Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Лекция 2. «Строение и химический состав клетки»
Содержание
|
[1]
[2]
[3] |
В любой клетке эукариот, обладающей единым планом строения, можно выделить три основных структурных компонента.
1. Поверхностный аппарат, состоящий из наружной (плазматической) мембраны, дополнительно выделяемых клеткой надмембранных комплексов и связанных с мембраной подлежащих структур.
2. Цитоплазма, занимающая большую часть внутреннего содержимого клетки. В цитоплазме располагаются различные органоиды или органеллы — внутриклеточные образования, приспособленные к выполнению определенных жизненных функций.
Цитоплазма имеет неоднородную структуру за счет многочисленных включений — взвешенных в ней твердых и жидких коллоидных частиц (кристаллы солей, капельки жира, крахмальные зерна и др.). Помимо органоидов и включений в цитоплазме, как правило, содержатся разнообразные вакуоли — пузырьки, окруженные мембраной, и опорные волокна, образующие цитоскелет.
3. Ядерный аппарат, который у эукариот представляет собой обособленную часть клетки, ограниченную ядерной оболочкой - ядро, а у прокариот не отделен от цитоплазмы. Большую часть содержимого ядра в промежутках между делениями клетки составляет хроматин — плотное скопление нитей дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). При делении клетки эти нити спирализуются и становятся различимыми под микроскопом в виде хромосом.
Поверхностный аппарат клетки
Основу поверхностных структур клетки составляет наружная (плазматическая) мембрана. При наблюдении под электронным микроскопом она воспринимается как пленка толщиной 7,5—10 нм
Биохимические исследования показывают, что в составе мембраны содержатся белки, жироподобные вещества (главным образом из группы фосфолипидов) и небольшое количество углеводов. В современной биологии используется жидкостно-мозаичная модель биологических мембран, согласно которой их основу составляет сплошной слой из двух рядов молекул липидов пронизывают этот слой белки, как бы вкрапленные в скопление молекул липидов. Данная структура находится в полужидком состоянии, молекулы белков могут достаточно легко менять свое расположение в ней. Такое подвижное состояние мембраны обеспечивается энергетическими затратами клетки.
Строение клеточных (биологических) мембран разнообразно, хотя почти во всех случаях оно соответствует жидкостно-мозаичной модели. В клетке представлены мембраны наружного типа (плазматическая, мембраны пищеварительных вакуолей и т. п.) и несколько более тонкие мембраны внутреннего типа (ядерная оболочка, эндоплазматическая сеть и др.).
К поверхностному аппарату клетки относятся, наряду с плазматической мембраной, различные надмембранные и подмембранные структуры. Надмембранные структуры, как правило, образованы углеводами и обозначаются общим термином гликокаликс. Подмембранные структуры чаще всего представляют собой сложные структуры на основе белковых опорно-сократительных микронитей и микротрубочек, связанных с нитями и трубочками, способных перестраиваться в зависимости от состояния клетки, пронизывающих весь ее объем, образуя в совокупности цитоскелет. В клетках, имеющих реснички и жгутики, эти структуры обеспечивают согласование работы двигательного аппарата, а при амебоидном движении и фагоцитозе — участвуют в образовании временных выростов клетки.
Поверхностный аппарат играет основную роль в обеспечении жизненно важных для клетки пограничной и транспортной функций. Пограничная функция заключается в обеспечении стабильности химического состава клетки, который может очень сильно отличаться от состава окружающей среды. Подобная стабильность возможна благодаря тому, что мембрана препятствует свободному перемещению большинства химических веществ. Пограничная функция может включать и защиту клетки от неблагоприятных внешних воздействий. На поверхности мембраны при этом образуется синтезированная клеткой дополнительная защитная оболочка (клеточная стенка).
Транспортная функция заключается в обеспечении проникновения в клетку различных химических веществ и выведению из нее продуктов жизнедеятельности. Мембранный транспорт осуществляется разными путями. Наиболее простой из них — диффузия по закону выравнивания концентраций. Таким путем – пассивно, без затраты энергии клеткой, через мембрану проходят молекулы газов, воды, жирорастворимых органических соединений и некоторые неорганические ионы, причем на скорость переноса ионов клетка может оказывать существенное влияние.
Заряженные частицы в водном растворе всегда гидратированы, т. е. окружены оболочками из молекул воды. Это крайне затрудняет диффузию ионов через плазматическую мембрану. Так, молекулы водорода (Н2) проходят через мембрану свободно, а для ионов Н+ в обычных условиях она практически непроницаема. По этой же причине через мембрану крайне медленно диффундируют даже легкие ионы щелочных металлов. В то же время при определенных условиях проницаемость поверхностного аппарата и внутренних мембран клетки для неорганических ионов может резко возрастать. Это происходит благодаря наличию особых белковых комплексов в составе мембраны, которые называются ионными каналами. Эти каналы имеют избирательное сродство по отношению к определенным ионам (натрия, калия, кальция, хлора, водорода). Активация (открытие) ионных каналов может происходить под действием биологически активных веществ (например, гормонов), разности электрических потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны или механического растяжения.
Подавляющее большинство веществ свободно проходить через мембрану не может. Для нормального существования клетки необходимо, чтобы их транспорт происходил упорядоченным образом. В этом случае перенос через мембрану сопровождается затратой энергии. Можно выделить две разновидности такого энергоемкого транспорта. Первую составляет молекулярный транспорт, посредством которого переносятся отдельные молекулы растворенных веществ. Молекулярный транспорт осуществляется с помощью переносчиков — комплексов транспортных белков, которые вступают в химическое взаимодействие с молекулами переносимого вещества. При этом затрачиваемая клеткой энергия идет либо на присоединение транспортируемого вещества к переносчику, либо на его отделение после переноса. Молекулярный транспорт является наиболее универсальным механизмом переноса веществ через клеточные мембраны. Он свойственен всем без исключения клеткам и лежит в основе таких важных процессов, как, например, корневое питание растений, всасывание питательных веществ в кишечнике и обеспечение биоэлектрических процессов при возбуждении нервных и мышечных клеток.
Помимо отдельных молекул клетка в процессе жизнедеятельности может поглощать или выбрасывать наружу более крупные частицы вещества. Для этого используется транспорт в мембранной упаковке. Данным способом может происходить как поглощение частиц (эндоцитоз), так и их выброс из клетки (экзоцитоз).
В зависимости от размеров и в меньшей степени от агрегатного состояния переносимых частиц они поглощаются путем фагоцитоза или пиноцитоза. В обоих случаях важную роль играет не только мембрана, но также над- и подмембранные структуры цитоплазмы.
Фагоцитоз был открыт в 80-е гг. XIX в. русским ученым И.И. Мечниковым в клетках личинок иглокожих и у лейкоцитов; впоследствии оказалось, что этот процесс широко распространен в самых различных группах эукариот. При фагоцитозе клетка поглощает относительно крупные оформленные частицы. В типичном случае захват происходит при помощи временных выростов клетки. В их образовании принимает участие как мембрана, так и расположенные под ней белковые микронити и микротрубочки. После захвата частица оказывается заключенной в замкнутый мембранный пузырек – фагосому, или пищеварительную вакуоль.
Пиноцитоз представляет собой вторую разновидность транспорта в мембранной упаковке. Таким путем через мембрану проникают относительно мелкие объекты и в жидком, и в твердом агрегатном состоянии. В основе механизма пиноцитоза лежит способность клетки связывать на поверхности гликокаликса частицы диаметром менее 1 мкм за счет сил химического и физико-химического взаимодействия. После связывания частицы происходит прогибание мембраны и образование пиноцитозного пузырька.
Рецепторная функция плазматической мембраны заключается во взаимодействии ее чувствительных белков-рецепторов с различными факторами внешней среды. Благодаря этому клетки могут воспринимать и отличать друг от друга химические, механические, температурные и другие воздействия.
Цитоплазма и ее основные органоиды
Структуры, расположенные в цитоплазме, обеспечивают большую часть химических реакций, необходимых для жизнедеятельности клетки. Цитоплазма представляет собой внутреннюю полужидкую среду клетки, в которой осуществляется большинство процессов обмена веществ. В ней располагаются органоиды (органеллы), образующие рабочий аппарат клетки, а также разнообразные вакуоли и включения.
Органоиды цитоплазмы можно разделить на две основные группы. Первую составляют так называемые общие органоиды, присутствие которых является обязательным практически для всех клеток независимо от особенностей строения и функциональной специализации. Вторую группу составляют органоиды специального назначения, наличие которых не является непременным условием существования клетки, но без которых почти невозможна их специализация. К числу наиболее универсальных по строению специальных органоидов относятся центриоли, пластиды, органоиды движения — ложноножки, жгутики и реснички, сократительный аппарат мышечных клеток.
Эндоплазматическая сеть Большинство цитоплазматических органоидов представляют собой структуры, ограниченные мембранами. Такое строение имеет, например, эндоплазматическая сеть (ЭПС), которая образована совокупностью цистерн и каналов, окруженных мембраной. Различают шероховатую (зернистую) и гладкую ЭПС, которые могут свободно переходить друг в друга. На внешней поверхности мембраны шероховатой ЭПС располагаются рибосомы — органоиды синтеза белка. Обеспечение синтеза белка является основной функцией этой разновидности эндоплазматической сети. Гладкая ЭПС рибосом почти не несет и в различных по специализации клетках может выполнять разные функции (участие в секреторной деятельности железистых клеток, обеспечение ионных процессов при мышечных сокращениях и т. п.). Кроме того, ЭПС является местом синтеза мембранных липидов, накопления некоторых веществ (например, ионов Са+2 в мышечных клетках), а также выполняет роль внутриклеточной транспортной системы.
Рибосомы представляют собой частицы диаметром 20—30 нм. Каждая рибосома состоит из двух неодинаковых по размеру составных частей: большой и малой субъединиц, связанных между собой только в процессе синтеза белка. В состав обеих субъединиц входят белки и магниевая соль специфической рибосомальной рибонуклеиновой кислоты (РНК). Помимо эндоплазматической сети рибосомы встречаются в небольших количествах также в митохондриях и пластидах.
Ключевое место среди мембранных органоидов занимает аппарат (комплекс) Гольджи, названный так в честь описавшего его итальянского исследователя К. Гольджи. Этот органоид представляет собой стопку плоских блюдцеобразных цистерн, окруженных многочисленными пузырьками. На одном (регенераторном) полюсе в аппарат Гольджи вливаются пузырьки, окруженные мембранами внутреннего типа. Они доставляют из эндоплазматической сети вещества, предназначенные для выведения из клетки, ферменты лизосом, а также мембранный материал для обновления цистерн. Перемещаясь от цистерны к цистерне, вещества концентрируются, при необходимости испытывают химические превращения и сортируются. На противоположном (секреторном) полюсе комплекса Гольджи происходит перестройка мембран, так что «отшнуровывающиеся» здесь секреторные гранулы и лизосомы содержат мембрану наружного типа и могут сливаться с плазматической мембраной. Секреторные гранулы предназначены для выведения из клетки продуктов ее синтетической деятельности, поэтому в специализированных железистых клетках аппарат Гольджи особенно развит.
Лизосомы являются органоидами внутриклеточного пищеварения. Аппарат Гольджи производит так называемые первичные лизосомы — мембранные пузырьки с пищеварительными ферментами. Они сливаются с фагосомами (пищеварительными вакуолями), образуя вторичные лизосомы, при этом происходит ферментативное переваривание пищевых частиц, захваченных фагосомами, после чего цикл может повторяться. Лизосомы используются также для уничтожения дефектных органоидов клетки.
Размеры митохондрий не превышают 0,5х0,5 мкм, но могут очень существенно колебаться, так же как и форма (от округлой до нитевидной), и количество (от нескольких митохондрий до нескольких тысяч). Митохондрии окружены двумя мембранами. Внешняя близка по свойствам мембранам эндоплазматической сети и может контактировать с ними. Она содержит отверстия – поры. Внутренняя мембрана, поверхность которой увеличена за счет многочисленных впячиваний — крист, представляет собой особую разновидность биологических мембран. Она содержит большое количество разнообразных ферментов, благодаря чему в ее составе белки существенно преобладают над липидами.
Ферменты внутренней мембраны обеспечивают синтез АТФ (аденозинтрифосфата), который используется клеткой в различных энергоемких процессах.
Содержимое митохондрий (матрикс) включает в себя ряд ферментов кислородной (аэробной) стадии обмена веществ - клеточного дыхания, а также рибосомы и небольшое количество нуклеиновых кислот. Таким образом, митохондрии являются центральными органоидами энергетического обмена клетки.
Органоиды специального назначения Перечисленные структуры, как уже упоминалось, являются обязательными практически для любых клеток независимо от их специализации. Наряду с обязательными структурами подавляющее большинство клеток содержит органоиды специального назначения, часто устроенные однотипно в самых различных группах растительного и животного мира. Примером таких единообразно устроенных специальных органоидов являются пластиды, центриоли и органоиды движения.
Пластиды — органоиды, свойственные только растительным клеткам. По строению они близки к митохондриям. Под двойной мембранной оболочкой располагаются уходящие в глубь органоида мембранные структуры – граны. Они имеют форму стопок из плотно уложенных дисков - тилакоидов. В гранах могут содержаться пигменты. Пластиды, содержащие хлорофилл и близкие к нему светочувствительные пигменты, называются хлоропластами. У высших растений имеются пластиды, содержащие красные и желтые пигменты,— хромопласты. Хлоропласты, так же как и митохондрии, являются органоидами энергетического обмена: в них происходят реакции синтеза органического вещества за счет энергии света (фотосинтез). Хромопласты обеспечивают окраску лепестков, плодов и других специальных органов растений. В клетках высших растений присутствуют и бесцветные пластиды (лейкопласты), не содержащие пигментов. Их функции весьма многообразны, но чаще всего сводятся к накоплению крахмала. Содержимое - строма пластид, так же как и матрикс митохондрий, включает рибосомы и некоторое количество нуклеиновых кислот.
Центриоли свойственны клеткам животных (кроме большинства одноклеточных), грибов и некоторых низших растений. Центриоль представляет собой полый цилиндр диаметром около 150 нм и длиной 300—500 нм, стенки которого образованы из 27 микротрубочек, собранных группами по три. При подготовке клетки к делению центриоли делятся, а во время митоза дочерние центриоли расходятся к противоположным полюсам клетки.
Широко распространены в растительном и животном мире специализированные органоиды движения — реснички и жгутики. Строение этих органоидов практически идентично. О жгутиках говорят, когда их число невелико и двигательные функции осуществляются относительно самостоятельно. Когда же клетка содержит многие сотни, иногда тысячи мелких органоидов этого типа, часто объединенных в комплексы, говорят о ресничках и ресничном покрове клетки. В отдельном жгутике или ресничке различают основание (кинетосому) и свободный участок. Свободный участок представляет собой вырост цитоплазмы, который покрыт мембраной и содержит сократительный аппарат. Последний образован девятью парами микротрубочек по периферии и одной парой в центре. Основание жгутика (кинетосома) представляет собой центриоль.
У пресноводных одноклеточных и низших многоклеточных животных имеется особый тип органоидов водно-солевого обмена — сократительные, или пульсирующие вакуоли. Функции сократительных вакуолей заключаются в основном в эвакуации из клетки избыточной воды, поступающей туда по законам диффузии из внешней среды. Сократительные вакуоли не свойственны морским и паразитическим организмом.
В разных группах организмов строение клеток и соответственно набор специальных органоидов могут сильно различаться, что особенно ярко проявляется при сравнении клеток растений, животных и грибов. Перечислим важнейшие различия.
1.Снаружи растительная клетка окружена оболочкой из целлюлозы (клеточной стенкой), которая располагается на поверхности плазматической мембраны. Клеточная стенка имеет сложное волокнистое строение и служит главным образом для обеспечения механических свойств. Клеточная стенка имеется и у грибов, но у них она в большинстве случаев образована из хитина.
2. В большинстве растительных клеток имеются пластиды, которые отсутствуют в клетках животных и грибов.
3. Основным запасным углеводом в клетках растений является крахмал, который накапливается в виде зерен в лейкопластах. В клетках животных и грибов запасным углеводом является гликоген, содержащийся в цитоплазме в виде гранулярных включений.
4. При делении путем митоза клеток животных и грибов веретено деления натягивается между разошедшимися центриолями. В растительных же клетках, как правило, центриоли отсутствуют, а веретено образуется путем самосборки в цитоплазме.
5. В клетках растений и грибов имеется крупная центральная вакуоль, заполненная клеточным соком. Центральная вакуоль служит для накопления растворимых углеводов (глюкоза, фруктоза и т. д.), выделения побочных продуктов обмена (у растений нет специализированной выделительной системы), а также для поддержания водно-солевого равновесия. Благодаря несжимаемости воды вакуоли обеспечивают также опорную функцию.
6. При делении цитоплазмы в конце митоза у животных клеток образуется мембранная перетяжка, которая «перешнуровывает» клетку в поперечном направлении, а у растительных клеток и у грибов, кроме того, изнутри клетки (от центра к периферии) строится так называемая пластинка деления — фрагмопласт, который, разрастаясь, образует клеточную стенку — перегородку.
Строение и функции клеточного ядра
Ядро представляет собой часть клетки, ограниченную ядерной оболочкой, которая образована двумя мембранами с узким пространством между ними. Внутреннее содержимое ядра посредством пор связано с каналами эндоплазматической сети. Наличие пор является характерной особенностью ядерной оболочки. Поры обеспечивают непрерывный транспорт химических веществ из ядра в цитоплазму и обратно.
Ядро чаще всего расположено в центре клетки, но в некоторых случаях (например, у многих растительных клеток) оно быть смещено на периферию. Размеры ядер колеблются от 0,5 до 500 мкм; форма может быть сферической, яйцевидной, реже ядра бывают лентовидными или сегментированными (например, у некоторых лейкоцитов). Большинство клеток содержит одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки: у некоторых одноклеточных, например, число ядер может достигать нескольких десятков и даже сотен.
Внутреннее содержимое ядра (кариоплазма) в промежутках между делениями клетки заполнено деспирализованными хромосомами, образующими хроматин. Кроме того, в ядре выделяются одно или несколько (до пяти) ядрышек — уплотненных участков округлой формы, содержащих рибонуклеиновую кислоту (РНК).
Роль ядра в жизнедеятельности клетки во многом определяется функциями хромосом. Каждая хромосома представляет собой нитевидную структуру, образованную дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК) и белками, из которых примерно половину составляют белки упаковки ДНК — гистоны. Хромосомная нить разделяется на две, часто неравные, части (плечи) первичной перетяжкой — центромерой.
В промежутках между делениями клетки хромосомы сильно вытянуты в длину и занимают весь объем ядра, вследствие чего в этот период их невозможно различить даже с помощью электронного микроскопа. При подготовке клетки к делению в хромосомах происходит удвоение (репликация) ДНК, и возле каждой из них происходит достройка второй, идентичной по строению нити (рис. 14). Такие будущие дочерние хромосомы, соединенные общей центромерой, называются хроматидами. В процессе митотического деления происходит спирализация удвоенных хромосом, после чего они становятся хорошо видны даже при небольших увеличениях светового микроскопа.
Хромосомный набор Клетки каждого вида животных и растений характеризуются строго определенным набором хромосом с учетом их числа и формы — кариотипом. Хромосомный набор отдельно взятой клетки может быть непарным, или гаплоидным, когда каждая разновидность характерных для него хромосом представлена в единственном числе. Такой набор принято условно обозначать латинской буквой n. Чаще встречаются диплоидные клетки, в которых каждая хромосома представлена дважды, т. е. хромосомный набор имеет парное строение (2n). Парные (одинаковые по форме) хромосомы называются гомологичными. В тех случаях, когда число гомологичных хромосом каждого вида превышает 2, говорят о полиплоидном (триплоидном 3n, тетраплоидном 4n и т. д.) хромосомном наборе. Среди эукариот преобладают диплоидные клетки (рис. 15). Так, в организме человека гаплоидными являются только половые клетки, а полиплоидный набор свойствен лишь нескольким разновидностям высокоспециализированных клеток, например гигантским клеткам красного костного мозга.
Функции хромосом Роль ядра в жизнедеятельности клетки во могом определяется функциями хромосом, которые отвечают за хранение, воспроизведение и распределение (передачу) наследственной информации. В структуре ДНК, 98% клеточных запасов которой сосредоточено в хромосомах, посредством генетического кода зашифрована информация о структуре клеточных белков. В этом заключается хранение наследственной информации в хромосомах. Ее воспроизведение осуществляется путем удвоения (репликации) ДНК и последующего удвоения хромосом с образованием в составе каждой из них второй хроматиды. Наконец, распределение или передача наследственной информации происходит в процессе клеточного деления.
Хромосомы принимают участие и в реализации генетической информации. Начальное звено этого процесса представляет собой снятие копий с участков молекул ДНК для доставки их в цитоплазму, где осуществляется белковый синтез. Важную роль в жизнедеятельности клетки играет ядрышко, которое является местом синтеза РНК. Этот процесс называется транскрипцией, и центральным его моментом является синтез молекул информационной РНК, которые представляют собой копии участков молекул ДНК. С этим связана исключительно важная роль ядра в регуляции обмена веществ. Последний представляет собой совокупность огромного числа химических реакций, протекающих, как правило, при участии катализаторов, в роли которых выступают белки-ферменты. Регуляция синтеза ферментов через изменения скорости синтеза информационной РНК может определять скорость отдельных стадий обмена веществ и обеспечивать саморегуляцию химической активности клетки.
Обеспечение нормальной работы ядра в значительной мере достигается благодаря транспортной функции ядерной оболочки, которая осуществляется через поры, занимающие до 5% ее поверхности. Из цитоплазмы в ядро поступают белки, включая гистоны (собственного аппарата белкового синтеза в ядре нет), а из ядра в цитоплазму — молекулы РНК.
Особенности строения клетки прокариот
Группу прокариот — низших клеточных организмов — составляют бактерии, сине-зеленые водоросли (цианобактерии или цианеи) и актиномицеты.
Под названием «бактерии» объединяют несколько достаточно самостоятельных групп одноклеточных, которые принято классифицировать по форме клетки. Различают шаровидные бактерии (кокки), палочковидные (бациллы), спиралевидные извитые (спириллы), снабженные внутренним скелетом (спирохеты), ассиметричные (вибрионы). Размеры бактерий значительно меньше, чем размеры клеток эукариот, и в некоторых случаях не превышают 0,3 мкм в длину и 0,2 мкм в ширину.
Снаружи бактериальная клетка покрыта надмембранной оболочкой углеводной природы, напоминающей клеточную стенку растений. Однако в отличие от последних, клеточная стенка бактерий состоит не из клетчатки, а из пектина и муреина. Часто она имеет вид слизистой капсулы. Под клеточной стенкой располагается наружная мембрана, которая иногда дает внутрь клетки выросты, напоминающие кристы митохондрий или граны хлоропластов.
В цитоплазме располагаются беспорядочно разбросанные рибосомы, а также разнообразные цитоплазматические включения. Эндоплазматическая сеть (ЭПС), аппарат Гольджи, митохондрии и лизосомы отсутствуют. Не характерны для бактерий и специальные органоиды эукариот. Исключение составляют жгутики, которые у бактерий встречаются довольно часто, однако они устроены проще, чем жгутики и реснички эукариот и содержат всего по одной опорно-сократительной белковой микротрубочке.
Ядерный аппарат бактериальной клетки не окружен мембранной оболочкой и непосредственно соприкасается с цитоплазмой. Ядерный аппарат занимает определенное положение в центральной части клетки — ядерную зону, или нуклеоид. В нуклеоиде сосредоточены запасы ДНК, которая у бактерий не образует комплекса с гистонами и не претерпевает реорганизации при подготовке клетки к делению. Поэтому говорить о наличии у бактериальных клеток хромосом не совсем точно. Однако по традиции скопление ДНК в ядерной зоне иногда называют бактериальной «хромосомой». Помимо молекулы ДНК, находящейся в нуклеоиде, генетический аппарат прокариотической клетки может включать плазмиды — отдельные короткие молекулы ДНК.
В неблагоприятных условиях многие бактерии образуют покоящиеся стадии — споры, при этом большая часть клетки отмирает, а вокруг нуклеоида и небольшого прилежащего к нему участка цитоплазмы формируется прочная защитная оболочка. Образование спор, однако, свойственно не всем бактериям.
Размножение прокариот происходит путем прямого деления. Вначале делится нуклеоид, после чего происходит деление цитоплазмы и расхождение дочерних клеток. Важную роль в этом процессе играют специальные выпячивания наружной мембраны, которые осуществляют контакт между нею и образовавшимися нуклеоидами, обеспечивая их расхождение в дочерние клетки.
Выше было отмечено, спирализация хромосом, которая происходит у эукариот, у прокариот отсутствует. Нет у них и упорядоченного обмена наследственной информацией, который у эукариот осуществляется в форме полового процесса. У некоторых видов, однако, описан процесс, при котором между двумя клетками образуется цитоплазматический мостик (рис. 20) и происходит обмен ДНК. Такой обмен ДНК, как и примитивный механизм деления бактериальной клетки, способствует чрезвычайно высокому уровню их наследственной изменчивости.
Несмотря на простоту организации, бактерии вполне успешно существуют в природе рядом с более сложно устроенными эукариотами. Более того, в настоящее время бактерии и другие прокаритоты являются биологически прогрессивной, процветающей группой организмов. Рассмотрим основные причины, благодаря которым это стало возможным.
- Благодаря простому строению клетки прокариоты отличаются исключительно быстрым ростом и высоким темпом размножения, благодаря чему обеспечивается их высокая численность.
- Простой механизм клеточного деления и обмена наследственной информацией обеспечивает прокариотам высокий уровень наследственной изменчивости, что в совокупности с быстрым размножением создает предпосылки для высокого темпа отбора и, следовательно, для быстрого приспособления к изменяющимся условиям среды. Так, например, внедрение в медицинскую практику антибиотиков в 40-е гг. прошлого столетия представляло собой целенаправленную «атаку» на бактерии, паразитирующие в организме человека и домашних животных. Первоначальные, поразительные успехи создавали впечатление, что полное исчезновение инфекционных заболеваний является только вопросом времени. В действительности, уже через несколько лет стали появляться разновидности болезнетворных бактерий, устойчивых к пенициллину и другим антибиотикам. В результате в современной медицине и фармакологии идет своеобразное «соревнование» между микробиологической промышленностью, получающей ежегодно новые разновидности антибиотиков, и эволюцией болезнетворных бактерий.
- Бактерии и другие прокариоты характеризуются чрезвычайно высокой устойчивостью к различным воздействиям окружающей среды. Прежде всего, это относится к спорообразующим формам. Высокая устойчивость объясняется простотой строения прокариотической клетки: клетка эукариот просто не способна без непоправимого ущерба для себя перейти в малоактивное состояние, которое свойственно бактериальным спорам; покоящиеся стадии некоторых эукариот (например, цисты одноклеточных устроены значительно сложнее и менее устойчивы).
- Примитивная по своей организации прокариотическая клетка требует для своей жизнедеятельности малое количество энергии. Поэтому бактерии могут использовать такие скудные энергетические источники, на которые кроме них никто претендовать не может, например химическую энергию окисления неорганических веществ (хемосинтез) или энергию переработки растительных и животных остатков бактериями гниения и брожения. Благодаря этой особенности прокариоты могут занимать в сообществах организмов такие среды обитания, в которых они не испытывают конкуренции со стороны эукариот.
Живые организмы характеризуются исключительно сложной в химическом отношении структурой. В их составе обнаружено более 80 химических элементов периодической системы Д. И. Менделеева, которые встречаются и в земной коре. Однако часть из них более характерна именно для биосистем.
В простой биосистеме – клетке – более 99% ее химических элементов представлено углеродом, водородом, азотом, кислородом, фосфором и серой. Таким образом, химическую основу жизни действительно составляет ограниченный набор химических элементов (C, H, N, O, P, S), которые называют биогенными (от греч. биос - жизнь и генос – род, происхождение).
Биогенные элементы абсолютно необходимы для существования любых биосистем, начиная с клетки. Это определяется тем, что данные элементы входят в состав главных субстратов жизни – белков, липидов и нуклеиновых кислот (см. введение), а также углеводов. Структурной основой таких химических соединений стал углерод, способный формировать линейный, разветвленный и циклический скелеты органических молекул.
Дефицит биогенных элементов приводит к гибели клеток и, как следствие, биосистем более высокого уровня организации. Однако избыток этих элементов также может быть вреден. Например, избыток кислорода вызывает интенсивное окисление многих клеточных структур и нарушение их функций.
Кроме биогенных элементов, занимающих ведущее положение, важными в биосистемах являются и другие химические элементы. К ним относятся натрий, магний, хлор, калий, кальций, марганец, железо, кобальт, медь, цинк, молибден, селен, йод и фтор. Эти элементы нужны клеткам и многим организмам в небольших количествах, поэтому их называют микроэлементами. При недостатке или избытке микроэлементов нарушается жизнедеятельность клеток и организма.
Микроэлементы-металлы являются компонентами многих ферментов. Железо входит в состав гемоглобина и миоглобина, обеспечивая транспорт кислорода. Кобальт является компонентом витамина В12, йод – гормонов щитовидной железы, фтор – зубной эмали. Магний необходим для функционирования хлорофилла, который обеспечивает фотосинтез.
Дефицит железа вызывает у человека малокровие (анемию), цинка – задержку полового созревания, селена – мышечную слабость, фтора – кариес зубов, йода – замедление обмена веществ.
Избыточное количество меди в организме человека вызывает нарушения психики и паралич некоторых органов, а железа – отложение его солей в глазах и легких с нарушением функций этих органов.
Неорганические, или минеральные, вещества – это химические соединения, не содержащие углерода. Исключением из этого правила являются оксиды углерода (угарный и углекислый газы), а также угольная кислота и ее соли.
Неорганические соединения широко распространены в природе, но в живых системах функциональное значение имеют только некоторые из них. Как правило, они поступают в клетку извне, однако часть их может образовываться и в самих биосистемах в результате жизнедеятельности.
Наиболее простыми неорганическими компонентами живых систем являются молекулы кислорода, азота и водорода.
Молекулярный кислород необходим большинству организмов, благодаря чему их называют аэробами (от греч. аэр – воздух и биос – жизнь). Аэробы используют его в процессе синтеза соединений с высокой энергией химических связей и окисления различных соединений. C другой стороны, молекулы кислорода образуются в процессе фотосинтеза у растений и некоторых бактерий.
Молекулярный азот воздуха – важнейший источник азота для синтеза необходимых всем организмам азотсодержащих соединений, например аминокислот и азотистых оснований. Способностью усваивать молекулярный азот обладают азотфиксирующие бактерии, восстанавливающие его до аммиака.
Примером этого являются клубеньковые бактерии, живущие в тканях корней высших растений.
Молекулярный водород важен только для некоторых бактерий, которые способны использовать его в окислительно-восстановительных реакциях при синтезе водородсодержащих соединений.
Самым распространенным неорганическим соединением биосистем является вода. В бактериальных и животных клетках ее содержание составляет порядка 70%, а в растительных – 90%. В организме человека содержание воды равно 65% (от 20% в костной ткани до 85% в головном мозге). Высокое содержание воды в живых системах отражает тот факт, что жизнь на Земле возникла в водной среде.
Вода обладает уникальными свойствами. Ее молекулы полярны, или дипольны (от греч. ди – двойной, дважды и полос – ось): атомы водорода молекулы воды имеют дробный положительный заряд, а кислорода – дробный отрицательный. Благодаря этому каждый атом водорода одной молекулы воды способен образовывать водородную связь с атомом кислорода двух других молекул воды, в результате чего каждая молекула воды взаимодействует с четырьмя другими. Важнейшим для биосистем свойством воды является ее жидкое состояние при положительных температурах до 100ºС.
Аналогичные по строению молекулы, например сероводород и аммиак, в таких условиях образуют не жидкости, а газы. В отличие от них каждая молекула воды способна образовывать водородные связи с четырьмя другими молекулами. В такой системе молекулы воды теряют характерную для газов способность к независимому движению и образуют подвижную жидкость.
Жидкая вода представляет собой самый универсальный растворитель. Вещества, хорошо растворимые в воде, называют гидрофильными (от греч. гидор – вода и филис – любовь, склонность), а плохо растворимые – гидрофобными (от греч. фобос – боязнь). Все реакции обмена веществ в биосистемах протекают в водном растворе, а многие конечные продукты обмена, например мочевина, выводятся из организма тоже в водном растворе.
Молекулы гидрофильных веществ, как и воды, полярны или содержат полярные группы. Благодаря этому молекулы воды образуют с ними водородные связи и “встраивают” их в свою сеть, т. е. растворяют.
Вода – это не только растворитель, но и участник химических реакций. Расщепление многих сложных веществ в живых системах происходит путем гидролиза (от греч. лизис – разложение, распад), где вода служит реагентом. В частности, пищеварительные ферменты катализируют именно реакции гидролиза. В биосистемах протекают процессы, завершающиеся образованием воды, например, кислородный этап энергетического обмена.
Важное свойство воды – это способность к диссоциации (от. лат. диссоциацио – разделение) с образованием протона и гидроксил-аниона. Особое значение эта реакция имеет для фотосинтезирующих организмов, у которых она протекает под действием света. Кроме участия в обмене веществ, продукты диссоциации воды вносят свой вклад в формирование общего ионного баланса – очень важного показателя внутренней среды клетки и организма.
Размеры молекул воды достаточно малы. Это позволяет им пассивно преодолевать почти все биологические барьеры, начиная с клеточных мембран. В результате стала возможной, например, регуляция объема клеток, давления в кровеносных сосудах и полостях головного мозга. Такая регуляция основана на явлении осмоса (от. греч. осмос – давление).
Важным свойством воды является ее высокая теплоемкость – способность поглощать тепло без существенного изменения собственной температуры. Это обеспечивает относительную устойчивость биосистем при значительных температурных перепадах. Кроме высокой теплоемкости, вода имеет и большую теплопроводность: она способна быстро передавать тепло. В результате возможно равномерное распределение теплоты в пределах биосистемы, что препятствует сильному перегреву или переохлаждению отдельных ее компонентов.
Вода имеет высокий уровень энергии испарения, т. е. перехода в газообразное состояние. Для испарения воды необходимо затрачивать большое количества тепла, в результате чего охлаждаются поверхности, с которых происходит испарение. В такой ситуации вода является одним из элементов терморегуляции организма, что ярко выражено, например у человека. При перегреве у него начинается интенсивное потоотделение с помощью особых желез, испарение пота и, как следствие, охлаждение покровов.
Важным неорганическим соединением в живых системах является диоксид углерода, или углекислый газ (СО2). У аэробных организмов он образуется в качестве одного из продуктов органических веществ. Углекислый газ служит источником углерода при синтезе простых органических соединений, например уксусной кислоты или глицеральдегида. Из этих соединений, в свою очередь, синтезируются более сложные, в частности глюкоза. Такой способностью обладают определенные группы бактерий и практически все растения.
Некоторые бактерии используют реакции восстановления углекислого газа в обмене веществ, а млекопитающим, включая человека, этот газ необходим для синтеза мочевины – компонента мочи.
Оксид углерода, или угарный газ (СО), и оксид азота (NO) являются регуляторными молекулами в клетках многих организмов. В частности, оксид азота служит сигналом расслабления гладкой мускулатуры кровеносных сосудов. Некоторые бактерии используют угарный газ как единственный источник углерода, окисляя его до углекислого газа. Для многих животных угарный газ – высокотоксичное соединение, блокирующее, например, перенос кислорода гемоглобином. Именно поэтому он образуется в клетках как регуляторная молекула в минимальных количествах.
Аммиак (NH3) – еще одно неорганическое соединение, характерное для биосистем. Он является конечным продуктом распада азотсодержащих органических соединений, поэтому, как и углекислый газ, постоянно образуется в клетках. Биологическое значение аммиака заключается в том, что он используется в реакциях синтеза азотсодержащих соединений, например аминокислот. Некоторые бактерии используют аммиак для получения энергии, окисляя его до нитратов и нитритов. Свободный аммиак – очень токсичное соединение, поэтому, например, в организме человека он нейтрализуется путем взаимодействия с углекислым газом. Конечным продуктом дальнейших реакций является мочевина.
Неорганическим соединением, важным для живых систем, является сероводород (H2S). Он используется как источник серы для синтеза серусодержащих органических соединений, например аминокислоты цистеина. Этот газ образуется в качестве продукта разложения белков, содержащих цистеин. Биологический источник сероводорода – бактерии, способные восстанавливать серу. Некоторые бактерии окисляют сероводород для получения энергии.
Важную группу неорганических соединений, необходимых живым системам, представляют соли неорганических кислот. Главным образом это соли соляной угольной и фосфорной кислот, хотя некоторые из них плохо растворяются в воде. Например у позвоночных основной неорганический компонент костной ткани представлен соединением, включающим фосфат кальция - Са3(РО4)2.
Практически в любой клетке обнаруживаются кристаллические включения карбоната кальция (СаСО3).В частности, такие кристаллы служат для образования минерального скелета у различных животных (некоторых амеб, коралловых полипов, моллюсков, морских звезд и ежей, хордовых).
Универсальное значение в биосистемах приобрели растворимые в водной среде минеральные соли, так как они способны диссоциировать на катионы и анионы. Наиболее важными катионами являются ионы натрия, калия и водорода. В клетках имеются механизмы создания и поддержания разности концентраций определенных ионов. В результате, например, ионов натрия всегда больше за пределами клетки, а ионов калия – наоборот, что служит основой регуляции внутриклеточного осмотического давления.
В нейронах благодаря потоку ионов натрия в клетку возникает нервный импульс – это причина возбудимости и проводимости нервной ткани. Поток ионов натрия обеспечивает, например, поступление глюкозы в клетки из кишечника и первичной мочи в почках.
Изменение концентрации протонов, или ионов водорода, происходит, в частности, при активации яйцеклеток после оплодотворения, а некоторые ферменты способны работать только при определенных значениях кислотности среды, определяемой концентрацией протонов (рН).
Например, для эффективного расщепления белков в желудке необходима кислая среда, которая обеспечивается выводом большого количества ионов водорода клетками стенки желудка в его полость.
У большинства организмов поток протонов служит основой синтеза высокоэнергетических химических соединений, т. е. представляет собой важный элемент энергетического обмена.
Существенную роль в жизнедеятельности клеток играет двухвалентный катион кальция. Он является важным регуляторным ионом, активирующим многие процессы. Например, повышение концентрации этого иона в цитоплазме необходимо для сокращения мышечных клеток, секреции пищеварительных ферментов, гормонов и других биологически активных веществ.
Большое функциональное значение в биосистемах имеют анионы гидроксила, хлора, гидрокарбоната и фосфата. Гидроксил-анион принимает участие в реакциях гидролиза и фотосинтеза. Анион хлора регулирует передачу нервного импульса – обеспечивает его торможение. Гидрокарбонат-анион представляет собой транспортируемую по плазме крови форму углекислого газа, причем для вывода этого аниона из эритроцитов служит противоток ионов хлора.
Фосфат-анион играет исключительную роль в биосистемах, так как необходим для синтеза соединений, обладающих высокой энергией.
Наиболее универсальным органическим высокоэнергетическим соединением является аденозинтрифосфорная кислота, или аденозинтрифосфат (АТФ).
Несмотря не огромное значение для живых систем, неорганические вещества и ионы играют в них только вспомогательную роль, не являясь специфическими субстратами жизни. Однако они обеспечивают синтез и функционирование органических молекул, которые характеризуются колоссальным разнообразием и специфичны именно для биосистем.
Органические вещества – это химические соединения углерода с другими элементами, исключая угарный и углекислый газы, угольную кислоту и ее соли (карбонаты и гидрокарбонаты).
Простейшим органическим веществом-углеводородом является метан (СН4), или болотный газ. Считается, что этот газ служил важнейшим элементом химического этапа возникновения жизни – основой для синтеза более сложных органических соединений. Метан сохранил свое значение и в некоторых современных биосистемах – существует группа древнейших бактерий, продуктом обмена веществ которых является метан. Ряд бактерий используют метан в энергетическом обмене, окисляя его до метилового спирта или метановой (муравьиной кислоты). Благодаря деятельности метанобразующих бактерий на Земле ежегодно образуется 108 т метана – основы природных горючих и рудничных газов. Некоторые из таких бактерий обитают в желудке животных и человека.
В биосистемах широко представлены разнообразные производные углеводородов, у которых атомы кислорода замещены другими химическими группами. К таким органическим соединениям относятся спирты, альдегиды и кетоны, карбоновые кислоты.
Для спиртов характерно наличие гидроксильной группы -ОН. Самым простым из них является метиловый спирт, или метанол (СН3ОН), который образуется или используется в обмене веществ ряда бактерий. Этиловый спирт, или этанол (СН3-СН2ОН), - конечный продукт энергетического обмена (спиртового брожения) у дрожжей в бескислородных условиях. В небольших количествах этанол образуется и в организме человека, где в кислородных условиях может использоваться в энергетическом обмене, окисляясь на первом этапе до уксусной кислоты.
К биологически важным спиртам относится глицерин, или глицерол (СН2ОН-СНОН-СН2ОН), который необходим для синтеза жиров и сложных мембранных липидов. У животных он может использоваться для синтеза глюкозы.
Альдегиды и кетоны содержат карбонильную группу =СО, альдегиды – концевую, кетоны – внутреннюю. Простейшим из них является метановый альдегид, или формальдегид (СН2О), принимающий участие в обмене веществ некоторых бактерий. Такое же значение имеет этановый альдегид, или ацетальдегид (СН3-СНО).
Карбоновые кислоты характеризуются наличием карбоксильной группы -СООН. Самой простой из них является метановая, или муравьиная, кислота (НСООН), выделенная еще в 1670 г. из муравьёв.
Важное значение в биосистемах имеет этановая, или уксусная, кислота (СН3-СООН). Она является универсальным субстратом кислородного этапа энергетического обмена у всех аэробных организмов и конечным продуктом бескислородного энергетического обмена у некоторых бактерий. Кроме того, уксусная кислота используется организмами для синтеза более сложных органических соединений, в частности длинноцепочечных карбоновых кислот (жирных кислот) и холестерина.
В биосистемах широко представлены органические молекулы, имеющие в своем составе одновременно различные функциональные группировки. К ним, например, относятся углеводы, содержащие карбонильную и несколько гидроксильных групп.
Самым простым углеводом является глицеральдегид (СН2ОН-СНОН-СНО). Он образуется в процессе фотосинтеза у растений и служит для синтеза более сложных органических соединений, в частности глюкозы и жирных кислот. Глицеральдегид также является промежуточным продуктом расщепления глюкозы в энергетическом обмене у большинства организмов.
К более сложным углеводам (моносахаридам), имеющим огромное значение в биосистемах, относятся рибоза, глюкоза, фруктоза и галактоза.
Необходимыми для всех клеток и организмов являются азотсодержащие органические соединения. Многие из них содержат аминогруппу -NH2. К таким соединениям относятся аминокислоты, образующиеся путем присоединения аминогруппы к органическим кислотам. Простейшей аминокислотой является глицин (NH2-CH2-COOH).
Важная группа аминокислот – α-аминокислоты, содержащие аминогруппу, присоединенную к первому атому углерода после карбоксильной группы. Основное значение этих аминокислот заключается в том, что они входят в состав белков.
Атом азота в важных биологических соединениях может содержаться не только в аминогруппе, но и соединяться с двумя атомами углерода внутри молекулы (например, C-N=C). К таким соединениям, в частности, относятся азотистые основания (пурины и пиримидины) нуклеотидов, из которых синтезируются нуклеиновые кислоты. Аналогичные структуры находятся в составе небелковой части гемоглобина и хлорофилла.
Таким образом, простые органические соединения широко представлены в живых системах. Многие из них образуются или используются в обмене веществ с целью получения энергии и для синтеза более сложных органических соединений.
Углеводы и липиды клетки
Углеводами по традиции называют органические соединения с общей формулой (СН2О)n. В химическом отношении они представляют собой сахара. В составе живой клетки можно обнаружить весь ряд моносахаридов, начиная с диоз (С2Н4О2). Диозы, триозы и тетрозы в клетке представляют собой промежуточные продукты обмена веществ. Пентозы (рибоза, дезоксирибоза) входят в состав нуклеотидов и их производных, включая нуклеиновые кислоты. Поэтому, когда говорят об углеводах клетки, чаще всего имеют в виду гексозы (глюкоза, фруктоза, галактоза и др.), а также их полимеры. Наиболее важным в биологическом отношении соединением в этой группе является глюкоза.
Глюкоза в водном растворе представлена линейным и циклическим конформационными изомерами. В биохимические реакции она вступает только в циклической форме, которая может существовать в виде двух стереоизомеров (альфа- и бета-глюкоза). В растворе эти стереоизомеры обнаруживают идентичные свойства, однако их полимеры (крахмал и целлюлоза) совершенно различны.
К числу углеводов клетки относятся также низко- и высокомолекулярные полисахариды. Из числа дисахаридов наиболее известны лактоза, или молочный сахар,— продукт взаимодействия глюкозы и галактозы и пищевой сахар, или сахароза, молекула которого образуется в результате взаимодействия глюкозы и фруктозы. Практическое применение находит низкомолекулярный полимер фруктозы — инулин, который организмом человека не вырабатывается и не усваивается, а потому используется как тестовое химическое вещество при оценке скорости мочеобразования в почках и как бытовой заменитель сахара для больных диабетом.
Среди высокомолекулярных полисахаридов наибольшее значение имеют три продукта полимеризации глюкозы — крахмал, гликоген и целлюлоза или клетчатка. Крахмал растений является смесью двух полимеров aльфа-глюкозы: амилозы, образованной линейными цепями, и амилопектина, который имеет вид сильно ветвящихся цепей. Среднее число мономеров в молекуле крахмала составляет около тысячи единиц. Крахмал является основным запасным питательным веществом растений. В клетках некоторых растительных тканей (клубни картофеля, семена злаков и др.) содержание крахмала может достигать 90% от сухой массы. Гликоген, или животный крахмал, также представляет собой полимер aльфа-глюкозы, длинные ветвящиеся цепи которого содержат до 25 тыс. мономеров.
Как и крахмал у растений, гликоген у животных выполняет резервную функцию, однако его содержание в клетке никогда не превышает нескольких процентов. Объясняется это тем, что главную резервную функцию у животных выполняют более компактные и энергоемкие запасы жиров, тогда как гликоген обеспечивает доступный и легко мобилизуемый при необходимости энергетический запас. У млекопитающих наибольшее количество (6—8% от сухой массы) гликогена содержится в печени.
Целлюлоза, или клетчатка, представляет собой смесь полимеров бета-глюкозы с различной конфигурацией цепей и количеством мономеров в молекуле от нескольких сотен до нескольких тысяч. Химические связи между остатками молекул b-глюкозы более прочные, чем между мономерами в молекулах крахмала и гликогена. Поэтому клетчатка характеризуется высокой механической и химической стойкостью. Клетчатка образует наружные оболочки растительных клеток. У многоклеточных животных не вырабатываются ферменты, способные подвергать гидролизу целлюлозу, поэтому полноценное переваривание растительной пищи у них возможно только при участии одноклеточных организмов, обитающих в пищеварительной системе. У членистоногих (термиты, тараканы) в этой роли выступают жгутиковые простейшие, а у травоядных позвоночных (например, у копытных) — инфузории. У человека растительная пища усваивается при участии бактерий кишечной микрофлоры. В случае их гибели, в частности, в результате бесконтрольного приема антибиотиков, могут возникнуть расстройства пищеварения.
Углеводы в клетках выполняют главным образом энергетическую функцию. Они окисляются до углекислого газа и воды без образования побочных продуктов. При этом выделяется и усваивается организмом в среднем 17,6 кДж энергии в пересчете на 1 г глюкозы. Окисление углеводов является основным, магистральным путем энергетического обмена. Подавляющее большинство других органических веществ при окислении включаются в этот путь на уровне различных промежуточных продуктов.
Наряду с энергетической углеводы могут также выполнять и механическую функцию. В первую очередь это касается целлюлозы, которая составляет основу механических тканей растений. У различных животных в составе механических тканей часто встречается имеющий углеводную природу хитин. Пропитанный различными органическими и неорганическими соединениями хитин составляет основу наружного скелета у ракообразных, паукообразных, насекомых и других членистоногих.
Липидами называют соединения разнообразной различной природы, объединенные сходными физико-химическими свойствами, среди которых главную роль играет незначительная растворимость в воде. Важность этой особенности обусловлена тем, что большинство химических реакций обмена веществ протекает в водном растворе, поэтому поведение липидов в клетке существенно отличается от поведения остальных биологически активных веществ.
При всем многообразии химической природы в строении молекул липидов имеются сходные черты. Большинство этих соединений содержит эфирные группировки. Самая многочисленная группа липидов — жиры — представлена сложными эфирами трехатомного спирта глицерина (глицерола) и высших карбоновых кислот. Среди последних чаще всего в составе жиров встречается стеариновая (С17Н35СООН), пальмитиновая (С15Н31СООН) и олеиновая (С17Н33СООН). Стеариновая и пальмитиновая кислоты являются насыщенными (предельными), а олеиновая и некоторые другие — непредельными. Жидкие непредельные жиры называются маслами. Они могут встречаться у животных (например, в составе молока), но более типичны для растений.
Близкой к жирам группой химических соединений являются фосфолипиды – сложные эфиры глицерина, жирных и фосфорной кислот. Еще одной широко распространенной в растительном и животном мире группой липидов являются воски — сложные эфиры жирных кислот и высокомолекулярных многоатомных спиртов. К перечисленным группам липидов по физико-химическим свойствам примыкает обширная группа циклических жирорастворимых органических соединений (лецитин, холестерин, половые гормоны, витамин А и др.
Функции липидов среди функций липидов в первую очередь следует выделить энергетическую функцию жиров. При окислении 1 г жира вырабатывается около 39 кДж энергии, т. е. почти в два с половиной раза больше, чем при окислении такого же количества углеводов или белков. Поэтому жиры выгодно использовать в качестве запасных питательных веществ, особенно у животных, для которых ввиду подвижного образа жизни экономия массы тела является важной задачей. В жировой клетчатке липидные включения могут составлять до 90% от массы клеток. Выделяющаяся при переработке жировой клетчатки вода может использоваться организмом. У растений максимальное содержание жиров (растительных масел) наблюдается в тканях плодов и семян.
Липидные соединения выполняют в клетках структурную функцию. Обязательным компонентом и основой биологических мембран является двойной слой молекул фосфолипидов.
Нерастворимость в воде позволяет липидам выполнять функцию гидроизоляции, которая может проявляться в двух формах. Во-первых, наружный слой липидов представляет собой у наземных организмов надежную защиту от потери воды вследствие неконтролируемого испарения. Примером могут служить покрытия из воскоподобных веществ на поверхности листьев растений и панциря членистоногих, а также жировая смазка кожи человека и некоторых других млекопитающих. В других случаях липиды могут обеспечивать и защиту от намокания, примером чего является жировая смазка перьев птиц (особенно водоплавающих) и шерсти млекопитающих.
Жировая клетчатка плохо проводит тепло, что позволяет ей выполнять функцию термоизоляции. Особенно важна термоизоляция функция для птиц и млекопитающих, обладающих постоянством температуры тела. Эту задачу выполняет, например, подкожная жировая клетчатка, покрывающая все тело человека сплошным слоем толщиной от нескольких миллиметров до 3—5 см. В наибольшей степени подкожная жировая клетчатка развита у водных животных (водоплавающие птицы, китообразные, ластоногие и другие млекопитающие), которые обитают в более теплопроводной по сравнению с воздухом среде.
Многие биологически активные вещества (витамины А, D, Е, гормоны половых желез, коры надпочечников и др.) по своим физико-химическим свойствам представляют собой соединения липидной природы. Они переносятся кровью в виде растворимых соединений с белками. Высокая эффективность их действия достигается благодаря тому, что жирорастворимые соединения свободно проникают через клеточные мембраны. Тем самым обеспечивается регуляторная функция липидов.
Строение и функции белков
Белки представляют собой высокомолекулярные (молекулярная масса до 1,5 млн. ед.) полимеры aльфа-аминокислот, соединенных пептидной связью
где R1 и R2 — углеводородные радикалы, имеющие различную структуру в молекулах разных аминокислот.
Реакция образования пептидной связи в водном растворе может происходить только в присутствии катализаторов (ферментов), с большой затратой энергии и в строго определенных условиях. Совокупность связанных между собой аминокислотных остатков образует полипептидную цепь, или первичную структуру белка. В ее образовании принимает участие 20 аминокислот, которые могут иметь как линейное, так и циклическое строение, могут содержать серу, а также дополнительные амино- и карбоксильные группы. Соединения, имеющие в основе своих молекул цепочки аминокислот с пептидными связями между ними, называются полипептидами. В организме имеется большое количество низкомолекулярных пептидов, многие из которых выполняют важные биологические функции (например, часть из них является гормонами).
В молекуле белка после образования первичной структуры отдельные участки полипептидной цепи сохраняют способность к взаимодействию с образованием водородных связей между рядом расположенными амино- и карбонильными группами. В результате полипептидная цепь скручивается в спираль или складчатость, которая представляет собой вторичную структуру белка. На этом возможности внутримолекулярного взаимодействия не исчерпываются. Вследствие отталкивания от окружающих молекул воды отдельные участки спирали сближаются и молекула приобретает вид плотного комка. Между серусодержащими аминокислотными остатками образуются дисульфидные мостики (так называемые —S—S-связи). Гидрофобное взаимодействие создает третичную структуру белка, которая иногда включает несколько связанных дисульфидными мостиками полипептидных цепей. В некоторых случаях формируется четвертичная структура в виде сложных межмолекулярных комплексов за счет различных по природе сил физико-химического взаимодействия. В образовании четвертичной структуры могут принимать участие наряду с белками и другие вещества. Так, клеточные мембраны образованы совместной структурой белков и жироподобных веществ из группы фосфолипидов (липопротеид). В составе клеточных мембран содержатся также компоненты, образованные совместной структурой белков и углеводов - гликопротеиды. Хромосомы и рибосомы образуются в результате взаимодействия белков и нуклеиновых кислот (нуклеопротеиды). Некоторые белки включают группы, содержащие атомы металлов (хромопротеиды). К числу таких веществ относится гемоглобин, молекула которого помимо белковой цепи содержит углеводородные радикалы с включенными атомами железа.
Важнейшим свойством белков, во многом определяющим их биологические функции, является способность изменять свою структуру под действием разнообразных физических и химических факторов. Денатурацией белка называется последовательное нарушение четвертичной, третичной и вторичной структур при сохранении первичной; разрушение последней представляет собой деструкцию молекулы.
Факторы, вызывающие денатурацию, могут иметь самую различную природу. К ним относятся температура, различные виды радиоактивного и рентгеновского излучения, изменения кислотности или иных химических свойств окружающей молекулу среды. Денатурация может быть обратимой и необратимой. В первом случае после возвращения к исходным условиям молекула самостоятельно восстанавливает свою структуру. Именно способность белков к обратимым структурным и функциональным перестройкам определяет их биологические функции.
Во втором восстановления структуры белка не происходит ввиду блокировки функциональных групп, ответственных за образование водородных связей во вторичной структуре. Так, необратимая денатурация некоторых белков наступает при температуре свыше 42 °C, а при 90 °C денатурируются практически все белки (на этом явлении основана обработка пищевых продуктов путем пастеризации).
Формирование вторичной, третичной и четвертичной структур белковой молекулы представляет собой ее переход к состоянию с наименьшей внутренней энергией, поэтому химическая активность белка в результате обратимой денатурации всегда возрастает. Это свойство особенно важно, поскольку благодаря ему становится возможной активация молекулы в нужный момент из-за изменения окружающих условий.
Функции белков. Формируя комплексы с липидами в клеточных мембранах, а с нуклеиновыми кислотами в хромосомах и рибосомах, белки выполняют структурную функцию. Не менее важной является каталитическая функция. Большинство реакций обмена веществ протекает в присутствии катализаторов, в роли которых выступают белки-ферменты. Транспортная функция осуществляется особым классом белков, способных к временному соединению с молекулами, которые транспортируются в пределах клетки или многоклеточного организма. Примером транспортного белка является гемоглобин, обеспечивающий перенос кислорода клетками крови. Способность белков к обратимым перестройкам при изменении химического состава среды лежит в основе сократительной (двигательной) функции. Так, сократительный аппарат мышечных клеток образован совместной четвертичной структурой двух белков — миозина и актина. При возбуждении мышечной клетки в цитоплазме резко возрастает концентрация ионов кальция, поступающих из внешней среды и цистерн эндоплазматической сети. В результате следующей за этим перестройки, значительно уменьшаются линейные размеры актин-миозинового комплекса, вследствие чего мышечные клетки (волокна) сокращаются. Сходные процессы лежат в основе работы жгутиков, ресничек и других клеточных органоидов движения. Окисление белков до низкомолекулярных продуктов обеспечивает их энергетическую функцию. Белки являются весьма энергоемкими соединениями, не уступающими по калорийности основному источнику энергии — углеводам. Однако при их расщеплении происходит выделение побочных продуктов в виде соединений азота, которые необходимо выводить из организма. Кроме того, аминокислоты пищевых белков значительно в большей мере используются для построения специфических белков организма.
Обратимая денатурация лежит в основе рецепторной, или чувствительной функции белков. Способность клеток воспринимать температурные, химические, механические и другие воздействия определяется в конечном итоге наличием в их составе белков, изменяющих свою структуру под действием этих факторов.
Особо следует выделить защитную функцию белков. Она связана с тем, что белки, будучи полимерами аминокислот, способны образовывать астрономическое, практически не поддающееся учету количество изомеров, в которых аминокислотные остатки расположены в разном порядке. Среди таких изомеров встречаются как вещества, почти неотличимые друг от друга по биологическим свойствам (обладающие сходной вторичной и третичной структурами), так и сильно отличающиеся друг от друга. Механизм передачи наследственной информации не предусматривает полного копирования белкового состава у различных особей. Это создает основу изменчивости организмов. То же самое относится к нуклеиновым кислотам, поэтому считают, что эти два класса соединений обладают видовой и индивидуальной специфичностью.
В процессе эволюции у организмов выработалась способность реагировать на попадание во внутреннюю среду чужеродных высокомолекулярных соединений (антигенов). Это защитное свойство, направленное в естественных условиях на борьбу с паразитами и продуктами их жизнедеятельности, называется иммунитетом. Одним из самых мощных механизмов иммунитета является выработка антител — особых белковых веществ, которые вступают во взаимодействие с антигеном и нейтрализуют его.
Структура и функции нуклеиновых кислот
Нуклеиновые кислоты представлены двумя группами: дезоксирибонуклеиновые (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК). И те, и другие представляют собой высокомолекулярные соединения, обладающие первичной, вторичной, третичной и четвертичной структурой.
Основу первичной структуры всех нуклеиновых кислот составляет полимерная цепь из особых структурных единиц – нуклеотидов.
Структура нуклеиновых кислот В состав любого нуклеотида входят остатки трех молекул. Первым из этих обязательных компонентов является остаток молекулы азотистого основания — циклического аминосодержащего соединения. Всего в состав нуклеотидов входит пять различных азотистых оснований (рис. 28). Аденин (А), гуанин (Г) и цитозин (Ц) характерны для всех разновидностей нуклеиновых кислот. Тимин (Т) содержится только в составе ДНК, а отличающийся от него на одну метильную группу урацил (У) — только в составе РНК. Вторым компонентом любого нуклеотида является остаток молекулы моносахарида из группы пентоз. В составе ДНК это — дезоксирибоза, а в составе РНК — рибоза, содержащая на одну гидроксильную группу больше. Третьим компонентом нуклеотида является остаток молекулы ортофосфорной кислоты (рис. 29). Связь между нуклеотидами осуществляется через атом кислорода (рис. 30).
Вторичная и третичная структура молекулы неодинакова у различных видов нуклеиновых кислот. Наиболее сложную организацию имеет ядерная ДНК эукариот, структура которой была расшифрована в 1953 г. американским биохимиком Дж. Уотсоном и английским биофизиком Ф. Криком. Им было известно, что в составе ДНК количество аденинсодержащих (А) нуклеотидов всегда равно количеству тиминсодержащих (Т), а число гуанинсодержащих (Г) — числу цитозинсодержащих (Ц). Уотсон и Крик предположили, что молекула ДНК образована двумя полинуклеотидными цепями, которые связаны между собой водородными связями между противостоящими остатками азотистых оснований, причем остаток аденина способен образовывать водородные связи только с остатком тимина, а остаток гуанина — только с остатком цитозина. Поэтому данные нуклеотиды всегда располагаются напротив друг друга (рис. 31). Такое соотношение было названо правилом, или принципом, комплементарности (дополнительности). Соответствующие друг другу азотистые основания и нуклеотиды (А—Т, Г—Ц) называются комплементарными.
Образованная в соответствии с принципом комплементарности двойная полинуклеотидная цепь в водном растворе может быть устойчива только в случае, если она вследствие отталкивания от окружающих молекул воды примет третичную структуру в форме правильной спирали строго определенной конфигурации. Уотсон и Крик математически рассчитали параметры этой спирали, которые совпали с данными, полученными другими исследователями методами молекулярной физики. Открытие структуры ДНК стало одним из важнейших этапов развития биологической науки.
Двуспиральная ядерная ДНК эукариот является наиболее высокомолекулярным соединением из известных в природе. У животных ее цепи могут содержать 107—108 нуклеотидов, достигая, по некоторым оценкам, массы в сотни миллионов единиц. Будучи вытянута в прямую линию, такая молекула имела бы длину более 1 см. В клеточном ядре ДНК всегда связана совместной четвертичной структурой с белками-гистонами. Такая совместная структура (нуклеопротеид) называется хроматином.
ДНК прокариот, а также ДНК, содержащаяся в пластидах и митохондриях, имеет молекулярную массу в несколько десятков раз меньшую, чем ядерная. Ее молекулы образованы одиночными полинуклеотидными цепями кольцевидной формы, в которых также имеются водородные связи между противостоящими комплементарными нуклеотидами. ДНК вирусов может иметь одноцепочечную структуру при еще меньшей, чем у бактерий, молекулярной массе.
Информационная РНК (иРНК) представлена одиночными полинуклеотидными цепями с молекулярной массой от нескольких сотен тысяч до миллиона единиц. В пределах этих молекул взаимодействие комплементарных нуклеотидов создает вторичную структуру в форме неправильной спирали.
Транспортные РНК (тРНК) функционируют в клетке в виде химических соединений с аминокислотами. Каждая разновидность тРНК способна взаимодействовать только с одной аминокислотой, в то время как одной и той же аминокислоте могут соответствовать несколько разных тРНК, поэтому на 20 аминокислот приходится около 60 различных тРНК. Молекула тРНК представляет собой одиночную цепь, состоящую из нескольких десятков нуклеотидов с молекулярной массой около 25 тыс. единиц. Цепь формирует за счет комплементарного взаимодействия нуклеотидов вторичную структуру, по форме напоминающую клеверный лист. В такой молекуле можно выделить два активных участка. Первый служит для взаимодействия с рибосомой в процессе синтеза белка. Его строение будет рассмотрено позднее. Второй служит для взаимодействия с аминокислотой и представляет собой последовательность нуклеотидов .
Рибосомальные (рРНК) входят в состав нуклеопротеида, образующего во всех клетках структуру рибосом. РНК некоторых вирусов выполняют функции носителя наследственной информации.
Функции всех нуклеиновых кислот так или иначе связаны с хранением и воспроизведением, передачей и реализацией наследственной информации. В последовательности нуклеотидов первичной структуры ДНК при помощи генетического кода зашифрована первичная структура клеточных белков. Эта функция представляет собой хранение наследственной информации.
Воспроизведение наследственной информацмм происходит в процессе самоудвоения ДНК. Этот процесс, описанный американским биохимиком А. Корнбергом, называют репликацией (копированием). Он представляет собой многостадийную реакцию, протекающую в промежутке между делениями (в интерфазе) клетки. На первом этапе происходит раскручивание двойной спирали ДНК и расхождение ее цепей на отдельных участках. Затем к разошедшимся цепям в соответствии с принципом комплементарности присоединяются заранее синтезированные и накопленные в клетке нуклеотиды. Третий этап представляет соединение между собой вновь построенных нуклеотидов при участии специального фермента ДНК-полимеразы. Репликация на одной из ветвей разошедшейся спирали ДНК идет непрерывно, а на другой — ступенчато, фрагментами по 100—200 нуклеотидов (у эукариот). В последующем процесс распространяется по всей длине цепи, и в результате образуются две дочерние молекулы ДНК, идентичные друг другу и материнской молекуле. Каждая дочерняя молекула имеет одну материнскую и одну вновь синтезированную полинуклеотидные цепи.
Функцией иРНК является передача наследственной информации из ядра к рибосомам. Молекула иРНК представляет собой копию участка молекулы ДНК. Синтез (транскрипция) РНК происходит аналогично репликации ДНК. Этот процесс включает в себя раскручивание двойной спирали и расхождение ее ветвей на ограниченном участке молекулы ДНК, подстройку к одной из ветвей (вторая в транскрипции не участвует) комплементарных нуклеотидов РНК с их последующим соединением в полимерную цепь. Молекула иРНК представляет собой как бы слепок с фрагмента молекулы ДНК, содержащаяся в котором наследственная информация имеет законченный смысл. По современным представлениям, именно такая «порция» (единица транскрипции) наследственной информации обозначается понятием «ген». Молекулы тРНК представляют собой переносчиков, доставляющих аминокислот к месту синтеза белка. Наконец, рРНК участвует в образовании структуры рибосом, а вирусные РНК выполняют в целом не характерную для РНК роль носителей наследственной информации. Таким образом, все клеточные разновидности РНК обеспечивают синтез белка – реализацию наследственной информации.
В реакциях транскрипции и трансляции материнская молекула ДНК выступает в роли образца, или матрицы, по которой синтезируются дочерние молекулы. Данный тип химического взаимодействия называется матричным синтезом. Он характерен только для живых систем. К числу реакций матричного синтеза относится также синтез белка.
Почти все виды РНК могут синтезироваться только по матрице ДНК. К самоудвоению (редупликации) рибонуклеиновые кислоты, как правило, не способны. Только у некоторых РНК-содержащих вирусов известны процессы обратной транскрипции — синтеза ДНК по матрице вирусной РНК и репликации вирусной РНК.
Другие производные нуклеотидов
Макроэргические соединения Нуклеотиды представляют собой структурную основу целого ряда важных для жизнедеятельности органических веществ. Наиболее широко распространенными среди них являются макроэргические соединения, а среди последних — аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Аденозином называется основа аденилового рибонуклеотида – соединение аденина и рибозы. Молекула АТФ представляет собой адениловый нуклеотид РНК или аденозинмонофосфорную кислоту (АМФ), к фосфорному остатку которой присоединено еще два. Образующиеся при этом связи между фосфором и кислородом называют макроэргическими, поскольку они обладают исключительно высокой внутренней энергией, которая высвобождается при ее разрыве в условиях ферментативного гидролиза:
АТФ + Н2О = АДФ + Н3РО4 + Е (энергия).
И далее при необходимости:
АДФ + Н2О = АМФ + Н3РО4 + Е
Макроэргические соединения могут образовываться и на основе других нуклеотидов. Например, в целом ряде биохимических процессов важную роль играет гуанозинтрифосфат (ГТФ), однако АТФ является наиболее широко распространенным и универсальным представителем данной группы химических соединений. В реакциях обмена веществ АТФ и ГТФ выступают также в роли доноров фосфатных групп, необходимых для активации белков-ферментов путем их фосфорилирования.
Свободные нуклеотиды могут также принимать участие в регуляции окислительных процессов в клетке. Так, скорость протекания окислительных процессов в митохондриях зависит от концентрации в цитоплазме циклического изомера АМФ (цАМФ). Поэтому интенсивность жизнедеятельности клетки во многом определяется равновесием между линейной и циклической формами АМФ. Регуляция этого равновесия является мишенью действия таких гормонов, как, например адреналин.
Переносчики водорода Особую группу производных нуклеотидов составляют акцепторы (переносчики) водорода. Молекулярный и атомарный водород выделяется и поглощается в ходе самых различных биохимических процессов. Его связывание необходимо из-за высокой подвижности и большой химической активности. Одним из наиболее широко распространенных переносчиков водорода является никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ). Молекула НАДФ способна присоединять два атома или одну молекулу свободного водорода, переходя в восстановленную форму НАДФ-Н2 [НАДФ-Н+Н+]+ (При прочтении этих сокращенных названий необходимо помнить, что в русском и латинском алфавитах буква Н обозначает разные звуки).
В связанном виде водород может быть использован в различных биохимических реакциях. Такую же функцию способен выполнять и дефосфорилированное производное НАДФ - никотинамидадениндинуклеотид (НАД).