной и шумной болтовней.
Уокер и расшифровал звуки, издаваемые мирикиной. Оказалось, что эти ночные обезьяны издают до 50 различных звуков. При помощи таких звуков обезьяны могут выразить следующие наблюдения и ощущения.
Ощущение опасности - «буук»,
Предупреждение об опасности - «вуух»,
Любопытство без опасения - «ююх»,
Любопытство с опаской - «хьюх», «вью»,
Дружелюбное приветствие - «чррр»,
Воодушевление - щебетание, напоминающее птичье,
Недовольство - «эк», «кэк»,
«Не приставай» - «ук»,
«Дай мне это» - «эхе»,
«Я хочу пойти с тобой» - «эх, эх, эх»,
«Я люблю тебя» - «уух, уух»,
Уошберн рассказывает следующий случай о павианах, живущих в Африке. В Национальном парке Найроби эти павианы находятся под охраной и привыкли к людям, разъезжающим на автомобилях. Однажды один паразитолог застрелил двух павианов прямо из машины. Очевидно, несколько павианов были свидетелями этого события, хотя нет никаких сомнений в том, что другие его не наблюдали. Новость быстро распространилась по всей колонии павианов, в результате чего павианы перестали подпускать к себе людей, находившихся в машинах, и это продолжалось по крайней мере восемь месяцев.
Для сохранения и развития языка, способного служить для передачи сколько-нибудь существенного объема информации, необходимо, чтобы размеры группы, использующей этот язык, превышали некоторую критическую величину. Необходимо также, чтобы члены такой группы обладали определенным уровнем развития высшей нервной деятельности и способностей к обучению. Между общественными группами и различными аспектами высшей нервной деятельности существуют сложные взаимодействия и обратные связи.
УРОВЕНЬ РАЗВИТИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И ОБУЧЕНИЕ
Высшие приматы выделяются среди остальных животных уровнем развития высшей нервной деятельности. Размеры головного мозга относительно общих размеров тела у обезьян гораздо больше, чем у представителей других отрядов млекопитающих. Примерной мерой уровня развития высшей нервной деятельности у узконосых обезьян может служить емкость черепа. Ниже приведены средние данные о емкости черепа у некоторых видов: макак - 100 см3, павиан - 200 см3, гиббон - 103 см3, шимпанзе - 383 см3, орангутан - 405 см3, горилла - 505 см3.
Эволюционная тенденция у гоминид была приведена выше.
Известны многочисленные примеры способности узконосых обезьян решать задачи. Большая часть таких данных относится к шимпанзе. Шимпанзе не только используют орудия для добывания пищи, как это делают некоторые другие млекопитающие и птицы, но и в самом деле изготовляют из палочек примитивные орудия для выполнения каких-либо определенных целей.
Обучение языкам и сложным навыкам требует не только наличия природных интеллектуальных способностей, но и времени. Другая хорошо известная тенденция в эволюции приматов - увеличение продолжительности стадий развития, предшествующих наступлению по новой зрелости.
Отмечалось, что человекообразные обезьяны, возможно, обладают способностями, необходимыми для того, чтобы выучиться основам человеческого языка, но не могут реализовать эти способности, так как слишком быстро достигают зрелости.
Все перечисленные выше адаптивные признаки, связанные со стадностью и имеющиеся у высших обезьян, в еще большей степени выражены у гоминид. Кроме того, у гоминид проявляются, и притом с еще большей силой, некоторые другие адаптивные преимущества, которые дает общественный образ жизни.
ГОМИНИДЫ
Гоминиды дивергировали (расхождение) от предковой линии обитавших в лесах приматов, переселившись в саванны и на равнины, где они перешли к наземному образу жизни. Первые наземные гоминиды, поселившиеся на открытых местах, подвергались большой опасности со стороны крупных хищников. Групповой образ жизни создавал возможность успешно защищаться от таких хищников, тогда как одной или нескольким особям это было не под силу. Таким образом, организованное стадо, очевидно, обладало высокой селективной ценностью в смысле защиты от крупных хищников во вновь заселенном открытом месте. Гоминидам, вероятно, было легче охотиться и вообще добывать пищу группами, а не поодиночке.
Поэтому есть все основания считать, что австралопитеки вели общественный образ жизни, и подобное предположение подтверждается некоторыми косвенными данными. Австралопитеки охотились на павианов, которые всегда держались группами и могли бы легко оказать сопротивление отдельным охотникам, вооруженным камнями и дубинами. Отсюда явно следует вывод, что австралопитеки охотились организованными группами.
Самая примитивная форма общественного объединения, известная у Homo sapiens, - это группа, занятая охотой и собирательством. Люди, живущие за счет собирательства, существовали в разных местах, существуют и до сих пор. В качестве примеров можно привести индейские племена шошонов и алгонкинов в Северной Америке, бушменов и негритосов в Африке, коренных жителей Австралии и Тасмании, а также индейские племена, обитающие в джунглях и на Андаманских островах.
В состав такой группы обычно входит от 20 до 100 человек, образующих ряд семей, в которых имеются оба родителя. Группа занимает определенную территорию и защищает ее. Ее члены собирают в пределах этой территории ту пищу, какую им удается найти и которая варьирует в зависимости от времени года. В сборах участвуют как мужчины, так и женщины. Ни запасов пищи, ни каких-либо других накоплений не существует. В обществе царит равноправие; в нем нет правящего класса и нет половой дискриминации.
Примером ныне существующего общества собирателей служит племя кунг, живущее в пустыне Калахари в Южной Африке. Это кочевое племя живет здесь не менее 11 000 лет, занимаясь охотой и собирательством. В последнее время, однако, их жизнь начинает изменяться под действием окружающей цивилизации.
В группах первобытных людей, занимавшихся охотой и собирательством, по-видимому, существовала определенная организация, очень сходная с организацией, наблюдаемой в многосамцовых стадах высших приматов.
Итак, мы видим, что возникшее у приматов направление эволюции общественного образа жизни продолжается у Homo sapiens. На всех ступенях - от полуобезьян до современного человека - отмечается общая тенденция к увеличению размеров общественной группы и сложности ее организации, повышению технической мощи, усложнению языка, развитию интеллекта и увеличению продолжительности периода, предшествующего достижению половой зрелости.
Все это не обоснованные, а взаимосвязанные и взаимодействующие направления; кроме того, они носят не линейный, а всеобъемлющий характер.
ГРУППОВОЙ ОТБОР
При обсуждении поведения и социальных явлений обычно принято проводить различие между человеком и животными. За человечеством признается способность определять собственную судьбу, тогда как судьба всех других обезьян зависит от слепых сил природы. Конкуренцию за охотничьи и гнездовые участки и их защиту у позвоночных животных называют «территориальностью»; гомологичные взаимодействия у людей называют борьбой между державами или - в крайних ситуациях - войнами, и их изучением занимаются историки. У высших обезьян разного рода социальные и психологические результаты достигаются за счет естественного отбора, тогда как гомологичные результаты у человека приписывают «культурной эволюции».
Итак, факторы органической эволюции человека:
. Межвидовой групповой отбор
Homo Australopithecus перекрывались во времени. Возможно, что между Homo erectus или его непосредственным предком и видами, принадлежавшими к роду Australopithecus, происходила прямая или по меньшей мере косвенная конкуренция за пищу или кормовые территории. Australopithecus вымер, тогда как Homo erectus выжил и занял доминирующее положение в адаптивной зоне гоминид. Homo erectus превосходил австралопитеков по величине головного мозга и по качеству каменных орудий. Эти два фактора, вероятно, входили в число тех, которые определили течение процесса межвидового отбора.
. Индивидуальный отбор
Некоторые компоненты интеллекта приматов дают преимущество главным образом отдельной особи и его или ее потомкам. Это относится к способности усваивать опыт, к памяти, к способности предсказывать результаты тех или иных действий и умению пользоваться орудиями. Развитие таких слагаемых интеллекта в процессе эволюции можно в значительной мере отнести на счет индивидуального отбора. Скорость индивиуального развития представляет собой генетически детерминированный (обусловленный) признак. Тем самым естественный отбор можно считать движущей силой этого эволюционного направления.
. Внутривидовой групповой отбор
Преимущества, доставляемые другими компонентами интеллекта, проявляются на уровне сообщества. К таким компонентам относятся умение пользоваться языком для координации деятельности группы и обучения молодых особей. Вполне возможно, что умственные способности такого рода вырабатываются главным образом за счет внутривидового группового отбора.
Таким образом, групповой отбор играет важную роль в органической эволюции человека.
РАЗЛИЧИЕ МЕЖДУ ЧЕЛОВЕКОМ И ШИМПАНЗЕ
Степень сходства между человеком и шимпанзе на молекулярном уровне широко изучалась различными методами. Кинг и Уилсон собрали все эти обширные молекулярные данные. Они обнаружили, что между человеком и шимпанзе существует значительное сходство на макромолекулярном уровне: многие белки у тех и у других одинаковы, а многие очень сходны.
Изучение последовательностей аминокислот в нескольких гмологических белках человека и шимпанзе показало, что некоторые из этих белков полностью или почти полностью индентичны, различаясь лишь по одной аминокислоте или не различаясь вовсе: гемоглобин - 0, цитохром с - щ, фибринопептид - 0, лизоцин - 0, - цепь гемоглобина - 1, миоглобин - 1.
Другие белки этих двух видов отличались лишь по нескольким аминокислотам, как, например, сывороточные альбумины, различавшиеся по 6 аминокислотам в 580 положениях.
Тем не менее, как показывают морфологические, экологические и поведенческие признаки, человек и шимпанзе несомненно относятся к разным родам. Таким образом, данные об эволюционном расстоянии между человеком и шимпанзе, полученные на организменном уровне, отличаются от соответствующих молекулярных данных.
СЕНСАЦИОННАЯ НАХОДКА
В заключение хотелось бы рассказать еще об одной сенсационной находке.
В 1974 г. во время работы международной научной экспедиции под руководством Ива Коппенса, Дональда Джонсона и Мориса Тайеба было найдено в Хадаре (Эфиопия) пятьдесят два костных фрагмента, из которых можно было собрать на 40 % скелет предка человека. Этот был Australopithecus afarensis, которому дали имя Люси (по названию песни группы «Битлз»); из всех известных до сих пор ископаемых скелетов он был наиболее полным. Скелет Люси был восстановлен благодаря использованию учеными принципа зеркального отражения фрагментов костей. Люси обитала в лесах по берегам реки Ауаш в Эфиопии 3 млн лет назад. Она была совсем невысокой: ее рост не превышал 110 см (т. е. была не выше шестилетнего ребенка), - и весила всего около 30 кг. У нее был небольшой череп, равный 340 см3, что примерно соответствует объему головного мозга низкорослого взрослого шимпанзе. Исследование костей скелета Люси показало, что она держалась прямо и ходила на двух ногах, хотя и могла хорошо лазать по деревьям.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Необходимо приложить немало усилий и набраться терпения, чтобы поиски ископаемых останков древнего человека увенчались успехом. И то, что раньше было делом лишь узкого круга увлеченных людей, в наше время поставлено на широкую научную основу, требующую участия многих специалистов из разных стран, работающих как в полевых условиях, так и в лабораториях.
Наука приносит плоды двух сортов: она дает возможность понять природу и управлять происходящими в ней процессами. Наука питает как теорию, так и практику. Этими двумя главными аспектами науки обладает и эволюционная биология. Эволюционная биология дает возможность удовлетворить одну из основных потребностей людей - желание узнать, как развивалась жизнь на Земле, и желание понять природу и происхождение человека.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
. Афанасьев В. Г. Мир живого: системность эволюции и управление. М., 1986.
. Бэр К. М. История развития животных.
. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М., Л., Изд-во АН СССР, 1939.
. Хрисанова Е. Н., Мажуга П. М. Очерки эволюции человека. Киев, 1985.