конспект лекций Елабуга 2008Печатается по решению редакционноиз

Работа добавлена на сайт samzan.net:

PAGE 54

Федеральное агентство по образованию

Елабужский государственный педагогический университет

Общая фенология

(конспект лекций)

Елабуга

2008
Печатается по решению редакционно-издательского совета

Елабужского государственного педагогического университета

(Пр. № 27 от 26 июня 2008 г.)

УДК 577.4

ББК 28. 080. 1

З-93

Рецензенты: Масленникова Н.Н., ст. преподаватель кафедры ОНД

филиала КГТУ им. А.Н. Туполева

Афонина Е.А., доцент кафедры ботаники, к.п.н. ЕГПУ

Автор-составитель: Зуева Г.А., доц. кафедры ботаники, к.б.н. ЕГПУ

Пособие является конспектом лекций, в котором с научных позиций освещены общие вопросы фенологии как науки сезонной динамики природного комплекса. Конспект лекций предназначен для студентов биологического факультета, он может послужить также в качестве руководства для активистов фенологических наблюдений и организаторов фенологических кружков и станций школьников.

Фенология в течение многих десятилетий традиционно считалась биологической дисциплиной, имеющей дело с сезонными явлениями живой природы. Однако за последнее время в ней усилилось внимание к изучению связей между внутригодичным ходом биологических и абиотических процессов. Сезонные явления в жизни растений и животных прямо или косвенно обусловлены естественными ритмами среды обитания – прежде всего светового, теплового и водного режимов. Поэтому фенологию следует понимать как учение о сезонной динамике природных комплексов.

Вводная лекция

План:

Предмет изучения. История фенологии.
Причины сезонных изменений.
Основные понятия.

1. Предмет изучения. История фенологии

Фенология (греч.- phainomena –явление, logos –учение), система знаний о сезонных явлениях природы, о сроках их наступления и причинах, определяющих эти сроки. Термин предложен в 1853г. бельгийским ботаником Ш. Морраном.

Сезонные изменения на поверхности Земли проявляются в виде закономерно чередующихся сезонных явлений природы. Каждой территории свойственны свои сезонные явления и свои календарные сроки их наступления. По годам эти сроки непостоянны. Общеприняты такие понятия, как нпр. “ранняя осень”.

Развитие фенологии вызвано запросами практики: труд в с/х с целью обеспечения максимальной продуктивности зависит от сезонного хода погоды. В животноводстве регулируются сроки пастбищного и стойлового содержания скота, запасаются корма. В рыболовецком флоте существует понятие «путина», охотники добывают сырье по сезонам. Лесозаготовки, сплав леса, сбор ягод, орехов, грибов определялся не гражданским календарем, а этапами сезонного развития местной природы.

Изучить, осмыслить, теоретически обобщить сведения о сезонных явлениях природы нужно для того, чтобы иметь теоретическую базу для планомерной научно обоснованной организации труда и мероприятий, связанных с сезонной периодичностью природы. В зависимости от объекта исследования, различают фенологию неживой природы (метеорология, гидрология) фенологию растений и фенологию животных, птиц, насекомых. С соответсвиии с этим подразделяют фенологию на общую и частную.

Начало наблюдений над сезонными явлениями в связи с собирательством, охотой и примитивным с/х уходит к глубокой древности.

Первые упоминания о фенологических наблюдениях приводятся в следующих летописях:

Римский писатель Плиней младший (62-114 год н.э.); японский дворец Микадо (812г.); Краковский монастырь (1490г.).

В нашей стране Петр 1 в 1721г. дал указание о выборе наиболее благоприятных участков для разбивки парков в окрестностях новой столицы, предложив Меньшикову присылать ему еженедельно дубовые, рябинные и березовые сучки и цветы, также травные листочки с надписями чисел, дабы узнать, где раньше началась весна.

В 18 веке зародилась научная фенология в мире. В 1748году (Упсала, Швеция) К. Линней начал вести записи наступления сезонных явлений, организовал сеть (18 станций) корреспондентов - наблюдателей. Их последователи появились в большинстве стран Европы. К середине 19 века фенологическими наблюдениями были охвачены все крупные страны Западной Европы и Россия.

Большую роль в развитии фенологии в России сыграли – П.С.Паллас, И.П.Фальк, А.Т. Болотов, А.Е Воейков и Д.Н. Кайгородов. А.И. Воейков организовал в системе географического общества в 1885 году фенологическую службу России. В лучшие годы число корреспондентов – фенологов превышало 600 человек. В 20 веке фенологические наблюдения и исследования распространились на все страны Центральной Европы и США и на другие страны (Индия, нпр.).

Для выявления фенолого-географических закономерностей в большинстве стран создана сеть фенологических наблюдений. С 1939 года такая сеть в системе краеведческих организаций передана географическому обществу СССР. Руководит сетью фенологический сектор географического общества (Санкт-Петербург). Фенологические наблюдения для научных целей организуют ботанические, зоологические и географические научные учреждения, в том числе институты АН РФ. Комплексные фенологические наблюдения ведут также государственные заповедники в форме “летописей природы”.

Фенологические наблюдения для научных целей служат, во-первых, методом изучения биологических и географических объектов, во-вторых, методом установления фенологических закономерностей, использование которых призвано повышать эффективность прикладных фенологических служб. Фенологические закономерности лежат в основе составления региональных календарей сезонных работ и мероприятий по отраслям народного хозяйства. Они используются при организации мероприятий охраны природы, борьбы с вредителями и болезнями полезных растений, паразитами и заболеваниями человека, домашнего скота, в пчеловодстве. Результаты используют при планировании размещения санаториев, баз отдыха, туристских маршрутов и походов. Они особенно важны при интродукции новых видов растений и животных, а также при освоении новых территорий.

2. Причины сезонных изменений

Основным источником происходящих на поверхности Земли процессов обмена энергии и вещества является энергия Солнца, передаваемая через мировое пространство в форме лучистой энергии. Количество энергии, получаемое Землей в целом, со временем меняется ничтожно мало. Можно говорить о постоянстве ее поступления. Но, количество энергии, поступающей на единицу поверхности в течение года претерпевает значительные колебания и зависит от высоты и продолжительности стояния Солнца над горизонтом. По мере увеличения угла, под которым падают солнечные лучи, количество энергии возрастает. Высота Солнца, а также длина дня в силу наклона земной оси правильно меняют в течение года свою величину, достигая в северном полушарии максимума в день летнего солнцестояния (22 июня) и минимума - в день зимнего солнцестояния (23 декабря). Шарообразная форма Земли приводит к тому, что годовая амплитуда сезонных колебаний лучистой энергии меняется с географической широтой места. Чем широта больше, тем значительнее амплитуда колебаний (к полюсам).

Неодинаковое распределение воды и суши на поверхности Земли, и неоднородность поверхности суши (горы, возвышенности, впадины) сильно влияют на годовой ход погоды, создавая огромное разнообразие сезонной ритмики в разных ландшафтах. Средняя температура воздуха самого теплого месяца на одной и той же параллели может различаться на 7 градусов, а длительность теплого периода года - более чем вдвое.

Например, располагаясь на одной широте, Санкт-Петербург – входит в зону южной тайги, Енисейск – в сибирскую подтайгу, Охотск расположен в лесотундре. Сезонные явления, даже вдоль одной и той же параллели, складываются настолько разнообразно, что сведения об одном радиационном режиме недостаточны для их познания. Небходимо учитывать географическую оболочку Земли.

Помимо прямого воздействия солнечной энергии на живые организмы при фенологических, биологических и экологических исследованиях, необходимо учитывать явления актиноритмизма.

Актиноритмизм или фотопериодизм имеется почти у всех представителей биосферы Земли. Независимо от среды, в которой формировались организмы – вода, суша или воздух – они всегда находились под воздействием определенных ритмов лучистой энергии. Эти суточные ритмы могут служить надежными признаками, характеризующими происхождение видов и географии организмов.

В середине 30–х годов на базе актиноритмизма появились представления об эндогенной ритмике многих биологических процессов, приведших к учению о биологических часах и циркарных ритмах. Наиболее ярким примером актиноритмической реакции человека служит периодическая смена сна и бодрствования. Сон предохраняет головной мозг от истощения и является обязательным условием нормальной жизни.

Известны и другие физиологические функции человека, являющиеся примером циркарных ритмов. Это и число эодинофилов в крови (тип белых кровяных телец - лейкоцитов участвующих в аллергических реакциях организма), температура тела, частота пульса, кровяное давление и т.д. Современная медицина не может игнорировать актиноритмические явления в организме человека. Особая роль их – при расширении воздушных полетов. Систематически резко изменяют актиноритмические условия обитания перелетные птицы, гнездящиеся на севере и зимующие на юге. Известно, что при искусственном продлении дня в осеннее-зимний период у птиц преждевременно возникают игровые, гнездостроительные и целый ряд, связанных с ними действий: начинается пение, увеличиваются размеры половых желез и активизируются эндокринные железы, стимулируется яйцекладка и т.д.

У некоторых зверей удлинением дня можно уменьшить период беременности. Интересные результаты были получены американскими исследователями(1951) в опытах с хорьками: половозрелые, но девственные самки хорьков в зимние месяцы при 11 часовом освещении только на 18 неделе впали в эструс (течка). Если к 11 часам непрерывного освещения добавляется еще 1 час освещения в середине ночи, то эструс наступает уже на 10-й неделе, т.е. на 8 недель раньше.

Актиноритмические действия, с помощью которых можно регулировать интенсивность половой деятельности у животных, оказывается, таким образом, очень важными.

Значительную роль играет продолжительность действия не только света, но и темноты, особенно для растений. Многочисленные и разнообразные работы по актиноритмизму посвящены насекомым. Способность реагировать на изменение длины дня установлена для всех основных отрядов, причем наиболее полно изучено влияние актиноритмического фактора на возникновение диапауз. Суточные чередования света и темноты могут регулировать все формы последней, начиная с эмбриональной и кончая имагинальной.

В актиноритмизме растений и насекомых есть очень много закономерностей. Но чередование света и темноты должно быть определенными, а не любыми. Потому, что одни реакции насекомых протекают на свету, а другие - в темноте (индуцируют диапаузу). Другие организмы также подвергаются систематическим воздействиям света и темноты в результате вращения Земли вокруг своей оси.

Врожденный и легко возникающий приобретенный рефлекс на периодичность свето-темновых циклов лучистой энергии является основным механизмом, определяющих суточную периодичность многих физиологических функций всех представителей животных и растительных организмов.

Начало экспериментального открытия актиноритмизма было положено работами известного французского физиолога Г. Боннье (1895). Разные виды древесных и травянистых растений, посаженные в цветочные горшки, располагали на расстоянии 1,5 –4 м от стеклянного шара с вольтовой дугой. Часть растений закрывали на определенный период времени светонепроницаемым материалом (сходство с естественным освещением), часть - при круглосуточном освещении; оказалось, что при круглосуточном освещении - наиболее вытянуты побеги с наименьшей дифференциацией основных анатомических элементов побегов. Значение опыта: для растений важна продолжительность дня и ночи.

Американцы (В. Гарнер и Н. Аллард) в 20 годы провели варианты опыта с укорачиванием естественно летних дней. Авторы установили, что наибольшие сроки цветения многих растений зависят от длины дня, по этому признаку различают растения длинного дня и растения короткого дня. Авторы утверждают – нейтральных групп нет! (малина при круглосуточном освещении не плодоносит, но цветет, гречиха реагирует также). Все организмы подвергаются воздействию определенного суточного энергетического цикла, связаны со сменой дня и ночи. Авторы правы: актиноритмизм физиологических процессов зависит от темновых и световых реакций.

Географические закономерности актиноритмизма – актиноритмизм – фактор географический. Суточные соотношения продолжительности дня и ночи связаны с определенной широтой, поэтому вполне закономерны неоднократные указания исследований на то, что растения короткого дня – это южные растения, а растения длинного дня – северные. Так называемые нейтральние растения – растения с широким ареалом. Однако иногда наблюдается несовпадение актиноритмической реакции с местообитанием.

Мак опийный возделывается главным образом в Индии и Ю–З Индокитае и не заходит в промышленной культуре севернее наших среднеазиатских стран, но имеет ярко выраженную длиннодневную актиноритмическую реакцию.

Акация белая - эндем Южных Аллеган (США), естественный ареал с максимальной длиной дня 14 часов. Это настоящий субтропический район со всеми характерными для субтропиков элементами. Рядом растут пальмы и другие вечнозеленые породы. Но, тем не менее, большинство форм акации имеют длиннодневную актиноритмическую реакцию, характерную для наиболее северных видов растений.

Видимо, мак опийный имеет бореальное происхождение, а южные районы являются вторичными и искусственными частями ареала.

Подобное с акацией: естественный настоящий ареал не является историческим очагом ее возникновения, она сохранилась здесь со времен катастроф ледникового периода.

3. Основные понятия фенологии

В фенологии сезонная динамика экосистем учитывается с помощью фенологических наблюдений, т.е. зависит от дат (число, месяц, год) наступления сезонных явлений природы в определенных географических пунктах. При характеристике сезонной динамики используются широко распространенные и четко проявляющиеся, легко и точно наблюдаемые сезонные явления различных систем, не требующие для регистрации специальной аппаратуры. Такие явления - фенологические фазы. Фенофаза - определенный этап, стадия или период в развитии объекта. Этим общая фенология отличается от частных географических дисциплин (метеорология, гидрология).

Примерами сезонных явлений в неживой природе служат:

в атмосфере первые и последние заморозки, повредившие теплолюбивые растения; первые и последние снегопады;
первый морозный день- лед на лужах в тени днем не оттаял; первый и последний дождь в аридных областях, появление первых и последних типичных кучевых облаков; первая и последняя гроза, зарница…
в гидросфере - озера и пруды: замерзание осенью и вскрытие весной; т.е. появление первых закраин, первой полыньи, полное очищение реки ото льда: первая подвижка льда, ледоход, ледостав, возможность переезда или перехода по льду.
на поверхности почвы - установление и разрушение снежного покрова, отдельно - на открытых местах, в лесу, в оврагах; заморозки перед установлением снежного покрова и после.

Основными временными показателями в фенологии являются фенодаты – календарные даты наступления сезонного явления в данном географическом пункте. Установление фенодаты скачкообразно проявляющегося сезонного явления не представляет труда. Более сложно – установление фенодаты постепенного наступления сезонных явлений. Для полного описания их динамики требуются длительные систематические наблюдения. Для сопоставления сроков начала, максимального развития и конца, постепенно протекающих событий приходится устанавливать условные границы.

Следующим временным фенологическим показателем является фенологический интервал, т.е. длительность периода между двумя сезонными явлениями. Например, рожь начинает пылить 15 июня, а созревать - 3 августа, фенологический интервал между этими двумя явлениями соответствует периоду созревания, он равен 49 суткам. Сопоставление длин аналогических фенологических интервалов является одним из основных приемов фенологических исследований. Отклонения сроков от средних многолетних называется феноаномалиями. Если наблюдается опаздывание явления - положительная аномалия, если опережение – отрицательная.

В случае наступления сезонных явлений раньше своих многолетних сроков, то считается, что они протекают экспрессивно, а если запаздывают, то депрессивно.

Фенологический индикатор. Сезонное явление, наступление которого используется в качестве указателя вероятного срока наступления другого или других сезонных явлений. Обычно для индикационных целей отбираются явления, которые легко поддаются наблюдению, и срок наступления которых определяется с высокой точностью. Феноиндикаторы могут выполнять сигнальную и прогнозную функции. Сигнальная функция основана на том, что в природе большие группы сезонных явлений наступают одновременно (синхронно). Установив дату наступления одного из явлений синхронной группы, можно считать, что другие явления данной группы наступили или наступят в очень близкое время. Прогнозная функция феноиндикаторов основана на относительной устойчивости фенологических интервалов.

С целью достижения сопоставимости фенологических наблюдений проводимых разными лицами, изучаются программы фенологических наблюдений, методические указания к ним, атласы фенофаз растений и сезонных явлений мира животных.

Тема 2. Структура годичного круга природы

План:

Периодизация годичных сезонов.
Сезонные явления в мире растений.
Сезонные явления в мире животных.

Периодизация годичных сезонов

Внетропическим территориям свойственна четырехсезонная структура годичного круга природы: весна, лето, осень, зима. Каждому сезону свойственны свои сезонные явления и свои сезонные аспекты. Наборы сезонных явлений и сезонные аспекты определяются структурой ландшафтов. Эти этапы годичного круга природы называются естественными или фенологическими сезонами.

Различают сезоны естественные и астрономические. Многие сезонные работы (в с/х, в лесном хозяйстве и в отраслях народного хозяйства, где работы ведутся под открытым небом) осуществляются по естественному сезонному календарю.

Границы некоторых естественных сезонов устанавливаются по резкой смене сезонных аспектов. Фенологическая зима – установление устойчивого снежного покрова, фенологическая весна – начало разрушения снежного покрова. В большинстве случаев смена сезонных аспектов природы происходит постепенно. Границы естественных сезонов определяются по индикационным сезонным явлениям. Например – индикаторы начала фенологического лета в средней полосе – зацветание шиповника и малины или созревание плодов вяза. Конец фенологической осени в лесной зоне отмечается по окончанию валового листопада у белых берез, а в степной зоне у вязов.

Фенологическая зима. Среднесуточная температура устойчиво ниже 00, заканчивается снеготаянием. На зиму приходится 5% годового поступления солнечной радиации, и отражения снегом 20% поглощенной радиации. Продолжительность светового для 6-12 часов (7). Среднесуточная температура около – 5,-8 градусов. Сплошной снежный покров. Верхний слой почвы большей частью промерзший. Испарения, сток и эрозия сокращены. Сезон запасания влаги. Листопадные деревья и кустарники оголены, вечнозеленые хвойные практически не ассимилируют. Травы под снегом в состоянии земного покоя. Природу оживляют зимующие млекопитающие: лоси, лисицы, куницы, зайцы, белки и птицы – воробьи, вороны, галки, сони, тетерева, рябчики, синицы и снегири. Часть млекопитающих в спячке: медведи, ежи, некоторые летучие мыши. Большинство птиц в отлете. У холодокровных – зимняя диапауза. Зима делится на 3 субсезона – первозимье, среднезимье и предвесенье.

Фенологическая весна, радиационный и термический режимы находятся в восходящем развитии, 40% годового радиационного баланса идет на ликвидацию снежного покрова, на отогревание охлажденной за зиму почвы. Продолжительность светового дня 12-18 часов. Аспект восстановления растительного покрова. Нарастает испарение, к концу сезона баланс влаги становится отрицательным. В связи с таянием снега – наибольший максимум стока и эрозии. Оживает растительность, нарастают аспекты цветения. Возобновляется продукция органического вещества. Возвращаются из теплых стран перелетные птицы. Оживление спящих зимой животных. Заметную роль в природе начинают играть комары, мухи, жуки, бабочки, пауки. Стандартные отклонения наступления большинства сезонных явлений в начале весны  10 суток, к концу весны 7-8 суток. Весной различают 3 субсезона: снеготаяние, оживление весны, разгар весны.

Фенологическое лето. Сезон летних аспектов природы, соответствует максимально возможной в данных пределах жизнедеятельности биологического компонента. Основной сезон продукции и деструкции живого вещества и газообмена в системе биосфера – атмосфера. На лето приходится немногим менее 50% годового радиационного баланса. Максимальная температура в июле. Индикатор разгара лета – цветение липы. Максимальное цветение травянистых видов; во второй половине лета нарастает созревание семян и плодов. Максимальная активность почвенных и паразитических микроорганизмов – деструкция органического вещества. В середине сезона пение птиц замолкает. Максимальное развитие беспозвоночных: наибольшая роль прямокрылые (кузнечики) и летние виды бабочек. Фенологическое лето делится на 3 субсезона: перволетье, полное лето и спад лета.

Фенологическая осень. Сезон разрушения летнего состояния ландшафта и перехода его к зимнему состоянию. Радиационный и термический режим снижаются. Уменьшается продолжительность дня. Аспекты природы меняются неоднократно. Преобладает пасмурная погода, часто с осадками. Баланс влаги положительный. В середине сезона заканчивается продукция автотрофами органического вещества и поступление в атмосферу кислорода. Перелетные птицы отлетают на юг. Наблюдается пролет с севера водоплавающих птиц.

Осень может быть разделена на 3 субсезона:

первоосень – пожелтение берез, созревание клюквы, грибной разгар; золотая осень – первый ледок на лужах; предзимье – первый снежный покров.

Сезонные явления в мире растений

Цикл сезонного развития растений состоит из закономерно сменяющих друг друга морфологии разных этапов. Каждый из этих этапов называется сезонной или фенологической фазой развития.

Наблюдения проводятся у наиболее заметных представителей местной растительности. Наиболее примечательны следующие фазы развития растений:

1.начало весеннего сокодвижения (клены, березы, виноград);

2.всходы с-х культур;

3. начало распускания почек;

4. начало облиствления;

5. начало и конец цветения;

6. начало созревания плодов;

7. начало рассеивания плодов или семян;

8. начало осеннего отмирания листьев;

9. начало осеннего листопада;

10. полное осеннее расцвечивание листьев;

11. конец листопада.

При решении частных задач, могут быть использованы специальные шкалы, такие как: шкала оценки урожая (от 0 до 5 баллов) или шкала интенсивности цветения. Количественные методы оценки состояния излагаются в специальных руководствах. Для общей глазомерной оценки можно использовать, нпр. шкалу Каплера-Формозова: 0 – зрелых плодов не встречается совершенно; 1 –немногочисленные плоды на редких растениях; 2 – слабый урожай небольшими участками; 3 – хороший урожай на небольших участках, большинство растений со слабым урожаем, встречаются значительные неурожайные площади; 4 – хороший урожай на многих участках, слабоурожайных и неурожайных площадей немного; 5 – обильный урожай на многих участках, на остальных участках урожай средний, неурожайные площади редки.

К сезонным явлениям растительного мира относятся также случаи повреждения или гибели растений от вредных воздействий (заморозки, засуха, паразиты). Индикаторами силы осенних заморозков служат, например, с-х культуры - картофель, помидоры, огурцы, на юге - хлопчатник, декоративные георгины, бархатцы, канны.

Для грибов заметны явления: появление первых, промысловый сбор, слои.

Сезонные явления в мире животных

Сезонные явления в мире животных менее доступны для наблюдений из-за подвижности и скрытого образа жизни. Удобны для использования массовые «фоновые» виды.

Так, у млекопитающих можно наблюдать: весеннюю и осеннюю линьку, спаривание, появление молодняка, начало и конец сезонных перекочевок, залегание в спячку осенью и пробуждение весной, смену рогов. Лишь немногие из них носят массовый характер - весеннее пробуждение и залегание в спячку (суслики, сурки, песчанки), миграции леминнгов.

Различаются птицы оседлые и перелетные. У птиц заметны явления:

отлет зимующих птиц (свиристели, снегири), весенний прилет - первые и последние стаи гусей, уток, журавлей. Прилет гнездящихся птиц (первые и в массе)- грачей, скворцов, ласточек, стрижей. Первая весенняя песнь или крик жаворонка, кукушки, коростели, соловья. Начало токования: вальдшнеп, глухарь, тетерев. Труднее отметить: начало кладки яиц, вылупление птенцов, поднятие на крыло молодых, отлет подросших молодых от гнезд, осенний сбор в стаи. Осенний отлет: начало пролета, массовый пролет, конец пролета. Появление зимующих птиц.

Для пресмыкающихся характерна зимняя спячка, скрытный образ жизни, их редко используют, но на юге...

Земноводные – у них также наблюдается зимняя спячка, но заметно появление первого ожившего животного, начало кваканья, начало икрометания.

Рыбы: начало нереста, начало массового хода, начало массового лова.

Беспозвоночные. Скрытый образ жизни, зимняя спячка, смена сезонных фаз развития. Большую роль во внутриландшафтной сезонной динамики играют многочисленные виды б/п. Большинство ведут скрытый образ жизни и определение многих их групп доступно только специалистам. Поэтому используются только фоновые б/п. Для б/п характерна смена сезонных фаз развития: яйцо – личинка – куколка - имаго, но среди фаз встречаются имеющие индикационные значение, свидетельствующие о наступлении определенных этапов годичного круга природы. Для характеристики сезонной динамики геосистем используются три группы сезонных явлений жизни насекомых и других б/п.

1. Индикационные явления, свидетельствующие о наступлении определенных этапов годичного круга природы: первое появление весной гренланских мух, ярких весенних бабочек (крапивницы, крушинницы, траурницы), кобылок, цикад, майского хруща, вылет крупных стрекоз, начало стрекотания кузнечиков, вылет осенних бабочек, начало лета паутины осенью.

Индикатором размерзания и прогрева почвы дождевых червей (по кучкам экскрементов) на местах, лишенных травяного покрова.

2. Развивающиеся в массовом количестве паразиты человека и домашних животных: первые укусы, массовые нападения на человека и домашних животных и конец нападения комаров, мошки, слепней, осенних жигалок.

3. Появление в массовом количестве вредителей с-х культур и лесов (бабочки-белянки, капустницы, репницы, брюквенницы, боярышницы, непарный шелкопряд, сосновая пяденица, клопы-солдатики, на юге - саранча).

Все сезонные явления динамичны. Они возникают, достигают максимального своего проявления, исчезают. Одни наступают постепенно (разрушение снежного покрова), другие скачкообразно (конец ледохода, прилет перелетных птиц). Более сложно определить фенодату постепенно наступающего сезонного явления, для этого требуются длительные систематические наблюдения. Например, датой разрушения снежного покрова условно считается тот день, когда на наблюдаемом участке от снега освободилось не менее 1/2 его поверхности.

Тема 3. Экзогенные факторы сезонной динамики природы

План:

Радиационный режим
Термический режим
Режим влажности
Ветровой режим
Почвенный фактор

Процессы, оказывающие существенное или заметное влияние на сроки наступления сезонных явлений природы, называются факторами сезонной динамики природы (экзогенные и эндогенные). Экзогенные факторы действуют из внешней среды. Основным экзогенным фактором сезонной динамики является ход солнечной радиации. Существенное влияние на сезонную динамику природы оказывают режимы термический, влажности, а также некоторые биогенные и антропогенные. В ряде случаев – факторы океанских течений, ветровой, ионизации атмосферы, выщелачивание и засоления почв и т.д.

Радиационный режим

Количество суммарной лучистой энергии на единицу поверхности Земли от экватора к полюсам быстро убывает. Вместе с тем меняется и соотношение длины дня и ночи. В тропиках длина дня и ночи почти одинаковы и их соотношение не меняется. В средних широтах летом светлая часть суток заметно длиннее. Близ 600 северной широты в мае наступают «белые ночи». В Арктике и Антарктиде летом солнце круглые сутки не опускается ниже горизонта. Зимой же в этих областях «полярная ночь», время от времени прерываемая тусклым отсветом северных сияний. Длинный световой день на севере в известной степени компенсирует недостаток тепла. Радиационный режим меняется изо дня в день, но на каждой широте в каждый календарный день из года в год он остается постоянным. В каждой данной точке он является точнейшим природным календарем. Этим радиационный режим резко отличается от других режимов. Свет обеспечивает процесс фотосинтеза, стимулирует образование других пигментов у растений и животных, включая и явления загара у людей. Земной шар отражает почти половину (45%) падающего на него солнечного света. Зимнее выхолаживание почти всей территории страны зависит не только от низкого стояния Солнца и сокращения светового дня, но и от большого альбедо (альбедо – отношение количества отражения от поверхности тела лучистой энергии к количеству всей падающей на нее энергии). Если бы удалось растопить заснеженный ледовый покров Северного Ледовитого океана и тем самым снизить его альбедо, океан стал бы незамерзающим. Растительный покров обычно несколько снижает альбедо по сравнению с оголенной почвой. Альбедо лиственных лесов 20% , а темнохвойных 9-15%. Немаловажную роль также играет рельеф местности. Радиационный режим фенологам необходимо учитывать в трех случаях:

С позиций экологии – растительность, развивающаяся под пологом леса, испытывает световое голодание, что замедляет её развитие.
Географический подход - в средних и высоких широтах сокращение светового дня осенью играет свою роль в определении сроков отмирания листьев. Сокращение дня из года в год наступает точно в одни и те же календарные сроки, поэтому погодичная изменчивость фенодат осеннего расцвечивания листвы малая.
Фактор календарно фиксированных соотношений длины дня и ночи в мире организмов (актиноритмизм, фотопериодизм).

Поглощенная часть падающей на поверхность Земли солнечной радиации трансформируется в основном в тепловую энергию.

2. Термический режим

В странах умеренного и холодного климата первым и самым важным фактором сезонной динамики природы является термический режим. Он особенно тесно связан с режимом влажности и режимом биологической активности. Термический режим определяется по температуре. Период природы в зимнем состоянии связан со среднесуточной температурой среды ниже 0 0, обратное явление - потепление, температура повышается > 00С.

Не следует понимать зимний покой буквально (только для холодокровных животных и растений). Теплокровные животные, птицы способны находить зимой пропитание, продолжают активную жизнь. Клесты, питающиеся семенами хвойных, зимой выводят и выкармливают птенцов. У многих млекопитающих спаривание проходит в зимние месяцы. Налим мечет икру в январе. В зимних личинках и куколках насекомых и других членистоногих медленно, но идут процессы развития. Не прекращается жизнь зимой и у как будто впавших в полный покой озимых растений. В периоды относительного потепления в точках роста под укрытием снежных покровов продолжаются процессы развития. После теплых зим озимые вступают в вегетацию с более развитыми почками возобновления.

Весной повышение температуры возвращает к активной жизни покоившиеся зимой организмы, вызывает прорастание семян, вылупление из яичек личинок беспозвоночных.

Каждому виду организмов свойственно свое пороговое значение температуры воздуха, воды или почвы (биологический нуль), ниже которого активного развития уже нет.

Все организмы по их отношению к термическому режиму образуют непрерывный ряд от наиболее холодовыносливых до наиболее теплолюбивых. Биологи условно разбили этот ряд на 4 группы: гекистотермы, микро, мезо-, мегатермы.

Гекистотермы – холодовыносливые организмы, широко представлены в Арктике, Антарктиде и в горах, с порогом жизнедеятельности, близким к 00 С. Крупнейшие растения земного шара, водоросли в арктических и антарктических морях развиваются при температуре, нередко приближенные к –10.

Микротермы – организмы с низким термическим порогом жизнедеятельности около +50. Характерны для холодных и умеренных климатических поясов, пробуждающиеся после зимнего покоя в субсезон оживления весны.

Мезотермы – организмы с нижним порогом жизнедеятельности около + 100. Присущи умеренному климатическому поясу, пробуждаются в субсезон разгара весны (зеленой весны).

Мегатермы – организмы с нижним порогом жизнедеятельности в +150. Типичны для зон степей и пустынь, пробуждаются в предлетье. К мегатермам относятся также все организмы субтропиков и тропиков. В тропиках обычны температуры от +200+300 и несколько выше. Температуры выше +400 +500 для большинства организмов вредны, при длительном воздействии смертельно.

В каждом отдельном году наблюдаются небольшие отклонения от средних многолетних соотношений между фенофазами и термическим режимом. При вторжении волн тепла, сопровождающихся подъемом температуры, весенние сезонные явления проходят при повышении значения температуры, и, наоборот, при вторжении холодного воздуха они проходят замедленно при пониженных температурах, а при их опускании ниже пороговых значений временно приостанавливаются. Фундаментальной фенологической закономерностью является то, что в странах умеренного и холодного климата сезонные явления растений и холодокровных животных протекают тем быстрее, чем выше температура среды, в диапазоне температуры от биологического нуля до температуры оптимума. При дальнейшем повышении температуры ускорения сезонных процессов тормозятся.

В условиях континентальных районов в середине лета и в южной полосе в большей части времени длительность межфазных периодов уже слабо зависит от уровня температуры. Например, в Батумском ботаническом саду – цветение и созревание ряда местных видов ежегодно наступает в приблизительно близкие календарные сроки, независимо от того, было ли лето относительно прохладным или жарким.

При значительных среднесуточных колебаниях температуры (океанический климат – они невелики) – развитие организмов идет быстрее, чем при малой амплитуде.

3. Режим влажности

Режим влажности, т.е. сезонный ход осадков, влажность воздуха и почвы, облачность. Вода является фактором жизни. Роль режима влажности в различных зонах земного шара неодинакова. Лесная, субарктическая и арктическая зоны расположены в областях достаточного и избыточного увлажнения. Но и здесь распределение влаги по сезонам неравномерно. Осень и зима – периоды ее накопления. Весна обеспечена влагой с достатком. Летом ее баланс становится отрицательным, но до губительных засух доходит редко и аспекты летного замирания ландшафта отсутствуют. Здесь важнейшие фенологические наблюдения: сроки установления и разрушения снежного покрова, начало и конец ледостава на водоемах, сроки весеннего и осеннего паводков. Для с-х сроки весеннего просыхания почвы до мягкопластичного состояния, т.к. в этот период наибольшее начало весенних работ.

В степной зоне сезонные контрасты режима влажности выражены отчетливо. Большую часть теплого периода года растительность и животный мир пребывают в активном состоянии. Лишь во второй половине лета почва настолько просыхает, что наблюдается выгорание степного мягкотравья, создающие своеобразный знойно-засушливый аспект. Для древесной и мезофитной кустарниковой растительности эта система засухи становится губительной. В степной зоне леса сохраняются лишь в поймах рек. Вот почему начиная со степной зоны и далее, при переходе в еще более аридные зоны роль зональных ландшафтных индикаторов выполняют распространенные травянистые эфемероиды (сон – трава, пролески) и хорошо акклиматизированные поливаемые деревья и кустарники близ жилья.

В пустынных областях умеренной климатической зоны, в субтропиках и тропиках режим влажности становится важнейшим фактором сезонной динамики природы. Здесь чередуются сезон дождей и сухие сезоны, с замиранием органической жизни (наблюдения над вымиранием мелкой травянистой растительности).

В пустынях Центральной Азии (в Монголии) сроки выпадания осадков крайне изменчивы, сезонно не фиксированы. В этих условиях периоды оживления природы зависят не только от сезона, сколько от особенностей режима осадков каждого отдельного года.

Своеобразна сезонная динамика природы вечнозеленых тропических лесов (р. Амазонка, Конго, острова Индонезии). Органический мир круглый год обеспечен теплом и влагой. Большинство процессов жизнедеятельности животных и растений протекают ритмично и обусловлены эндогенными (а не экзогенными) факторами, у разных экземпляров одного и того же вида в самые разнообразные месяцы года.

Ветровой режим

На динамику сезонных процессов ветровой режим оказывает влияние разными путями. Изменение силы и направления ветра в разные времена года определяют сезонную динамику ветровой эрозии. Ветры приносят извне в данный ландшафт холодные или теплые массы воздуха. Тем самым они становятся экзогенными факторами замедления или ускорения сезонной динамики ландшафта. Пример: теплые горные ветры, создающие на склонах весной, на которые они систематически дуют, благоприятные условия для раннего развития растительности. Наоборот, холодные ветры, присущие некоторым типам долин задерживают развитие растительности. На берегах океанов и морей наблюдаются бризы, приносящие летом в дневные часы прохладный морской воздух. Охлаждающее влияние морских бризов ощущается от берега вглубь континента до 30-40 км. Ветер, перемешивая воздух, мешает установлению особых термических режимов в разных динамических слоях приземного слоя воздуха. В защищенных от ветра условиях приземной слой воздуха на солнце прогревается заметно сильнее, чем на открытой местности. Это одна из причин, почему в закрытых со всех сторон городских парках и садах растительность развивается быстрее, чем на открытых пространствах.

Почвенные факторы

Как известно, весеннее просыхание почвы зависит от ее состава. Легкие, песчаные почвы просыхают быстро, тяжелые, глинистые – заметно медленнее. Известное влияние на сезонную динамику геосистем и их компонентов оказывает также степень засоленности и кислотности почв, степень ионизации атмосферы, разные виды космической радиации (чаше всего, в совокупности все факторы). Один фактор влияет на действие другого, они взаимосвязаны.

Тема 4. Эндогенные факторы сезонной динамики живой природы

План:

Органический и вынужденный покой.
Миграции.
Актиноритмизм.
Яровизация.
Органический и вынужденный покой

Факторы внутренние определяются непосредственно закрепленными эндогенными свойствами самого организма. Каждому виду организмов, и даже расе или сорту внутри вида, свойственна особая программа наступления и чередования сезонных фаз. Ольха и орешник (лещина) зацветают до распускания листьев. Растения с таким чередованием генеративных и вегетативных фаз Алехин В.В. (1925) назвал проантами. Береза и крыжовник зацветают одновременно с распусканием листьев – мезанты. Шиповник и липа зацветают после распускания листьев – метанты. Этот порядок остается постоянным при всех возможных на Земле режимах погоды. Грачи весной прилетают, лишь только появятся первые проталины, вьюрковые – после схода снега, а ласточки и стрижи – с облиствлением лесов. Этот порядок не нарушается в пределах целых природных зон.

Наибольшее количество многолетних растений умеренного и холодного климата выработали наследственно закрепленную способность осенью заблаговременно еще до сильных похолоданий, переходить в состояние покоя, не прекращаемое механическим переносом их в тепло. Такая форма покоя (осенне-зимняя) называется органическим покоем. Состояния органического покоя продолжается у разных видов разное время: от нескольких недель до нескольких месяцев. Обычно он у растений заканчивается во второй половине зимы, до наступления весеннего потепления. Таким образом, остаток зимы многолетние травянистые растения переживают уже в состоянии вынужденного покоя. При устойчивом весеннем потеплении они тот час же трогаются в рост.

В переходной полосе к субтропикам с очень коротким морозным периодом случается, что весеннее потепление наступает раньше, чем у растений северного происхождения заканчивается период органического покоя. Возобновление активности вегетации таких растений на границе с субтропиками начинается значительно позже, чем установится весеннее тепло. Начало вегетации в таких случаях определяется сроком окончания органического покоя. Этот срок получил название стартовой точки. Пример: лещина и мать – мачеха в средней полосе России вслед за сходом снега трогаются в рост и зацветают почти одновременно. В Аджарии, где зима короткая и теплая, орешник начинает цвести (пылить) в декабре – январе, а мать – и - мачеха распускает свои соцветия только в феврале. У орешника (лещины) период органического покоя короткий: к середине декабря он заканчивается. У мать– и-мачехи он длиннее. В северных районах стартовые точки у них тоже различны. Но к моменту поздно наступающего весеннего потепления у обоих видов органический покой заканчивается. По той же причине, в южных ботанических садах черемуха, растение с длинным периодом органического покоя, зацветает позже сирени растения с более коротким периодом органического покоя. Биологическое значение органического покоя в том, что в странах с неустойчивой зимой он не дает растениям при случайных зимних оттепелях начать преждевременную вегетацию. Последующим похолоданием такие растения были бы поморожены или побиты. Сибирские пихты в состоянии зимнего покоя легко переносят у себя на родине жесткие морозы (-680С). Но в Сибири зима устойчивая, поэтому органический покой сибирской пихты короток. Будучи выращиваемые в странах Западной Европы, с климатом гораздо более мягким, сибирские пихты нередко не выносят местных зим. Они трогаются в рост во время зимних оттепелей, а затем в состоянии активной вегетации побиваются последующими, даже слабыми морозами.

Пойкилотермные животные – рептилии, амфибии, с дву - и многоестественным циклом жизни – переживают зиму в убежищах в состоянии диапаузы, аналогичной состоянию органического покоя у растений: у них резко снижена жизнедеятельность, но повышена их зимостойкость. У некоторых степных и пустынных животных наблюдаются летние диапаузы. Например, степные черепахи на лето зарываются в землю и впадают там, в длительную спячку. Диапауза для беспозвоночных особенно, для видов с несколькими поколениями за сезон, например для тлей, является естественным приспособлением, обеспечивающим согласованность сезонного развития этих видов с сезонной динамикой геосистемы, служащей им средой обитания. Млекопитающиеся животные способны регулировать температуру своего тела. Но и среди них имеются виды, впадающие зимой, в период острой бескормицы, в спячку. Общеизвестна зимняя спячка бурых медведей, бобров, сурков, хомяков, ежей, летучих мышей.

2. Миграционные инстинкты

Другим приспособлением животных к сезонной ритмике ландшафта являются миграционные инстинкты, наследственно закрепленные внутренние импульсы, заставляющие животных, перед неблагоприятным временем года, обычно перед зимой, откочевывать в области с благоприятным пищевым режимом. Миграционные инстинкты, особенно сильно развиты у перелетных птиц. Аисты зимуют на берегах Нила. Соловьи, пеночки, малиновки улетают в Среднюю Африку. Ласточки и кукушки зимуют в Африке близ экватора. Предположительно, решающую роль при этом играют сезонно фиксированные эндогенные импульсы «биологические часы». Трудно иначе объяснить такой факт, как самостоятельный перелет к родовым местам зимовок молодых кукушек. Выкормлены они птицами других видов. Со своими старыми сородичами, совершавшими перелеты, не встречаются. Но летят не с «приемными родителями», а к месту зимовок кукушечного рода. Сезонные миграции свойственны не только птицам. Северные олени осенью регулярно мигрируют к югу, в более обеспеченные кормами районы. Весной они возвращаются. Сезонные перемещения наблюдаются у многих рыб, что имеет значение для рыбного промысла (путина). Известны миграции насекомых, нпр. миграция саранчи.

3.Фотопериодизм (актиноритмизм)

Третьей группой приспособлений организмов, призванных обеспечивать согласованность их сезонного развития с сезонной динамикой обитаемых ими ландшафтов, служат явления актиноритмизма (фотопериодизма) – использование в качестве пусковых сигналов определенные соотношения светового дня и темной ночи, приуроченных к определенным календарным периодам годичного цикла природы, играя роль «астрономического календаря». Вспомним первую лекцию «растения длинного дня», «растения короткого дня», «растения нейтральные к длине дня».

Фотопериодичные реакции известны у всех типов животных. Наиболее обстоятельно они изучены у насекомых и клещей. Среди насекомых, как и растений, различают виды длиннодневные, короткодневные, узкоспециализированные и нейтральные. При наступлении короткого дня впадают в диапаузу бабочка – капустница, колорадский жук. Диапауза наступает, наоборот, при длинном дне: у китайского дубового шелкопряда, соснового шелкопряда, некоторых совок. Помимо перехода в диапаузу фотопериоды могут регулировать у насекомых и другие сезонные процессы. У ряда видов тлей укороченная длина дня влечет за собой смену партеногенетических поколений половыми, влияет на плодовитость самок. Своеобразно реагирует на разную длину дня бабочка - весенняя пестрокрылка. В начале лета, на длинном дне, вылетает поколение, снабженное краснорыжими крыльями с черными пятнами, а в конце лета, на коротком дне – бабочки имеют черные крылья с белыми пятнами. Различия между этими двумя формами так велики, что долгое время они считались самостоятельными видами.

Еще несколько столетий назад в Китае и Японии знали, что период пения птиц можно продолжить, применяя дополнительное освещение. В настоящее время установлено, что у многих видов – у домашних кур, уток, гусей, перепелов, скворцов, белых куропаток – длинный световой день вызывает развитие половых желез. На коротком дне железы длительное время остаются в состоянии покоя. Однако ряд тропических видов птиц южного полушария к длине дня нейтральны. В природе при теплой весне кладка начинается раньше, чем в холодные весны. В настоящее время установлено влияние продолжительности светового дня на жизнедеятельность многих пушных зверей. Помимо влияния на половые процессы актиноритмизм сказывается на линьке (укорачивание дня вызывает созревание зимнего меха), у домашних животных (укорачивание дня провоцирует накапливание жировых резервов), а у овец ускоряется рост шерсти.

4. Яровизация

Другой группой сигнальных систем, регулирующих сезонные процессы организмов, служат явления яровизации. Под яровизацией понимают использование термических импульсов для регулирования сезонных процессов растений и животных. Больше всего изучено влияние пониженных температур, примерно до +5градусов, оно обуславливает переход растительности в состояние готовности к цветению. Обязательное условие нормального развития – известный период действия низких положительных температур (на юге Калифорнии абрикосовые и сливовые сады после теплых зим не плодоносят). На Черноморском побережье Кавказа после теплых зим береза и черемуха не цветут вовсе или запаздывают в цветении. Сигнальная роль разных градаций температур отмечена также у животных. У многих видов умеренных широт реактивация происходит по окончании периода понижения температуры, нпр. у бабочки – павлиний глаз, у белянки – капустницы, у белянки – репницы.

Итак, в мире организмов сформировался ряд сигнальных систем, призванных обеспечивать заблаговременно подготовку к неблагоприятным или благоприятным для их жизни и размножения сезонам годичного круга природы, иначе говоря, реагировать на будущее.

Тема 5. Методы фенологических исследований

План:

1. Визуальные наблюдения

2. Количественные методы

3. Интегральные методы

4. Наблюдения с использованием технических средств

1. Визуальные наблюдения

Визуальные методы фенологических наблюдений над растениями и животными распространенные и обычные, особенно над теми объектами, которые служат индикаторами границ естественных сезонов и субсезонов для сопоставимости. Классическим методом фенологических наблюдений являются визуальные наблюдения, проводимые на выделенных участках. К каждому сезонному явлению, включенному в программы наблюдений, прилагается его диагностика, т.е. словесное, а если нужно, то и географическое описание, чтобы избежать различий в толковании.

Фенологические наблюдения над индикационными биологическими объектами проводятся либо над отдельными модельными экземплярами, либо над местными видами популяции (второе лучшее, т.к. не наблюдается личных особенностей индивидума). При определенном разбросе сроков фенофаз наблюдается незначительный разброс показателей фаз зацветания и облиствления, сроки созревание плодов и осенние отмирание листвы имеют больший разброс. Фенологические наблюдения сопоставимы, если наблюдать за популяцией.

Фенологи - наблюдатели давно условились отмечать первое наступление фазы на достаточно обширном участке или при проходе через однородную территорию по достаточно длинному маршруту( не менее нескольких сот метров). Таким способом отмечается появление первого цветка, первых распустившихся листьев, первая встреча с возвращающимися с зимовок видами перелетных птиц, первый крик кукушки. Эти наблюдения относятся к представителям популяции с наиболее рано наступающими фенофазами. Полученные таким способом фенодаты используются для составления фенологических справочников, карт, календарей природы. В ряде руководств за начало фенофазы рекомендуется принимать день, когда в фазу вступило 5-10% состава популяции. Метод отметки фенофаз по началу или концу их присутствия в биосистеме оправдал себя. Однако есть частные сезонные процессы, к которым он неприменим. Это такие процессы, которые начинаются или оканчиваются очень постепенно – в таком случае количественный учет процессов в течение ряда сроков наблюдений, например, сход снежного покрова от появления первой проталины до исчезновения последнего пятна снега или динамика наибольшего уровня воды – необходима фиксация дат начала и конца явления.

Количественные методы

Наряду с визуальными методами фенологических наблюдений более точные количественные методы (например: учет динамики абиотических компонентов геосистем) или биотическое нарастание массы травостоя путем периодического взвешивания высушенных проб. Ботаники учитывают динамику опадения листвы с помощью корзин – ловушек. На орнитологических станциях круглосуточно регистрируют весенние и осенние перелеты птиц. Такого рода точные количественные учеты динамики различных сезонных явлений обеспечиваются работой специальных служб.

Интегральные методы

При интегральном методе наблюдения ведутся над более или менее многочисленными группами изучаемых объектов. Регистрируется % объектов, вступивших в ту или иную фенофазу. Пример: через изучаемую ландшафтную фацию прокладывается профиль, по которому глазомерно через каждые два шага выделяются учетные площадки размером около 1 кв. м. Чем больше площадок, тем точность определения выше (! h=100). Наблюдатель, идя по профилю, отличает состояние снежного покрова по 4-х бальной шкале: 0 – делянка полностью под снегом, 1- снег вытаял меньше, чем на половине делянки; 2 – снег растаял больше, чем на половине делянки, 3 – снег сошел с делянки полностью. Наблюдения записываются в полевом журнале следующим образом:.

→ 10 изм
↓ 10 изм	2	2	1	1	1	1	1	2	1	3
	2	2	1	1	1	1	0	2	1	2
	2	1	1	2	3	2	1	1	3	3
	2	2	2	1	1	2	3	2	1	1
	2	1	1	0	0	1	0	1	2	2
	0	1	1	2	1	1	2	2	3	2
	1	0	0	1	1	2	2	2	1	0
	1	2	2	3	3	2	2	1	1	1
	2	2	2	2	2	3	3	2	2	1
	0	1	0	3	3	2	2	1	1	0

Затем одинаковые баллы суммируются и вычисляются в % явления схода снега: 0 - 10 площадок; т.е. 10%; 1 – 39 площадок (39%); 2 – 39 площадок (39%); 3 – 12 площадок (12%).

Такой обход занимает примерно 15 минут. При систематических обходах накапливаются записи, позволяющие получить количественную характеристику схода снега по профилю за сезон, например:

Дата	Баллы
	0	1	2	3
29 марта	100
31 марта	85	15
3 апреля	80	20
5 апреля	24	64	14
8,10	2	4	47	47
13 апреля	0	0	4	96
	0	0	0	100

При наличии опорного контрольного пункта с полным циклом наблюдений даже однократные посещения любого пункта могут дать представления в том на сколько дней на нем сход снега опережает или запаздывает по сравнению с опорным пунктом графически. Т.о. можно наблюдать любое фенологическое явление, происходящее постепенно.

баллы

3 Достоинства интегрального метода состоит в

2 том, что им нивелируются микроэкологические

различия и внутрипопуляционная генетическая

1 разнородность.

0 1 2 3 4

сроки

Для получения типичного полноценного эталона сезонного процесса требуется не менее 10 лет.

Каждый из применяемых при интегральном методе сезонных процессов продолжается 2-3 недели, редко больше. Для характеристики сезонной динамики природы указанным методом весь вегетационный период требует сопоставления серии налегающих друг на друга сезонных процессов.

Интегральный метод применяется и при составлении фенологических профилей.

4. Наблюдения с использованием технических средств

С развитием быстроходного наземного транспорта стали предприниматься фенологические исследования с использованием технических средств. В них частично еще сохраняются столь характерные для классической фенологии визуальные методы. Но человеческий глаз начинает заметно вытесняться физическими приборами, специальными фотоаппаратами и фотоэлектрическими приемниками. Аэровизуальные фенологические наблюдения с самолетов и вертолетов с успехом проводятся над лесами, болотами, тундрами, пустынями и культурными ландшафтами. Всегда удается улавливать сезонные структурные и цветовые различия. Первый этап в наблюдениях – разработка постоянного маршрута полета. Маршрут наносится на крупномасштабную карту местности. Полеты проводятся каждые 8-10 дней. Высота полета 60-100 метров. При аэронаблюдениях прекрасно выделяются все фенологические аспекты.

Наиболее перспективны для научных анализов и обобщений спектрофотометрические аэрометоды. Специальные приборы учитывают составляющие светового потока, исходящего от поверхности геокомплекса. При этом рассчитывается спектральный коэффициент яркости отдельных участков светового потока. Достоинства метода: этот метод объективен, не зависит от субъективных восприятий глаз отдельных наблюдений и позволяет получить точные количественные характеристики светового потока. Диапазоны радиационной чувствительности метода шире обычного светового.

Аэрофотографический метод фенологических наблюдений состоит в периодическом фотографировании ключевых участков на черно-белую, спектрозональную или цветную пленку. Документируются сезонные изменения в конфигурации и цветных свойствах наблюдаемого участка. Соблюдение стандартной методики метеорологических наблюдений при исследованиях вошло в кровь и плоть специалистов. Точно такое же положение было достигнуто в фенологии. Применение статистики уточняет фенолого-географические закономерности неулавливаемые визуально или логически. Специалисты фенологи обязанные владеть основами математической статистики.

Тема 6. Генерализация и моделирование

фенологических закономерностей

План:

Математическое моделирование в фенологии
Пространственно – географические фенологические закономерности
Разногодично–временные фенологические закономерности
Фенологическая индикация
Фенологическое прогнозирование

1. Математическое моделирование в фенологии

Феноклиматические закономерности показались бы безнадежно сложными, если бы их описывали адекватно реальным соответствиям в природе, во всех бесконечных подробностях. Схематизация – выделение из бесконечного числа связей наиболее важных, характерных; а также удобное и сжатое описание феноклиматических закономерностей. Этим описанием обычно придают форму математических зависимостей. Процесс перевода физических и биологических представлений в математические выражения называется математическим моделированием. Математические модели служат могучим инструментом познания и природного прогнозирования.

Метеорологи и гидрологи разработали ряд математических моделей связи между сроками наступления некоторых абиотических сезонных явлений природы и основными определяющими их факторами среды. Эти формулы применяются при краткосрочных прогнозах весенних и осенних заморозков, ледостава и вскрытия рек…. Такие формулы и возможное их применение излагаются в руководствах по метеорологии и гидрологии. Сложнее моделировать взаимоотношения между абиотическими факторами среды и растительным и животным миром.

Важная задача в моделировании – установление кардинальных значений температурной среды. Кардинальное – выше и ниже, которых жизнь невозможна и тот температурный уровень, при котором жизнедеятельность биоты проявляется наиболее полно. У биоты каждого ландшафта кардинальные точки ее компонентов колеблются подчас в довольно широком диапазоне. Практика выработала ряд приближенных значений, прилагаемых к целым природным зонам. Для ландшафтов умеренного климатического пояса границами начала и конца активной жизнедеятельности биоты принят переход среднесуточной температуры воздуха через +5оС весной и осенью. В агроклиматических справочниках помимо феноклиматического показателя в +5 широко используется переход среднесуточной температуры через +10, т.к. термические пороги многих с-х культур ближе к +10 (кукуруза, подсолнечник, бахчевые, томаты). Переход через +15 нередко используется как феноклиматический показатель начала лета. Однако известно, что чем дальше к северу и чем выше в горы, тем фенологическое лето наступает при более низких температурах. В зонах лесотундры и тундры периоды с устойчивым показателем температуры воздуха выше +15 отсутствуют вообще. Однако фенологически летний сезон в этих зонах выражен отчетливо.

Другой пример фенологического математического моделирования, широко используемый в практике – сумма положительных температур за какой-нибудь вегетационный или межфазный период организма, образованный положительными значениями среднесуточной температуры за определенное время. Начало отсчета –t выше порогового значения. Если за порог принять +5С, то отсчет начинается после перехода температуры через +5С (учитывается среднее многолетнее значение по сумме температур выше +5). Примеры: береза зеленеет при сумме температур в 100 градусов; черемуха зацветает при сумме температур в 210 градусов, сосна начинает пылить при 370 градусов, липе для цветения необходимы 1050 градусов, малина созревает при 1200 градусов.

В качестве показательной информации рассмотрим суммы температур для некоторых географических областей (теплообеспеченность и влагообеспеченность):

Астраханская область – 3400 градусов, сухо

Поволжье – 2800 градусов, засушливо

Волго-Вятский район – 1900 градусов, слабо засушливо

Узбекистан – 4300 градусов, сухо

Приморский край – 2600 градусов, слабо засушливо

Дальний Восток – 1800 градусов, влажно и слабо засушливо

Кольский полуостров – 600 градусов, влажно

Побережье Ледовитого океана - 300 градусов

Сопоставления данных по теплообеспеченности отдельных температур с потребностями в тепле отдельных видов растений и животных, позволяет судить о возможностях их разведения в тех или иных районах. Соответствие между фенологическими и термическими режимами дает возможность использовать метод сумм температур для проверки правильности записи фенодат.

В тропиках и субтропиках суммы температур в качестве феноклиматических показателей теряют свое значение. В средних и высоких широтах, в тех случаях, когда ведущим фактором сезонной динамики является температурный режим, использование в оперативной и научной работе для приближенного моделирования метод сумм температур, как показала практика, себя оправдывает. Для аридных территорий и районов, периодически испытывающих засухи, важное значение имеют показатели влагообеспеченности, которые позволяют установить сроки, тормозящие влияние недостатка влаги на сезонное развитие растений и сроки их перехода в летний покой и полупокой. Разными исследованиями в разных странах предложено несколько показателей влагообеспеченности. Один из простейших – гидротермический коэффицент (ГТК) основан на том, что испаряемость, т.е. расход влаги в ландшафтах, тесно коррелирует с уровнем температуры, т.е. показатель, учитывающий фактор влажности и термику. Он не универсален, т.к. мало пригоден для осенних и весенних месяцев.

В Западной Европе используют гелиотермический показатель, учитывающий длительность суточных фотопериодов в связи с термическим режимом.

2. Пространственно – географические фенологические закономерности

Основная фенолого–географическая закономерность при продвижении от границ субтропиков к полюсам выражается в сокращении фенологического лета и удлинении зимы. В предгорных долинах Закавказья и на равнинах Средней Азии южнее 40-й параллели фенологическое лето продолжается 5–5,5 месяцев. Зима, как сезон с устойчивым снежным покровом и морозами, в этой зоне отсутствует. Среднемесячная температура самого холодного месяца - января близка к 0 или несколько выше. Однако и здесь выделяется наиболее холодный сезон с систематическими ночными заморозками, снегопадами, перемешивающимися с дождем, и с природой в аспектах относительного зимнего покоя. Продолжается такой сезон 1,5– 2 месяца, называется он вегетативной зимой. Смена основных сезонов зимы, весны, лета и осени в этих южных районах выражена отчетливо.

Обратимся к иллюстрации: Красноярский край 52о –68о с.ш. В Евразии севернее 40о, вплоть до равнинных территорий арктических островов, наблюдается закономерная смена 4-х фенологических сезонов: морозная, почти повсеместно снежная зима и лето, с уровнем тепла обеспечивающего нормальное развитие местной растительности и животного мира. Между зимой и летом протекают переходные моменты со своеобразными аспектами природы – весна и осень. Фенологическая зима в степях Причерноморья, в среднем продолжается 2,5–3 месяца, на юге восточно-европейской тайги – 3,5–4 месяца, на границе лесотундры – 6-6,5мес., в Арктике – 8-9 месяцев. Лето- 3,5- 4 мес., 2,5 –3мес. на границе лесотундры - 2 мес., в Арктике – 4-5 недель. Причем лето в Арктике прохладное, среднесуточная температура +10-12о. Заморозки возможны в любые сутки лета. Тем не менее, за короткий летний сезон в Арктике успевают смениться несколько аспектов растительности и животного мира. Длительность переходных сезонов, весны и осени, при продвижении с юга на север от Черного к Баренцеву морю сокращается постепенно. На значительном протяжении, сумма этих двух сезонов близка к 5-5,5мес. В Сибири с ее континентальным климатом переходы от зимы к лету и от лета к зиме протекают быстрее. По мере усиления континентальности климата на одной и той же широте весна и лето начинаются позже, а осень и зима – раньше. Смена сезонов происходит быстрее. В качестве количественных показателей быстроты продвижения сезонных явлений в меридиональном направлении приняты две величины: 1) широтный фенологический градиент (время, число суток), в течение которых фронт сезонных явлений продвигается на 1 градус широты (111км.). Например, в Киеве черемуха зацветает 1 мая, в Санкт-Петербурге – 24 мая. Расстояние между пунктами -8,6 градусов, отсюда, широтный фенологический градиент зацветания черемухи на отрезке Киев – Санкт-Петербург составляет 2,7 суток. 2) величиной, обратной фенологическому градиенту, является скорость продвижения фронта сезонных явлений. Измеряется она числом километров, которые проходит фронт явления вдоль меридиана. За одни сутки средняя скорость продвижения зацветания черемухи между Киевом и Санкт-Петербургом составляет 41,5км в сутки.

В центральных районах Европейской части России весеннее-летние сезонные явления мира растений движутся с юга на север со скоростью около 40-50км в сутки, птицы летят со скоростью около 50-60км в сутки.

Изложенные выше фенолого – географические закономерности, касающиеся продвижения сезонных явлений природы по широте, справедливы при рассмотрении среднего многолетнего хода процессов. Возможны погодные отклонения (волны теплого или холодного воздуха).

Количественные изменения в сроках наступления сезонных явлений при продвижении вдоль параллелей учитываются с помощью фенологических градиентов, т.е. количества времени (в сутках), в течение которых фронт сезонных явлений продвигается вдоль параллели на 5 о долготы. Так, по данным А. Гопкинса на равнинах Северной Америки весенние и летние сезонные явления запаздывают в среднем на 4 суток при продвижении на каждые 5о долготы вдоль параллели от Тихого океана до Атлантического. В Европе наблюдается такая же закономерность от Атлантического океана в глубь континента с запада на восток. В западных районах весна наступает раньше, чем на тех же широтах в глубине континента. Но переход от зимы к лету в глубине континента совершается быстрее, чем на берегах океанов, и, несмотря на позднюю весну, хлеба в долине Волги созревают раньше, чем во Франции.

Различия в сезонной динамике природы по долготе обусловлены взаимодействием системы океан – суша (илл.: динамика средней многолетней структуры сезонов вдоль 50 градусов с. ш. от Атлантического побережья Европы до долины Енисея. Центральная полоса соответствует лету, за которое условно принят теплый период между датами перехода среднесуточной температуры воздуха через +15о в конце весны и через тот же рубеж в конце лета. Весна и осень от 0о до +15о. Длительность лета примерно 3 месяца. Переходные периоды весны и осени очень изменчивы. Итак, долготный градиент при продвижении по территории Европы и Западной Сибири не остается постоянным. При движении вглубь континента лето продолжается дольше. Но весной на континенте наибольшая энергия солнца расходуется на обогрев промерзаний поверхности земли, что задерживает установление положительных температур. Осеннее же охлаждение материков при равных радиационных режимах идет быстрее, чем воды в океане. Осень быстрее протекает в глубине материка и медленнее – на побережье океана. В континентальных условиях умеренных широт зима характеризуется наибольшей длительностью и сильными морозами. На побережье незамерзающего океана сильных морозов не бывает. Взаимодействие меридиональных (юг – север) и долготных (океан – суша) сезонных термических процессов в Европе и частично на Западе Сибири приводит к явлению, называемому фенологами «захождением сезонов правым плечом вперед». Весенне-сезонные явления наступают, прежде всего, на юго-западе Европы правее северо-востока при преобладании долготной составляющей. В дальнейшем возрастает роль меридиональной составляющей. Фронт сезонных явлений уклоняется все ближе к северу и в начале лета движется с юга на север, к концу лета движение сезонных явлений принимает направление северо-западное. Осенние явления движутся с северо-востока. В Западной Сибири такие явления также наблюдаются, но в ослабленной форме. Восточное побережье России омывается незамерзающими зимой морями, а летом холодными течениями. Вдоль берегов тянутся горные цепи. В силу этого влияния вод Тихого океана на сезонные процессы вглубь материка незначительные.

Эффект неравномерности в темпах сезонной динамики природы, столь резко проявляющийся в системе океан – континент, в смягченном виде наблюдается по берегам всех более или менее значительных водоемов (важно учитывать значение водоема как замерзающей системы или незамерзающей). Аналогично водоемам, хотя и менее заметно на ход сезонных явлений действуют крупные болотные и лесные массивы. В последнии 10–летия, в связи с прогрессирующей урбанизацией, все большее значение приобретают различия в ходе сезонных явлений, вызванные градостроительством.

Помимо широты и долготы третьей географической координатой, влияющей на сезонную динамику природы, является абсолютная высота точки наблюдения. Известно, что при подъеме на каждые 100м над уровнем моря средняя годовая температура воздуха понижается на 0,5 –0,6 градусов. По мере подъема в горы зима становиться суровее, а лето прохладнее, весенние и летние сезоны в горах наступают позже, а осенние – раньше, чем в прилегающих долинах. Чем выше в горы, тем фенологическое лето становится короче. Мерой изменчивости наступления сроков сезонных явлений в горах служит высотный фенологический градиент (подъем на 100м высоты, выраженный в сутках). Скорость продвижения фенофаз зависит от экспозиции склона, его крутизны, конфигурации прилегающей долины, характера поверхности склона (закономерности приближены к закономерностям широтных фенологических градиентов). На определенной высоте гор имеется свой градиент, различают, например, высоты от 1000 до 1500м, от 2000 до2500 м. Минимальные значения, менее 2 суток на 100м подъема наблюдают средние фенологические градиенты в горах Тибета.

Высотный фактор оказывает влияние на сроки наступления сезонных явлений не только в крупных горных системах, но и на невысоких грядах в сотни метров (Валдайская, Среднерусская, Приволжская возвышенности). Высотный градиент здесь составляет 2 – 3 суток на каждые 100м высоты.

В горных долинах, в зависимости от их строения, ход сезонных процессов вдоль их склонов также протекает по-разному. Очень типичен он в замкнутых горных котловинах. Таяние снега, прогревание почвы, развитие

растительности на днище таких котловин отстает по сравнению с нижними частям склонов, а осенние заморозки побивают теплолюбивые растения на днище котловин раньше, чем на прилегающих к днищу склонах. Тяжелый холодный воздух скатывается вниз, вытесняя теплый, образуя на дне долин «озера холода». Термическая инверсия влечет за собой инверсию фенологии. Наиболее благоприятны склоны высотой 100 – 300м (см. иллюстрацию). Максимальное благополучие на высоте около 200 – 300м, выше тепло уменьшается, у снеговой линии выклинивается на нет.

Фенологические наблюдения в горных странах являются эффективным средством для сх оценки отдельных урочищ. Фенологические съемки позволяют детализировать сведения о сх пригодности отдельных участков горных склонов. Это свойство особенно эффективно применяется при выборе территорий по склонам для закладки ценных южных плодовых культур виноградников (в Австралии эти работы проводятся в порядке государственных мероприятий).

3.Разногодично – временные фенологические закономерности

Наступление любых фенодат осуществляется в разные годы в различные календарные сроки. Для определения количественных значений отклонений существует понятие амплитуды колебания погодичных фенодат. Гидрометеослужба (фенологический центр) в Санкт-Петербурге отмечает максимальные отклонения сезонных явлений за 90 лет в 40 суток, учитывая разные явления у разных объектов.

Погодичная изменчивость фенодат сумм суточных температур воздуха, растений и насекомых близка друг к другу, а фенодата прилета птиц – подчинена уже иной закономерности (изменчивости признака). Наибольшая изменчивость фенодат метеорологических явлений, отражающих принос в данный ландшафт воздушных масс извне: оттепели, заморозки, переходы через определенные температурные рубежи; первичное и ночное выпадение снега (от 10 до 13–14 суток). Группа фитофенологических явлений, образующая различные ступени осеннего отмирания листвы у листопадных деревьев и кустарников имеет стандарт отклонения в 3–5 суток, редко 6 –7. Еще меньше погодичная изменчивость фенодат зацветания фотопериодические активных растений, подобных заячьей капусте.

Изменяется погодичная изменчивость фенодат с ходом сезонов. В самом начале весны она максимальна, затем она уменьшается (особенно ярко выражена на юге пояса умеренного климата).

Пример: трансформация в течение сезона погодичной изменчивости сроков наступления фенодат плодовых деревьев на юге Казахстана: март – 15 – 16 суток; май – 5 – 7 суток; осенью до 10 суток.

Климатологами установлена различная устойчивость климата в разных провинциях умеренного пояса. Так, климат Забайкалья считается больше устойчивым, чем климат Восточной Европы.

Существенное значение для теории и практики фенологии имеет необходимость установления закономерности: распределяются ли погодичные отклонения от средних многолетних дат по закону случайности или в их чередовании наблюдаются иные особенности. При рассмотрении 20 – 30 летних рядов фенодат уловить их трудно. Можно лишь заметить, что нередко близкие по сезонной динамике годы следуют парами.

Обстоятельный анализ 130–летнего Ленинградского фенологического ряда показал наличие вполне постоянных циклов в 2 года, в 7 –8, 16 и 31 год. Для Англии и Японии установлены циклы от 2 до 13 лет, почти в 3/4 случаев (72%), они составляют 6-9 лет. В нашей стране (Кайгородов) предложил графический метод сопоставления хода сезонной динамики отдельных лет или в разных географических точках: метод «брусочков». В едином масштабе вычерчиваются «брусочки», длина которых соответствует продолжительности каждого сезона. Степень выдвинутости брусочков характеризует величину отклонения сезона от среднего многолетнего хода (илл.). Более совершенной является периодическая характеристика сезонной динамики природы за отдельные годы методом кривых феноаномалий. Феноаномалиями со знаком – обозначают опережение сроков наступления фенодат, + означает их запаздывания относительно средних многолетних сроков. На миллиметровой бумаге по ост абсцисс откладывается масштаб календарного времени, а по оси ординат – масштаб феноаномалий. Каждая фенодата – точка (отмечаются все фенодаты за сезон). Например, ольха в данном году зацвела 5 апреля, на 12 суток раньше среднего многолетнего срока – 17 апреля. Находим точку 5 апреля на соответствии с 12 сутками. Наибольшая часть точек рассеялась в пределах некоторой ленты. Рассеивание точек – явление закономерное. Оно свидетельствует о вероятном характере их распределения (илл.).

Исследования по многовековой фенологической динамике проведены лишь по единичным районам Земного шара. Во Франции, начиная с 11 века имеются архивные данные о сроках созревания винограда. Япония с 10 века фиксирует зацветание местного вида вишни сакуры. Араков (автор, исследователь) использующий архивные данные установил, что в Японии в начале и в конце 20 века заметных различий в наступлении фенофаз нет. Однако все исследователи утверждают, что на этом в общем, ровном фоне наблюдались длительные периоды потепления и похолодания. Ускорение наступления фенодат на 8 - 9 суток равносильно переносу пункта наблюдений на 280 – 330 км южнее, что соответствует заметному потеплению климата с точки зрения экологии и с/х. В Японии на основании фенологических материалов отмечено в 16 – 17 веке заметное похолодание, позже выровнявшееся. Аналогичное временное похолодание наступало и в Европе. Эти примеры свидетельствуют о ценности старых длительных многолетних рядов фенологических наблюдений.

4.Фенологическая индикация

В любом ландшафте можно подобрать серию легко и точно регистрируемых сезонных явлений жизни растений и животных, служащих сигналами наступления или приближения практически важных, но трудно регистрируемых моментов годичного цикла природы. Феноиндикаторы–объекты, которые легко и точно отмечают сезонные явления природы. Например, во всей таежной зоне зацветание черемухи сигнализирует о начале пыления елей, а зацветание рябины – о начале пыления сосен. Начало пыления ежи сборной и зацветание таволги свидетельствуют о переходе растительности лугов к массовому цветению; всходы крестоцветных – о близком оживлении листоблошек. По сезонному состоянию некоторых видов растительности можно судить об условиях увлажнения. Зацветание ивы – признак просыхания супесчаной почвы до мягкопластического состояния. Геосистемные феноиндикаторы сигнализируют о наступлении или приближении отдельных этапов годичного цикла всего геокомплекса как целого. Прилет грачей, а в Восточной Сибири – галок, на севере пуночек сигнализирует о приходе весны. Зеленение березы свидетельствует о наступлении разгара весны. По объему информации самыми богатыми являются геосистемные индикаторы, они несут сведения о совокупности основных компонентов. При решении этих проблем индикационная фенология контактирует с биогеграфией и физической географией.

По характеру связи между феноиндикаторами и индуцируемыми ими явлениями следует различать индикаторы прямые и косвенные. Если связь между явлениями причинная, то индикатор прямой. Начало оттаивания водоемов определяет время прилета водоплавающих видов птиц. Начало массового лета насекомых – определяет время прилета насекомоядных птиц. Распускание листьев провоцирует активность листогрызущих насекомых. Часто приходится встречаться с косвенными фенологическими индикаторами, когда индицирующие и индицируемые явления не связаны прямыми причинными связями, но определяются третьим фактором или их группой (например, цветение некоторых видов растений на суше и нерест рыб в соседних водоемах через температурный фактор). Особняком стоит группа сезонных явлений, сроки наступления которых регулируются длиной суточных фотопериодов. Сроки эти настолько устойчивы, что не нуждаются ни в каких феноиндикаторах. Иначе обстоит дело с группой сезонных явлений, регулируемых режимом влажности. Роль влажности резко возрастает в аридных странах и в тропиках. От режима влажности зависят сезонные процессы жизнедеятельности у мхов, сапрофитных и паразитных грибов.

Своеобразна также сезонная динамика жизни теплокровных животных – птиц и млекопитающих. Эти животные в известных пределах сами регулируют свой термический режим. Они более независимы от термического режима геосистемы в целом, но сильнее зависят от режима питания. Наиболее популярны у фенологов наблюдения – весенний прилет и осенний отлет перелетных птиц. Вопрос об индифицировании этих перелетов разработан еще слабо.

Важное значение в фенологии имеет вопрос о территориальных границах применения каждого фенологического индикатора. Некоторые индикаторы сохраняют одно и тоже индикационное значение на всем их ареале, цветение черемухи – знак весны во всем ареале черемухи, цветение липы – разгар полного лета на всей территории. Но иногда индикационная функция в разных частях ареала может меняться. Такие изменения могут проходить по двум причинам: при широком ареале, охватывается несколько природных зон, один и тот же индикатор может иметь разное значение. Лещина в лесной зоне начинает пылить, являясь индикатором начала оживления весны, на юге побережья Кавказа при наличии положительной температуры лещина начинает пылить еще в декабре – январе. Ее роль, как сигнала наступления весны, теряется. С другой стороны – вид – индикатор в разных зонах может быть представлен разными сезонными расами. В лесной зоне тростник зацветает одновременно с созреванием хлебов. В Средней Азии растет другая раса тростника, начинающего цвести лишь 2,5 месяца спустя после созревания хлебов. Такие виды могут быть использованы в качестве зональных и региональных фенологических индикаторов. Встречаются и узколокальные феноиндикаторы. Так, в Комсомольске – на Амуре – начало движения воды в местных ключах сигнализирует о начале субсезона снеготаяния.

Для каждой природной зоны и провинции должны быть составлены свои, местные фенологические индикаторы. В настоящее время имеется система геосистемных фенологических индикаторов для страны, она разработана и изложена в программе массовых фенологических наблюдений.

Фенологические индикаторы могут считаться апробированными, когда точно скоррелированы явления. Местный опыт в подборе фенологических индикаторов без должной проверки переносить в другие географические районы не следует.

5.Фенологическое прогнозирование

Сроки развития всех организмов зависят от количества тепла, посылаемого солнцем. Зная температуру, можно делать разнообразные расчеты о развитии растений и холодокровных животных. Методы фенологических прогнозов основаны на учете теплового фактора, а при необходимости и других факторов, которые позволяют проводить подобные вычисления научно более строго, с большей точностью и гораздо быстрее, чем другие методы определения.

Экспериментально-математические методы фенологических прогнозов и биоклиматических оценок заключаются в простом графическом решении непосредственно (то есть без помощи условных понятий и порогов температур) системы из двух семейств довольно сложных эмпирических уравнений, из которых одно уравнение характеризует тепловые ресурсы географического района, другое - тепловые потребности биологических объектов при различном состоянии нетемпературных факторов, если это необходимо.

Уравнение потребностей (или реакция организма на тепловой фактор) задается в виде эмпирической кривой, связывающей в днях продолжительность того или иного периода развития биологического объекта со средней температурой этого конкретного периода, в результате получается температурная кривая развития биологического объекта. Кривая развития устойчива, является биологическим паспортом объекта. Различия лет (холодных и теплых); пунктов (северных, южных, горных, долинных), а также различия прохождения фенофаз дают возможность получить необходимый температурный диапазон.

Фенологические прогнозы принято делить на текущие и многолетние. Текущие фенологические прогнозы малой (1-2 декады) и большой (за месяц и более) заблаговременности. Фенологический прогноз длительной заблаговременности – самый простой вид прогнозов, проводится по многолетней сетке среднепериодных температур, вполне приемлем для науки и практики. Фенологический прогноз сокращенной заблаговременности (для повышения точности прогноза) используется синоптиками.

Тема: Организация и требования к проведению

фенологических наблюдений

План:

Методические указания к выбору участка
Рабочая программа наблюдений
Частота обхода участков
Регистрация результатов наблюдений

Фенологические наблюдения – одна из наиболее доступных и увлекательных форм массовой краеведческой работы. Организовать их можно всюду. Основным методом фенологических наблюдений является регистрация сроков сезонных явлений природы. Фенологические наблюдения имеют также большое воспитательное значение. Приобщение к изучению окружающей природы развивает у наблюдателя вкус к исследовательской работе, к более глубокому, всестороннему познанию объектов наблюдений при знакомстве с флорой и фауной района, с сельским и лесным хозяйством.

1. Методические указания к выбору участка

Для организации фенологических наблюдений важен выбор участка с наиболее типичной растительностью, рельефом и почвами. Желательно, чтобы объектов было в значительном количестве. Участок должен быть недалеко от места жительства или работы. Выбранный участок следует подробно описать. Местонахождение, рельеф (ровное место, склон, его направление и крутизна), преобладающие почвы, угодья, имеющиеся поблизости водоемы. К описанию необходимо приложить схематический план расположения участка. На схеме следует отметить выбранные площадки, на деревьях и кустарниках повесить дощечки с номерами или этикетки. Деревья лучше подбирать средневозрастные, кустарники в возрасте плодоношения, не постриженные и здоровые; травы – обыкновенные, с/х культуры – на полях и на опытных участках. Наблюдение следует вести из года в год на одних и тех же участках над одними и теми же группами и особями растений. Если наблюдения проводятся над единичными экземплярами (приусадебное хозяйство), нужно исключить экземпляры, стоящие близко от стен строений, особенно с южной стороны. Лучше проводить маршрутные наблюдения любой длины и ширины, лишь бы на нем были нужные объекты. Иногда выделяют на маршруте места для специальных наблюдений.

Выбрав место, приступают к выбору объектов. Для наблюдения за травянистыми растениями или ягодниками достаточно заложить постоянную площадку размером 5 х 5м2, ограниченную и с уверенностью многолетней сохранности. В лесных массивах, посадках должно быть не менее 10 деревьев каждого вида. Среди деревьев часто встречаются экземпляры, регулярно развивающиеся раньше или позже большинства особей в силу индивидуальных особенностей – такие нужно исключить из числа объектов. При наблюдении за травянистыми растениями – отметки ведут по зацветанию ранней расы.

Точно также на маршрутах должны быть обозначены приметы обитания животных – дупла, искусственные гнезда, грачевники, гнезда сорок, гнездовые ареалы певчих птиц, норы барсуков, лисиц, грызунов; постоянные тропы копытных, солонцы, водопои. При выборе участка надо принимать во внимание наличие лесных полос и кустарников (ивы, орешник) – что позволяет более полно выявить состав орнитофауны и определить время вылета насекомых. Под наблюдение должны быть взяты муравейники, мелкие водоемы с амфибиями. Для более точных наблюдений на таких маршрутах могут быть устроены засидки (во время перелетов птиц, кормежек животных, кочевок копытных).

2. Рабочая программа наблюдений

Это - следующий этап в фенологических наблюдениях. В программу рекомендуется включить наиболее часто встречающиеся в данной местности и хорошо знакомые наблюдателю объекты. При этом не следует рассеивать свое внимание на многочисленных объектах, лучше сосредоточить его на основных, немногих, с тем, чтобы иметь возможность вести наблюдения регулярно.

Программа фенологических наблюдений, по которой предполагается вести систематическое наблюдение, создавалась многими учеными и практиками. Для реализации программы необходимы идентичность методики и сравнимость материалов. В 1926 году в Лондоне несколькими странами, в том числе и СССР, была принята международная программа фенологических наблюдений, включающая 36 видов растений, 6 видов птиц и 5 видов насекомых. Из перечня видов и явлений, рекомендуемых для наблюдений, следует составить рабочую программу с учетом особенностей биотопов региона и возможностей наблюдателя. Явления, включаемые в программу должны следовать друг за другом в определенной последовательности (или происходить одновременно) и должны быть связаны с временами года, т.е. должны характеризовать определенный период развития природы. Программа имеет три раздела: наблюдение над гидрометеорологическими явлениями, за растениями и за животными. Особое внимание следует обращать на необычные явления природы.

Для того чтобы наблюдения имели научную ценность и были сравнимы по годам, необходимо точно придерживаться правил определения той или иной фазы или явления природы (в руководствах имеются соответствующие методические указания и шкалы). Например, начало цветения объекта определяется по показателю в % - 10% объектов в популяции зацвели, а разгар цветения устанавливается в период, когда в стадии цветения находится 50% особей популяции.

3. Частота обхода участков

Частота обхода участков регулируется в зависимости от сезона. В зимний период возможны наблюдения 1 раз в 10 дней. С приближением весны, началом гона зверей и перелета птиц они должны быть не реже 1 раза в 3 – 5 дней. В теплые весенние дни, когда начинается развитие растительности, участок следует посещать ежедневно во второй половине дня. Если это не всегда возможно для видов и фаз их развития, надо отмечать день, когда явление последний раз еще не было отмечено. Например, ожидается зацветание черемухи (3 мая она еще не зацвела, 8 мая начали цвести большинство растений). Следовательно, зацветание наступило в середине этого периода – 6 мая. Ежедневно посещать участок желательно в конце лета и начале осени. В остальное время достаточно посещение один раз в 5 дней. При наблюдениях за перелетными птицами маршрут следует посещать ежедневно в утренние часы.

4. Регистрация результатов наблюдений

Очень важно правильно записывать наблюдения. Наблюдения записываются в записную книжку карандашом. Записи авторучкой не разрешаются, т.к. в случае намокания бумаги возможны расплывы. Не следует полагаться на память. Не следует вести записи на отдельных листках, бланках, они могут быть утеряны. Если наблюдение сделано другим лицом, то это надо оговорить в записной книжке. Для того чтобы не забыть осмотреть объект при обходе, в начале книжки записывается программа наблюдений. На последующих страницах записной книжки произвольно, но с указанием даты наблюдения записывают наблюдения. Характерные особенности данного года: причины отсутствующегося цветения или плодоношения, запаздывание или чрезмерно раннее начало явления, массовое распространение вредителей и болезней растений, необычные явления природы (снегопады, град, ливни, грозы, вихри, смерчи, наводнения). Полезно отмечать состояние погоды данного периода, но не следует перегружать записи, если это существенно не отражается на ходе развития природы.

Периодически (раз в неделю или декаду) наблюдатель переносит записи фенологических явлений из записной книжки в особый дневник, хранящийся дома или в календарь природы. Для календаря природы пригоден обычный альбом для рисования большого формата. На первых страницах записывают краткие сведения о месте наблюдений (местоположение, рельеф, почвы, растительность, животный мир). Затем дается картосхема основного маршрута и площадок с указанием местонахождения выбранных для наблюдений растений или местообитания животных. На следующей странице наносятся дополнительные маршруты. Все эти сведения необходимы для обеспечения преемственности работы в последующие годы. На следующей странице записываются явления, над которыми будут вестись наблюдения (лучше отдельно – гидрометеорологические, ботанические, зоологические) Обычно одного альбома хватает на 5 лет. Все записи должны быть датированы. Одновременно делается выборка предусмотренных общей программой фенологических явлений в области по особой форме для отсылки в фенологический центр.

Тема: Календарь природы

Многие виды растений требуют для своего развития одинаковых или близких условий температуры, влажности и развития в одно и то же время. Постоянное одновременное наступление одинаковых моментов развития у разных видов растений в данных условиях – синхронность развития. Синхронность развития, как следствие одинаковой реакции живых объектов природы на условия окружающей среды наблюдается и в мире животных. Развитие насекомых, питающихся на растениях, тесно связано с ходом развития этих растений.

Ход развития природы в том или ином году можно вести, наблюдая за немногими, наиболее удобными для наблюдений видами растений и животных. Зная, какие виды развиваются одновременно с ними, можно определить в какой стадии развития находились эти виды в определенный период. Объекты для наблюдений подбирают с учетом освещения всех основных периодов годового цикла природы. Зимой, в период покоя растений, наблюдения ведутся за явлениями неживой природы и поведением животных. Например, зависимость посещений кормушек птицами от температуры воздуха; учет количества следов зимующих птиц в поисках пищи, наблюдения за началом гнездования отдельных птиц (клестов) началом тока тетеревов, предвесеннее поведение синиц, дятлов. В дни, когда температура воздуха в дневные часы в тени приближается к + 50С, начинается сокодвижение у кленов, а затем у берез. Через неделю зацветает ольха и орешник (при глубоком промерзании почвы сокодвижение у берез задерживается и начинается после отцветания этих растений). На южных склонах в это время зацветает мать-и-мачеха, начинают набухать почки у древесных растений, заканчивается отлет зимующих птиц, появляются первые стаи рано прилетающих птиц: грачей, скворцов, жаворонков. Через несколько дней после зацветания ольхи зацветает верба красная, появляются насекомые. Ближе к вскрытию рек прилетает вторая волна птиц (трясогузки, чайки, зяблики, водоплавающие и болотные). Распускание почек и появление первых листьев на деревьях также проходит в определенной последовательности. Раньше всего распускаются почки у осины и липы, затем у дуба и ясеня. В это время прилетают кукушки, ласточки, пеночки и другие мелкие лесные птицы. В такой же последовательности распускаются и листья. Цветение ольхи, липы, вяза, осины, ивы козьей происходит раньше облиствления, у березы и ивы одновременно, у большинства видов – после облиствления. В период цветения вяза начинают распускаться плодовые почки груши и яблони, в это время зацветает лиственница, чуть позже береза, клен остролистный, черемуха. Одновременно прилетают стрижи, иволги, перепела. За день до зацветания черемухи зацветают ясень пушистый, вишня войлочная, развертываются первые листья у дуба, ясеня, липы. Одновременно с черемухой зацветают некоторые сорта слив, спустя день–два – вишни, бузины, ели, через 5-6 дней яблоня ранняя, через 1-2 дня – дуб, сирень, конский каштан, жимолость обыкновенная, спирея, созревают и начинают рассеиваться семена ивы козьей, осины. В одни сроки с рябиной зацветают сосна, бересклет бородавчатый, жимолость татарская, барбарис, крушина ломкая, лесные ягодники. Ко времени зацветания березы прилетает большинство лесных птиц, начинается гнездование. В конце мая- начале июня наблюдается рассеивание семян осины, тополя, ив; побуревшие крылатки вяза начинают опадать вскоре после зацветания сосны.

Закономерности зацветания травяной растительности пока не выявлены, постоянства сроков цветения у них не наблюдается. Развитие травяной растительности происходит под влиянием теплового режима верхнего слоя почвы и приземного слоя воздуха, который может быть различен в одной и той же местности, в зависимости от рельефа, характера почвы, ее увлажнения. Фазы развития трав не всегда соответствуют фазам развития древесной растительности, но совместное произрастание в одинаковых условиях обуславливает синхронность их развития. Ранней весной зацветают до облиствления деревьев мать–и–мачеха, хохлатка, медуница. Многие начинают цвести после зацветания черемухи (вахта, ландыши, земляника). Большинство луговых трав раскрывают цветки одновременно с с цветением липы, с июня наблюдается развитие первого слоя грибов, их максимальное развитие август – сентябрь. С конца августа начинают отчетливо проявляться признаки начала осенних явлений. В период окончания листопада у большинства древесных пород в основном заканчивается годовой цикл развития.

Помимо указанной синхронности в развитии отдельных компонентов экосистем связанных с близкими требованиями к условиям среды проявляются и другие связи. Иногда в результате наблюдений устанавливается совпадение сроков появления насекомых со сроками развития растений – распускание листьев березы сигнализирует о скором вылете майского жука. Непосредственно это явление отметить трудно, т. к. необходимо производить почвенные раскопки и непосредственно следить за развитием жука в течение некоторого времени.

С учетом конкретного хода погодных явлений года с помощью феносигналов можно заранее вносить поправки в календарь ожидаемых явлений. Примеров феноиндикаторов различных явлений в живой природе можно найти много. Появление первых воронок вокруг деревьев в лесу совпадает со временем сокодвижения у клена остролистного и с началом тока тетеревов. Установление пластичного состояния почвы – время начала цветения вербы, боронования озимых и первого появления шмеля. Начало цветения ивы ломкой и сурепки сигнализирует о вылете бабочки – капустницы, а развертывание первых листьев у осины в средней полосе совпадает с первой песней соловья. Многие фенологические сигналы в природе являются приметами для проведения с/х работ. Предсказание сроков этих и им подобных сезонных явлений может вестись только метеорологическим прогнозированием. Точность и заблаговременность его определяется степенью развития метеорологической прогностики.

Тема: Организация работы юннатов

Организация фенологических наблюдений в школе должна отвечать двум целям: содействовать глубокому и прочному усвоению учащимися учебных программ по естествознанию, то есть служить учебно-воспитательным целям; обеспечивать накопление многолетней фенологической информации, необходимой для решения научно-практических задач природопользования. Значение фенологических наблюдений как элемента учебно-воспитательного процесса не нуждается в пояснениях.

Одна их продуктивных форм натуралистической работы школьников – организация фенологических кружков. Члены кружка, ведя наблюдения в лесничестве, в парке, в школе, дома, используют и наблюдения других учащихся, обобщают и ведут записи в календаре природы, оформляют иллюстрированный материал, проводят необходимые вспомогательные работы (искусственные гнезда, этикетировка исследуемых экземпляров). В кружке должны быть группы, ведущие определенные разделы наблюдений (за деревьями, травяной растительностью, грибами, ягодами, насекомыми, птицами, млекопитающими) и должны быть ответственные заиллюстрированное оформление календаря.

Организацию кружка лучше начать зимой: ознакомить с целями и задачами наблюдений и их практическим применением. Знакомство с программой и объектами будущих наблюдений, с опубликованными календарями природы и методикой ведения и составления календарей. Члены кружка начинают готовить записные книжки и альбомы - календари. В период схода снега проводят первые фенологические экскурсии с целью выбора мест для будущих постоянных наблюдений. Одновременно производят этикетирование объектов (растения, дупла, муравейники, норы).

Постоянные наблюдения начинаются с началом развития растительности и прилетом птиц. В каникулярное время кружковцы продолжают наблюдения согласно программе. В осенний период подводят итоги.

Наблюдения должны быть показаны иллюстративно, с привлечением таблиц, плакатов, рисунков, схем и фотографий.

После каждой фенологической экскурсии дают краткое описание погоды. При изображении в таблице того или иного объекта наблюдений следует стремиться правильно, изобразить фазу его развития. Животных желательно изображать так, как их заметили (у гнезда, в дупле, на земле, у норы, в полете). Хорошо дополняют фенологический уголок гербарии фаз развития растительности, коллекции плодов и семян, фотографии. Для коллекции часто используют и покинутые гнезда перелетных птиц. Но следует помнить, что нельзя трогать гнезда хищных птиц, они их занимают в течение ряда лет.

Чтобы фенологические экскурсии были интересными и давали более наглядный и полный результат, их следует приурочивать к определенным периодам развития природы, а не к числам месяца.

Наиболее информативны следующие экскурсии.

«Предвесенние» - 5 –6 дней после зацветания ольхи и орешника до начала зеленения березы.

«Зеленый шум» - между зеленением березы и зацветанием черемухи.

«Весна молодая» - через 2 – 3 дня после зацветания черемухи.

«Конец весны» - в период цветения рябины.

«Лето красное» - в период цветения липы.

«Уж осень близится» - в период начала раскраски листьев.

«Золотая осень» - в период массовой раскраски листьев у большинства древесных растений.

«Идет волшебница зима» - после первого снега, в период полного листопада древесных пород.

Как постоянно действующий фенологический пункт школа должна поддерживать связь с фенологическим центром, которым может быть фенологическая комиссия (нпр. в КГУ). Со стороны центра школьный фенологический кружок может рассчитывать на поддержку и консультации.

Литература

Основная:

Бейдеман, И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ/ И.Н. Бейдеман. - Новосибирск: Наука, 1974. – 155 с.
Боголюбов, А.С. Методы метеорологических наблюдений: методическое пособие/А.С. Боголюбов. – М.: Экосистема,1997. - 21 с.
Заянчковский, И.Ф. Живые барометры/И.Ф. Заянчковский. – М.: Лесная промышленность, 1977. – 136 с.
Подольский, А.С. Фенологический прогноз (математический прогноз в экологии)/ А.С. Подольский. – М.: Колос, 1974. – 287 с.
Шульц, Г.Э. Общая фенология/ Г.Э. Шульц. – Л.: Гидрометеоиздат, 1981. – 186 с.

Дополнительная:

Баунова, И.А. Сезонные экскурсии в природу (методические рекомендации)/ И.А. Баунова, Э.Б. Михалевич. - Ярославль, 1990. – 51 с.
Водолажская, Т.И. Научно-методическое руководство для мониторинговых (фенологических) работ/Т.И. Водолажская. – Казань: изд-во КГУ, 1996. – 80 с.
Мошков, Б.С. Актиноритмизм растений/Б.С. Мошков. – М.: Агропромиздат, 1987. – 272 с.
Степанов, В.А. Народные приметы о погоде. Календарь природы/В.А. Степанов. - Казань: Татарс. книжн. изд-во, 1997. - 208 с.
Стрижев, А.Н. Календарь русской природы. М., 1972. - 272 с .
Филиппова, Л.Б. Как организовать фенологические наблюдения в школе/Л.Б. Филиппова. – Иркутск, 1974. – 14 с.

1. Контрольная работа состоит из 5 заданий предусматривающих составление развернутого планаответа на выбранн
2. тематики ОБ АЛГЕБРАИЧЕСКИХ УРАВНЕНИЯХ ВЫСШИХ СТЕПЕНЕЙ Белокопытов А
3. следственной связи процессов протек в цилиндрах ДВС о возможных путях воздействия на эти процессы с целью у
4. Управления земельными ресурсами
5. Классики русской философии и европейская философская традиция
6. Тема лекції Колективізація України Курс 2 Спеціальність Кількість навчальних годин- 2 години Мотивація
7. Что побудило Вас придти на мероприятие Отметьте знаком
8. Тема 14 КОМЕРЦІЙНІ БАНКИ ЯК ОСНОВНА ЛАНКА КРЕДИТНОЇ СИСТЕМИ 14
9. на тему- Договор куплипродажи недвижимого имущества Выполнила студентка
10. Доходный подход к оценке бизнеса предприятия Прогнозирование денежного потока Ставк
11. Людочка Виктор Астафьев
12. Экспертгеография
13. а АХРР Цель- художественнодокументальное запечатление событий style like передвижники конца 19 в Бакшее
14. Скрещивание Drosophil melnogster
15. Work К концу недели мы закончим нашу работу
16. Договор аренды предприятия
17. Определение устройства вывода Устройство вывода это периферийное устройство преобразующие результат
18. зигатти длиной 810 см и диаметром 18 см которые укладывались на глиняный раствор
19. Использование экологического аспекта в оздоровительной работе с детьми старшего дошкольного возраста
20. Использование машинной графики

Материалы собраны группой SamZan и находятся в свободном доступе