Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
PAGE 27
(Учебно-методическое пособие по нормальной анатомии)
Минск 2007
Министерство здравоохранения Республики Беларусь
Белорусский государственный медицинский университет
Кафедра нормальной анатомии
ЭМБРИОГЕНЕЗ СИСТЕМ ОРГАНОВ ЧЕЛОВЕКА
(Учебно-методическое пособие)
Минск 2007
Рецензенты: профессор кафедры морфологии БГМУ, д-р мед. наук С.Л.Кабак, зав. каф. гистологии, эмбриологии и цитологии БГМУ, профессор, д-р мед. наук Б.А.Слука
Учебно-методическое пособие составлено коллективом преподавателей кафедры нормальной анатомии Белорусского государственного медицинского университета: М.И.Богдановой, О.Б.Башлак, Ю.А.Гусевой, С.Д.Денисовым, Л.А.Давыдовой, Г.П.Дорохович, Г.Е.Конопелько, П.И.Лобко, П.Г.Пивченко, В.В.Руденком, Н.А.Трушель, Л.Д.Чайкой, С.П.Ярошевичем.
Под редакцией профессора П.Г.Пивченко
Настоящее пособие предназначено для студентов при изучении эмбриогенеза органов для понимания источников развития и основных этапов и закономерностей их морфогенеза.
Предназначено для использования преподавателями и студентами на практических занятиях, при самоподготовке, для промежуточного контроля знаний, а также при подготовке студентов к переводному государственному экзамену.
Ярошевич С.П. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14-23
КонопелькоГ.Е. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25-27
Руденок В.В. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39-44
Общие данные о развитии костей
Источник развития – мезенхима (эмбриональная соединительная ткань), образуется в конце 3-ей недели внутриутробного развития из мезодермы.
Кости развиваются или непосредственно из мезенхимы (перепончатый остеогенез) или на основе хрящевой модели кости (хрящевой остеогенез).
Большинство костей скелета (кости основания черепа, осевого и добавочного скелета) проходит три стадии развития (хрящевой остеогенез):
1 - перепончатая стадия (5-ая неделя внутриутробного развития) – образуется сгущение клеток мезенхимы.
2 – хрящевая стадия (6-ая неделя внутриутробного развития) – большинство соединительнотканных образований замещается хрящевой тканью и появляются хрящевые модели будущих костей.
3 – костная стадия (6-8-ая недели внутриутробного развития) – хрящевая модель замещается костной.
Хрящевой остеогенез включает в себя перихондральное и энхондральное окостенение. Оба процесса происходят одновременно с 8-ой недели внутриутробного развития. Перихондральное окостенение происходит за счет внутреннего слоя надхрящницы, продуцирующего остеобласты, которые откладываются на поверхности хряща слоями и формируют наружные костные пластинки.
При энхондральном окостенении костная ткань начинает образовываться внутри хряща. В хрящ врастают кровеносные сосуды, а с ними и соединительная ткань, которая продуцирует молодые костные клетки. Хрящ разрушается, образуется губчатое вещество.
Кости свода черепа, кости лица и часть ключицы (акромиальный конец) проходят в своем развитии только две стадии (перепончатый остеогенез):
- перепончатая стадия (5-ая неделя внутриутробного развития).
2 - костная стадия (8-10-ая недели внутриутробного развития).
По характеру окостенения такие кости называют первичными или покровны ми.
Развитие длинных трубчатых костей (общий принцип). Первичные точки окостенения появляются в середине диафиза на 8-ой неделе внутриутробного развития, окостенение распространяется в стороны эпифизов.
Вторичные точки окостенения появляются в эпифизах на последней неделе внутриутробного развития или вскоре после рождения.
Между эпифизом и диафизом появляется хрящевая прослойка – эпифизарный хрящ, благодаря которому кость растет в длину. Постепенно эпифизарный хрящ замещается костной тканью и эпифиз срастается с диафизом (синостоз).
Добавочные точки окостенения появляются в апофизах в 5-8 лет.
Синостозирование наступает к 18-25 годам.
Развитие коротких трубчатых костей (моноэпифизарные кости)
(общий принцип). Точки окостенения появляются в диафизе и только в одном эпифизе. Второй эпифиз окостеневает за счет диафиза. Синостозирование происходит к 15-20 годам.
Развитие губчатых костей (общий принцип). Кость имеет несколько точек окостенения: первичные и вторичные, которые сливаются между собой и к 20-25 годам образуют единую кость.
Эмбриогенез костей скелета туловища
В эмбриогенезе кости скелета туловища проходят 3 стадии развития: 1 – перепончатую (1-ый месяц эмбриогенеза), 2 – хрящевую (5-я неделя эмбриогенеза), 3 – костную (8-ая неделя эмбриогенеза, длится до 20 - 25 лет жизни).
Кости туловища развиваются из сомитов – производных дорсального отдела мезодермы (склеротома), расположенных около спинной хорды. Выселяющаяся из сомитов мезенхима постепенно разрастается вокруг спинной хорды и нервной трубки, образуя первичные (перепончатые) позвонки. На 5-ой неделе эмбрионального развития появляются островки хрящевой ткани: одна в теле, а также справа и слева парные в дорсальных и вентральных дугах перепончатого позвонка, которые в дальнейшем сливаются. Спинная хорда, окруженная хрящевой тканью, теряет свое предназначение и сохраняется лишь в виде студенистого ядра межпозвоночных дисков. Дорсальные дуги позвонков при слиянии образуют остистые отростки. На дуге позвонка формируются суставные и поперечные отростки. Вентральные дуги проникают в передние отделы миотомов, формируя ребра. Передние концы 9 верхних ребер расширяются, сливаясь между собой, образуют две продольные полоски – закладку грудины.
В начале 8-й недели начинается замена хрящевого скелета костным. В рёбрах появляются точки окостенения в области будущего угла ребра, а в головке и бугорке точки окостенения появляются к 15-20 годам жизни. Окончательное слияние всех точек окостенения ребра завершается к 20 - 25 годам жизни.
В конце 2-го месяца эмбриогенеза грудина образуется при слиянии левой и правой мезенхимных полосок, расположенных на вентральных концах левых и правых ребер. Они с 8-й недели эмбриогенеза превращаются в хрящевые закладки ребер и грудины. В хрящевой закладке грудины появляются ядра окостенения: в рукоятке 1-2 на 4-6-м месяце внутриутробной жизни; в теле – от 4 до 14, которые сливаются между собой на протяжении 7-8 месяцев эмбриогенеза до года жизни; мечевидный отросток окостеневает из одного ядра на 6-20-м году жизни, срастается с грудиной к 30 годам.
В позвонках точки окостенения появляются в конце 8-ой недели эмбриогенеза: одна в теле и по одной в каждой половине дуги позвонка. На 1-м году жизни срастаются ядра дуги, которая на 3-м году прирастает к телу, а передняя и задняя дуги первого шейного позвонка срастаются на 5-м–6-м годах жизни.
Эмбриогенез конечностей и их скелета
Закладки конечностей появляются на 3-ей (верхняя конечность) и 4-ой (нижняя конечность) неделе внутриутробного развития в виде складок по бокам тела зародыша, напоминающих собой плавники рыб. Складки расширяются, и образуются пластинки (зачатки кисти и стопы). Первоначально они состоят из скопления мезенхимных клеток, покрытых кожным эпителием. Нижняя конечность закладывается на уровне поясничных позвонков. По мере дальнейшего развития она опускается до уровня таза. На 2-м месяце эмбриогенеза отмечается дальнейшее развитие элементов будущих конечностей в порядке от дистального звена к проксимальному: вначале как бы вырастают кисть и стопа, затем предплечье и голень, последними – плечо и бедро. В закладки конечностей очень рано врастают нервные стволы и кровеносные сосуды.
В начале развития верхние и нижние конечности обращены сгибательными поверхностями к туловищу, при этом большие пальцы их обращены к голове (вперед).
Однако вскоре вся рука поворачивается вокруг длинный оси на 90о кнаружи, а нога - внутрь. В результате этого большой палец свободно опущенной руки располагается латерально, а большой палец стопы – медиально, соответственно – локтевой сустав оказывается обращенным кзади, а коленный - кпереди.
Кости скелета конечностей проходят 3 стадии развития: мезенхимную, (соединительнотканную или предхрящевую), хрящевую и костную. Исключение составляет тело и акромиальный конец ключицы, в развитии которых отмечается 2 стадии: соединительнотканная и костная.
На 6 неделе в закладках конечностей возникают сгущения мезенхимных клеток, которые представляют собой закладки будущих костей конечностей – (соединительнотканная или предхрящевая стадия развития), которая быстро сменяется хрящевой. У 7-8 недельных зародышей имеются хрящевые закладки крупных костей скелета, свободных частей конечностей и связанных с ними костей плечевого и тазового пояса. Дифференцировка мезенхимных клеток в хрящевые и их последующее окостенение (с 8-й недели)раньше всего начинается в проксимальных отделах конечностей и распространяется в дистальном направлении, постепенно охватывая зачатки мелких костей кисти и стопы.
Точки окостенения, которые появляются в эмбриональном периоде развития, называются первичными, а после рождения – вторичными. Первичные точки окостенения в диафизах трубчатых костей закладываются на 2-м месяце внутриутробного развития и разрастаются в направлении эпифизов. Оба эпифиза трубчатых костей конечностей в течение эмбриональной жизни сохраняют свой хрящевой характер.
Развитие коротких трубчатых костей кисти и стопы происходит таким же образом, процессы остеогенеза здесь начинаются несколько позже, чем в длинных трубчатых костях: на 3-м месяце эмбриогенеза. Первичные центры оссификации раньше всего появляются в диафизах пястных и плюсневых костей, а также в проксимальных фалангах пальцев кистей и стоп. Окостенение хрящей, из которых развиваются кости запястья, происходит после рождения. В предплюсне три первичные точки окостенения до рождения появляются в пяточной кости – 6-й месяц, в таранной – 7-8-ой и в кубовидной – 9-ый месяц эмбриогенеза.
Хрящевая закладка тазовой кости окостеневает из трех первичных точек окостенения. Раньше всего, на 4-ом месяце внутриутробной жизни появляется точка окостенения в теле седалищной кости, на 5-ом месяце – в теле лобковой и на 6-ом месяце – в теле подвздошной кости.
Таким образом, к моменту рождения первичные точки окостенения появляются во всех костях конечностей, за исключением надколенника, костей запястья, а также клиновидных и ладьевидной костей стопы. Оссификация этих костей происходит после рождения, в результате появления вторичных точек окостенения. Однако в течение всего периода роста на границе между эпифизом и диафизом остается слой хрящевой ткани, так называемая хрящевая пластинка (эпифизарный хрящ в области метафиза), которая обеспечивает рост кости в длину.
У новорожденных детей эпифизы преимущественно хрящевые. Исключение составляют только дистальный отдел бедренной кости и проксимальный отдел большеберцовой кости, где вторичные точки окостенения закладываются незадолго до рождения ребенка, что является одним из признаков зрелости (доношенности) плода. В остальных костях конечностей вторичные точки окостенения закладываются в течение первых 5-10 лет жизни ребенка, а сращение эпифизов с диафизами, как правило, происходит после 15-18 лет, причем у девочек на 1-2 года раньше, чем у мальчиков.
Эмбриогенез костей черепа
Эмбриогенез мозгового черепа. Вокруг закладки головного мозга на 1-м месяце внутриутробного развития из мезенхимы формируется соединительнотканная оболочка (перепончатая стадия развития черепа). После рождения участки перепончатого черепа сохраняются в области родничков и швов.
Перепончатый череп на базальной поверхности эмбрионального головного мозга на 2-м месяце эмбриогенеза замещается хрящевой тканью (хрящевая стадия развития черепа). Хрящевая ткань в перепончатом черепе закладывается вблизи хорды в виде обособленных хрящевых пластин (полос). Рядом с хордой появляются околохордовые (парахордальные) хрящи, впереди от хорды – предхордовые (прехордальные) хрящи, рядом с ямкой гипофиза – хрящевые черепные перекладины.
Кроме того, из мезенхимы формируются хрящевые вместилища (капсулы) для органов обоняния, зрения и слуха. Эти капсулы срастаются с хрящевыми закладками основания черепа: обонятельная капсула с хрящевыми черепными перекладинами, зрительные и слуховые хрящевые капсулы срастаются с прехордальными и парахордальными хрящами.
Обособленные вначале хрящевые закладки к концу второго месяца эмбриогенеза сливаются в сплошную хрящевую пластинку основания черепа в виде желоба, к которому прилежит нижняя поверхность головного мозга.
С боков, спереди и сзади хрящевой череп продолжается в перепончатый череп.
С ранних стадий эмбриогенеза в черепе имеются отверстия и каналы. Это объясняется тем, что мозг, сосуды и нервы развиваются до возникновения перепончатого и хрящевого черепа. Поэтому все каналы и отверстия в костях формируются вокруг этих образований.
Эмбриогенез лицевого черепа. Кости лицевого черепа образуются на основе соединительной ткани из мезенхимы: 1) 1-й висцеральной дуги (нижняя и верхняя челюсти, небная и скуловая кости, медиальная пластинка крыловидного отростка, молоточек и наковальня); 2) 2-й висцеральной дуги (подъязычная кость, стремя); 3) обонятельной капсулы (слезные и носовые кости, сошник). В своем развитии все кости лица, за исключением нижней носовой раковины и подъязычной кости, проходят 2 стадии окостенения: 1 – перепончатую, 2 – костную.
Размеры, форму и строение, характерное для взрослого организма, кости лица приобретают, как правило, к периоду полового созревания (14-17 лет). Замещение хрящевой и соединительной ткани костной тканью (костная стадия) начинается примерно с конца второго месяца внутриутробного развития.
В хрящевых и перепончатых закладках костей мозгового и лицевого черепа появляются, как правило, несколько точек окостенения, которые сливаются в отдельные кости только после рождения. Этот процесс формирования дефинитивных (как у взрослых) костей в черепе завершается примерно к 10-12 годам жизни; до этого возраста число костей в мозговом и лицевом черепе больше, чем у взрослого.
Рост черепа в целом осуществляется за счет надкостницы путем аппозиции в области родничков и швов и за счет хряща между телом клиновидной кости и основной частью затылочной кости (synchondrosis sphenooccipitalis).
Эмбриогенез соединений костей
На 2-м месяце эмбриогенеза (6-я неделя) в мезенхиме между хрящевыми закладками костей наблюдается разрыхление и образование суставной щели, cavitas articularis, которая расширяется от центра к периферии. Элементы вспомогательного аппарата (внутрисуставные связки, диски, мениски) развиваются также из мезенхимы, расположенной между хрящевыми эпифизами закладок костей, формирующих сустав. Одновременно из окружающей суставную щель мезенхимы формируется капсула сустава (внутренний слой – синовиальный, наружный – фиброзный). До замещения хряща костной тканью суставная капсула переходит в надхрящницу, после формировании костных эпифизов и диафиза – в надкостницу. Из мезенхимы, окружающей закладку сустава, еще до образования суставной щели формируются внутри- и внекапсульные связки. Форма суставных поверхностей окончательно не сформирована даже к моменту рождения, т.к. у новорожденного и плода отсутствует влияние формообразующей функции. У плода суставные поверхности плоские или шаровидные, суставная полость большая. В дальнейшем под влиянием функции суставные поверхности приобретают форму, свойственную данному суставу.
При развитии непрерывных соединений закладки костей сближаются, толщина мезенхимной прослойки уменьшается и она замещается фиброзной или хрящевой тканью.
При образовании симфизов (полусуставы) в мезенхимной прослойке между закладками костей образуется хрящевая пластинка, в толще среднего слоя которой возникает небольшая щель.
Эмбриогенез мышц
Скелетная мускулатура развивается из дорсальной части среднего зародышевого листка – мезодермы, которая на 3-4-й неделе эмбриогенеза делится на 40-42 пары первичных сегментов (сомитов): 3 предушных, 4 затылочных, 8 шейных, 12 грудных, 5 крестцовых и 3-5 копчиковых.
Исчерченная мускулатура развивается из дорсомедиальных отделов сомитов, называемых миотомами. В каждый миотом врастают спинномозговые нервы и артерии того же уровня. Каждый миотом делится на дорсальную и вентральную части.
Из дорсальной части миотомов развиваются подзатылочная группа мышц и глубокие мышцы спины.
Из вентральных частей миотомов в результате дифференцировки образуются мышцы, прикрепляющиеся к подъязычной кости, глубокие мышцы шеи, поверхностные мышцы спины, мышцы переднего и боковых отделов груди и живота, диафрагма, мышцы верхней и нижней конечностей.
Источниками развития указанных мышц являются миотомы следующих уровней:
Мышцы шеи и диафрагма – первый-пятый шейные (С1-С5),сегменты;
Мышцы груди – первый-двенадцатый грудные (Th1-Th12), сегменты;
Мышцы живота – одиннадцатый, двенадцатый грудные, первый, второй поясничные (Th11-Th12, L1-L2), сегменты;
Мышцы верхней конечности – пятый-восьмой шейные, первый грудной (C5-C8, Th1), сегменты;
Мышцы нижней конечности - первый-пятый поясничный, первый-четвертый крестцовые (L1-L5, S1-S4), сегменты.
Уровень закладки мышц (миотомов) можно определить по уровню спинномозгового нерва, иннервирующего данную мышцу.
Наружные мышцы глаза развиваются из 3-х предушных миотомов. Мышцы языка образуются из 4-х затылочных миотомов. Жевательные мышцы развиваются из мезодермы 2-й висцеральной дуги
Образование фасций происходит параллельно развитию мышц. На ранних стадиях эмбриогенеза фасции развиваются из мезенхимных клеток, которые концентрируются вокруг мышц.
Эмбриогенез органов пищеварительной системы
Отделы и органы пищеварительной системы в эмбриогенезе развиваются из всех 3 зародышевых листков: эктодермы (эпителий ротовой и анальной ямок или бухт), энтодермы (эпителий первичной кишки или кишечной трубки) и мезодермы (собственная пластинка слизистой, подслизистая основа, мышечная, соединительнотканная и серозная оболочки).
В конце 3-ей недели внутриутробного развития из энтодермы образуется трубка – первичная кишка, замкнутая на переднем и заднем концах. В конце 4-й недели внутриутробного развития на головном и каудальном концах эмбриона появляются углубления, которые соответственно называются ротовой и заднепроходной (анальной) бухтами (ямками). Образовавшиеся углубления отделяются от первичной кишки глоточной и анальной мембранами, состоящими из двух слоев: наружного – эктодермального и внутреннего – энтодермального.
В первичной кишке выделяют глоточную и туловищную кишку. Границей между ними является выпячивание – закладка органов дыхания. В туловищной кишке в свою очередь выделяют три части: переднюю, среднюю и заднюю. Из различных отделов первичной кишки формируются следующие образования:
Из глоточной кишки – задняя часть полости рта, язык, слюнные железы, небные миндалины, железы – производные эпителия глоточных карманов (щитовидная, околощитовидные, вилочковая).
Из передней кишки –пищевод и желудок.
Из средней кишки – тонкая кишка, печень и поджелудочная железа
Из задней кишки – слепая кишка и червеобразный отросток, восходящая ободочная, нисходящая ободочная, сигмовидная ободочная и прямая кишка.
Ротовая ямка в виде впячивания эктодермы располагается под нависающим над ней лобным бугром и растет навстречу слепому концу кишечной трубки. В результате слияния дна ротовой ямки (эктодерма) и слепого конца первичной кишки (энтодерма) образуется ротоглоточная мембрана, которая в конце третьей недели эмбриогенеза прорывается, в результате передний отдел кишечной трубки (глотка) открывается в ротовую ямку. На боковой поверхности головной кишки (глоточная часть) у зародышей 3-5 недель образуется 5 симметричных выпячиваний энтодермы – жаберных карманов, снаружи растут навстречу им впячивания эктодермы – жаберные щели. Участки ткани в виде возвышений, расположенных между соседними жаберными карманами и щелями на переднебоковой поверхности шеи эмбриона образуют жаберные дуги. Самая крупная первая жаберная дуга (нижнечелюстная, или мандибулярная) дает начало нижней и верхней челюстям и мягким тканям лица; из второй жаберной дуги развивается подъязычная кость; из третьей, четвертой и пятой жаберных дуг развиваются хрящи гортани. Жаберные карманы также идут на построение ряда органов. Первая пара жаберных карманов дает начало барабанной полости и слуховой трубе, молоточку и наковальне; вторая пара жаберных карманов развивается в глоточные миндалины и стремечко; третья пара жаберных карманов преобразуется в вилочковую железу и нижние паращитовидные железы; из четвертой пары жаберных карманов формируются верхние паращитовидные железы; из выпячивания между первой и второй парами жаберных карманов образуются щитовидные железы и эпителий корня языка.
Развитие полости рта, тесно связано с формированием лица и полости носа. Вначале вход в ротовую ямку имеет вид щели (5-я неделя эмбриогенеза), над которой сверху нависает лобный отросток. С боков и снизу ротовую щель ограничивают производные мандибулярной дуги: верхне- и нижнечелюстные отростки; последние, срастаясь, образуют нижнюю челюсть и нижнюю губу. Лобный отросток располагается между верхнечелюстными отростками. В боковых отделах лобного отростка над ротовой ямкой с каждой стороны образуются медиальный и латеральный носовые отростки, окружающие обонятельные ямки, из которых в последующем формируются носовые ходы. Медиальные носовые отростки сближаются и сливаются друг с другом и врастают внизу между верхнечелюстными отростками, образуя среднюю часть верхней губы, спинку и верхушку носа, его перегородку, резцовую кость. Боковые носовые отростки идут на формирование крыльев носа, носовой и слезной костей. При слиянии медиальных и латеральных носовых отростков формируются ноздри. Верхнечелюстные отростки дают начало верхней челюсти, небу, щекам, боковым отделам верхней губы.
На внутренней поверхности верхнечелюстных отростков появляются валики – небные отростки (7-я неделя), которые превращаются в небные пластинки, слияние их медиальных отделов ведет к формированию неба, которое делит первичную полость рта на расположенную выше полость носа, а ниже – окончательную полость рта.
На 7-й неделе эмбриогенеза по краю верхнего и нижнего края ротовой щели происходит разрастание эпителия, в виде дугообразной щечно-губной пластинки, которая погружается в подлежащую мезенхиму. Эта пластинка расщепляется и отделяет зачаток верхней и нижней челюстей от соответствующей губы и щеки; в результате формируется преддверие рта.
Зубы развиваются на 7-й неделе эмбриогенеза из эктодермы и мезенхимы. Из утолщения эктодермы на поверхности верхне- и нижнечелюстных отростков формируются утолщения в виде дуги (подковы), называемой зубной пластинкой, врастающей в подлежащую мезенхиму. На наружной поверхности этих пластинок, в определенных участках (по 10 сверху и снизу), происходит интенсивное размножение эпителиальных клеток, и формируются колбовидные выпячивания – эмалевые органы, которые дают начало эмали молочных зубов. Мезенхима, впячиваясь в эмалевые органы, образует зубные сосочки (развиваются в дентин и пульпу зуба). Вокруг эмалевого органа и зубного сосочка из мезенхимы формируется зубной мешочек, из которого развивается кутикула эмали и цемент корня. Формирование молочных зубов из зачатков заканчивается после рождения к концу их прорезывания. Зачатки постоянных зубов закладываются на 5-м месяце эмбриогенеза также из зубных пластинок и лежат вместе с молочными зубами в одной альвеоле.
Язык закладывается на 5-й неделе эмбриогенеза из нескольких зачатков. Передняя часть языка развивается в виде медиальных выростов мандибулярной (1-й жаберной) дуги, формирующих парные симметричные боковые отделы тела и верхушки языка (место срастания – срединная борозда на спинке языка, внутри – его перегородка). Часть спинки языка впереди от слепого отверстия закладывается в виде непарного бугорка энтодермы - между концами 1-й и 2-й жаберных дуг. Задний отдел – корень языка, формируется из энтодермальных зачатков позади слепого отверстия в виде правого и левого выступов 2-й и 3-й жаберных дуг. Граница между передней и задней частью языка – пограничная линия. Эпителий слизистой оболочки языка, в том числе и сосочков (многослойный, плоский, неороговевающий), развивается из эктодермы ротовой бухты; поперечно-полосатые мышцы языка – из мезодермы затылочных миотомов. Слюнные железы (крупные и мелкие) развиваются как выпячивания эктодермы (эпителия ротовой бухты) в подлежащую мезенхиму, которая дифференцируется в соединительную ткань (капсула, междольковые перегородки) и сосуды.
Околоушная и поднижнечелюстная слюнные железы закладываются на 6-й неделе, подъязычная - в конце 7-й недели эмбриогенеза.
Глотка дифференцируется из головной части передней кишки вначале 2-го месяца эмбриогенеза. На боковых стенках первичной глотки формируются жаберные дуги и жаберные карманы, которые дают начало различным органам (см. выше).
Центральная часть глоточной кишки суживается, уплощается и дает начало дефинитивной глотке; в нижнем отделе ее передней стенки образуется выпячивание (вырост), которое является закладкой нижних дыхательных путей. Эпителий глотки – многослойный плоский, неороговевающий, кроме носоглотки, где он является многорядным ресничатым. Мышцы глотки относятся к скелетным (поперечно-полосатым), т.к. развиваются из мезодермы.
Из передней кишки развиваются пищевод и желудок.
Пищевод – часть передней кишки ниже глотки, закладывается на 4-й неделе эмбриогенеза. Вначале короткий, а затем, по мере смещения желудка книзу, удлиняется. По ходу пищевода формируется 3 сужения: 1) верхнее - в области перехода глотки в пищевод; 2) среднее - в месте его соприкосновения с дугой аорты; 3) нижнее при прохождении пищевода через диафрагму и при переходе в желудок. На ранних стадиях его мышечная оболочка состоит из гладкой мускулатуры (производное мезенхимы). После прорыва ротоглоточной мембраны на пищевод наслаиваются мышцы мезодермального происхождения, образуя поперечно-полосатую мускулатуру (верхняя треть). Эпителий пищевода в процессе эмбриогенеза трансформируется: вначале однослойный, затем двухслойный (4-я неделя), на 3-м месяце – многорядный ресничатый, а с 6-го месяца – многослойный плоский.
Желудок закладывается на 4-й неделе эмбриогенеза в виде веретенообразного расширения; к 6-й неделе орган имеет форму, как у взрослого. Первоначально желудок, как и остальные части первичной кишки, покрыт серозной оболочкой и подвешен на вентральной и дорсальной брыжейках так, что малая кривизна обращена кпереди, большая – кзади; кардиальная часть – кверху, пилорическая – книзу. В процессе дифференцировки и роста органов брюшной полости, желудок делает 2 поворота: 1) вокруг вертикальной оси (левая стенка становится передней, правая – задней; малая кривизна обращена вправо, большая кривизна – влево); 2) вокруг сагиттальной оси (кардиальный отдел расположен влево от срединной плоскости, пилорический отдел – вправо). Эпителий желудка и его железы развивается из энтодермы, остальные слои стенки из мезенхимы (спланхноплевры).
Кишечник. В конце 1-го месяца эмбриогенеза ниже закладки желудка в среднем отделе первичной кишки в сагиттальной плоскости образуется изгиб – кишечная (пупочная) петля, на вершине которой располагается желточный стебелек. Верхняя часть кишечной петли (до стебелька) называется верхним (нисходящим) коленом, а нижняя ее часть (после стебелька) нижним (восходящим) коленом. В начальном отделе восходящего колена формируется небольшое выпячивание – зачаток слепой кишки. Впоследствии из нисходящего и части восходящего колена кишечной петли (до закладки слепой кишки) формируется тонкая кишка, печень, желчевыводящие пути, поджелудочная железа. Из остальной части восходящего колена, включая слепокишечное выпячивание, формируется толстая кишка. При этом закладка слепой кишки и червеобразного отростка первоначально располагается слева от срединной плоскости, затем, в связи с поворотом кишечной петли против часовой стрелки, а также в результате ее преобразования и роста толстой кишки, происходит постепенное опускание слепой кишки и червеобразного отростка в правую подвздошную ямку.
Развитие заднепроходного канала связано с преобразованиями клоаки – слепого мешка, куда открывается каудальный отдел задней кишки, половые и мочевые пути; с вентральной стороны клоака закрыта тонкой перепонкой. Затем в клоаке формируется фронтальная мочепрямокишечная перепонка, сзади от которой располагается закладка прямой кишки, а вентрально расположена часть клоаки, которая сообщается с колбасовидным расширением – мочевым мешком (аллонтоисом), верхушка которого – мочевой проток (урахус) тянется к пупочному кольцу. С этого момента перепонка клоаки разделяется на две части: 1) мочеполовую и 2) заднепроходную. Эти перепонки, в последующем, рассасываются и образуются два самостоятельных отверстия: одно – отверстие заднего прохода или анус (ведет в прямую кишку), другое – внутрь мочеполовой системы.
Печень и желчевыводящие пути. На 3-й неделе эмбриогенеза из энтодермы вентральной стенки начального отдела средней кишки (будущая двенадцатиперстная кишка) появляется выпячивание (дивертикул), расположенный между листками вентральной брыжейки.
Этот дивертикул вскоре делится на два углубления: краниальное и каудальное. Краниальное углубление является закладкой общего печеночного протока и железистой ткани печени, а каудальное – пузырного протока и желчного пузыря. Само же общее печеночное углубление развивается в общий желчный проток, посредством которого сохраняется первоначальная связь закладок печени и желчного пузыря с двенадцатиперстной кишкой в области закладки печени (будущий большой сосочек двенадцатиперстной кишки).
Краниальная часть печеночного углубления интенсивно растет за счет формирования многочисленных тяжей железистых эпителиальных клеток с образованием печеночных балок. Последние группируются в дольки, окруженные тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани мезенхимного происхождения, куда врастают сосуды. С развитием кровоснабжения печень растет очень быстро, заполняя всю брюшную полость. Интенсивный рост печени во внутриутробной жизни объясняется особенностями кровоснабжения этого органа. Артериальная кровь, притекающая в тело плода из плаценты по пупочной вене через соединение с воротной веной, проходит через печень.
Поджелудочная железа. Экзокринный и эндокринный отделы поджелудочной желез развиваются из энтодермы средней кишки.
Орган закладывается из 2-х зачатков: вентрального и дорсального на 3-й неделе эмбриогенеза несколько каудальнее печени.
Дорсальная закладка врастает между листками дорсальной брыжейки; вентральный зачаток располагается между листками вентральной брыжейки несколько каудальнее закладки печени, что обуславливает в процессе дальнейшего развития совместное (в 50-80% случаев) открытие в 12-и перстную кишку общего желчного протока и протока поджелудочной железы. После поворота кишки вентральная закладка переходит в заднее положение, располагаясь под дорсальным зачатком; впоследствие оба зачатка срастаются, в результате чего формируется единый орган. Из дорсальной закладки развивается верхняя часть головки, тело и хвост, а из вентральной – только нижняя часть головки поджелудочной железы.
Проток вентральной закладки срастается с протоком дорсальной. В большинстве случаев проток дорсальной закладки в головке железы отстает в развитии от протока вентральной закладки, который и становится концевой частью главного протока железы; при этом он является продолжением протока дорсальной закладки в теле и хвосте и открывается на большом сосочке двенадцатиперстной кишки. Отрезок протока дорсальной части головки железы становится добавочным протоком, который в небольшом проценте случаев открывается в просвет двенадцатиперстной кишки на малом сосочке двенадцатиперстной кишки.
Вначале поджелудочная железа покрыта брюшной со всех сторон (интраперитонеально). После поворота кишечной трубки и прирастания органа к задней стенке брюшной полости дорсальный листок брюшины рассасывается и поджелудочная железа оказывается расположенной экстраперитонеально.
Брюшина – серозная оболочка развивается из материала боковых пластинок мезодермы (спланхнотома), которая формирует клеточную выстилку – мезотелий, покрывающий снаружи стенку первичной кишки и ее производные, а также стенку полости тела. При этом первичная кишка подвешена на вентральной и дорсальной брыжейках, которые представляют собой дубликатуру перехода листков брюшины со стенки полости тела на кишку. Вначале по обе стороны кишки находятся изолированные друг от друга левая и правая брюшинные полости. В последующем часть вентральной брыжейки (ниже уровня пупочной вены, вступающей в закладку печени) исчезает, и образуется общая полость брюшины. В дальнейшем, в связи с формированием различных отделов пищеварительного тракта и их перемещением (поворот желудка, формирование кишечника и его рост, развитие печени и др.) происходят перемещения и преобразования вентральной и дорсальной брыжеек с развитием различных их производных (сальники, связки, брыжейки, складки); изменяется степень покрытия органов серозной оболочкой.
Часть органов имеют покрытие со всех сторон (интраперитонеально): желудок, тонкая кишка, червеобразный отросток, поперечная и сигмовидная ободочные кишки, селезенка, матка и др.; часть – с трех сторон (мезоперитонеально): восходящая и нисходящая ободочная кишки, печень, средний отдел прямой кишки; некоторые органы имеют брюшинный покров с одной стороны (экстраперитонеально): двенадцатиперстная кишка, поджелудочная железа, почки.
Производными первичной вентральной брыжейки у взрослого человека являются серповидная, венечная, печеночно-желудочная и печеночно-двенадцатиперстная связки. Из первичной дорсальной брыжейки развиваются: большой сальник, брыжейки тонкой, поперечной ободочной, сигмовидной ободочной и начальной части прямой кишки.
Эмбриогенез органов дыхательной системы
Носовая полость развивается из ротовой бухты. Глотка является производным передней кишки. Зачаток органов дыхания: гортань, трахея, бронхи и легкие человека развиваются из общего зачатка, который появляется на 3-ей или 4-ой неделе эмбриогенеза путем выпячивания вентральной стенки передней кишки (гортанно-трахеальный вырост или респираторный дивертикул). Респираторный дивертикул отделяется от передней кишки двумя продольными эзофаготрахеальными (трахеопищеводными) бороздами, вдающимися в просвет передней кишки в виде гребней. Эти гребни, сближаясь, соединяются, и формируется эзофаготрахеальная перегородка. В результате передняя кишка разделяется на дорсальную (пищевод) и вентральную (трахея и легочные почки) части. Респираторный дивертикул, удлиняясь в каудальном направлении, формирует по средней линии будущую трахею, которая заканчивается двумя мешковидными выпячиваниями – легочными почками. Правая легочная почка делится на три, а левая на два главных бронха, из которых формируется бронхиальное дерево легких. К концу 6-го месяца в нем насчитывается 17 ветвлений. Образование терминальных бронхиол происходит на 5-ом - 6-ом месяце внутриутробного развития. Процесс ветвления бронхиол заканчивается после рождения.
Дифференцировка легких проходит последовательно три этапа. Первый этап (5-15 недели) характеризуется дальнейшим ветвлением воздухоносных путей, развитием хрящей трахеи и бронхов, появлением бронхиальных артерий. Второй этап (16-25 недели) характеризуется появлением респираторных и терминальных бронхиол, а также канальцев (прообразов альвеолярных мешочков) и подрастанием к ним капилляров. Третий этап (26-40 недели) характеризуется массовым преобразованием канальцев в мешочки (первичные альвеолы), увеличением числа альвеолярных мешочков, дифференцировкой альвеолоцитов и появлением сурфактанта.
Синтез и секреция сурфактанта осуществляется пневмоцитами 2-го типа. Функция сурфактанта – снижение сил поверхностного натяжения альвеол и повышение эластичности легочной ткани. Сурфактант предотвращает спадение альвеол в конце выдоха. К рождению легкие заполнены жидкостью, в большом количестве содержащей хлориды, белок, некоторое количество слизи, поступающей из бронхиальных желез, и сурфактант. Количество сурфактанта в жидкости возрастает, особенно в течение последних двух недель перед рождением. После рождения, с началом функционирования органов дыхания, большая часть легочной жидкости быстро резорбируется кровеносными и лимфатическими капиллярами; небольшое количество удаляется через бронхи и трахею. Сурфактант остается в виде тонкой пленки на поверхности альвеолярного эпителия. В течение последних 2-х месяцев пренатального развития и нескольких лет постнатальной жизни число терминальных мешочков постепенно увеличивается. Зрелые альвеолы до рождения отсутствуют.
На 4-5-ой неделе эмбрионального развития вокруг гортанно-трахеального выроста образуется кольцевидное утолщение мезенхимы. На 8-9 неделе внутриутробного развития эта закладка дифференцируется в хрящи и мышцы трахеи. Раньше других формируется перстневидный хрящ, затем черпаловидные, клиновидные хрящи и позже других – щитовидный хрящ (вначале как парное образование). Надгортанник образуется в толще складки слизистой оболочки, расположенной кпереди от входа в гортань. После образования скелета гортани происходит формирование ее стенок, голосовых складок, складок преддверия, желудочков гортани. Из общего мышечного сфинктера, окружающего глоточную кишку, снаружи от хрящей развиваются мышцы гортани. К середине 3 месяца все хрящи и мышцы гортани приобретают форму, как у взрослого.
Энтодерма образует эпителий гортани, трахеи, бронхиального и альвеолярного дерева, а также железы. Мезенхима формирует соединительную, а также хрящевую и мышечную ткани стенок органов дыхательной системы, кровеносные и лимфатические сосуды. Плевра развивается из соматоплевры и спланхноплевры, выстилающих вторичную полость эмбриона.
Эмбриогенез органов мочевой системы
Эмбриональное развитие почки проходит последовательно 3 стадии: 1) предпочка (pronephros) или головная почка; 2) первичная почка (mesonephros) или туловищная; 3) окончательная почка (metanephros) или тазовая. Закладка каждой почки развивается независимо друг от друга.
Предпочка (pronephros) появляется на первом месяце эмбриогенеза на задней стенке туловища (забрюшинно) в головном конце эмбриона на дорсолатеральной стенке брюшной полости в виде 8-10 пар мочевых канальцев (протонефридий), которые одним концом открываются в полость тела, а другим - в общий проток (мезонефральный или вольфов проток) на каждой стороне тела. У зародыша предпочка не функционирует и в конце 3 недели подвергается обратному развитию. Сохраняется только мезонефральный проток, который одним концом открывается в клоаку, а вторым – в полость тела.
До инволюции предпочки на 4 неделе эмбрионального развития из нефрогенной ткани возникает первичная почка (mesonephros), которая состоит из 20 пар мочевых канальцев (нефридий), один конец которых впадает в мезонефральный или вольфов проток, другой конец каждого канальца оканчивается слепо и имеет капсулу. К этому концу от аорты подходят сосуды, образующие капиллярный клубочек. В результате образуется почечное тельце, состоящее из капиллярного клубочка и капсулы. Первичная почка является главным выделительным органом в течение первой половины внутриутробного развития человека, достигает максимального развития на 2 месяце и перестает существовать на 4-5 месяцах эмбриогенеза.
Окончательная почка (metanephros) закладывается на 2 месяце эмбриогенеза в каудальной части зародыша. Она формируется из двух источников: 1) заднего конца мезонефрального протока и 2) нефрогенной ткани (метанефрогенной бластемы).
Снизу от дорсальной стенки мезонефрального протока, у самого места его впадения в клоаку образуется слепое выпячивание (мочеточниковый дивертикул), которое растет вверх по направлению к нефрогенной ткани и врастает в нее. Из этого выпячивания образуется мочеточник, почечная лоханка, почечные чашечки, собирательные трубочки. Из нефрогенной ткани развиваются капсула клубочка, извитые и прямые канальцы нефрона.
Таким образом, секреторная система почки развивается из нефрогенной ткани, а экскреторная из мезонефрального протока. Нарушения в соединении этих систем обусловливают врожденную патологию (поликистоз почек).
Окончательная почка до 2 месяца эмбриогенеза располагается в тазу. В связи с ростом зародыша к 3-му месяцу она поднимается выше бифуркации аорты, а к моменту рождения располагается на уровне 1-го-2-го поясничного позвонка. Окончательная почка начинает функционировать с 3-го месяца внутриутробного развития.
Мочевой пузырь развивается на 2 месяце эмбрионального периода из части клоаки и аллантоиса. Клоака располагается в каудальном конце туловища и представляет углубление, куда открываются половые, мочевые протоки и кишечная трубка. Ниша клоаки разделяется фронтальной перегородкой. В результате клоака разделяется на переднюю мочеполовую пазуху и заднюю прямокишечную пазуху. С обособлением пазух мембрана прорывается, и формируются соответствующие отверстия. С мочеполовой частью соединен аллантоис, который состоит из верхушки, средней части и дна. Верхушка аллантоиса преобразуется в связку, а средняя часть и дно его формируют мочевой пузырь.
Эмбриогенез органов половых систем
В развитии половых органов различают 2 стадии: 1) индифферентной закладки, 2) дифференцировки по мужскому или женскому типу
У зародыша человека на 4-5-ой неделе внутриутробного развития определяются индифферентные гонады, расположенные на вентральной поверхности мезонефроса в виде утолщенного валика целомического эпителия. В гонаде формируются половые тяжи, определяются первичные половые клетки, которые проникают в закладку с током крови или через энтодерму задней кишки из желточного мешка. На 5-ой неделе эмбриологического развития вдоль латерального края первичной почки и мезонефрального протока формируется парамезонефральный проток.
Из мезонефральных протоков формируются выводящие протоки мужских половых органов.
Из парамезонефральных протоков развиваются внутренние женские половые органы.
На 7-8-ой неделе эмбриогенеза наступает дифференцировка индифферентной гонады по мужскому или женскому типу.
Развитие внутренних мужских половых органов.
Дифференцировка мужских половых органов происходит под влиянием тестостерона, который вырабатывают интерстициальные клетки (Лейдига). Они расположены в мезенхиме между половыми тяжами яичка. Интерстициальные клетки начинают функционировать на 3-ем месяце эмбриогенеза. Признаком дифференцировки гонады по мужскому типу является начало формирования белочной оболочки, а также редукция парамезонефральных протоков.
Половые тяжи превращаются в извитые и прямые семенные канальцы, а из канальцев среднего отдела мезонефроса (первичной почки) развиваются канальцы сети и выносящие канальцы яичка. Краниальные канальцы первичной почки превращаются в привесок придатка яичка (appendix epididymidis), а каудально расположенные канальцы преобразуются в придаток привеска яичка (paradidymis).
У зародышей мужского пола мезонефральные протоки превращаются в проток придатка, семявыносящий проток. Дистальный конец мезонефрального протока расширяется и образует ампулу семявыносящего протока, а из бокового выпячивания дистального отдела мезонефрального протока развиваются семенные пузырьки, из конечного суженного отдела – семяизвергающий проток, который открывается в простатическую часть мочеиспускательного канала.
Из краниального отдела парамезонефрального протока образуется: привесок яичка (appendix testis); из слившихся каудальных отделов – предстательная маточка (utriculus prostaticus), остальные отделы этого протока редуцируются.
Закладка яичка располагается высоко в забрюшинном пространстве полости живота, а в процессе развития смещается в каудальном направлении.
Факторы, влияющие на процесс опускания яичка: gubernaculum testis, гормональный, белочная оболочка (она защищает яичко от механических повреждений), рост забрюшинных органов, увеличение внутрибрюшного давления, дифференцировка и рост придатка яичка, развитие яичковой артерии.
На 3 мес. внутриутробного развития яичко располагается в подвздошной ямке, в 6 мес. - у глубокого пахового кольца, в 7-8 мес. – в паховом канале, к моменту рождения – в мошонке.
Предстательная железа развивается из эпителия формирующейся уретры на 3-ем месяце внутриутробной жизни.
Бульбоуретральные железы – развиваются из эпителиальных выростов губчатой части уретры.
Развитие внутренних женских половых органов
Признаками дифференцировки гонады по женскому типу является отсутствие выраженной белочной оболочки, сужение просвета мезонефрального протока, первичные половые клетки разбросаны по всей мезенхимной строме.
Часть первичных половых клеток растет активнее и они превращаются в фолликулы яичника (300-500). В дальнейшем образуется корковое и мозговое вещество яичника. Яичники смещаются вместе с маточными трубами в полость малого таза (опускание яичника). Причем маточные трубы из вертикального положения приобретают горизонтальное.
Из краниального отдела парамезонефральных протоков развиваются моточные трубы, а из их дистальных сросшихся частей – матка и проксимальный отдел влагалища. Из мочеполового синуса формируется дистальный отдел влагалища и его преддверие.
Канальцы мезонефроса и мезонефральный проток превращаются в придатки яичника (epoophoron, paraophoron).
Развитие наружных половых органов
Наружные половые органы развиваются из индифферентных закладок. На 3-ем месяце эмбриогенеза кпереди от клоачной перепонки из мезенхимы образуется половой бугорок. От полового бугорка к анальному отверстию проходит уретральная борозда, которая ограничена половыми складками. По обеим сторонам от полового бугорка и мочеполовых складок формируются половые валики.
После половой дифференцировки индифферентной гонады у зародышей мужского пола половой бугорок превращается в пещеристые тела полового члена. Половые складки и уретральная щель образуют мужскую уретру и губчатое тело полового члена. Половые валики формируют мошонку. Место срастания соответствует шву мошонки.
У зародышей женского пола половой бугорок превращается в клитор. Половые складки превращаются в малые половые губы. Дистальная часть уретральной щели становится преддверием влагалища. Половые валики преобразуются в большие половые губы.
Эмбриогенез желез внутренней секреции
Щитовидная железа Зачаток щитовидной железы возникает у зародыша человека на 3-4-й неделе внутриутробного периода как выпячивание стенки глотки между первой и второй парами жаберных карманов. Сначала выпячивание представляет собой эпителиальный тяж. В дальнейшем этот тяж раздваивается, давая начало правой и левой долям щитовидной железы. В последующем эпителиальный тяж атрофируется и от него сохраняются только перешеек, соединяющий обе доли щитовидной железы и слепое отверстие в корне языка.
Паращитовидные железы Околощитовидные железы закладываются у зародыша как выступы эпителия 3-й и 4-й пар жаберных карманов глоточной кишки. Эти выступы отшнуровываются и каждый из них развивается в отдельные околощитовидные железы, в количестве 4 железы на дорсальной поверхности по 1-й на каждом полюсе долей щитовидной железы.
Тимус (вилочковая железа). Закладка тимуса у человека происходит в конце первого месяца внутриутробного развития из эпителия глоточной кишки, в области третьей и четвертой пар жаберных карманов в виде эпителиальных тяжей. В дальнейшем тимус обособляется от жаберных карманов. На 7-й неделе развития в эпителиальной строме тимуса человека появляются первые лимфоциты.
Гипофиз. Закладка гипофиза происходит у зародыша человека на 4-й-5-й неделе эмбриогенеза, как результат слияния двух отдельных зачатков – эпителиального и нейрального. Из эктодермального эпителия, выстилающего ротовую ямку зародыша, выпячивается гипофизарный карман, направляющийся к основанию формирующегося головного мозга и дающий начало аденогипофизу. Из закладки промежуточного мозгового пузыря образуется выпячивание, направленное к гипофизарному карману. Из этого выпячивания образуется нейрогипофиз. Обе закладки сливаются.
Эпифиз (шишковидная железа). У зародыша человека эпифиз закладывается на 5-й-6-й неделе внутриутробного периода в виде выпячивания верхней стенки промежуточного мозга в дорзальном направлении. Стенка эпифизарного дивертикула утолщается, а его просвет облитерируется.
Надпочечники. Закладка коры надпочечника обнаруживается у зародыша человека на 5-й неделе внутриутробного периода в виде утолщений целомического эпителия по обе стороны корня дорсальной брыжейки. В дальнейшем эти эпителиальные утолщения собираются в компактное интерреналовое тело. Клетки этого образования крупные с ацидофильной цитоплазмой. На 10-й неделе внутриутробного развития интерреналовое тело окружается мелкими базофильными клетками, которые дают начало дефинитивной коре надпочечников.
Мозговая часть надпочечников закладывается у зародыша человека на 6-й-7-й неделе внутриутробного периода. Из общего зачатка симпатических ганглиев, располагающегося в абдоминальной области зародыша, выселяются нейробласты, внедряющиеся в интерреналовое тело, где размножаются и дают начало мозговой части надпочечников.
Поджелудочная железа. Поджелудочная железа является смешанной железой, включающей экзокринную и эндокринную части. Железа развивается из энтодермы. Ее зачаток появляется в конце 3-й недели эмбриогенеза в виде дорсального и вентрального выпячиваний стенки туловищного отдела первичной кишки, врастающих в соответствующие брыжейки. Из них формируются головка, тело и хвост железы. На 3-м месяце плодного периода начинают дифференцироваться экзокринные и эндокринные отделы железы. Эндокринная часть (островки Лангерганса) возникает в виде специализированных почек, которые отшнуровываются от эпителиальных тяжей, которые дают начало типичным секреторным ацинусам поджелудочной железы.
Половые железы:
1) Яички. За выработку гормонов яичка отвечают особые интерстициальные клетки, расположенные между петлями извитых канальцев. В онтогенезе эндокринная функция семенников устанавливается раньше чем генеративная. Тестостерон начинает вырабатываться у зародыша человека с 8-10 недель внутриутробного периода.
2) Яичники. Эндокринная функция яичников начинает проявляться при достижении организмом половой зрелости. Развитие половых желез описано в разделе половые органы.
Эмбриогенез сердца
Сердце развивается из мезодермы на 3-й неделе эмбриогенеза в виде парных трубок (мешочков) на уровне глотки по обе стороны от первичной кишки между энтодермой и спланхноплеврой. Сливаясь, эти закладки образуют одну трубку - трубчатое сердце с двухслойной стенкой. В дальнейшем из внутреннего слоя трубки образуется эндокард, а из наружного – миокард и эпикард. Закладка сердца расположена в области шеи. Краниально она пeреходит в артериальный ствол, а каудально - в расширенный венозный синус.
Средний отдел трубчатого сердца интенсивно растет и приобретает форму дуги, т.к. краниальный и каудальный отделы закладки сердца фиксированы остатками дорсальной брыжейки сердца. Место изгиба – будущая верхушка сердца, краниальная часть дуги – будущий артериальный отдел, а каудальная часть – венозный отдел сердца.
В последующем средний отдел дуги изгибается, приобретая S-образную форму (сигмовидное сердце). При этом предсердие и редуцированный венозный синус оказываются дорсально и находится в восходящем отделе сигмовидного сердца, а желудочек и артериальный ствол в его переднем выпуклом отделе.
На внешней поверхности сигмовидного сердца появляется предсердно-желудочковая борозда (будущая венечная борозда). Предсердие сообщается с желудочком предсердно-желудочковым (ушковидным) каналом, на стенках которого возникают вентральное и дорсальное утолщения – предсердно-желудочковые эндокардиальные валики, из которых в последующем развиваются двух- и трехстворчатые клапаны.
В устье артериального ствола образуются 4 эндокардиальных валика (передний, задний и два боковых), которые после формирования перегородки превращаются в полулунные заслонки клапанов аорты и легочного ствола.
На 4-й неделе эмбриогенеза от верхне-заднего отдела внутренней поверхности общего предсердия растет первичная межпредсердная перегородка в сторону предсердно-желудочкового отверстия и разделяет общее предсердие на правое и левое.
Однако это разделение не полное, т.к. в перегородке сохраняется широкое первичное межпредсердное отверстие. Справа от первичной перегородки от верхне-задней стенки предсердия растет вторичная межпредсердная перегородка, которая срастается с первичной, полностью разделяя оба предсердия. Краниальный отдел вторичной перегородки прорывается, образуя вторичное межпредсердное отверстие (овальное отверстие).
В начале 8-й недели эмбриогенеза на задненижней стенке закладки желудочков образуется складка – будущая межжелудочковая перегородка, которая растет вперед и вверх. Одновременно в артериальном стволе появляются две складки, которые растут навстречу друг другу и вниз; сливаясь, они образуют аорто-легочную перегородку, которая отделяет восходящую часть аорты от легочного ствола и делит 4 эндокардиальных валика на полулунные створки: 1 переднюю и 2 задних для легочного ствола, 2 передних и 1 заднюю для аорты. Продолжаясь вниз, эта перегородка растет навстречу межжелудочковой перегородке, образуя ее перепончатую часть.
В связи с возникновением перегородок (межжелудочковой, аорто-легочной, межпредсердной) образуется четырехкамерное сердце. В процессе развития сердце из шейной области постепенно опускается в грудную полость, где в зависимости от возраста меняет свое положение.
Эмбриогенез артерий
На 3-ей неделе эмбриогенеза от артериального ствола сердца отходит 2-е вентральные аорты, которые с помощью 6 пар аортальных (жаберных) дуг или артерий соединяются с начальными отделами правой и левой дорсальных аорт. Дорсальные аорты каудальнее закладки сердца сливаются в непарный ствол (будущая нисходящая часть аорты).
От дорсальной аорты отходит три группы артерий: 1) межсегментарные дорсальные артерии; 2) латеральные сегментарные артерии; 3) вентральные сегментарные артерии.
Параллельно идущие процессы развития сердца, головного мозга, внутренних органов и конечностей сопровождаются перестройкой сосудистого русла, в том числе и артериального.
Главное значение в развитии артериальных сосудов головы, шеи и грудной полости имеют III, IV и VI жаберные артерии (I, II и V рано редуцируются) вместе с вентральными и дорсальными аортами.
Передний участок каждой вентральной аорты от I-й до III-й аортальной дуги превращается в наружную сонную артерию и ее ветви; каждая III аортальная дуга и краниальный (передний) участок дорсальной аорты развивается во внутреннюю сонную артерию и ее ветви. Участок дорсальной аорты между III и IV жаберными артериями редуцируется, а соответствующий участок вентральной аорты превращается в общую сонную артерию.
Левая IV дуга превращается в дугу дефинитивной аорты, которая соединяет начальный отдел левой вентральной аорты с левой дорсальной аортой, которая превращается в нисходящую часть аорты, правая дорсальная аорта каудальнее IV жаберной артерии редуцируется. IV-я правая жаберная артерия дает начальный отдел правой подключичной артерии. Участок правой вентральной аорты между III и IV жаберными, от которой она отходит, преобразуется в плечеголовной ствол.
Левая подключичная артерия развивается за счет одной из левых межсегментарных дорсальных артерий дорсальной аорты.
VI-я пара аортальных дуг устанавливает связь с легочным стволом и дают начало легочным артериям. Впоследствии правая VI-я жаберная дуга теряет связь с дорсальной аортой, а левая – сохраняет связь с левой дорсальной аортой в виде широкого артериального протока (боталлова), по которому у плода кровь из легочного ствола поступает в аорту. После рождения боталлов проток запустевает и превращается в артериальную связку.
Дорсальные межсегментарные артерии преобразуются в области шеи и головы в позвоночные и основную (базилярную) артерии и их ветви, в области туловища – в задние межреберные и поясничные артерии.
Латеральные сегментарные артерии развиваются в парные диафрагмальные, почечные, надпочечниковые и яичковые (яичниковые) артерии.
Вентральные, как и латеральные сегментарные артерии, в процессе развития теряют сегментарность, формируют желточные артерии, за счет которых развиваются непарные артерии брюшной полости: чревный ствол, верхняя и нижняя брыжеечные артерии и их ветви. Каудально расположенные вентральные сегментарные ветви превращаются в левую и правую пупочные артерии. Артерии малого таза и нижних конечностей являются производными вентральных сегментарных ветвей.
Эмбриогенез вен
Первоначально закладка венозной системы представлена парными передними и задними кардинальными венами, которые возле сердца сливаются, образуя парные кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус простого трубчатого сердца.
Дальнейшая перестройка венозной системы происходит в связи с развитием 4-х камерного сердца, редукцией и изменением положения некоторых внутренних органов, вследствие чего создаются неодинаковые условия для оттока крови. Это, в свою очередь, влечет за собой усиленное развитие одних венозных стволов и редукцию других, и вместе с этим первоначальная схема венозной системы значительным образом изменяется.
Превращения в области краниальных кардинальных вен. В связи с формированием 4-х камерного сердца и его смещением вниз кювьеровы протоки, имеющие вначале поперечное направление изменяют его на косое. После разделения предсердий кювьеровы протоки изливают кровь в правое предсердие. Эти два момента создают более благоприятные условия для оттока крови по правому протоку и усиленное развитие анастомоза между передними кардинальными венами. По этому анастомозу (будущая левая плечеголовная вена) кровь из левой передней кардинальной вены устремляется в правый кювьеров проток, который превращается в правую плечеголовную и в верхнюю полую вену.
В соответствии с этим левый кювьеров проток (левая верхняя полая вена) резко отстает в развитии, запустевает за исключением небольшого участка, превращающегося в венозный синус сердца, куда собираются вены сердца.
Развитие задних кардинальных вен связано главным образом с с преобрпазованием первичной почки. С редукцией последней значительные изменения претерпевают и задние кардинальные вены, которые первоначально обеспечивают отток крови от стенок туловища, зачатков конечностей и первичной почки (мезонефрос). С редукцией мезонефроса исчезают задние кардинальные вены, вместо которых появляются субкардинальные вены, расположенные параллельно кардинальным венам. Субкардинальные вены на уровне метанефрос (окончательной почки) соединяются венозным анастомозом субкардинальным (медиальным) синусом или непарной нижней полой веной (будущая надпочечная часть нижней полой вены).
Надпочечные участки кардинальных вен отстают в своем развитии, вследствие левый из них превращается в полунепарную, а правый – в непарную вены.
Поскольку отток по венам правой стороны являются более прямым путем оттока крови к сердцу, они расширяются и после образования анастомоза между непарной нижней полой вены и задними кардинальными венами (каудальнее почечных вен), подпочечный участок правой кардинальной вены становится основным, превращаясь в продолжение нижней полой вены (подпочечный участок нижней полой вены). Подпочечный участок левой кардинальной вены подвергается полной редукции; анастомоз между каудальным отделом левой кардинальной и правой кардинальной веной превращается в будущую левую общую подвздошную вену, по которой кровь направляется в правую кардинальную вену (нижнюю полую вену).
Эмбриогенез лимфатической системы
Развитие путей транспорта лимфы (лимфатических капилляров, сосудов, стволов, протоков) начинается на 6-й неделе внутриутробного развития, когда из мезодермы, расположенной вблизи формирующихся крупных вен, образуются щелевидные пространства. Эти пространства не сообщаются с формирующейся кровеносной системой. Пространства ограничены мезенхимными клетками, которые в дальнейшем превращаются в эндотелиальные клетки лимфатических сосудов. Щелевидные пространства сливаются и образуют систему каналов, которые разрастаются и превращаются в лимфатические мешки – правый и левый яремные, подключичные, подвздошные, из которых развиваются лимфоносные пути соответствующих областей тела. Цепочка лимфатических мешков, расположенных возле дорсальной стенки зародыша, дает начало грудному протоку, который на 9-й неделе развития открывается в левый яремный мешок. Яремные и подключичные мешки (правые и левые) соединяются с венами в области шеи ( впадают в венозные углы).
Из парных подвздошных лимфатических мешков развиваются лимфатические сосуды таза и нижних конечностей.
Лимфатические узлы развиваются из мезенхимы возле формирующихся сплетений кровеносных и лимфатических сосудов. Закладки лимфатических узлов появляются на 5-6 неделе жизни эмбриона и образуются в различных областях тела человека вплоть до рождения и даже после рождения. Основные формообразовательные процессы в лимфатических узлах заканчиваются к 10-12 годам.
У человека красный костный мозг является одновременно органом кроветворения и иммунной системой. В эмбриональном периоде кроветворение осуществляется в кровяных островках желточного мешка, с 6-й недели развития в печени, с 3-го месяца в селезенке, где продолжается, постепенно угасая, до 8-го месяца. Костный мозг начинает формироваться в костях эмбриона в конце 2-го месяца. С 3-го месяца эмбриогенеза в нем развиваются кровеносные сосуды, вокруг которых появляется ретикулярная ткань и формируются первые островки кроветворения. С этого времени красный костный мозг начинает функционировать как кроветворный орган. У новорожденного красный костный мозг занимает все костномозговые полости. В первые 6 месяцев после рождения в нем появляются жировые клетки, а к 20-25 годам красный костный мозг полностью замещается желтым в полости диафизов длинных трубчатых костей.
Эмбриогенез центральной нервной системы
Нервная система развивается из наружного зародышевого листка – эктодермы, которая в дорсальных отделах туловища зародыша над хордой образует утолщение; здесь пролиферирующие клетки образуют нервную (медуллярную) пластинку (стадия нервной пластинки).
В дальнейшем клетки этой пластинки развиваются в нейробласты – (будущие нервные клетки) и спонгиобласты – предшественники опорной ткани – нейроглии.
В результате интенсивного размножения клеток медуллярная пластинка прогибается и постепенно приобретает вид бороздки или желобка (стадия нервного желобка). Рост боковых отделов этого желобка приводит к сближению и срастанию его краев, в результате чего образуется нервная трубка (стадия невруляции), которая вычленяется из эктодермы и погружается в подлежащую мезодерму.
Стенка нервной трубки состоит из трех слоев. Внутренний слой (эпендимный) дает в последующем эпендимальную выстилку центрального канала спинного мозга и стенок желудочков головного мозга. Наружный слой (краевой) почти не содержит клеток, превращается в белое вещество. Средний слой (плащевой) развивается в серое вещество.
Еще на стадии медуллярного желобка в его латеральных отделах выделяются клеточные тяжи (медуллярные гребешки), которые в период замыкания нервной трубки сливаются и, срастаясь, образуют ганглиозную пластинку, расположенную между нервной трубкой и эктодермой. В последующем ганглиозная пластинка вторично делится на два симметричных ганглиозных валика (гребешка), каждый из которых располагается вдоль боковой поверхности нервной трубки.
Впоследствие ганглиозные валики делятся в соответствии с сегментацией туловища зародыша, превращаясь в спинномозговые узлы и узлы черепных нервов.
Кроме того нейробласты, выселившиеся из ганглиозных валиков, в последующем дают начало элементам периферических отделов вегетативной нервной системы и мозговое вещество надпочечников.
Спинной мозг. Вслед за обособлением ганглиозной пластинки нервная трубка на краниальном конце утолщается. Эта часть нервной трубки является зачатком головного мозга. Остальные части нервной трубки в последующем превращаются в спинной мозг.
Вначале стенки спинномозговой трубки имеют одинаковую толщину. Затем более интенсивно растут боковые стенки трубки. Вентральная и дорсальная стенки отстают в росте и постепенно погружаются между интенсивно развивающимися боковыми стенками и образуют в последующем вентральную и дорсальную продольные срединные борозды спинного мозга. На внутренней поверхности боковых стенок формируется небольшое углубление – пограничная борозда. Последняя делит боковые отделы нервной трубки на вентральную (основную) и дорсальную (крыльную) пластинки.
Вентральная(основная) пластинка в последующем развивается в вентральные столбы серого вещества спинного мозга, нейроны которых дифференцируются в мотонейроны. Аксоны последних покидают вещество спинного мозга в составе вентральных (двигательных) корешков, дорсальная крыльная пластинка является зачатком дорсальных столбов, куда вступают аксоны чувствительных нейронов (из спинномозговых узлов), составляющих дорсальные чувствительные корешки.
На ранних стадиях эмбриогенеза (до 3 мес.) спинной мозг по длине соответствует позвоночнику. В последующем, в связи с редукцией каудальных отделов нервной трубки, нижний конец спинного мозга постепенно истончается, образуя концевую нить. В связи с интенсивным ростом позвоночного столба с 3 мес. эмбриогенеза спинной мозг отстает в росте. К новорожденности его каудальный конец располагается на уровне III-го поясничного позвонка, а у взрослого – на уровне I-II поясничных позвонков.
Эмбриогенез головного мозга
На 4-й неделе эмбриогенеза краниальное утолщение нервной трубки состоит из 3-х мозговых пузырей, отграниченных небольшими сужениями стенок нервной трубки: передний мозг, prosencephalon, средний мозг, mesencephalon и ромбовидный мозг, rhombencephalon. К концу 4-й недели формируется 5 мозговых пузырей: отмечается разделение переднего мозга на конечный, telencephalon и промежуточный, diencephalon, а ромбовидного мозга на задний, metencephalon и продолговатый, myelencephalon (medulla oblongata).
Одновременно с дифференцировкой 5 мозговых пузырей формируется 3-и изгиба головного мозга; 1-й – теменной, в области среднего мозга, обращен выпуклостью в дорсальную сторону, 2-й – затылочный изгиб образуется на границе rhombencephalon и закладкой спинного мозга, обращен также в дорсальную сторону, и 3-й – мостовой, формируется в области заднего мозга выпуклостью вентрально.
При этом крыльная пластинка и дифференцирующиеся из нее сенсорные ядра черепных нервов располагаются в латеральных отделах, базальная пластинка, развивающаяся в двигательные ядра черепных нервов, занимает положение вблизи срединной плоскости, а вегетативные ядра, дифференцирующиеся из крыльной пластинки, занимают промежуточное положение между чувствительными и двигательными ядрами черепных нервов.
В области продолговатого мозга крыша резко истончается. Она составляет нижний мозговой парус, в который вдается сосудистая оболочка, образуя сосудистое сплетение 4-го желудочка.
В области моста крыша также истончена, однако вдавливания сосудистого сплетения не происходит. В этом месте в области ромбической губы (выпячивание крыши кнаружи на границе продолговатого мозга и моста) развивается мозжечок. В результате миграции нейробластов из крыльной пластинки, дифференцируются нейроны коры мозжечка и его ядер. В области ромбической губы формируются боковые карманы и боковые отверстия 4-го желудочка.
Средний мозг, как и спинной, имеет первичные крыльную и базальную пластинки. В результате интенсивного роста крыльной и базальной пластинок отмечается резкое сужение полости мозгового пузыря до просвета канала – водопровода мозга. Клетки основной пластинки дифференцируются в двигательные ядра 3-й и 4-й пар черепных нервов. Из крыльной пластинки клетки мигрируют в дорсальном направлении, дифференцируясь в ядра верхних и нижних бугорков четыреххолмия, и вентрально, развиваясь в красное ядро, ретикулярную формацию и, возможно, в клетки черного вещества (окраска появляется после 3-х лет).
В промежуточном мозге значительно разрастаются боковые стенки, которые, утолщаясь, в медиальном направлении, образуют зрительные бугры (таламусы); выпячивания промежуточного мозга в латеральную сторону формируют глазные пузырьки (бокалы), которые являются зачатками сетчатки глазного яблока и зрительного нерва. Между таламусами остается узкая щель – полость третьего желудочка. Дорсальная стенка промежуточного мозга тонкая, срастается с сосудистой оболочкой, образуя крышу третьего желудочка, содержащую сосудистое сплетение, plexus choroideus ventriculi tertii.
В дорсальной стенке также появляется выпячивание в виде непарного слепого выроста – зачаток шишковидного тела, или эпифиза.
В области тонкой нижней стенки промежуточного мозга из гипоталамуса формируется еще одно непарное выпячивание – будущие серый бугор и задняя доля гипофиза.
Конечный мозг первоначально представлен непарным пузырем, который превращается в два пузыря с соответствующим делением непарной полости на две части. Таким образом закладываются два полушария большого мозга и два боковых желудочка, каждый из которых сообщается с полостью третьего желудочка посредством межжелудочкового отверстия.
В результате интенсивного роста полушария конечного мозга постепенно покрывают сверху и с боков промежуточный мозг, средний мозг и мозжечок.
На внутренней поверхности в области дна каждого полушария образуется утолщение стенки. Это утолщение образует полосатое тело, которое в последующем делится на хвостатое ядро, скорлупу и бледный шар. По мере развития полушарий дно (полосатое тело) смещается медиально и располагается около промежуточного мозга (таламуса), с которым оно сливается (10-я неделя эмбриогенеза). Внутренняя капсула образуется группами волокон, покидающих кору головного мозга и следующих центрифугально по границе таламуса и полосатого тела, каудальнее они огибают спереди (снизу) средний мозг, образуя ножки мозга. Часть этих пучков проходит сквозь клеточные массы моста и в конечном итоге ложится на вентральную поверхность продолговатого мозга, образуя пирамиды.
Тонкая медиальная стенка обоих полушарий вворачивается (впячивается) в полость боковых желудочков вместе с сосудистой оболочкой, образуя сосудистое сплетение боковых желудочков. В области передней тонкой стенки, представляющей продолжение терминальной пластинки, которая связывает передние стенки конечного мозга, образуется мозолистое тело и передняя спайка мозга. Мозолистое тело первоначально (4-й месяц эмбриогенеза) представлено небольшим пучком комиссуральных (поперечных) волокон, связывающих симметричные корковые структуры. По мере роста полушарий и выхода аксонов в мозолистое тело направляется все большее число волокон, в результате чего оно увеличивается, очень быстро растет в дорсальном и каудальном направлении и в конечном итоге связывает между собой все области коры левого и правого полушарий.
В концевой пластинке развивается также передняя спайка, которая служит для связи симметричных структур обонятельного мозга, миндалины и коры височных долей.
Дорсо-латеральные отделы конечного мозга в результате гистогенеза интенсивно разрастаются, в результате чего формируются борозды и извилины. Примерно к 7-му месяцу эмбриогенеза полушария головного мозга приобретает внешний вид, как у взрослого.
Эмбриогенез органа зрения
Глазное яблоко формируется из нескольких источников. Сетчатка является производным нейроэктодермы и представляет собой парное выпячивание стенки diencephalon в виде однослойного пузырька на ножке. Посредством инвагинации его дистальной части глазной пузырек превращается в двухстенный глазной бокал. Внешняя стенка бокала преобразуется в пигментный, а внутренняя в светочувствительный слои сетчатки. Отростки ганглиозных клеток сетчатки прорастают в ножку бокала и формируют зрительный нерв. Поверхностная эктодерма, прилежащая к глазному бокалу, впячивается в его полость и формирует хрусталиковый пузырек. Последний превращается в хрусталик. Через щель, расположенную между краями бокала и хрусталика, мезенхимные клетки проникают внутрь бокала, где участвуют в образовании стекловидного тела. Из мезенхимы, окружающей глазной бокал, дифференцируется сосудистая оболочка и склера. В мезенхиме, которая прорастает между эктодермой и хрусталиком, появляется щель – передняя камера. Мезенхима, лежащая перед щелью, вместе с эпителием кожи превращается в роговицу, лежащая сзади – в радужную оболочку. Гладкие мышцы глаза развиваются из мезенхимы, поперечнополосатая мускулатура является производной миотомов головных сомитов. Веки представляют собой кожные складки, растущие навстречу друг другу и смыкающиеся между собой спереди от роговицы. В толще их формируются ресницы и железы. Первоначально глаза направлены в стороны. Их перемещение на переднюю часть головы заканчивается к 10-й неделе и связано с ростом лицевого черепа.
Эмбриогенез органа слуха
Внутреннее ухо. Первым из структур внутреннего уха развивается перепончатый лабиринт. Исходным материалом для него является эктодерма, лежащая на уровне заднего мозгового пузыря. Впячиваясь в подлежащую мезенхиму, она формирует слуховую ямку, которая углубляется и превращается в слуховой пузырек. На четвертой неделе развития дорсальная часть пузырька дает начало преддверию и эндолимфатическому протоку, вентральная – улитке. Из преддверия вырастают полукружные протоки. В начале третьего месяца в преддверии обособляются эллиптический (маточка) и сферический мешочки. На их стенке, а также в местах соединения полукружных протоков с маточкой, появляются нейроэпителиальные волосковые клетки, к которым подрастают волокна преддверно-улиткового нерва. Дифференцировка эпителия на чувствительные и опорные клетки завершается у эмбрионов длиной 70 мм. Полного развития рецепторы достигают примерно через 2 нед. после рождения ребенка. В течение первых шести недель развития зародыша область улитки удлиняется, ее конец загибается, в результате образуется спираль в 2,5 оборота. Волокна преддверно-улиткового нерва распределяются вдоль всей длины протока улитки. После дифференцировки перепончатого лабиринта из окружающей его мезенхимы развивается хрящевой, а затем и костный лабиринт, который только у детей можно рассматривать как самостоятельное анатомическое образование ввиду его большей твердости и возможности извлечения из пирамиды височной кости.
Полость среднего уха формируется в результате резорбции эмбриональной соединительной ткани на месте контакта первой жаберной щели и первого глоточного кармана, которые растут навстречу друг другу. Из энтодермы кармана развивается эпителий барабанной полости и слуховой трубы. Мезенхима первой и второй висцеральных дуг, прилегающая к слепому концу первого глоточного кармана, идет на образование слуховых косточек, закладки которых (вначале мезенхимные, а затем хрящевые) лежат над верхней границей барабанной полости. По мере резорбции соединительной ткани полость увеличивается в размерах, и косточки занимают свое окончательное положение. Однако к моменту рождения не наступает полной резорбции этой ткани, вследствие чего первые месяцы жизни подвижность слуховых косточек ограничена.
Наружное ухо. Ушная раковина образуется из мезенхимы первой и второй жаберных дуг. Эктодерма первой жаберной щели дает начало эпителию наружного слухового прохода и барабанной перепонки.
Эмбриогенез вегетативной нервной системы
Вегетативная нервная система – это часть единой нервной системы, специализирующейся на адаптационно-трофической функции по отношению ко всем органам и тканям. В ней различают центральную и периферическую части. Центральная часть представлена сегментарными и надсегментарными центрами. Источником развития сегментарных центров является мантийный (плащевой) слой нервной трубки.
Источником формирования надсегментарных вегетативных центров является внутренний (эпендимный) слой, окружающий полость нервной трубки. В результате направленной миграции клеток этого слоя формируются вегетативные центры мозгового ствола, подкорковых ядер и коры головного мозга.
В периферической части вегетативной нервной системы следует отдельно рассмотреть развитие нервноклеточного и нервноволокнистого компонентов. Источником нейронов периферической части вегетативной нервной системы является ганглиозная пластинка (нервный гребень). В основе образования вегетативных узлов лежит миграция клеток из ганглиозной пластинки на периферию. Первоначально это нейробласты (малодифференцированные нейроны). Клетки ганглиозной пластинки мигрируют на периферию со скоростью 50 мкм/ч. Достигнув места своей постоянной локализации, клетки теряют способность к миграции. Благодаря образованию межклеточных контактов. Организующее влияние на мигрировавшие клетки ганглиозной пластинки оказывают подрастающие к ним преганглионарные волокна. Первыми закладываются околопозвоночные узлы (узлы I порядка – симпатического ствола), несколько позже – предпозвоночные (узлы II порядка – узлы основных вегетативных сплетений грудной, брюшной и тазовой полостей), последними формируются экстра- и интраорганные узлы (узлы III порядка).
Выделяют 3 стадии в формировании узлового компонента вегетативной нервной системы.
На первой стадии в результате миграции клеточных элементов из ганглиозной пластинки формируются первично сегментированные узлы симпатического ствола. На второй стадии происходит увеличение числа клеток за счет продолжающейся миграции вдоль симпатического ствола) и размножения уже мигрировавших. В результате образуется на всем протяжении клеточно-волокнистый тяж (симпатический ствол). На третьей стадии происходит вторичная сегментация симпатического ствола и разделение крупных предпозвоночных и органных скоплений клеточных масс на отдельные узлы.
Нервноволокнистый компонент вегетативной нервной системы представлен афферентными проводниками – отростки клеток спинномозговых узлов и клеток Догеля II типа, пре- и постганглионарными волокнами-отростками вегетативных нервных клеток. Преганглионарные волокна – это отростки клеток боковых рогов спинного мозга. Они выходят из спинного мозга в составе передних спинномозговых корешков. По белым соединительным ветвям они достигают симпатического ствола. Часть таких волокон заканчиваются синапсами на нейронах узлов симпатического ствола, другая их часть в составе висцеральных ветвей симпатического ствола достигает предпозвоночных и органных узлов, переключается на их клетках, аксоны которых мсоставляют Постганглионарные волокна, следующие к иннервируемым тканям.
Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы представлен центральной и периферической частями.
Центральная часть – это ядра черепных нервов и крестцового отдела спинного мозга. Отростки клеток этих ядер (преганглионарные волокна) выходят из центральной нервной системы в составе соответствующих черепных и спинномозговых нервов. Преганглионарные парасимпатические нервные волокна по пути следования к иннервируемому субстрату, переключаются на парасимпатических нейронах, расположенных по ходу нервов или на нейронах экстра- и интраорганных ганглиев. Постганглионарные нервные волокна достигают иннервируемого субстрата.
Основной характерной чертой вегетативной неравной системы является ее повсеместное распространение. В любом нерве тела человека наряду с анимальными (соматическими) содержатся вегетативные нервные проводники.
Рекомендуемая литература:
Учебное издание
ЭМБРИОГЕНЕЗ СИСТЕМ ОРГАНОВ ЧЕЛОВЕКА
(Учебно-методическое пособие)0
Составители: П.Г.Пивченко, С.Д.Денисов, П.И.Лобко, В.В.Руденок
и др.
Ответственный за выпуск П.Г.Пивченко
Компьютерный набор В.М.Игнатковой
Компьютерная верстка