Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Сапин М.Р.
Анатомия человека. В 2 кн.: Учеб. для студ. биол. и мед. спец. вузов. Кн. 2/М.Р.Сапин, Г.Л.Билич Изд. 3-е, перераб. и доп. — М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век»: 000 «Мир и Образование», 2002. — 431, [1] с: цв. илл.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие …….. 3
Мочеполовой аппарат 4
Мочевые органы …….. 4
Почка 4
Мочеточник 16
Мочевой пузырь 17
Мочеиспускательный канал,…………………………………………………………………… 19
Половые органы 20
Мужские половые органы 20
Внутренние мужские половые органы 20
Наружные мужские половые органы 35
Женские половые органы 40
Внутренние женские половые органы 40
Наружные женские половые органы 59
Промежность 61
Краткий очерк развития мочеполового аппарата в фило- и онтогенезе ... 61
Полость живота. Полость брюшины . . 68
Эндокринные железы 77
Гипофиз 85
Щитовидная железа 88
Надпочечники 92
Параганглии 96
Эндокринная часть половых желез 97
Паращитовидные железы 98
Шишковидное тело 100
Панкреатические островки (эндокринная часть поджелудочной железы) . . 102
Диффузная нейроэндокринная система (APUD-система) 103
Учение о сосудах (ангиология) 104
Кровеносная система 104
Строение сосудов 105
Сердце 119
Сосуды малого круга кровообращения 131
Артерии большого круга кровообращения 132
Дуга аорты и ее ветви 133
Грудная часть аорты и ее ветви 145
Брюшная часть аорты и ее ветви 146
Вены большого круга кровообращения 162
Краткий очерк развития сердечно-сосудистой системы в фило- и онтогенезе . 175
Учение о лимфатической системе (лимфология) 180
Органы кроветворения и иммунной системы 196
Костный мозг 207
Тимус 210
Лимфоидная ткань стенок органов пищеварительной, дыхательной систем и
мочеполового аппарата 215
Лимфатические узлы 219
Селезенка 223
Учение о нервной системе (неврология) 228
Центральная нервная система ............................................................................ 250
Спинной мозг 250
Головной мозг 255
Конечный мозг 259
Промежуточный мозг 276 Средний мозг 280
Задний мозг 282
Мост 283
Мозжечок 283
Продолговатый мозг 287
Проводящие пути головного и спинного мозга 290
Оболочки спинного и головного мозга 304
Краткий очерк развития нервной системы в фило- и онтогенезе 311
Периферическая нервная система 317
Черепные нервы 320
Спинномозговые нервы 334
Вегетативная (автономная) нервная система 354
Органы чувств 371
Орган зрения 372
Краткий очерк развития органа зрения в фило- и онтогенезе 389
Преддверно-улитковый орган 392
Краткий очерк развития органа слуха и равновесия в фило- и онтогенезе ….. 407
Орган обоняния 409
Орган вкуса 413
Общий покров (кожа) 416
Рекомендуемая литература 426
Предметный указатель 427
УЧЕНИЕ О НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ (НЕВРОЛОГИЯ)
Нервная система управляет деятельностью различных органов, систем и аппаратов, составляющих целостный организм, осу ществляет его связь с внешней средой, а также координирует процессы, протекающие в организме в зависимости от состояния внешней и внутренней среды. Нервная система обеспечивает связь всех частей организма в единое целое. Она осуществляет координацию кровообращения, лимфотока, метаболических про цессов, которые, в свою очередь, влияют на состояние и деятель ность нервной системы. И. П. Павлов писал: «Деятельность нерв ной системы направляется, с одной стороны, на объединение, интеграцию работы всех частей организма, с другой — на связь организма с окружающей средой, на уравновешивание системы организма с внешним миром».
Нервную систему человека условно подразделяют по топогра фическому принципу на центральную и периферическую. К цент ральной нервной системе (sistema nervosum centrale) (ЦНС) относят спинной и головной мозг, к периферической (sistema nervosum periphericum) (ПНС) — парные нервы, отходящие от головного и спинного мозга: это спинномозговые и черепные нервы с их корешками, их ветви, нервные окончания и ганглии (узелки, образованные телами нейронов).
Существует еще одна классификация, согласно которой единую нервную систему также условно подразделяют на две части: сома тическую (анимальную) и вегетативную (автономную). Соматиче ская нервная система иннервирует главным образом органы сомы (тело, поперечнополосатые, или скелетные, мышцы, кожу) и не которые внутренние органы (язык, гортань, глотка), обеспечивает связь организма с внешней средой. Вегетативная (автономная) нервная система иннервирует все внутренности, железы, в том числе и эндокринные, гладкие мышцы органов и кожи, сосуды и сердце, регулирует обменные процессы во всех органах и тканях. Вегетативная нервная система, в свою очередь, подразделяется на две части: парасимпатическую и симпатическую. В каждой из них, как и в соматической нервной системе, выделяют центральный и периферический отделы.
Нервная ткань состоит из нейронов и нейроглии, которая образована глиоцитами. Нейроцит (нейрон) с отходящими от него отростками является структурно-функциональной единицей нерв ной системы. Основная функция нейрона — это получение, пере-
228
работка, проведение и пе редача информации, зако дированной в виде элек трических или химических сигналов. В нейроне раз личают его тело, где ин формация обрабатывается, и отростки, отходящие от тела. Один или несколько древовидно ветвящихся отростков, по которым нервный импульс прино сится к телу нейрона, на зывается дендритом. Един ственный отросток, по ко торому нервный импульс направляется от нервной клетки, — аксон, или ней рит. Нервная клетка дина мически поляризована, т. е. способна пропускать нервный импульс только в одном направлении — от дендрита к аксону.
В зависимости от количества отростков различают униполярные, или одноотростчатые (они имеются в эмбриональный период), биполярные, или двухотростчатые, и мультиполярные, или многоотростчатые, нейроны (рис. 192). Последние преобла дают. К биполярным относятся и ложноуниполярные нейроны — рецепторные нейроны из спинномозговых ганглиев. Проксимальные отделы их отростков сливаются между собой, после чего вскоре Т-образно разветвляются на аксон и дендрит. Размеры тел нервных клеток колеблются в пределах от 4—5 до 130— 140 мкм, а длина отростков может достигать 1 м и более. Форма тел нейронов, количество дендритов, степень их ветвления широко варьируют в зависимости от локализации нейронов и выполняемой ими функции. Так, например, ложноуниполярные клетки спинномозговых узлов имеют округлое тело и неветвящиеся отростки; ганглионарные мультиполярные нейроны спинного мозга имеют тело неправильной формы, множество слабо ветвящихся дендритов, отходящих в разные стороны, и длинный аксон, от которого отходят коллатерали. От треугольных тел больших пирамидных нейронов коры головного (большого) мозга отходит большое количество коротких горизонтальных слабо ветвящихся дендритов, усыпанных шипиками, аксон отходит от основания клетки. В отличие от дендритов диаметр аксона не меняется на всем протяжении.
Грушевидные нейроны коры мозжечка имеют два крупных сильно ветвящихся дендрита наподобие кроны дерева, их мелкие разветвления покрыты множеством шипиков. Длинный аксон отходит от вершины клетки. Мелкие звездчатые и корзинчатые
229
нейроны коры мозжечка богаты ветвящимися дендритами, их короткие аксоны не покидают коры мозжечка.
Различают два типа мультиполярных нейронов: длинноаксонные с большим количеством дендритов (типа Гольджи I) и короткоаксонные (типа Гольджи II) с множеством широких, сильно ветвящихся дендритов. К первому типу относятся нейроны симпатических и парасимпатических узлов, большие пирамидные нейроны коры головного мозга, грушевидные нейроны коры мозжечка, двигательные нейроны спинного мозга. Эти нейроны передают нервные импульсы на большие расстояния. Ко второму типу относится большинство клеток центральной нервной системы. Они передают нервные импульсы большому числу нейронов.
В сером веществе полушарий большого мозга и мозжечка нейроны располагаются слоями, в других отделах нервной системы образуют скопления (ядра).
Нервная клетка окружена нейропилем — петлистой сетью, образованной аксонами, дендритами и отростками глиоцитов. Плазмалемма нейрона изменена в синаптических зонах и в местах межклеточных контактов, где имеется локальное утолщение цитоплазматической поверхности за счет плотного материала. Количество микропиноцитозных пузырьков, ассоциированных с мембраной, невелико.
Как правило, нейроны являются одноядерными клетками; два ядра имеют некоторые нейроны ганглиев вегетативной нервной системы. Сферическое ядро диаметром около 18 мкм в большинстве нейронов занимает центральное положение (рис. 193). Гетерохроматин располагается по всему ядру. Хорошо выражено базофильное ядрышко, иногда их несколько. В перикарионе находятся многочисленные сферические или удлиненные митохондрии диаметром около 0,1 мкм кристного или тубулярного типа. Вблизи ядра располагаются связанные между собой каналами диктиосомы развитого аппарата Гольджи. Часто в зоне Гольджи обнаруживаются мультивезикулярные тельца.
Основной особенностью строения нейронов является наличие многочисленных нейрофибрилл и скоплений хроматофильной субстанции (вещество Ниссля), которая представляет собой группы параллельных цистерн зернистой цитоплазматической сети и полирибосомы, богатые РНК. Элементы агранулярной эндоплазматической сети в теле клетки малочисленны. Они имеются лишь в аксонах и дендритах в виде трубочек, цистерн и пузырьков. Хроматофильная субстанция и свободные рибосомы располагают ся по всей цитоплазме клетки и в дендритах, они отсутствуют в аксонном холмике и в аксоне. Между элементами эндоплазматического ретикулума расположены многочисленные митохондрии, лизосомы, гранулы липофусцина. Митохондрии находятся и в отростках нейронов. Нейроны лишены центриолей. Наружная поверхность цитолеммы нейрона покрыта множеством синапсов и отростков астроцитов. Нейрофибриллы, переходящие в отростки, образованы микротрубочками диаметром около 20 нм и нейрофи-
230
Рис. 193. Схема ультрамикроскопического строения нервной клетки:
1 — акеонодендрический синапс, 2 — аксоносоматический синапс, i — пресинаптические
пузырьки, 4 — пресинаптическая мембрана, 5 — синаптическая щель, 6 — постсинаптиче-
ская мембрана, 7 — эндоплазматическая сеть, 8 — митохондрия, 9 — внутриклеточный
сетчатый аппарат (Гольджи), 10— нейрофибриллы, // — ядро, 12 — ядрышко
ламентами толщиной 7—10 нм. Нейрофибриллы формируют в пе-рикарионе густую трехмерную сеть, в ячейках которой лежат лизосомы, а также пронизывают цитоплазму отростков. Нейро фибриллы обеспечивают прочность перикариона и отростков, осу ществляют химическую интеграцию клетки.
Макромолекулы, синтезируемые в перикарионе, направляются в самые отдаленные участки отростков. Посредством постоянного медленного транспорта со скоростью 1—3 мм/сут доставляются ферменты, участвующие в синтезе медиаторов в пресинаптической части, и белки цитоскелета. Быстрый антероградный транспорт со скоростью около 400 мм/сут доставляет пузырьки в синапти-
231
ческие окончания. Кроме того, существует ретроградный транс порт от окончаний аксона к перикариону со скоростью 200— 300 мм/сут, с помощью которого более крупные везикулы пере носят обломки структур и вещества, подлежащие перевариванию в лизосомах. В дендритах также происходит медленный и быст рый транспорт.
Дендриты лишены миелиновой оболочки. Их поверхность по крыта множеством шипиков, количество и величина которых широко варьируют. В большинстве клеток их длина составляет около 0,2 мкм. Они состоят из узкой ножки и овоидной головки. В направлении длинной оси дендрита проходит множество нейро-трубочек и небольшое количество нейрофиламентов. Они не всту пают в дендритные шипики. В цитоплазме дендритов находятся удлиненные митохондрии и небольшое количество цистерн агра-нулярного эндоплазматического ретикулума (ЭР). Субстанция Ниссля имеется в крупных дендритах, в мелких элементах гра нулярный ЭР встречается реже. Терминальные отделы дендритов часто колбообразно расширены.
Большинство аксонов имеют миелиновую оболочку. Диаметр аксонов различных клеток вместе с оболочками колеблется в широких пределах (от 1 до 20 мкм). Широкие аксоны проводят нервные импульсы быстрее, чем узкие. Аксон отходит от кониче ского аксонного холмика, вблизи которого от аксона ответвляются коллатерали. Аксон заканчивается телодендроном — множеством концевых разветвлений, которые образуют синапсы. Поверхность плазмалеммы аксона (аксолеммы) гладкая. Аксолемма начального сегмента аксона и участка аксона в области перехвата Ранвье утолщена. В аксоплазме находятся тонкие удлиненные митохонд рии, большое количество нейротрубочек и нейрофиламентов, пу зырьки и трубочки агранулярного ЭР, единичные мультивезику-лярные тельца. Рибосомы и элементы гранулярного ЭР отсутст вуют в аксоплазме и имеются только в цитоплазме аксонного холмика, где расположены пучки нейротрубочек, в то время как количество нейрофиламентов здесь невелико.
Итак, нейроны воспринимают, проводят и передают электри ческие сигналы. Этот вопрос подробно рассматривается в руко водствах по физиологии. Однако для понимания цитофизиологии нейрона укажем, что в основе передачи им электрических сигна лов лежит изменение мембранного потенциала, вызванного пере мещением через мембрану ионов Na+ и К+ благодаря функцио нированию Na+K+ -насоса (Na+, K+-зависимой АТФазы).
Нейроны, которые передают возбуждение от точки восприятия раздражения в центральную нервную систему и далее к рабочему органу, связаны между собой с помощью множества межклеточ ных контактов — синапсов (от греч. synapsis — связь), передаю щих нервный импульс от одного нейрона к другому. В синапсах происходит преобразование электрических сигналов в химические и обратно. Нервный импульс вызывает, например, в парасимпати ческом окончании высвобождение посредника-нейромедиатора, ко-
232
торый связывается с рецепторами постсинаптического полюса, что приводит к изменению его потен циала.
В зависимости от того, какие части нейрона связаны между со бой, различают синапсы аксосома-тические, когда окончания аксона одного нейрона образуют контак ты с телом другого, аксодендрити-ческие, когда аксоны вступают в контакт с дендритами, а также аксоаксонные, когда контактируют одноименные отростки. Такое уст ройство цепочек нейронов создает возможность для проведения воз буждения по одной из множества цепочек нейронов благодаря нали чию физиологических контактов в определенных синапсах и физи ологическому разъединению в дру гих (J. Eccles, 1964), в которых передача осуществляется с по мощью биологически активных веществ (они называются химиче скими) , а сами вещества, осуществ ляющие передачу, — нейромедиа-торами (от лат. mediator — по средник) .
Роль медиаторов выполняют две группы веществ: 1) норадрена-лин, ацетилхолин, некоторые мо ноамины (адреналин, серотонин, дофамин) и аминокислоты (гли цин, глутаминовая кислота FAMKJ; 2) нейропептиды (энке-фалины, нейротензин, ангиотен-зин II, вазоактивный кишечный пептид, соматостатин, вещество Р и др.). В каждом межнейронном синапсе различают пресинаптиче-скую и постсинаптическую части, разделенные синаптической щелью (рис. 194). Нервный импульс поступает по нервному окон чанию в булавовидную пресинаптическую часть, которая ограниче на пресинаптической мембраной. В цитоплазме пресинаптической части находится большое количество округлых мембранных си-наптических пузырьков диаметром от 4 до 20 нм, содержащих медиатор. Плазмалемма пресинаптической части утолщен за счет мелкозернистого тонкофибриллярного материала, образующего гексагональную сеть, ячейки которой имеют ширину около 50 нм.
233
Когда нервный
импульс достигает
пресинаптической ча
сти, открываются
кальциевые каналы и
Сё+ проникает в ци
топлазму пресина
птической части, в
результате чего его
концентрация крат
ковременно возрас
тает. Только при по
вышении содержания
С&+ синаптические
пузырьки внедряются
в описанные ячейки,
сливаются с пресина
птической мембраной
и выделяют нейроме-
диатор через узкие
диффузионные ка
нальцы в синоптиче
скую щель шириной
20—30 нм, заполнен
ную аморфным веще
ством умеренной
электронной плотно
сти. Чем выше со
держание ионов
кальция, тем больше
синаптических пу
зырьков выделяют
нейромедиаторы.
Поверхность по-стсинаптической ме мбраны имеет постси-наптическое уплотне ние. Нейромедиатор связывается с рецеп тором постсинаптиче-ской мембраны, что
Рис. 195. Нейроглия (по В. Г. Елисееву и др., 1970):
/ — эпендимоциты, // — про-топлазматические астроциты, /// — волокнистые астроци ты, IV — олигодендроглиоци-ты, V — микроглия
234
ведет к изменению ее потенциала — возникает постсинаптический потенциал. Таким образом, постсинаптическая мембрана преобразу ет химический стимул в электрический сигнал. Когда нейромеди-атор (лиганд) связывается со специфическим белком, встроенным в постсинаптическую мембрану, — рецептором (лигандзависимым ионным каналом или ферментом), — происходит изменение его пространственной конфигурации, в результате чего каналы открыва ются. Это ведет к изменению мембранного потенциала и возникнове нию электрического сигнала, величина которого прямо пропорцио нальна количеству нейромедиатора. Как только прекращается выде ление медиатора, остатки его удаляются из синаптической щели, после чего рецепторы постсинаптической мембраны возвращаются в исходное состояние.
Однако не все медиаторы действуют таким путем. Так, например, норадреналин и дофамин, связываясь с рецептором, вызывают обра зование вторичного мессенджера из АТФ. В зависимости от осуще ствляемой функции различают возбуждающие и тормозные си напсы.
Каждый нейрон образует огромное количество синапсов — десятки, сотни тысяч. Исходя из этого становится ясным, что из всех постсинаптических потенциалов складывается суммарный по тенциал нейрона, именно он и передается по аксону.
Кроме нейронов в нервной системе имеются клетки нейроглии, выполняющие многообразные функции: опорную, трофическую, за щитную, изолирующую, секреторную (рис. 195). Среди них разли чают две группы: глиоциты, или макроглию (эпендимоциты, оли-годендроциты и астроциты), и микроглию. R. Krstic (1984) подраз деляет нейроглию на глию центральной нервной системы (эпенди моциты, астроциты, олигодендроциты, микроглия и эпителиальные клетки, покрывающие сосудистые сплетения) и глию перифериче ской нервной системы (нейролеммоциты и амфициты). Мы отдаем предпочтение последней классификации.
Глия центральной нервной системы. Один слой эпендимоцитов кубической или призматической формы выстилает изнутри желу дочки мозга и спинномозговой канал. В эмбриональный период от базальной поверхности эпендимоцита отходит разветвляющийся отросток, который, за редким исключением, у взрослого человека подвергается обратному развитию. Задняя срединная перегородка спинного мозга образована указанными отростками. Апикальная поверхность клеток в эмбриональный период покрыта множеством ресничек. У взрослого человека апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками, количество ресничек варьирует в раз ных отделах центральной нервной системы. В некоторых участках ЦНС реснички эпендимоцитов многочисленны (водопровод средне го мозга).
Эпендимоциты соединены между собой запирающими зонами и лентовидными десмосомами. От базальной поверхности некото рых эпендимных клеток — таницитов — отходит отросток, кото рый проходит между подлежащими клетками, разветвляется и
235
контактирует с базальным слоем капилляров. Эпендимоциты уча ствуют в транспортных процессах, выполняют опорную и разгра ничительную функции, принимают участие в метаболизме мозга. Согласно гипотезе P. Rakic (1972), в эмбриональный период от ростки эмбриональных таницитов выполняют роль проводников для мигрирующих нейронов. Между эпендимоцитами залегают особые клетки, снабженные длинным апикальным отростком, от поверхности которого отходит несколько ресничек — так называе мые ликворные контактные нейроны. Их функция пока неизвестна (R. Krstic, 1974). Под слоем эпендимоцитов лежит слой недиффе ренцированных глиоцитов.
Среди астроцитов, являющихся основными глиальными элемен тами центральной нервной системы, различают протоплазматиче-ские и волокнистые. Первые имеют звездчатую форму, на их телах образуются многочисленные короткие выпячивания, служащие как бы опорой для отростков нейронов, отделенных от плазмалеммы астроцита щелью шириной около 20 нм. Многочисленные отростки плазматических астроцитов заканчиваются на нейронах и на ка пиллярах. Отростки астроцитов образуют сеть, в ячейках которой залегают нейроны. Указанные отростки расширяются на концах, переходя в широкие ножки, которые, контактируя между собой, со всех сторон окружают капилляры, покрывая около 80 % их по верхности (вокругсосудистая глиальная пограничная мембрана), и нейроны; не покрыты этой мембраной лишь участки синапсов. Отростки, достигающие своими расширенными окончаниями по верхности мозга, соединяясь между собой нексусами, образуют на ней сплошную поверхностную глиальную пограничную мембрану. К этой пограничной мембране прилежит базальная мембрана, от граничивающая ее от мягкой мозговой оболочки. Глиальная мем брана, образованная расширенными концами отростков астроци тов, изолирует нейроны, создавая для них специфическое микро окружение.
Волокнистые астроциты преобладают в белом веществе цент ральной нервной системы. Это многоотростчатые (20—40 отрост ков) клетки, тела которых имеют размеры около 10 мкм. Отростки располагаются между нервными волокнами, некоторые отростки достигают кровеносных капилляров.
В мозжечке присутствует еще одна разновидность астроци тов — крыловидные астроциты зернистого слоя коры мозжечка. Это клетки звездчатой формы с небольшим количеством крыло видных отростков, напоминающих капустные листья (R. Krstic, 1984), которые окружают базальный слой капилляров, нервные клетки и клубки, образованные синапсами между моховидными волокнами и дендритами мелких клеток-зерен. Отростки нейронов прободают крыловидные отростки.
Олигодендроциты — мелкие клетки овоидной формы (6— 8 мкм) с крупным, богатым хроматином ядром, окруженным тон ким ободком цитоплазмы, в которой находятся умеренно развитые органеллы. Располагаются олигодендроциты вблизи нейронов и их
236
отростков. От тел олигодендроцитов отходит небольшое количе ство коротких конусовидных и широких плоских трапециевидных миелинобразующих отростков. Последние формируют миелиновый слой нервных волокон в центральной нервной системе. Миелин-образующие отростки каким-то образом спирально накручиваются на аксоны. Возможно, аксон крутится, наворачивая на себя мие лин. Внутренняя миелиновая пластинка самая короткая, наруж ная — самая длинная, причем один олигодендроцит образует обо лочку нескольких аксонов. По ходу аксона миелиновая оболочка сформирована отростками многих олигодендроцитов, каждый из которых образует один межузловой сегмент. Между сегментами находится узловой перехват нервного волокна (перехват Ранвье), лишенный миелина. В области перехвата расположены синапсы. Олигодендроциты, образующие оболочки нервных волокон перифе рической нервной системы, называются леммоцитами или шван-новскими клетками. Они описаны ниже. Есть сведения, что олиго дендроциты и во взрослом организме способны к митотическому делению (А. Хэм, Д. Кормак, 1983).
Микроглия, составляющая около 5 % клеток глии в белом ве ществе мозга и около 18 % в сером, состоит из мелких удлинен ных клеток угловатой или неправильной формы, рассеянных в бе лом и сером веществе центральной нервной системы (клетки Ортега). От тела клетки отходят многочисленные отростки различ ной формы, напоминающие кустики. Основание некоторых клеток микроглии как бы распластано на капилляре.
Нервные волокна. Нервные волокна представляют собой отро стки нервных клеток, окруженные оболочками, образованными олигодендроцитами периферической нервной системы (нейролем-моциты, или шванновские клетки). В настоящее время отсутствуют морфологические критерии, которые позволили бы отличить аффе рентные волокна от эфферентных. Различают лишь безмиелиновые и миелиновые волокна. У безмиелиновых волокон отростки нейро нов (осевые цилиндры) прогибают плазматическую мембрану оли-годендроцита (нейролеммоцита), которая смыкается над ним (рис. 196). Между плазматическими мембранами осевого цилин дра (нервного волокна) и олигодендроцита имеется узкий проме жуток. В одну шванновскую клетку погружено множество нервных волокон, большинство из них полностью, так что каждое волокно имеет мезаксон, образованный дупликатурой клеточной оболочки нейролеммоцита (шванновской клетки). Однако некоторые волок на не покрыты со всех сторон шванновской клеткой и лишены ме-заксона. Группа безмиелиновых нервных волокон, связанных с од ним нейролеммоцитом, покрыта эндоневрием, образованным ба-зальной мембраной последнего и тонкой сеточкой, состоящей из переплетающихся коллагеновых и ретикулярных микрофибрилл. Безмиелиновые нервные волокна не сегментированы.
Миелиновые нервные волокна образуются благодаря тому, что нейролеммоцит (шванновская клетка) спирально накручивается на осевой цилиндр (аксон) нервной клетки. При этом цитоплазма
237
Рис. 196. Схема строения безмиелинового (безмякотного) нервного волокна: А — про дольный срез, Б — поперечный срез (по В. Г. Елисееву и др., 1970):
/ — осевые цилиндры, 2 — аксолемма, 3 — мезак-сон, 4 — клеточная оболочка нейролеммоцита (шванновской клетки), 5 — цитоплазма нейролем моцита, 6 — ядро нейролеммоцита (пунктиром по казана плоскость поперечного среза), 7 — контакт двух нейролеммоцитов
Рис. 197. Развитие миелинового (мякотного) нервного волокна (по В. Г. Елисееву
и др., 1970):
/ — контакт аксолеммы и клеточной оболочки нейролеммоцита (шванновской клетки), 2 — межклеточная щель, 3 — аксолемма и клеточная оболочка нейролеммоцита, 4 — цито плазма нейролеммоцита, 5 — мезаксон
нейролеммоцита выдавливается из него подобно тому, как это про исходит при закручивании периферического конца тюбика с зуб ной пастой (рис. 197). Каждый нейролеммоцит окутывает только часть осевого цилиндра длиной около 1 мм, образуя межузловой сегмент миелинового волокна. Миелин — это многократно закру ченный двойной слой плазматической мембраны нейролеммоцита (олигодендроцита), который образует внутреннюю оболочку осево го цилиндра. Толстая и плотная миелиновая оболочка, богатая липидами, изолирует нервное волокно и предотвращает утечку то ка (нервного импульса) из аксолеммы.
Наружная оболочка осевого цилиндра образована цитоплазмой нейролеммоцита, которая окружена его базальной мембраной и тонкой сеточкой из ретикулярных и коллагеновых фибрилл. На границе между двумя соседними нейролеммоцитами образуется сужение нервного волокна — узловой перехват нервного волокна (перехват Ранвье) шириной около 0,5 мкм, где миелиновая обо лочка отсутствует (рис. 198). Здесь аксолемма контактирует с переплетающимися между собой отростками нейролеммоцитов и, возможно, с базальной мембраной шванновских клеток.
Уплощенные отростки нейролеммоцита имеют на плоскости форму трапеции, поэтому внутренние пластинки миелина самые короткие, а наружные — самые длинные. Каждая пластинка мие лина на концах переходит в конечную пластинчатую манжетку, ко торая посредством плотного вещества прикрепляется к аксолемме. Манжетки отделены одна от другой мезаксонами. В некоторых участках миелиновой оболочки пластинки миелина отделены друг от друга прослойками цитоплазмы шванновской клетки. Это так называемые насечки нейролеммы (Шмидта — Лантермана). Их роль окончательно не выяснена. Возможно, они повышают плас тичность нервного волокна. Это тем более вероятно, что насечки отсутствуют в центральной нервной системе, где волокна не под-
239
Рис. 198. Строение миелинового (мякотного) нервного волокна (по В. Г. Елисееву
и др., 1970):
/ — мезаксон, 2 — осевой цилиндр, 3 — насечки нейролеммы, 4 — узел нервного волокна, 5 — цитоплазма нейролеммоцита, 6 — ядро нейролеммоцита, 7 — нейролемма, 8 — эндо-
неврий
вергаются каким-либо механическим воздействиям (R. Krstic, 1984). Таким образом, между двумя шванновскими клетками со храняются узкие участки обнаженной аксолеммы. Именно здесь сконцентрировано большинство натриевых каналов (3—5 тыс. на 1 мкм2), в то время как плазмалемма, покрытая миелином, практически лишена их. Межузловые сегменты, покрытые миели ном, обладают кабельными свойствами, и время проведения по ним импульса, т. е. его потенциал, приближается к нулю. В аксо-лемме на уровне перехвата Ранвье генерируется нервный импульс, который стремительно проводится к близлежащему перехвату, в мембране которого возбуждается следующий потенциал действия. Такой способ проведения импульса называется сальтаторным (пе рескакивающим). По существу, в миелиновых нервных волокнах возбуждение происходит лишь в перехватах Ранвье. В миелиновых нервных волокнах импульс распространяется со скоростью, превы шающей 3 м/с. Скорость проведения нервного импульса по раз личным волокнам колеблется от 0,5 до 120 м/с.
Цитолемма нейронов отделена от цитолеммы глиоцитов запол ненными жидкостью межклеточными щелями, ширина которых ко леблется в пределах 15—20 нм. Все межклеточные щели сообща ются между собой и образуют межклеточное пространство. Интер-стициальное (внеклеточное) пространство занимает около 17— 20 % общего объема мозга. Оно заполнено основным веществом мукополисахаридной природы, которое обеспечивает диффузию кислорода и питательных веществ.
Между кровью и тканью мозга существует гематоэнцефаличе-ский барьер (ГЭБ), который препятствует прохождению многих макромолекул, токсинов, лекарств из крови в головной мозг. Уче ние о гематоэнцефалическом барьере разработала академик Л. С. Штерн. Барьер состоит из эндотелия капилляров (эндотели-оциты с нефенестрированной цитоплазмой). Эндотелиоциты соеди нены между собой плотными контактами (запирающими зонами), за которыми следует периваскулярная пограничная мембрана, оку-
240
танная нейропилем. Перикапиллярные пространства в ГЭБ отсут ствуют.
В мозге имеются участки, лишенные ГЭБ, в которых фенестри-рованные капилляры окружены широкими перикапиллярными про странствами (сосудистые сплетения, эпифиз, задняя доля гипофи за, срединное возвышение, воронка среднего мозга).
В зависимости от функции выделяют три основных типа нейро нов: афферентные, ассоциативные и эфферентные. Чувствитель ные, рецепторные, или афферентные, нейроны (от лат. afferens — приносящий) проводят нервные импульсы от органов и тканей в мозг. Тела таких нейронов у человека лежат вне ЦНС; как прави ло, это биполярные (ложноуниполярные) нейроны. Один из отро стков, отходящих от тела чувствительной нервной клетки, следует на периферию и заканчивается тем или иным чувствительным окончанием — рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего раздражения в нервный импульс. Второй отрос ток направляется в центральную нервную систему — головной или спинной мозг.
В зависимости от локализации различают следующие виды нервных окончаний — рецепторов: 1. Экстерорецепторы, восприни мающие раздражение внешней среды, расположены в наружных покровах тела, в коже и слизистых оболочках, в органах чувств. 2. Интерорецепторы получают раздражение главным образом при изменении химического состава внутренней среды (хеморецепто-ры) и давления в тканях и органах (барорецепторы, механорецеп-торы). 3. Проприорецепторы, или проприоцепторы, воспринимают раздражение в тканях собственного тела, они заложены в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях, костях, суставных капсулах и т. д.
В зависимости от характера раздражения различают терморе цепторы, механорецепторы и ноцирецепторы. Первые воспринима ют изменения температуры, вторые — различные виды механиче ских воздействий (прикосновение к коже, ее сдавление), третьи — болевые раздражения. Среди нервных окончаний различают сво бодные, лишенные глиальных клеток, и несвободные, или конце вые, нервные тельца, содержащие наряду с окончанием нервного волокна и клетки глии (рис. 199).
Свободные нервные окончания имеются в коже. Подходя к эпидермису, нервное волокно теряет миелин, проникает через ба-зальную мембрану в эпителиальный слой. При этом базальные мембраны эпителия и нейролеммоцитов переходят одна в другую. Нервные волокна разветвляются между эпителиоцитами вплоть до зернистого слоя, их веточки диаметром менее 0,2 мкм расширяют ся колбообразно на концах. Аналогичные концевые нервные окон чания имеются в эпителии слизистой оболочки и роговицы глаза. По-видимому, концевые свободные нервные окончания восприни мают боль, тепло и холод.
Другие нервные волокна, имеющие свободные окончания, про никают таким же образом в эпидермис и подходят к осязательным эпителиоцитам (клеткам Меркеля). Эти клетки имеют множество
241
пальцевидных выростов, их цитоплазма богата электронно-плотны ми мембранными гранулами диаметром около 100 нм. Нервное окончание расширяется и образует с клеткой Меркеля синапсо-подобный контакт. Эти окончания являются механорецепторзми, воспринимающими давление.
Несвободные нервные окончания могут быть инкапсулирован ными (покрытыми соединительнотканной капсулой) и неинкапсу-лированными (лишенными капсулы). Неинкапсулированные нерв ные окончания встречаются в соединительной ткани. К ним отно сятся также окончания в волосяных фолликулах. Инкапсулирован ными нервными окончаниями являются осязательные тельца (Мейсснера), пластинчатые (Фаттера — Паччини), луковицеобраз ные (Гольджи — Маццони), генитальные тельца (Руффини). Все эти нервные окончания являются механорецепторами. К группе инкапсулированных нервных окончаний относятся и концевые колбы (Краузе), являющиеся терморецепторами.
Пластинчатые тельца (Фаттера — Паччини) — самые крупные из всех инкапсулированных нервных окончаний. Они имеют оваль ную форму, достигают 3—4 мм в длину и 2 мм в толщину, распо лагаются в соединительной ткани внутренних органов и в подкож ной основе. Большое число пластинчатых телец расположено в адвентиции крупных сосудов, в брюшине, сухожилиях и связках, по ходу артериоло-венулярных анастомозов. Под световым микро скопом на разрезе пластинчатые тельца напоминают луковицу, в центре которой располагается нервное волокно. Тельце снаружи покрыто соединительнотканной капсулой, имеющей пластинчатое строение и богатой гемокапиллярами. Под соединительнотканной оболочкой лежит наружная луковица, состоящая из 10—60 кон центрических пластинок, образованных уплощенными гексагональ ными периневральными эпителиоидными клетками, соединен ными между собой десмосомами и запирающими зонами.
В пространствах между пластинками, заполненных жидкостью, проходят коллагеновые микрофибриллы и единичные кровеносные капилляры. Войдя в тельце, нервное волокно вскоре теряет миели-новую оболочку, однако внутри тельца оно окружено шванновски-ми клетками, которые формируют внутреннюю луковиЦУ (рис. 200). Внутренняя луковица образована двумя группами ин-тердигитирующих полулуковиц — отростков шванновских клеток,
Рис. 199. Схема строения рецепторов (по А. Хэму и Д. Кормаку): А: 1 — свободное нервное окончание, 2 — граница между дермой и эпидермисом. Б: 1 — измененная клетка эпидермиса (клетка Меркеля), 2 — базальная мембрана, 3
конечный диск афферентного волокна, 4 — миелин, J — нейролеммоциты; В: I — субкапсулярное пространство, 2 — капсула, 3 — миелин, 4 — нейролеммоцит, 5 "~ наружная колба, б — базальная мембрана, 7 — внутренняя колба, 8 — терминальный °т~
росток афферентного волокна;
Г.- / — упрощенные нейролеммоциты, 2 — капсула, 3 — базальная мембрана, 4 — спираль ные терминали афферентного волокна, 5 — нейролеммоциты, 6 — миелин; Д: 1 — пучки коллагеновых волокон в ядре тельца, 2 — терминальные веточки афферент ного волокна, 3 — капсула; Е: 1 — терминальные веточки афферентного волокна, 2 — капсул»
243
Рис. 200. Схема тельца Фаттера — Паччини (по R. Krstic, 1984, с изменениями):
Л — продольный срез: / — соединительнотканная капсула, 2 — гемокапилляр, 3 — пла стинки наружной луковицы, 4 — коллагеновые микрофибриллы, 5 — гемокапилляр, 6 — периневрий, 7 — миелиновое нервное волокно, 8 — гемокапилляр, 9 — аксон, 10 — миелин.
11 — внутренняя луковица. 12 — окончание нервного волокна;
Б — поперечный срез: / — интердигитирующие полулуковицы внутренней луковицы, 2 — радиальная щель, 3 — нервное волокно
разделенных радиальной щелью. Нервное волокно, заканчивающе еся колбообразным вздутием, содержит множество мелких сфери ческих митохондрий и светлых синаптических пузырьков. Сдавле-ние тельца передается жидкостью, циркулирующей между
744
пластинками, нервному окончанию, в котором возникает нервный импульс.
Мелкие (длиной 50-160 мкм, шириной около 60 мкм) оваль ные или цилиндрические осязательные тельца (Мейсснера) осо бенно многочисленны в сосочковом слое кожи пальцев. Они име ются также в коже губ, краев, век, наружных половых органов. 1 ельце образовано множеством удлиненных, уплощенных или гру шевидных шванновских клеток, лежащих одна на другой. Их ядра обращены кнаружи. От ядросодержащей базалыюй части клетки отходят уплощенные отростки цитоплазмы. Нервное волокно, вхо дя в тельце, теряет миелин и располагается между цитоплазмати-ческими отростками. Каждое волокно оканчивается колбообраз-ным расширением, которое образует синапсоподобный контакт. Нервные волокна, расположенные внутри тельца, богаты митохон дриями, окружены шванновскими клетками и снаружи покрыты базальной мембраной. Периневрий переходит в окружающую тель це капсулу, образованную несколькими слоями эпителиоидных периневральных клеток. Клетки тельца и капсулы как бы подвешены к эпидермису пучками коллагеновых микрофибрилл с отростками базальных эпителиоцитов эпидермиса. Сдавление последних передается меисснеровскому тельцу, вызывая деформацию его кле ток, что приводит к возникновению импульса в нервных волокнах. Гаким образом, мейсснеровские тельца являются механорецепторами, воспринимающими прикосновение, сдавление кожи Тельца Руффини веретенообразной формы расположены в коже пальцев кисти и стопы, в капсулах суставов и стенках кровеносных сосудов. Каждое тельце окружено тонкой капсулой, образованной пластинками эпителиоидных периневральных клеток. Войдя в капсулу, нервное волокно теряет миелин и разветвляется на множество веточек, окруженных шванновскими клетками, которые заканчиваются колбообразными вздутиями. Нервные окончания плотно прилегают к фибробластам и коллагеновым волокнам, формирующим основу тельца. Тельца Руффини являются механорецепторами, также воспринимают тепло и являются проприорецепторами. Концевые колбы (Краузе) расположены в коже, конъюнктиве глаз, слизистой оболочке ротовой полости. Сферические тельца окружены толстой соединительнотканной капсулой, богатой колла-геновыми волокнами и фибробластами. Войдя в капсулу, нервное волокно теряет миелиновую оболочку и разветвляется в центре колбы, образуя множество веточек. Колбы Краузе воспринимают холод; возможно, они являются и механорецепторами.
В соединительной ткани сосочкового слоя кожи головки полового члена и клитора имеется множество генитальных телец, сход ных с концевыми колбами. Они являются механорецепторами, тактильные раздражения кожи вызывают нервные импульсы, ответом на которые являются расширение сосудов пещеристых тел полового члена и клитора и их эрекция, секреция слизи бартолиниевыми железами и в конечном итоге оргазм
245
Барорецепторы представляют собой ветвящиеся свободные нервные окончания, залегающие в адвентициальном слое крупных артерий грудной полости и шеи. Наиболее важные из них — это рецепторы, залегающие в стенках дуги аорты и сонного синуса. При растяжении стенки артерии под влиянием изменяющегося ар териального давления они возбуждаются. Участие барорецепторов в регуляции артериального давления осуществляется по принципу обратной связи. При повышении артериального давления бароре цепторы возбуждаются, афферентные импульсы направляются в продолговатый мозг и другие структуры ЦНС. Импульсы вызыва ют возбуждение соответствующих парасимпатических и торможе ние симпатических центров, что приводит к расширению сосудов, снижению артериального давления, уменьшению частоты и силы сердечных сокращений. При снижении артериального давления возбуждение барорецепторов уменьшается, что приводит к угнете нию парасимпатических и возбуждению симпатических центров, в результате чего артериальное давление повышается.
Хеморецепторы отвечают появлением нервного импульса в от вет на взаимодействие между рецепторным белком и определенной химической молекулой. Органы вкуса и обоняния, являющиеся по существу хеморецепторами, описаны в разд. «Органы чувств». В каротидном, аортальном и легочном гломусах заложены хеморе цепторы, которые воспринимают повышение парциального давле ния СО2 (Рсо), снижение pOj и значения рН крови и преобразуют эти влияния в нервные импульсы. Гломусы представляют собой мелкие овальные или округлые тельца диаметром не более 2— 3 мм, состоящие из гломусных клеток, свободных нервных окон чаний, вегетативных нейронов. В гломусах имеется густая капиллярная сеть.
Различают два типа гломусных клеток: зернистые эндокрино-циты и поддерживающие. Крупные круглые зернистые эндокрино-циты имеют множество мелких мембранных гранул с электронно-плотной сердцевиной. Гранулы содержат норадреналин, дофамин и, возможно, 5-гидрокситриптамин. Уплощенные, разветвленные поддерживающие клетки содержат небольшое количество гранул также с электронно-плотной сердцевиной.
Окончания эфферентных нервных волокон и постганглионар-ных волокон верхнего симпатического узла образуют синапсопо-добные контакты с гломусными зернистыми эндокриноцитами, из которых в ответ на нервный импульс высвобождаются катехола-мины. Однако полагают, что гломусные клетки не участвуют в хеморецепции (A. Rhodin, 1974). В гломусах имеются тонкие свободные нервные волокна, контактирующие со стенками гемока-пилляров, которые и являются хеморецепторами. При снижении и, возникают нервные импульсы, которые направляются в сосу-додвигательный и дыхательный центры продолговатого мозга. Это приводит к увеличению вентиляции легких и повышению артери ального давления, результатом чего является улучшение снабже ния тканей кислородом. Увеличение рС0: и снижение рН вызывают
246
генерацию нервных импульсов, которые направляются в дыхатель ный центр. Результатом является увеличение вентиляции легких.
Проприорецепторы воспринимают чувства сокращения мышц, натяжения сухожилий и суставных капсул, мышечной силы, необ ходимой для выполнения определенного движения или удержания частей тела в определенном положении. Проприорецепторы распо ложены в мышцах, сухожилиях и суставных сумках. Нервно-мы шечные веретена расположены в брюшке мышц в их сухожилиях. Сухожильные органы (Гольджи) расположены внутри сухожилий поблизости от мышц. Мышечные веретена и сухожильные органы являются рецепторами, воспринимающимися натяжение мышцы.
Вставочный (замыкательный, ассоциативный или кондуктор ный) нейрон осуществляет замыкание или передачу возбуждения с чувствительного «центростремительного» нейрона на двигатель ный или секреторный — «центробежный». И. П. Павлов определил это явление как «явление нервного замыкания». Вставочные ней роны лежат в пределах ЦНС.
Тела эфферентных (эффекторных, двигательных или секретор ных) нейронов (от лат. efferens — выносящий) находятся в ЦНС или в симпатических и парасимпатических узлах. Аксоны эффе рентных нейронов несут импульсы к рабочим органам (мышцам или железам), а также ко всем органам и тканям для иннервации (регуляции) обмена веществ. Выделяют нервные окончания аксо нов эфферентных нейронов — двигательные и секреторные. Двига тельные (моторные) оканчиваются на мышечных волокнах скелет ных мышц, где они образуют нервно-мышечные концевые плас тинки. Аксоны двигательных нейронов разветвляются, и каждый из них иннервирует большое количество мышечных волокон. Окончание одного двигательного нейрона и иннервируемое им по перечнополосатое мышечное волокно образуют двигательную еди ницу.
Нервный импульс, достигающий концевой пластинки, приво дит к выходу в синаптическую щель ацетилхолина (АХ), который связывается с рецепторами мембраны мышечного волокна, что приводит к открытию натриевого и калиевого каналов. Это вызыва ет местную деполяризацию постсинаптической мембраны — потен циал концевой пластинки, что приводит к сокращению мышечного волокна. АХ-рецепторы находятся только в постсинаптической мембране. Действие АХ длится около 1—2 с, после чего он инак-тивируется ацетилхолинэстеразой.
Нервные окончания гладкой мышечной ткани образуют взду тия, в которых также находятся синаптические пузырьки и мито хондрии, содержащие норадреналин и дофамин. Большинство нервных окончаний и вздутий аксонов контактирует с базальной мембраной миоцита, лишь небольшое число их прободает базаль-ную мембрану. В последних контактах аксолемма отделена от плазмалеммы миоцита щелью толщиной около 10 нм.
И. М. Сеченов и С. Sherrington заложили основы рефлекторной теории. Деятельность нервной системы носит рефлекторный ха-
247
рактер. Рефлекс (от лат. reflexus — отражение) — это ответная реакция организма на то или иное раздражение, которая происхо дит при участии нервной системы.
Рассмотрим более детально рефлекторную дугу и рефлекторный акт как основной принцип деятельности нервной системы. Простые рефлексы осуществляются через «низшие» отделы ЦНС — спин ной мозг. Рефлекторная дуга — это цепь нейронов, начинающаяся периферическим рецептором и идущая через центральную нервную систему к эффектору. Рефлекторная дуга включает афферентный нейрон (и его рецепторы), один или более вставочных нейронов, залегающих в центральной нервной системе, эфферентный нейрон и эффектор (мышечные волокна или гладкие миоциты, сердечная мышечная ткань, железы).
Простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов; чув ствительного и двигательного. Тело первого нейрона (афферентно го) находится в спинномозговом узле (или чувствительном узле черепного нерва). Периферические отростки этих клеток направ ляются в составе соответствующего спинномозгового или черепно го нервов на периферию, где заканчиваются рецепторным аппара том, который воспринимает раздражение.
В рецепторе энергия внешнего или внутреннего раздражителя перерабатывается в нервный импульс, который передается по нерв ному волокну к телу нервной клетки, а затем по аксону, который входит в состав заднего (чувствительного) корешка спинномозго вого или соответствующего корешка черепного нерва, и следует в спинной или головной мозг. В сером веществе спинного или ядрах головного мозга этот отросток чувствительной клетки обра зует синапс с телом второго (эфферентного) нейрона. Аксон этого нейрона выходит из спинного (головного) мозга в составе перед него (двигательного) корешка спинномозгового или соответствую щего черепного нерва и направляется к рабочему органу. У трех-нейронной рефлекторной дуги между первым (чувствительным) нейроном и эффекторным (двигательным) располагается вставоч ный нейрон (рис. 201).
Чаще всего рефлекторная дуга состоит из многих нейронов. Между афферентным и эфферентным нейронами расположено несколько вставочных нейронов. В такой рефлекторной дуге воз буждение от чувствительного нейрона передается по его централь ному отростку последовательно расположенным вставочным ней ронам. Аксоны вставочных нейронов нередко разделяются Т-об разно, их ветви идут к эфферентным клеткам передних рогов, пройдя несколько (от 1 до 3) сегментов в каудальном (нижнем) или краниальном (верхнем) направлениях. Помимо этого от каж дого из описанных отростков отходят ответвления, направляющие ся к эфферентным клеткам тех сегментов (соседних), мимо кото рых они проходят. Поэтому раздражение одной точки тела может передаваться не только к соответствующему сегменту мозга, но и охватывать несколько соседних сегментов. В результате этого простой рефлекс перерастает в ответную реакцию, захватывающую
248
Рис. 201. Схема строения рефлекторной дуги: / - афферентное нервное волокно, 2 - эфферентное нервное волокно 3 - серая (соеяи
(боковой, рог, 9 передний рог спинного'мозга, /0 -ГреГнГГр^инная ТеГ™ задняя срединная борозда, 12 - вставочный нейрон, «-белое вещество /Т-задний рог, 15 - задний корешок спинномозгового нерва, 16 - спинномозговой «ел- сплошной линией показана рефлекторная дуга соматической нервной системы, пунктирной -Гге"
тативной нервной системы
несколько групп мышц. Возникает сложное, координированное рефлекторное движение.
П.К.Анохин и его ученики экспериментально подтвердили наличие так называемой обратной связи рабочего органа с нервными центрами — «обратную афферентацию». В тот момент когда из центров нервной системы эфферентные импульсы достигают исполнительных органов, в них вырабатывается ответная реакция (движение или секреция). Этот рабочий эффект раздражает рецепторы самого исполнительного органа. Возникшие в результате этих процессов импульсы по афферентным путям направляются обратно в центры спинного или головного мозга в виде информации о выполнении органом определенного действия в каждый данный момент. Таким образом, создается возможность точного уче та правильности выполнения команд в виде нервных импульсов поступающих к рабочим органам из нервных центров, и постоянной их коррекции.
Существование «обратной афферентации» позволяет производить постоянную непрерывную коррекцию реакций организма на любые изменения условий внутренней и внешней среды. Без механизмов обратной связи немыслимо приспособление живых организмов к окружающей среде. Так, на смену старым представле-
249
ниям о том, что в основе деятельности нервной системы лежит разомкнутая рефлекторная дуга, пришло представление о замкнутой цепи рефлекса.
Вопросы для самоконтроля и повторения
Объясните строение синапса и механизм возникновения нервного импульса
(постсинаптического потенциала).
Какие существуют виды нейроглии? Дайте характеристику нервного во
локна.
Как вы представляете себе строение гематоэнцефалического барьера? Какое
значение он имеет?
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Спинной мозг
Спинной мозг (medulla spinalis) взрослого человека — это тяж цилиндрической формы длиной в среднем 43 см (у мужчин 45 см, у женщин 41—42 см), массой около 34—38 г (около 2 % от массы головного мозга), который на уровне верхнего края первого шейного позвонка (атланта) переходит в продолговатый мозг, а внизу на уровне II поясничного позвонка оканчивается мозговым конусом. От последнего отходит терминальная нить (мозговые оболочки), прикрепляющаяся к II копчиковому позвонку. Верхний отдел терминальной нити длиной до ^5 см (внутренняя ее часть), являющийся рудиментом каудального конца спинного мозга, еще содержит нервную ткань. На протяжении от II крестцового по звонка до тела II копчикового позвонка соединительнотканная терминальная нить (наружная часть) длиной около 8 см является продолжением всех трех оболочек спинного мозга.
Нить окружена корешками поясничных и крестцовых нервов и вместе с ними заключена в слепо заканчивающийся мешок, образованный твердой оболочкой спинного мозга.
Спинной мозг располагается в позвоночном канале, повторяя его изгибы. Спинной мозг имеет два утолщения: шейное (от II шейного до II грудного позвонка) и пояснично-крестцовое (от X грудного до I поясничного позвонка), переходящее в мозговой конус. В этих зонах число нервных клеток и волокон увеличено в связи с тем, что здесь берут начало нервы, иннервирующие конечности. Спинной мозг разделен на две симметричные половины благодаря наличию более глубокой передней срединной щели и ме-
250
Рис. 202. Топография сегментов спинного мозга:
/ — шейные сегменты (Ci — Cvin), 2 — грудные
сегменты (Thj — Thxn), 3 — поясничные сегменты
(Li — Ly), 4— крестцовые сегменты (5i — Sy>,
5 — копчиковые сегменты (Coi — Com)
нее глубокой задней срединной бороз ды. В глубине последней имеется про никающая почти во всю толщину бе лого вещества глиальная задняя сре динная перегородка, образованная от ростками эпендимоцитов, доходящая до задней поверхности серого веще ства спинного мозга. На боковых по верхностях симметрично в заднюю ла теральную борозду входят задние (афферентные) спинномозговые ко решки, а из передней латеральной борозды выходят передние (эффе рентные) корешки. Указанные бороз ды делят каждую половину на три ка натика спинного мозга (передний, боковой и задний).
Передний корешок сформирован отростками двигательных нервных клеток, расположенных в переднем роге серого вещества спинного мозга, задний корешок — центральными отростками псевдоуниполярных нейронов спинномозгового узла, лежащего у места соединения заднего и переднего корешков. У внутреннего края меж позвоночного отверстия передний и задний корешки сближаются и, сливаясь друг с другом, образуют спинно мозговой нерв. На всем протяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 пара корешков. Участок спинного мозга, соответствующий каждой паре корешков, называется сегментом. Сегменты обозначаются латинскими буквами С, Т, L, S и Со, указывающими часть: шейную, грудную, поясничную, крестцовую, копчи ковую. Рядом с буквой ставят цифру, обозначающую номер сегмента дан ной области, например Ti — I грудной сегмент, S2 — II крестцовый сегмент.
251
Очень важна скелетотопия сегментов, т. е. их топографические взаимоотношения с позвоночным столбом. Напомним, что спинной мозг значительно короче позвоночного столба, поэтому порядковый номер сегментов спинного мозга и уровень их положения начиная с нижнего шейного отдела не соответствуют порядковым номерам одноименных позвонков (рис. 202).
Спинной мозг состоит из серого вещества, расположенного внутри, и окружающего его со всех сторон белого вещества. В центральной нервной системе серое вещество образовано телами нейронов, нейропилем и глиоцитами. Дендриты, входящие в состав нейропиля, безмиелиновые, а аксоны имеют тонкую миелиновую оболочку. Белое вещество сформировано отростками нейронов, большинство из которых миелинизировано, и глиоцитами. На по перечном разрезе серое вещество спинного мозга выглядит как фи гура летящей бабочки, в центре расположен центральный канал, выстланный одним слоем эпендимоцитов. Вокруг центрального ка нала находится центральное студенистое (серое) вещество. У взрослого человека центральный канал в различных отделах спинного мозга, а иногда и на всем протяжении зарастает. Цент ральный канал, являющийся остатком полости нервной трубки и содержащий спинномозговую жидкость, вверху сообщается с IV желудочком мозга, а внизу, несколько расширяясь, образует слепо заканчивающийся терминальный (концевой) желудочек.
Обе половины спинного мозга соединены между собой проме жуточным центральным веществом — серыми и белыми спайками. В сером веществе спинного мозга различают симметричные перед ние и задние столбы. На участке от I грудного до II поясничного сегментов имеются еще боковые столбы. На поперечном сечении спинного мозга столбы называются соответствующими рогами: более широкий передний рог, узкий задний и боковой. Серое вещество образовано телами мультиполярных нейронов, безмиели-новыми и тонкими миелиновыми волокнами и глиоцитами. Клетки, имеющие одинаковое строение и выполняющие одинаковые функ ции, образуют ядра серого вещества (рис. 203). Строение ядер в различных отделах спинного мозга отличается по структуре нейро нов, нервных волокон и глии.
В сером веществе спинного мозга выделяют несколько типов нейронов, образующих его ядра: крупные корешковые, аксоны ко торых участвуют в формировании передних корешков; пучковые, аксоны которых образуют пучки белого вещества, соединяющие сегменты спинного мозга между собой или спинной мозг с голов ным; внутренние, чьи многочисленные отростки не выходят за пределы серого вещества, образуя в нем синапсы с другими нейро нами спинного мозга.
В передних рогах спинного мозга расположены крупные муль-типолярные корешковые двигательные (эфферентные) нейроны диаметром 100—150 мкм, образующие пять ядер, являющихся моторными соматическими центрами. Их аксоны выходят в соста-
252
Рис. 203. Схема расположения проводящих путей белого вещества (/—18), ядер серого вещества (19—28) на поперечном срезе спинного мозга:
1,2 — тонкий и клиновидный пучки, 3 — собственный (задний) пучок, 4 — задний спинно-мозжечковый путь, 5 — латеральный пирамидный (корково-спинномозговой) путь, б — собственный пучок (латеральный), 7— красно-ядерно-спинномозговой путь, 8— лате ральный спинно-таламический путь, 9 — задний преддверно-спинномозговой путь, 10 — передний спинно-мозжечковый путь, // — спинно-покрышечный путь, 12 — оливо-спинно-мозговой путь, 13 — ретикуло-спинномозговой путь, 14 — преддверно-спинномозговой путь, 15 — передний спинно-таламический путь, 16 — собственный пучок (передний), 17 — передний пирамидный (корково-спинномозговой) путь, 18 — покрышечно-спинномозговой путь, 19 — переднемедиальное ядро, 20 — заднемедиальное ядро, 21 — центральное ядро, 22 — переднелатеральное ядро, 23 — заднелатеральное ядро, 24 — промежуточно-лате ральное ядро, 25 — промежуточно-медиальное ядро, 26 — центральный канал, 27 — груд ное ядро, 28 — собственное ядро (BNA), 29 — пограничная зона (BNA), 30 — губчатый слой, 31 — студенистое вещество
ве передних корешков, а затем спинномозговых нервов и направ ляются на периферию, иннервируя скелетные мышцы.
В задних рогах спинного мозга залегают ядра, образованные мелкими вставочными нейронами, к которым в составе задних, или чувствительных, корешков направляются аксоны псевдоунипо лярных клеток, расположенных в спинномозговых узлах. В меди альной части основания заднего рога расположено грудное ядро, состоящее из крупных вставочных нейронов. Оно проходит в виде тяжа вдоль всего заднего столба серого вещества (столб Кларка). Отростки вставочных нейронов осуществляют связь с нервными центрами головного мозга, а также с несколькими соседними сег ментами, с нейронами, расположенными в передних рогах своего, выше и нижележащих сегментов, т. е. связывают афферентные нейроны спинномозговых узлов с нейронами передних рогов.
Между передним и задним рогами расположена промежуточ-
253
ная зона серого вещества спинного мозга, где на участке от VIII шейного по II поясничный сегменты имеются боковые рога, в которых находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы. Это несколько групп мелких нейронов, образую щих латеральное промежуточное (серое) вещество. Аксоны клеток этих ядер проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков.
В белом веществе, прилежащем к серому, в шейных сегментах спинного мозга между передним и задним рогами и в верхнегруд ных между боковыми и задними рогами расположена ретикуляр ная формация, состоящая из мультиполярных мяогоотростчатых нейронов.
Серое вещество спинного мозга с его задними и передними ко решками и собственными пучками белого вещества, окаймляющи ми серое вещество, образует собственный, или сегментарный, аппа рат — филогенетически наиболее старую часть спинного мозга, осуществляющую врожденные рефлексы, которые И. П. Павлов назвал безусловными рефлексами.
Белое вещество разделено бороздами спинного мозга с каждой его стороны на три канатика: передний расположен между перед ней срединной щелью и передней латеральной бороздой; задний находится между задней срединной и задней латеральной борозда ми; боковой расположен между передней и задней латеральными бороздами.
Белое вещество спинного мозга представлено отростками нерв ных клеток. Совокупность этих отростков в канатиках спинного мозга составляет три системы пучков (тракты, или проводящие пути) спинного мозга: 1) короткие пучки ассоциативных волокон, связывающие сегменты спинного мозга, расположенные на раз личных уровнях; 2) восходящие (афферентные, чувствительные) пучки, направляющиеся к центрам большого мозга и мозжечка; 3) нисходящие (эфферентные, двигательные) пучки, идущие от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга.
Две последние системы пучков образуют новый (в отличие от филогенетически более старого сегментарного аппарата) надсег-ментарный проводниковый аппарат двусторонних связей спинного и головного мозга. В белом веществе передних канатиков находят ся преимущественно нисходящие проводящие пути, в задних кана тиках располагаются восходящие проводящие пути.
Во внутриутробный период спинной мозг вначале заполняет весь позвоночный канал. Начиная с 3-го месяца внутриутробной жизни позвоночник растет в длину быстрее, чем спинной мозг. По этому нижняя часть канала остается свободной, не заполненной спинным мозгом. Спинной мозг новорожденного ребенка длиной около 14 см (29,5 % длины тела). К 10 годам по сравнению с периодом новорожденное™ длина спинного мозга удваивается. Наи более быстро растут грудные сегменты спинного мозга. Мас са спинного мозга у новорожденного составляет около 4—5,5 г (0,1 % массы тела, у взрослого — 0,04 %), у детей 1 года — около
254
10 г. К 3 годам масса спинного мозга превышает 13 г, к 7 годам равна примерно 19 г. Объем белого вещества спинного мозга возрастает быстро, особенно за счет собственных пучков сегментарного аппара та, который формируется раньше, чем проводящие пути, соединя ющие спинной мозг с головным.
Кровоснабжение спинного мозга. Спинной мозг кровоснабжа-ется ветвями следующих артерий: позвоночной (из подключичной артерии), глубокой шейной (из реберно-шейного ствола), задних межреберных, поясничных и латеральных крестцовых. К спинному мозгу прилежат три длинных продольных артериальных сосуда. Передняя и две задние спинномозговые артерии, продолжающиеся до нижнего конца спинного мозга, получают на своем протяжении анастомозы от спиннальных ветвей (ветви задних межреберных, поясничных и латеральных крестцовых артерий), проникающих в позвоночный канал через межпозвоночные отверстия.
Передняя спинномозговая артерия, прилежащая к передней продольной щели спинного мозга, образуется из двух аналогичных по названию артерий (ветвей правой и левой позвоночных арте рий) в верхних отделах спинного мозга. Каждая из двух задних спинномозговых артерий прилежит к задней поверхности спинного мозга возле вхождения в него задних корешков. Передняя и две задние спинномозговые артерии соединяются между собой на по верхности спинного мозга многочисленными анастомозами и посы лают в вещество мозга тонкие веточки.
Вены спинного мозга впадают во внутреннее позвоночное ве нозное сплетение.
Головной мозг
Головной мозг (encephalon) с окружающими его оболочками располагается в полости мозгового черепа, форма которого опре деляется рельефом мозга. Масса мозга взрослого человека состав ляет около 1500 г (от 1100 до 2000). В процессе эволюционного развития прогрессивно возрастает роль головного мозга. Уже у амфибий его масса преобладает над массой спинного. Особенно это заметно у млекопитающих животных. Так, например, у хищ ных это соотношение равно 4:1, у приматов — 8:1, у человекооб разных обезьян— (20—25) :1, у человека — 45:1. Абсолютная и относительная масса мозга не является надежным критерием для суждения о степени развития организма. Так, масса головного мозга макака составляет 62 г, гиббона — 100, шимпанзе и орангу тана — 400—420, гориллы — 500, кошки — 30, дельфина — 1800, кита — 7000, слона — 5000 г и т. д.
По относительной массе мозга по сравнению с массой тела многие млекопитающие (ряд низших обезьян, грызунов, птиц и др.) превосходят человека. Российский антрополог Я. Я. Рогин-ский предложил оригинальный «квадратный указатель мозга» — произведение абсолютной массы мозга на относительную. Приве денный указатель отражает уровень «кефализации», или «церебра-
255
лизации», т. е. «величину массы мозга при исключенном влиянии массы тела на массу мозга» (Я. Я. Рогинский, М. Г. Левин). По данным авторов, эта величина составляет у насекомоядных 0,06; грызунов — 0,19; неполнозубых — 0,25; копытных и хищных — 1,14; полуобезьян и американских когтистых обезьян — 1,37; низших обезьян Старого Света — 2,25; гиббонов — 2,51; ластоно гих— 2,81; китообразных — 6,25; человекообразных обезьян — 7,35; слонов — 9,82; человека — 32,0. Сравнительный анализ «квадратного указателя мозга» позволяет говорить «о связи интел лекта с деятельностью анализирующей конечности (цепкого хвос та, хобота, руки) у животных с большой массой мозга, уже не го воря про человека» (Я. Я. Рогинский).
Абсолютная масса мозга не позволяет судить об интеллекте че ловека. Любопытные цифры приводит М. А. Гремяцкий: масса моз га Тургенева была равна 2012 г, Кромвеля — 2000, Байрона — 2238, Кювье—1830, Шиллера — 1871, Теккерея — 1294, поэта Уитмена — 1282, врача Деллингера — 1207, Анатоля Франса — 1017 г. Несмотря на то, что масса мозга А. Франса была почти в два раза меньше массы мозга И. Тургенева, оба они были гениаль ными писателями и мыслителями.
Головной мозг состоит из трех крупных составных частей: полушарий большого мозга, мозжечка и мозгового ствола. Самая развитая, крупная и функционально значимая часть мозга — это полушария большого мозга. Отделы полушарий, образующие плащ, наиболее новые в филогенетическом отношении. Они прикрывают собой все остальные части головного мозга. Полушария большого мозга отделены друг от друга продольной щелью большого мозга, в глубине которой залегает мозолистое тело, соединяющее оба по лушария. Поперечная щель большого мозга отделяет затылочные доли полушарий от мозжечка. Кзади и книзу от затылочных долей расположены мозжечок и продолговатый мозг, переходящий в спинной.
Верхнелатеральная поверхность мозга выпуклая и образована полушариями большого мозга; нижняя (основание) уплощена и в основных чертах повторяет рельеф внутреннего основания черепа. На основание мозга выходят 12 пар черепных нервов. На верхне латеральной, медиальной и нижней (базальной) поверхностях по лушарий большого мозга расположены борозды. Глубокие борозды разделяют каждое из полушарий на доли большого мозга, мелкие отделяют извилины большого мозга. Большую часть основания мозга занимают вентральные поверхности лобных (спереди) и височных (по бокам) долей полушарий, мост, продолговатый мозг и мозжечок (сзади) (рис. 204).
Если осматривать основание мозга спереди назад, на нем вид ны следующие анатомические структуры. В обонятельных бороз дах лобных долей располагаются обонятельные луковицы, неболь шие утолщения, расположенные по бокам от продольной щели большого мозга. К вентральной поверхности каждой подходят 15—20 тонких обонятельных нервов, выходящие из полости носа
256
Рис. 204. Основание головного мозга и места выхода корешков черепных нервов:
/ — обонятельная луковица, 2 — обонятельный тракт, 3 — переднее продырявленное ве щество, 4 — серый бугор, 5 — зрительный тракт, 6 — сосцевидные тела, 7 — тройничный узел, 8 — заднее продырявленное пространство, 9 — мост, 10 — мозжечок, 11 — пирамида, 12 — олива, 13 — спинномозговой нерв, 14 — подъязычный нерв, 15 — добавочный нерв, 16 — блуждающий нерв, 17 — языкоглоточный нерв, 18 — преддверно-улитковый нерв, 19 — лицевой нерв, 20 — отводящий нерв, 21 — тройничный нерв, 22 — блоковой нерв, 23 — глазодвигательный нерв, 24 — зрительный нерв, 25 — обонятельная борозда
через отверстия пластинки решетчатой кости. Обонятельная луко вица переходит в обонятельный тракт, задний отдел которого утол щается, расширяется, образуя обонятельный треугольник. Его зад няя сторона, в свою очередь, переходит в переднее продырявлен ное вещество — небольшую площадку с большим количеством ма лых отверстий, остающихся после удаления сосудистой оболочки. Через отверстия продырявленного вещества в глубь мозга прони кают артерии.
Медиальнее продырявленного вещества, замыкая на нижней поверхности мозга задние отделы продольной щели большого моз га, находится тонкая, серая, легко разрывающаяся конечная, или
257
терминальная, пластинка. Сзади к ней прилежит зрительный пере крест, образованный волокнами, следующими в составе зрительных нервов (II пара черепных нервов), проникающих в полость черепа из глазниц. От зрительного перекреста в заднелатеральном направ лении отходят два зрительных тракта. К задней поверхности зри тельного перекреста прилежит серый бугор. Нижние отделы серого бугра вытянуты в виде суживающейся книзу трубочки, которая получила название воронки. К нижнему концу воронки прикреплен круглый гипофиз, расположенный в полости черепа в ямке турец кого седла, поэтому при извлечении мозга из черепа гипофиз от рывается от воронки. Сзади к серому бугру прилежат два белых шарообразных сосцевидных тела.
Кзади от зрительных трактов расположены продольно ориенти рованные ножки мозга, между которыми находится межножковая ямка, ограниченная спереди сосцевидными телами. Дно ямки обра зовано задним продырявленным веществом, через отверстия кото рого в мозг проникают артерии.
Ножки мозга соединяют мост с полушариями большого мозга. На внутренней поверхности каждой ножки мозга возле переднего края моста проходит /// пара (глазодвигательный), а сбоку от ножки мозга — IVnapa (блоковой) черепных нервов. Корешки IV пары выходят из мозга на дорсальной поверхности, позади нижних холмиков крышки среднего мозга, по бокам от уздечки верхнего мозгового паруса. От моста кзади и латерально расходят ся средние ножки мозжечка, соединяющие мост с мозжечком. На границе между мостом и средней мозжечковой ножкой с каж дой стороны выходит корешок тройничного нерва (V пара).
Каудальнее (ниже) моста находятся вентральные (передние) отделы продолговатого мозга, на которых медиально расположены пирамиды, отделенные друг от друга передней срединной щелью, а латеральнее — округлые оливы. На границе, разделяющей мост и продолговатый мозг, по бокам от передней срединной щели из мозга выходят корешки отводящего нерва (VI пара). Латеральнее, между средней мозжечковой ножкой и оливой, с каждой стороны последовательно расположены корешки лицевого (VII пара) и преддверно-улиткового (VIII пара) нервов.
На срединном сагиттальном разрезе головного мозга, прове денном вдоль продольной щели большого мозга, видна медиальная поверхность полушария большого мозга (на которой имеются борозды и извилины), нависающая над значительно меньшими по размерам мозжечком и стволом мозга. Участки лобной, теменной и затылочной долей каждого полушария отделены от мозолистого тела одноименной бороздой.
Филогенетически самая древняя часть головного мозга — его ствол — включает продолговатый мозг, мост, средний и промежточный мозг. Именно отсюда выходят черепные нервы.
Головной мозг состоит из следующих отделов: передний мозг, который делится на конечный мозг и промежуточный; средний мозг; ромбовидный мозг, включающий задний мозг, к которому
258
относятся мост и мозжечок; продолговатый мозг. Между ромбо видным и средним мозгом расположен перешеек ромбовидного мозга.
Конечный мозг
Конечный мозг (telencephalon) состоит из двух полушарий большого мозга, отделенных друг от друга продольной щелью. В глубине щели расположено соединяющее их мозолистое тело. Кроме мозолистого тела полушария соединяются также передней, задней спайками и спайкой свода. В каждом полушарии выделя ются по три полюса: лобный, затылочный и височный. Три края (верхний, нижний и медиальный) делят полушарие на три по верхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Каждое полушарие делится на доли. Центральная борозда (роландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда (силь-виева) — височную от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли (рис. 205). В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мелкие борозды делят доли на извилины.
Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга. Лобная доля, расположенная в переднем отделе каждого полу шария большого мозга, ограничена снизу латеральной (силь-виевой) бороздой, а сзади — глубокой центральной бороздой (роландовой), расположенной во фронтальной плоскости. Спереди
Рис. 205. Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга:
/ — предцентральная борозда, 2 — предцентральная извилина, 3 — центральная борозда, 4 — постцентральная извилина, 5 — верхняя теменная долька, 6 — внутритеменная бо розда, 7 — нижняя теменная долька, 8 — угловая извилина, 9 — затылочный полюс, 10 — нижняя височная извилина, 11 — нижняя височная борозда, 12 — средняя височная изви лина, 13 — верхняя височные извилины, 14 — латеральная (боковая) борозда, /5 — глаз ничная часть, 16 — нижняя лобная извилина, П — нижняя лобная борозда, 18 — средняя лобная извилина, 19 — верхняя лобная борозда, 20 — верхняя лобная извилина
259
от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда. От предцентральной борозды вперед, почти параллельно друг другу, направляются верхняя и нижняя лобные борозды, которые делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной спереди находится предцентральная извилина. Над верхней лобной бороздой лежит верхняя лобная извилина, занимающая верхнюю часть лобной доли.
Между верхней и нижней лобными бороздами проходит сред няя лобная извилина. Книзу от нижней лобной борозды располо жена нижняя лобная извилина, в которую снизу вдаются восхо дящая и передняя ветви латеральной борозды, разделяющие нижнюю часть лобной доли на мелкие извилины. Покрышечная часть (лобная покрышка), расположенная между восходящей ветвью и нижним отделом латеральной борозды, прикрывает островковую долю, лежащую в глубине борозды. Глазничная часть лежит книзу от передней ветви, продолжаясь на нижнюю поверхность лобной доли. В этом месте латеральная борозда рас ширяется, переходя в латеральную ямку большого мозга.
Теменная доля, расположенная кзади от центральной борозды, отделена от затылочной теменно-затылочной бороздой, которая располагается на медиальной поверхности полушария, глубоко вдаваясь в его верхний край. Теменно-затылочная борозда пере ходит на верхнелатеральную поверхность, где границей между теменной и затылочной долями служит условная линия — про должение этой борозды книзу. Нижней границей теменной доли является задняя ветвь латеральной борозды, отделяющая ее от височной доли. Пост центральная борозда проходит позади цент ральной борозды, почти параллельно ей.
Между центральной и постцентральной бороздами распо лагается постцентральная извилина, которая вверху переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соеди няется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с нею пред центральную дольку. На верхнелатеральной поверхности полушария внизу постцентральная извилина также переходит в предцентральную извилину, охватывая снизу центральную борозду. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная бо розда, параллельная верхнему краю полушария. Кверху от внутри-теменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки; ниже расположена нижняя теменная долька.
Самая маленькая затылочная доля располагается позади те-менно-затылочной борозды и ее условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. Затылочная доля раз деляется на несколько извилин бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечная затылочная борозда.
Височная доля, занимающая нижнебоковые отделы полушария, отделяется от лобной и теменной долей латеральной бороздой. Островковая доля прикрыта краем височной. На боковой по-
260
Рис. 206. Борозды и извилины медиальной и нижней поверхностей правого полушария большого мозга:
/ — свод, 2 — клюв мозолистого тела, 3 — колено мозолистого тела, 4 — ствол мозоли стого тела, 5 — борозда мозолистого тела, 6 — поясная извилина, 7 — верхняя лобная извилина, 8 — поясная борозда, 9 — парацентральная долька, 10 — поясная борозда, // — предклинье, 12 — теменно-затылочная борозда, 13 — клин, 14 — шпорная борозда, /5 — язычная извилина, 16 — медиальная затылочно-височная извилина, 17 — затылочно-височ-ная борозда, 18 — латеральная затылочно-височная извилина, 19 — борозда гиппокампа, 20 — парагиппокампальная извилина
верхности височной доли, почти параллельно латеральной борозде, проходят верхняя и нижняя височные извилины. На верхней поверхности верхней височной извилины видны несколько слабо выраженных поперечных извилин (извилины Гешля). Между верхней и нижней височными бороздами расположена средняя височная извилина. Под нижней височной бороздой находится нижняя височная извилина.
Островковая доля (островок) находится в глубине латераль ной борозды, прикрытая покрышкой, образованной участками лобной, теменной и височной долей. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга. Нижнепередняя часть островка лишена борозд и имеет небольшое утолщение — порог островка. На поверхности островка выделяют длинную и короткие извилины.
Медиальная поверхность полушария большого мозга (рис. 206). В образовании медиальной поверхности полушария большого моз га принимают участие все его доли, кроме островковой. Борозда мозолистого тела огибает его сверху, отделяя мозолистое тело от поясничной извилины, направляется книзу и вперед и продолжает ся в борозду гиппокампа.
261
Над поясной извилиной проходит поясная борозда, которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела. Подни маясь вверх, борозда поворачивает назад и направляется парал лельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика от поясной борозды вверх отходит ее краевая часть, а сама борозда продол жается в под теменную борозду. Краевая часть поясной борозды сзади ограничивает околоцентральную дольку, а спереди — пред-клинье, которое относится к теменной доле. Книзу и кзади через перешеек поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину, которая заканчивается спереди крючком и ограничена сверху бороздой гиппокампа. Поясную извилину, перешеек и паригиппокампальную извилину объединяют под названием свод чатой извилины. В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая извилина. На уровне валика мозолистого тела от поясной борозды вверх ответвляется краевая часть поясной борозды.
Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет наибо лее сложный рельеф. Спереди расположена поверхность лобной доли, позади нее — височный полюс и нижняя поверхность височ ной и затылочной долей, между которыми нет четкой границы. Между продольной щелью полушария и обонятельной бороздой лобной доли расположена прямая извилина. Латеральнее от обоня тельной борозды лежат глазничные извилины. Язычная извилина затылочной доли с латеральной стороны ограничена затылочно-височной (коллатеральной) бороздой. Эта борозда переходит на нижнюю поверхность височной доли, разделяя парагиппокампаль ную и медиальную затылочно-височную извилины. Кпереди от затылочно-височной борозды находится носовая борозда, ограни чивающая передний конец парагиппокампальной извилины — крючок. Затылочно-височная борозда разделяет медиальную и ла теральную затылочно-височные извилины.
На медиальной и нижней поверхностях выделяют ряд обра зований, относящихся к лимбической системе (от лат. limbus — кайма). Это обонятельная луковица, обонятельный тракт, обоня тельный треугольник, переднее продырявленное вещество, сосце видные тела, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная, парагиппокампалъная (вместе с крючком) и зубчатая извилины (рис. 207). Подкорковыми структурами лимбической системы яв ляются миндалина, септальные ядра и переднее таламическое ядро.
Лимбическая система связана с другими областями мозга: с гипоталамусом, а через него со средним мозгом, с корой височ ной и лобной долей. Последняя, по-видимому, и регулирует функции лимбической системы. Лимбическая система является морфологическим субстратом, контролирующим эмоциональное поведение человека, управляющим его общим приспособлением к условиям внешней среды. Все сигналы, поступающие от анализа торов, на пути в соответствующие центры коры головного мозга проходят через одну или несколько структур лимбической систе-
262
Рис. 207. Структуры лимбической системы головного мозга:
/ — обонятельная луковица, 2 — обонятельный тракт, 3 — обонятельный треугольник, 4 — поясная извилина, 5 — серый покров, 6 — свод, 7 — перешеек поясной извилины, 8 — терминальная полоска, 9 — парагиппокампальная извилина, 10 — мозговая полоска тала-муса, // — гиппокамп, 12 — сосцевидное тело, 13 — миндалевидное тело, 14 — крючок, 15 — паратерминальная извилина
мы. Нисходящие сигналы, идущие от коры большого мозга, также проходят через лимбические структуры.
Строение коры большого мозга. Кора большого мозга обра зована серым веществом, которое лежит по периферии (на по верхности) полушарий большого мозга. В коре головного мозга преобладает неокортекс (около 90 %) — новая кора, которая возникла впервые у млекопитающих. Филогенетически более древ ние участки коры включают старую кору — архекортекс (зубчатая извилина и основание гиппокампа), а также древнюю кору — палеокортекс (препериформная, преамигдалярная и энториналъная области). Толщина коры в различных участках полушарий ко леблется от 1,3 до 5 мм. Наиболее толстая кора находится в верхних участках предцентральной и постцентральной извилин и у парацентральной дольки. Кора выпуклой поверхности извилин толще, чем на боковых и на дне борозд. Площадь поверхности коры больших полушарий взрослого человека достигает 450 000 см2, '/з которой покрывает выпуклые части извилин и 2/з— боковые и нижние стенки борозд. В коре содержится 10— 14 млрд. нейро нов, каждый из которых образует синапсы примерно с 8 — 10 тыс. других.
Впервые отечественный ученый В. А. Бец показал, что строение
263
Рис. 208. Схема строения коры большого мозга. А — слои (пластинки) клеток, Б — типы клеток, В — слои волокон:
/ — молекулярная пластинка, // — наружная зернистая пластинка, /// — наружная пира мидная пластинка, IV — внутренняя зернистая пластинка, V — внутренняя пирамидная пластинка, VI — мультиформная пластинка, VII — полоска молекулярной пластинки, VIII — полоска наружной зернистой пластинки, IX — полоска внутренней зернистой пластинки, X — полоска внутренней пирамидной пластинки
и взаиморасположение нейронов не одинаково в различных участ ках коры, что определяет ее нейроцитоархитектонику. Клетки более или менее одинаковой структуры располагаются в виде от дельных слоев (пластинок). В новой коре большого мозга тела нейронов образуют шесть слоев (рис. 208). В различных отделах варьируют толщина слоев, характер их границ, размеры клеток, их количество и т. д. В коре головного мозга преобладают клетки пирамидной формы различных размеров (от 10 до 140 мкм). Мел кие пирамидные клетки, расположенные во всех слоях коры, явля ются ассоциативными или комиссуральными вставочными нейро нами. Более крупные генерируют импульсы произвольных дви жений, направляемые к скелетным мышцам через соответству ющие двигательные ядра головного и спинного мозга.
264
Снаружи расположен молекулярный слой. В нем залегают мел кие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество воло кон — отростки нейронов нижележащих слоев, проходящие в составе тангенциального слоя параллельно поверхности коры. Вто рой слой — наружный зернистый — образован множеством мелких мультиполярных нейронов, диаметр которых не превышает 10 — 12 мкм. Их дендриты направляются в молекулярный слой, а аксо ны — в белое вещество или также в молекулярный слой, где про ходят в составе тангенциального слоя. Третий слой коры самый широкий. Это пирамидный слой, который содержит нейроны пира мидной формы, тела которых увеличиваются в направлении сверху вниз от 10 до 40 мкм. Этот слой лучше всего развит в предцент-ральной извилине. Аксоны крупных клеток этого слоя, покрытые миелиновой оболочкой, направляются в белое вещество, образуя ассоциативные или комиссуральные волокна. Аксоны мелких ней ронов не покидают кору. Крупные дендриты, отходящие от вер хушки пирамидных нейронов, направляются в молекулярный слой, остальные мелкие дендриты образуют синапсы в пределах этого же слоя.
Четвертый слой — внутренний зернистый — образован мелки ми нейронами звездчатой формы. Этот слой развит неравномерно в различных участках коры. В пятом слое — внутреннем пира мидном, который наиболее хорошо развит в предцентральной из вилине, — залегают пирамидные клетки, открытые В. А. Бецем в 1874 г. Это очень крупные нервные клетки (до 80 — 125 мкм), ббгатые хроматофильной субстанцией. Аксоны этих клеток поки дают кору и образуют нисходящие корково-спинномозговые и корково-ядерные (пирамидные) пути. От аксонов отходят коллате-рали, направляющиеся в кору, в базальные узлы (ганглии), крас ное ядро, ретикулярную формацию, ядра моста и олив. В шестом слое — полиморфных клеток — расположены нейроны различной формы и размеров. Аксоны этих клеток направляются в белое вещество, а дендриты — в молекулярный слой. Однако не вся кора построена таким образом. На медиальной и нижней поверхностях полушарий большого мозга сохранились участки старой (archecor-tex) и древней (paleocortex) коры, имеющей двух- и трехслойное строение.
В каждом клеточном слое помимо нервных клеток располага ются нервные волокна. Строение и плотность их залегания также неодинаковы в различных отделах коры. Особенности распределе ния волокон в коре головного мозга определяют термином «миело-архитектоника». К. Бродман в 1903 — 1909 гг. выделил в коре большого мозга 52 цитоархитектонических поля.
О. Фогт и Ц. Фогт (1919 — 1920) с учетом волоконного строения описали в коре большого мозга 150 миелоархитектони-ческих участков. В Институте мозга Академии медицинских наук созданы подробные карты цитоархитектонических полей коры го ловного мозга человека (И. Н. Филимонов, С. А. Саркисов). Во локна коры полушарий большого мозга подразделяются на комис-
265
суральные, которые соединяют между собой участки коры обоих полушарий, ассоциативные, соединяющие различные функциональ ные зоны коры одного и того же полушария, и проекционные, которые соединяют кору большого мозга с нижележащими отде лами мозга. Они формируют радиально ориентированные слои, ко торые заканчиваются на клетках пирамидного слоя. В молекуляр ном, внутреннем зернистом и пирамидном слоях проходят тан генциальные пластинки миелиновых волокон, которые образуют синапсы с нейронами коры.
J. Szentagothai (1975) разработал концепцию модульного устройства коры головного мозга. Модуль представляет собой вер тикальную цилиндрическую колонку коры диаметром около 300 мкм, центром которой является кортико-кортикальное ассо циативное или комиссуральное волокно, отходящее от пирамидной клетки. Они оканчиваются во всех слоях коры, а в первом слое разветвляются на горизонтальные ветви. В коре полушарий боль шого мозга человека выделено около 3 млн. модулей.
Локализация функций в коре полушарий большого мозга. В коре большого мозга происходит анализ всех раздражений, которые поступают из окружающей внешней и внутренней среды. Наибольшее число афферентных импульсов поступает через ядра таламуса к клеткам третьего и четвертого слоев коры большого мозга. В коре большого мозга располагаются центры, регулиру ющие выполнение определенных функций. И. П. Павлов рассмат ривал кору большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Под термином «анализатор» понимается сложный комплекс анатомических структур, который состоит из перифери ческого рецепторного (воспринимающего) аппарата, проводников нервных импульсов и центра. Корковый конец анализатора — это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают «ядро» сенсорной системы и «рассеянные элементы». Ядро — это участок расположения наибольшего количества ней ронов коры, к которым приходят импульсы от структур перифе рического рецептора. Рассеянные элементы расположены вблизи ядра и на различных расстояниях от него. Если в ядре осуще ствляется высший анализ и синтез, то в рассеянных элементах — более простой. При этом зоны «рассеянных элементов» различных анализаторов не имеют четких границ и наслаиваются друг на друга. Рассмотрим локализацию ядер некоторых анализаторов.
В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают ядра коркового анализатора проприоцептиеной и общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) проти воположной половины тела. При этом ближе к продольной щели мозга расположены корковые концы анализатора чувствительности нижних конечностей и нижних отделов туловища, а наиболее низ ко у латеральной борозды проецируются рецепторные поля верхних частей тела и головы (рис. 209).
Ядро двигательного анализатора находится главным образом в пред центральной извилине и парацентральной дольке на медиаль-
266
Рис. 209. Корковый центр общей чувствительности (чувствительный «гомунку-люс»; из В. Пенфилда и И. Расмуссена)
Изображения на поперечном срезе мозга (на уровне постцентральной извилины) и отно сящиеся к ним обозначения показывают пространственное представительство поверхности
тела в коре большого мозга
ной поверхности полушария («двигательная область коры»). В верхних участках предцентральной извилины и парацентраль-ной дольки расположены двигательные центры мышц нижних конечностей и самых нижних отделов туловища. В нижней части у латеральной борозды находятся центры, регулирующие деятель ность мышц лица и головы (рис. 210). Двигательные области каждого из полушарий взаимодействуют со скелетными мышцами противоположной стороны тела. Мышцы конечностей изолирован но связаны с одним из полушарий, мышцы туловища, гортани и глотки — с двигательными областями обоих полушарий. В обоих описанных центрах величина проекционных зон различных орга нов зависит не от размеров последних, а от их функционального значения. Так, зона кисти в коре полушария большого мозга значительно больше, чем зоны туловища и нижней конечности, вместе взятые. И. П. Павлов называл двигательную область коры полушарий большого мозга рецепторной, так как в ней также про-
267
Рис. 210. Двигательная область коры (двигательный «гомункулюс»; из В. Пенфилда
и И. Расмуссена).
Изображение двигательного «гомункулюса» отражает относительные размеры областей представительства отдельных участков тела в коре предцентральной извилины большого
мозга
исходит анализ проприоцептивных (кинетических) раздражений, воспринимаемых рецепторами, заложенными в скелетных мышцах, сухожилиях, фасциях и суставных капсулах.
В глубине латеральной борозды, на обращенной к островку поверхностной средней части верхней височной извилины, нахо дится ядро слухового анализатора (извилины Гешля). К каждому из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой, так и правой сторон, поэтому одностороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки.
Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга по обе им сторонам («по берегам») шпорной борозды. Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной поло виной сетчатки левого глаза, левого — латеральной половиной сетчатки левого и медиальной половиной сетчатки правого глаза.
268
В области нижней теменной дольки, в надкраевой извилине, находится асимметричное (у правшей — в левом, а у левшей — только в правом полушарии) ядро двигательного анализатора, осуществляющее координацию всех целенаправленных сложных комбинированных движений.
В коре верхней теменной дольки находится ядро кожного анализатора стереогнозии (узнавания предмета на ощупь). Кор ковый конец этого анализатора в каждом полушарии связан с противоположной верхней конечностью.
Корковый конец обонятельного анализатора — это крючок, а также старая и древняя кора. Старая кора располагается в об ласти гиппокампа и зубчатой извилины, древняя — в области пе реднего продырявленного пространства, прозрачной перегородки и обонятельной извилины. Благодаря близкому расположению ядер обонятельного и вкусового анализаторов чувства обоняния и вкуса тесно связаны между собой. Кроме того, в нижних отделах постцентральной извилины также расположена часть ядра вкусо вого анализатора. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой сторон.
Описанные корковые концы анализаторов осуществляют ана лиз и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему дей ствительности (И. П. Павлов).
В отличие от первой вторая сигнальная система имеется только у человека и тесно связана с развитием членораздель ной речи.
Речь и мышление человека осуществляются при участии всей коры. В то же время в коре полушарий большого мозга человека имеются зоны, являющиеся центрами целого ряда специальных функций, связанных с речью. Ядро двигательного анализатора произвольных движений, связанных с письмом, расположено в заднем отделе средней лобной извилины вблизи участков коры предцентральной извилины, контролирующих движение руки и со-четанный поворот головы и глаз в противоположную сторону. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи, или речедвигатель-ный анализатор, располагается в задних отделах нижней лобной извилины (центр Брока), вблизи отделов предцентральной извили ны, которые являются анализаторами движений, производимых при сокращении мышц головы и шеи. В речедвигательном анали заторе осуществляется анализ движений всех мышц, участвующих в акте членораздельной речи (произношение слов и предложений). В центре нижней лобной извилины находится ядро речевого ана лизатора, связанного с пением.
Ядро слухового анализатора устной речи тесно связано с кор ковым центром слухового анализатора и также располагается в области верхней височной извилины, в ее задних отделах на по верхности, обращенной в сторону латеральной борозды полушария большого мозга. Его функция состоит в координации слухового
269
восприятия и понимания речи другого человека и контроле соб ственной речи.
В средней трети верхней височной извилины находится кор ковый конец слухового анализатора, который относится к центрам второй сигнальной системы, воспринимающим словесное обозна чение предметов, действий, явлений, т. е. воспринимающие сигна лы сигналов.
Вблизи ядра зрительного анализатора находится ядро зритель ного анализатора письменной речи, расположенное в угловой извилине нижней теменной дольки. Речевые анализаторы у правшей локализуются лишь в левом полушарии, а у левшей — только в правом.
У человека, как и у других млекопитающих, в новой коре имеются обширные участки, которые не являются корковыми центрами чувствительных или двигательных функций (неспецифи ческие, или ассоциативные, области), но площадь их значительно превышает площадь двигательных и чувствительных центров. Ассоциативные области обеспечивают слабо развитые связи между чувствительными и двигательными центрами и, что наиболее важ но, являются морфологическим субстратом психической деятель ности (сознания, мышления, научения, памяти, эмоций). В пер вую очередь это относится к лобным долям. Лобные доли играют важнейшую роль и в разработке стратегии поведения человека. Ассоциативная кора теменных и височных долей участвует в фор мировании речи, в восприятии и оценке расположения собствен ного тела и его частей в пространстве, а также трехмерного про странственного внешнего мира.
Базальные ядра и белое вещество конечного мозга. В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра (рис. 211). Эти ядра залегают ближе к основанию мозга и назы ваются базальными (подкорковыми, центральными). К ним отно сятся полосатое тело, которое у низших позвоночных составляет преобладающую массу полушарий, ограда и миндалевидное тело.
Полосатое тело (corpus striatum) на разрезах мозга имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиаль но и впереди находится хвостатое ядро, расположенное латераль-нее и выше таламуса, будучи отделенным от него коленом внутрен ней капсулы. Ядро имеет головку, залегающую в лобной доле, вы ступающую в передний рог бокового желудочка и примыкающую к переднему продырявленному веществу. Тело хвостатого ядра ле жит под теменной долей, ограничивая с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка. Хвост ядра участвует в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка и достигает миндалевидного тела, лежащего в переднемедиальных отделах ви сочной доли (кзади от переднего продырявленного вещества). Чечевицеобразное ядро расположено латеральнее от хвостатого ядра. Прослойка белого вещества — внутренняя капсула — отде ляет чечевицеобразное ядро от хвостатого ядра и от таламуса.
270
Рис. 211. Горизонтальный разрез головного мозга. Базальные ядра: 1 — кора большого мозга (плащ), 2 — колено мозолистого тела, 5 — передний рог боко вого желудочка, 4 — внутренняя капсула, 5 — наружная капсула, 6 — ограда, 7 — самая наружная капсула, 8 — скорлупа, 9 — бледный шар, 10 — III желудочек, // — задний рог бокового желудочка, 12 — зрительный бугор, 13 — корковое вещество (кора) островка, 14 — головка хвостатого ядра, 15 — полость прозрачной перегородки
Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатым ядром. Медиальная часть чечевицеобразного ядра на горизонтальном разрезе головного мозга суживается и углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе таламуса и головки хвостатого ядра. Выпуклая латеральная по верхность чечевицеобразного ядра обращена к основанию остров-ковой доли полушария большого мозга.
На фронтальном разрезе головного мозга чечевицеобразное ядро также имеет форму треугольника, вершина которого обраще на в медиальную, а основание — в латеральную сторону (рис. 212). Две параллельные вертикальные прослойки белого вещества делят чечевицеобразное ядро на три части. Наиболее латерально лежит более темная скорлупа, медиальнее находится «бледный шар», состоящий из двух пластинок: медиальной и латеральной. Хвоста тое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям, бледный шар — к более старым. Ядра полосатого
271
Рис. 212. Фронтальный разрез головного мозга на уровне сосцевидных тел:
/ — сосудистое сплетение бокового желудочка (центральная часть), 2 — таламус, 3 — внутренняя капсула, 4 — кора островка, 5 — ограда, 6 — миндалевидное тело, 7 — зри тельный тракт, 8 — сосцевидное тело, 9 — бледный шар, 10 — скорлупа, // — свод мозга, 12 — хвостатое ядро, 13 — мозолистое тело
тела образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою оче редь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в уп равлении движениями, регуляции мышечного тонуса.
Тонкая вертикально расположенная ограда, залегающая в бе лом веществе полушария сбоку от скорлупы, между ней и корой островковой доли, отделена от скорлупы наружной капсулой, от коры островка — самой наружной капсулой. Миндалевидное тело залегает в белом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5 — 2 см кзади от височного полюса.
К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, имеющие различное направление. Это волокна, прохо дящие в другое полушарие мозга через его спайки (мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и базальным ядрам другой стороны (комиссуральные волокна); си стемы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (ассоциативные), а также про екционные нервные волокна, идущие от полушария большого моз га к нижележащим его отделам и к спинному мозгу и в обратном направлении от этих образований.
Мозолистое тело (corpus callosum) образовано комиссураль-ными волокнами, соединяющими оба полушария. Свободная верх няя поверхность мозолистого тела, обращенная в сторону продоль ной щели большого мозга, покрыта тонкой пластинкой серого вещества. Средняя часть мозолистого тела — его ствол — спереди
272
Рис. 213. Свод мозга и гиппокамп:
1 — мозолистое тело, 2 — ядро свода, 3 — ножка свода, 4 — передняя спайка, 5 — столб свода, 6 — сосцевидное тело, 7 — бахромка гиппокампа, 8 — крючок, 9 — зубчатая изви лина, 10 — парагиппокампальная извилина, // — ножка гиппокампа, 12 — гиппокамп, 13 — боковой желудочек (вскрыт), 14 — птичья шпора, /5— спайка свода
загибается книзу, образуя колено мозолистого тела, которое, ис тончаясь, переходит в клюв, продолжающийся книзу в терми нальную (пограничную) пластинку. Утолщенный задний отдел мозолистого тела заканчивается свободно в виде валика. Волокна мозолистого тела образуют в каждом полушарии большого мозга его лучистость. Волокна колена мозолистого тела соединяют кору лобных долей правого и левого полушарий. Волокна ствола соеди няют серое вещество теменных и височных долей. В валике распо лагаются волокна, соединяющие кору затылочных долей. Участки лобной, теменной и затылочной долей каждого полушария отделе ны от мозолистого тела одноименной бороздой.
Под мозолистым телом располагается тонкая белая пластин ка — свод, состоящий из двух дугообразно изогнутых тяжей, соединенных в средней своей части поперечной спайкой свода (рис. 213). Тело свода, постепенно отдаляясь в передней части от мозолистого тела, дугообразно изгибается вперед и книзу и про-
273
должается в столб свода. Нижняя часть каждого столба свода вначале подходит к терминальной пластинке, а далее столбы сво да расходятся в латеральные стороны и направляются вниз и кзади, заканчиваясь в сосцевидных телах.
Между ножками свода сзади и терминальной пластинкой спе реди расположена поперечная передняя (белая) спайка, которая наряду с мозолистым телом соединяет между собой оба полуша рия большого мозга.
Кзади тело свода продолжается в плоскую ножку свода, сра-
Р и с. 214. Проекция желудочков на поверхность большого мозга:
/ — лобная доля, 2 — центральная борозда, 3 — боковой желудочек, 4 — затылочная
доля, 5 — задний рог бокового желудочка, 6 — IV желудочек, 7 — водопровод мозга,
8 — III желудочек, 9 — центральная часть бокового желудочка, 10 — нижний рог бокового
желудочка, // — передний рог бокового желудочка
274
щенную с нижней поверхностью мозолистого тела. Ножка свода постепенно уходит латерально и вниз, отделяется от мозолистого тела, еще больше уплощается и одной своей стороной срастается с гиппокампом, образуя бахромку гиппокампа. Свободная сторона бахромки, обращенная в полость нижнего рога бокового желудоч ка, заканчивается в крючке, соединяя височную долю конечного мозга с промежуточным мозгом.
Участок, ограниченный сверху и спереди мозолистым телом, снизу — его клювом, терминальной пластинкой и передней спай кой, а сзади — ножкой свода, с каждой стороны занят сагиттально расположенной тонкой пластинкой — прозрачной перегородкой. Между пластинками прозрачной перегородки находится одноимен ная сагиттальная узкая полость, содержащая прозрачную жид кость. Пластинка прозрачной перегородки является медиальной стенкой переднего рога бокового желудочка.
Внутренняя капсула (capsula interna) — это толстая изогнутая под углом пластинка белого вещества, ограниченная с латераль ной стороны чечевицеобразным ядром, а с медиальной — головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). Внутренняя капсула образована проекционными волокнами, связывающими ко ру большого мозга с другими отделами центральной нервной си стемы. Волокна восходящих проводящих путей, расходясь в раз-
Р и с. 215. Фронтальный разрез головного мозга на уровне центральной части
боковых желудочков:
/ — центральная часть бокового желудочка, 2 — сосудистое сплетение бокового желудоч ка, 3 — передняя ворсинчатая артерия, 4 — внутренняя мозговая вена, 5 — свод, б — мозолистое тело, 7 — сосудистая основа III желудочка, 8 — сосудистое сплетение III же лудочка, 9 — III желудочек, 10 — таламус, // — прикрепленная пластинка, 12 — тала-мостриарная вена, 13 — хвостатое ядро
275
личных направлениях к коре полушария, образуют лучистый венец. Книзу волокна нисходящих проводящих путей внутренней капсулы в виде компактных пучков направляются в ножку среднего мозга.
Боковой желудочек (ventriculus lateralis). Полостями полуша рий большого мозга являются боковые желудочки (I и II), распо ложенные в толще белого вещества под мозолистым телом (рис. 214). У каждого желудочка выделяют четыре части: передний рог за легает в лобной доле, центральная часть — в теменной, задний рог — в затылочной, нижний рог — в височной доле. Передний рог обоих желудочков отделен от соседнего двумя пластинками прозрачной перегородки. Центральная часть бокового изгибается сверху вокруг таламуса, образует дугу и переходит кзади в задний рог, книзу — в нижний рог. Медиальной стенкой нижнего рога является гиппокамп (участок древней коры), соответствующий глубокой одноименной борозде на медиальной поверхности полу шария. Медиально вдоль гиппокампа тянется бахромка, явля ющаяся продолжением ножки свода (см. рис. 213). На медиальной стенке заднего рога бокового желудочка мозга имеется выпячи вание — птичья шпора, соответствующая шпорной борозде на медиальной поверхности полушария. В центральную часть и ниж ний рог бокового желудочка вдается сосудистое сплетение, кото рое через межжелудочковое отверстие соединяется с сосудистым сплетением III желудочка.
Сосудистое сплетение бокового желудочка образуется за счет выпячивания в желудочек через сосудистую щель мягкой оболочки головного мозга с содержащимися в ней кровеносными сосудами (рис. 215).
Промежуточный мозг
Промежуточный мозг (diencephalon), расположенный под мозолистым телом, состоит из заднего таламуса, эпиталамуса и гипоталамуса. Серое вещество промежуточного мозга образует подкорковые ядра, являющиеся центрами всех видов общей чув ствительности, а также ядра, участвующие в функциях вегетатив ной нервной системы, и нейросекреторные ядра. С промежуточным мозгом связаны две железы внутренней секреции: гипофиз и эпифиз (рис. 216). Границами промежуточного мозга на основа нии головного мозга являются передняя поверхность зритель ного перекреста (спереди), передний край заднего продырявлен ного вещества и зрительные тракты (сзади). На дорсальной по верхности задней границей является борозда, отделяющая верхние холмики среднего мозга от заднего края таламусов. Терминаль ная полоска отделяет с дорсальной стороны промежуточный мозг от конечного.
Задний таламус (зрительный бугор) парный, яйцевидной фор мы, образован главным образом серым веществом. Его медиальная и задняя поверхности свободны, поэтому хорошо видны на разрезе мозга, передняя сращена с гипоталамусом. Передний конец (пе 276
Рис. 216. Таламус и другие части головного мозга. Срединный продольный
разрез:
/ — гипоталамус, 2 — полость III желудочка, 3 — передняя (белая) спайка, 4 — свод
мозга, 5 — мозолистое тело, 6 — межталамическое сращение, 7 — таламус, 8 — эпитала-
мус, 9 — средний мозг, 10 — мост, // — мозжечок, 12 — продолговатый мозг
редний бугорок) таламуса несколько заострен, задний (подушка) закруглен. Медиальные поверхности зрительных бугров обращены друг к другу, они образуют боковые стенки полости промежуточ ного мозга — /// желудочка — и соединены между собой межтала-мическим сращением. Латеральная поверхность таламуса книзу и кзади прилежит к внутренней капсуле.
Таламус является подкорковым центром всех видов общей чув ствительности. В нем выделяют 40 ядер, разделенных тонкими прослойками белого вещества. С нервными клетками таламуса вступают в контакт отростки нервных клеток вторых (вставочных) нейронов всех чувствительных проводящих путей, несущих им пульсы в полушарие большого мозга, кроме обонятельного, вкусо вого и слухового. Часть аксонов нейронов таламуса направляется к ядрам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстрапирамидной си стемы), часть — к коре большого мозга — таламокортикальные пучки. Под таламусом располагается субталамическая область, куда из среднего мозга продолжаются и там заканчиваются
277
центром слухового анализатора.
На нейронах медиального коленчатого тела заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли. Латеральное коленчатое тело рас положено на нижнебоковой стороне подушки таламуса, его ядро вместе с ядрами верхних холмиков четверохолмия являются подкор ковыми центрами зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализато ров.
Гипоталамус, представляющий собой вентральную часть проме жуточного мозга, располагается кпереди от ножек мозга, участвует в образовании дна III желудочка. Функциональная роль гипотала муса очень велика, он управляет функцией внутренней среды ор ганизма и обеспечивает гомеостаз. В гипоталамусе расположены центры (ядра), управляющие вегетативной нервной системой. Нейроны гипоталамуса секретируют нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин), а также факторы, стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом (рис. 217).
Поперечно лежащий зрительный перекрест, образованный во локнами зрительных нервов, частично переходящими на противо-
278
Рис. 217. Схема расположения ядер гипоталамуса. Сагиттальный разрез:
/ — передняя спайка, 2 — гипоталамиче-ская борозда, 3 — околожелудочковое яд ро, 4 — верхнемедиальное ядро, 5 — заднее ядро, б — серобугорные ядра, 7 — ядро во ронки, 8 — углубление воронки, 9 — ворон ка гипофиза, 10 — задняя доля гипофиза (нейрогипофиз), 11— промежуточная часть гипофиза, 12 — передняя доля гипофиза (аденогипофиз), 13 — зрительный пере крест, 14 — надзрительное ядро, /5 — ниж немедиальное ядро, 16 — терминальная пластинка
красное ядро и черное вещество среднего мозга. Сбоку от черного вещества помещается субтала-мическое ядро.
Эпиталамус включает эпи физ, поводки и треугольники по водков. Эпифиз, или шишковид ное тело, как бы подвешен на двух поводках, соединенных между собой спайкой поводков и связанных с таламусом посред ством треугольника поводка. Эпифиз является железой внут ренней секреции и описан в соот ветствующем разделе. В тре угольниках поводков заложены ядра, относящиеся к обонятель ному анализатору.
Метаталамус образован пар ными медиальным и латераль ным коленчатыми телами, лежа щими позади каждого таламуса и соединяющиеся с холмиками крыши среднего мозга при помо щи ручек верхнего и нижнего холмиков. Медиальное коленча тое тело находится под подуш кой таламуса, его ядро является наряду с ядрами нижних холми ков четверохолмия подкорковым
положную сторону, продолжается с каждой стороны латерально и кзади в зрительный тракт. Проходя медиально и сзади от перед него продырявленного вещества, каждый зрительный тракт огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя ко решками в подкорковых центрах зрения (нижнем холмике и ла теральном коленчатом теле).
Кзади от зрительного перекреста расположен серый бугор, стенки которого образованы тонкой пластинкой серого вещества, в котором залегают серобугорные ядра. Эти ядра оказывают влияние на эмоциональные реакции человека. Книзу серый бугор переходит в воронку, которая соединяется с гипофизом. По бо кам от серого бугра расположены зрительные тракты. Со стороны полости III желудочка в область серого бугра и далее в воронку вдается суживающееся книзу, слепо заканчивающееся углубление воронки. Часть промежуточного мозга, расположенная ниже тала-муса и отделенная от него гипоталамической бороздой, составляет собственно подбугорье.
Между серым бугром спереди и задним продырявленным ве ществом сзади расположены сферические сосцевидные тела диа метром около 0,5 см каждое, внутри них под тонким слоем белого вещества находится серое вещество, образованное медиальными и латеральными ядрами сосцевидного тела. В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода. Ядра сосцевидных тел являются под корковыми центрами обонятельного анализатора.
В направлении от терминальной пластинки к среднему мозгу различают три зоны с нечеткими границами, в которых распо лагается более 30 ядер. В медиальной зоне гипоталамуса распо ложена гипофизотропная область гипоталамуса, клетки которой продуцируют одноименные факторы, а также нейроны, восприни мающие все изменения, происходящие в крови и спинномозговой жидкости (температуру, состав). Медиальный гипоталамус явля ется связующим звеном между нервной и эндокринной системами. В последние годы из гипоталамуса выделены энкефалины и эндорфины (пептиды), обладающие морфиноподобным действием. Считают, что они участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов.
В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и описанные нейросекреторные клетки. И те, и другие вырабатывают белковые секреты и медиаторы, однако в нейросекреторных клетках протеиносинтез преобладает, а нейросекрет выделяется в лимфу и кровь (Б. В. Алешин). Клетки гипоталамуса трансформируют нервный импульс в нейрогормональный.
Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс (гипоталамо-гипофизарную систему), в котором первый играет регулирующую, а второй — эффекторную роль. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического и превентрикулярного ядер вырабатывают нейросекреты пептидной природы (первое — вазопрессин, или антидиуретический гормон, второе — окситоцин), которые по разветвлениям аксонов нейросекреторных клеток
279
поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью. Мелкие нейроны ядер медиальной гипоталамической зоны вырабатывают рилизинг-факторы, или либерины, а также тормозящие факторы, или статины, поступающие в аденогипофиз, который передает эти сигналы в виде своих тропных гормонов периферическим эндокринным железам. В передней части воронки — срединном возвышении — аксоны ядер гипофизотропной области гипоталамуса оканчиваются на сосудах портальной системы, куда поступают нейросекреты, переносимые кровью в аденогипофиз. Ядра гипоталамуса связаны довольно сложно устроенной системой афферентных и эфферентных путей с различными отделами мозга.
Полость промежуточного мозга — III желудочек (ventriculus tertius) — представляет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу — гипоталамусом, спереди — столбами свода, передней спайкой и терминальной пластинкой, сзади — эпиталамической (задней) спайкой, сверху — сводом, над которым располагается мозолистое тело. Собственно верхняя стенка образована сосудистой основой III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение. Полость III желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спереди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками.
Средний мозг
В процессе эволюции средний мозг (mesencephalon) претерпел меньше изменений, чем другие отделы головного мозга. Его развитие связано со зрительным и слуховым анализаторами. К среднему мозгу относятся ножки мозга и крыша среднего мозга (рис. 218).
Ножки мозга — это белые округлые (довольно толстые) тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Между ножками снизу расположена межножковая ямка, на дне которой видно заднее продырявленное вещество. Из борозды на медиальной поверхности каждой ножки выходит глазодвигательный нерв (III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит из покрышки и основания. Границей между ними является черное вещество, цвет которого зависит от обилия меланина в его нервных клетках.
Черное вещество относится к экстрапирамидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки образовано нервными волокнами, идущими от коры большого мозга в спинной и продолговатый мозг и в мост. Покрышка ножек мозга содержит главным образом восходящие волокна, направляющиеся к таламусу, среди которых залегают ядра. Самыми крупными являются красные ядра, от которых начинается двигательный красноядерно-спинно-
280
Рис. 218. Поперечный разрез среднего мозга:
/ — крыша среднего мозга, 2 — покрышка среднего мозга, 3 — основание ножки мозга, 4 — красное ядро, 5 — черное вещество, 6 — ядро глазодвигательного нерва, 7 — добавоч ное ядро глазодвигательного нерва, 8 — перекрест покрышки, 9 — глазодвигательный нерв, 10 — лобно-мостовой путь, // — корково-ядерный путь, 12 — корково-спинномозго-вой путь, 13 — затылочно-височно-теменно-мостовой путь, 14 — медиальная петля, 15 — ручка нижнего холмика, 16 — ядро среднемозгового пути тройничного нерва, 17 — верх ний холмик, 18 — водопровод среднего мозга, 19 — центральное серое вещество
мозговой путь. Кроме того, в покрышке располагаются ретику лярная формация и ядро дорсального продольного пучка (промежуточное ядро).
В крыше среднего мозга различают пластинку крыши (четверо холмие), состоящую из четырех беловатых холмиков: двух верх них (подкорковые центры зрительного анализатора) и двух ниж них (подкорковые центры слухового анализатора). В углублении между верхними холмиками лежит шишковидное тело. От каждого холмика по сторонам к промежуточному мозгу отходят ручки. Ручка верхнего холмика направляется к латеральному коленча тому телу; ручка нижнего холмика — к медиальному. Четверохол мие — это рефлекторный центр различного рода движений, возни кающих главным образом под влиянием зрительных и слуховых раздражений. От ядер этих холмиков берет начало проводящий путь (подкрышечно-спинномозговой), заканчивающийся на клет ках передних рогов спинного мозга.
Водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод) — это узкий канал, который соединяет III и IV желудочки. Сверху его ограни чивает пластинка крыши, дно составляет покрышка ножек мозга. Длина водопровода не превышает 2 см. Вокруг водопровода рас полагается центральное серое вещество, в котором заложены рети-
281
кулярная формация, ядра III и IV пар черепных нервов, а также непарное срединное ядро и ядро среднемозгового пути тройнич ного нерва.
Перешеек ромбовидного мозга (isthmus rhombencephali) об разован верхними мозжечковыми ножками, верхним мозговым парусом и парным треугольником петли. Верхний мозговой парус представляет собой тонкую пластинку, расположенную между моз жечком сверху и верхними мозжечковыми ножками по бокам. Последние вместе с верхним мозговым парусом формируют передневерхнюю часть крыши IV желудочка мозга. Треугольник петли ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сверху и сзади — верхней мозжечковой ножкой, сбоку — латеральной бороздой, имеющейся на наружной поверхности ножки мозга. В толще треугольника петли расположена латеральная (слуховая) петля, представляющая собой часть слухового проводящего пути.
Задний мозг
Задний мозг (metencephalon) включает мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста мозжечок.
Рис. 219. Поперечный разрез моста на уровне верхнего мозгового паруса:
/ — верхний мозговой парус, 2 — верхняя мозжечковая ножка, 3 — задний продольный пучок, 4 — центральный покрышечный путь, 5 — латеральная петля, 6 — медиальная пет ля, 7 — пирамидный путь, 8 — отводящий нерв, 9 — ядро лицевого нерва, 10 — ядро отво дящего нерва, 11 — лицевой нерв, 12 — тройничный нерв, 13 — двигательное ядро тройнич ного нерва, 14 — верхнее слюноотделительное ядро, /5 — верхнее чувствительное ядро тройничного нерва, 16 — ядро одиночного пути, 17 — IV желудочек
282
мост
Мост (варолиев мост) (pons) появляется лишь у млекопи тающих в связи с развитием плаща головного мозга, у человека он достигает наибольшего развития. Мост выглядит в виде лежа щего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходит средняя мозжечковая ножка. Задняя поверхность моста, покрытая мозжечком, участвует в об разовании ромбовидной ямки, передняя (прилежащая к основанию черепа) граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху. Передняя поверхность поперечно исчерчена в связи с по перечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки. На передней поверх ности моста по средней линии продольно расположена базиляр-ная борозда, к которой прилежит одноименная артерия. На фрон тальном разрезе через мост видны две его части: передняя {ос новная, базилярная) и задняя (покрышка) (рис. 219).
Мост состоит из множества нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопле ния — собственные ядра моста. Проводящие пути передней (бази-лярной) части связывают кору большого мозга со спинным моз гом и с корой полушарий мозжечка. В задней части моста (по крышке) проходят восходящие проводящие пути и частично нис ходящие, располагаются ретикулярная формация, ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов. На границе между обеими частями моста лежит трапециевидное тело, образованное поперечно иду щими волокнами проводящего пути слухового анализатора.
МОЗЖЕЧОК
Все позвоночные животные обладают мозжечком (cerebellum), развитие которого зависит от характера движений. Мозжечок выполняет следующие функции: 1) регулирует позу и мышечный тонус; 2) контролирует выполнение быстрых целенаправленных произвольных движений; 3) направляет медленные целенаправ ленные движения и координирует их рефлексами поддержания позы (Р. Шмидт, 1985). Наибольшего развития мозжечок дости гает у человека в связи с прямохождением и приспособлением руки к труду. В этой связи у человека сильно развиты полушария (новая часть мозжечка). Мозжечок массой около 120—160 г располагается в задней черепной яме, кзади (дорсальнее) от моста и от верхней (дорсальной) части продолговатого мозга. Сверху над мозжечком нависают затылочные доли полушарий большого мозга, которые отделены от мозжечка поперечной щелью боль шого мозга. Две выпуклые поверхности мозжечка — верхняя и нижняя — разделены его поперечным задним краем, под которым проходит глубокая горизонтальная щель, начинающаяся в боковых отделах у места вхождения в мозжечок его средних ножек.
В мозжечке различают два полушария и непарную срединную филогенетически старую часть — червь (рис. 220).
283
Рис. 220. Мозжечок. Срединный разрез через червь:
А — вершина, Б — скат, В — листок червя, Г — бугор, Д — пирамида червя, Е — язычок червя, Ж — узелок. 3 — язычок мозжечка, И — центральная долька; / — червь, 2 — белые пластинки, 3 — полушарие мозжеч ка, 4 — сосудистая основа IV желудочка, 5 — нижний мозговой парус, 6 — верхний мозговой парус
Афферентные и эф ферентные волокна, свя зывающие мозжечок с другими отделами, обра зуют три пары мозжеч ковых ножек: нижние направляются к продол говатому мозгу, сред ние — к мосту, верх ние — к четверохолмию. Поверхности полу шарий и червя разделя ют поперечные парал лельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. Благодаря наличию листков (изви лин) его поверхность у взрослого человека со ставляет в среднем 850 см2. В мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли, отделенные более глубокими щелями. Группы лист ков, отделенных более глубокими сплошными бороздами, образуют дольки мозжечка. Борозды мозжечка сплошные и перехо дят с червя на полушария, поэтому каждая долька червя связана с правой и левой дольками полушарий. Парный клочок является наи более изолированной и филогенетически старой долькой полушария. Клочок с каждой стороны прилежит к вентральной поверхности средней мозжечковой ножки и связан с узелком червя ножкой клоч ка, переходящей в нижний мозговой парус. Подобно коре полушарий большого мозга, в мозжечке различают следующие отделы в связи с их происхождением в филогенезе: архицеребеллум — древний мозжечок, включающий клочок и узелок; палеоцеребеллум — ста рый мозжечок, в состав которого входят участки червя, соответству ющие передней доле, пирамиды, язычок и область возле клочка; нео-церебеллум — самый обширный новый мозжечок, к которому отно сятся полушария и задние участки червя.
Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое вещест во, проникая между серым, как бы ветвится, образуя белые по лоски, напоминая на срединном разрезе фигуру ветвящегося дере ва — «дерево жизни» мозжечка.
Кора мозжечка состоит из серого вещества толщиной 1 — 2,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества имеются скопления серого — парные ядра. Самое крупное, наиболее новое зубчатое
284
Рис. 221. Схема строения коры мозжечка:
/ — молекулярный слой, 2 — слой грушевидных нейронов, 3 — зернистый слой, 4 — белое вещество, 5 — глиальная клетка с султаном (бергмановское волокно), 6 — большая нерв ная клетка — зерно (клетка Гольджи), 7 — корзинчатая нервная клетка, <S — малые ней-роциты-зерна, 9 — ганглиозные нервные клетки (клетки Пуркинье), 10 — астроцит
ядро расположено латерально в пределах полушария мозжечка; медиальнее его — пробковидное, еще медиальнее — шаровидное, наиболее медиально находится ядро шатра.
Каждый листок (извилина) мозжечка представляет собой тон кую прослойку белого вещества, покрытого корой (серым веще ством) толщиной 1 — 2,5 мм. В коре различают три слоя: наруж ный — молекулярный, средний — слой грушевидных нейронов (ганглионарный), внутренний — зернистый (рис. 221). В молеку лярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Среди них различают мелкие зерновидные нейроны, расположен ные в зернистом слое, их количество у человека достигает 10'° — 11". Аксоны зерновидных нейронов направляются в молекуляр ный слой, где они разделяются Т-образно. Каждая из ветвей длиной 1 — 2 мм проходит параллельно в молекулярном слое, образуя синапсы с дендритами всех типов клеток мозжечка.
285
В зернистом слое расположены также большие звездчатые нейро ны (клетки Гольджи), аксоны которых образуют синапсы с клет ками-зернами в этом же слое, а дендриты направляются в моле кулярный слой.
Крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) размерами до 40 мкм, расположенные в среднем слое в один ряд, — это эф ферентные нейроны коры мозжечка. Количество их у человека достигает 14—15 млн. Грушевидные нейроны уплощены, их обильно ветвящиеся, снабженные многочисленными шипиками дендриты расположены в молекулярном слое в плоскости, перпен дикулярной поверхности листка мозжечка. Поэтому их форма в плоскости, через которую проходят дендриты, грушевидная, в перпендикулярной плоскости — веретенообразная. Каждая клетка своими ветвящимися дендритами как бы формирует один слой. Аксоны грушевидных нейронов направляются через белое веще ство к ядрам мозжечка, образуя синапсы с их нейронами, а также к вестибулярным ядрам. Остальные нейроны коры мозжечка яв ляются вставочными, ассоциативными, которые передают нервные импульсы грушевидным нейронам. Таким образом, все нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов.
В молекулярном слое залегают три типа клеток: корзинчатые, аксоны которых охватывают тела клеток Пуркинье, звездчатые, аксоны которых образуют синапсы с дендритами клеток Пур кинье, и, наконец, клетки Лугаро, функция которых неизвестна.
В кору мозжечка вступают лиановидные (лазящие) восходя щие двигательные волокна — отростки нейронов ядер нижних олив, которые, минуя два нижних слоя, проникают в молекуляр ный. Каждое волокно отдает по одному отростку к 10 — 15 груше видным волокнам. Каждый отросток образует многочисленные возбуждающие синапсы с дендритами одной клетки Пуркинье. Другой тип волокон — моховидные волокна. Они образуют мно жество возбуждающих синапсов с большим количеством клеток зерен, параллельные волокна которых, в свою очередь, образуют синапсы с остальными клетками. Синаптические клубки округлой или овоидной формы диаметром около 20 мкм образованы конце выми разветвлениями моховидных волокон, разветвлениями дендритов клеток-зерен, синаптическими разветвлениями аксонов клеток Гольджи. Соотношение между количеством клубочков и клеток-зерен составляет 1:5. Все синапсы в клубочке аксодендри-тические.
Подобно коре больших полушарий, кора мозжечка также устроена по типу вертикальных колонок диаметром около 1 мм, содержащих около 500 грушевидных нейронов, 600 корзинчатых, 50 больших звездчатых, около 3 млн клеток-зерен и около 600 тыс синаптических клубков.
Мозжечок получает из коры полушарий большого мозга, ствола и спинного мозга информацию, которая интегрируется клетками Пуркинье.
286
Продолговатый мозг
Продолговатый мозг (medulla oblongata) является непосредст венным продолжением спинного мозга. Нижней его границей считают место выхода корешков I шейного спинномозгового нерва или перекрест пирамид, верхней — задний край моста. Длина продолговатого мозга около 25 мм, форма приближается к усе ченному конусу, обращенному основанием вверх. Передняя по верхность разделена передней срединной щелью, по бокам которой располагаются пирамиды, образованные пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей. Эти волокна частично перекре щиваются (перекрест пирамид) в глубине описанной щели на гра нице со спинным мозгом. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располагается олива, отделенная от пирамиды передней латераль ной бороздой.
Задняя поверхность продолговатого мозга (рис. 222) разделена задней срединной бороздой. По бокам от нее расположены про должения задних канатиков спинного мозга, которые кверху рас ходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки. Последние ограничивают снизу ромбовидную ямку. Задний канатик состоит из двух пучков — клиновидного (латеральнее) и тонкого (меди-альнее), которые вблизи нижнего угла ромбовидной ямки заканчи ваются соответствующими бугорками, содержащими клиновидное и тонкое ядра.
Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества, последнее представлено ядрами IX—XII пар черепных нервов, олив, ретикулярной формацией, центрами дыхания и кровообра щения. Белое вещество образовано длинными и короткими волок нами, составляющими соответствующие проводящие пути.
Ретикулярная формация представляет собой совокупность кле ток, клеточных скоплений и соединяющих их нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и сред ний мозг) и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными обла стями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуля ции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений. Большинство нейронов ретикулярной формации связаны синапсами с двумя или тремя афферентными волокнами различного происхождения.
Полостью заднего мозга является IV желудочек (ventriculus quart us). Это полость ромбовидного мозга, книзу он продолжается в центральный канал спинного мозга, вверху через водопровод мозга соединяется с III желудочком.
Крыша IV желудочка образована верхним мозговым парусом, натянутым между верхними мозжечковыми ножками, и нижним мозговым парусом, который прикрепляется к ножкам клочка. Со стороны полости IV желудочка к нижнему мозговому парусу
287
Рис. 222. Задняя поверхность моста и продолговатого мозга, проекция ядер (я.)
черепных нервов на ромбовидную ямку:
/ — добавочное (парасимпатическое) ядро (я.) глазодвигательного нерва, 2— я. глазо двигательного нерва, 3 — я. блокового нерва, 4 — я. среднемозгового пути тройничного нерва, 5 — двигательное я. тройничного нерва, 6 — мостовое я. тройничного нерва, 7 — я. отводящего нерва, 8 — я. лицевого нерва, 9 — яя. преддверно-улиткового нерва, 10 — корешок лицевого нерва (VII пара), // — верхнее и нижнее слюноотделительные яя., 12— преддверно-улитковый нерв (VIII пара), 13 — языкоглоточный нерв (IX пара), 14— я. подъязычного нерва, /5 — блуждающий нерв (X пара), 16 — двойное ядро, 17 — я. спинномозгового пути тройничного нерва, 18 — добавочный нерв (XI пара), 19 — я. оди ночного пути, 20 — дорсальное я. блуждающего нерва, 21 — спинномозговое я. добавоч ного нерва, 22 — задвижка, 23 — задняя срединная борозда, 24 — тонкий пучок, 25 — клиновидный пучок, 26 — бугорок тонкого я., 27 — треугольник блуждающего нерва, 28 — срединная борозда ромбовидной ямки, 29 — мозговые полоски, 30 — нижний мозго вой парус (отвернут), 31 — преддверное поле, 32 — средняя ножка мозжечка, 33 — лицевой бугорок, 34 — верхняя ножка мозжечка, 35 — срединное возвышение, 36 — верх ний парус мозга (отвернут)
прилежит сосудистая основа IV желудочка. Паруса, соединяясь вверху, образуют угол, открытый книзу, который несколько вдается в мозжечок. Через три отверстия в крыше (срединная сзади и внизу и две латеральные апертуры IV желудочка) полость IV желудочка сообщается с подпаутинным пространством. В толще сосудистой основы IV желудочка имеется его сосудистое сплетение.
Дно IV желудочка благодаря своей форме называется ромбовидной ямкой. Она образована задней поверхностью продолгова того мозга и моста. По бокам ямку ограничивают верхние и ниж ние мозжечковые ножки. Срединная борозда делит дно ямки на две симметричные половины. По обеим сторонам борозды видны медиальные возвышения, расширяющиеся в середине ямки в пра вый и левый лицевые бугорки. В толще лицевого бугорка залегают ядро VI пары черепных нервов (отводящий нерв), глубже и латеральнее — ядро VII пары (лицевой нерв). Книзу медиальное воз вышение переходит в треугольник подъязычного нерва, латеральнее которого находится треугольник блуждающего нерва. В тре угольниках в толще вещества мозга залегают ядра одноименных нервов. Боковые отделы ромбовидной ямки получили название вестибулярных полей, где лежат слуховые и вестибулярные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов). От слу ховых ядер отходят к срединной борозде поперечные мозговые полоски, располагающиеся на границе между продолговатым мозгом и мостом и являющиеся волокнами проводящего пути слухового анализатора.
В толще ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов. Афферентные чувствительные ядра располагаются латерально, медиальнее их — вегетативные, наиболее медиально — двигательные. Тройничный нерв (V) имеет четыре ядра: двигательное, чувствительное, мостовое (нижнее) среднемозгового пути и ядро среднемозгового пути тройничного нерва; отводящий нерв (VI пара) имеет двигательное ядро; лице вой нерв (VII пара) — три ядра: двигательное и чувствительное ядра одиночного пути и парасимпатическое — верхнее слюноотде лительное; преддверно-улитковый нерв (VIII пара) — две группы ядер: два слуховых (переднее и заднее) улитковых и четыре вестибулярных: медиальное, латеральное, верхнее и нижнее; языко глот очный нерв (IX пара) — три ядра: двигательное двой ное, общее для IX и X пар, чувствительное ядро одиночного пути (общее для VII, IX, X пар) и парасимпатическое — нижнее слюноотделительное; блуждающий нерв (X пара) — три ядра: указанные двигательное двойное и чувствительное, а также пара симпатическое — заднее ядро; добавочный нерв XI пара — двига тельное ядро; подъязычный нерв (XII пара) — одно двигательное ядро. Ядра, не имеющие специальных названий, именуются соот ветственно нерву.
289
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА
Проводящими путями называют пучки функционально одно родных нервных волокон, соединяющие различные центры в центральной нервной системе, занимающие в белом веществе го ловного и спинного мозга определенное место и проводящие оди наковые импульсы.
Импульсы, возникающие при воздействии на рецепторы, пере даются по отросткам нейронов к их телам. Благодаря много численным синапсам нейроны контактируют между собой, образуя цепи, по которым нервные импульсы распространяются только в определенном направлении — от рецепторных нейронов через вставочные к эффекторным. Это обусловлено морфофункциональ-ными особенностями синапсов, которые проводят возбуждение только от пресинаптической мембраны к постсинаптической.
По одним цепям нейронов импульс распространяется центро стремительно — от места возникновения в коже, слизистых обо лочках, органах движения, сосудах к спинному или головному мозгу. По другим цепям нейронов импульс проводится центро-бежно из мозга на периферию, к рабочему органу — мышце, железе. В процессе эволюции и прогрессирующего развития центральной нервной системы строение рефлекторных дуг услож нилось. Возникли сложные рефлекторные дуги, образованные нейронами, расположенными в вышележащих сегментах спинного мозга, в базальных ядрах головного мозга и в коре большого мозга. Отростки нейронов направляются из спинного мозга к раз личным структурам головного мозга, а от них в обратном направ лении к спинному и образуют пучки, соединяющие между собой нервные центры. Эти пучки и составляют проводящие пути.
В спинном и головном мозге выделяют три группы нервных волокон: ассоциативные, комиссуральные и проекционные.
Ассоциативные нервные волокна (короткие и длинные) соеди няют между собой группы нейронов (нервные центры), располо женные в одной половине мозга. Короткие (внутридолевые) соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются, как правило, в пределах одной доли мозга. Среди них выделяют дугообразные волокна большого мозга, которые соединяют между собой серое вещество соседних извилин и не выходят за пределы коры (интракортикалъные), и экстракортикальные, проходящие в белом веществе полушария. Длинные (междолевые) ассоциатив ные пучки соединяют между собой участки серого вещества, рас положенные на значительном расстоянии друг от друга, обычно в различных долях. К ним относятся верхний продольный пучок, соединяющий кору лобной доли с теменной и затылочной; ниж ний продольный пучок, связывающий серое вещество височной доли с затылочной; крючковидный пучок, соединяющий кору в области лобного полюса с передней частью височной доли.
В спинном мозге ассоциативные волокна связывают между
290
собой нейроны, расположенные в различных сегментах, и обра зуют собственные пучки спинного мозга (межсегментарные пуч ки), которые располагаются вблизи серого вещества. Короткие пучки перекидываются через 2—3 сегмента, длинные соединяют далеко отстоящие друг от друга сегменты спинного мозга.
Комиссуральные (спаечные) нервные волокна связывают ана логичные центры (серое вещество) правого и левого полушарий большого мозга, образуя мозолистое тело, спайку свода и перед нюю спайку. Мозолистое тело соединяет между собой новые, более молодые отделы коры большого мозга правого и левого полушарий, в которых волокна расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела. Передние пучки волокон, проходя щие в колене и клюве мозолистого тела, соединяют кору перед них отделов лобных долей, образуя «лобные щипцы». Кору заты лочных и задних отделов теменных долей большого мозга соеди няют пучки волокон, проходящие в валике мозолистого тела. Они образуют так называемые затылочные щипцы. Волокна, про ходящие в центральных отделах мозолистого тела, связывают кору центральных извилин, теменных и височных долей полушарий большого мозга. В передней спайке проходят волокна, соединяю щие между собой участки коры височных долей обоих полуша рий, принадлежащие обонятельному мозгу. Волокна спайки свода проходят между участками серого вещества гиппокампов и ви сочных долей обоих полушарий.
Проекционные нервные волокна (проводящие пути) подразде ляются на восходящие и нисходящие. Восходящие связывают спинной мозг с головным, а также ядра мозгового ствола с ба-зальными ядрами и корой большого мозга, нисходящие идут в обратном направлении (табл. 65).
Восходящие проекционные пути афферентные, чувствительные. По ним к коре большого мозга поступают нервные импульсы, возникшие в результате воздействия на организм различных фак торов внешней среды, включая импульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и со судов. В зависимости от этого восходящие проекционные пути делятся на три группы.
1. Экстероцептивные пути несут импульсы от кожного покрова (болевые, температурные, осязание и давления), от органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния). Проводящий путь болевой и температурной чувствительности (латеральный спинно-таламиче-ский путь) состоит из трех нейронов (рис. 223). Рецепторы пер вого (чувствительного) нейрона, воспринимающие указанные раз дражения, располагаются в коже и слизистых оболочках, а его тело лежит в спинномозговом узле. Центральный отросток в со ставе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и заканчивается синапсом на клетках второго нейрона. Все аксоны вторых нейронов, тела которых лежат в заднем роге, через перед нюю серую спайку переходят на противоположную сторону спин ного мозга, входят в боковой канатик, включаются в состав лате-
291
|
Таблица 65. Проводящие пути головного и спинного мозга |
|||||
|
Проводящие пути |
I нейрон |
II нейрон |
Белое вещество спинного и головного мозга |
III нейрон |
Корковый конец (окончание проводя щего пути) |
|
Восходящие проекционные пути (чувствительные) Экстероцептивные пути |
|||||
|
Латеральный спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus lateralis), путь болевой и температурной чувст вительности |
Тела нейронов (псевдоуниполярных клеток) спинномозго вых узлов; перифери ческие отростки — в составе спинномозго вых нервов; рецепто ры — в коже и слизи стых оболочках; цент ральные отростки в со ставе задних корешков спинномозговых нервов направляются в задний рог |
Тела нейронов в зад нем роге спинного моз га, их аксоны переходят на противоположную сторону через перед нюю серую спайку в боковой канатик спин ного мозга |
Аксоны II нейрона проходят в боковом ка натике спинного мозга, продолговатом мозге (кзади ядра оливы), покрышке моста и сред него мозга — у наруж ного края медиальной петли |
Тела нейронов— в заднелатеральном ядре таламуса, их отростки проходят через заднюю нож ку внутренней кап сулы, в составе лу чистого венца на правляются к коре полушария (тала-мотеменные волок на) |
Аксоны III нейро на образуют синапсы с нейронами 4-го слоя коры постцент ральной извилины (внутренняяя зерни стая пластинка) |
|
Передний спинно-та-ламический путь [tractus spinothalamicus ventralis (anterior) ], путь осяза ния и давления — так тильная чувствитель ность |
То же |
Тела нейронов — в заднем роге спинного мозга, большинство ак сонов переходят на про тивоположную сторону через переднюю серую спайку в передний ка натик спинного мозга |
Аксоны II нейрона проходят в переднем канатике спинного моз га (часть волокон в со ставе заднего канатика спинного мозга), про долговатом мозге, где присоединяются к во локнам медиальной петли |
То же |
То же |
|
Проприоцептивные пути |
|||||
|
Путь проприоцептивной чувствительности коркового направле ния — тонкий и клино видный пучки (пучки Голля и Бурдаха) (trac tus bulbothalamicus — BNA) |
Тела нейронов (псевдоуниполярных клеток) спинномозго вых узлов; перифериче ские отростки — в со ставе спинномозговых нервов; рецепторы — в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках; центральные отростки в составе зад них корешков спинно мозговых нервов на правляются в задний канатик, минуя задний рог |
Тела нейронов — в ядрах тонкого и клино видного пучков продол говатого мозга, аксоны переходят на противо положную сторону в межоливном слое про долговатого мозга, об разуют перекрест ме диальных петель |
Аксоны II нейронов образуют волокна ме диальной петли, кото рые проходят через по крышку моста между пучками трапециевид ного тела, через по крышку среднего мозга и направляются в тала-мус. Часть аксонов II нейронов разделяет ся на два пучка: один пучок образует задние наружные дугообразные мозжечковые волокна, которые идут в кору червя мозжечка своей стороны; передние на ружные дуговые волок на проходят на проти воположную сторону и через нижнюю мозжеч ковую ножку идут в кору червя мозжечка |
Аксоны II ней рона (волокна ме диальной петли) об разуют синапсы с нейронами заднела-терального ядра та ламуса; отростки проходят через зад нюю ножку внут ренней капсулы и в составе лучистого венца направляют ся к коре |
Аксоны III нейро на образуют синапсы с нейронами 4-го слоя коры постцент ральной извилины (внутренняя зерни стая пластинка) |
|
Задний спинно-мозжечковый путь (пучок Флексига) мозжечково го направления [tractus spinocerebellaris dorsalis (posterior)] |
Тела нейронов (псевдоуниполярных клеток) спинномозго вых узлов; перифериче ские отростки — в со ставе спинномозговых нервов; рецепторы — в мышцах, сухожилиях, |
Тела нейронов груд ного ядра спинного мозга (столб Кларка) лежат в медиальной части основания задне го рога |
Аксоны II нейронов проходят в задней части бокового канатика спин ного мозга своей сторо ны, поднимаются вверх, через нижнюю мозжеч ковую ножку направля ются в мозжечок |
Аксоны II нейро нов образуют синап сы с клетками коры червя мозжечка (задненижние отде лы) |
|
Продолжение табл. 65 |
||||||
|
Проводящие пути |
I нейрон |
II нейрон |
Белое вещество спинного и головного мозга |
III нейрон |
Корковый конец (окончание проводя щего пути) |
|
|
суставных капсулях, связках; центральные отростки в составе зад них корешков спинно мозговых нервов на правляются в задний рог |
||||||
|
Передний спинно-мозжечковый путь (пу чок Говерса) [tractus spinocerebellaris ventralis' (anterior)] |
Тела нейронов (псевдоуниполярных клеток) спинномозго вых узлов; перифериче ские отростки — в со ставе спинномозговых нервов; рецепторы — в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах; центральные отростки в составе задних кореш ков спинномозговых нервов направляются в задний рог |
Тела нейронов ле жат в центральном про межуточном (сером) веществе спинного моз га; аксоны переходят на противоположную сторону через перед нюю серую спайку, в переднюю часть боко вого канатика |
Аксоны II нейрона проходят в боковом ка натике спинного мозга противоположной сто роны, поднимаются вверх до уровня пере шейка ромбовидного мозга, где образуют второй перекрест и воз вращаются на свою сто рону, через верхнюю мозжечковую ножку направляются в моз жечок |
Аксоны II нейро нов образуют синап сы с клетками коры червя мозжечка (пе-редневерхние отде лы) |
||
|
Нисходящие проекционные пути (двигательные) |
||||||
|
Проводящие пути |
I нейрон |
Белое вещество головного мозга |
Место перекреста путей |
Белое вещество спинного мозга |
II нейрон |
Корешки нервов |
|
Корково-ядерный путь (tractus corticonucearis), управляет осознанными движениями мышц головы |
Большие пира мидные нейроны (5-й слой коры большого мозга) нижней трети предцентральной извилины |
Аксоны боль ших пирамидных нейронов спуска- ются к внутренней капсуле, проходят через ее колено, основание ножки мозга (медиаль ная часть пира мидных путей) |
Пи рамидные пути В среднем моз ге, мосту и про долговатом мозге переходят на про тивоположную сторону к двига тельным ядрам черепных нервов |
Клетки двига тельных ядер III, IV (средний мозг), V, VI, VII, (мост), IX, X, XI, XII (продолгова тый мозг) пар че репных нервов |
Аксоны II ней ронов образуют двигательные ко- решки соответст вующих черепных нервов |
|
|
Латеральный и перед ний корково-спинномозговые пути [tractus corticospinales (pyramidales) lateralis et ventralis (anterior)], управляет осознанными движения ми мышц туловища и ко нечностей |
Большие пира мидные нейроны (5-й слой коры большого мозга) средней и верхней трети предцент ральной извилины |
Аксоны боль ших пирамидных клеток проходят через переднюю часть задней нож ки внутренней капсулы (позади волокон корково-ядерного пути), основание ножки мозга (латераль-нее волокон кор-ково-ядерного пу ти) и мост в пи рамиды продолго ватого мозга |
Волокна лате рального корково-спинномозгового пути переходят на противоположную сторону на грани це продолговатого мозга и спинного (перекрест пира мид) Волокна перед него корково-спинномозгового пути переходят на противоположную сторону через бе лую спайку спин ного мозга на уровне окончания волокон на клет ках ядер передних столбов (спинно го мозга (посег-ментно) |
Волокна лате рального спинно мозгового пути после перекреста идут в составе бо кового канатика спинного мозга; волокна переднего корково-спинно-мозгового пути из пирамид спуска ются в составе пе реднего канатика спинного мозга своей стороны |
Волокна обра зуют синапсы с двигательными нейронами ядер передних рогов спинного мозга (передний путь заканчивается в шейных и грудных сегментах спинно го мозга); аксоны II нейронов обра зуют передние (двигательные) корешки спинно мозговых нервов |
|
Продолжение табл. 65 |
||||||
|
Проводящие пути |
I нейрон |
Белое вещество головного мозга |
Место перекреста путей |
Белое вещество спинного мозга |
II нейрон |
Корешки нервов |
|
Экстрапирамидные пути |
||||||
|
Красноядерно-спин-номозговой путь (пучок Монакова) (tractus rub-rospinalis), поддержива ет тонус скелетных мышц и управляет авто матическими привычны ми движениями |
Нейроны крас ного ядра сред него мозга |
Аксоны нейро нов красных ядер проходят через покрышку ножек мозга, покрышку моста и продолго ватый мозг |
Аксоны нейро нов красных ядер переходят на про тивоположную сторону (пере крест Фореля) в среднем мозге |
В составе бо кового канатика спинного мозга (противополож ной стороны) |
Волокна обра зуют синапсы с двигательными нейронами ядер передних рогов спинного мозга |
Аксоны II ней ронов образуют пе редние (двигатель ные) корешки спинномозговых нервов |
|
Преддверно(вестибу-ло) -спинномозговой путь (пучок Левенталя) (tractus vestibulospinalis), поддерживает равновесие тела и головы в простран стве, обеспечивает уста новочные реакции тела при нарушении равновесия |
Нейроны лате рального (Дейтер-са) и нижнего вес тибулярных ядер продолговатого мозга и моста (преддверно-улитковый нерв) |
Аксоны нейро нов вестибуляр ных ядер прохо дят в продолгова том мозге |
В составе пе реднего канатика спинного мозга на границе с боко вым (своей сторо ны) |
То же |
То же |
|
|
Ретикулярно-спинно-мозговой путь (tractus reticulospinalis), поддер живает тонус скелетных мышц, регулирует со стояние спинномозговых вегетативных центров |
Нейроны рети кулярной форма ции ствола мозга (промежуточное ядро Кахаля, ядро эпиталамиче-ской — задней спайки (Даркше-вича) |
Аксоны нейро нов ядер проходят через средний мозг, мост, про долговатый мозг |
Аксоны нейро нов промежуточ ного ядра не пере крещиваются; ак соны клеток ядра эпиталамической спайки проходят на противополож ную сторону через эпиталамическую (заднюю) спайку |
Аксоны нейро нов ретикулярной формации и про межуточного ядра проходят в соста ве переднего ка натика СПИННОГО мозга своей сто роны; аксоны ней ронов ядра эпита ламической (зад ней) спайки — в составе переднего канатика проти воположной сто роны Аксоны нейро нов ядер прохо дят в составе пе реднего канатика спинного мозга противоположной стороны |
||
|
Тектоспинальный путь— (tractus tectospi-nalis), осуществляет свя зи четверохолмия со спинным мозгом, пере дает влияние подкорко вых центров зрения и слуха на тонус скелетной мускулатуры, защитные рефлексы |
Нейроны ядер верхних и нижних холмиков четве рохолмия средне го мозга |
Аксоны нейро нов ядер проходят через мост, про долговатый мозг |
Аксоны нейро нов ядер перехо дят на противопо ложную сторону под водопроводом мозга — фонтано-видный (мейнер-товский) пере крест |
|||
|
Корково-мостомоз-жечковый путь (tractus corticopontocerebellaris), управляет функциями мозжечка, участвующего в координации движений головы, туловища и ко нечностей |
Нейроны коры лобной, височной, теменной и заты лочной долей |
Аксоны нейро нов лобной доли (лобно-мосто-вые — пучок Ар нольда) прохо дят через перед нюю ножку внут ренней капсулы; аксоны нейронов височной, темен ной и затылочной долей (теменно-височно-затылоч-но-мостовые — пу чок Тюрка) прохо дят через заднюю ножку внутренней капсулы |
Аксоны II ней ронов (ядер осно вания моста) пе реходят на проти воположную сто рону (поперечные волокна моста) через среднюю мозжечковую ножку следуют в полушарие моз жечка противопо ложной стороны |
Аксоны обра зуют синапсы с нейронами ядер основания моста своей стороны |
Рис. 223. Проводящие пути болевой и температурной чувствительности, осяза ния и давления (схема):
1 — латеральный спинно-таламическии путь, 2 — передний спинно-таламический путь, 3 — таламус, 4 — медиальная петля,
298
рального спинно-таламического пути, который поднимается в продолговатый мозг, проходит в покрышке моста и в покрышке среднего мозга. Аксоны закан чиваются, образуя синапсы на клетках, расположенных в тала-мусе (/// нейрон). Аксоны этих клеток направляются к внутрен ней зернистой пластинке коры (IV слой) постцентральной из вилины, где находится корко вый конец анализатора общей чувствительности.
Проводящий путь осязания и давления (передний спинно-таламический путь) несет им пульсы от кожи, где лежат ре цепторы, воспринимающие ука занные раздражения, к клеткам коры постцентральной извили ны. Ход волокон первого нейро на этого пути аналогичен пре дыдущему. Большинство аксо нов второго нейрона также пе реходят на противоположную сторону спинного мозга через переднюю спайку, входят в пе редний канатик и в его составе следуют вверх, к тем же струк турам головного мозга, что и латеральный спинно-таламиче-ский путь. Не все волокна, не сущие импульсы осязания и давления, переходят в спинном мозге на противоположную сто рону. Часть их идет в составе заднего канатика спинного моз га вместе с аксонами проводя щего пути проприоцептивной чувствительности коркового на правления.
2. Проприоцептивные пути проводят импульсы от мышц, сухожилий, суставных капсул, связок, они несут информацию о положении частей тела, объ еме движений. Проводящий путь проприоцептивной чувства-
тельности коркового на
правления несет импульсы
мышечно-суставного чув
ства к коре постцентраль
ной извилины (рис. 224).
Рецепторы первого нейро
на, расположенные в
мышцах, сухожилиях, су
ставных капсулах, связ
ках, воспринимают сигна
лы о состоянии опорно-
двигательного аппарата в
целом, мышечном тонусе,
степени растяжения сухо
жилий. Проприоцептивная
чувствительность позволя
ет человеку оценивать по
ложение частей своего те
ла в пространстве, анали
зировать собственные
сложные движения и дает
возможность проводить
целенаправленную их кор
рекцию. Тела первого ней
рона этого пути также ле
жат в спинномозговом уз
ле. Их аксоны в составе
заднего корешка, не входя
в задний рог, направляют
ся в задний канатик, где
образуют тонкий и клино
видный пучки. Эти пучки
следуют вверх в продолго
ватый мозг к тонкому и
клиновидному ядрам, где
заканчиваются синапсами
на телах вторых нейронов.
Аксоны вторых нейронов,
выходящие из этих ядер,
переходят на противопо
ложную сторону, образуя
медиальную петлю. Затем
волокна медиальной петли
проходят через покрышку
моста и покрышку средне
го мозга и заканчиваются
в таламусе синапсами на
телах третьих нейронов.
Аксоны последних направ-
Р и с. 224. Проводящий путь проприоцептив-
ной чувствительности коркового направления
(схема):
/ — спинномозговой узел, 2 — поперечный разрез спинного мозга, 3 — задний канатик спинного мозга, 4 — передние наружные дугообразные во локна, J — медиальная петля, 6 — таламус, 7 — поперечный разрез среднего мозга, 8 — попереч ный разрез моста, 9 — поперечный разрез продол говатого мозга, 10 — задние наружные дугообраз ные волокна; стрелками показано направление движения нервных импульсов
299
ляются в кору постцентральной извилины, где образуют синапсы с нейронами IV слоя коры. Другая часть волокон вторых нейронов по выходе из тонкого и клиновидного ядер направляется в нижнюю мозжечковую ножку и заканчивается в коре червя своей стороны, третья часть переходит на противоположную сторону и также через нижнюю мозжечковую ножку направляется к коре червя противоположной стороны. Они несут проприоцептивные импульсы к мозжечку для коррекции подсознательных движений опорно-двигательного аппарата. Кроме описанного имеются проприоцептивные передний и задний спинно-мозжечковые пути, которые несут в мозжечок информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата и двигательных центров спинного мозга.
3. Интероцептивные пути проводят импульсы от внутренних органов, сосудов, тканей организма. Их рецепторы (механо-, баро-, хемо-) воспринимают информацию о состоянии гомеостаза (ин тенсивности обменных процессов, химическом составе крови и лимфы, давлении в сосудах и т. д.).
В кору большого мозга поступают импульсы по прямым восходящим чувствительным путям и из подкорковых центров. Кора (при участии сознания) управляет двигательными функциями организма непосредственно через пирамидные пути (произвольные движения).
Нисходящие двигательные пути являются эфферентными. Они проводят импульсы от коры большого мозга и подкорковых центров к нижележащим отделам центральной нервной системы — к ядрам мозгового ствола и к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути подразделяются на две группы: пирамидные и экстрапирамидные. Первые являются главными двигательными путями. Они несут через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга импульсы из коры большого мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конечностей. Вторые несут импульсы от подкорковых центров и различных отделов коры к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, затем к мышцам, а также другим нервным центрам ствола головного мозга и к спинному мозгу.
Главный двигательный, или пирамидный, путь представляет собой систему нервных волокон, по которым произвольные двигательные импульсы от пирамидной формы невроцитов (пирамид ных клеток Беца), расположенных в коре предцентральной из вилины (V слой), направляются к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них к скелетным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокен пирамидный путь делится на две части: корково-ядерный путь, идущий к ядрам черепных нервов, и корково-спинномозговой путь. В последнем выделяют латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамидные) пути, идущие к ядрам передних рогов спинного мозга (рис. 225).
Корково-ядерный путь представляет собой пучок аксонов ги-гантопирамидных клеток, залегающих в нижней трети пред-
зоо
центральной извилины, кото рые проходят через колено внутренней капсулы, основа ние ножки мозга. Волокна корково-ядерного пути пере ходят на противоположную сторону к двигательным яд рам черепных нервов: III и IV пар — в среднем мозге; V, VI, VII —в мосту; IX, X, XI и XII — в продолговатом мозге, где и заканчиваются синап сами на их нейронах. Аксоны дви гательных нейронов указанных ядер выходят из головного мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелет ным мышцам головы и шеи.
Латеральный и передний корко-во-спинномозговые (пирамидные), пути начинаются от пирамидной формы невроцитов (клеток Беца), расположенных в V слое коры сред ней и верхней третей предцентраль-ной извилины. Аксоны этих клеток направляются к внутренней капсу ле, проходят через переднюю часть ее задней ножки, затем основание ножки мозга и моста, переходят в продолговатый мозг, образуя его пирамиду. На границе продолгова того мозга со спинным часть воло кон корково-спинномозгового пути переходит на противоположную сторону на границе продолговатого мозга со спинным. Затем волокна продолжаются в боковой канатик спинного мозга (латеральный кор-ково-спинномозговой путь) и по степенно заканчиваются в передних рогах спинного мозга синапсами на двигательных клетках (корешко вых нейроцитах) передних рогов.
Волокна корково-спинномозго вого пути, не переходящие на про тивоположную сторону на грани це продолговатого мозга со спин ным, спускаются вниз в составе переднего канатика спинного моз-
Р и с. 225. Пирамидные пути
(схема):
/ — предцентральная извилина, 2 — таламус, 3 — корково-ядерный путь, 4 — поперечный разрез среднего мозга, 5 — поперечный разрез мос та, 6 — поперечный разрез продол говатого мозга, 7 — перекрест пи рамид, 8 — латеральный корково-спинномозговой путь, 9 — попереч ный разрез спинного мозга, 10 — передний корково-спинномозговой путь; стрелками показано направле ние движения нервных импульсов
301
га, образуя передний корково-спинномозговой путь. Они посегмент-но переходят на противоположную сторону через белую спайку спинного мозга и заканчиваются синапсами на двигательных (ко решковых) невроцитах передних рогов противоположной стороны спинного мозга. Аксоны клеток передних рогов выходят из спинного мозга в составе переднего корешка и, являясь частью спинномоз говых нервов, иннервируют скелетные мышцы. Итак, все пирамид ные пути являются перекрещенными.
Экстрапирамидные проводящие пути являются филогенетиче ски более старыми, чем пирамидные. Они имеют множество связей со стволом мозга и с корой большого мозга, которая управляет экстрапирамидной системой. В связи с этим общим началом экстрапирамидных путей можно считать кору полушарий большого мозга, а местом, где они оканчиваются, — двигательные ядра мозгового ствола и передних рогов спинного мозга. Влияние коры большого мозга осуществляется через ряд образований: мозже чок, красные ядра, ретикулярную формацию, связанную с таламусом и полосатым телом, через вестибулярные ядра. Одной из функций красного ядра является поддержание мышечного тонуса, необходимого для непроизвольного удержания тела в равновесии. Данное ядро, в свою очередь, получает импульсы из коры боль шого мозга, из мозжечка. От красного ядра нервные импульсы направляются в двигательные ядра передних рогов спинного мозга (красноядерно-спинномозговой путь) (рис. 226).
В осуществлении координации движений человека при наруше нии равновесия важную роль играет преддверно-спинномозговой путь, который связывает вестибулярные ядра с передними рогами спинного мозга. Первый нейрон залегает в указанных ядрах VIII пары черепных нервов. Они связаны с мозжечком и посредством заднего продольного пучка с двигательными ядрами III, IV, VI пар черепных нервов. Это обеспечивает сохранение положения глаз ного яблока при движениях головы и шеи. Аксоны первых нейро нов преддверно-спинномозгового пути спускаются в составе перед него канатика спинного мозга и заканчиваются синапсами на двигательных клетках передних рогов спинного мозга. Нейроны ретикулярной формации обеспечивают связь преддверно-спинно мозгового пути с базальными ядрами.
Кора большого мозга управляет функциями мозжечка, участ вующего в координации движений, через мост по кортико-мосто-мозжечковому пути. Тела клеток первых нейронов лежат в коре лобной, височной, теменной и затылочной долей. Их аксоны закан чиваются синапсами на клетках собственных ядер моста своей стороны (вторые нейроны). Аксоны этих нейронов образуют пучки поперечных волокон моста, которые переходят на противополож ную сторону и через среднюю мозжечковую ножку направляются в полушарие мозжечка противоположной стороны. Мозжечок связан с красными ядрами и вестибулярным аппаратом. Таким обра зом, проводящие пути головного и спинного мозга устанав ливают связи между афферентными и эфферентными (эффек-
302
Рис. 226. Красно-ядерно-спинномозговой путь (схема):
торными) центрами, замыкают сложные рефлекторные дуги в теле человека. Одни из них замыкаются на ядрах филоге нетически более старых, лежа щих в мозговом стволе и обе спечивающих функции, обла дающие определенным автома тизмом, без участия сознания, хотя и под контролем полуша рий большого мозга. Другие замыкаются с участием функ ций коры большого мозга, выс ших отделов центральной нерв ной системы и обеспечивают произвольные действия органов и систем органов. Проводящие пути функционально объединя ют организм в единое целое, обеспечивают согласованность его действий.
/ — разрез среднего мозга, 2 — красное ядро, 3 — красноядерно-спин-номозговой путь, 4 — ко ра мозжечка, 5 — зубча тое ядро, 6 — разрез продолговатого мозга, 7 — разрез спинного мозга; стрелками показа но направление движения нервных импульсов
Вопросы для самоконтроля и повторения
1. Как называются борозды на поверхности спинного мозга? Что они
разделяют?
4. Какие проводящие пути располагаются в каждом из канатиков спин
ного мозга?
303
13. Какие скопления серого вещества (ядра) располагаются в среднем
мозге?
16. Чем образована крыша четвертого желудочка? Какие в ней имеются
отверстия?
17. Перечислите слои коры мозжечка.
18. Какие группы проводящих путей вы знаете? Перечислите их, приве
дите примеры.
ОБОЛОЧКИ СПИННОГО И ГОЛОВНОГО МОЗГА
Спинной и головной мозг покрыты тремя оболочками мезен-химного происхождения. Оболочки головного мозга в области большого затылочного отверстия продолжаются в одноименные оболочки спинного мозга: наружная — твердая оболочка мозга; средняя — паутинная; внутренняя — мягкая оболочка мозга (рис. 227).
Непосредственно к наружной поверхности мозга, головного и спинного, прилежит мягкая сосудистая оболочка (pia mater), тон кая, образованная рыхлой соединительной тканью, богатой тонки ми эластическими и коллагеновыми волокнами и кровеносными сосудами. От нее отходят соединительнотканные волокна, кото рые вместе с кровеносными сосудами проникают в вещество мозга. Мягкая мозговая оболочка содержит один или несколько слоев уплощенных фибробластов, плотно прилегающих к ткани мозга. Единичные тонкие коллагеновые фибриллы расположены между фибробластами, а также между последними и тканью мозга. Непосредственно к фибробластам мягкой мозговой оболоч ки прилежит базальная мембрана, за которой следует поверхност ная пограничная мембрана, образованная ножками отростков астроцитов (рис. 228). В периваскулярных зонах встречаются макрофаги, прилежащие к базальной мембране.
Кнаружи от сосудистой оболочки располагается паутинная оболочка (arachnoidea), образованная тонким слоем бедной со судами рыхлой волокнистой соединительной ткани. В паутинной оболочке выделяют клеточную мембрану и перекладины (трабе-кулы). Клеточная мембрана содержит 5—8 слоев уплощенных тесно прилежащих друг к другу фибробластов. Межклеточные контакты герметизируют субарахноидальное пространство, препят ствуя просачиванию спинномозговой жидкости в субдуральное пространство. Паутинная и мягкая мозговые оболочки связаны между собой трехмерной сетью соединительнотканных перекладин, образованных тонкими коллагеновыми и эластическими волок-
304
Рис. 227. Схема взаимоотношений оболочек мозга и верхнего сагиттального си нуса со сводом черепа и поверхностью головного мозга. Фронтальный разрез:
1 — твердая оболочка головного мозга, 2 — свод черепа, 3 — грануляции паутинной обо лочки, 4 — верхний сагиттальный синус, 5 — кожа, 6 — эмиссарная вена, 7 — паутинная оболочка головного мозга, 8 — подпаутинное пространство, 9 — мягкая оболочка голов ного мозга, 10 — головной мозг, 11 — серп большого мозга
нами, между которыми залегают отростчатые фибробласты, свя занные между собой с помощью десмосом. Паутинная оболочка не проникает в щели и борозды мозга.
Между веществом мозга, покрытым мягкой оболочкой, и пау тинной оболочкой находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство шириной 120—140 мкм, заполненное спинномозго вой жидкостью. В субарахноидальном пространстве между трабе-кулами проходят покрытые ретикулярными волокнами кровенос ные сосуды. Сосуды, окруженные выростами субарахноидального пространства (каналы Вирхова — Робина), выстланные мягкой мозговой оболочкой, проникают в ткань мозга. По мере уменьше ния калибра сосудов окружающий его слой волокон истончается. Капилляры полностью лишены этого покрытия, но отделены от ткани мозга внутренней глиальной мембраной. Периваскулярное пространство, окружающее более крупные сосуды (отсутствую щее вокруг капилляров) и содержащее спинномозговую жидкость, сообщается с подпаутинным, вернее, периваскулярное простран ство является частью подпаутинного. В нижней части позвоночно-
305
Рис. 228. Схема строения оболочек мозга и гематоэнцефалического барьера (по
R. Krstic, 1984, с изменениями):
/ — астроцит, 2 — поверхностная глиальная пограничная мембрана, 3 — мягкая оболочка мозга, 4 — паутинная оболочка, 5 — паутинная трабекула, 6 — кровеносные капилляры, 7 — подпаутинное пространство, 8 — твердая оболочка мозга, 9 — субдуральное простран ство, 10 — периваскулярное пространство, // — артерия, 12 — гемокапилляр, 13 — пери-васкулярная глиальная пограничная мембрана
го канала в подпаутинном пространстве свободно плавают корешки спинномозговых нервов. Кверху подпаутинное пространство про должается в одноименное пространство головного мозга.
Над крупными щелями и бороздами подпаутинное пространст во широкое, образует вместилища, получившие названия цистерн.
306
Наиболее обширная из них — мозжечково-мозговая, лежащая между мозжечком и продолговатым мозгом. Цистерна латеральной борозды находится в области одноименной щели, соответствует передним отделам латеральной борозды полушария большого мозга. Цистерна зрительного перекреста расположена на основа нии головного мозга кпереди от зрительного перекреста. Межнож-ковая цистерна (между ножками мозга) лежит книзу (кпереди) от заднего продырявленного вещества. Подпаутинные простран ства головного и спинного мозга сообщаются между собой в месте перехода спинного мозга в головной.
В подпаутинное пространство оттекает спинномозговая жид кость, образующаяся в желудочках головного мозга их сосудисты ми сплетениями. Из боковых желудочков через правое и левое межжелудочковые отверстия спинномозговая жидкость поступает в III желудочек, где также имеется сосудистое сплетение. Из III желудочка через водопровод мозга спинномозговая жид кость течет в IV желудочек, а из него через непарное отверстие в задней стенке и парную латеральную апертуру — в мозжечково-мозговую цистерну подпаутинного пространства.
В боковых (I и II), III и IV желудочках мозга имеются сосуди стые сплетения, которые состоят из рыхлой соединительной ткани, образующей множество отростков, каждый из которых содержит артериолу и ее капиллярную сеть, покрытую со стороны желудочка кубическим эпителием, продуцирующим спинномозговую жид кость. Капиллярные петли, извиваясь, формируют многочисленные ворсинки, покрытые однослойным однорядным кубическим эпите лием, лежащим на базальной мембране. На свободной выпуклой поверхности эпителиоцитов, обращенной в просвет желудочков, имеется множество длинных микроворсинок. Базальная и боковые поверхности плазмалеммы формируют множество глубоких ин вагинаций — базальный лабиринт.
Спинномозговая жидкость секретируется описанными клет ками. В жидкости имеются следы белка и глюкозы, небольшое количество лимфоцитов. Жидкость защищает ткань мозга. Обрат ное всасывание спинномозговой жидкости осуществляется через арахноидальные грануляции — отростки паутинной оболочки, про никающие в просвет синусов твердой оболочки головного мозга (см. рис. 227). Полость арахноидальной грануляции содержит спинномозговую жидкость, отделенную от крови синуса тонкой паутинной оболочкой, через которую жидкость проходит в веноз ную кровь.
Гидростатическое давление в капиллярах ворсинок сосудистых сплетений повышено, что облегчает образование жидкости, а в венозных синусах, где находятся арахноидальные грануляции, гидростатическое и онкотическое давление понижены. Это обус ловливает отток жидкости из грануляций в венозные синусы. Кроме того, жидкость оттекает в кровеносные и лимфатические капилляры у места выхода корешков черепных и спинномозговых нервов из полости черепа и позвоночного канала. Благодаря
307
этому механизму спинномозговая жидкость постоянно образуется и всасывается в кровь с одинаковой скоростью.
Снаружи от паутинной оболочки находится твердая оболочка мозга (dura mater), которая образована плотной волокнистой сое динительной тканью и отличается прочностью. В позвоночном ка нале твердая оболочка спинного мозга представляет собой продолговатой формы мешок с довольно прочными и толстыми стенками, расположенный в позвоночном канале и содержащий спинной мозг с корешками спинномозговых нервов, спинномозго выми узлами и остальными оболочками. Наружная поверхность твердой оболочки спинного мозга отделена от надкостницы, высти лающей изнутри позвоночный канал надоболочечным (эпиду-ральным) пространством, заполненным жировой клетчаткой и венозным сплетением. В позвоночном канале твердая оболочка укреплена при помощи отростков, продолжающихся в перине-вральные оболочки спинномозговых нервов и срастающихся с надкостницей в каждом межпозвоночном отверстии.
От паутинной оболочки спинного мозга твердая оболочка от делена субдуральным пространством. Вверху субдуральное про странство спинного мозга свободно сообщается с аналогичным пространством в полости черепа, внизу оно слепо заканчивается на уровне II крестцового позвонка.
Твердая оболочка спинного мозга прочно срастается с краями большого (затылочного) отверстия и вверху переходит в твердую оболочку головного мозга. Твердая оболочка головного мозга сра стается с надкостницей внутренней поверхности костей основания мозгового черепа, особенно в местах их соединения между собой и выхода черепных нервов из полости черепа, где она на некото ром протяжении окружает нервы, образуя их влагалища. Твердая оболочка срастается также с краями отверстий, через которые эти нервы выходят из полости черепа. С костями свода черепа она связана непрочно. Поверхность твердой оболочки, обращенная в сторону мозга, гладкая, между ней и паутинной оболочкой образуется узкое субдуральное пространство, в котором имеется небольшое количество жидкости.
Твердая оболочка головного мозга состоит из двух пластинок: наружной и внутренней. Наружная образована плотноупакован-ными пучками коллагеновых волокон, не имеющих четкой ориен тации, между которыми залегают фибробласты и проходят крове носные сосуды, питающие оболочку и кость, а также чувстви тельные и вегетативные нервные волокна. В этой же пластинке залегают венозные синусы. Тонкая внутренняя пластинка также сформирована плотной волокнистой соединительной тканью. Она и является твердой оболочкой головного мозга. Изнутри твердая оболочка выстлана непрерывным слоем плоских эпителиоподобных клеток, напоминающих мезотелий, глиального происхождения. A. Rhodin (1974) называет эти клетки уплощенными фибробла-стами.
В некоторых участках твердая оболочка головного мозга глу-
308
боко впячивается в виде отростков в щели, отделяющие друг от друга части мозга. В местах отхождения отростков и в зонах при крепления оболочки к костям внутреннего основания черепа обо лочка расщепляется, образуя каналы треугольной формы, выст ланные эндотелием, — это синусы твердой мозговой оболочки. Листки, образующие их стенки, туго натянуты и не спадаются. В синусы, лишенные клапанов, из мозга по венам оттекает венозная кровь, которая поступает затем во внутренние яремные вены.
Серп большого мозга, расположенный в сагиттальной плоско сти, является самым крупным отростком, который проникает в продольную щель большого мозга, не достигая мозолистого тела. Серп отделяет друг от друга полушария большого мозга. В основа нии серпа большого мозга имеется расщепление листков твердой мозговой оболочки — верхний сагиттальный синус. Спереди серп большого мозга сращен с петушиным гребнем решетчатой кости, на уровне внутреннего затылочного выступа — с наметом моз жечка. По линии их сращения в расщеплении твердой оболочки головного мозга находится прямой синус. Намет мозжечка внедря ется в поперечную щель мозга и отделяет затылочные доли полушарий от большого мозга и от мозжечка. Намет мозжечка прикрепляется к верхнему краю височных костей и к затылочной кости по краям борозды поперечного синуса, где образует попереч ный синус. Неровный передний край намета мозжечка образует вырезку намета, к которой спереди прилежит ствол мозга. Сзади, там, где намет мозжечка переходит в твердую оболочку головного мозга, выстилающую изнутри затылочную кость, твердая оболоч ка головного мозга образует поперечный синус. Над гипофизар-ной ямкой натянута диафрагма седла, формирующая его крышу. Диафрагма отделяет гипофизарную ямку вместе с лежащим в ней гипофизом от полости черепа. Серп мозжечка разделяет его полу шария, он расположен в сагиттальной плоскости и сзади при крепляется к внутреннему затылочному гребню, где образует за тылочный синус. Передний край его свободен.
В твердой мозговой оболочке имеются следующие синусы (рис. 229).
1. Верхний сагиттальный синус (непарный) проходит вдоль
всего наружного (верхнего) края серпа большого мозга и впадает
в поперечный синус.
4. Затылочный синус (непарный) лежит в основании серпа
мозжечка по ходу внутреннего затылочного гребня. У заднего края
большого затылочного отверстия синус разделяется на две ветви,
каждая из которых впадает в сигмовидный синус соответствующей
стороны. Верхний конец затылочного синуса сообщается с по
перечным синусом. 30|9
Рис. 229. Синусы (с.) твердой мозговой оболочки:
/ — пещеристый с, 2 — нижний каменистый с, 3 — верхний каменистый с, 4 — сигмо видный с, 5 — затылочный с, б — поперечный с, 7 — верхний сагиттальный с, 8 — прямой с, 9 — нижний сагиттальный с.
Мозг кровоснабжается обильно, скорость мозгового кровотока около 750 мл-мин"1, что составляет около 13 % общего сердеч ного выброса, а поглощение О2 — 46 мл • мин~' (20 %), в то вре мя как относительная масса мозга не превышает 2,5 %. Для сравнения укажем, что скорость кровотока скелетных мышц,
3J0
относительная масса которых достигает 43—45 %, составляет 1200 мл- мин"1 (21 % общего сердечного выброса), а поглоще ние О2 — 70 мл • мин"' (30 %). Скорость кровотока в сером ве ществе мозга (0,8—1,1 мл- г"1 • мин"1)в несколько раз выше, чем в белом (0,15—0,20). Метаболические потребности мозга резко возрастают при интенсивной умственной деятельности — примерно на 50 %, в то время как при физической нагрузке они практически не изменяются.
Краткий очерк развития нервной системы в фило- и онтогенезе
Одноклеточные организмы реагируют на воздействия внешней среды благодаря чувствительности плазматической мембраны. Многоклеточные животные имеют специальные клетки эктодер-мального происхождения, которые воспринимают раздражения, трансформируют их в нервные импульсы и проводят к клеткам, отвечающим на внешнее воздействие.
Наиболее простая (диффузная) нервная система кишечно полостных образована клетками, воспринимающими раздражения (рецепторами), и эффекторными клетками, между которыми могут быть вставочные нейроны. Следующая стадия (узловая) эволюции нервной системы (например, у кольчатых червей) обра зована соединенными между собой нервными узлами, от которых отходят нервы, иннервирующие определенный сегмент тела этого животного.
Наконец, трубчатая нервная система хордовых животных имеет сегментарное строение, причем в ней происходит дифферен-цировка на двигательные (в вентральной части трубки) и чувст вительные (в дорсальной части) нейроны. Последние получают импульсы от нейронов спинномозговых (черепных) нервных узлов. Уже у круглоротых передний конец нервной трубки утолщается, а его полость увеличивается. У черепных животных головной конец трубки на ранних стадиях эмбрионального развития состоит из трех расширений — пузырей: переднего, среднего и заднего (ромбовидного). В последнем в процессе эволюции формируются центры, регулирующие основные жизненные процессы. У низких рыб ромбовидный мозг преобладает над другими отделами в связи с возникновением у них статических и акустических орга нов. В связи с развитием зрения совершенствуется средний мозг.
Выход животных на сушу приводит к развитию в стенках пе реднего мозгового пузыря обонятельного органа. В процессе роста и развития головного мозга передний и задний мозговые пузыри делятся на два пузыря каждый. В результате из образовавшихся пяти мозговых пузырей формируются пять отделов головного мозга: конечный, промежуточный, средний, задний и продолгова тый, расширяются полости головного мозга, которые в дальнейшем
311
превращаются в желудочки мозга. По мере усложнения организа ции животных развиваются новые центры, которые занимают главенствующее положение, подчиняя себе более древние. Зачаток полушарий большого мозга появляется у амфибий, у которых наряду с рептилиями они в основном представлены обонятельным мозгом.
В процессе эволюционного развития роль головного мозга про грессивно возрастает, заметно увеличиваются его размеры, особенно размеры полушарий большого мозга, их поверхностный слой — кора. По данным И. Н. Филимонова (1949), площадь по верхности новой коры у ежа составляет только 82 мм2, у кроли ка — 471, у собаки — уже 5480, у макака — 6456, у шимпанзе — 22 730, т. е. в 3,5 раза больше, чем у макака, у человека — 80 202 мм2, т. е. в 3,5 раза больше, чем у шимпанзе, ив 12,5 раза больше, чем у макака.
У млекопитающих прогрессирует процесс кортиколизации функций — усиливается роль коры большого мозга. У млекопи тающих развивается поверхностный слой полушарий большого мозга — плащ. Новая кора достигает большого развития, а древ няя и старая смещаются в глубину полушарий и на их нижнюю поверхность, образуя гиппокамп с прилежащими зонами. Развитие коры большого мозга, естественно, приводит к увеличению числа ее связей с другими отделами, а следовательно, увеличению коли чества проводящих путей. И наконец, у человека кора большого мозга достигла наибольшего развития, причем количественные изменения перешли в качественные, появились вторая сигнальная система, мышление.
На ранних этапах развития человеческого зародыша из клеток эктодермы возникает нервная пластинка, образованная однослой ным однорядным призматическим эпителием (нейроэпителием), под которым располагается хорда, индуцирующая возникновение нервной пластинки (рис. 230).
Нервная пластинка быстро растет, утолщается, становится многослойной, углубляется, образуя желобок, края которого при поднимаются и превращаются в нервные валики. Под валиками формируются нервные гребни — выросты в виде тяжей клеток, которые после замыкания желобка в нервную трубку превраща ются в ганглиозные пластинки, располагающиеся сбоку от нервной трубки и отделяющиеся от нее.
Нервная трубка также отделяется от эктодермы. После обра зования трубки клетки нейроэпителия дифференцируются в суб-вентрикулярные нервные клетки — нейробласты, число которых быстро увеличивается благодаря активной пролиферации. Из этих клеток образуется мантийный слой. Из этих клеток возникают и первичные опорные клетки — глиобласты, которые мигрируют в мантийный слой. Впоследствии из мантийного слоя образуется серое вещество мозга. Митотическое деление нейробластов закан чивается до формирования отростков. Вначале начинается рост аксона, позднее — дендритов. Отростки нейробластов образуют на
312
Рис. 230. Ранние стадии развития нервной системы человека. Формирование нерв ной трубки. А — нервная пластинка, Б — нервный желобок, В — нервная трубка:
/ — нервная пластинка, 2 — эктодерма, 3 — мезодерма, 4 — энтодерма, 5 — нервный желобок, 6 — нервный валик
периферии нервной трубки краевой (маргинальный) слой, из которого образуется белое вещество. Вентрикулярные клетки, расположенные на внутренней поверхности нервной трубки, дифференцируются в танициты и эпителиоидные эпендимоциты. На стадии нервной трубки ганглиозные пластинки фрагменти-руются, образуя округлые структуры, из которых формируются спинномозговые узлы.
Итак, три слоя стенки нервной трубки дают начало эпендиме, выстилающей полости центральной нервной системы (внутрен ний), серому веществу (средний, плащевой) и белому веществу (наружный) (табл. 66).
Боковые отделы трубки растут более интенсивно, из их вен тральных отделов возникают передние столбы серого вещества (тела клеток и волокна) и прилежащее белое вещество (только нервные волокна). Из дорсальных отделов нервной трубки обра зуются задние столбы серого вещества и белое вещество спин ного мозга.
Головной отдел нервной трубки растет неравномерно. В неко торых участках она толще, благодаря усиленному продольному росту она изгибается. Уже на 4-й неделе эмбрионального разви тия различают три первичных мозговых пузыря: передний, сред ний и задний. К концу 4-й недели передний мозговой пузырь
313
Таблица 66. Преобразование слоев нервной трубки и ганглиозной пластинки в эмбриогенезе человека
|
Слои нервной трубки и нервная пластинка |
Промежуточные (эмбриональные) нервные структуры |
Дефинитивные клетки |
|
Нервная трубка Мантийный с. Внутренний с. Ганлиозная пластинка Клетки ганглиозной пластинки |
Нейробласты (молодые нейроны) Астробласты Глиобла-сты Олигодендро-глиобласты Эпендимобласты Нейробласты Глиобласты Симпатобла-сты Медуллобла-сты Меланобласты Глиобласты Предшественники кальци-тониноцитов |
Нейроны Протоплазматические астроциты Волокнистые астроциты Олигодендроглиоциты Эпендимоциты Клетки, покрывающие сосудистые сплетения Питуициты (задней доли гипофиза) Пинеалоциты (эпифиза) Нейроны спинномозго вых узлов Глиоциты спинномозго вых узлов Нейроны симпатических узлов Хромаффиноциты (моз гового слоя надпочечников и параганглиев) Меланоциты Микроглия Кальцитониноцит (щито видной железы) Возможно, клетки APUD-системы Клетки каротидных те лец Пиальные фибробласты |
начинает делиться на два: конечный мозг, из которого впоследст вии развивается вся кора полушарий большого мозга, и промежу точный, из которого развиваются таламус и гипоталамус. Просвет трубки переднего мозга образует боковые и III желудочки. Задний (ромбовидный пузырь) в течение 5-й недели также де лится на два пузыря, из которых образуются мозжечок, продолго ватый мозг и мост. Из среднего пузыря, сохраняющего трубчатую форму, образуется средний мозг, просвет трубки — мозговой (сильвиев) водопровод. В результате будущий головной мозг со стоит из пяти пузырей (рис. 231).
В области среднего мозгового пузыря формируются ножки мозга и пластинка крыши среднего мозга. Растут боковые
314
Рис. 231. Головной мозг эмбриона человека (8-я неделя развития):
/ — конечный мозг, 2 — промежуточный мозг, 3 — средний мозг, 4 — задний мозг, 5 — продолго ватый мозг, 6 — спинной мозг
стенки промежуточного мозга, образуя таламусы, выросты боковых стенок дают начало глазным пу зырькам. Нижняя стенка промежуточного мозга вы пячивается, образуя серый бугор, воронку, подбугорье (гипоталамус) и заднюю долю гипофиза. Проис хождение различных отде лов мозга представлено в табл. 67.
Важные преобразова ния происходят в конеч ном мозге. На I стадии формируются обонятель ные структуры и лимбиче-
ская система (палеокортекс), расположенная вокруг краев разви вающегося конечного мозга; на II стадии стенки переднего мозга утолщаются благодаря интенсивной пролиферации нейробластов, возникают зачатки базальных ганглиев; наконец, на III стадии формируется кора полушарий большого мозга (неокортекс). В связи с активным митотическим делением нейробластов неокор-текса, когда скорость образования клеток достигает 250 000 в 1 мин, начинается формирование мозговых борозд и извилин полу шарий большого мозга.
Масса головного мозга новорожденного ребенка относительно велика, она составляет в среднем 390 г (340—430) у мальчиков и 355 г (330—370) у девочек (12—13 % массы тела, у взрослого человека — около 2,5 %). Отношение массы мозга новорожден ного к массе его тела в пять раз больше, чем у взрослого, соответственно 1:8 и 1:40. В течение 1-го года жизни масса мозга удваивается, а к 3—4 годам утраивается, затем она медленно уве личивается и к 20—29 годам достигает максимальных цифр (1355 г у мужчин и 1220 г у женщин). К 20—25 годам и в по следующем, вплоть до 60 лет у мужчин и 55 лет у женщин, масса мозга существенно не изменяется, после 55—60 лет она несколько уменьшается. До 4 лет жизни головной мозг ребенка растет равномерно в высоту, длину и ширину, в дальнейшем преобла дает рост мозга в высоту. Наиболее быстро растут лобная и теменная доли.
У новорожденного ребенка лучше развиты филогенетически более старые отделы мозга. Масса ствола мозга равна 10—10,5 г (около 2,7% массы тела, у взрослого человека — около 2%). К моменту рождения ребенка продолговатый мозг, мост и их ядра развиты хорошо, масса первого составляет около 4—5 г, второ го — 3,5—4 г. Хуже развит мозжечок, особенно его полушария, лучше — червь, слабо выражены извилины и борозды полушарий
315
Таблица 67. Происхождение различных отделов и частей головного мозга
|
Мозговой пузырь |
Отделы головного мозга |
Дефинитивные части головного мозга |
|
Передний Средний Задний (ромбовид ный) |
Конечный мозг Промежуточный мозг Задний мозг Продолговатый мозг Перешеек ромбовидного мозга |
Полушария большого мозга Боковые желудочки Базальные ядра Ростральная часть гипоталамуса Ростральная часть III желу дочка Таламус Метаталамус Эпиталамус Субталамус Каудальная часть гипоталамуса Каудальная часть III желу дочка Ножки мозга Крыша среднего мозга Водопровод (сильвиев) Мост Мозжечок Средняя часть IV желудочка Средние мозжечковые ножки Продолговатый мозг Каудальная часть IV желудочка Средние мозжечковые ножки Передний мозговой парус Верхние мозжечковые ножки Ростральная часть IV желудочка |
мозжечка. Масса мозжечка новорожденного ребенка не превышает 20 г (5,4 % массы тела, у взрослого — 10 %). В течение первых 5 месяцев жизни масса мозжечка увеличивается в три раза, в 9 месяцев, когда ребенок умеет стоять и начинает ходить, — в четыре раза. Наиболее интенсивно развиваются полушария мозжечка.
Промежуточный мозг у новорожденного развит также относи тельно хорошо. Формирование борозд и извилин начинается у плода начиная с 5-го месяца развития. У 7-месячного плода уже заметны борозды и извилины, к моменту рождения они развиты полностью (Ф. И. Валькер, 1951), однако ветви основных борозд и мелкие извилины выражены слабо. Формирование рельефа полу шарий продолжается в течение первых 6—7 лет жизни, борозды становятся глубже, извилины между ними — рельефнее (В. В. Бу-нак, 1936). У новорожденного ребенка наиболее развиты височные доли и обонятельный мозг, слабее — лобные. У новорожденного ребенка кора полушарий большого мозга не полностью дифферен цирована. Желудочки мозга новорожденного ребенка относительно крупнее, чем у взрослого человека.
316
Твердая оболочка головного мозга новорожденного ребенка тонкая, плотно сращена с костями черепа, ее отростки развиты слабо. Синусы тонкостенные, относительно широкие. После 10 лет строение и топография синусов такие же, как у взрослого. Паутинная и мягкая оболочки головного и спинного мозга у ново рожденного тонкие, нежные. Подпаутинное пространство относи тельно широкое.
Вопросы для самоконтроля и повторения
7. Какие отделы головного мозга образуются из ромбовидного (заднего)
мозгового пузыря?
ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Периферическая нервная система (systema nervosum periphe-ricum) образована узлами (спинномозговыми, черепными и веге тативными), нервами (31 пара спинномозговых и 12 пар череп ных) и нервными окончаниями: рецепторами, которые восприни мают раздражения внешней и внутренней среды, эффекторами, передающими нервные импульсы исполнительным органам. Каж дый нерв состоит из нервных волокон (миелинизированных и немиелинизированных) различного диаметра. Это отростки нейро нов передних рогов спинного мозга, спинномозговых узлов или узлов черепных нервов. В зависимости от выполняемой функции различают нервы чувствительные, двигательные и преимущест венно смешанные. Говорить о чисто двигательных или чисто чувст вительных нервах вряд ли возможно, потому что спинномозговые нервы содержат в своем составе и симпатические послеузловые волокна, по которым осуществляется вегетативная иннервация органов и тканей.
Чувствительные нервы сформированы отростками нейронов чувствительных узлов черепных нервов или спинномозговых узлов. Двигательные нервы состоят из отростков нервных клеток, лежа щих в двигательных ядрах черепных нервов или в ядрах передних столбов спинного мозга. В периферической нервной системе чело века преобладают смешанные нервы, содержащие те и другие волокна. Вегетативные нервы образованы отростками клеток веге тативных ядер черепных нервов или боковых столбов спинного мозга. Их ход описан в разд. «Вегетативная нервная система». Все задние корешки спинномозговых нервов афферентные, перед-
317
ние — эфферентные. Спинномозговые нервы иннервируют тело человека сегментарно.
Спинномозговые узлы связаны с задними корешками. Каждый узел покрыт двухслойной капсулой и содержит крупные (диаметр до 100 мкм) округлые псевдоуниполярные нейроны, окруженные глиоцитами, лежащими на базальной мембране, отделяющей их от соединительной ткани эндоневрия. От перикариона отходит окру женный глиоцитами короткий отросток, который Т-образно разде ляется на две ветви. Оба отростка в своем начале покрыты шван-новской клеткой, формирующей его миелиновую оболочку. Морфологически оба отростка имеют строение аксонов, однако функционально отросток, направляющийся к периферии, является афферентным, т. е. дендритом, а отросток, входящий в задний рог спинного мозга, — эфферентным, т. е. аксоном.
Каждый периферический нерв образован множеством цилинд рических пучков первого порядка, содержащих большое количе ство миелиновых и безмиелиновых волокон, среди которых проходят кровеносные капилляры (рис. 232). Нервные волокна и капилляры окружены собственными базальными мембранами. Пучки окутаны периневрием, являющимся продолжением паутин ной оболочки и состоящим из 3—15 концентрических слоев эпите-лиоидных периневральных клеток. Подпаутинное пространство спинного мозга сообщается с пространством пучка первого по рядка. Твердая мозговая оболочка продолжается в соединитель ную ткань эндоневрия, связывающего между собой пучки первого порядка и эпиневрия, окутывающего нерв. В эндоневрии проходят кровеносные сосуды и нервы, залегают липоциты.
Следует подчеркнуть, что периферические нервы не содержат тел нейронов. Количество нервных волокон в нервах различно и зависит от толщины нерва и от размеров иннервируемой области.
В строении периферической нервной системы имеется ряд закономерностей, перечислим главные из них:
318
Рис. 232. Строение спинномозгового нерва (по R. Krstic, с изменениями, 1984):
/ — спинной мозг, 2 — задний корешок спинномозгового нерва, 3 — передний корешок спинномозгового нерва, 4 — спинномозговой узел, 5 — спинномозговой нерв, 6 — белая соединительная ветвь, 7 — узел симпатического ствола, 8 — серая соединительная ветвь, 9 — эпиневрий, 10 — периневрий (волокнистая часть), // — эпителиальная часть пери-неврия, 12 — пучки нервных волокон, 13 — передняя ветвь спинномозгового нерва, 14 — задняя ветвь спинномозгового нерва, 15 — менингеальная ветвь спинномозгового нерва, 16 — мягкая оболочка спинного мозга, 17 — паутинная оболочка спинного мозга, 18 — твердая оболочка спинного мозга
на сгибательных поверхностях конечностей, будучи защищенными соединительнотканными влагалищами, мышцами.
В зависимости от иннервируемых органов различают кожные (поверхностные) и мышечные (глубокие) нервы (ветви). Первые из них располагаются в подкожной жировой клетчатке на поверх ности фасции тела, вторые — под этой фасцией, между мышцами или группами мышц. Как правило, кожные нервы и их ветви не
319
сопровождаются кровеносными и лимфатическими сосудами и содержат чувствительные (афферентные) нервные волокна, иннер-вирующие кожу, и вегетативные волокна, иннервирующие кожные железы, гладкие мышцы, поднимающие волосы, сосуды, тканевые элементы. Мышечные нервы и их ветви, как правило, входят в состав сосудисто-нервных пучков и содержат двигательные (эффе рентные), чувствительные (афферентные) и вегетативные нервные волокна, иннервирующие мышцы, суставы, кости, сосуды.
Области распределения нервов или их ветвей не ограничивают ся участком, происшедшим из одного сегмента (метамера), но и заходят на соседние сегменты тела — производные выше- и ниже лежащих метамеров.
Черепные нервы
От ствола головного мозга отходят 12 пар черепных нервов, ядра которых заложены в сером веществе головного мозга. Сома-то-чувствительные ядра этих нервов соответствуют задним рогам спинного мозга, сомато-двигательные — передним, а вегетатив ные — боковым рогам. Тела афферентных нейронов, отростки которых входят в мозг в составе некоторых черепных нервов, расположены в соответствующих узлах (ганглиях), лежащих, подобно спинномозговым, вне мозга.
Черепные нервы имеют собственные названия и порядковый номер, обозначаемый римскими цифрами (табл. 68). К чувстви тельным нервам относятся обонятельный (I пара черепных нер вов), зрительный (II), преддверно-улитковый (VIII).
Обонятельные нервы состоят из центральных отростков рецеп-торных клеток, располагающихся в слизистой оболочке обонятель ной области полости носа, а зрительные — из отростков ганглиоз-ных клеток сетчатой оболочки глаза. В отличие от обонятельных нервов, которые образуют 15—20 нитей (нервов), зрительный нерв формирует единый толстый ствол. После входа в полость черепа часть волокон правого и левого зрительных нервов частично перекрещиваются и продолжаются в зрительные тракты. Пред дверно-улитковый нерв образован центральными отростками ней ронов, залегающих в преддверном и улитковом узлах. Перифери ческие отростки клеток преддверного и улиткового узлов форми руют нервы, заканчивающиеся соответственно в вестибулярной части перепончатого лабиринта внутреннего уха и в спиральном органе улиткового протока.
К двигательным нервам принадлежат глазодвигательный (III пара черепных нервов), блоковой (IV пара), отводящий (VI пара), добавочный (XI пара), подъязычный (XII пара).
Глазодвигательный нерв. В составе нерва проходят двигатель ные и парасимпатические волокна. Перед входом в глазницу нерв делится на верхнюю и смешанную нижнюю ветви. От последней отходят преганглионарные парасимпатические волокна, направля ющиеся в составе глазодвигательного корешка к ресничному узлу,
320
Таблица 68. Черепные нервы
|
Нерв |
Характер иннервации |
Начало нерва от ядра (I нейрон) |
Место выхода (из мозга), входа (в мозг) |
Место выхода (входа) из полости черепа |
Основные ветви |
Зона иннервации |
|
I. Обонятельные (п.п. olfactorii) |
Чувствитель ный |
Периферические отростки обоня тельных клеток, за легающих в обоня тельной области слизистой оболочки полости носа, обра зуют 20—40 нитей, составляющих обо нятельные нервы |
Обонятельная луковица |
Решетчатая пластинка решетча той кости |
Слизистая обо лочка в области верхнего носового хода и прилежащей части перегородки носа (обонятельная область) |
|
|
II. Зрительный (п. opticus) |
Аксоны гангли-озных нервных кле ток сетчатки глаз ного яблока обра зуют толстый нерв ный ствол, который прободает сосуди стую оболочку и склеру глазного яб лока (внутриглаз ная часть), прохо дит в глазнице к зрительному каналу (глазничная часть) |
На основании мозга оба нер ва образуют зри тельный перекрест (неполный). Зри тельный тракт, об разованный волок нами латеральной части сетчатки сво ей стороны и ме диальной — другой стороны, направ ляется к подкорко вым зрительным центрам: верхнему холмику крыши чет верохолмия и лате ральному коленча тому телу |
Канал зритель ного нерва (внутри-канальная часть) |
Сетчатка глазно го яблока |
|
Продолжение табл. 68 |
||||||
|
Нерв |
Характер иннервации |
Начало нерва от ядра (I нейрон) |
Место выхода (из мозга), входа (в мозг) |
Место выхода (входа) из полости черепа |
Основные ветви |
Зона иннервации |
|
III. Глазодвига тельный (п. oculomo-torius) |
Смешанный |
Глазодвигатель ная борозда на ме диальной поверхно сти ножки мозга у переднего края мос та |
||||
|
Двигатель ная часть |
Ядро глазодви гательного нерва, лежит ниже водо провода мозга (сред ний мозг) на уровне верхних холмиков четверохолмия |
Верхняя ветвь |
Верхняя прямая мышца глаза, мыш ца, поднимающая верхнее веко |
|||
|
Парасимпа тическая часть |
Добавочное яд ро (Якубовича), ле жит медиальнее от двигательного ядра глазодвигательного нерва |
Нижняя ветвь От нижней ветви отходит парасимпа тический глазодви гательный корешок к ресничному узлу |
Нижняя и меди альная прямые мыш цы глазного яблока, нижняя косая мыш ца глазного яблока, ресничная мышца, сфинктер зрачка |
|||
|
IV. Блоковой (п. trochlea-ris) |
Двигатель ный |
Ядро блокового нерва — в среднем мозге, ниже водо провода мозга на уровне нижних хол миков |
Позади нижних холмиков четверо холмия, латерально от уздечки верхнего мозгового паруса, огибает ножку моз га сверху вниз с ла теральной стороны |
Верхняя косая мышца глазного яб лока |
||
|
V. Тройничный (п. trigeminus) |
Смешанный |
На переднелате-ральной поверхно сти моста |
||||
|
Глазной (1-я ветвь) |
Чувствитель ный |
Периферические отростки псевдоуни полярных нервных клеток тройничного узла идут в составе ветвей нерва |
Верхняя глаз ничная щель |
Тенториальная ветвь Слезный нерв Лобный нерв Задний и перед ний решетчатые нервы Носоресничный нерв (отдает сое динительную ветвь к ресничному узлу) |
Намет мозжечка Слезная железа (чувствительная ин нервация) и слезный мешок, конъюнктива и кожа верхнего ве ка, кожа лба, слизи стая оболочка пазух решетчатой кости, передней части по лости носа, глазное яблоко |
|
|
Верхнече люстной (2-я ветвь) |
Чувствитель ный |
Круглое отвер стие |
Средняя менин-геальная ветвь Подглазничный нерв Скуловой нерв Крыловидно-нёбные нервы |
Твердая оболочка головного мозга в об ласти средней череп ной ямки, кожа ску ловой области, ниж него века, наружного носа, верхней губы. Зубы верхней челю сти и верхняя десна. Слизистая оболочка полости носа, твер дого и мягкого нёба, придаточные пазухи носа |
||
|
Нижнече люстной (3-я ветвь) |
Смешанный Чувствитель ная часть |
Овальное отвер стие |
Менингеальная ветвь |
Твердая оболочка головного мозга в об- |
|
Поодолжение табл. 6Н |
||||||
|
Нерв |
Характер иннервации |
Начало нерва от ядра (I нейрон) |
Место выхода (из мозга), входа (в мозг) |
Место выхода (входа) из полости черепа |
Основные ветви |
Зона иннервации |
|
Щечный нерв Ушно-височный нерв Язычный нерв Нижний альвео лярный нерв |
ласти средней череп ной ямки, барабан ная перепонка, язык — общая чувст вительность перед них 2/3 языка, сли зистая оболочка по лости рта, нёбная миндалина, кожа уш ной раковины, на ружного слухового прохода, височной области подбородка и нижней губы, око лоушная слюнная железа (чувстви тельная иннервация) |
|||||
|
Двигатель ная часть |
Двигательное ядро — в верхней части моста, лате-ральнее от средин ной борозды на уровне верхних от делов ромбовидной ямки |
Жевательный нерв Глубокий височ ный нерв Латеральный и медиальный крыло видные нервы |
Мышцы: височная, собственно жева тельная, медиальная и латеральная кры ловидные, челюст-но-подъязычная, пе реднее брюшко дву брюшной, напрягаю щая нёбную занавес ку и напрягающая барабанную пере понку |
|||
|
VI. Отводящий (п. abducensl |
Двигатель ный |
Ядро отводяще го нерва — в дор сальной части моста (покрышке), в об ласти лицевого бу горка ромбовидной ямки (в петле лице вого нерва) |
Задний край моста, в борозде между мостом и пи рамидой продолго ватого мозга |
Верхняя глаз ничная щель |
Латеральная пря мая мышца глазного яблока |
|
|
VII. Лицевой (п. facialis) |
Смешанный |
Задний край моста, латеральнее от оливы (кзади от средней мозжечко вой ножки) |
Внутренний слу ховой проход, канал лицевого нерва, ши-лососцевидное от верстие |
|||
|
Двигатель ная часть |
Двигательное ядро лежит в глубо ких отделах моста, латеральнее лице вого бугорка ромбо видной ямки |
Стременной нерв (отходит в канале лицевого нерва) Задний ушной нерв Двубрюшная ветвь Височные ветви Скуловые ветви Щечные ветви Краевая ветвь нижней челюсти Шейная ветвь |
Стременная мыш ца, заднее брюшко двубрюшной мышцы, шилоподъязычная мышца, мимические мышцы лица, под кожная мышца шеи |
|||
|
Промежу точный (п. interme-dius) (часть лицевого нерва) |
Чувстви тельная часть (вку совая чув ствитель ность) |
Периферические отростки псевдо униполярных кле ток узла коленца — в составе барабан ной струны к языч ному нерву |
Пройдя через барабанную по лость, выходит из каменисто-барабан ной щели |
Барабанная струна |
Слизистая обо лочка передних /з языка и мягкого нёба (вкусовая чув ствительность) |
|
Тродолжвние табл. 68 |
||||||
|
Нерв |
Характер иннервации |
Начало нерва от ядра (I нейрон) |
Место выхода (из мозга), входа (в мозг) |
Место выхода входа) из полости черепа |
Основные ветви |
Зона иннервации |
|
Парасимпа тическая часть (сек реторная) |
Вегетативное верхнее слюноотде лительное ядро ле жит латеральнее и несколько кзади от двигательного ядра |
Большой каме нистый нерв (секре торная иннервация, переключение в крыловидно-нёбном узле) |
Слезная железа, железы слизистой оболочки полости носа, нёба и глотки |
|||
|
В составе бара банной струны (сек реторная иннерва ция, переключение в подъязычном и под-нижнечелюстном узлах) |
Подъязычная и поднижнечелюстная слюнные железы |
|||||
|
VIII. Преддвер-но-улитко-вый (п. ves-tibulococh-learis) |
Чувствитель ный |
Задний край моста, латеральнее корешка лицевого нерва |
Во внутреннем слуховом проходе делится на пред-дверную и улитко вую части |
|||
|
Преддверная часть |
Периферические отростки нервных клеток преддверного узла, лежащего на дне внутреннего слухового прохода, заканчиваются ре цепторами в пере пончатом лабирин те внутреннего уха |
Передний, зад ний, латеральный ампулярные нервы |
Вестибулярный аппарат внутреннего уха |
|||
|
Улитковая часть |
Периферические отростки биполяр ных нейронов спи рального (улитко вого) узла, лежаще го в спиральном ка нале улитки, закан чиваются в спираль ном (кортиевом) органе |
Слуховой (корти-ев) орган внутренне го уха |
||||
|
IX. Языкогло-точный (п. glossopha-ryngeus) |
Смешанный |
4—5 корешков из продолговатого мозга позади оливы (кзади от преддвер-но-улиткового нер ва), рядом с кореш ками X и XI нервов |
Корешки на правляются к ярем ному отверстию, где лежит чувствитель ный верхний узел, по выходе из отвер стия — крупный нижний узел |
|||
|
Двигатель ная часть |
Двойное ядро, располагается в продолговатом моз ге и проецируется в области нижней по ловины ромбовид ной ямки |
Ветвь шилогло-точной мышцы |
Шилоглоточная мышца |
|||
|
Чувстви тельная часть |
Периферические отростки нейронов верхнего (в ярем ном отверстии) и нижнего (в каме нистой ямочке) уз лов в составе ветвей нерва |
Синусная ветвь Глоточные вет ви Язычные ветви Миндаликовые ветви |
Слизистая обо лочка глотки, задней трети языка (в том числе и вкусовая чув ствительность), сред него уха, сонный си нус и клубочек |
|
Пр |
одолжение табл. 68 |
|||||
|
Нерв |
Характер иннервации |
Начало нерва от ядра (I нейрон) |
Место выхода (из мозга), входа (в мозг) |
Место выхода входа) из полости черепа |
Основные ветви |
Зона иннервации |
|
Парасимпа тическая часть (сек реторная) |
Вегетативное нижнее слюноотде лительное ядро ле жит в продолгова том мозге между двойным и нижним оливным ядрами |
В барабанную полость через бара банный каналец, по выходе из барабан ной полости через расщелину малого каменистого нерва направляется через рваное отверстие к ушному узлу |
Барабанный нерв, его конечная ветвь— малый ка менистый нерв (сек реторная иннерва ция, переключение в ушном узле) |
Слизистая обо лочка барабанной полости и слуховой трубы, околоушная слюнная железа |
||
|
X. Блуждающий (п. vagus) |
Смешанный |
Задняя боковая борозда продолго ватого мозга, поза ди оливы, ниже язы-коглоточного 10— 15 корешками |
Корешки соеди няются, образуя ствол, который про ходит через ярем ное отверстие, где лежат верхний и нижний узлы |
|||
|
Чувстви тельная часть |
Периферические отростки верхнего и нижнего узлов про ходят в составе нер ва и его ветвей |
Направляется вниз между внут ренними яремной веной и сонной ар терией, проходит через верхнюю |
Головной отдел Менингеаль-ная ветвь Ушная ветвь |
Твердая мозговая оболочка в области *адней черепной ямки Кожа слухового прохода и ушной ра ковины |
||
|
апертуру в грудную полость, правый проходит между подключичной арте рией сзади и под ключичной веной |
Шейный отдел Глоточные ветви Верхние шей ные сердеч ные ветви |
Сердце, слизи стая оболочка глот ки и мягкого нёба, гортани |
||||
|
спереди, левый — между общей сон ной и подключичной артериями, по пе редней поверхности дуги аорты, далее оба проходят поза ди корней легких, сопровождают пи щевод, формируют пищеводное сплете ние, из которого вы ходят правый и ле вый блуждающие стволы, проходящие |
Верхний гор танный нерв Возвратный гортанный нерв |
|||||
|
в брюшную полость |
Грудной отдел Грудные сер дечные, брон хиальные ветви Пищеводное сплетение |
Сердце, органы дыхания, пищевод |
||||
|
Брюшной отдел Передний блуж дающий ствол Передние же лудочные, печё ночные ветви Задний блуж дающий ствол: задние желу дочные ветви, чревные ветви |
Органы пищева рения (до сигмовид ной ободочной киш ки), их железы, пе чень, поджелудочная железа и почки |
|
Пр |
одолжение табл. 68 |
|||||
|
Нерв |
Характер иннервации |
Начало нерва от ядра (I нейрон) |
Место выхода (из мозга), входа (в МО31 ) |
г Место выхода входа) из полости черепа |
Основные ветви |
Зона иннервации |
|
Двигатель ная часть Парасимпа тическая часть |
Двойное ядро в ретикулярной фор мации продолгова того мозга Заднее (дор сальное) ядро блуж дающего нерва ле жит вблизи поверх ности ромбовидной ямки, в области тре угольника блуж дающего нерва |
Поперечнополо сатые мышцы глотки и гортани Парасимпатиче ская иннервация внутренних органов шеи, груди, живота |
||||
|
XI. Добавочный (п. accesso-rius) |
Двигатель ный |
Двигательное ядро в продолгова том мозге латераль-нее двойного ядра, продолжается вниз в сером веществе спинного мозга на протяжении верх них пяти сегментов |
Черепные ко-рещки выходят из задней латеральной борозды продолго ватого мозга. Спин-но-мозговые кореш ки выходят на уров не верхних шейных сегментов спинного мозга. |
Корешки соеди няются между со бой, образуя ствол, который выходит через яремное от верстие |
Внутренняя ветвь (присоединя ется к стволу близ лежащего нерва) Наружная ветвь |
Трапециевидная и грудино-ключично-сосцевидная мышцы |
|
XII. Подъязыч ный (п. hy-poglossus) |
Ядро подъязыч ного нерва в глуби не одноименного треугольника в нижнем углу ромбо видной ямки |
Многочисленные корешки выходят из продолговатого мозга между пира мидой и оливой |
Направляется вперед и латерально в канал подъязыч ного нерва, прохо дит между внутрен ней сонной артерией и внутренней ярем ной веной к языку |
Мышцы языка |
от которого парасимпатические волокна следующего нейрона идут к мышце, суживающей зрачок, и к ресничной мышце. Блоковой нерв (IV пара) иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, отводя щий нерв (VI пара) — наружную прямую мышцу глаза. Добавоч ный нерв (XI пара) формируется из нескольких черепных и спинномозговых корешков, а затем делится на две ветви. Внутрен няя ветвь присоединяется к блуждающему нерву, а наружная направляется к грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышцам. Подъязычный нерв иннервирует мышцы языка. Кроме того, в составе подъязычного нерва проходят двигательные волок на от I спинномозгового нерва, которые образуют нисходящую ветвь, соединяющуюся с ветвями шейного сплетения. В результате такого соединения образуется шейная петля (или петля подъязыч ного нерва).
К смешанным нервам относятся тройничный (V пара), лицевой (VII), языкоглоточный (IX) и блуждающий (X).
Тройничный нерв выходит из мозга двумя корешками: большим чувствительным и меньшим двигательным. Они направляются к тройничному вдавлению на передней поверхности пирамиды ви сочной кости, где располагается между двумя листками твердой мозговой оболочки тройничный (гассеров) узел (рис. 233). Периферические отростки нейронов узла проходят во всех трех ветвях тройничного нерва. Волокна двигательного корешка, при лежащего к узлу, входят в состав только нижнечелюстного нерва (III ветвь тройничного нерва), который является смешанным. I ветвь (глазной нерв) и II ветвь тройничного нерва (верхне челюстной нерв) являются чувствительными. Кроме того, к ветвям тройничного нерва присоединяются «соединительные вет ви», несущие преганглионарные парасимпатические волокна к рес ничному, крыловидно-нёбному, ушному и поднижнечелюстному нервным узлам.
В состав лицевого нерва (VII пара черепных нервов) входят двигательный собственно лицевой и смешанный (промежуточный) нервы. Последний образован чувствительными (вкусовыми) и парасимпатическими волокнами. Чувствительные волокна в составе промежуточного (лицевого) нерва являются периферическими отростками клеток узла коленца, лежащего в толще пирамиды височной кости в лицевом канале. Преганглионарные парасимпа тические волокна, являющиеся отростками нервных клеток верх него слюноотделительного ядра, образуют большой каменистый нерв, который направляется к крыловидно-нёбному узлу, а также проходят в составе барабанной струны, присоединяющейся к язычному нерву (из III ветви тройничного нерва).
Лицевой нерв выходит из лицевого канала, прободает околоуш ную слюнную железу и в ее толще образует околоушное сплете ние (двигательное), ветви которого иннервируют мимические мышцы (рис. 234). Чувствительные (вкусовые) волокна иннерви руют передние 2/з языка, а парасимпатические волокна в крыло видно-нёбном узле передают импульсы следующим (вторым) ней-
331
Рис. 233. Тройничный нерв (н.):
/ — тройничный узел, 2 — нижнечелюстной нерв (н.), 3 — большой каменистый н., 4 — лицевой н., 5 — ушно-височный н., 6 — язычный н., 7 — щечный н., 8 — нижний альвео лярный н., 9 — подбородочный н., 10 — н. крыловидного канала, // — крыловидно-нёбный узел, 12 — узловые ветви, 13 — верхние альвеолярные нн., 14 — подглазничный н., 15 — скуловой н., 16 — соединительная (со скуловым н.) ветвь, 17 — слезный н., 18 — надглаз ничный н., 19 — лобный н., 20 — короткие ресничные нн., 21 — ресничный узел, 22 — носоресничный корешок, 23 — глазной н., 24 — верхнечелюстной н.
ронам для иннервации слезной железы, а также слизистой обо лочки полости носа и рта, в поднижнечелюстном узле — для иннервации подчелюстной и подъязычной слюнных желез.
В составе языкоглоточного нерва (IX пара черепных нервов) проходят двигательные, чувствительные и парасимпатические во локна. Нерв выходит из продолговатого мозга 4—5 корешками. В области яремного отверстия он имеет два узла (верхний и нижний), в которых лежат тела чувствительных нейронов. Нерв осуществляет чувствительную иннервацию слизистой оболочки задней трети языка, глотки, среднего уха, сонных синуса и клу бочка, а также иннервирует мышцы глотки. Малый каменистый нерв — конечная ветвь барабанного нерва — ветви языкоглоточ ного нерва — содержит преганглионарные парасимпатические волокна, являющиеся отростками нервных клеток нижнего слюно-
332
Рис. 234. Лицевой нерв (н.) и поверхностные нервы шеи:
1 — височные ветви, 2 — надглазничный н., 3 — скуловые ветви, 4 — подглазничный н., 5 — щечные ветви, 6 — лицевой н., 7 — подбородочный н., 8 — краевая ветвь нижней че люсти, 9 — шейная ветвь, 10 — поперечный н. шеи, // — надключичные нн., 12 — доба вочный н., 13 — большой ушной н., 14 — малый затылочный н., /5 — большой затылоч ный н., 16 — ушно-височный н.
отделительного ядра, направляющиеся к ушному узлу. От этого узла волокна следующего (второго) нейрона идут к околоушной слюнной железе.
Блуждающий нерв (X пара черепных нервов) осуществляет парасимпатическую иннервацию органов шеи, грудной и брюшной полостей, а также содержит чувствительные и двигательные во локна. Блуждающий нерв начинается 10—15 корешками, соединя ющимися между собой и направляющимися к яремному отвер стию, где залегают верхний и нижний узлы, в которых находятся тела чувствительных нейронов. На участке от начала нерва и до верхнего узла расположен головной отдел, от которого отходят ветви, иннервирующие твердую оболочку головного мозга в обла-
333
сти задней черепной ямки, кожу наружного слухового прохода и ушной раковины. На шее нерв проходит в составе главного сосу дисто-нервного пучка шеи между общей сонной артерией и внут ренней яремной веной.
От шейного отдела отходят ветви, иннервирующие слизистую оболочку и мышцы-сжиматели глотки, мышцы мягкого нёба (кроме мышцы, напрягающей нёбную занавеску), слизистую обо лочку и мышцы гортани, трахею, пищевод, а также верхние и нижние шейные сердечные ветви, идущие к сердечному сплетению. Через верхнюю апертуру грудной клетки блуждающие нервы про никают в грудную полость, спускаются позади корней легких и проходят по передней (левый нерв) и задней (правый нерв) поверхностям пищевода. Пищеводные ветви разветвляются, соеди няются между собой, образуя пищеводное сплетение.
Два блуждающих ствола (передний и задний блуждающие нер вы) проникают в брюшную полость через пищеводное отверстие диафрагмы. От грудного отдела блуждающего нерва отходят грудные сердечные ветви, идущие к сердечному сплетению, брон хиальные ветви, которые вместе с ветвями симпатических стволов образуют легочные сплетения, пищеводные ветви, образующие одноименное сплетение. В брюшной полости блуждающие нервы (стволы) делятся на конечные ветви. От переднего ствола отходят передние желудочные и печеночные ветви, от заднего — задние желудочные и чревные ветви. Последние направляются к чревному сплетению, которое проходят транзитом (через узлы). Далее вме сте с симпатическими волокнами чревного сплетения направля ются к органам брюшной полости (до сигмовидной ободочной кишки).
Спинномозговые нервы
Спинномозговые нервы (31 пара) формируются из корешков, отходящих от спинного мозга: 8 шейных (С), 12 грудных (Th), 5 поясничных (L), 5 крестцовых (S) и 1 копчиковой пары нервов (Со). Спинномозговые нервы соответствуют сегментам или метамерам тела и сегментам спинного мозга, поэтому обознача ются латинскими буквами соответственно сегментам спинного мозга, из которого выходят корешки спинномозговых нервов (на пример, Q, Ьц и т. д.). Каждый сегмент спинного мозга связан с сегментом тела. Эта связь сохраняется начиная с эмбриональ ного периода на протяжении всей жизни индивидуума. Задний корешок и спинномозговой узел связаны с сегментом кожи, они сформировались из соответствующего дерматома, передний коре шок — с мышцами, которые произошли из соответствующего мио-тома. В то же время следует указать, что каждый сегмент кожи иннервируется не только одним нервом из «своего» сегмента спин ного мозга, а также из выше- и нижележащего.
Спинномозговые нервы формируются из двух корешков: перед него (эфферентного) и заднего (афферентного). Они соединяются
334
между собой в межпозвоночном отверстии и образуют спинно мозговой нерв. К заднему корешку прилежит чувствительный спинномозговой узел. Тела крупных афферентных нейронов (100—120 мкм в диаметре) расположены в спинномозговых узлах, залегающих в межпозвоночных отверстиях с каждой сто роны. У человека эти нейроны ложноуниполярные. Длинный отро сток (дендрит) направляется на периферию, где заканчивается рецепторами, а нейрит (аксон) в составе заднего корешка спинно мозгового нерва входит в задний рог спинного мозга. В связи с описанным выше неравномерным ростом спинного мозга и по звоночного столба корешки спинномозговых нервов расположены в верхних отделах позвоночного канала горизонтально, в сред них — косо вниз, а в нижних — отвесно, образуя пучок кореш ков — «конский хвост».
Волокна обоих корешков (переднего и заднего) образуют сме шанные спинномозговые нервы, содержащие чувствительные (аф ферентные), двигательные (эфферентные), а на участке от VIII шейного по II поясничный еще сегменты спинного мозга и вегета тивные (симпатические) волокна (тела клеток последних имеются в VIII шейном, всех грудных и I—II поясничных сегментах спинного мозга).
Таблица 69. Задние ветви спинномозговых нервов
|
Название нерва, сегменты спинного мозга, из которых происходят нервы |
Ход нерва |
Ветви |
Имнервируемая область тела |
|
Подзатылочный (Ci) (п. suboccipitalis) |
Проходит кзади между затылочной костью и атлантом |
Мышечные |
Прямые задние мышцы головы (большая и малая) |
|
Большой затылочный (Си) (п. occipitaJis major) |
Проходит меж ду дугой атланта и осевым позвонком |
Полуостистая мышца головы, ре менные мышцы го ловы и шеи, длин нейшая мышца го ловы |
|
|
Кожная |
Кожа затылоч ной области, ближе к средней линии |
||
|
Задние ветви III — VII шейных, грудных, поясничных, крестцовых И КОПЧИКОВЫХ СПИННО МОЗГОВЫХ н. |
Медиальные и латеральные ветви Латеральные ветви поясничных нервов (Li — Lmi) — верхние ветви яго диц Латеральные ветви крестцовых нервов (Si — Sin] — средние нервы яго диц |
Мышцы спины и соответствующие участки кожи Кожа верхней и средней частей ягодичной области |
335
Рис. 235. Схема сплете ний спинномозговых нер вов (н.):
/ — головной мозг в полости черепа, 2 — шейное сплете ние (Ci_iv), 3— диафраг-мальный н., 4 — спинной мозг в позвоночном канале, 5 — диафрагма, 6 — пояс ничное сплетение (Li_iv), 7 — бедренный н., 8— крест цовое сплетение (Lv — Si—v), 9 — мышечные ветви седа лищного н., 10 — общий ма лоберцовый н., // — поверх ностный малоберцовый н.,— подкожный н. голени,— глубокий малоберцо
вый н., 14 — большеберцо-
вый н., /5 — седалищный н.,
16 — срединный н., 17 —
локтевой н., 18 — лучевой н.,— мышечно-кожный н.,— подмышечный н., 21 —
плечевое сплетение
(Cv-vin— Thi)
Каждый спинно мозговой нерв тотчас по выходе из меж позвоночного отвер стия делится на че тыре ветви: перед нюю, заднюю, соеди нительную, менинге-альную. Последняя возвращается через межпозвоночное от верстие в позвоноч ный канал и ин-нервирует оболочки спинного мозга. Зад ние ветви сохраняют метамерное строение и иннервируют кожу затылочной области, кожу и мышцы зад ней области шеи, спи-
ны, поясничной области и ягодиц (табл. 69). Передние ветви ин-нервируют кожу и мышцы шеи, груди, живота, конечностей. Они сохраняют метамерное строение лишь в грудном отделе (межре берные нервы), а в остальных они соединяются друг с другом, обра зуя сплетения: шейное, плечевое, поясничное, крестцовое, от кото рых отходят периферические нервы (рис. 235).
336
Шейное сплетение
Шейное сплетение (plexus cervicalis), образованное перед ними ветвями четырех верхних шейных спинномозговых нервов, расположено на глубоких мышцах шеи. От сплетения отходят кожные (чувствительные) нервы, иннервирующие кожу затылоч ной области, ушной раковины, наружного слухового прохода, шеи (см. рис. 234). Мышечные ветви направляются к близлежащим мышцам шеи, а смешанный — диафрагмальный нерв — к диа фрагме. Мышечная часть диафрагмы возникает из шейных мио-томов. Во внутриутробный период диафрагма, опускаясь вниз, увлекает за собой нерв. Этот пример подтверждает одну из важных закономерностей — сохранение в онтогенезе структурной связи нерва с мышцей. Основные ветви шейного сплетения пред ставлены в табл. 70.
Таблица 70. Нервы шейного сплетения
|
Название нерва, сегменты спинного мозга, из которых происходят нервы |
Ход нерва |
Основные ветви |
Иннервируемая область |
|
Малый затылоч ный (Си—Sin) (п. occipitalis minor) |
Выходит из-под зад него края грудино-клю-чично-сосцевидной мышцы, направляется вверх к коже затылоч ной области |
Кожа нижнела теральной части за тылочной области и задней поверхности ушной раковины |
|
|
Большой ушной (Сш —Civ) (n. auri-cularis magnus) |
Идет по наружной поверхности грудино-ключично-сосцевидной мышцы вверх к коже ушной раковины и на ружного слухового про хода |
Задняя ветвь Передняя ветвь |
Кожа ушной ра ковины, наружного слухового прохода, кожа спереди и сза ди от ушной ракови ны |
|
Поперечный н. шеи (Sn — Сш) (п. transversus соШ) |
Выходит у заднего края грудино-ключич-но-сосцевидной мыш цы, идет горизонталь но вперед к коже пе-реднебоковых отделов шеи |
Верхние ветви (соединяются с ли цевым нервом) Нижние ветви |
Кожа передней и латеральной облас тей шеи. Чувстви тельная иннервация подкожной мышцы шеи |
|
Надключичные (Сш—Civ) (nn. sup-raclaviculares) |
Выходят из-под зад него края грудино-клю-чично-сосцевидной мышцы, идут вниз и назад к коже нижних областей шеи |
Медиальные, промежуточные и латеральные (зад ние) надключичные нервы |
Кожа латераль ной области шеи над ключицей и грудной стенки ниже ключи цы (над дельтовид ной и большой груд ной мышцами) |
|
Мышечные ветви (Ci— CIV) (rr. mus-culares) |
Идут к рядом рас положенным мышцам |
Мышцы: лестнич ные, длинные м. го ловы и шеи, перед- |
337
|
1 |
Тродолжение табл. 70 |
||
|
Название нерва, сегменты спинного мозга, из которых происходят нервы |
Ход нерва |
Основные ветви |
Иннервируемая область |
|
няя и латеральная прямые м. головы: м., поднимающая лопатку, передние межпоперечные тра пециевидная и гру-дино-ключично-сос-цевидная |
|||
|
Шейная петля (С[ — Civ) (нижний корешок — Си — С ш — из шейного оплетения; верхний корешок — Ci — из подъязычного нерва) (ansa cervicalis) |
Располагается не сколько выше верхнего края промежуточного сухожилия лопаточно-подъязычной мышцы на передней поверхно сти общей сонной арте рии |
Щитоподъязыч-ная ветвь |
Мышцы: грудино-подъязычная, груди-но-щитовидная, щи-топодъязычная, ло-паточно-подъязыч-ная |
|
Диафрагмальный (Сш - Civ) (п. phrenicus) |
Спускается по пе редней лестничной мышце, входит в груд ную полость, идет меж ду средостенной плев рой и перикардом. Ле вый — впереди дуги аорты и корня левого легкого, правый — впе реди корня правого легкого |
Перикардиаль-ная ветвь Диафрагмально-брюшинные ветви |
Перикард, плевра Брюшина, покры вающая диафрагму, связки печени, кап сула печени, желч ный пузырь, солнеч ное сплетение |
Плечевое сплетение
Плечевое сплетение (plexus brachialis) образовано передними ветвями V, VI, VII, VIII и частично I грудного спинномозговых нервов. В межлестничном промежутке они формируют три ствола (верхний, средний и нижний), которые выходят между передней и средней лестничными мышцами и спускаются в подмышечную полость позади ключицы. В сплетении выделяют над- и подключичную части. От надключичной части отходят короткие ветви, иннервирующие часть мышц шеи, мышцы плечевого пояса и пле чевой сустав. Подключичная часть делится на латеральный, меди альный и задний пучки, которые окружают подмышечную артерию. От медиального пучка отходят кожные нервы плеча и предплечья, локтевой и медиальный корешок срединного нерва; от латераль ного пучка — латеральный корешок срединного нерва и мышечно-кожный нерв, от заднего — лучевой и подмышечные нервы (рис. 236). Данные о наиболее крупных нервах плечевого сплете ния приведены в табл. 71. Иннервация кожи верхней конечности представлена на рис. 237.
338
Рис. 236. Плечевое сплетение и нервы сво бодной верхней конечности:
1, 2, 3 — латеральный, задний и медиальный пучки, 4 — плечевое сплетение, 5 — медиаль ный корешок срединного н., 6 — лучевой н., 7 — срединный н., 8 — медиальный кожный н. плеча, 9 — локтевой н., 10 — медиальный кож ный н. предплечья, 11 — поверхностная ветвь локтевого н., 12 — глубокая ветвь локтевого н., 13 — тыльные пальцевые нн., 14 — собст венные ладонные пальцевые нн., 75 — общие ладонные пальцевые нн., 16 — латеральный кожный н. предплечья, 17 — поверхностная ветвь лучевого н., 18 — глубокая ветвь лучево го н., 19 — верхний латеральный кожный н. плеча, 20 — подмышечный н., 21 — мышечно-кожный н., 22 — латеральный корешок сре динного н., 23 — латеральные (задние) над ключичные нн.,
|
Таблица 71. Нервы плечевого сплетения |
|||
|
Название нерва, сег менты спинного мозга, из которых происхо дят нервы |
Ход нерва |
Основные нервы |
Иннервируемая область |
|
Короткие ветви плечевого сплетения (надключичная часть сплетения) |
|||
|
Мышечные ветви (Cv — Cviii) (rr. musculares) Дорсальный нерв лопатки (Cv) (п. dorsalis scapulae) |
Направляются к ря дом расположенным мышцам По передней по верхности мышцы, под нимающей лопатку, между ней и задней лестничной мышцей, направляется назад вместе с нисходящей ветвью поперечной ар терии шеи к мышцам |
Мышцы: межпопе речные, лестничные, длинная м. шеи Мышцы: подни мающая лопатку, большая и малая ром бовидные |
|
|
Длинный грудной нерв (Су —Cvi) (п. thoracicus longus) |
Вниз позади плече вого сплетения по ла теральной поверхности передней лестничной мышцы, между лате ральной грудной арте рией спереди и грудо спинной артерией сзади |
Передняя зубчатая мышца |
|
|
Подключичный нерв (Cv) (n. sub-clavius) |
Впереди подключич ной артерии |
Подключичная мышца |
|
|
Надлопаточный нерв (Cv —Cviii) (п. suprascapularis) |
Латерально и кзади, вместе с надлопаточ ной артерией под верх ней поперечной связ кой лопатки в надост-ную ямку, а затем под акромион — в подост-ную ямку |
Мышцы: надост-ная, подостная, капсу ла плечевого сустава |
|
|
Подлопаточный нерв (Cv —Cviii) (п. subscapularis) Грудоспинной нерв (Cv — Суп) (п. thoracodorsalis) Латеральный и медиальный грудные нервы (Cv — Thi) (nn. pectorales late-ralis, et medialis) |
По передней по верхности подлопаточ ной мышцы Вдоль латерального края лопатки к широ чайшей мышце спины От латерального и медиального пучков плечевого сплетения (от подключичной час ти сплетения), идут вперед к мышцам |
Подлопаточная и большая круглая мышцы Широчайшая мышца спины Большая и малая грудные мышцы |
|
|
Длинные ветви плечевого сплетения (подключичная часть сплетения) |
|||
|
Подмышечный нерв (Су —Суш) (п. axillans) |
Вниз и латерально по передней поверхно сти подлопаточной мышцы, затем вместе с задней огибающей пле чевую кость артерией проходит через четы рехстороннее отверстие и позади хирургиче ской шейки плечевой кости идет к плечевому суставу |
Мышечные ветви Верхний лате ральный кожный нерв плеча |
Дельтовидная, ма лая круглая мышцы, капсула плечевого су става |
340
|
Продолжение табл. 71 |
|||
|
Название нерва, сег менты спинного мозга, из которых происхо дят нервы |
Ход нерва |
Основные нервы |
Иннервируемая область |
|
Медиальный кожный нерв плеча (Cvin —Thi) (n. cu-taneus brachii media-lis) |
Отходит от меди ального пучка плечево го сплетения, сопро вождает плечевую ар терию, 2 — 3 веточки прободают подмышеч ную фасцию и фасцию плеча |
Вместе с лате ральной кожной ветвью II (III) межреберных нер вов образует меж-реберно-плечевые нервы |
Кожа медиальной поверхности плеча до локтевого сустава |
|
Медиальный кожный нерв пред плечья (Суш — Thi) (n. cutaneus antebrachii medialis) |
От медиального пуч ка плечевого сплетения, вместе с плечевой арте рией спускается на предплечье |
Передняя ветвь Локтевая ветвь |
Кожа переднеме-диальной стороны предплечья до луче-запястного сустава |
|
Локтевой нерв (Суп —Суш) (п. ulnaris) |
От медиального пучка плечевого спле тения вместе со сре динным нервом и пле чевой артерией в ме диальной борозде дву главой мышцы, затем позади медиального надмыщелка плечевой кости, далее — в лок тевой борозде пред плечья вместе с локте вой артерией выходит на ладонь |
Тыльная ветвь Ладонная ветвь Поверхностная ветвь Глубокая ветвь Мышечные ветви |
Кожа предплечья в области лучезапястно-го сустава, тыла кис ти, V, IV и частично III пальцев Локтевой, лучеза-пястный суставы, су ставы кисти (частич но) Мышцы: локтевой сгибатель запястья, медиальная часть глу бокого сгибателя пальцев, все м. возвы шения малого пальца, ладонные и тыльные межкостные, III и IV червеобразные, приво дящая большой палец кисти, глубокая голов ка короткого сгибате ля большого пальца кисти |
|
Срединный нерв (Cvi —Суп) (п. те-dianus) |
От медиального и латерального пучков плечевого сплетения, проходит в медиальной борозде плеча, в локте вой ямке, прободает круглый пронатор, ло жится между поверх ностным и глубоким сгибателями пальцев, направляется на ладонь через запястный канал, под ладонным апоне врозом делится на ко нечные ветви |
На плече вет вей не дает. На предплечье перед ний межкостный нерв, мышечные ветви |
Мышцы: круглый и квадратный пронато-ры, лучевой сгибатель запястья, длинная ла донная мышца, длин ный сгибатель боль шого пальца кисти, часть глубокого сгиба теля пальцев, корот кая отводящая мышца большого пальца, по верхностная головка короткого сгибателя большого пальца кис ти, противопоставляю щая большой палец кисти, червеобразные мышцы (I—II) Суставы: локтевой, лучезапястный, меж запястные и I — IV пальцев |
|
Продолжение табл. 71 |
|||
|
Название нерва, сег менты спинного мозга, из которых происхо дят нервы |
Ход нерва |
Основные нервы |
Иннервируемая область |
|
Ладонная (Ветвь Общие ладон ные пальцевые нервы |
Кожа в области пе редней поверхности лучезапястного суста ва, возвышения боль шого пальца и на се редине ладони, кожа пальцев (II — III и, частично, I и IV) |
||
|
Лучевой нерв (Cv — Cvni) (n. га-dialis) |
От заднего пучка плечевого сплетения, вместе с глубокой ар терией плеча уходит в плечемышечном кана ле, покидает канал в нижней трети плеча на латеральной его сторо не, прободает латераль ную межмышечную пе регородку плеча, идет книзу между плечевой мышцей и началом плечелучевой мышцы. На уровне локтевого сустава лучевой нерв делится на поверхност ную и глубокую ветви |
Задний кож ный нерв плеча Задний кож ный нерв пред плечья Мышечные ветви (на плече) Глубокая ветвь |
Кожа задней и зад-нелатеральной поверх ности плеча Кожа задней по верхности предплечья Капсула плечевого сустава Мышцы: трехгла вая м. плеча, локтевая Мышцы: плечелуче-вая, длинный лучевой разгибатель запястья, короткий лучевой раз гибатель запястья, су пинатор, разгибатель пальцев, разгибатель мизинца, локтевой раз гибатель запястья, длинная м., отводящая большой палец кисти, длинный разгибатель большого пальца кис ти, короткий разгиба тель большого пальца кисти, разгибатель указательного пальца |
|
Поверхностная ветвь |
Кожа тыльной и латеральной сторон ос нования большого пальца и частично ко жа II и III пальцев |
||
|
Мышечно-кож-ный нерв (Cv — CvniJ (п. musculocutaneus) |
От латерального пучка плечевого сплете ния, латерально и вниз, косо прободает клюво видно-плечевую мышцу и позади двуглавой мышцы плеча выходит в латеральную локте вую борозду. Затем вы ходит на латеральную поверхность пред плечья под названием «латеральный кожный нерв предплечья» |
Мышечные ветви Латеральный кожный нерв предплечья |
Мышцы: двуглавая м. плеча, клювовидно-плечевая, плечевая Капсула локтевого сустава Кожа латеральной стороны предплечья (до возвышения боль шого пальца) |
Рис. 237. Зоны чувствительной иннервации кожи верхней конечности. Передняя (А) и задняя (Б) поверхности:
/ — медиальный кожный нерв (н.) плеча, 2 — медиальный кожный н. предплечья, 3 — ладонная ветвь локтевого н., 4 — ладонная ветвь срединного н., 5 — поверхностная ветвь лучевого н., 6 — кожные ветви срединного н., 7 — поверхностная ветвь срединного н., 8 — латеральный кожный н. предплечья, 9 — задний кожный н. плеча, 10 — надключичные нн., // — латеральный кожный н. плеча, 12 — задний кожный н. предплечья, 13 — паль цевые нн. (ветви срединного н.), 14 — латеральные кожные ветви межреберных нн.
Грудные нервы
Грудные нервы (nervi thoracici) (12 пар) —это межреберные нервы (из них XII называют подреберным нервом). 11 межребер ных нервов идут в борозде соответствующего ребра между наруж ными и внутренними межреберными мышцами в одноименных промежутках, подреберный — под нижним краем XII ребра. Шесть нижних межреберных нервов проходят в толщу брюшных мышц и входят во влагалище прямой мышцы живота, шесть верхних доходят до грудины (рис. 238). Межреберные нервы сме шанные, они иннервируют все вентральные мышцы стенок грудной и брюшной полостей: наружные и внутренние межреберные, под реберные, мышцы, поднимающие ребра, поперечную мышцу груди, прямую мышцу живота, наружную и внутреннюю косые мышцы живота, поперечную мышцу живота, кожу передней и боковой поверхности груди и живота. Нервы, идущие в IV—VI межребер ных промежутках, иннервируют также молочную железу. Чувстви тельная иннервация кожи туловища приведена на рис. 239.
Рис. 238. Межреберные нервы (на ружные межреберные и косые мыш цы живота удалены):
/ — межреберные нн., 2 — передние кожные ветви межреберных нн., 3 — поперечная мышца живота, 4 — под-вздошно-паховый н., 5 — подвздошно-подчревный н., 6 — подреберный н., 7 — двенадцатое ребро, 8 — латеральная кожная ветвь межреберного н., 9 — первое ребро
344
Рис. 239. Зоны чувствительной иннервации кожи головы, шеи и туловища. Передняя (А) и задняя (В) поверхности:
1 — глазной н., 2 — верхнечелюстной н., 3 — нижнечелюстной н., 4 — поперечный н. шеи, 5 — надключичные нн., 6 — межреберные нн., 7 — межреберные нн. (латеральные кожные ветви), 8— подвздошно-подчревный н., 9 — полово-бедренный н., 10— подвздошно-па-ховый н., // — боковой кожный н. бедра, 12 — большой ушной н., 13 — большой заты лочный н., 14 — малый затылочный н., /5 — задние ветви шейных нн., 16 — задние ветви грудных нн., 17 — задние ветви поясничных нн., 18 — задние ветви крестцовых нн., 19 —
нижние нн. ягодиц
Поясничное сплетение
Поясничное сплетение (plexus lumbalis) (рис. 240) образовано передними ветвями I—III поясничных и частично XII грудного и IV поясничного спинномозговых нервов, оно расположено в толще большой поясничной мышцы и на передней поверхности квадратной мышцы поясницы. Нервы, выходящие из этого сплете ния, иннервируют кожу нижнего отдела передней брюшной стенки и частично бедра, голени и стопы, наружных половых органов (рис. 241). Мышечные ветви иннервируют мышцы стенок живота, передней и медиальной групп мышц бедра. Сведения о наиболее крупных нервах приведены в табл. 72 и на рис. 242.
Рис. 240. Поясничное и крестцовое сплетения (на
левой половине препарата удалены мышцы и часть
костей). Вид спереди:
/ — подреберный нерв (н.), 2 — подвздошно-подчревный н., 3 — подвздошно-паховый н., 4 — бедренно-половой н., J — половая ветвь бедренно-полового н., 6 — бедренная ветвь бедренно-полового н., 7 — латеральный кожный н. бедра, 8 — бедренный н., 9 — запирательный н., 10 — седалищный н.
346
Рис. 241. Зоны чувствитель ной иннервации кожи нижней конечности. Передняя (А) и
задняя (В) поверхности: I — латеральная кожная ветвь подвздошно-подчревного нерва (н.), 2 — бедренная ветвь бед-ренно-полового н., 3— латераль ный кожный н. бедра, 4 — пе редние кожные ветви бедренного н., 5 — кожная ветвь запира-тельного н., б — латеральный кожный н. икры, 7 — подкож ный н. (ветвь бедренного н.), 8 — медиальный кожный н. ик ры, 9 — тыльный кожный н. (ветвь поверхностного малобер цового н.), 10 — икроножный н., // — глубокий малоберцовый н., 12 — медиальный подошвенный н., 13 — латеральный подошвен ный н., 14 — задний кожный н бедра, 15 — нижние нн. ягодиц, 16 — средние нн. ягодиц, 17 — верхние нн. ягодиц
Рис. 242. Пояснично-крест-цовое сплетение и нервы пра вой свободной нижней конеч ности:
1 — бедренный нерв (н.), 2 — запирательный н., 3 — половая ветвь бедренно-полового н., 4 — седалищный н., 5 — кожные вет ви запирательного н., 6 — боль-шеберцовый н., 7 — медиальный кожный н. икры, 8 — подкож ный н., 9 — медиальный тыль ный кожный н., 10 — промежу точный тыльный кожный н., // — медиальный подошвенный н., 12 — латеральный подошвен ный н., 13 — тыльные пальцевые нн. стопы, 14 — латеральный тыльный кожный н., /5 — икро ножный н., 16 — поверхностный малоберцовый н., 17 — глубокий малоберцовый н., 18 — общий малоберцовый н., 19 — лате ральный кожный н. бедра, 20 — бедренно-половой н., 21 — под-вздошно-паховый н., 22 — под-вздошно-подчревный н.
|
т |
а б л и ц а 72. Нервы г |
юясничного спл< |
чтения |
|
Название нерва, сег менты спинного мозга, из которых происходят нервы |
Ход нерва |
Основные ветви |
Иннервируемая область |
|
Мышечные ветви (Thxn — Liv) (гг. musculares) |
От передних ветвей сплетения спинномоз говых нервов до их сое динения между собой |
Мышцы: большая и малая поясничные, лате ральные межпоперечные м. поясницы, квадратная м. поясницы |
|
|
Подвздошно-подчревный н. (Thxn — Li) (iliohy-pogastricus) |
Выходит из-под ла терального края боль шой поясничной мыш цы, идет по передней поверхности квадрат ной мышцы поясницы, идет к прямой мышце между поперечной и внутренней косой мыш цами живота |
Латеральная кожная ветвь Передняя кожная ветвь |
Мышцы: поперечная, внутренняя и наружная косые м. живота, прямая м. живота Кожа верхнелате ральной части ягодичной области, верхнелате ральной области бедра Кожа передней брюшной стенки над лобком |
|
Подвздошно-па-ховый н. (Thxii — Liv) (п. ilioinguinalis) |
Идет книзу от под-вздошно-подчревного нерва, между попереч ной и внутренней косой мышцами живота, вхо дит в паховый канал. Выйдя через наружное поверхностное кольцо пахового канала,закан чивается в коже |
Передние мо шоночные ветви (у мужчин) Передние губные ветви (у женщин) |
Мышцы: наружная и внутренняя косые м. жи вота, поперечная м. жи вота Кожа паховой обла сти и лобка, мошонки (у мужчин), большой поло вой губы (у женщин), верхнемедиальной по верхности бедра |
|
Бедренно-половой н. (Li — Lh) (n. geni-tofemoralis) |
Прободает большую поясничную мышцу, по ее передней поверхно сти следует к глубокому паховому кольцу, про ходит через канал, выходит через поверх ностное паховое кольцо и спускается к мошонке (половая ветвь) и под паховую связку (бед-зенная ветвь) к коже бедра |
Бедренная ветвь Половая ветвь |
Кожа бедра ниже па ховой связки и в области подкожного кольца бед ренного канала Мышца, поднимаю щая яичко, кожа мошон ки (у мужчин); круглая связка матки, кожа большой половой губы (у женщин) |
|
Латеральный кожный н. бедра (Li—Lh) (n. cutane-us femoris lateralis) |
Выходит из-под ла терального края пояс ничной мышцы, идет латерально и вниз по передней поверхности подвздошной мышцы, проходит под латераль ной частью паховой связки на бедро |
Кожа заднелатераль-ной поверхности бедра (над напрягателем ши-эокой фасции) до колен ного сустава |
|
Продолжение табл. 72 |
||||
|
Назван менты с из проис |
не нерва, сег-пинного мозга, которых ходят нервы |
Ход нерва |
Основные ветви |
Иннервируемая область |
|
Запирательный н (Ln — Liv) (n. obtu-ratorius) |
Спускается вниз вдоль медиального края большой поясничной мышцы, в полости ма лого таза располагает ся над запирательной артерией, вместе с ней проходит через запира тельный канал на бед ро, ложится между при водящими мышцами |
Передняя ветвь Задняя ветвь |
Мышцы: короткая и длинная приводящие, гребенчатая; кожа ме диальной поверхности бедра Наружная запира-тельная, большая при водящая мышцы; кап сула тазобедренного су-сгава |
|
|
Бедренный н. (Li — Lrv) (п. femo-ralis) |
Начинается тремя корешками в толще большой поясничной мышцы, направляется вниз под подвздошной фасцией в борозде меж ду большой поясничной и подвздошной мышца ми, выходит на бедро через мышечную лаку ну, в бедренном тре угольнике располагает ся латерально от бед ренных сосудов |
Мышечные ветви Передние кожные ветви Подкожный нерв |
Мышцы: четырехгла вая м. бедра, портняж ная, гребенчатая Кожа переднеме-диальной поверхности бедра Кожа медиальной по верхности коленного су става, передней и ме диальной поверхностей голени, медиального края стопы до большого пальца |
|
|
Крестцовое сплетение |
||||
|
Самое мощное из всех сплетений — крестцовое (plexus sacra-lis), которое образовано передними ветвями V поясничного, I—IV крестцовых и частично IV поясничного спинномозговых нервов. Нервы крестцового сплетения иннервируют мышцы и частично |
||||
|
Таблица 73. Нервы крестцового сплетения |
||||
|
Название нерва, сег менты спинного мозга, из которых происходят нервы |
Ход нерва |
Основные ветви |
Иннервируемая область |
|
|
Короткие ветви |
||||
|
Внутренний за пирательный н. (Liv —Si) (п. obturatorius intern us) |
Из полости таза — через подгрушевидное от верстие к мышце |
Внутренняя запира-тельная мышца |
|
Продолжение табл. 73 |
|||
|
Название нерва, сег менты спинного мозга, из которых происходят нервы |
Ход нерва |
Основные ветви |
Иннервируемая область |
|
Грушевидный н. (Si — Sh) (п. piri-formis) |
Из полости таза через подгрушевидное отвер стие к мышце |
Грушевидная мышца |
|
|
Н. квадратной мышцы бедра (Li—Siv) (n. mus-culi quadrati femo-ris) |
Из полости таза через подгрушевидное отвер стие к мышце |
Квадратная мышца бедра |
|
|
Верхний яго дичный н. (Liv — Si) (n. gluteus su perior) |
Из полости таза через надгрушевидное отвер стие, затем вверх и лате-рально между средней и малой ягодичными мыш цами |
Мышцы: средняя и малая ягодичные, напря гающая широкую фас цию бедра |
|
|
Нижний яго дичный н. (Lv — Sn) (n. gluteus in ferior) |
Из полости таза через подгрушевидное отвер стие |
Большая ягодичная мышца, капсула тазо бедренного сустава |
|
|
Половой н. (Si —Siv) (n. pu-dendus) |
Из полости таза через подгрушевидное отвер стие, затем огибает се далищную ость и через малое седалищное отвер стие входит в седалищно-прямокишечную ямку; по латеральной стенке ямки достигает лобкового сим физа и переходит на спи нку полового члена (или клитора) |
Нижние прямокишечные нервы Промеж-ностные нервы Задние мо шоночные нервы (задние губные нервы) Дорсальный нерв полового члена (клитора) |
Наружный сфинктер заднего прохода, кожа в области заднего прохода Мышцы: седалищно-пещерисгая, луковично-губчатая, поверхностная и глубокая поперечная мышцы промежности Кожа промежности, задней поверхности мо шонки (у мужчин) или больших половых губ (у женщин) У мужчин иннерви-рует кожу и пещеристые тела мужского полового члена, у женщин — боль шие и малые половые губы и клитор; глубокую поперечную мышцу про межности и сфинктер уретры |
|
Длинные ветви |
|||
|
Задний кожный н. бедра (Si — Sm) (п. cutaneus femoris posterior) |
Из полости таза через подгрушевидное отвер стие, затем из-под ниж него края большой яго дичной мышцы идет на заднюю поверхность бед ра (до подколенной ямки, |
Нижние нер вы ягодиц Промеж-ностные нервы |
Кожа ягодичной об ласти Кожа промежности Кожа заднемедиаль-ной поверхности бедра вплоть до подколенной ямки |
|
Продолжение табл. 73 |
|||
|
Название нерва, сег менты спинного мозга, из которых происходят нервы |
Ход нерва |
Основные ветви |
Иннервируемая область |
|
под широкой фасцией бедра) |
|||
|
Седалищный н. (L,v-Sih) (п. ischiadicus) |
Из полости таза через подгрушевидное отвер стие, затем на заднюю поверхность бедра, спус кается вниз между боль шой приводящей мышцей и длинной головкой дву главой мышцы бедра; вблизи подколенной ямки делится на две крупные ветви: большеберцовый и общий малоберцовый нервы |
Мышечные ветви |
Мышцы: внутренняя запирательная, близне цовые, полусухожиль ная, полуперепончатая, двуглавая м. бедра (длинная головка), зад няя часть большой при водящей м., капсула та зобедренного и коленно го суставов |
|
Большеберцо-вый н. (Liv — Sii) (п. tibialis), ветвь седалищного н. |
Продолжение ствола седалищного нерва на го лени; в подколенной ямке располагается под фас цией, позади подколен ной вены. Между меди альной и латеральной го ловками икроножной мышцы направляется в голеноподколенный ка нал; выйдя из канала, проходит позади меди альной лодыжки под удерживателем сгибате лей на стопу, где делится на свои конечные ветви: медиальный и латераль ный подошвенные нервы |
То же Медиальный кожный нерв икры (в нижней трети голени соединяется с латеральным кожным нервом икры — ветвью общего мало берцового нер ва — и образует икроножный нерв) Медиальный подошвенный нерв |
Мышцы: икронож ная, камбаловидная, по дошвенная, подколен ная, длинный сгибатель пальцев стопы, задняя большеберцовая, длин ный сгибатель большого пальца стопы Кожа заднемедиаль-ной поверхности голени Кожа латерального края стопы Мышцы: короткий сгибатель пальцев, ме диальная головка корот кого сгибателя большого пальца стопы и отводя щая большой палец сто пы, I — II червеобразные Кожа медиального края стопы и большого пальца, кожа обращен ных друг к другу поверх- |
|
Продолжение табл. 73 |
|||
|
Название нерва, сег менты спинного мозга, из которых происходят нервы |
Ход нерва |
Основные ветви |
Иннервируемая область |
|
Латеральный подошвенный нерв |
ностей подошвенной стороны I — IV пальцев Мышцы: межкост ные, III и IV червеобраз ные, приводящая боль шой палец стопы, лате ральная головка корот кого сгибателя большого пальца стопы, квадрат ная м. подошвы, мышца, отводящая мизинец Кожа подошвенной стороны латеральной по верхности V пальца Кожа обращенных друг к другу сторон IV и V пальцев стопы |
||
|
Общий мало берцовый н. (Liv— Si) (п. peroneus communis), ветвь седалищного н. |
Отходит от седалищ ного нерва в верхнем от деле подколенной ямки, идет вниз и латерально вдоль внутреннего (ме диального) края двугла вой мышцы бедра, затем огибает головку малобер цовой кости и в толще длинной малоберцовой мышцы делится на две ветви — поверхностный и глубокий малоберцовые нервы |
Латеральный кожный нерв икры (соединя ется с медиаль ным кожным нервом икры, образует икро ножный нерв) Поверхност ный малоберцо вый нерв Медиальный тыльный кож ный нерв Промежу точный тыльный кожный нерв Глубокий малоберцовый нерв |
Кожа латеральной стороны голени, капсула коленного сустава Длинная и короткая малоберцовые мышцы Кожа медиального края стопы и большого пальца, кожа обращен ных друг к другу сторон II и III пальцев Кожа обращенных друг к другу сторон Ш, IV, V пальцев Мышцы: передняя большеберцовая, длин ный и короткий разгиба тели пальцев стопы, длинный и короткий раз гибатели большого паль ца, капсула голеностоп ного сустава, кожа обра щенных друг к другу сторон I и II пальцев стопы |
кожу ягодичной области и промежности, кожу наружных половых органов, кожу и мышцы задней поверхности бедра, кости, суставы, мышцы и кожу голени и стопы, кроме небольшого участка кожи, который иннервируется подкожным нервом (из поясничного спле тения). Данные о наиболее крупных ветвях приведены в табл. 73.
Копчиковое сплетение
Копчиковое сплетение (plexus coccygeus) образовано перед ними ветвями V крестцового и I копчикового нервов, его ветви иннервируют кожу в области копчика и вокруг заднего прохода.
Вопросы для самоконтроля и повторения
9. Какие нервы плечевого сплетения иннервируют кожу свободной верхней
конечности?
10. Какие спинномозговые нервы иннервируют кожу и мышцы передней
брюшной стенки?
ВЕГЕТАТИВНАЯ (АВТОНОМНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Вегетативная, или автономная (от греч. autos — сам, nomos — закон), нервная система (ВНС) (systema nervosum autonomicum) координирует и регулирует деятельность внутренних органов, об мен веществ, функциональную активность тканей. Однако, как справедливо писал W. Cannon (1939), главная функция ВНС— поддержание гомеостаза (от греч. homoios — подобный, одинако вый, stasis — неподвижность, состояние) — постоянства внутрен ней среды. Гомеостатические механизмы обеспечивают независи мость организма от постоянно меняющихся условий внешней среды. Пожалуй, наиболее важна универсальность вегетативной нервной системы, которая иннервирует весь (без исключения) организм, все органы и ткани. ВНС не подконтрольна сознанию, но ВНС и соматическая нервная система функционируют содру жественно. При этом нервные центры обоих отделов ЦНС, распо ложенные в полушариях большого мозга (в первую очередь в ко ре) и в стволе головного мозга, едины, в то время как перифери ческие части разобщены морфологически и функционально.
354
ВНС имеет ряд особенностей строения: 1) вегетативные ядра локализованы в центральной нервной системе в виде отдельных скоплений (очагов); 2) наличие тел эффекторных нейронов в со ставе периферической нервной системы в виде узлов (ганглиев) вегетативных сплетений; 3) двухнейронность нервного пути от вегетативного ядра в центральной нервной системе к иннервируе-мому органу, т. е. между ядрами ВНС, локализованными в ЦНС, и рабочими органами имеется дополнительное звено в виде эффек-торного нейрона. Нейроны вегетативных центров получают инфор мацию о состоянии внутренней среды организма и передают ее вторым нейронам, заложенным в вегетативных ганглиях.
ВНС имеет две части: симпатическую (от греч. sympathos — чувствительный, восприимчивый к влиянию) и парасимпатическую (от греч. para — возле, при). Большинство внутренних органов иннервируются обеими частями вегетативной нервной системы, которые оказывают различное, иногда противоположное влияние. Каждая из них имеет центральную и периферическую части. Центры ВНС расположены в четырех отделах головного и спин ного мозга, три из них парасимпатические (рис. 243).
Парасимпатическими центрами являются: среднемозговой (ме-зенцефалический) отдел в среднем мозге — добавочное (Якубо вича) ядро глазодвигательного нерва (III пара черепных нервов); бульварный отдел в продолговатом мозге и мосту — верхнее слюноотделительное ядро лицевого (промежуточного) нерва (VII пара), нижнее слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва (IX пара) и заднее ядро блуждающего нерва (X пара черепных нервов); крестцовый (сакральный) отдел — крестцовые парасим патические ядра, залегающие в латеральном промежуточном ве ществе II—V крестцовых сегментов спинного мозга.
Центр симпатической части (грудопоясничный, тораколюм-бальный) расположен в правом и левом боковых промежуточных столбах — боковых рогах VIII шейного, всех грудных и I—II пояс ничных сегментов спинного мозга (в промежуточно-латеральном ядре).
Периферическая часть вегетативной нервной системы образо вана выходящими из головного и спинного мозга вегетативными нервами, ветвями и нервными волокнами, вегетативными сплете ниями и их узлами, лежащими кпереди от позвоночника (пред-позвоночные — превертебральные нервные узлы) и рядом с позво ночником (околопозвоночные — паравертебральные узлы), а так же расположенными вблизи крупных сосудов, возле органов и в их толще; нервами, отходящими от этих узлов и сплетений к орга нам и тканям, нервными окончаниями вегетативной природы.
Вегетативные ганглии периферической части вегетативной нервной системы подразделяются на симпатические и парасим патические. Среди симпатических выделяют узлы симпатического ствола и крупных вегетативных нервных сплетений брюшной по лости и таза. Вегетативные ганглии образованы скоплениями тел мультиполярных нейронов, окруженных глиоцитами ганглия, кото-
355
Рис. 243. Схема строения вегетативной (автономной) нервной системы. Пара симпатическая (А) и симпатическая (В) часть:
1 — верхний шейный узел симпатического ствола, 2 — боковой рог (столб) спинного мозга, 3 — верхний шейный сердечный нерв (н.), 4 — грудные сердечные и легочные нн., 5 — большой внутренностный н., 6 — чревное сплетение, 7 — нижнее брыжеечное сплете ние, S — верхнее и нижнее подчревные сплетения, 9 — малый внутренностный н., 10 — поясничные внутренностные нн., 11 — крестцовые внутренностные нн., 12 — крестцовые парасимпатические ядра, 13 — тазовые внутренностные нн., 14 — тазовые (парасимпати ческие) узлы, 15 — парасимпатические узлы (в составе органных сплетений), 16 — блуж дающий н., П — ушной (парасимпатический) узел, 18 — подчелюстной (парасимпатиче ский) узел, 19 — крыловидно-нёбный (парасимпатический) узел, 20 — ресничный (пара симпатический) узел, 21 — дорсальное ядро блуждающего н., 22 — нижнее слюноотде лительное ядро, 23 — верхнее слюноотделительное ядро, 24 — добавочное ядро глазодви гательного н.; стрелками показаны пути нервных импульсов к органам
Рис. 244. Схема вегетативной рефлекторной дуги:
/ — задний корешок спинномозгового нерва (н.), 2 — спинномозговой узел, 3 — проме жуточно-латеральное ядро, 4 — преганглионарные волокна первого (вставочного) нейрона (в составе переднего корешка спинномозгового н.), 5 — спинномозговой н., 6 — белая сое динительная ветвь, 7 — узел симпатического ствола, 8 — серая соединительная ветвь, 9 — постганглионарные волокна второго (эффекторного) нейрона (в составе спинномозгового н.), 10 — постганглионарные волокна второго (эффекторного) нейрона (в составе внут ренностного н.), 11— узлы вегетативного (симпатического) сплетения, 12 — постган глионарные волокна второго (эффекторного) нейрона (в составе висцеральных и сосуди стых нервных сплетений), 13 — постганглионарные волокна к потовым и сальным желе зам кожи, мышцам волос и сосудам; стрелками показаны пути распространения нервных
импульсов
рые покрыты соединительнотканной капсулой. Вегетативные нерв ные терминальные узлы в толще внутренних органов мелкие, со держат несколько мультиполярных нейронов, некоторые — один нейрон.
Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы может быть представлена следующим образом (рис. 244). От рецепторов пере дается возбуждение по волокнам афферентных нейронов, располо женных в спинномозговых узлах либо в узлах черепных нервов или в узлах вегетативных сплетений. Аксон этого нейрона в со ставе задних корешков вступает в спинной мозг (направляясь в боковые рога) или в составе черепных нервов — в вегетативные ядра мезэнцефалического или бульбарного отделов головного мозга.
В боковых рогах, а также в указанных ядрах ствола головного мозга залегают ассоциативные мулътиполярные нейроны. Их аксо ны выходят из мозга в составе передних корешков спинномоз-
357
говых нервов или в составе черепных нервов. Это преганглионар ные (предузловые) волокна, которые обычно миелинизированы. Они следуют к вегетативным ганглиям, где образуют синапсы с их клетками. В узлах (ганглиях) лежат мультиполярные (вторые) нейроны эфферентного вегетативного пути. Их аксоны, выйдя из ганглиев, образуют постганглионарные волокна (чаще всего немие-линизированные), которые направляются к органам и тканям. Вегетативные волокна идут в составе соматических нервов или самостоятельно в виде вегетативных нервов, а также в оболочках стенок кровеносных сосудов. Одной из особенностей вегетативной нервной системы является образование сплетений, к которым под ходят симпатические или парасимпатические преганглионарные волокна.
Разделение вегетативной нервной системы на симпатическую и парасимпатическую основывается на топографии вегетативных ядер и узлов, различии в длине отростков первого и второго нейронов эфферентного пути, уровне выхода преганглионарных волокон из мозга, близости расположения ганглиев к органам — мишеням, нейромедиатору, который выделяют синаптические окончания постганглионарных волокон.
Медиатором в процессе передачи импульсов к нейронам ганг лиев вегетативной нервной системы почти всегда является ацетил-холин независимо от принадлежности ганглия к симпатической или парасимпатической системе. Следует подчеркнуть, что пери ферические отделы симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы являются эфферентными.
Нервы, сплетения и зоны иннервации парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы представ лены в табл. 74 и 75.
Околопозвоночные узлы симпатической части вегетативной нервной системы, соединяясь между собой межузловыми ветвями, образуют правый и левый симпатические стволы, расположенные по бокам от позвоночника. В каждом стволе различают три шей ных, 10—12 грудных, четыре поясничных и четыре крестцовых узла. Нижний шейный и I грудной образуют один крупный шейно-грудной, или звездчатый, узел. На передней поверхности крестца оба ствола сходятся, образуя непарный узел. Аксоны нейронов боковых рогов спинного мозга вначале идут в составе передних корешков спинномозговых нервов, затем в составе этих нервов и отходящих от них соединительных ветвей (белых) и вступают в симпатический ствол (преганглионарные волокна). Часть этих во локон заканчивается синапсами на клетках узлов симпатического ствола. Аксоны этих клеток в виде постганглионарных волокон выходят из симпатического ствола (парав'ертебральных узлов) в составе серых соединительных ветвей (немиелинизированные), присоединяются к спинномозговым нервам и в составе их ветвей иннервируют все органы и ткани, где эти нервы разветвляются, в том числе кровеносные сосуды, волосяные луковицы и потовые железы кожи.
|
Таблица 74. Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы |
|||||
|
Парасимпатические волокна в составе нервов |
Тела первых нейронов |
Нервы, содержащие преганглионарные волокна |
Узлы, в которых проис ходит передача нервных импульсов (тела вторых нейронов) |
Постганглионарные волокна (нервы) |
Иннервируемые органы |
|
Глазодвигатель ный м. (III пара) |
Добавочное (пара симпатическое ядро, ядро Якубовича) в покрышке среднего мозга |
В полости глазницы от глазодвигательного нерва отделяется гла зодвигательный коре шок к ресничному узлу |
Ресничный узел у латеральной полуок ружности зрительного нерва |
Короткие реснич ные нервы |
Ресничная мыш ца и сфинктер зрач ка |
|
Лицевой н. (VII пара) |
Верхнее слюноотде лительное ядро в по крышке моста |
В области коленца лицевого нерва отде ляется большой каме нистый нерв, направ ляющийся к крыловид но-нёбному узлу |
Крыловидно-нёбный узел в одноименной ямке |
В составе верхнече люстного нерва и его ветвей через соедини тельную ветвь в слез ный нерв |
Железы полости носа и полости рта, слезная железа |
|
В составе язычного нерва и его ветвей к поднижнечелюстному и подъязычному узлам |
Поднижнечелюстной и подъязычный узлы возле соответствующих слюнных желез |
В составе желези стых ветвей |
Поднижнечелю-стная и подъязыч ная слюнные железы |
||
|
Языкогло точный н. (IX пара) |
Нижнее слюноотде лительное ядро (в про долговатом мозге) |
В составе барабан ного нерва направляет ся к ушному узлу |
Ушной узел приле жит к медиальной по верхности нижнече люстного нерва под овальным отверстием |
В составе околоуш ных ветвей ушно-ви-сочного нерва |
Околоушная слюнная железа, слизистая оболочка барабанной полости |
|
Блуждающий н. (X пара) |
Дорсальное ядро блуждающего нерва |
В составе ветвей блуждающего нерва к узлам органных вегета тивных сплетений внут ренних органов |
Узлы сердечного, пищеводного, легочно го, желудочного, ки шечного и других веге тативных (висцераль ных) сплетений |
В составе нервов к органам |
Гладкая муску латура и железы внутренних органов шеи, груди и живота |
|
Тазовые внутрен ностные н. |
Парасимпатические ядра в латеральном промежуточном ве ществе II—IV крестцо вых сегментов спинно го мозга |
В составе тазовых внутренностных нервов через нижнее подчрев-ное сплетение к узлам органных сплетений (прямокишечное, пред стательное, маточно-влагалищное, мочепу-зырное и др.) |
Узлы в толще сте нок внутренних тазо вых органов или возле них |
В составе нервов к органам |
Гладкие мышцы и железы органов таза |
|
Таблица 75. Нервы (ветви) симпатического ствола |
|||
|
Названия нервов, от ходящих от симпати ческого ствола |
Ход нерва |
Основные ветви (нервы) |
Иннервируемая область |
|
Нервы, отходящие от верхнего шейного узла симпатического ствола |
|||
|
Серые соедини тельные ветви (rr. communicantes grisei) |
Направляются к I — IV шейным спинномоз говым нервам |
Органы и ткани, ко торые иннервируются I — IV шейными спинно мозговыми нервами и их ветвями |
|
|
Соединительные ветви (rr. communi cantes) |
Направляются к IX, X, XI, XII череп ным нервам |
Органы и ткани, ко торые иннервируются IX—XII черепными нервами и их ветвями |
|
|
Внутренний сон ный н. (п. caroticus interims) |
Подходит к внут ренней сонной артерии |
Внутренняя сонная артерия и ее ветви, мышца, расширяющая зрачок |
|
|
Сонно-бара банные нервы Глубокий каменистый нерв |
Слизистая оболочка среднего уха Сосуды и железы слизистой оболочки по лости рта и полости но са, конъюнктивы ниж него века и кожи лица |
||
|
Наружные сон ные н. (nn. carotici externi) |
Подходят к наруж ной сонной артерии |
Наружная сонная артерия и ее ветви |
|
|
Общий сонный н. (п. caroticus commu-nis) |
Подходит к общей сонной артерии |
Общая сонная арте рия |
|
|
Яремный н. (п. jugularis) |
Подходит к внут ренней яремной вене |
Внутренняя яремная вена и ее притоки |
|
|
Гортанно-глоточ ные н. (nn. laryngo-pharyngei) |
Направляются к глотке и гортани |
Гортань и глотка (сосуды, железы, слизи стая и другие оболочки) |
|
|
Верхний шейный сердечный н. (п. cardiacus cervi-calis superior) |
Направляется вниз к сердцу и вступает во внесердечное нервное сплетение |
Сердце |
|
|
Нервы, отходящие от среднего шейного узла симпатического ствола |
|||
|
Серые соедини тельные ветви (nn. communicantes grisei) |
Направляются к V и VI шейным спинно мозговым нервам |
Органы и ткани, ко торые иннервируются V—VII шейными спин номозговыми нервами и их ветвями |
|
|
Средний шейный сердечный и. (п. cardiacus cervi-calis medius) |
Направляется вниз к сердцу |
Сердце |
|
Продолжение табл. 75 |
|||
|
Названия нервов, от ходящих от симпати ческого ствола |
Ход нерва |
Основные ветви (нервы) |
Иннервируемая область |
|
Нервы, отходящие от шейно-грудного (звездчатого) узла симпатического ствола |
|||
|
Серые соедини тельные ветви (rr. communicantes grisei) |
Направляются к VI, VII, VIII шейным спин номозговым нервам |
Органы и ткани, ко торые иннервируются VI—VIII шейными спинномозговыми нер вами |
|
|
Позвоночный н. (п. vertebralis) Нижний шейный сердечный н. (п. саг-diacus cervicalis in ferior) |
Направляется к позвоночной артерии Направляется вниз к сердцу |
Позвоночная, основ ная артерии и их ветви Сердце |
|
|
Нервы, отходящие от грудных узлов симпатического ствола |
|||
|
Серые соедини тельные ветви (rr. communicantes grisei) |
Направляются к ря дом лежащим грудным спинномозговым нервам |
Органы и ткани, ко торые иннервируются грудными спинномозго выми нервами и их ветвями |
|
|
Легочные н. (nn. pulmonales) |
Направляются к корню легкого |
Легкое |
|
|
Пищеводные н. (nn. oesophageales) |
Направляются к пи щеводу |
Пищевод |
|
|
Аортальные н. (nn. aortici) |
Направляются к грудной части аорты |
Грудная часть аорты и ее ветви |
|
|
Грудные сердеч ные н. (от II—V грудных узлов) (nn. cardiaci thora-cici) |
Вперед и медиально к сердцу |
Сердце |
|
|
Большой внут ренностный н. (от V—IX грудных уз лов) (п. splanchnicus major) |
Вниз и медиально, проникает в брюшную полость между мышеч ными пучками пояс ничной части диафраг мы, входит в узлы чревного сплетения |
Внутренние органы и сосуды брюшной поло сти |
|
|
Малый внутрен ностный н. (от X и XI грудных узлов) (п. splanchnicus minor) |
Спускается вниз, вместе с симпатиче ским стволом проходит между мышечными пучками поясничной части диафрагмы, вхо дит в узлы чревного сплетения |
Поперечная ветвь |
То же |
|
Низший внутрен ностный н. (от XI— XII грудных узлов) (п. splanchnicus imus) |
Идет рядом с ма лым чревным нервом, входит в узлы почеч ного сплетения |
» |
|
Продолжение табл. 75 |
|||
|
Названия нервов, от ходящих от симпати ческого ствола |
Ход нерва |
Основные ветви (нервы) |
Иннервируемая область |
|
Нервы, о' |
гходящие от поясничньи |
узлов симпатичес |
:кого ствола |
|
Серые соедини тельные ветви (гг. communicantes grisei) |
Направляются к рядом лежащим пояс ничным спинномозго вым нервам |
Органы и ткани, ин-нервируемые пояснич ными спинномозговыми нервами и их ветвями |
|
|
Поясничные внутренностные н. (nervi splanchnici lumbales) |
Направляются к чревному, почечному сплетениям, к сосудам брюшной полости (аорте, нижней полой вене, их ветвям и при токам) |
Внутренние органы и сосуды брюшной по лости |
|
|
Нервы, отходящие от крестцовых узлов симпатического ствола |
|||
|
Серые соедини тельные ветви (rr. communicantes grisei) |
Направляются к рядом лежащим крест цовым СПИННОМОЗГОВЫМ нервам |
Органы и ткани, ин-нервируемые крестцовы ми спинномозговыми нервами и их ветвями |
|
|
Крестцовые внутренностные н. (nn. splanchnici sacrales) |
Направляются к верхнему и нижнему (тазовому) вегетатив ным сплетениям |
Внутренние органы и сосуды, расположенные в полости таза |
Другая часть преганглионарных волокон (отростки клеток пер вого нейрона эфферентного пути) не прерывается в узлах симпа тического ствола, а проходит через них транзитом и в составе вет вей симпатического ствола (внутренностных нервов) входит в узлы симпатических сплетений брюшной полости и таза (чрев ное, аортальное, брыжеечные, верхнее и нижние подчревные). В узлах (превертебральных) этих сплетений преганглионарные волокна заканчиваются синапсами не нейронах узлов. Нервные во локна, расположенные в превертебральных узлах сплетений, явля ются вторыми нейронами эфферентного пути симпатической иннервации внутренних органов брюшной полости, таза, кровенос ных и лимфатических сосудов.
Аксоны эфферентных нейронов, расположенных в узлах сим патических сплетений брюшной полости и таза, идут по двум направлениям: в составе вегетативных нервов, содержащих пост-ганглионарные волокна, к внутренним органам; в виде постгангли-онарных волокон, расположенных в оболочках кровеносных со судов, также к внутренним и другим органам, где эти сосуды разветвляются. В области шеи и в грудной полости от симпати ческого ствола отходят внутренностные нервы, содержащие пост-ганглионарные волокна. Тела этих вторых нейронов пути симпати ческой иннервации лежат в узлах симпатического ствола. Именно
362
здесь происходит передача нервных импульсов с первого на второй нейрон эфферентного вегетативного (симпатического) нервного пути для органов и тканей головы или грудной полости.
От верхнего шейного симпатического узла отходит ряд нервов: внутренний сонный нерв и 2—3 наружных сонных нерва, образую щие одноименные симпатические сплетения по ходу указанных сосудов и продолжающиеся на их ветви в области головы; ярем ный нерв, который разветвляется в адвентиции внутренней ярем ной вены и направляется к яремному отверстию, где симпати ческие волокна идут также к узлам IX, X и XII пар черепных нервов и проходят в составе их ветвей; гортанно-глоточные нервы, образующие одноименное сплетение; верхний шейный сердечный нерв, направляющийся к сердечным сплетениям; серые соедини тельные нервы к четырем верхним спинномозговым нервам. Таким образом, симпатические постганглионарные волокна, отходящие от верхнего шейного узла, иннервируют органы, кожу, сосуды головы, шеи и сердце.
От среднего шейного симпатического узла отходят средний сердечный нерв, направляющийся к сердечным сплетениям, и нерв, участвующий в формировании общего сонного сплетения, а также серые соединительные ветви к пятому и шестому шейным спинно мозговым нервам. От звездчатого (шейного-грудного) узла отхо дят: ветви, образующие подключичное сплетение (по ходу одно именной артерии), к диафрагмальному и блуждающему нервам; позвоночный нерв, образующий сплетение по ходу одноименной артерии; нижний шейный сердечный нерв, направляющийся к сердечным сплетениям, и соединительные ветви к VI, VII, VIII шейным спинномозговым нервам. Постганглионарные волокна, отходящие от звездчатого узла, осуществляют симпатическую иннервацию органов, кожи и сосудов шеи, верхнего и переднего средостения, сосудов головного и спинного мозга и их оболочек, сердца и ветвей подключичной артерии, верхней конечности.
Постганглионарные волокна, отходящие от верхних (I—V) узлов грудного отдела симпатического ствола, образуют серые сое динительные ветви, присоединяющиеся к близлежащим спинномоз говым нервам, так же как и от остальных узлов грудного отдела симпатического ствола. Отходящие от симпатического ствола пост ганглионарные волокна участвуют в формировании сердечных, легочных, пищеводного, грудного, аортального сплетений, иннер вируют грудной лимфатический проток, непарную и полунепарную вены. От V—IX грудных узлов симпатического ствола отходят в основном преганглионарные волокна, формирующие большой внутренностный нерв, который направляется в брюшную полость (по ходу непарной и полунепарной вен) к узлам чревного сплете ния. От X—XI грудных узлов отходят в основном преганглионар ные волокна, образующие малый внутренностный нерв, который также спускается в брюшную полость между мышечными пуч ками диафрагмы (вместе с симпатическим стволом) и образует синапсы с клетками узлов чревного и почечного сплетений.
363
|
'аблицз 76. Обл |
асти вегетативной и |
ннервации, топография |
|
|
Иннервируемый орган |
Места расположения центральной нерви первых у |
вегетативных ядер в ой системе (тела ейронов) |
Нервы, содержащие волокна |
|
С |
ПС |
С |
|
|
Слезная железа |
Боковые столбы спинного мозга |
Верхнее слюно отделительное ядро (мост мозга) |
Передние корешки, стволы спинномозговых нервов, белые соедини тельные ветви, межуз ловые ветви симпатиче ского ствола |
|
Мышца, сужи вающая зрачок, рес ничная мышца |
— |
Добавочное ядро глазодвигательного нерва в среднем мозге |
— |
|
Мышца, расши ряющая зрачок |
Боковые столбы спинного мозга |
Передние корешки, стволы спинномозговых нервов, белые соедини тельные ветви, межуз ловые ветви симпатиче ского ствола |
|
|
Поднижнечелюст-ная железа |
Боковые столбы спинного мозга |
Верхнее слюно отделительное ядро (мост мозга) |
Передние корешки, стволы спинномозговых нервов, белые соедини тельные ветви, межуз ловые ветви симпатиче ского ствола |
|
Подъязычная железа |
Боковые столбы спинного мозга |
Верхнее слюно отделительное ядро (мост мозга) |
Передние корешки, стволы спинномозговых нервов, белые соедини тельные ветви, межуз ловые ветви симпати ческого ствола |
|
Околоушная же леза |
Боковые столбы спинного мозга |
Нижнее слюно отделительное ядро в продолговатом мозге |
Передние корешки, стволы спинномозговых нервов, белые соедини тельные ветви, межуз ловые ветви симпатиче ского ствола |
|
Сердце |
Боковые столбы спинного мозга |
Заднее (дор сальное) ядро блуждающего нерва в продолговатом мозге |
Передние корешки, стволы спинномозговых нервов, белые соедини тельные ветви, межуз ловые ветви симпатиче ского ствола |
|
вегетативных ядер и узлов, волоконный состав нервов |
||||
|
преганглионарные |
Вегетативные уз лежат тела вто |
ЛЫ, В КОТОРЫХ эых нейронов |
Нервы, содержащие волокна ( |
постганглионарные функции) |
|
ПС |
С |
ПС |
С |
ПС |
|
Промежуточ ный нерв, лице вой нерв (VII па ра черепных нер вов), большой каменистый нерв |
Верхний шейный узел симпа тического ствола |
Крыло видно-нёб ный узел |
Внутренний сон ный нерв, внутрен нее сонное сплете ние (очень интен сивная секреция) |
Верхнечелюстной нерв, скуловой нерв, слезный нерв (секре ция) |
|
Глазодвига тельный нерв (III пара череп ных нервов) |
— |
Реснич ный узел |
— |
Ресничные нервы (сокращение сфинктера зрачка, сужение зрачка) |
|
Верхний шейный узел симпатиче ского ствола |
Внутренний сон ный нерв, внутрен нее сонное сплете ние, сплетение глаз ной артерии (сокра щение дилататора зрачка, расширение зрачка) |
|||
|
Промежуточ ный нерв, лице вой нерв (VII пара черепных нервов), бара банная струна, язычный нерв |
Верхний шейный узел симпатиче ского ствола |
Подниж-нечелюстной узел |
Наружные сон ные нервы, наруж ное сонное сплете ние, вокруг язычной артерии (скудная секреция вязкой слюны, богатой слизью) |
Железистые вет ви (секреция боль шого количества жидкой слюны — серозный секрет) |
|
Промежуточ ный нерв, лице вой нерв (VII пара черепных нервов), бара банная струна, язычный нерв |
Верхний шейный узел симпатиче ского ствола |
Подъ язычный узел |
Наружные сон ные нервы, наруж ное сонное сплете ние, сплетение во круг язычной арте рии (скудная секре ция вязкой слюны, богатой слизью) |
Железистые вет ви (секреция боль шого количества жидкой слюны — серозный секрет) |
|
Языкогло-точный нерв (IX пара череп ных нервов), ба рабанный нерв, малый камени стый нерв |
Верхний шейный узел симпатиче ского ствола |
Ушной узел |
Наружные сон ные нервы, наруж ное сонное сплете ние, сплетение во круг поверхностной височной артерии (скудная секреция вязкой слюны, бо гатой слизью) |
Соединительная ветвь (с ушно-височ-ным нервом), ушно-височный нерв (ветвь нижнечелюстного нерва); секреция большого количества жидкой слюны — се розный секрет |
|
Блуждающий нерв (X пара че репных нервов), верхние, сред ние и нижние сердечные ветви |
Верхний, средний шей ные узлы, шейно-груд-ной (звезда-чатый) узел, верхние (2— 5) грудные узлы симпа тического ствола |
Парасим патические сердечные узлы суб-эпикарди-ального сер дечного сплетения |
Верхний, сред ний и нижний сер дечные шейные нер вы, грудные сердеч ные нервы, грудное аортальное сплете ние, сердечные спле тения (учащение сокращений сердца и их усиление) |
Нервные волок на — отростки кле ток, лежащих в узлах сердечных сплетений (замедление часто ты сокращений и их ослабление) |
|
Иннервируемый орган |
Места расположения вегетативных ядер в центральной нервной системе (тела первых нейронов) |
Нервы, содержащие волокна |
|
|
С |
ПС |
С |
|
|
Трахея, бронхи, легкие, пищевод |
Боковые столбы спинного мозга |
Заднее ядро блуждающего нерва в продолговатом мозге |
Передние корешки, стволы спинномозговых нервов, белые соедини тельные ветви, межуз ловые ветви симпатиче ского ствола |
|
Желудок, кишеч ник, печень, подже лудочная железа, почки, селезенка, корковое вещество надпочечников |
Боковые столбы спинного мозга |
Заднее ядро блуждающего нерва в продолговатом мозге |
Большой внутренно стный нерв, малый внут ренностный нерв, пояс ничные внутренностные нервы |
|
Мозговое веще ство надпочечника |
Боковые стволы спинного мозга |
Заднее ядро блуждающего нерва в продолговатом мозге |
Большой внутрен ностный нерв, малый внутренностный нерв. Мозговое вещество по лучает симпатическую иннервацию непосред ственно за счет пре-ганглионарных волокон |
|
Прямая кишка, мочевой пузырь, по ловые органы |
Боковые столбы спинного мозга |
Парасимпатиче ские ядра в боковых рогах II—III крест цовых сегментов спинного мозга |
Передние корешки, стволы спинномозговых нервов, белые соедини тельные ветви, крестцо вые внутренностные нервы, верхние и ниж ние подчревные сплете ния |
|
Кровеносные со суды, органы и ткани тела человека |
Боковые столбы спинного мозга |
Передние корешки, стволы спинномозговых нервов, белые соедини тельные ветви, межуз ловые ветви симпатиче ского ствола |
|
Продолжение табл. 76 |
||||
|
преганглионарные |
Вегетативные узлы, в которых лежат тела вторых нейронов |
Нервы, содержащие постганглионарные волокна (функции) |
||
|
ПС |
С |
ПС |
С |
ПС |
|
Блуждающий нерв (X пара че репных нервов), ветви к органам |
Шейно- грудной (звездча тый) узел, верхние грудные уз лы симпати ческого ствола |
Парасим патические узлы, пара симпатиче ские сплете ния иннер-вируемых органов |
Пищеводные и легочные нервы симпатического ствола (расслабле ние гладкой муску латуры, расширение просвета мелких бронхов) |
Ветви органных узлов пищеводного и легочного сплетений (сокращение глад кой мускулатуры, су жение просвета мел ких бронхов) |
|
Блуждающий нерв (X пара черепных нер вов), ветви к ор ганам |
Чревные узлы, аорто-почечные узлы, верх ний и ниж ний брыже ечные узль |
Парасим патические узлы, пара симпатиче ские сплете ния иннер-вируемых органов |
Органные ветви аортального, чрев ного, верхнего и нижнего брыжееч ных сплетений (ос лабление тонуса и моторики, угнете ние секреции) |
Ветви органных узлов печеночного, селезеночного, под желудочного, почеч ного, желудочного, кишечного сплетений (усиление тонуса и моторики, стимуля ция секреции же лез) |
|
Блуждающий нерв (X пара черепных нер вов), ветви к надпочечникам |
Внутри-органные парасимпа тические узлы |
Преганглионар ные симпатические волокна оканчива ются непосредст венно на клетках мозгового вещества надпочечника (сти муляция секреции адреналина) |
Ветви внутриор -ганных узлов над-почечникового спле тения (ослабление секреции адренали на) |
|
|
Тазовые внутренностные нервы |
Узлы чревного, аортального и подчрев-ных сплете ний |
Внутри-органные узлы прямо кишечного, мочепузыр-ного, влага лищного и других ор ганных сплетений |
Органные ветви чревного, аорталь ного и подчревных сплетений (рас слабление сфинкте ров, сокращение гладкой мускулату ры) |
Ветви внутриор-ганных узлов прямо кишечного, мочепу-зырного, предста тельного, влагалищ ного и других спле тений (сокращение сфинктеров, рас слабление мускула туры стенок орга нов) |
|
Узлы симпатиче ского ствола |
Серые соедини тельные ветви, сое динительные ветви верхнего шейного симпатического уз ла с IX —XII череп ными нервами, сим патические волокна в составе спинно мозговых и череп ных нервов, внут ренностные нервы, сосудистые сплете ния |
|
Таблица 77. Влияние симпатических (С) и парасимпатических (ПС) нервов на функции некоторых органов и кровеносные сосуды |
||
|
Орган, кровеносные сосуды |
ПС |
С |
|
Сердце Артерии головного мозга Артерии кожи и слизистых обо лочек Артерии органов брюшной по лости Артерии скелетных мышц Артерии сердца (коронарные) Артерии полового члена, а так же, возможно, клитора и малых по ловых губ Продольные и циркулярные мышцы пищеварительной трубки Сфинктеры пищеварительной трубки Мышечные пучки капсулы селе зенки Мышечная оболочка мочевого пузыря Мышца, выталкивающая мочу Внутренний сфинктер мочево го пузыря Мышечная оболочка семенных пузырьков Мышечная оболочка семявыно-сящего протока Мускулатура матки Гладкие мышцы глаза Мышца, расширяющая зрачок Сфинктер зрачка Ресничная мышца Гладкие мышцы трахеи и брон хов Мышцы, поднимающие волосы Слюнные железы Слезные железы Пищеварительные железы Железы носоглотки бронхиальные железы Потовые железы Клетки панкреатических остров ков (Лангерганса) |
Замедление ритма Уменьшение силы сокращений (предсер дий) Расширение (?) Расширение Усиление моторики Расслабление Сокращение Сокращение Сокращение (акко модация) Сокращение Обильное выделение серозного секрета Секреция » » |
Ускорение ритма Увеличение силы сокра щений Сужение Расширение Сужение » » Расширение (холи-нергическое) Сужение Расширение (?) ? Ослабление моторики Сокращение Расслабление Сокращение » » Незначительное расслаб ление Расслабление Сокращение Небольшое выделение слизистого секрета (из под челюстной железы) Снижение секреции •} Секреция (холинергиче-ская) Снижение секреции |
От поясничных узлов симпатического ствола отходят серые соединительные ветви с поясничным спинномозговым нервом, а также поясничные внутренностные нервы, содержащие пре- и постганглионарные волокна к чревному и соответствующим орган ным сплетениям (аортальному, почечному, верхнему и нижнему брыжеечным и т. д.). От крестцовых узлов отходят серые соедини тельные ветви к крестцовым спинномозговым нервам, крестцовые внутренностные нервы, идущие к тазовому (нижним подчревным) вегетативному сплетению.
Сплетения брюшной полости и таза образованы узлами, в ко торых располагаются тела вторых нейронов и пучки нервных во локон. Постганглионарные волокна направляются к органам само стоятельно и вместе с сосудами, разветвляясь на них и образуя сосудистые сплетения.
Чревное сплетение, расположенное вокруг чревного ствола на передней поверхности брюшной части аорты, является самым крупным. От него отходят ветви, содержащие постганглионарные волокна, формирующие вокруг сосудов чревного ствола соответ ствующие сплетения (печеночное, селезеночное, желудочное), иннервирующие эти органы и их сосуды. Интерес представляет симпатическая иннервация надпочечника. Корковое вещество по лучает постганглионарные волокна от узлов чревного сплетения, а к клеткам мозгового вещества подходят преганглионарные во локна, образующие с ними аксоэпителиальные синапсы. Это свя зано с происхождением надпочечника.
Преганглионарные волокна парасимпатической части обычно более длинные, чем преганглионарные симпатические, они идут в составе III, VII, IX и X пар черепных и II—IV крестцовых спинно мозговых нервов. Аксоны парасимпатических нейронов доходят до околоорганных вегетативных узлов: ресничного (III пара); крыло видно-небного, поднижнечелюстного и не всегда выделяющегося подъязычного (VII пара), ушного (IX пара) или органных узлов вегетативных сплетений {сердечного, легочного, пищеводного, же лудочного, кишечного и др.), в которых залегают тела клеток вто рых эфферентных парасимпатических нейронов, чьи аксоны идут к рабочим органам.
Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва берет нача ло от клеток добавочного ядра (Якубовича). Их аксоны (преган глионарные волокна) направляются в составе одноименного нерва в расположенный вблизи зрительного нерва в полости глазницы ресничный узел, где и образуются синапсы с клетками этого узла. Отростки этих клеток — постганглионарные волокна — иннервиру-ют ресничную мышцу и мышцу — сфинктер зрачка.
Парасимпатическая часть лицевого нерва представлена нейро нами верхнего слюноотделительного ядра. Их аксоны (прегангли онарные волокна) направляются в составе указанного нерва к узлам: крыловидно-небному, расположенному в одноименной ямке, поднижнечелюстному и подъязычному. Постганглионарные волок на крыловидно-нёбного узла в составе верхнечелюстного нерва и
369
его ветвей (вторая ветвь V пары) иннервируют слезную железу, а также железы слизистой оболочки полости носа, нёба. Постган-глионарные волокна поднижнечелюстного и поъязычного узлов иннервируют одноименные слюнные железы. Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва берет начало от клеток нижнего слюноотделительного ядра, чьи аксоны заканчиваются на клетках ушного узла, расположенного под овальным отверстием вблизи нижнечелюстного нерва. Аксоны клеток ушного узда — постган-глионарные волокна — иннервируют околоушную слюнную железу.
Парасимпатическая часть блуждающего нерва берет начало в заднем его ядре. Аксоны клеток этого ядра в составе нерва следу ют к узлам околоорганных и внутриорганных сплетений, где за канчиваются синапсами на телах вторых нейронов. Постганглио-нарные волокна осуществляют парасимпатическую иннервацию гладкой мускулатуры и желез органов шеи, груди и Живота.
Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нерв ной системы начинается в ядрах, залегающих в латеральном промежуточном веществе II—IV крестцовых сегментов спинного мозга. Их аксоны (преганглионарные волокна) идут в составе передних корешков, соответствующих спинномозговых нервов, за тем их ветвей, направляются к внутренним и наружным половым органам. Преганглионарные волокна заканчиваются синапсами на клетках тазовых узлов, залегающих в сплетениях, расположенных вблизи органов или в их стенках. Постганглионарные волокна осу ществляют парасимпатическую иннервацию их гладких мышц и желез. Функции вегетативной нервной системы подробно изучают ся в курсе физиологии человека и животных. Однако мы считаем уместным привести основные сведения о вегетативной иннервации отдельных органов (табл. 76) и влиянии симпатической и пара симпатической частей вегетативной нервной системы (табл. 77).
Вопросы для повторения и самоконтроля
Назовите узлы чревного сплетения и опишите их топо1-рафию
ОРГАНЫ ЧУВСТВ
Ощущения, вызванные влиянием внешней среды, воспринима ются органами чувств, которые представляют собой комплекс ана томических структур, воспринимающих энергию внешнего раздра жения. В органах чувств эта энергия превращается в нервный им пульс и передается в определенные отделы мозга, в том числе и в кору большого мозга, где происходит высший анализ. К органам чувств относятся органы зрения, слуха, чувства земного тяготения (гравитации), вкуса, обоняния, кожного чувства. Как было указа но ранее, ощущения, вызванные состоянием внутренних органов, сокращением мышц и движениями частей тела, воспринимаются проприо- и интерорецепторами.
В процессе эволюции формировались органы чувств, которые достигли наибольшего развития у человека разумного. С помощью органов чувств человек не только «ощущает» внешний мир, благо даря труду и членораздельной речи на основе ощущений у челове ка возникли особые, присущие только ему социальные формы от ражения — сознание и самосознание.
И. П. Павлов разработал принципиально новое учение об ана лизаторах, согласно которому каждый анализатор является ком плексным «механизмом», который не только воспринимает сигна лы внешней среды и преобразует их энергию в нервный импульс, но и производит высший анализ и синтез. Каждый анализатор со стоит из трех частей: 1) периферической, которая воспринимает энергию внешнего раздражения и перерабатывает ее в нервный импульс; 2) проводящего пути, по которому нервный импульс сле дует к нервному центру; 3) коркового конца (центра) анализатора, расположенного в соответствующих участках коры большого моз га, где происходит высший анализ.
Под влиянием различных воздействий внешней среды (стиму лов) в периферической части анализатора (чувствительных прибо рах) возникают потенциалы, которые вызывают возбуждение эф ферентных нервных волокон, по которым нервные импульсы пере даются в корковые концы анализаторов — сенсорные центры коры полушарий большого мозга.
Любое ощушение имеет четыре параметра: пространственный, временной, интенсивность (или количество) и качество (или мо дальность). Каждый анализатор реагирует оптимально только на определенные адекватные стимулы. Однако специфичность анали заторов связана со специфичностью рецепторов и характером цен тральной обработки информации. Каждый нейрон сенсорной сис темы имеет свое рецептивное поле, которое представляет собой все
371
точки периферического отдела анализатора, возбуждение которых влияет на данный нейрон.
В проводящих путях, по которым импульс следует к корковому концу анализатора, имеются ядра в спинном мозге, стволе голов ного мозга, таламусе. В нейронах, залегающих в этих ядрах, про исходит переключение импульса. Все эти структуры и кора объеди нены в афферентную систему. Из нее информация направляется в интегративную и эфферентную системы, которые включают ассо циативную, лимбическую, двигательную и вегетативную системы. Эти системы осуществляют сличение и интеграцию сигналов, кото рые поступают от различных анализаторов, с информацией, кото рая хранится в памяти (М. Циммерман, 1985).
ОРГАН ЗРЕНИЯ
Орган зрения состоит из глазного яблока, расположенного в глазнице со зрительным нервом, и вспомогательных органов глаза.
Глазное яблоко (bulbus oculi) имеет шаровидную форму. В нем выделяют передний и задний полюса. Передний полюс — это наиболее выступающая точка роговицы, задний расположен латерально от места выхода зрительного нерва. Соединяющая оба полюса условная линия называется наружной осью глаза. Она равна при мерно 24 мм и находится в плоскости меридиана глазного яблока. Плоскость, перпендикулярная ей, разделяющая глазное яблоко на две половины — переднюю и заднюю, образует экватор, равный 23,3 мм. Глазное яблоко относительно велико, его объем у взрос лого человека в среднем равен 7,448 см3.
Глазное яблоко состоит из ядра, покрытого тремя оболочками: фиброзной, сосудистой и внутренней, или сетчатой (рис. 245). Снаружи глазное яблоко покрыто фиброзной оболочкой, которая подразделяется на задний отдел — склеру — и прозрачный перед ний — роговицу. Граница между ним проходит по борозде склеры. Склера (sclera) — плотная соединительнотканная оболочка толщиной 0,3—0,4 мм в задней части и 0,6 мм вблизи роговицы. Она образована пучками коллагеновых волокон, между которыми зале гают уплощенные фиброласты, и небольшим количеством эласти ческих волокон. Сзади в склере находится решетчатая пластин ка — участок, через который проходят волокна зрительного нерва. В толще склеры в зоне соединения ее с роговицей имеются мелкие сообщающиеся между собой полости, образующие венозный синус склеры (шлеммов канал), через который обеспечивается отток жидкости из передней камеры глаза (рис. 246).
Роговица (cornea) — прозрачная выпуклая пластинка блюдцеобразной формы. Ее круговой край — лимб — переходит в склеру. Толщина роговицы в центре 1 —1,2 мм, по периферии — 0,8— 0,9 мм. Роговица состоит из пяти слоев: передний эпителий, затем передняя пограничная пластинка, собственное вещество (рогови цы), задняя пограничная пластинка, задний эпителий (эндотелий роговицы). Передний эпителий — многослойный, плоский, неоро-
372
Рис. 245. Схема строения глазного яблока. Горизонтальный разрез:
/—фиброзная оболочка (склера), 2—собственно сосудистая оболочка, 3—сетчатка, 4 — радужка, 5 — зрачок, 6 — роговица, 7 — хрусталик, 8 — передняя камера глазного яблока, 9 — задняя камера глазного яблока, 10 — ресничный поясок, 11 — ресничное тело, 12 — стекловидное тело, 13 — пятно (желтое), 14 — диск зрительного нерва, /5 — зри тельный нерв; сплошной линией показана наружная ось, пунктирной — зрительная ось глаза
говевающий, толщиной около 50 мкм. В эпителии множество свободных безмиелиновых чувствительных нервных окончаний.
Цилиндрические базальные клетки богаты тонофиламентами (другие органеллы малочисленны), лежат клетки на базальной мембране, на которой они укреплены множеством полудесмосом. Выше лежит промежуточный (шиповатый) слой, образованный несколькими слоями скрепленных многочисленными десмосомами клеток, в цитоплазме которых возрастает число тонофиламентов. Эпителиоциты поверхностного слоя особенно богаты тонофиламентами, но в них не происходит кератинизация. Их свободная поверхность покрыта большим количеством узких микроворсинок и складками, которые удерживают на поверхности роговицы тон кую слезную пленку.
Передняя пограничная пластинка (боуменова мембрана) обра-
373
Рис. 246. Строение передне-боковой части глазного яблока. Горизонтальный
разрез:
/ — роговица, 2 — лимб (край роговицы), 3 — венозный синус склеры, 4 — радужно-ро-говичный угол, 5 — конъюнктива, 6 — ресничная часть сетчатки, 7 — склера, 8 — сосу дистая оболочка, 9 — зубчатый край сетчатки, 10 — ресничная мышца, // — ресничные отростки, 12 — задняя камера глаза, 13 — радужка, 14 — задняя поверхность радужки, /5 — ресничный поясок, 16 — капсула хрусталика, 17 — хрусталик, 18 — сфинктер зрач ка (мышца, суживающая зрачок), 19 — передняя камера глазного яблока
зована переплетающимися тонкими коллагеновыми и ретикулярными фибриллами. Собственное вещество роговицы толщиной около 0,5 мм составляет большую часть роговицы. Оно образовано тонкими соединительнотканными (коллагеновыми) пластинками, между которыми лежат уплощенные фибробласты. Пластинки, в свою очередь, состоят из плотноупакованных пучков тонких коллагеновых фибрилл одинакового диаметра. В передней части роговицы пучки ориентированы косо, в задней — параллельно. Значительно уплощенные клетки скорее можно считать фиброцитами. Однако после стимуляции они превращаются в фибробласты, активно синтезирующие коллаген и ГАГ, которые скрепляют между собой пучки и пластинки. Этот слой также чрезвычайно богат нервными окончаниями.
Задняя пограничная пластинка (десцеметова оболочка) толщиной 5—10 мкм представляет собой гомогенную эластическую мембрану, в которой встречаются плотные узкие поперечно исчерченные коллагеновые фибриллы, образованные коллагеном уникального типа, с периодичностью около 100 нм. Фибриллы погружены в богатое мукополисахаридами аморфное вещество. Десцеметова оболочка напоминает базальную мембрану эпителия. Задний эпителий — один слой плоских гексагональных эпителиальных клеток. Эпителиоциты, скрепленные между собой простыми и
374
сложными межклеточными соединениями, богаты органеллами, особенно митохондриями и микропиноцитозными пузырьками. Эпителиоциты осуществляют активный транспорт жидкости и ионов и участвуют в синтезе задней пограничной пластинки. Роговица лишена кровеносных сосудов, ее питание происходит за счет диффузии из сосудов лимба и жидкости передней камеры глаза.
Сосудистая оболочка глазного яблока (chorioidea) расположена под склерой, толщина ее 0,1—0,22 мм, она богата кровеносными сосудами, состоит из трех частей: собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки. Собственно сосудистая оболочка — большая задняя часть толщиной 0,1—0,2 мм. Основу ее составляет сосудистая пластинка — густая сеть переплетающихся между собой артерий и вен, между которыми располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань, богатая крупными пигментными клетками. Сосудистая пластинка снаружи покрыта супрахориоидальной (надсосудистой) пластинкой, образованной рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой преобладают эластические волокна и содержится множество пигментных клеток.
Под сосудистой оболочкой лежит сосудисто-капиллярная пласинка, образованная множеством крупных капилляров, в том числе и синусоидальных, лежащих на тонкой базальной пластинке. Капилляры пластинки снабжают фоторецепторные клетки сетчатой оболочки кислородом и питательными веществами. Базальный комплекс (мембрана Бруха), отделяющий пигментный слой сетчатки от сосудистой оболочки толщиной 1—2 мкм, состоит из расположенных в центре сети эластических волокон, окруженных тонкими коллагеновыми и ретикулярными фибриллами. Базальный комплекс лежит между двумя базальными мембранами пигментного слоя сетчатки и эндотелия капилляров сосудисто-капиллярной пластинки. Между сосудистой оболочкой и склерой имеется система щелей — околососудистое пространство.
Впереди собственно сосудистая оболочка переходит в утолщенное ресничное (цилиарное) тело (corpus cilidre) кольцевидной формы. Ресничное тело участвует в аккомодации глаза, поддерживая, фиксируя и растягивая хрусталик (рис. 247). На разрезах, проведенных по меридиану глазного яблока, ресничное тело выглядит как треугольник, обращенный своим основанием в переднюю камеру глаза, а кзади — вершиной, переходящей в собственно сосудистую оболочку. Ресничное тело делится на две части: внутреннюю — ресничный венец, наружную — ресничный кружок (утолщенная циркулярная полоска шириной 4 мм, переходящая в собственно сосудистую оболочку). От поверхности ресничного кружка по направлению к хрусталику отходит ресничный венец — 70— 75 ресничных отростков длиной около 2—3 мм каждый. Образованы они в основном кровеносными сосудами, к каждому отростку прикрепляются волокна ресничного пояска (цинновой связки), идущие к хрусталику. Из сосудов ресничных отростков (в области ресничного венца) выделяется водянистая влага, заполняющая
375
Рис. 247. Передний отдел сосудистой оболочки глаза (ресничное тело). Вид сзади:
/ — фиброзная оболочка (склера). 2 — ресничный венец. 3 — сосудистая оболочка. 4 — ресничный поясок, 5 — хрусталик. 6 — ресничные отростки, 7 — задняя поверхность ра дужки, 8 — ресничная часть сетчатки. 9 — зубчатый край сетчатки, 10 — сетчатка. // —
ресничный кружок
камеры глаза. Эпителиальные клетки, покрывающие ресничное тело и его отростки, принимают участие в ее образовании.
Водянистая влага секретируется ресничным телом и поступает в заднюю камеру глаза. Из многочисленных капилляров ресничного тела жидкость и ионы диффундируют к эпителию, покрывающему ресничное тело. Беспигментные эпителиоциты особенно активно транспортируют жидкость и вещества, включая аскорбиновую кислоту.
Сзади ресничное тело и его отростки покрыты ресничной частью сетчатки. Большая часть ресничного тела — это ресничная мышца, образованная пучками гладких миоцитов, среди которых различают меридиональные (продольные), циркулярные и радиальные волокна. Ресничная мышца прикрепляется к выступу склеры — склеральной шпоре. Меридиональные (продольные) волокна вплетаются в переднюю часть собственно сосудистой оболочки.
376
При их сокращении эта оболочка смещается кпереди, в результате чего уменьшается натяжение ресничного пояска, на котором укреплен хрусталик, капсула хрусталика расслабляется, хрусталик изменяет свою кривизну, становится более выпуклым, а его преломляющая способность увеличивается.
Циркулярные волокна лежат кнутри от меридиональных. При сокращении они суживают цилиарное тело, приближая его к хрусталику, что также способствует расслаблению капсулы хрусталика. Радиарные волокна располагаются в радиарном направлении между меридиональными и циркулярными пучками, сближая их при своем сокращении. Присутствующие в толще цилиарной мышцы эластические волокна расправляют цилиарное тело при расслаблении его мышцы. Миоциты в старческом возрасте частично атрофируются, развивается соединительная ткань; это приводит к нарушению аккомодации. Строма ресничного тела образована соединительной тканью, пронизанной капиллярной сетью (фенестрированный эндотелий) и венулами.
Внутренняя поверхность ресничного тела, обращенная в заднюю камеру глаза, покрыта двумя слоями кубических эпителиоцитов, лежащих на тонкой базальной мембране (внутренняя мембрана). Внутренний слой образован беспигментным эпителием. Наружный слой — пигментный эпителий — отделен от стромы ресничного тела базальной мембраной (продолжение мембраны Бруха), толщина которой с возрастом увеличивается. Клетки обоих слоев соединены между собой комплексами межклеточных контактов. Ресничные отростки, являющиеся продолжением сосудис то-капиллярной пластинки, окружены описанным выше двухслой ным эпителием, который лежит на базальной мембране. По суще ству, ресничное тело и ресничные отростки покрыты со стороны задней камеры глаза ресничной частью сетчатки (см. рис. 263).
Ресничное тело кпереди продолжается в радужку (iris), которая представляет собой круглый диск толщиной около 0,4 мм с отверстием в центре (зрачок). Радужка расположена между роговицей и хрусталиком. Она отделяет переднюю камеру глаза (ограниченную спереди роговицей) от задней (ограниченной сзади хрусталиком). Зрачковый край радужки зазубрен, латеральный периферический — ресничный край — переходит в ресничное тело.
Радужка состоит из пяти слоев: передний — эпителий — явля ется продолжением эпителия, покрывающего заднюю поверхность роговицы; затем следуют наружный пограничный слой, сосудистый слой, внутренний слой и пигментный слой, выстилающий ее зад нюю поверхность. Наружный пограничный слой образован основ ным веществом, в котором имеется множество фибробластов и пигментных клеток.
Сосудистый слой состоит из рыхлой волокнистой соединитель ной ткани, в которой залегают многочисленные сосуды, пигмент ные клетки, фибробласты, лаброциты и гигантские макрофаги (размерами 70—100 мкм), в цитоплазме которых содержится мно жество фагоцитированных гранул меланина. В толще сосудистого
377
слоя проходят две мышцы: циркулярно в зрачковой зоне расположены пучки миоцитов, которые образуют сфинктер (суживатель) зрачка. Гладкие миоциты сфинктера сгруппированы по 5—10 клеток, каждый миоцит окутан собственной базальной мембраной, кроме участков межклеточных контактов — нексусов. Пучки миоцитов, расширяющих зрачок, — дилататор зрачка — имеют радиальное направление и лежат в задней части сосудистого слоя. Имеются многочисленные отдельные мышечные пучки, которые связывают между собой обе мышцы. Как указывалось ранее, дилататор зрачка иннервируется постганглионарными симпатическими волокнами клеток, лежащих в верхнем шейном узле; сфинктер снабжен постганглионарными парасимпатическими волокнами клеток ресничного узла. Из этого же источника происходит иннервация мышц ресничного тела.
Внутренний пограничный слой радужки по строению сходен с наружным. Пигментный слой радужной оболочки является продолжением эпителия, покрывающего цилиарное тело и ресничные отростки; он двухслойный. Различное количество и качество пигмента меланина обусловливают цвет глаз — карий, черный (при наличии большого количества пигмента). Если меланоциты имеются лишь в заднем эпителии, то цвет глаз — голубой, так как меланин сквозь слой ткани имеет синий или голубой цвет.
Внутренняя (светочувствительная) оболочка глазного ябло ка — сетчатка (retina) — на всем протяжении прилежит изнутри к сосудистой оболочке. Она состоит из двух листков: внутренне го — светочувствительного (нервная часть), и наружного — пиг-
Рис. 248. Офтальмоскопическая картина глазного дна (задняя часть сетчатки): I — пятно, 2 — центральная ямка, 3 — диск зрительного нерва, 4 — кровеносные сосуды
378
ментного. Сетчатка делится на две части: заднюю (зрительную) и переднюю (ресничную и радужковую). Последняя не содержит светочувствительных клеток (фоторецепторов). Границей между ними является зубчатый край, который расположен на уровне перехода собственно сосудистой оболочки в ресничный кружок. Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва (слепое пятно), где также отсутствуют фоторецепторы. В центре диска в сетчатку входит центральная артерия сетчатки (рис. 248). На расстоянии около 4 мм от него имеется округлой формы углубление — желтое пятно, являющееся местом наилучшего видения глаза. В области пятна сосуды отсутствуют.
Сетчатка представляет собой пластинку нервной ткани, отделившуюся от мозга на ранних стадиях внутриутробного развития и сохраняющую связь с ним посредством зрительного нерва. В сетчатке различают 10 слоев (табл. 78). Однако с точки зрения функ-
Таблица 78. Слои сетчатки
|
Слой сетчатки |
Клетки |
Отростки |
|
I. Пигментный II. Фотосенсорный — палочки и колбочки III. Наружная пограничная мембрана IV. Наружный ядерный V. Наружный сетчатый VI. Внутренний ядерный VII. Внутренний сетчатый VIII. Ганглионарный слой (про ходят и кровеносные со суды) IX. Слой нервных волокон X. Внутренняя пограничная мембрана |
Пигментоциты Перикарионы нейросен-сорных клеток Перикарионы глиоци-тов, биполярных и горизон тальных клеток Амакриновые нейроны Оптико-ганглионарные нейроны, протоплазматиче-ские астроциты Протоплазматические астроциты |
Палочки, колбочки, от ростки пигментоцитов, от ростки глиоцитов, микровор синки глиоцитов Синаптические комплек сы между отростками ра диальных глиоцитов и внут ренними сегментами пало чек и колбочек Синапсы аксонов нейро-сенсорных клеток с бипо лярными и горизонтальными клетками Синапсы аксонов бипо лярных клеток с дендритами оптико-ганглионарных Аксоны оптико-ганглио нарных нейронов Окончания отростков ра диальных глиоцитов, базаль-ная мембрана |
Рис. 249. Схема строения сетчатки глаза:
1 — колбочка, 2 — палочки, 3 — пигментные клетки, 4 — биполярные клетки, 5 — гангли-озные клетки, 6 — нервные волокна; стрелками показано направление пучка света
ции глаза главной является радиально ориентированная трехнейронная цепь, состоящая из наружного — фоторецепторного, среднего — ассоциативного, внутреннего — ганглионарного — нейронов (рис. 249), разделенных двумя слоями синапсов, образованных отростками этих клеток. Наружный прилегающий к сосудистой оболочке пигментный слой состоит из пигментных эпителиоцитов кубической формы, гексагональных, лежащих на базальной мембране, непосредственно примыкающей к мембране Бруха.
К пигментному эпителию прилежит слой палочек и колбочек (II слой сетчатки). И те и другие представляют собой периферические отростки фоторецепторов — клеток, тела которых располагаются в III наружном зернистом слое (первый нейрон). Каждая палочка или колбочка окружена 30—45 отростками пигментоцитов. При попадании на сетчатку луча света отростки пигментоцитов удлиняются так, что каждая фоторецепторная клетка оказывается в темной камере, в темноте отростки укорачиваются. Каждая палочка состоит из наружного и внутреннего сегментов, соединенных между собой связующим отделом, который
380
представляет собой видо измененную ресничку, ли шенную центрального дуб лета микротрубочек.
Р и с. 250. Палочковидная (I) и колбочковид-ная (II) зрительные клетки — фоторецептор-ные клетки. Ультрамикроскопическое строение (по И. В. Алмазову и Л. С. Сутулову, 1978):
/ — наружный сегмент палочки, 2 — связующий отдел между наружным и внутренним сегментами палочки, 3 — внутренний сегмент палочки, 4 — диски, 5 — клеточная оболочка, 6 — двойные мик рофибриллы, 7 — митохондрии, 8 — пузырьки эн-доплазматической сети, 9 — ядро, 10 — область синапса с биполярным нейроцитом, 11 — пальце видные отростки внутреннего сегмента колбочко-видной зрительной клетки, 12 — лучевой глиоцит (мюллерово волокно)
В самой наружной ча сти внутреннего сегмента залегает базальное тельце с базальным корешком, вблизи которых располо жены центриоли. Наруж ный сегмент — светочув ствительный — образован сдвоенными мембранными дисками, являющимися складками плазматической мембраны, в которую встроен зрительный пур пур — родопсин. Внутрен ний сегмент состоит из двух частей: ближе к на ружному сегменту распо лагается эллипсоидная часть, заполненная длин ными митохондриями; за ней следует миоидная часть, заполненная длин ными митохондриями; за ней следует миоидная часть, содержащая грану лярный ЭР, свободные ри босомы и вблизи тела клетки комплекс Гольджи. Кнутри клетка сужается, образуя заполненную ней-рофибриллами переход ную часть, связанную с телом клетки, в котором расположено овальное яд ро (рис. 250). От тела клетки отходит короткий отросток (аксон), закан чивающийся расщепляю щимся синаптическим тельцем, образующим лен товидные синапсы.
Колбочки отличаются от палочек большей величиной и харак тером дисков. В дистальной части наружного сегмента колбочек впячивания плазматической мембраны образуют полудиски, кото рые сохраняют связь с мембраной, в проксимальной части наруж-
381
ного сегмента диски аналогичны дискам палочек. В эллипсоидном внутреннем сегменте расположены многочисленные удлиненные митохондрии и элементы гранулярного ЭР. Синтезируемый белок непрерывно транспортируется в наружный сегмент, где встраивает ся во все диски. В расширенной базальной части колбочковой клетки залегает крупное сферическое ядро. От тела клетки отходит короткий аксон, оканчивающийся широкой ножкой, образующей синапсы с многочисленными дендритами биполярных нейронов и горизонтальных клеток. В синапсах также обнаруживаются синаптические ламеллы.
Зрительный пигмент, располагающийся в мембранах наружного сегмента, под действием света изменяется, что приводит к возникновению импульса. Пигмент поглощает часть падающего на него света и отражает остальную часть. Каждая палочка или колбочка содержит пигмент, который лучше поглощает в определенном участке свет. Поглощая фотон света, зрительный пигмент меняет свою конфигурацию. При этом освобождается энергия, которая используется для осуществления цепи химических реакций, что и приводит к возникновению нервного импульса.
В сетчатке глаза человека содержится один тип палочек и три типа колбочек, каждый из которых воспринимает свет определенной длины волны. Родопсин лучше всего воспринимает волны длиной около 510 нм (зеленая часть спектра),колбочки—около 430 (синяя), 530 (зеленая) и 560 (красная). Следует обратить внимание на то, что каждый рецептор воспринимает не только свет указанной длины волны, он лучше реагирует именно на волны этой длины.
Количество колбочек в сетчатке глаза человека достигает 6—7 млн., количество палочек в 10—20 раз больше. В области желтого пятна имеются лишь колбочки, причем они уже и длиннее, чем на остальном протяжении сетчатки. Палочки воспринимают слабый свет, действующий в темноте, колбочки — при ярком свете. Цветовое зрение связано с функционированием колбочек разного типа. Палочки воспринимают информацию об освещенности и форме предметов.
Отростки сенсорных клеток образуют наружный сетчатый слой, в котором они контактируют с ассоциативными нейронами (II нейроны), расположенными во внутреннем зернистом слое сетчатки. К ассоциативным нейронам относятся клетки нескольких разновидностей: биполярные, горизонтальные и амакриновые. Аксоны нейросенсорных клеток образуют синапсы с дендритами биполярных и горизонтальных клеток (II нейроны). Амакриновые нейроны (от греч. а — без, makros — большой, длинный, inos — волокно), имеющие только дендриты, образуют синапсы с биполярными и оптико-ганглионарными клетками во внутреннем сетчатом слое. Здесь также имеются лентовидные синапсы, в которых синаптическая передача осуществляется в нескольких направлениях.
Оптико-ганглионарные нейроны сходны с другими чувствительными нейронами. В их крупном перикарионе расположены мно-
382
жество элементов гранулярного ЭР (субстанция Ниссля), митохондрий, вторичных лизосом, развитый комплекс Гольджи. Дендриты образуют синапсы во внутреннем сетчатом слое. Немиелинизированные аксоны (500 тыс. — 1 млн.) образуют слой нервных волокон — зрительный нерв. Следует обратить внимание на две важные закономерности: световая волна достигает колбочек и палочек лишь после того, как пройдет почти всю толщину сетчатки. Каждая ассоциативная клетка получает импульсы от нескольких фоторецепторных, каждый оптико-ганглионарный нейрон — от нескольких ассоциативных.
Сетчатка является нервной тканью, помимо нейронов в ней имеются клетки глии, радиальные глиоциты (мюллеровы клетки). Они расположены параллельно нейросенсорным клеткам на участке от внутренней пограничной мембраны до внутренних сегментов палочек и колбочек и перпендикулярно поверхности сетчатки. Глиоциты выполняют трофическую и поддерживающую функции. Лентовидные отростки их цитоплазмы окружают тела и отростки нейросенсорных клеток, биполярных и оптико-ганглионарных нейронов, образуя с ними лентовидные синаптические комплексы. От наружной поверхности глиоцитов отходят многочисленные тонкие микроворсинки, внедряющиеся между палочками и колбочками. Концы отростков глиоцитов и их базальная мембрана формируют тонкую внутреннюю пограничную мембрану, которая отделяет стекловидное тело от аксонов оптико-ганглионарных нейронов и отростков мюллеровых клеток.
Хрусталик (lens) — прозрачная двояковыпуклая линза диаметром около 9 мм, имеющая переднюю и заднюю поверхности, которые переходят одна в другую в области экватора хрусталика. Линия, соединяющая наиболее выпуклые точки обеих поверхностей (полюса), называется осью хрусталика, ее размеры колеблются в пределах 3,7—24,4 мм в зависимости от степени аккомодации. Коэффициент преломления хрусталика в поверхностных слоях равен 1,32, в центральных — 1,42. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой — гомогенной базальной мембраной толщиной около 10 нм на передней поверхности и 3—4 нм — на задней поверхности хрусталика. Мембрана хрусталика содержит множество ретикулярных волокон с типичной периодической исчерченностью. Под капсулой передняя половина хрусталика до его экватора покрыта эпителием. Вблизи центра хрусталика эпителиоциты цилиндрические, по направлению к экватору их высота уменьшается, вблизи экватора они плоские. Мелкозернистая цитоплазма эпителиоцитов содержит тонкие нежные филаменты. Соседние клетки соединены между собой и с подлежащими клетками хрусталика множеством запирающих зон. Между эпителием и хрусталиком базальная мембрана отсутствует.
Эпителиальные клетки, расположенные вблизи экватора, являются ростковыми. Они делятся, удлиняются, дифференцируются в хрусталиковые волокна и накладываются на периферические волокна позади экватора, в результате чего диаметр хрусталика уве-
383
личивается. В процессе дифференцировки ядро и органеллы исчезают, в клетке сохраняются лишь свободные рибосомы и микротрубочки, волокна удлиняются. В течение жизни человека образуются новые хрусталиковые волокна, но старые не разрушаются. Тем не менее после 3 лет рост хрусталика прекращается. Благодаря потере воды объем хрусталика уменьшается.
Ядро хрусталика образовано прозрачными волокнами, состоящими большей частью из белка кристаллина. Эти волокна дифференцируются в эмбриональный период из эпителиальных клеток и сохраняются в течение всей жизни человека. Волокна склеены между собой веществом, индекс светопреломления которого близок таковому волокон хрусталика. Хрусталиковые волокна представляют собой длинные шестигранные призмы, соединяющиеся между собой с помощью коротких отростков. Волокна заполнены аморфным умеренно осмиофильным материалом (R. Krstic, 1984). Хрусталик не содержит сосудов и нервных волокон, его трофика осуществляется за счет диффузии из водянистой влаги.
Хрусталик как бы подвешен на ресничном пояске (цинновой связке), между волокнами которого расположены пространства пояска (петитов канал), сообщающиеся с камерами глаза. Волокна пояска прозрачны, они сливаются с веществом хрусталика и образованы коллагеновыми фибриллами. Волокна цинновой связки передают хрусталику движения ресничной мышцы. При сокращении ресничной мышцы собственно сосудистая оболочка смещается вперед, ресничное тело приближается к экватору хрусталика, ресничный поясок ослабевает, хрусталик становится более выпуклым, его светопреломляющая способность возрастает. При расслаблении ресничной мышцы ресничное тело удаляется от экватора хрусталика, ресничный поясок натягивается, хрусталик уплощается. Преломляющая способность его уменьшается.
Стекловидное тело (corpus vitreum) заполняет пространство между сетчаткой сзади, хрусталиком и задней стороной ресничного пояска спереди. Оно представляет собой аморфное межклеточное вещество желеобразной консистенции, индекс светопреломления его равен 1,334. Стекловидное тело состоит из гигроскопического белка витреина и гиалуроновоп кислоты. На передней поверхности стекловидного тела имеется ямка, в которой располагается хрусталик.
Камеры глаза. Радужка отделяет пространство между роговицей спереди и хрусталиком с цинновой связкой и ресничным телом сзади на две камеры: переднюю и заднюю. Они играют важную роль в циркуляции водянистой влаги внутри глаза. Водянистая влага — жидкость с очень низкой вязкостью, она содержит около 0,02 % белка, и небольшое количество деполимеризированной гиалуроновой кислоты. Водянистая влага лишена фибриногена, поэтому она не свертывается.
Напомним, что соединительнотканная склера, покрывающая глазное яблоко, прочная, жесткая и малоэластичная, поэтому в физиологических условиях создается внутриглазное давление в
384
пределах 20—25 мм рт. ст. (2666—3333 Па), постоянство которого зависит от равновесия между образованием и обратным всасыванием водянистой влаги внутри глазного яблока. У здорового человека этот процесс протекает со скоростью около 2 мм3 в 1 мин.
Водянистая влага вырабатывается капиллярами ресничных отростков и заднего отдела радужки. Обе камеры сообщаются между собой через зрачок. Задняя камера сообщается с пространством пояска (петитов канал), представляющим собой круговую щель, которая расположена вокруг хрусталика между волокнами ресничного пояска. Здесь находится водянистая влага. В углу передней камеры, образованном краем радужки и роговицы, по окружности располагается трабекулярная сетчатка, или зубчатая связка, меж ду пучками волокон которой имеются выстланные эндотелием ще ли (фонтаново пространство). Из фонтанова пространства влага проходит в просвет шлеммова канала, пролегающего на дне борозды склеры через эндотелий, выстилающий трабекулярные пространства и шлеммов канал и разделяющий их тонкий слой соединительной ткани. Из шлеммова канала влага направляется в собирательные сосуды, расположенные в склере, которые выходят под конъюнктиву (водоворотные вены), где вливаются в вены глаза.
Вспомогательные органы глаза. Полость глазницы выстлана надкостницей глазницы, которая в области зрительного канала и верхней глазничной щели срастается с твердой оболочкой головного мозга. Глазное яблоко окутано соединительнотканным влагалищем (теноновой капсулой), которое соединяется со склерой рыхлой соединительной тканью. На задней поверхности глазного яблока влагалище сращено с наружным влагалищем зрительного нерва, спереди оно подходит к своду конъюнктивы. Сосуды, нервы и сухожилия глазодвигательных мышц прободают влагалище (тенонову капсулу).
Между глазным яблоком и его влагалищем находится узкое эписклеральное (теноново) пространство. Между надкостницей глазницы и влагалищем глазного яблока залегает жировое тело глазницы. Спереди глазница (и ее содержимое) частично закрыта глазничной перегородкой, начинающейся от надкостницы верхнего и нижнего краев глазницы и прикрепляющейся к хрящам верхнего и нижнего век, а в области внутреннего угла глаза соединяющейся с медиальной связкой века.
Веки (palpebrae) представляют собой кожные складки, огра ничивающие глазную щель и закрывающие ее при смыкании век. По бокам веки соединены латеральной и медиальной спайками, замыкающими соответствующие углы глаза, причем латеральный край острый, а медиальный — закругленный. Благодаря этому в области медиального угла имеется выемка — слезное озеро, на дне которого видна полу лунная складка — рудимент третьего века (птиц). Сверху верхнее веко ограничено бровью, поросшей корот кими жесткими волосами. Нижнее веко при открывании глаз слегка опускается под действием силы тяжести.
385
К верхнему веку подходит мышца, поднимающая верхнее веко, которая начинается вместе с прямыми мышцами от общего сухожильного кольца. Мышца проходит в верхней части глазницы и прикрепляется к верхнему хрящу века — пластинке плотной волокнистой соединительной ткани, выполняющей опорную функцию. В толще нижнего века имеется аналогичный хрящ нижнего века. В толще хрящей заложены открывающиеся по краям век разветвленные сальные (мейбомиевы) железы. Ближе к передней поверхности в толще век залегает вековая часть круговой мышцы глаза. По краям век располагаются в 2—3 ряда ресницы, в их волосяные сумки открываются выводные протоки сальных желез. Выпуклая передняя поверхность века покрыта тонкой кожей с короткими пушковыми волосками, сальными и потовыми железами. Вогнутая задняя поверхность века покрыта конъюнктивой. Конъюнктива — это тонкая соединительнотканная бледно-ро зовая оболочка, в которой выделяют конъюнктиву век, покрываю щую изнутри веки, и конъюнктиву глазного яблока. В месте пере хода одной части конъюнктивы в другую образуются верхний и нижний своды конъюнктивы. Пространство, расположенное спере ди от глазного яблока и ограниченное конъюнктивой, образует конъюнктивальный мешок, который при смыкании век закрывается. Закругленный медиальный угол глаза с медиальной стороны ограничивает слезное озеро. У медиального угла глаза находится небольшое возвышение — слезное мясцо, латеральнее от него расположена полулунная складка конъюнктивы, являющаяся рудиментом мигательного (третьего) века низших позвоночных.
Конъюнктива выстлана трехслойным неороговевающим эпителием, лежащим на базальной мембране. Собственная пластинка об разована рыхлой соединительной тканью, в которой находятся
фибробласты, макрофаги, лаброциты, плазматиче ские клетки, единичные меланоциты и скопления лимфоцитов. Конъюнкти вальный мешок смачивает ся слезной жидкостью, которую секретируют слезные железы.
Слезный аппарат
включает слезную железу и систему слезных путей (рис. 251). Слезная желе за (glandula lacrimdlis), состоящая из нескольких альвеолярно-трубчатых се розных желез, расположе-Рис. 251. Слезный аппарат правого ны в ямке слезной железы
/ — слезная железа, 2 — верхнее веко, 3 — слез- лобной кости в верхнела-
шок, 6 — носослезный проток теральной части глазницы.
386
Рис. 252. Мышцы глазного яблока (глазодвигательные мышцы). Вид спереди (А)
и сверху (Б):
1 — верхняя прямая мышца, 2 — блок, 3 — верхняя косая мышца, 4 — медиальная прямая
мышца, 5 — нижняя косая мышца, 6 — нижняя прямая мышца, 7 — латеральная прямая
мышца, 8 — зрительный нерв, 9 — перекрест зрительных нервов
В своде конъюнктивы иногда встречаются мелких размеров доба вочные слезные железы. От 5 до 12 выводных канальцев открыва ются в верхний свод конъюнктивы. Слеза омывает переднюю часть глазного яблока и по слезному ручью — капиллярной щели, распо ложенной возле краев век, — оттекает в слезное озеро, находяще еся в медиальном углу глаза. У медиального угла глаза, на краях век, там, где они сходятся, окружая слезное озеро, расположены верхний и нижний слезные сосочки. На них имеется по узкому отверстию — слезной точке, дающей начало узкому слезному ка нальцу длиной около 1 см и диаметром около 0,5 мм. Верхний и нижний канальцы впадают в слезный мешок, который обращен слепым концом вверх. Нижний конец мешка переходит в носослезный проток (расположен в одноименном канале), откры вающийся в нижний носовой ход. Слезная часть круговой мышцы глаза, сращенная со стенкой слезного мешка, сокращаясь, расши ряет его. Благодаря этому слеза всасывается в слезный мешок че рез слезные канальцы.
Глазное яблоко у человека может вращаться так, чтобы на рас сматриваемом предмете сходились зрительные оси обоих глазных яблок. Движения осуществляют шесть глазодвигательных мышц: четыре прямые (верхняя, нижняя, медиальная, латеральная) и две косые (верхняя и нижняя) поперечнополосатые мышцы (рис. 252). Нижняя косая мышца начинается на нижней стенке глазницы возле отверстия носослезного канала. Остальные начина ются в глубине глазницы в окружности зрительного канала и при легающей части верхней глазничной щели от общего сухожильно го кольца, окружающего зрительный нерв и глазную артерию. Все прямые мышцы прикрепляются к склере, вплетаясь в нее впереди экватора в различных участках соответственно названиям. Сухо-
387
Рис. 253. Проводящий путь зрительного анализатора:
/ — схема строения сетчатки и формирования зрительного нерва (длинная стрелка пока зывает направление света в сетчатке), 2 — короткие ресничные нервы, 3 — ресничный узел, 4 — глазодвигательный нерв, 5 — ядро глазодвигательного нерва, 6 — покрышечно-спинномозговой путь, 7 — зрительная лучистость, 8 — латеральное коленчатое тело, 9 — зрительный тракт, 10 — зрительный перекрест, // — зрительный нерв, 12 — глазное
яблоко
жилие верхней косой мышцы перекидывается через блок в верхне медиальном углу глазницы, поворачивает назад и вбок и прикреп ляется к склере позади экватора на верхнелатеральной поверхно сти глазного яблока. Нижняя косая мышца прикрепляется к ябло ку также позади экватора. Прямые мышцы поворачивают глазное яблоко в соответствующем направлении, косые поворачивают во круг сагиттальной оси: верхняя — вниз и кнаружи, нижняя — вверх и кнаружи. Благодаря скоординированному действию ука занных мышц движения обоих глазных яблок согласованы.
Проводящий путь зрительного анализатора (рис. 253). Как бы ло указано ранее, при попадании света на палочки и колбочки — отростки первых нейронов — генерируется нервный импульс, кото рый передается биполярным нейроцитам (II нейроны), от них оптико-ганглионарным нейроцитам (III нейроны). Аксоны послед-
388
них формируют зрительный нерв, который выходит из глазницы че рез канал зрительного нерва. На нижней поверхности мозга образу ется перекрест зрительных нервов, причем перекрещиваются лишь волокна, идущие от медиальной части сетчатки. В каждом зритель ном тракте проходят волокна, несущие импульсы от клеток меди альной половины сетчатки противоположного глаза и латеральной половины глаза своей стороны.
Часть волокон зрительного тракта направляется в латеральное коленчатое тело, где они заканчиваются синапсами на залегающих здесь нейронах. Аксоны последних в составе внутренней капсулы направляются к клеткам коры затылочной доли возле шпорной борозды, где и заканчиваются (корковый конец зрительного ана лизатора). Другая часть волокон проходят из латерального колен чатого тела, не прерываясь, через ручку верхнего холмика четверо холмия и заканчиваются синапсами на нейронах последнего. Из верхнего холмика нервные импульсы следуют в ядра глазодвига тельного нерва (двигательное и добавочное вегетативное), иннер-вирующие мышцы глаза, мышцу, суживающую зрачок, и реснич ную мышцу. Таким образом, в ответ на попадание световых волн в глаз зрачок суживается, а глазные яблоки поворачиваются в направлении пучка света.
Краткий очерк развития органа зрения в фило- и онтогенезе
На ранних этапах филогенетического развития возникают спе циализированные морфологические структуры, воспринимающие свет. Так, у низших беспозвоночных животных (например, кишеч нополостных) имеются специфические чувствительные клетки эк-тодермального происхождения, которые расположены на всем про тяжении кожи. Они воспринимают световые раздражения. У бес позвоночных световоспринимающий аппарат чаще всего располо жен на переднем (головном) конце, однако встречается и на дру гих участках тела. В процессе эволюционного развития в головном отделе образуется выстланная чувствительными клетками ямка, от крытая кнаружи (например, у моллюсков), появляются светопре ломляющие структуры, расположенные впереди ямки. Дальнейшее развитие приводит к образованию глаза в виде пузырька.
У высших беспозвоночных глаза устроены сложно, например фасеточные глаза насекомых (пчелы). Следующий этап — глаз позвоночных животных в виде двустенного бокала. У всех много клеточных животных фоторецепторы являются первичночувствую-щими нервными клетками, дендриты которых претерпели суще ственные изменения.
У позвоночных животных светочувствительные приборы пред ставлены описанными палочками и колбочками, в которых хорошо выражены мембранные образования. Однако у рыб еще слабо вы ражено разделение на палочки и колбочки. У рептилий имеются
389
лишь колбочки, у большинства млекопитающих преобладают палочки, а у водных и ночных животных колбочки вообще отсутствуют. Следует подчеркнуть, что у всех многоклеточных животных белки мембран палочек и колбочек — это оксины, которые при попадании света распадаются, а впоследствии восстанавливаются. У позвоночных животных усложняется строение светопреломляющих сред и появляются вспомогательные органы глаза. Лишь у амфибий возникают мышцы в радужке и ресничном теле. Хрусталик рыб почти шаровидный, его перемещение вследствие сокраще ния мышцы, передвигающей хрусталик, приводит к аккомодации. У рептилий и птиц аккомодация хрусталика достигается путем изменения его кривизны. Лишь у млекопитающих хрусталик не передвигается, аккомодация происходит только благодаря изменению его кривизны.
Формирование век начинается лишь у рыб. У большинства наземных позвоночных животных наряду с верхним и нижним веками имеется и третье веко (мигательная перепонка), которая у приматов сохраняется лишь в виде небольшой складки конъюнктивы. Слезная железа и слезный аппарат возникают лишь у наземных позвоночных животных. У приматов в процессе эволюционного развития глазницы постепенно перемещаются вперед на переднюю сторону головы. Это осуществляется благодаря образованию костной перегородки между глазницей и височной ямкой и имеет целью создание параллельных зрительных осей.
У млекопитающих (и человека) развитие частей глаза происходит из различных источников. Светочувствительная оболочка (сетчатка) происходит из боковой стенки мозгового пузыря (будущий промежуточный мозг), хрусталик — непосредственно из эктодермы, сосудистая и фиброзная оболочки — из мезенхимы. В конце 1-го месяца развития зародыша человека боковые стенки переднего мозгового пузыря выпячиваются, образуя первичные пузырьки. Их ножки — глазные стебельки — превращаются в зрительные нервы, а передняя часть пузырька впячивается в его полость, таким образом формируя двухслойный бокал, который преобразуется в сетчатку. Из внутреннего слоя стенки глазного бокала образуется внутренний светочувствительный (нервный) слой сетчатки, из наружного — наружный пигментный слой.
Хрусталик формируется из утолщения эктодермы, расположенной впереди глазного пузырька. Вскоре будущий хрусталик отшнуровывается от эктодермы. На 2-м месяце развития из мезенхимы, окружающей глазной бокал, начинают формироваться сосудистая оболочка, склера, роговица и стекловидное тело. В состав глазного стебелька входит гиалоидная артерия, которая кровоснабжает эпителиальные элементы формирующегося глаза. Впоследствии она атрофируется. В течение 6—8 месяцев внутриутробного развития исчезают сосуды стекловидного тела и капсулы хрусталика, рассасывается зрачковая мембрана, закрывающая отверстие зрачка. Складки эктодермы, образующие веки, начинают формироваться на 3-м месяце развития. Из эктодермы происходит и 390
эпителий конъюнктивы. Из выростов последнего возникает слезная железа.
Глазное яблоко новорожденного ребенка относительно большое. Масса глазного яблока составляет в среднем 2,2 г, его объем равен 3,25 cmj, продольный диаметр 17,3 мм, поперечный — 16,7 мм. До двухлетнего возраста глазное яблоко увеличивается на 40 % по сравнению с первоначальной величиной у новорожденного, в 5 лет — на 70 %, у взрослого — в три раза. В глазнице у ребенка глазное яблоко расположено более поверхностно и латерально, тогда как у взрослого глубже. Это изменение положения связано с развитием носа и жировой клетчатки в глазнице. Широкая и толстая роговица новорожденного ребенка, резко отграниченная от склеры, имеет сильно выраженную кривизну, которая практически не меняется после рождения, ее толщина составляет 3—4 мм, диаметр по экватору 6—7 мм, радиус передней поверхности хрусталика равен 5 мм, задней — 4 мм (И. И. Бобрик и В. И. Минаков, 1990).
Быстрый рост хрусталика происходит в течение 1-го года жизни, после чего хрусталик растет медленно. Тонкая радужка новорожденного беднее пигментом, по мере роста ребенка радужка утолщается, в ней увеличивается количество пигмента. Слабо развитое ресничное тело новорожденного быстро растет. Относительно тонкая сетчатка развита хорошо. Зрительный нерв тонкий и короткий, он удлиняется по мере роста глазного яблока. Зрительная ось глазного яблока смещена в латеральном направлении. К моменту рождения мышцы глазного яблока уже развиты хоро шо. Относительно большие слезные железы новорожденного прак тически не функционируют. Слезоотделение начинается лишь в те чение 2-го месяца жизни. Глазная щель у новорожденного узкая, медиальный угол глаза закруглен. В дальнейшем глазная щель быстро увеличивается. У детей до 14—15 лет она широкая, поэто му глаз кажется больше, чем у взрослого человека.
Вопросы для повторения и самоконтроля
ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН
Органы слуха и равновесия (статического чувства) (organum vestibulo-cochleare) у человека объединены в сложную систему, морфологически разделенную на три отдела (рис. 254): 1. Наружное ухо — наружный слуховой проход и ушная раковина с мышцами и связками. 2. Среднее ухо — барабанная полость, сосцевидные придатки, слуховая труба. 3. Внутреннее ухо, включающее перепончатый лабиринт, располагающийся в костном лабиринте внутри пирамиды височной кости. Если наружное и среднее ухо принадлежат только органу слуха, то внутреннее ухо включает в себя и внутреннюю часть слухового аппарата, и весь орган равновесия (статического чувства).
Наружное ухо (auris externa). Ушная раковина (auricula) представляет собой эластический хрящ сложной формы, покрытый кожей. У многих млекопитающих ушная раковина достигает большого развития. Она улавливает направление звука. У человека эта функция важной роли не играет, и ушные раковины невелики, а мышцы, обеспечивающие их подвижность, редуцированы.
Ушная раковина человека удлинена, ее вогнутая поверхность обращена вперед и латерально, нижняя часть — долька ушной ра ковины (мочка) — лишена хряща и заполнена жиром. Свободный загнутый край — завиток — ограничивает ушную раковину сзади и сверху. На вогнутой поверхности параллельно завитку расположен противозавиток, кпереди от него углубление — раковина уха, на дне которой находится наружное слуховое отверстие, ограниченное спереди козелком.
Наружный слуховой проход состоит из хрящевого и костного отделов, длина его у взрослого человека около 33—35 мм, диаметр просвета колеблется на разных участках от 0,6 до 0,9 см. По ходу имеется S-образный изгиб наружного слухового прохода в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Если оттянуть ушную раковину вверх и назад, проход выпрямляется. В многослойном плоском эпителии, выстилающем наружный слуховой проход, наряду с большим количеством сальных желез имеются особые трубчатые железы ушной серы (видоизмененные потовые), вырабатывающие вязкий желтоватый секрет — ушную серу.
Тонкая полупрозрачная барабанная перепонка (membrana tympani) отделяет наружное ухо от среднего. Толщина перепонки около 0,1 мм, форма — эллипсовидная, размеры 9ХП мм. В центре имеется вдавление — пупок барабанной перепонки — место прикрепления к перепонке одной из слуховых косточек — молоточка. Барабанная перепонка вставлена в борозду барабанной части височной кости. В перепонке различают верхнюю (меньшую) — свободную ненатянутую, а также нижнюю (большую) — натянутую части. Перепонка расположена косо по отношению к оси слухового прохода: она образует с горизонтальной плоскостью угол 45—55°, открытый в латеральную сторону. Натянутая часть представляет собой пластинку, состоящую из коллагеновых воло-
392
Рис. 254. Орган слуха:
/ — ушная раковина. 2 — наружный слуховой проход. 3 — барабанная перепонка, 4 —
молоточек, 5 — наковальня, 6 — стремя. 7 — слуховая труба, 8 — улитка, 9 — лестница
преддверия, 10 — барабанная лестница, // — улитковый проток, 12 — спиральный (кор-
тиев) орган. 13 — покровная мембрана
кон, между которыми залегают фиброласты. По периферии коллагеновые волокна образуют фиброзно-хрящевое кольцо, которое соединяет перепонку со стенкой наружного слухового прохода. Наружная поверхность перепонки покрыта тонким слоем многослойного плоского эпителия, внутренняя покрыта однослойным кубическим эпителием слизистой оболочки среднего уха.
Среднее ухо (auris media) — воздухоносная барабанная полость объемом около 1 см3, расположенная в основании пирамиды височной кости. Полость имеет шесть стенок:
В барабанной полости находятся три слуховые косточки, а так же мышцы, натягивающие барабанную перепонку и стремя (обе мышцы поперечнополосатые). Здесь же проходит барабанная струна — ветвь лицевого (промежуточного) нерва (VII пара). Стенки барабанной полости изнутри и поверхности косточек покрыты однослойным плоским эпителием, который местами переходит в кубический или цилиндрический. В эпителиальном покрове имеются бокаловидные и отдельные реснитчатые клетки.
Барабанная полость кпереди продолжается в узкую слуховую трубу (евстахиеву), которая открывается в носовой части глотки глоточным отверстием слуховой трубы. Слуховая труба длиной около 3,5 см имеет диаметр просвета около 1—2 мм. Через трубу происходит выравнивание давления воздуха внутри барабанной полости по отношению к наружной среде. Щелевидное глоточное отверстие слуховой трубы, расположенное на боковой стенке носовой части глотки, открывается при акте глотания. Слуховая труба состоит из костной ( /з) и хрящевой (2/з) частей. Остов послед- 394
Таблица 79. Мышцы барабанной полости
|
Мышца |
Начало |
Прикрепление |
Функция |
Иннервация |
|
Мышца, напрягающая барабанную перепон ку |
Стенки полуканала мышцы, напрягающей барабанную перепонку мышечнотрубного канала |
К начальной части рукоятки молоточка |
Подтягивая рукоятку молоточка, напря гает барабанную перепонку |
Ветвь трой ничного нерва |
|
Стременная мышца |
Внутри пи рамидального возвышения |
Тонким сухожилием к задней ножке стре мени, возле его головки |
Ослабляет давление основания стремени, вставленного в окно преддверия |
Ветвь лицево го нерва |
ней образован пластинками гиалинового хряща. Слизистая оболочка слуховой трубы выстлана цилиндрическим многорядным реснитчатым эпителием, богатым бокаловидными гландулоцитами. От хрящевой части слуховой трубы берут начало мышцы: напрягающая и поднимающая нёбную занавеску. При их сокращении ка нал трубы расширяется и воздух из глотки в момент глотания поступает в барабанную полость.
Слуховые косточки — стремя, наковальня, молоточек, названные так благодаря своей форме, — самые мелкие в человеческом организме. Округлая головка молоточка переходит в длинную рукоятку. Наковальня состоит из тела, на котором находится суставная ямка, и двух ножек: короткой и длинной, с утолщением на конце (чечевицеобразный отросток). Стремя имеет головку, переднюю и заднюю ножки, соединенные между собой при помощи основания стремени, вставленного в окно преддверия. Косточки передают звуковые колебания от барабанной перепонки окну преддверия. Рукоятка молоточка сращена с барабанной перепонкой. Головка молоточка и тело наковальни соединены между собой суставом (наковальне-молоточковый сустав), укрепленным связками. Длинный отросток наковальни сочленяется с головкой стремечка (наковальне-стременной сустав), основание которого входит в окно преддверия, соединяясь с его краем посредством кольцевой связки стремени. Две мышцы регулируют движения косточек (табл. 79).
Внутреннее ухо (auris interna) расположено в толще пирамиды височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом и состоит из преддверия, трех полукружных каналов (протоков) и улитки. В костном лабиринте, изнутри выстланном надкостницей, залегает перепончатый лабиринт, повторяющий формы костного. Между костным и перепончатым лабиринтами имеется щель, заполненная перилимфой. Стенки костного лабиринта образованы компактной костной тканью.
395
Костное преддверие представляет собой овальную полость, имеющую на своей задней стенке пять тонких отверстий, которые ведут в полукружные каналы. Более крупное отверстие на передней стенке костного преддверия ведет в канал улитки. На латеральной стенке костного преддверия имеется окно преддверия (овальное), у начала улитки — окно улитки (круглое), открывающиеся на медиальной стенке барабанной полости среднего уха. На медиальной стенке преддверия расположен гребень, отделяющий друг от друга две ямки: передняя ямка — округлая, это сферическое углубление, задняя ямка получила название эллипти ческого углубления. В эллиптическом углублении находится внутреннее отверстие тонкого канальца — водопровода преддве рия, в котором проходит эндолимфатический проток, заканчива ющийся на задней поверхности пирамиды.
Три дугообразно изогнутых костных полукружных канала (ширина просвета каждого на поперечном разрезе составляет около 2 мм) лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Передний (сагиттальный, верхний) полукружный канал ориентирован перпендикулярно продольной оси пирамиды височной кости. Он находится выше других полукружных каналов, его верхняя часть образует дугообразное возвышение на передней поверхности пирамиды височной кости. Латеральный (горизонтальный) полукружный канал короче других полукружных каналов. Он образует на лабиринтной (медиальной) стенке барабанной полости возвышение — выступ латерального полукружного канала. Задний (фронтальный) полукружный канал самый длинный из каналов. Он располагается почти параллельно задней поверхности пирамиды височной кости.
Каждый полукружный канал имеет по две ножки, одна из которых (ампулярная костная ножка) перед впадением в преддверие расширяется, образуя костную ампулу. Соседние костные ножки переднего и заднего полукружных каналов соединяются, образуя общую костную ножку. Поэтому три канала открываются в преддверие пятью отверстиями.
Костная улитка является передней частью костного лабиринта. Она представляет собой извитой спиральный канал улитки, образующий вокруг горизонтально лежащего стержня — костной оси улитки — 2,5 завитка. Основание улитки обращено медиально, в сторону внутреннего слухового прохода, а вершина {купол улитки) направлена к барабанной полости. Вокруг костного стержня наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, которая не полностью перегораживает спиральный канал улитки. Стержень пронизан тонкими продольными канальцами, в которых располагаются волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва. В основании костной спиральной пластинки расположен спиральный канал стержня, в котором лежит спиральный нервный узел улитки. Костная спиральная пластинка вместе с соединяющимся с ней перепончатым улитковым каналом (протоком) делит полость канала улитки на две лестницы: преддверия и барабанную. Они
396
сообщаются между собой в области купола через отверстие улитки. В основании улитки имеется внутреннее отверстие канальца улитки, который выходит из пирамиды височной кости в. углублении рядом с яремной ямкОй и заканчивается наружной апертурой канальца улитки.
Перепончатый лабиринт располагается внутри костного и в основном повторяет его очертания. Между внутренней поверхностью костного лабиринта и перепончатым лабиринтом имеется узкая щель — перилимфатическое пространство. Оно сообщается с подпутанным пространством на нижней поверхности пирамиды височной кости через перилимфатический проток, проходящий в костном канальце улитки.
Стенки перепончатого лабиринта образованы плотной коллагеновой соединительной тканью. Изнутри лабиринт выстлан однослойным плоским эпителием, лежащим на базальной мембране, и заполнен эндолимфой. Эндолимфа из перепончатого лабиринта может оттекать в эндолимфатический мешок, находящийся в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды, через эндолимфатический проток, проходящий в водопроводе преддверия.
У перепончатого лабиринта выделяют преддверную часть (эллиптический и сферический мешочки), три полукружных канала и улитковый проток, расположенные в соответствующих частях внутреннего уха (костного лабиринта). Продолговатый эллиптический мешочек (маточка) и сферический мешочек сообщаются друг с другом через тонкий каналец (проток эллиптического и сферического мешочков), от которого отходит эндолимфатический проток. В нижней своей части сферический мешочек сообщается с перепончатым протоком улитки через соединяющий проток.
В эллиптический мешочек открываются пять отверстий перепончатых полукружных протоков, расположенных в одноименных костных каналах (рис. 255). Одна из ножек каждого перепончатого протока, как и костного, расширяясь, образует перепончатую ампулу (переднюю, заднюю и латеральную). На внутренней поверхности эллиптического и сферического мешочков, а также на внутренней поверхности стенок перепончатых ампул полукружных протоков имеются покрытые желеподобным веществом образования, содержащие рецепторные (сенсорные) волосковые клетки, улавливающие изменения положения тела (головы) в простран стве. У эллиптического и сферического мешочков эти образования выглядят беловатого цвета пятнами размером 2X3 мм; рецепторные клетки, расположенные здесь, воспринимают статические положения головы и прямолинейные движения, возникающие при колебаниях эндолимфы. В перепончатых ампулах имеются ампулярные гребешки, улавливающие любые повороты головы благодаря ориентации трех полукружных протоков, ориентированных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.
Чувствительный эпителий пятен и ампулярных гребешков состоит из рецепторных волосковых (сенсорных) и поддержи-
397
Рис. 255. Орган равновесия:
/ — полукружные каналы, 2 — преддверие, 3 — сферический мешочек, 4 — пятно сфери ческого мешочка, Д — эндолимфатический проток, б — эллиптический мешочек, 7 — ам пула, 8 — отолитовыи аппарат, 9 — статоконии, 10 — мембрана статоконий, // — поддер живающие клетки, 12, 13 — волосковые сенсорные клетки, 14 — ампульный гребешок, /J — купол, 16 — латеральный полукружный канал, 17 — передний полукружный канал, 18 — задний полукружный канал
Рис. 256. Схема ультрамикроскопического строения волосковых и поддерживаю щих клеток (по И. В. Алмазову и Л. С. Сутулову, 1978):
/ — волосковая клетка первого типа, // — волосковая клетка второго типа, /// — поддер живающая клетка; / — статические волоски, 2 — микроворсинки поддерживающей клетки, 3 — гранулы в поддерживающих клетках, 4 — ядро, 5 — внутренний сетчатый аппарат (Гольджи), 6 — митохондрии, 7 — базальная мембрана, 8 — миелиновое нервное волокно,
9 — нервное окончание
вающих эпителиальных клеток, лежащих на базальной мембране (рис. 256). Различают два вида рецепторных волосковых клеток: грушевидные и столбчатые (V. Wilson e. а., 1979). Их функциональная роль, по-видимому, одинакова. На их апикальных поверхно стях имеется по 60 — 80 ресничек (стереоцилий) длиной 35 — 40 мкм каждая, которые обращены в полость лабиринта. Каждая рецепторная клетка снабжена также одной более длинной подвижной ресничкой. Пучок ресничек внедряется в богатую глико-протеинами тонковолокнистую желеобразную мембрану (стато-
399
копий). В мембране расположены многочисленные кристаллы углекислого кальция размерами 2 — 5 мкм — статолиты, на каждом конце которого имеются по три фасетки.
Грушевидные рецепторные клетки имеют короткую апикальную часть и широкое закругленное основание, окруженное чашеобразным футляром, образованным нервными окончаниями. Между аксолеммой нервного окончания и плазмалеммой рецепторной клетки образуются синапсы. Столбчатые рецепторные клетки имеют цилиндрическую форму. К плазмалемме в области основания клетки подходят нервные окончания, формирующие синапсы. Пятно сферического мешочка содержит около 18 тыс. рецепторных клеток, эллиптического мешочка — около 33 тыс.
Рецепторные клетки иннервируются афферентными волокнами нейронов вестибулярного ганглия, а также эфферентными нервными волокнами, которые влияют на рецепторы, изменяя их чувствительность. Поддерживающие (опорные) клетки расположены между рецепторными волосковыми. Апикальная поверхность поддерживающих клеток несет большое число коротких тонких микро ворсинок, в цитоплазме находятся секреторные гранулы и большое количество митохондрий. Рецепторные волосковые клетки пятен воспринимают изменение силы тяжести и линейного ускорения.
Чувствительные аппараты полукружных каналов — ампулярные гребешки — в виде складок располагаются в каждой ампуле. Они покрыты такими же рецепторными волосковыми и поддерживающими клетками, как и пятна преддверия. На этих клетках лежит желатинообразный купол, куда проникают реснички. Ампулярные гребешки воспринимают изменение углового ускорения (при поворотах головы) — вращение. При вращении головы желатиновый купол движется в противоположном направлении, сдвигая реснички, что и является адекватным стимулом.
Рецепторные волосковые клетки отличаются высокой активностью окислительных ферментов. Воздействие указанных адекватных стимулов приводит к изменению положения ресничек, что, в свою очередь, вызывает изменение активности различных ферментов волосковых клеток и возникновение импульса. Импульс через синапсы передается афферентным нервным волокнам и по ним — к телам нейронов преддверного узла, лежащего на дне внутреннего слухового прохода (I нейроны). Аксоны клеток преддверного узла образуют преддверную часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов), который выходит вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие в полость черепа.
В мостомозжечковом углу волокна нерва входят в вещество моз га и подходят к вестибулярным ядрам, расположенным в области вестибулярного поля ромбовидной ямки (И нейроны). Отростки клеток вестибулярных ядер направляются к ядрам шатра мозжечка (III нейрон) через его нижнюю ножку к спинному мозгу, образуя преддверно-спинномозговой проводящий путь, а также участвуют в образовании дорсального продольного пучка (пучка Бех-
400
Рис. 257. Проводящий путь статического (вестибулярного) анализатора:
/ — мозжечок, 2 — мост, 3 — ядро шатра, 4 — задний продольный пучок, 5 — преддвер-
ные (вестибулярные) ядра, 6 — преддверная (вестибулярная) часть преддверно-улитко-
вого нерва, 7 — вестибулярный узел, 8 — внутреннее ухо, 9 — преддверно-спинномозговой
путь, 10 — разрез продолговатого мозга, 11 — разрез спинного мозга
терева) в стволе головного мозга (рис. 257). Часть волокон преддверной части преддверно-улиткового нерва направляются непосредственно в мозжечок — в узелок, — минуя вестибулярные ядра.
Перепончатый лабиринт улитки, или улитковый проток, начинается слепо в преддверии внутреннего уха позади впадающего в него соединяющего протока и продолжается внутри костного спирального канала улитки. В области верхушки улитки улитковый проток заканчивается также слепо. Длина протока около 3,5 см, на поперечном разрезе он имеет форму треугольника, занимающего лишь центральную часть спирального канала улитки (рис. 258). Наружная стенка улиткового протока срастается с надкостницей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется на всем протяжении улиткового протока. На связке расположена сосудистая полоска, покрытая кубическими эпителиоцитами, продуцирующими эндолимфу. Эпителиоциты
401
Рис. 258. Схема строения улит кового протока:
/ — преддверная мембрана, 2 — улитковый проток, 3 — сосудистая полоска, 4 — кость, 5 — базилляр-ная пластинка, 6 — спиральный (кортиев) орган, 7 — наружные во-лосковые клетки спирального (кор-тиева) органа, 8 — покровная мемб рана, 9 — внутренний туннель, 10 — нервные волокна, 11 — узел (спи-рзльный) улитки, 12 — внутренняя волосковая клетка
сосудистой полоски образуют 1 — 3 слоя клеток. Между эпителиоцитами проходят многочисленные гемокапилляры со сплошным эндотелием и собственной базальной пластинкой, в которой расположены перициты.
Верхняя — преддверная — стенка (рейснерова преддверная мембрана), обращенная к лестнице улитки, простирается от свободного края спиральной костной пластинки косо вверх к наружной стенке улиткового протока. Изнутри преддверная стенка покрыта однослойным плоским эпителием. Нижняя — барабанная — стенка улиткового протока, обращенная к барабанной лестнице улитки, устроена наиболее сложно. Она одним своим краем прикреплена к спиральной костной пластинке и является как бы ее продолжением, а другим краем срастается с наружной стенкой улиткового протока. Барабанная стенка представляет собой базилярную (спиральную) мембрану (пластинку), на которой располагается спиральный орган (кортиев), осуществляющий восприятия звуков.
Таким образом, улитковый проток, расположенный между свободным краем спиральной костной пластинки и наружной стенкой костной улитки, отделяет нижнюю ее часть (барабанную лестницу), граничащую со спиральной мембраной, от верхней части — лестницы преддверия, прилежащей к преддверной мембране. В области купола улитки обе лестницы сообщаются друг с другом при помощи отверстия улитки. В основании улитки барабанная лестница заканчивается у окна улитки, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддверия переходит в перилимфатическое пространство преддверия, в овальное окно которого со стороны барабанной полости вставлено основание стремени.
Функционально важная для функции спирального (кортиева) органа базилярная пластинка образована тонкими радиальными коллагеновыми волокнами (около 23 тыс.), которые натянуты от края спиральной костной пластинки до противоположной стенки спирального канала улитки от ее основания до купола и выполняют роль струн-резонаторов. Длина этих волокон возрастает от основания улитки к ее вершине.
402
Кнаружи от кортиева органа базилярная пластинка со сторо ны улиткового протока покрыта однослойным кубическим эпителием (клетки Кладиуса), которые переходят в эпителиоциты, покрывающие сосудистую полоску. Со стороны барабан ной лестницы базилярная плас тинка покрыта однослойным плоским эпителием.
Рис. 259. Схема ультрамикроскопиче ского строения волосковой сенсорной клетки спирального органа (по В. Г. Елисееву и др., 1970):
/ — слуховые волоски, 2 — кутикула, 3 — сетчатая мембрана, 4 — оболочка клетки, 5 — митохондрия, б — эндоплазматическая сеть, 7 — ядро, 8 — фаланговая пластинка наружной поддерживающей клетки, 9 — нервные окончания, 10 — митохондрии в нервном окончании, 11 — микроворсинки на опорных клетках
На базилярной мембране расположен спиральный (кортиев) орган, образованный клетками двух типов: сенсорны ми (рецепторными) и поддерживающими (опорными) эпи-телиоцитами. Среди обоих ти пов клеток различают внутренние, занимающие место кнутри от внутреннего туннеля (ближе к спиральному ганглию), и на ружные — кнаружи от туннеля (ближе к сосудистой полоске). Непосредственно на базиллярной мембране лежат наружные и внутренние поддерживающие (опорные) клетки, а на них — рецепторные волосковые (сенсорно-эпителиальные) клетки, которые в связи с этим не до ходят до базальной мембраны (рис. 259). Внутренние и на ружные поддерживающие эпи-телиоциты сходятся под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной формы — внутренний (кортиев) туннель, заполненный эндолимфой, ко торый проходит внутри корти ева органа спирально вдоль всего улиткового протока. В туннеле расположены безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейро нов спирального ганглия.
Внутренние волосковые рецепторные (сенсорные) клетки имеют грушевидную форму. Лежат они в один ряд на внутренних поддерживающих эпителиоцитах. Между мембранами рецепторных и поддерживающих клеток имеется узкая щель. От апикальной поверхности каждой рецепторной клетки отходит 30 — 60 стереоцилий, расположенных в 3 — 4 ряда. Стереоцилии имеют
403
длину от 20 до 40 мкм. В центре каждой стереоцилии находится электронно-плотный филамент, который переходит в корешок, погруженный в мелкофибриллярную сеть апикальной части клетки — так называемую кутикулу. Апикальная часть рецепторной клетки окружена отростками (фалангами) внутренних поддерживающих (фаланговых) эпителиоцитов.
Наружные волосковые рецепторные клетки лежат в 3 — 4 параллельных рядах. Располагаются они, как и внутренние волосковые клетки, на наружных поддерживающих клетках. Стереоцилии наружных рецепторных клеток также образуют несколько рядов. Над стереоцилиями лежит желатинозная покровная мембрана, связанная с эпителием вестибулярной губы, которая проходит над кортиевым органом по всей длине улиткового протока. Один край покровной мембраны прикрепляется к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть латеральнее наружных рецепторных клеток (над этими клетками).
У человека насчитывается 3,5 тыс. внутренних и 12 тыс. на ружных волосковых рецепторных (сенсорных) клеток (W. Keidel, W. Neef, 1974—1976). Основания рецепторных клеток контактируют с афферентными нервными окончаниями, образуя синапсы. Около 90 % дендритов нейронов спирального ганглия контакти руют с внутренними сенсорными клетками и лишь около 10 % — с наружными. Каждая внутренняя рецепторная клетка образует синапсы с большим количеством афферентных нервных волокон. Около 30 — 40 тыс. афферентных волокон являются дендритами биполярных клеток, залегающих в спиральном ганглии, расположенном в толще (канале) спиральной костной пластинки (I нейрон).
Именно здесь, в спиральном (кортиевом) органе, в результате воздействия колебательных движений звуковых волн возникает нервный импульс, поступающий в слуховые центры головного мозга по проводящим путям.
Звуковые волны передаются через наружный слуховой проход и достигают барабанной перепонки. Ее колебания передаются через цепь слуховых косточек на окно преддверия (рис. 260). Движения стремени в окне преддверия вызывают колебания перилимфы лестницы преддверия, которые через отверстие в области верхушки улитки передаются перилимфе барабанной лестницы, закрытой у основания улитки гибкой вторичной барабанной перепонкой. Колебания перилимфы в барабанной лестнице передаются базилярной пластинке, на которой внутри улиткового протока располагается кортиев орган. Колебательные движения базилярной мембраны, амплитуды которых зависят от частоты и интенсивности звука, приводят в движение спиральный (кортиев) орган и его волосковые чувствительные клетки. Стереоцилии этих клеток контактируют с покровной мембраной, при движениях базилярной мембраны стереоцилии изгибаются. Это и является причиной возникновения нервного импульса. Иными словами,
404
Рис. 260. Распространение звуковой волны (показано стрелками) в наружном среднем и внутреннем ухе:
/ — барабанная перепонка, 2 — молоточек, 3 — наковальня, 4 — стремя, 5 — круг лое окно, 6 — барабанная лестница, 7 — улитковый проток, 8 — лестница преддверия
энергия деформации мембраны стереоцилий преобразуется в энергию нервного импульса.
Изменение положения стереоцилий вызывает выделение какого-то неизвестного медиатора (R. Klinke, 1985), что приводит к возбуждению афферентных нервных волокон. Следует указать, что наружные волосковые клетки значительно чувствительнее к звукам большой интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки воспринимают волосковые клетки, расположенные в нижних завитках улитки, а низкие звуки — волосковые клетки, лежащие ближе к вершине улитки, и часть клеток в нижних завитках. Каждое афферентное волокно иннервирует строго определенную внутреннюю рецепторную клетку или группу наружных рецепторных клеток, а каждый участок улитки воспринимает определенный звуковой сигнал, поэтому максимальная активность каждого афферентного волокна возникает в ответ на специфический звук. В тех случаях, когда звук содержит несколько частот, активируется несколько групп нервных волокон.
Продолжительность активности нервного волокна зависит от длительности звука, а интенсивность — от степени активации. Возникшие нервные импульсы проводятся дендритами клеток спирального ганглия (I нейрон). Аксоны этих клеток идут в составе улитковой части преддверно-улиткового нерва (VIII пары черепных нервов) и заканчиваются синапсами на нейронах переднего (вентрального) и заднего (дорсального) улитковых ядер (II нейроны), которые лежат в продолговатом мозге в области 405
Рис. 261. Проводящий путь слухового анализатора:
/ — нижний холмик, 2 — покрышечно-спинномозговой путь, 3 — ядро трапециевидного тела, 4 — заднее улитковое ядро, 5 — переднее улитковое ядро, 6 — улитковая часть преддверно-улиткового нерва (VIII), 7 — спиральный узел, 8 — улитка, 9 — трапециевид ное тело, 10 — латеральная петля, 11 — медиальное коленчатое тело; стрелками показаны пути распространения нервных импульсов
вестибулярного поля ромбовидной ямки. Здесь импульс передается следующему нейрону, клеткам слуховых ядер (рис. 261). Отростки клеток переднего ядра направляются на противоположную сторону, образуя трапециевидное тело.
Аксоны заднего ядра выходят на поверхность ромбовидной ямки и в виде мозговых полосок TV желудочка направляются к срединной борозде ромбовидной ямки, затем погружаются внутрь вещества мозга и присоединяются к волокнам трапециевидного тела. На противоположной стороне моста волокна трапециевидного тела изгибаются, образуя латеральную петлю, после чего направляются далее к подкорковым центрам слуха: медиальному коленчатому телу и нижнему холмику пластинки крыши среднего мозга.
Часть аксонов улитковых ядер заканчивается в медиальном коленчатом теле, где передают импульс следующему нейрону (III нейрон), отростки которого, пройдя через подчечевицеобразную часть внутренней капсулы, направляются к слуховому центру (корковый конец слухового анализатора), который находится в коре верхней височной извилины (поперечные височные извилины, или извилины Гешля) (поля 41, 42 по Бродману). Здесь осуще
406
ствляется высший анализ и синтез нервных импульсов, поступающих из звуковоспринимающего аппарата. Другая часть аксонов улитковых ядер проходит транзитом через медиальное коленчатое тело, а затем через ручку нижнего холмика, вступает в его ядро, где и заканчивается. Здесь начинается экстрапирамидный покрышечно-спинномозговой путь, который передает импульсы из нижних холмиков пластинки крыши среднего мозга клеткам двигательных ядер передних рогов спинного мозга.
Краткий очерк развития органа слуха и равновесия в фило- и онтогенезе
Беспозвоночные обладают происходящим из эктодермы статическим пузырьком, который определяет положение их тела в пространстве. У миксин появляется один полукружный канал, который соединяется с пузырьком. У круглоротых уже два полукружных канала. У всех позвоночных начиная с акуловых рыб имеется по три полукружных канала с каждой стороны головы. Выход животных из водной среды обитания на сушу привел к развитию акустического аппарата. Лишь у млекопитающих развивается спиральная улитка, число ее завитков различно (например, у кита — 1,5, у лошади — 2, у собаки — 3, у свиньи — 4, у человека — 2,5). Перилимфатическое пространство разделено на лестницу преддверия и барабанную лестницу. Образуется окно улитки. В то же время орган равновесия, который уже достиг высокого уровня развития у рыб, в дальнейшем мало изменяется. Усложняются центры головного мозга, управляющие положением тела в пространстве.
У амфибий появляется среднее ухо. Расположенная снаружи барабанная перепонка закрывает барабанную полость. У амфибий появляется колонка, которая соединяет барабанную перепонку с овальным окошком. Особенностью среднего уха млекопитающих является наличие у них слуховых косточек, добавочных воздухоносных ячеек. У млекопитающих сначала возникает стремя, затем молоточек и наковальня. Зачатки наружного уха появляются у рептилий и птиц. Особенно хорошо развито наружное ухо у млекопитающих.
Образование перепончатого лабиринта в онтогенезе у человека начинается с утолщения эктодермы на поверхности головного отдела зародыша по бокам от нервной пластинки, клетки которой пролиферируют. На 4-й неделе эктодермальное утолщение прогибается, образует слуховую ямку, которая превращается в слуховой пузырек, обособляющийся от эктодермы и погружающийся внутрь на 6-й неделе. Пузырек состоит из многорядного эпителия, секретирующего эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Эмбриональный слуховой нервный ганглий делится на две части: ганглий преддверия и ганглий улитки. Затем пузырек делится на
407
две части. Одна часть (вестибулярная) превращается в эллиптический мешочек с полукружными каналами, вторая часть образует сферический мешочек и улитковый лабиринт. Улитка растет, размеры завитков увеличиваются, и она отделяется от сферического мешочка. В полукружных каналах развиваются гребешок, в маточке и сферическом мешочке — пятна, в которых расположены нейросенсорные клетки.
В течение 3-го месяца внутриутробного развития в основном заканчивается формирование перепончатого лабиринта. Одновременно начинается образование спирального органа. Из эпителия улиткового протока формируется покровная мембрана, под которой дифференцируются волосковые сенсорные клетки. Разветвления периферической части преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов) соединяются с указанными рецепторными (волосковыми) клетками.
Одновременно с развитием перепончатого лабиринта вокруг него из мезенхимы образуется вначале слуховая капсула, которая замещается хрящом, а затем костью.
Полость среднего уха развивается из первого глоточного кармана и боковой части верхней стенки глотки. Слуховые косточки образуются из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремя) висцеральных дуг. Проксимальная часть первого (висцерального) кармана суживается и превращается в слуховую трубу. Появляющееся напротив формирующейся барабанной полости впячивание эктодермы — жаберная борозда — в дальнейшем преобразуется в наружный слуховой проход. Наружное ухо начинает формироваться у зародыша на 2-м месяце утробной жизни в виде шести бугорков, окружающих первую жаберную щель.
Ушная раковина у новорожденного уплощена, хрящ ее мягкий, покрывающая его кожа тонкая. Наружный слуховой проход у новорожденного узкий, длинный (около 15 мм), круто изогнут, суживается на границе расширенных медиального и латерального его отделов. Наружный слуховой проход, за исключением барабан ного кольца, имеет хрящевые стенки.
Барабанная перепонка у новорожденного относительно велика и почти достигает размеров перепонки взрослого человека — 9X8 мм, она наклонена сильнее, чем у взрослого, угол наклона 35 — 40° (у взрослого — 45 — 55°). Размеры слуховых косточек и барабанной полости у новорожденного ребенка и взрослого че ловека различаются мало. Стенки барабанной полости тонкие, особенно верхняя. Нижняя стенка местами представлена соедини тельной тканью. Задняя стенка имеет широкое отверстие, веду щее в сосцевидную пещеру. Сосцевидные ячейки у новорожденного отсутствуют из-за слабого развития сосцевидного отростка.
Слуховая труба у новорожденного прямая, широкая, короткая (17 — 21 мм). В течение 1-го года жизни ребенка слуховая труба растет медленно, на 2-м году — быстрее. Длина слуховой трубы у ребенка в 1-й год жизни равна 20 мм, в 2 года — 30 мм, в 5 лет — 35 мм, у взрослого человека — 35 — 38 мм. Просвет слуховой тру-
408
бы суживается постепенно от 2,5 мм у 6-месячного ребенка до 1 — 2 мм у 6-летнего ребенка.
Внутреннее ухо к моменту рождения развито хорошо, его раз меры близки к таковым у взрослого человека. Костные стенки полукружных каналов тонкие, постепенно утолщаются за счет слияния ядер окостенения в пирамиде височной кости.
Вопросы для повторения и самоконтроля
ОРГАН ОБОНЯНИЯ
Орган обоняния (organum olfactorium) располагается в обонятельной области слизистой оболочки носа, которая у взрослого человека занимает 250 — 500 мм2. Верхняя носовая раковина и лежащая на этом же уровне зона носовой перегородки покрыты многорядным столбчатым обонятельным эпителием высотой около 600 мкм, лежащим на базальной мембране. Благодаря накоплению в некоторых клетках пигмента эпителий имеет желтоватый цвет. Эпителий представлен тремя видами клеток: обонятельными нейросенсорными, которые расположены среди поддерживающих эпителиоцитов, а также базальными клетками, которые делятся (рис. 262). Поддерживающие клетки лежат на базальной мембра не между нейросенсорными, разделяя их. Это высокие призмати ческие клетки с суженной базальной частью. Они имеют на своей апикальной поверхности множество коротких тонких микроворсинок и обладают признаками секреторных клеток.
Мелкие базальные клетки лежат глубже, на базальной мембране, окружают пучки аксонов обонятельных нейросенсорных клеток. Различают две разновидности базальных клеток. Одни из них — полигональные — постоянно находятся в базальном слое. Клетки второй разновидности окружают основания нейросенсор ных клеток. По-видимому, они являются стволовыми. Их особенно много в раннем детском возрасте. Часто наблюдается митотиче-ское деление этих клеток.
Число нейросенсорных обонятельных клеток у человека около 10 — 40 млн. (X. Альтнер, И. Бек, 1985), в то время как у макро-
409
Рис. 262. Схема ультрамикроскопического строения обонятельного эпителия (по В. Г. Елисееву и др.,
1970):
/ — микроворсинки, 2 — пузырьки, 3 — обонятельная бу лава, 4 — замыкательная пластинка (десмосома), 5 — тело обонятельной нейросенсорной клетки, б — поддер живающая клетка, 7 — эндоплазматическая сеть, 8 — базальная мембрана, 9 — аксоны обонятельных нейро-сенсорных клеток, образующие обонятельные нити
смических живот
ных достигает
200 млн. и более.
Обонятельные нейро-
сенсорные клетки
представляют собой
видоизмененные би
полярные нейроны,
имеющие два отрост
ка: длинные цент
ральные (аксоны) и
короткие перифери
ческие (дендриты).
Базальная часть
клетки, суживаясь,
переходит в длинный
узкий центральный
отросток диаметром
около 0,1 мкм, содер
жащий нейрофиб-
риллы и митохонд
рии, который пробо
дает базальную мем
брану и, соединяясь
с аксонами других
обонятельных кле
ток, формирует без-
миелиновые обоня
тельные нервы. Тон
кий дендрит направ ляется к поверхности
эпителия, где закан
чивается утолщени
ем — дендритической
луковицей (обоня
тельная булава), от
боковых поверхно
стей которой отходят
по 10—15 неподвиж
ных обонятельных
ресничек. Каждая
ресничка содержит 9 пар периферических и 2 центральные микротрубочки, отходящие от базальных телец. Периферическая часть каждой реснички утоньшена и содержит 2—3 единичные микротрубочки. Реснички расположены параллельно поверхности эпителия и погружены в слизь, покрывающую эпителиальный пласт. Дендрит и его луковица содержат большое количество митохондрий, микротрубочек и нейрофиламентов. Дендриты соединены с поддерживающими клетками комплексами межклеточных контактов.
410
Рис. 263. Проводящий путь органа обоняния:
/ — верхняя носовая раковина, 2 — обонятельные нервы (I пара), 3 — обонятельная лу ковица, 4 — обонятельный тракт, 5 — подмозолистое поле, 6 — поясная извилина, 7 — мозолистое тело, 8 — сосцевидное тело, 9 — свод, 10 — задний таламус, // — зубчатая извилина, 12 — парагиппокампальная извилина (извилина гиппокампа), 13 — крючок
В соединительнотканной собственной пластинке слизистой обо лочки залегают концевые отделы смешанных белково-слизистых обонятельных (боуменовых) желез, выделяющих секрет, богатый мукополисахаридами.
Человек способен различать огромное количество запахов — до 5 — 6 тыс. Обоняние человека обладает высокой чувствительностью. Молекулы пахучих веществ, предварительно растворяясь в секрете обонятельных желез, взаимодействуют с рецепторными белками плазмалеммы ресничек нейросенсорных обонятельных клеток, что вызывает нервный импульс, который по обонятельным нервам передается к обонятельным луковицам головного мозга, где залегают II нейроны — митральные клетки (рис. 263). При этом около 1 тыс. аксонов нейросенсорных клеток заканчиваются на первичных дендритах одного митрального нейрона обонятельной луковицы, образуя обонятельные клубочки. Аксоны этих клеток (II нейрона) образуют обонятельный тракт и направляются в обонятельный треугольник, а затем в составе промежуточной и медиальной обонятельных полосок вступают в переднее продыряленное вещество, в подмозолистое поле и диагональную полоску (Брока).
В составе латеральной полоски отростки митральных клеток следуют в парагиппокампалъную извилину и в крючок, в котором находится корковый центр обоняния. Обонятельный анализатор связан с лимбической системой, поэтому обонятельные ощущения
411
носят эмоциональную окраску. На функцию нейросенсорных обонятельных клеток влияют половые гормоны. Помимо нейросенсорных обонятельных клеток запахи воспринимают также окончания тройничного нерва, локализованные в слизистой оболочке полости носа, окончания языкоглоточного и блуждающего нервов в слизистой оболочке глотки. Все они участвуют в формировании обонятельных ощущений.
Орган обоняния имеет эктодермальное происхождение. В филогенезе он вначале формируется вблизи ротового отверстия, а затем отделяется от полости рта, перемещается в начальные отделы дыхательных путей. У большинства позвоночных животных орган обоняния представлен особыми рецепторными клетками, которые располагаются в слизистой оболочке обонятельных ямок. У большинства рыб орган обоняния образован двумя обонятельными ямками. Последние в ходе эволюционного развития углубляются, превращаясь у двоякодышащих в парную носовую полость, которая отделена от полости рта первичным нёбом. У амфибий орган обоняния окружен хрящевой капсулой. У наземных позвоночных животных полость носа выполняет две функции: обонятельную и дыхательную. Соответственно этому слизистая оболочка разделяется на две области. В слизистой оболочке появляются железы, возникают хрящевые (у рептилий), затем костные носовые раковины.
В зависимости от развития органа обоняния млекопитающие делятся на три группы. У макросмических животных обонятельный аппарат значительно сложнее, а обонятельные центры преобладают над другими областями мозга (сумчатые, насекомоядные, грызуны, жвачные, копытные, хищники), "у микросмических — орган обоняния менее развит, у них наиболее развиты зрительные и слуховые центры (ластоногие, приматы, в том числе человек). У акосмических (дельфин) обонятельный аппарат атрофирован, носовые раковины отсутствуют.
Орган обоняния в онтогенезе человека закладывается в эмбриональной нервной пластинке, на границе с эктодермой. Периферическая часть будущего обонятельного органа отделена от зачатка центральной нервной системы и имеет вид парных обонятельных ямок. Затем периферический обонятельный орган вторично связывается с центральными частями анализатора при помощи обонятельного нерва (нитей). Клетки обонятельной ямки дифференцируются в нейроглиальные, опорные и обонятельные.
У новорожденного ребенка обонятельная область слизистой оболочки лишена пигмента, поэтому она имеет розоватый цвет, пигмент липофусцин появляется в клетках на 6-м году жизни. К моменту рождения обонятельные нейросенсорные клетки и обонятельные нервы развиты достаточно.
ОРГАН ВКУСА
Орган вкуса (organum gustus) имеет эктодермальное происхождение. У некоторых позвоночных животных вкусовые почки располагаются не только в стенках ротовой полости, но и на поверхности головы, туловища и даже хвоста (например, рыбы). У наземных позвоночных они имеются в ротовой полости, главным образом на языке и нёбе. Однако наибольшего развития они достигают у высших млекопитающих. Вкусовые почки развиваются из элементов эмбрионального многослойного эпителия сосочков языка. Уже в периоде своего возникновения они связаны с окончаниями соответствующих нервов (язычный, языкоглоточный, блуждающий). Зачатки вкусовых почек вдаются в подлежащий эпителий сосочка и постепенно принимают вид луковиц.
Орган вкуса у человека представлен множеством (около 2 — 3 тыс.) вкусовых почек, расположенных в многослойном эпителии боковых поверхностей желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка, а также в слизистой оболочке нёба, зева, глотки и надгортанника. В эпителии каждого сосочка, окруженно го валом, расположено до 200 вкусовых почек, на остальных — по нескольку почек. Между сосочками, а также в ровики сосочков, окруженных валом, открываются выводные протоки слюнных желез языка, выделяющих секрет, омывающий вкусовые почки. Вкусовые почки занимают всю толщину эпителиального покрова сосочков языка.
Вкусовые почки имеют эллипсоидную форму, состоят из 20 — 30 плотно прилежащих друг к другу вкусовых сенсорных эпителиоцитов и поддерживающих клеток, в основании которых находятся базалъные клетки (рис. 264). На вершине каждой вкусовой почки имеется вкусовое отверстие (вкусовая пора), которое ведет в маленькую вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. Большинство клеток проходят через всю вкусовую почку от базальной мембраны до вкусовой ямки, к которой конвергируют апикальные части этих клеток. Мелкие базальные клетки полиэдрической формы, расположенные на базальной мембране по периферии вкусовой почки, не достигают вкусовой ямки. В них обнаруживаются фигуры митоза. Базальные клетки являются стволовыми.
Удлиненные вкусовые сенсорные эпителиоциты имеют овальное ядро, расположенное в базальной части клеток. Их цитоплазма бедна рибосомами и элементами гранулярного эндоплазматического ретикулума, поэтому она выглядит электронно-прозрачной («светлые» клетки). В апикальной части расположены хорошо развитый агранулярный эндоплазматический ретикулум и митохондрии. Комплекс Гольджи развит слабо. Различают два типа вкусовых сенсорных эпителиоцитов. В клетках первого типа находится большое количество везикул диаметром около 70 нм с электронно-плотной сердцевиной, содержащих катехоламины. В клетках второго типа везикулы отсутствуют. Возможно, они
413
Рис. 264. Строение вкусовой почки (схема):
- вкусовая клетка, 2 — поддерживающая клетка, 3 — вкусовая пора, 4 — микроворсин ки, 5 — эпителиальная клетка, 6 — нервные окончания, 7 — нервное волокно
Рис. 265. Проводящий путь органа вкуса:
/ — задний таламус, 2 — волокна, соединяющие таламус и крючок, 3 — волокна, соеди няющие ядро одиночного пути и таламус, 4 — ядро одиночного пути, 5 — вкусовые во локна в составе верхнего гортанного нерва (блуждающий нерв), 6 — вкусовые волокна в составе языкоглоточного нерва, 7 — вкусовые волокна в составе барабанной струны,
8 — язык, 9 — крючок
представляют разные стадии дифференцировки сенсорных клеток. На апикальной поверхности каждой вкусовой клетки, обращенной в сторону вкусовой ямки, имеются микроворсинки, вступающие в контакт с растворенными веществами. Большая часть микроворсинок, видимых при световой микроскопии, принадлежит поддерживающим эпителиоцитам, которые окружают сенсорные со всех сторон, кроме апикальной. Продолжительность жизни сенсорных эпителиоцитов не превышает 10 дней. Новые клетки образуются из базальных, которые делятся, соединяются с афферентными нервными волокнами и дифференцируются. При этом новообразованная вкусовая клетка, связанная с определенным волокном, сохраняет свою специфичность (D. Schneider, 1972).
Среди поддерживающих эпителиоцитов различают два типа клеток. Удлиненные клетки, лишенные микроворсинок, располагаются по периферии вкусовой почки, отделяя ее от окружающего эпителия. Другие окружают вкусовые сенсорные клетки. Это цилиндрические клетки, имеющие более электронно-плотную цитоплазму, чем нейросенсорные, богатую гранулярным эндоплазматическим ретикулумом и рибосомами, секреторными гранулами различной зрелости, элементами развитого комплекса Гольджи. По-видимому, они секретируют полисахариды, поступающие во вкусовую ямку. Апикальная поверхность клеток покрыта длинными микроворсинками, в которых проходят пучки микрофиламентов. Переплетающиеся между собой микроворсинки обоих типов клеток погружены в электронно-плотное вещество, богатое белком и мукопротеинами, с высокой активностью фосфатаз. Нервные окончания VII и IX пар черепных нервов образуют множественные синапсы с цитолеммой вкусовых сенсорных клеток.
Растворенные в слюне молекулы вкусовых веществ, адсорбированные на гликокаликсе микроворсинок, реагируют с рецепторными белками, встроенными в цитолемму микроворсинок сенсорных эпителиоцитов. Различают четыре вкусовых ощущения: горькое, соленое, кислое и сладкое. Сенсорные клетки обладают очень высо кой чувствительностью. Так, порог восприятия (моль-л~') поваренной соли составляет 1 • 10~2, глюкозы — 8 • 10~2, сахаро зы — 1 • 10"2, соляной кислоты — 9 • 10~4, лимонной кислоты — 2,3 -10 3, сульфата хинина — 8 • 10~6 (L. Beidler, 1971). На сли зистой оболочке языка различают области восприятия вкусовых ощущений. Большинство их смешанные и перекрывают друг друга. Однако горький вкус воспринимается главным образом сосочками основания языка. Одна сенсорная клетка воспринимает несколько вкусовых раздражений.
Взаимодействие молекул с рецепторами вызывает возникновение рецепторного потенциала, который через синапсы передается афферентным волокнам. Каждое из них разветвляется и иннервирует множество нейросенсорных клеток разных вкусовых почек. Афферентные нервные волокна обладают определенным вкусовым профилем. Так, многие волокна языкоглоточного нерва возбуждаются особенно сильно под действием горьких веществ, а лице
415
вого нерва — под действием кислых, соленых и сладких, однако одни волокна активнее реагируют на соленые вещества, другие — на сладкие.
Нервный импульс от передних 2/з языка передается по нервным волокнам язычного нерва, а затем барабанной струны лицевого нерва. От желобовидных сосочков, мягкого нёба и нёбных дужек импульс идет по волокнам языкоглоточного нерва, от надгортанни ка — по блуждающему нерву. Тела I нейронов залегают в соответствующих узлах VII, IX, X пар черепных нервов, их аксоны направляются в составе указанных нервов в чувствительное ядро одиночного пути, расположенное в продолговатом мозге, и заканчиваются синапсами на телах II нейронов. Центральные отростки этих клеток (II нейронов) направляются через медиальную петлю в таламус, где находятся III нейроны (вентральное заднелатеральное ядро). Аксоны этих нейронов идут к корковому концу вкусового анализатора, расположенному в коре парагиппокампальной извилины, крючка и гиппокампа (аммонова рога) (рис. 265).
ОБЩИЙ ПОКРОВ (КОЖА)
Кожа (cutis) выполняет многообразные функции: защитную, терморегуляционную, дыхательную, обменную. Железы кожи вырабатывают пот, кожное сало. С потом у человека в течение суток в обычных условиях через кожу выделяется около 500 мл воды, солей, конечных продуктов азотистого обмена. Кожа активно участвует в обмене витаминов. Особенно важен синтез витамина D под влиянием ультрафиолетовых лучей. Кожа является одним из важнейших депо крови. В ней депонируется до 1 л крови. Пло щадь кожного покрова взрослого человека достигает 1,5 — 2 м2. Эта поверхность является обширным рецепторным полем тактильной, болевой, температурной кожной чувствительности.
Кожа состоит из эпидермиса, который развивается из эктодермы, и дермы, образующейся из дерматомов (мезодермальное происхождение) (рис. 266). Эпидермис — это многослойный плоский ороговевающий эпителий, толщина которого (0,03 — 1,5 мм) зависит от выполняемой функции (рис. 267). Так, на участках, подвергающихся постоянному механическому давлению (ладони, подошвы), его толщина больше, чем на груди, животе, бедре, плече, предплечье, шее. Эпидермис расположен на базальной мембране. Непосредственно на ней лежит базальный слой, образованный мелкими призматическими клетками, базальные час ти которых образуют множество отростков, инвагинирующих базальную мембрану.
Базальные клетки (базальные эпидермоциты) прикреплены к базальной мембране с помошью полудесмосом. В углубления базальной мембраны внедряются тонкие ритикулярные и коллагеновые волоконца подлежащей соединительной ткани. В цитоплазме апикальной части многих базальных эпидермоцитов присутствуют поглощенные клеткой зерна меланина. Тонофиламенты,
416
Рис. 266. Строение кожи:
/ — эпидермис, 2 — роговой слой, 3 — базальный слой, 4 — сосочковый слой, J — сальная
железа, 6 — соединительнотканные волокна (коллагеновые, эластические и ретикулярные)
и клетки, 7 — пучки миоцитов, 8 — волосяная луковица, 9 — дольки жировой ткани, 10 —
сетчатый слой, 11 — корень волоса, 12 — потовая железа
также имеющиеся в этих клетках, являются ранними предшественниками кератина, синтезируемого рибосомами. Крупное ядро овальной или неправильной формы богато хроматином. Клетки соединены друг с другом и с клетками шиповатого слоя десмосомами. Между клетками имеются широкие извилистые межклеточные щели. Часть базальных клеток является стволовыми, что подтвер ждается наличием в них фигур митоза. Дочерние клетки дифференцируются и перемещаются в вышележащие слои.
Среди базальных клеток имеются пигментные эпителиоциты (меланоциты), богатые зернами пигмента меланина, от содержания которого зависит цвет кожи. Меланин защищает кожу от ультрафиолетовых лучей. Меланоциты, происходящие из ганглиозной пластинки, в эмбриональный период мигрируют в эпидермис 417
Рис. 267. Строение эпидермиса (по W. Barg-mann, 1977):
/ — роговой слой, 2 — блестящий слой, 3 — зерни стый слой, 4 — шиповатый слой, 5 — базальный слой (цилиндрический слой)
и располагаются на базальной мембране. Это крупные, светлые, многоотростчатые клетки с круглым ядром, хорошо развитыми органеллами и большим числом меланосом, являющих ся предшественницами гранул меланина. Зре лые гранулы меланина овальной формы, окруженные мембраной, проникают в отростки меланоцитов. Длинные отростки меланоцитов внедряются между клетками базального слоя эпидермиса. Меланоциты пролиферируют в течение всей жизни человека. Количество их достигает 1200—1500 в 1 мм2 эпидермиса. В эпидермисе альбино сов меланоциты присутствуют, однако в связи с генетически детер минированным отсутствием фермента тирозиназы образующиеся меланосомы не созревают в гранулы меланина.
Над базальным слоем расположен шиповатый слой, включающий от 2 до 10 слоев полиэдрических клеток. Некоторые из них также делятся митотически. Однако их митотическая активность ниже, чем у клеток базального слоя. В цитоплазме имеются мелкие сферические или овальные тельца — кератиносомы. Множество отростков соединяются между собой с помощью десмосом. Клетки базального слоя и расположенные в глубине клетки шиповатого слоя функционально объединены в ростковый слой благодаря их способности к митотическому делению и дальнейшей дифферен-цировке в клетки других слоев.
Выше расположен зернистый слой, состоящий из нескольких слоев уплощенных чешуйчатых эпителиоцитов, содержащих круп ные зерна кератогиалина, обладающих сильным лучепреломлением, которые по мере продвижения клеток в верхние слои эпидермиса превращаются в кератин. Кератогиалин состоит из белков, поли сахаридов и липидов.
Над зернистым слоем лежит блестящий слой, который харак терен только для толстой кожи, лишенной волос. Он образован 3 — 4 слоями плоских клеток, лишенных ядер, богатых белком — элеидином, хорошо преломляющим свет. Элеидин образуется из кератогиалина и белков тонофибрилл. Поверхностный роговой слой
418
представляет собой множество слоев роговых чешуек, содержащих белок кератин и пузырьки воздуха. Этот слой водонепроницаемый, отличается плотностью, упругостью и, что особенно важно, через него не проникают микроорганизмы. Особая структура рогового слоя обеспечивает выполнение им указанных функций. Кератин в роговых чешуйках образует плотноупакованные кератиновые филаменты толщиной 7 — 9 нм, погруженные в электронно-плотное вещество, которое, по-видимому, происходит из гранул кера-тогиалина. Роговые чешуйки постоянно слущиваются и заменяют ся новыми, которые подходят к поверхности из глубжележащих слоев клеток. Эти клетки в процессе миграции на поверхность по степенно ороговевают. Полная смена клеток в эпидермисе челове ка происходит в течение 30 — 90 дней.
Эпидермис состоит из пролиферативных единиц, или колонок, которые включают все слои эпидермиса. В основании колонки на базальной мембране лежат 10—12 базальных клеток, одна из кото рых — центральная базальная клетка — является стволовой. После ее деления одна дочерняя клетка, сохраняющая свою связь с базальной мембраной, остается стволовой, другая дифференцируется в колонке (А. Хэм, Д. Кормак, 1983). Периферическая дочерняя клетка, не связанная с базальной мембраной, переходит в вышележащий слой шиповатых клеток. Продвижение клеток по колонке вверх сопровождается их дифференцировкой и синтезом различных видов кератина. Роговые чешуйки расположены в виде гексагональных колонок, соединенных между собой зубчатыми шва ми. Период жизни клетки эпидермиса на разных участках колеблется в пределах от 14 до 28 дней.
Дерма, или собственно кожа, толщиной 0,5—5 мм образована соединительной тканью. Толщина дермы варьирует у одного и того же человека, наибольшая — на плечах, спине, бедрах, ягодицах, наименьшая — на груди, мошонке. В ней различают сосочковый и сетчатый слои, которые переходят один в другой без резкой границы.
Сосочковый слой находится под базальной мембраной эпидермиса. Он образован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, которая формирует конические сосочки, внедряющиеся в эпидермис и как бы прогибающие его базальную мембрану. Будучи богато снабженным кровеносными сосудами, сосочковый слой осуществляет питание эпидермиса, который лишен сосудов. В сосочках располагаются нервные окончания. Благодаря наличию сосочков на поверхности кожи видны гребешки, разделенные бороздками кожи. Гребешки, соответствующие возвышениям сосочков дермы, и бороздки между ними формируют, особенно на ладонях и стопах, строго индивидуальный сложный рисунок кожной поверхности, сохраняющийся в течение всей жизни человека и нарушающейся при некоторых наследственных заболеваниях (хромосомных аномалиях). Строение кожного рельефа широко используется в медицине для изучения наследственности человека и идентификации личности в криминалистике. Изучение деталей рельефа кожи (папиллярных линий и узоров) получило название дерматоглифики
419
(от греч. glypho — вырезаю, гравирую). В сосочковом слое имеются миоциты, связанные с волосяными луковицами. В дерме лица, мошонки, соска молочной железы, тыльной поверхности конечностей имеются самостоятельные пучки миоцитов, не связанные с луковицами волос. При их сокращении возникает хорошо известная картина — «гусиная кожа».
Под сосочковым слоем находится сетчатый слой, который состоит из плотной неоформленной соединительной ткани, содержащей крупные пучки коллагеновых волокон, расположенных под углом друг к другу, образуя сеть. Одни пучки лежат параллельно кожной поверхности, другие проходят косо. Ячейки этой сети узко петлистые в дерме тех областей, которые при движениях растягиваются (например, над суставами, на лице). На стопе, лок тях, концевых фалангах пальцев, подвергающихся постоянному давлению, ячейки сети широкопетлистые. Пучки коллагеновых воло кон сетчатого слоя проходят в подкожную основу (клетчатку), содержащую жировую ткань. Этот слой играет важную роль в терморегуляции и является жировым депо организма. Наибольшего развития жировая ткань достигает в области ягодиц и подошв, где выполняет механическую функцию. На веках, мошонке жировой слой отсутствует. Жировой слой больше развит у женщин
Волосы (pili) являются производными эпидермиса. Почти вся кожа покрыта волосами. Исключение составляют ладони, подошвы, переходная часть губ, головка полового члена и малых половых губ. Наибольшее число волос обычно бывает на голове. Характер оволосения зависит от пола, возраста и относится к вторичным половым признакам. В период полового созревания начинается усиленный рост волос в подмышечных впадинах, на лобке; у мужчин — на лице, конечностях, груди, животе. Различают три типа волос: длинные покрывают голову, лобок и подмышечные впадины; щети нистые располагаются на бровях, ресницах, в преддверии полости носа и наружном слуховом проходе; пушковые — на остальных поверхностях тела.
Волос имеет выступающий над поверхностью кожи стержень и корень, лежащий в толще кожи (рис. 268). Длина стержня колеблется от 1—2 мм до 1,5 м, а толщина — от 0,005 до 0,6 мм. Корень волоса находится в волосяном мешке (фолликуле), образованном эпителиальным (корневым) влагалищем и соедини тельнотканной сумкой волоса. К сумке прикрепляется мышца — подниматель волоса. Лишь волосы, расположенные на подбородке и в области лобка, лишены этой мышцы. В сумку открывается сальная железа. Сокращаясь, мышца поднимает волос, сдавливает сальную железу, благодаря чему выделяется ее секрет. Наружное корневое влагалище кнаружи продолжается в эпидермис. В области сосочка волоса оно истончается, в нем остается лишь ростковый слой, окружающий сосочек. Внутреннее корневое влагалище, рас положенное между волосом и наружным корневым влагалищем, образовано эпителиальными клетками, которые окружают корень волоса наподобие муфты.
420
Рис. 268. Схема строения волоса (по В. Г. Елисееву и др., 1970): / — волосяная сумка, 2 — кора волоса, 3 — мозговое вещество волоса, 4 — кутикула, 5 — наружное корневое влагалище, 6 — два слоя внутреннего корневого влагалища, 7 — волосяная воронка, 8 — базальный (ростковый) слой эпидермиса, 9 — роговой слой эпи дермиса, 10—сальная железа, // — мышца-подниматель волоса, 12— луковица волоса,
13 — сосочек волоса
Корень волоса переходит в расширенную волосяную луковицу, в которую впячивается соединительнотканный сосочек волоса, богатый кровеносными капиллярами, питающими луковицу. Над сосочком расположен матрикс, который представляет собой ростковую часть волоса. Между эпителиоцитами матрикса залегают меланоциты, синтезирующие пигмент меланин. Как и в клетках эпидермиса, зерна меланина выделяются отростками меланоцитов, зах ватываются эпителиальными клетками, в которых по мере их орого вения меланин входит в состав кератина, тем самым окрашивая волос.
Стержень волоса состоит из мозгового и коркового вещества, которое преобладает. Корковое вещество (кора волоса) образовано плоскими роговыми чешуйками, заполненными в основном кератином. Кроме того, в них содержатся зерна пигмента и пузырьки воздуха. Клетки мозгового вещества лежат друг на друге, они богаты трихогиалином, который превращается в кератин, а также содержат пузырьки воздуха и зерна пигмента. С возрастом количество пузырьков воздуха увеличивается, а синтез пигмента пос тепенно прекращается, волосы седеют. Корковое вещество снаружи покрыто кутикулой, образованной плоскими кутикулярными клет ками. Волосы сменяются в сроки от 2—3 месяцев до 2—3 лет.
Ноготь (unguis). Подобно волосам, ногти также являются производными эпидермиса. Ноготь представляет собой роговую плас тинку, лежащую на соединительнотканном ногтевом ложе, ограни ченную у основания и с боков ногтевыми валиками. Ноготь впячи вается в щели, расположенные между ложем и валиками. В задней ногтевой щели залегает корень ногтя, тело лежит на ногтевом ложе, а свободный край выступает за его пределы. Ноготь растет за счет деления клеток росткового слоя ногтя — эпителия ногтевого ложа в области корня. Делящиеся клетки, подобно эпителиоцитам эпидермиса, продвигаясь вперед, ороговевают.
Железы кожи. К ним относятся потовые, сальные и молочные железы. Количество потовых желез (gldndula sudorifera) около 2—2,5 млн., они представляют собой простые трубчатые железы. Различают два типа потовых желез: мерокриновые и апокриновые. Секреторные отделы мерокриновых желез закручиваются, образуя клубочки. Секреторные отделы сформированы лежащими на базальной мембране экзокриноцитами, среди которых различают темные и светлые клетки. Темные экзокриноциты вырабатывают мукоид. Светлые выделяют воду и ионы. Кнаружи от экзокриноцитов на базальной мембране спирально располагаются богатые микро-филаментами веретенообразные миоэпителиоциты. Длинный вывод ной проток, извиваясь, прободает кожу и открывается на поверхнос ти в потовой поре.
Апокриновые потовые железы развиваются лишь в период полового созревания в коже лба, лобка, больших половых губ, окру жности заднего прохода, подмышечных ямок. Их секрет содержит больше белковых веществ, которые при разложении обладают специфическим запахом. Секреторные отделы у апокриновых желез
422
крупнее, чем у мерокриновых. Они представляют собой извитые, иногда разветвленные трубочки, образованные одним слоем куби ческих или цилиндрических эпителиоцитов, апикальные части кото рых выбухают в просвет. В отличие от мерокриновых желез в апокриновых обнаружены только темные клетки. Экзокриноциты окружены веретеновидными миоэпителиоцитами, которые лежат на базальной мембране. Потовые протоки прободают кожу и откры ваются на поверхности эпидермиса вблизи волосяных фолликулов. Секреция апокриновых желез связана с функцией половых. Она возрастает при половом возбуждении, во время менструации, бе ременности. При испарении пота теплоотдача увеличивается, что является одним из важных механизмов терморегуляции. Потовые железы иннервируются парасимпатическими волокнами.
Сальные железы (glandula sebacea) — простые альвеоляр ные, располагаются на границе между сосочковым и сетчатым слоями дермы. Сальные железы отсутствуют лишь на ладонях и подошвах, наибольшее количество их на голове, лбу, щеках, под бородке. Общая масса выделяемого железами за сутки кожного сала может достигать 20 г. Железа состоит из альвеолярного секреторного отдела диаметром 0,2—2,0 мм и короткого вывод ного протока, который открывается в волосяной мешочек (саль ная железа волоса). В участках кожи, лишенных волос (головка полового члена, переходная часть губы), протоки открываются на поверхность кожи (свободная сальная железа).
Секреторные отделы образованы малодифференцированными себоцитами в состоянии жирового перерождения. Малодифферен-цированные клетки, располагающиеся непосредственно на базаль ной мембране, делятся митотически и, постепенно обогащаясь каплями жира, передвигаются в сторону выводного протока. Себо-циты богаты элементами гладкого эндоплазматического ретикулу-ма и липидными каплями. Постепенно ядра становятся пикноти-ческими, связи между клетками нарушаются, мембраны эндоплаз матического ретикулума, плазмалемма и митохондии разрушаются. Клетки, насыщенные жиром, гибнут, образуя кожное сало, кото рое, будучи бактерицидным, не только смазывает волосы и эпи дермис, но и в известной мере предохраняет его от микробов. В период полового созревания у мальчиков функция сальных желез активируется, что связано с влиянием мужских половых гормонов.
Молочная (грудная) железа (mamma) является измененной потовой железой. Она расположена на передней поверхности боль шой грудной мышцы. У девственниц ее масса составляет при мерно 150—200 г, у кормящей женщины — 300—400 г. У мужчин железа недоразвита. На передней поверхности железы р центре находится гиперпигментированный сосок, окруженный пигменти рованным околососковым кружком. На поверхности соска открыва ются 10—15 точечных отверстий — млечных пор. В коже соска и околососкового кружка множество миоцитов, при сокращении которых сосок напрягается (становится упругим). На неровной
423
коже кружка видны бугорки, на поверхности которых открыва ются протоки ареолярных потовых желез околососкового кружка (железы Монтгомери), рядом с которыми располагаются сальные железы.
У взрослой женщины железа состоит из 15—20 долей, между которыми располагается жировая и рыхлая волокнистая соедини тельная ткань. Доли делятся междольковыми перегородками на дольки. Система протоков начинается с мелких внутридольковых, которые вливаются в междолъковые. Последние, сливаясь, образу ют 15—20 млечных протоков, которые направляются радиально к соску и открываются на его поверхности. Не доходя до соска, каждый проток расширяется, образуя млечный синус, которым отводится роль небольших резервуаров для молока.
Начальные отделы железы некормящей женщины представля ют собой лишь слепые млечные альвеолярные протоки, выстлан ные однорядным кубическим эпителием, лежащим на базальной мембране. Местами между эпителиоцитами и базальной мембра ной расположены миоэпителиоциты. Млечные протоки выстланы многослойным эпителием, состоящим из кубических и призмати ческих клеток, которые вблизи соска сменяются многослойным плоским эпителием. У беременной женщины железа пролиферирует. На концах внутридольковых млечных протоков растут новые ветви, на некоторых формируются альвеолы, находящиеся в спав шемся состоянии. Альвеолы образованы одним слоем цилиндри ческих клеток, лежащих на базальной мембране. Перед родами клетки секретируют молозиво, образуемая ими жидкость растяги вает альвеолы, в результате чего железа продолжает набухать. Этот процесс продолжается и в первые 1—2 дня после родов. Молозиво — это богатая белком беловатая жидкость с небольшим содержанием жира. Оно содержит молозивные тельца, которые представляют собой макрофагоциты, заполненные липидными кап лями.
В период кормления альвеолы молочных желез продуцируют молоко. Альвеолы образованы кубическими клетками — лакто-цитами, лежащими на базальной мембране. Лактоциты богаты элементами гранулярного эндоплазматического ретикулума и ком плекса Гольджи. От мешочков комплекса Гольджи отщепляются мембранные пузырьки, содержащие белковые частицы. Эти пу зырьки движутся к поверхности клетки, сливаются с плазмалем-мой, после чего их содержимое выделяется в просвет альвеолы (секреция белка осуществляется по мерокриновому типу) и вхо дит в состав молока. Липидные капли выделяются по апокрино вому типу. Лактоциты окружены корзинчатыми миоэпителиоцита-ми, расположенными на базальной мембране. Их сокращение приводит к выдавливанию молока в протоки. Секреция молока стимулируется лактотропным гормоном гипофиза. После оконча ния периода кормления ребенка постепенно происходит обратное развитие молочной железы, лишь сохраняются некоторые альве олы.
424
Молочная железа девочки начинает развиваться по время поло вого созревания под влиянием эстрогенов. После наступления бе ременности под влиянием эстрогенов, прогестерона, пролактина и плацентарного лактогена начинается развитие альвеол молочной железы. Концентрация пролактина в плазме беременной женщины резко возрастает до 300 мкг/л, у небеременной — 2—15 мкг/л. Главную роль играет пролактин, который стимулирует образование альвеол, рост желез и секрецию молока. Окситоцин вызывает сок ращение звездчатых миоэпителиоцитов, оплетающих лактоциты, в результате чего выделяется молоко. При сосании возбуждаются рецепторы соска и околососкового поля, нервный импульс дости гает нейросекреторных клеток супраоптического ядра гипоталаму са, которые усиливают синтез и секрецию окситоцина. Таким образом, в выделении молока участвуют нервный и гуморальный компоненты. Возможно, раздражение рецепторов при сосании тор мозит секрецию ингибирующего фактора пролактина, что усили вает секрецию пролактина.
Молочные железы закладываются у зародыша длиной около 10 см в виде двух продольных уплотненных эпидермальных молочных линий, проходящих вдоль всего туловища. От них в глубь мезенхимы врастают эпителиальные тяжи, которые дают начало железе. У новорожденной девочки секреторные отделы почти не развиты. Лишь имеется недоразвитая система протоков. В препубертатный период быстро растет жировая ткань, к моменту половой зрелости железа становится округлой, но увеличение ее происходит в основном за счет жировой ткани. Обратное раз витие железы и замещение ее жировой тканью наблюдается в климактерический период.
Вопросы для повторения и самоконтроля
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Аденоциты базофильные 88
хромофильные 87
хромофобные 87
Аксон (нейрит) 229
Ампула семявыводящего протока 30
— перепончатая 397
Анализатор(ы) 266
Анастомозы (артериальные, венозные) 164
артериоло-венулярные 10, 115
Аппарат простагландиновый 16
Артериола(ы) 108
прямые 10
Артерия(и) бедренная 157
большеберцовые 159
брыжеечные 152
венечные 127
верхнечелюстная 134
височные 134
желудочные 149
легочные 131
локтевая 144
лучевая 143
междольковые 9
мозговые 11
плечевая 142
подвздошные 152
подключичная 138
подколенная 159
подмышечная 142
селезеночная 148
спиральные 55
сонные 133
Атретические фолликулы 45
Барабанная лестница 402
перепонка 392
стенка 402
Барьер гематотестикулярный 23
гематотимусный 213
гематоэнцефалический 240
Бахромки трубы (маточной) 56
Беловатое тело 47
Блестящий слой 418
Борозда венечная 120
межжелудочковая 120
Брыжейка 71
Брюшина 68
Везикулы веретенообразные 18 Везикулярные привески 47 Вена(ы) безмышечная 113
большая подкожная ноги 164
брыжеечные 164
воротная 163
дуговые 9
звездчатые 9
кардинальные 176
легочные 132
малая подкожная ноги 164
междолевые 9
междольковые 9
мышечные 113
непарная 162
плечеголовная 162
подвздошные 164
полунепарная 163
сердца 128
яремные 162
Венула(ы) посткапиллярные 112
— собирательные 112
Вещество мозга 252
Вкусовые почки 413
Влага водянистая (глаза) 376 Водопровод преддверия 396
— среднего мозга 281
Волокна (нервные) ассоциативные 266, 290
комиссуральные 266, 290
проекционные 266, 291
Волосы 419
Ворота почечные 4
Гипоталамо-гипофизарная система 83
Гипоталамус 83, 278
Глиоциты 100
Гоноциты 29
Гормоны 77
Грануляции арахноидальные 307
Губа половая 59
Девственная плева 58
Дендрит 229
Дерма 419
Децидуальная оболочка (плаценты) 53
Диафрагма таза 61
мочеполовая 61
Доля мозга 259
Дуга (и) аорты 133
аортальные 176
рефлекторная 249
вегетативной нервной системы 356
Железа (ы) бульбоуретральная 34
маточные 48
молочная 423
паращитовидные 98
потовые 422
преддверия 60
простатические 33
сальные 423
слезная 386
эндокринные 77
Желтое тело (яичника) 42
Желудочек мозга боковой 276
третий 280
— сердца 120
Жгутик (хвостик) 26
Заслонка полулунная (сердца) 121 Зернистый слой (фолликула) 43
Исчерченность радиальная (лучистая часть) 5
Каемка щеточная 12
Камеры глаза 384
Канал мочеиспускательный
женский 19
мужской 39
спиральный 396
Канальцы извитые семенные 27
нефрона 6
Канатик пупочный 177
Капилляры (кровеносные) 109
лимфатические 181
Капсула внутренняя 275
Капсула клубочка (почечного) 6
Кардиомиоцит 122
Клапан предсердно-желудочковый 122 Клетка(и) базальная 409
волосковые 399
вставочные 28
интерстициальные эндокриноциты 97
мезангиальные 10
обонятельные 410
паратироциты 99
парафолликулярные 91
пинеалоциты 100
пирамидные 265
поддерживающие (сустеноциты) 23
(опорные) 400
подоциты 10
фолликулярные 91
эндокриноциты 87
юкставаскулярные 15
юкстагломерулярные 15
Клитор 60
Коллатераль 119
Кольца фиброзные (сердца) 124
Конъюнктива 386
Кора большого мозга 263
— мозжечка 284
Косточки слуховые 395
Крайняя плоть (полового члена) 38 Кровообращение желточное 177
— плацентарное 177
Круг артериальный 141
кровообращения большой (телесный)
116
малый (легочный) 115
— сердечный 117
Крыша среднего мозга 281
Купол желатинообразный 400
Лабиринт базальный 12
перепончатый 397
улитки 401
Лестница преддверия 402 Лимбическая система 262 Лимфоидные бляшки 218
муфты 225
узелки 217
Мейоз 24 Меланоциты 417 Мембрана базальная 11, 22
— базилярная (спиральная) 402
Метаталамус 278
Мешочек сферический 397
— эллиптический 397
Миелин 239
Миелоархитектоника 265 Миокард 123 Миометрий 48
Мозг костный 207
Мозжечок 283
Мост (Варолиев) 283
Мочевополовой синус 62
Мочеточник 16
Мошонка 35
Мышца(ы), выталкивающая мочу 19
глазодвигательные 387
гребенчатая 120
ресничная 376
сосочковые 121
Накопительные тельца Херринга 83 Намет мозжечка 305 Нейроглия (глия) 235 Нейроцит (нейрон) 228
грушевидный 284
ложноуниполярный 335
оптико-ганглионарный 382
Нейроцитоархитектоника 264
Нерв(ы) блоковой 331
блуждающий 333
глазодвигательный 320
диафрагмальный 337
добавочный 331
зрительный 320
лицевой 331
межреберные 344
обонятельные 320
отводящий 331
подъязычный 331
преддверно-улитковый 320
тройничный 331
языкоглоточный 332
Нефрон 6
Ноготь 422 Ножки мозга 280
— мозжечковые 284
Овуляция 45
Оболочки яичка 36
Овариально-менструальный цикл 49
Ограда 272
Окно преддверия 394
— улитки 394
Оогонии 42
Ооциты 43
Орган спиральный (кортиев) 402 Островки панкреатические 102 Отверстие предсердно-желудочковое 122 Отросток влагалищный 36
Параганглии 96 Параметрий 49 Парус мозговой 287 Первичная почка 61 Перегородка межпредсердная 120
межжелудочковая 122
прозрачная 275
Перекрест зрительный 278
Перепонка барабанная 392
Перешеек ромбовидного мозга 282
Перилимфатическое пространство 397
Периметрии 49
Перицит (клетка Руже) 109 Петля латеральная 406
нефрона 13
Пирамида почечная 6
Пластинка спиральная 396
Половые валики 66
складки 66
Полость барабанная 394
перикарда 129
Полюс сосудистый 10
Предпочка 61
Полоски мозговые (IV желудочка) 406 Привесок придатка яичка 27 Придаток яичка (околояичник) 47 Проводящая система сердца 125 Прозрачная оболочка (зона) фолликула 43 Пространство субподоцитарное 10
— субарахноидальное
(подпаутинное) 305
— субдуральное 308
Проток(и) венозный (Аранциев) 177
лимфатические 181
мезонефральный 61
— околоматочный 47
парамезонефральный 62
полукружные 62
придатка яичка 28
протонефрический 61
семявыбрасывающий 32
сосочковые 6
улитковый 401
Пузырек семенной 31
Пупочные складки 71
Пятно желтое 378
плотное 14
Радужка 377
Реабсорбция 15
Реснички (стереоцилии) 399
Рефлекс 248
Рецептор(ы) 241
Роговица 372
Ростковый слой (кожи) 418
Сальник (большой, малый) 71 Связка артериальная 132 Сегмент спинного мозга 251 Седалищно-прямокишечная ямка 61 Серп большого мозга 309
— мозжечка 309
Сетчатка 378
Сетчатый слой (дермы) 419
Синапс(ы) 222
Синусы твердой мозговой оболочки 309
Синусоиды 111
Синцитиотрофобласт 54
Складки пальмовидные 48
Склера 372
Скорлупа 271
Сосочковый слой (дермы) 419
Сосудистые сплетения (желудочков мозга]
276 Спайка передняя (белая) 274
— свода 272
Сперматиды 23
Сперматогонии 23
Сперматоциты 23
Сращение межталамическое 277 Ствол (ы) легочный 130
лимфатические 181
плечеголовной 133
симпатический 358
чревный 146
Столбы почечные 6
Сфинктер мочеиспускательного канала 40
Таламус 276
Тело(а) губчатое 38
желтое 42
коленчатое 279
миндалевидное 272
мозолистое 272
пешеристое 38
полосатое 270
ресничное 375
сосцевидное 279
стекловидное 384
трапециевидное 406
шишковидное 100
Тельце почечное 10
Тироциты 89
Ткань лимфоидная 197 Трабекулы мясистые 122 Тракт зрительный 258 Треугольник мочепузырный 18 Труба маточная (фаллопиева) 56
— слуховая (евстахиева) 394
Трубочка собирательная 14
Углубление прямокишечно-маточное 76 Уздечка полового члена 38 Узел предсердно-желудочковый (Ашоф— Тавара) 125
— синусно-предсердный (Киса—Флака)
125
Узлы околопозвоночные 355 Улитка костная 396
Фасция семенная 34
Фактор почечный эритропоэтический 16
Филаменты якорные (стропные) 182
Фолликул яичника 42
Формация ретикулярная 254, 287
Холмик семенной 40 Хорда сухожильная 121 Хорион 53 Хрусталик 383
Центры размножения 221
Цистерны подпаутинного пространства 3|07
Цитоподии 10
Чашки почечные 7 Шиповатый слой 418 Щели фильтрационные 10
Эндокриноциты гонадотропные 87
кортикотропные 87
маммотропные 87
соматотропные 87
Эндометрий 48
Эндотелиоциты 10, 109
Эпендимоциты 235
Эпидермис 416
Эпинефроциты 95
Эпиталамус 278
Эпителий амниотический 53
Ядро двигательного анализатора 266
дорсального продольного пучка.281
зрительного анализатора 268
кожного анализатора 369
красное 280
слухового анализатора 268
хвостатое 272
чечевицеобразное 272
Яйцеклетка 45
Ямка овальная (сердце) 120