Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Куниченко Наталья Александровна, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, заведующая кафедрой защиты растений и экологии Приднестровского государственного университета им. Т.Г. Шевченко
Курс лекций по "Физиологии растений"
Содержание
Лекции 1-4
Лекция 5
Лекция 6-9
Лекция 10-12
Лекции 1-4
Тема " Введение в предмет и задачи физиологии растений.
Ознакомление со структурой курса".
Рекомендуемая литература:
1. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. Под ред. Третьякова, М. 2000 г.
Лебедев С.И. Физиология растений. М. Агропромиздат, 1988.
Гэлстон А., Дэвис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М., Мир, 1983.
Физиология растений - наука, являющаяся фундаментом для всех остальных прикладных наук в растениеводстве, так как именно знания о сути происходящих в растении процессов позволяют агроному управлять развитием культур, получать максимальные урожаи с учетом условий выращивания растений. Для разработки оптимальных режимов полива, удобрения, сроков посева, посадки, уборки и т.д. необходимы знания о биохимических и физиологических процессах, протекающих в растении.
Физиология растений теснейшим образом связана с генетикой, селекцией, экологией, иммунитетом, агрохимией, агротехникой растений, всеми прикладными науками, такими как овощеводство, растениеводство, плодоводство.
Основные физиологические функции растения - питание, дыхание, рост, развитие, размножение - по сути своей процессы превращения веществ и энергии внутри растительного организма.
Основные направления в современной физиологии растений следующие:
Биохимическое - выявление химической природы механизмов физиологических функций (дыхания, фотосинтеза, питания, биосинтеза органических веществ),
Биофизическое - разработка вопросов энергетики клетки, физико-химических закономерностей физиологических функций,
Онтогенетическое - исследование возрастных закономерностей развития растений,
Эволюционное - исследование филогенеза видов растений, изучение взаимодействия генотипа растения и влияния окружающей среды,
Экологическое - раскрытие зависимости внутренних процессов в растении от условий внешней среды и обоснование оптимальных технологических условий возделывания растений.
Основными методами, использующими в физиологии растений являются:
лабораторно-аналитический,
полевой,
меченых атомов,
электронной микроскопии,
электрофоретический,
хроматографический.
Историческое развитие физиологии растений - на самостоятельное изучение.
В курсе физиологии растений будут изучены такие основные разделы, как:
Строение органических веществ.
Строение клетки.
Водный обмен в растении.
Фотосинтез.
Дыхание.
Минеральное питание.
Взаимопревращение органических веществ в растении.
Рост и развитие растений.
Устойчивость растений к факторам окружающей среды.
Раздел 1. "Строение органических веществ в растительной клетке".
Дополнительная литература к разделу:
Кретович В.Л. Основы биохимии растений. М., Высшая школа, 1971
Вопросы к разделу.
Химический состав клетки. Вода и минеральные вещества в клетке.
Строение, классификация и функции углеводов.
Строение, классификация и функции липидов.
Строение и классификация аминокислот.
Строение, классификация и функции витаминов.
Строение, классификация и функции белков.
Строение и классификация ферментов.
Кинетика ферментативного катализа.
Строение, классификация и функции нуклеиновых кислот.
Химический состав клетки. Вода и минеральные вещества в клетке.
В растительной клетке содержится по массе 85% воды, 1,5% неорганических веществ, 10% белков, 1,1% нуклеиновых кислот, 2% липидов, 0,4% углеводов.
Однако вода в клетке в силу своих молекулярных особенностей находится на 95% в связанном состоянии (пояснить структуру диполя воды). Поэтому структура клетки представляет собой сложную коллоидную систему с особыми свойствами, содержащую разнообразные биологически активные молекулы.
Вода в клетке находится как в связанном состоянии, так и в свободном (в особой органелле - вакуоли). Как универсальный растворитель вода определяет образование биологических коллоидов, сложных молекул, растворяет простые углеводы, переносит минеральные и простые органические вещества от клетки к клетке.
Неорганические вещества, составляющие в клетке незначительную долю, представлены в основном ионами (катионами водорода, калия, натрия, кальция, аммония и анионами гидроксила, сульфата, карбоната, нитрата, хлора). Основная роль ионов - участие в биохимических процессов в качестве составных элементов ферментов, вхождение в структуру биологических молекул. Определенный запас неорганических ионов всегда находится в вакуоли в растворенном состоянии и используется клеткой по мере необходимости. Кроме того, неорганические ионы определяют электрический потенциал клетки и участвуют в передаче импульсов возбуждения от клетки к клетке.
Из неорганических веществ растительные клетки (а также, как известно из курса микробиологии, клетки микробов, ведущие фотосинтез и хемосинтез) способны синтезировать органические вещества, которые и определяют накопление биомассы в природы, являясь базовым звеном во всех биоценозах.
Органические вещества растительной клетки относятся к четырем основным группам:
углеводам,
липидам,
белкам,
нуклеиновым кислотам.
Строение, классификация и функции углеводов.
Углеводы или, как их часто называют, сахара являются первыми синтезируемыми в процессах фотосинтеза или хемосинтеза органическими веществами, а затем в процессе биохимических превращений участвуют в создании других органических веществ.
Химический состав - это углерод, водород, кислород. Пространственная структура определяется сложностью молекулы.
Классифицируются углеводы на 3 группы:
моносахариды или монозы, иногда их называют - простые сахара.
олигосахариды,
полисахариды или полиозы.
Моносахара - это простые молекулы с числом атомов углерода от 2 до 7. В соответствии с этим она называются: биозы, триозы, тетрозы, пентозы, гексозы, гептозы. Первые три - имеют линейную структуру молекул, последние - циклическую. Наиболее известный представитель моноз - глюкоза. Монозы легко растворяются в воде, легко вступают в биохимические реакции. Общая формула моноз (СН2О) п.
Олигосахара - это относительно простые молекулы, состоящие всего из 2-3 молекул моноз. Они не имеют собственной классификации, названия молекул - тривиальны. Наиболее известный представитель олигосахаридов - сахароза. Олигосахариды легко растворяются в воде, участвуют в реакциях синтеза более сложных сахаров.
Полисахариды - это биополимеры, т.е. сложные молекулы, состоящие из большого количества простых сахаров. Процесс синтеза этих молекул достаточно сложен и будет нами изучен в седьмом разделе курса. Пространственная структура полисахаридов сложна, эти молекулы нерастворимы в воде. Наиболее известные представители полисахаридов - крахмал, гликоген, клетчатка или гемицеллюлоза, пектины.
Функции углеводов:
энергетическая,
строительная,
запасающая.
Строение, классификация и функции липидов.
Липиды представляют собой достаточно сложные по химической структуре вещества. В их состав также входят углерод, кислород, водород, но в отдельные группы липидов могут входить и фосфор, и сера, и азот (фосфатиды, пигменты). Все липиды гидрофобны, т.е. не растворяются в воде. Функции у липидов различны в зависимости от химического строения. Липиды не являются биополимерами.
Липиды классифицируются на 5 больших групп по признаку функции и сложности строения:
Жиры,
Воска,
Фосфатиды,
Пигменты (хлорофиллы и каротиноиды),
Стероиды.
Жиры - наиболее легко синтезируемая группа липидов. С химической точки зрения - это эфиры жирных кислот и глицерина (дать формулу на доске).
Поскольку жирные кислоты бывают насыщенные и ненасыщенные, то они определяют структуру жира. Поэтому в обыденной практике твердые жиры (включающие насыщенные жирные кислоты) называют жирами, а жидкие жиры с ненасыщенными жирными кислотами - маслами.
Твердые жиры - в основном животного происхождения, и маслы - растительного, хотя есть и исключения из правила (рыбий жир и арахисовое масло).
Насыщенность жира ненасыщенными жирными кислотами определяют по йодному числу (т.е. по количеству граммов йода, связывающегося 100 г жира).
Основные функции жиров - энергетическая, строительная и запасающая.
Воска - это жироподобные вещества, твердые при комнатной температуре. По химической структуре - это сложные эфиры между жирными кислотами и высокомолекулярными одноатомными спиртами жирного ряда.
Основная функция восков - защитная.
Фосфатиды, к которым относятся глицерофосфатиды, лецитины и кефалины - это молекулы сложных эфиров глицерина, жирных кислот и фосфорной кислоты. Эти вещества входят в состав запасных жиров и предохраняют их от прогоркания.
Основная функция фосфатидов - запасающая.
Пигменты - это особая группа липидов, имеющая сложное строение, куда входят и азотистые радикалы. Подробно строение пигментов будет изучено в разделе о фотосинтезе. К пигментам относят две группы веществ - хлорофиллы и каротиноиды.
Основная функция пигментов - участие в энергетической (световой) фазе фотосинтеза.
Стероиды - это производные сложного гетероциклического соединения - циклопентанпергидрофенантрена. Дать формулу. В эту группу соединений входят высокомолекулярные спирты (стеролы) и их сложные эфиры (стериды) Наиболее известный стероид - эргостерол, из которого в промышленности получают витамин Д.
Основная функция стероидов - строительная (участвуют в составе мембран).
Строение и классификация аминокислот.
Аминокислоты - это мономеры белков, то есть составные компоненты биополимеро, к которым относятся белки.
В состав аминокислот входят углерод, водород, кислород, азот и сера. Общая форму аминокислот - дать формулу.
В природе имеется всего 20 аминокислот, из которых затем в живых организмах синтезируется огромное количество белков.
Все аминокислоты классифицируются на 4 группы:
моноаминомонокарбоновые (глицин, аланин, цистеин, метионин, валин),
моноаминодикарбоновые (аспарагиновая кислота, глутаминовая кислота),
диаминомонокарбоновые (лизин, аргинин),
гетероциклические (триптофан, гистидин).
Аминокислоты обладают амфотерными свойствами, способны к образованию между собой особого типа связей - пептидной и дисульфидной (дать на доске).
Строение, классификация и функции витаминов.
Витамины - это низкомолекулярные органические соединения различного химического состава. Практически в растениях синтезируются все витамины, так как провитамины, которые используют затем животные для создания витаминов животного происхождения, тоже имеют растительное происхождение (например провитамин А и витамин Д).
История открытия витаминов крайне интересна (болезни, Н.И. Лунин) - на самостоятельное изучение.
Витамины классифицируются на:
водорастворимые (С, В, РР, Н, пантотеновая кислота, инозит, фолиевая кислота, пара-аминобензойная кислота),
жирорастворимые (А, Д, Е, К).
Для растений особенно важны витамины группы В,РР, тиамин, ниацин, пиридоксин. Особенно нуждаются в притоке витаминов от фотосинтезирующих органов нефотосинтезирующие органы растения (корни, цветки, плоды).
Функция витаминов - участие в биохимических процессах в составе ферментов.
Строение, классификация и функции белков.
Белки являются сложными биополимерами, мономером которых являются аминокислоты. В белковых молекулах в силу их сложного пространственного строения имеются следующие химические и физические связи между отдельными группами мономеров:
пептидные,
дисульфидные,
нековалентные водородные,
гидрофобные,
электростатические.
Белки имеют трех-четырехуровневую структурную организацию в зависимости от сложности молекулы.
Первичная структура белковой молекулы - это та последовательность аминокислот, которая закодирована в генотипе организма. При формировании этого уровня организации образуются ковалентные пептидные и дисульфидные связи.
Вторичная структура белковой молекулы - это свертывание молекулы белка в пространстве за счет нековалентных водородных связей между соседними аминокислотами.
Третичная структура белковой молекулы - это фиксирование спирали полипептидной цепочки за счет взаимодействия боковых групп аминокислот и образования гидрофобных и электростатических связей постоянной пространственной структуры. Пространственное расположение белковых молекул бывает в основном двояким: нитевидная форма или округлая форма, хотя возможны и другие формы молекулы. В основном по конфигурации белковые молекулы делят на фибриллярные и глобулярные. У всех белков имеются три уровня организации структуры молекулы.
Четвертичная структура белковой молекулы присуща только сложным белкам, состоящим из нескольких белковых молекул. При этом несколько полностью пространственно организованных белков соединяются между собой, часто с помощью иона, гема или другого объединяющего элемента, образуя биологически активный белок. Связи, объединяющие несколько белковых молекул в одну чаще всего бывают водородными, ионными или гидрофобными. Типичным примером такой молекулы является молекула гемоглобина (из курса микробиологии - молекула леггемоглобина).
Свойства белков определяются прежде всего химическими свойствами их мономеров, т. е белкам присуща гидрофильность (связывание с молекулами воды и образование коллоидных систем), амфотерность. Однако наиболее характерное свойство белков, присущее только им и определяемое их сложной организационной структурой (пространственной конфигурацией) - денатурация и ренатурация. Денатурировать, то есть терять (разрушать) свои уровни структурной организации, белок способен под воздействием таких факторов внешней среды, как температура, кислота, щелочь, рентгеновские или ультрафиолетовые лучи, высокое давление и даже механическое воздействие. При этом происходит последовательное разрушение четвертичной, третичной, вторичной структуры белка. Первичная структура остается неизменной. Если воздействие фактора оказывается слабым или кратковременным, то не все уровни белка разрушаются, тогда молекула способна к ренатурации или восстановлению третичного и четвертичного уровней организации. Однако при воздействии фактора в течение длительного времени или в высокой концентрации денатурация белка становится необратимой. Примеры: взбивание яичного белка, солнечный загар, варка яйца, мяса.
Классификация белков основана на их структуре. Белки делятся на:
Протеины (простые белки)
Протеиды (сложные белки).
Протеины, в свою очередь, разделяются на 8 групп по свойству растворимости и расположению в клетке:
альбумины - растворяются в воде, находятся в цитоплазме,
глобулины - растворяются в слабых водных растворах солей, находятся в цитоплазме,
проламины - растворяются в 60-80% спирте, находятся в цитоплазме,
глютелины - растворяются в 0,2% щелочи, находятся в цитоплазме,
фосфопротеины (казеин), содержащие фосфатный ион в составе молекулы, - не растворяются в воде, находятся в цитоплазме,
протамины - находятся в ядрах клеток,
гистоны - находятся в ядрах клеток и в рибосомах,
протеиноиды (кератин, фибрин) - накапливаются в специфических клетках покровных тканей, практически не растворяются в обычных растворителях.
Протеиды представляют собой сложные белковые молекулы, состоящие из нескольких простых белков и обязательной небелковой части, которая называется простетической группой. В зависимости от состава этой группы протеиды подразделяются на 6 групп:
нуклеопротеиды (рибосомы, вирусы),
липопротеиды,
гликопротеиды,
фосфопротеиды,
гемопротеиды,
металлопротеиды.
Функции белков. Поскольку белки занимают ведущее место в составе органических веществ в клетке, то и их функции крайне разнообразны. Белки являются в клетке:
ферментами (т.е. ведут катализ биохимических реакций),
структурными (строительными) молекулами,
запасными веществами,
транспортными молекулами (перенос кислорода, углекислого газа, жиров, железа и т.д.),
сократительными (мышечными) молекулами,
защитными веществами,
токсинами,
гормонами.
Строение и классификация ферментов.
Ферменты - это белки, выполняющие функция катализатора при прохождении в клетке биохимических реакций.
Ферменты могут быть как простыми, так и сложными белками. Если фермент относится к сложным белкам, то его белковая часть называется апоферментом, а небелковая (простетическая группа) - коферментом. Существуют и ферменты, в состав которых входит несколько апоферментов и коферментов.
В физиологии существует отдельная отрасль науки - энзимология, которая занимается изучением ферментов, разрабатывает практические вопросы синтеза и использования ферментов в пищевой промышленности и медицине.
Ферменты делятся на шесть классов по типу реакции, которая катализируется:
оксидоредуктазы (реакции восстановления и окисления),
трансферазы (перенос химических групп от молекулы к молекуле),
гидролазы (расщепление химических связей в реакциях гидролиза),
лиазы (образование двойных связей либо отщеплением, либо присоединением определенных химических групп),
изомеразы,
лигазы (соединение молекул с использованием АТФ).
Систематическое название молекулы фермента составляют из названия субстрата и названия класса фермента, например, глюкозооксидаза в соответствии с принципами систематики ферментов правильно именуется бета-д-глюкоза, кислород-1-оксидоредуктаза. Часто в литературе, как популярной, так и научной используются тривиальные (привычные, исторически сложившиеся названия), например, пепсин, трипсин, но при этом в научной литературе обязательно указывается полное систематическое название фермента, о котором идет речь.
Основа ферментативного катализа - это принцип "ключа и замка", когда фермент совершенно точно узнает молекулу субстрата и катализирует соответствующую биохимическую реакцию. Этот принцип сформулирован в 1894 году Фишером.
Механизм действия фермента состоит в образовании комплекса ES между ферментом и субстратом, после чего из субстрата образуется продукт ЕР, который затем распадается на фермент и продукт. Субстрат связывается активным центром фермента, который часто является простетической группой или коферментом. В ряде случаев в ферменте помимо основного активного центра имеются еще дополнительные активные центры, которые называются аллостерическими.
Ферменты, имеющие основной и аллостерические активные центры, называют аллостерическими Аллостерический фермент характеризуется тем, что его активация происходит не за счет активного центра, а за счет присоединения активатора или ингибитора к другому участку молекулы фермента, где при этом образуется аллостерический активный центр. В отличие от обычных активаторов и ингибиторов основных активных центров, активаторы и ингибиторы аллостерических центров называются эффекторами.
Осуществление ферментативного катализа (начало реакции и ее скорость) зависит от:
количества или активности фермента,
концентрации субстрата,
рН и состава раствора,
температуры,
присутствия активаторов или ингибиторов фермента.
Роль кофермента в осуществлении действия фермента является определяющей, так как он часто выступает активатором активного центра фермента. Это было доказано японским биохимиком Вангом на примере действия каталазы. Каталаза - это фермент, расщепляющий перекись водорода. В состав каталазы входит гем (ион железа в составе порфиринового кольца), который является коферментом и соединяется с апоферментом (белковой молекулой). Оказалось, что чистый раствор перекиси водорода сохраняется длительное время без разложения. Если в раствор добавить соль железа, образующую ионы железа, то 1 ион железа катализирует расщепление 1 молекулы перекиси за 30 минут. При добавлении в раствор гемогруппы (без белка) скорость разложения перекиси возрастает в 150 раз - за 1 минуту разлагается 5 молекул перекиси. При внесении в раствор фермента каталазы, то есть белковой молекулы, содержащей кофермент, скорость реакции уже возрастает в 150 млн. раз, так как за 1 минуту расщепляется 5 млн. молекул перекиси. Добавление же в раствор чистой белковой части фермента (апофермента) разложения перекиси водорода не вызывало вообще.
В любой живой клетке, в том числе и в растительной, ферменты бывают двух категорий:
конститутивные или обязательные,
адаптивные или индуцированные, то есть образующиеся под влиянием условий внешней среды в ответ на воздействие ее факторов.
Если из окружающий среды в клетку поступают какие-либо факторы, разрушающие конститутивные ферментативные системы и их синтез, а, следовательно, и биохимические реакции, которые катализировались с их помощью прекращаются, то такие ферменты называют репрессированными.
Функционально одни и те же ферменты, которые образуются у разных особей, могут иметь определенные отличия в своих физико-химических свойствах. Такие ферменты называют изоферментами. Ферментов с множественностью молекулярных форм (изоферментов) известно около 50. Способность к образованию изоферментов является частью механизма приспособления организма к условиям внешней среды.
Кинетика ферментативного катализа.
Кинетика ферментативного катализа - это понятие о скорости ферментативной реакции и факторах, влияющих на этот показатель.
Единицей активности любого фермента называется то его количество, которое при данных условиях катализирует превращение одного микромоля субстрата за 1 минуту.
Концентрацию фермента в растворе выражают в единицах активности на 1 мл раствора.
Удельная активность фермента определяется в единицах активности фермента на 1 мг белка (моль/мин. *мг), а молекулярная активность соответствует количеству единиц в одном микромоле фермента, т.е. количеству молекул субстрата, которые превращаются за 1 минуту одной молекулой фермента.
Единицей измерения скорости ферментативной реакции является катал - т.е. такое количество фермента, которое катализирует превращение 1 моля субстрата в продукт за 1 секунду.
Скорость ферментативной реакцией описывается уравнением Михаэлиса-Ментена (см. таблицу), где v - скорость ферментативной реакции, V - максимальная скорость реакции, Кm - константа Михаэлиса, [S] - молекулярная концентрация субстрата.
Константа Михаэлиса численно равна концентрации субстрата, при которой скорость реакции достигает половины максимальной скорости. Константа Михаэлиса выражается в молях.
Величина константы Михаэлиса зависит от концентрации субстрата, рН среды и температуры среды.
Для каждой ферментативной реакции характерна своя величина константы Михаэлиса. Определяется она, если известны концентрация субстрата, скорость реакции и максимальная скорость реакции. Тогда при скорости реакции, равной половине максимальной скорости, константа Михаэлиса равняется концентрации субстрата.
Графически ферментативная реакция описывается уравнением
у = а + bх,
где у - 1/v, a- 1/Vmax., b - Km/Vmax.
Для осуществления ферментативного катализа в клетке должны сложиться определенные условия, которые называются необходимыми условиями ферментативной реакции:
соответствие субстрата и фермента для образования комплекса ЕS (эффект сближения),
строгая взаимная ориентация субстрата, коферментов и активного центра фермента (эффект ориентации),
активация субстрата, т.е. перераспределение электронной плотности молекул субстрата под действием электроактивных групп фермента (эффект поляризации).
Важно не только начало ферментативной реакции, но и весь процесс, который определяется активность ферментов. Активность ферментов, а значит и скорость ферментативной реакции, зависит от следующих факторов:
температуры,
рН среды,
наличия активаторов или ингибиторов ферментов.
По мере возрастания температуры скорость ферментативной реакции возрастает, но до определенной величины. Оптимальной является температура 40-50 градусов С, то есть оптимальная температура для белковых молекул. При дальнейшем повышении температуры происходит денатурация белков, а, следовательно, и ферментов и скорость реакции резко падает. Белки в сухом состоянии денатурируются значительно медленнее, чем в гидратированном, именно поэтому сухое зерно выдерживает гораздо более высокую степень нагрева, чем проростки или растения.
Второй важный фактор - кислотность среды. Денатурация белков происходит уже при показателях рН - 5 или 8, так что пределы, ограничивающие возможность и скорость ферментативной реакции находятся в достаточно узких границах.
Однако, наиболее важным фактором является наличие активаторов и ингибиторов ферментов.
К числу активаторов ферментов относятся разные соединения, некоторые витамины или, например, аминокислота цистеин.
Активация ферментов идет одним из следующих путей:
отщепление олигопептида от профермента,
образование дисульфидных связей, делающих доступным активный центр,
образование комплекса и ионами металлов,
аллостерическая активация или связывание эффектора с аллостерическим центром, что вызывает постепенное изменение конформации других субъединиц фермента, что приводит в конечном итоге к активации всего аллостерического фермента, который часто является мультиферментом.
Ингибирование ферментов может быть:
Конкурентным,
Неконкурентным,
Аллостерическим.
При конкурентном ингибировании с ферментом связывается не молекула субстрата, а молекула другого вещества, по структуре похожего на молекулу субстрата, но не превращающуюся в молекулу продукта. При этом активный центр фермента становится недоступным для молекул субстрата. Нарушить конкурентное ингибирование можно, увеличив концентрацию субстрата.
При неконкурентном ингибировании ингибитор не похож на молекулу субстрата. Он тоже связывает фермент, но уже за счет изменения структуры фермента. Неконкурентные ингибиторы часто называют ферментными ядами. К ферментным ядам относятся соли тяжелых металлов, которых много в выбросах промышленных предприятий (ртуть, свинец, кадмий), антивитамины, то есть вещества по своему строению похожие на витамины, но обладающие противоположными свойствами (например пара-аминобензойная кислота и стрептоцид, которые представляют собой бензольное кольцо, но в случае пара-аминобензойной кислоты - с карбоксильной группой, а в случае стрептоцида - с группой SO2 и NН2.
При аллостерическом ингибировании отрицательный эффектор связывает молекулу фермента вне активного центра.
У растений активность ферментов низка в семенах или в вегетативных органах, переживающих неблагоприятные условия среды (почках, корнеплодах, клубнях, луковицах, корневищах). В начале вегетации, особенно при прорастании, уровень ферментативной активности резко возрастает, но к концу сезона вегетации снижается.
Нуклеиновые кислоты, их строение, классификации и функции.
К нуклеиновым кислотам относятся две группы веществ:
макроэргические соединения,
нуклеиновые кислоты.
В основе строения этих веществ лежит нуклеотид - сложная структура, состоящая из азотистого основания, сахара и фосфата. Нуклеотид является основой любого макроэргического соединения и мономером любой нуклеиновой кислоты.
Макроэргические соединения - это специфические молекулы в структуре которых образуются особые макроэргические связи, то есть связи, насыщенные энергией. С помощью таких связей клетка запасает энергию, а при их разрушении - отдает энергию для осуществления биохимических реакций синтеза. Они также способны к переносу фосфатных и ацетильных групп в процессе обмена веществ в клетке, например при синтезе сложных углеводов. Самым широко известным и наиболее широко использующимся в клетке макроэргическим веществом является аденозинтрифосфат АТФ (АДФ, АМФ) (дать структуру). В клетке также имеются такие макроэргические соединения, как флавинаденозиндифосфат (ФАД), никотинамиддинуклеотидфосфат (НАДФ), уридинтрифосфат (УТФ, УМФ, УДФ). В поэтапном превращении АМФ в АТФ (в процессе фосфорилирования и дефосфорилирования) участвует фермент миокиназа.
Нуклеиновые кислоты - это биополимеры, мономерами которых являются 5 видов нуклеотидов. Нуклеотиды различаются между собой по виду азотистого основания и типу молекулы пентозы, которые входят в их состав.
Азотистые основания делятся на пуриновые (двойное кольцо) - аденин и гуанин - и пиримидиновые (одинарное кольцо) - цитозин, урацил и тимин.
При считывании информации с ДНК на матричную РНК при биосинтезе белков, то есть при транскрипции, урацил соответствует тимину.
Структура РНК и ДНК подчиняется правилу Чаргаффа, которое утверждает, что сумма пиримидиновых оснований равна сумме пуриновых оснований.
Классификация нуклеиновых кислот.
В зависимости от строения нуклеотидов различают два класса нуклеиновых кислот:
рибонуклеиновые кислоты (РНК),
дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК).
В РНК входят нуклеотиды А, Г, У и Ц, в состав которых входит рибоза, а в ДНК входят нуклеотиды А, Г, Т и Ц, в состав которых входит дезоксирибоза.
Функции нуклеиновых кислот разнообразны.
ДНК является основным носителем наследственной информации, находится в ядрах клеток, и, реже - в митохондриях и пластидах, определяя так называемую материнскую (цитоплазматическую) наследственность.
РНК выполняет в клетке различные функции и в зависимости от них разделяется на:
информационную (или матричную),
транспортную,
рибосомальную.
В комплексе с белками нуклеиновые кислоты образуют сложные биологические молекулы - нуклеопротеиды, например, нуклеопротеиды семян растений.
Лекция 5
Строение клетки.
Дополнительная литература по теме:
Вопросы к разделу:
Клетка как целостная живая система.
Строение биологической мембраны, как основного строительного компонента клетки.
Механизм действия биологической мембраны.
Структура и функции основных органоидов растительной клетки.
Клетка как целостная живая система.
Клетка - это мельчайшая единица жизни, которая характеризуется определенным типом обмена веществ, самостоятельным энергетическим циклом и способностью к саморегуляции.
Клетка - это открытая термодинамическая система, существующая при сопряженности потоков вещества, энергии и информации.
Поток информации - это отражение состояния либо отдельных клеток, либо их органоидов, выражающееся в их биологической функции.
Основой дифференциации метаболических процессов в клетке является компартментация, т.е. деление клетки на участки (компартменты), различающиеся по степени активности и составу содержащихся в них химических метаболитов и ферментов. Все компартменты в клетке разделяются биологическими мембранами.
Сами метаболиты и ферменты обладают достаточной подвижностью и переносятся в составе мелких вакуолей по ЭПС.
В растительной клетке различают три основных компартмента:
свободное пространство (СП),
цитоплазму,
вакуоль.
В СП находятся углеводы и их приток и отток не контролируется клеточными мембранами.
В цитоплазме и сферосомах происходит биосинтез органических веществ и каждая из органелл, осуществляющая такой биосинтез, играет роль реакционных отсеков. Таким образом цитоплазма делится в свою очередь на множество мелких компартментов.
Вакуоль является компартментом, в котором сосредоточены запасы неорганических веществ, в том числе и воды, и простых органических веществ (органических кислот, биоз, триоз, тетроз).
Все процессы, происходящие в клетке, управляются тремя основными регулирующими системами:
генетической, которая обеспечивает включение и выключение отдельных генов,
гормональной, которая реализуется за счет синтеза в клетке специфических белков, либо запускается в клетке при поступлении гормона от других клеток организма,
факторами внешней среды, которые обладают трофической регуляторной функцией и энергетической регуляторной функцией. Трофические факторы - это химические вещества, образующиеся в результате метаболизма. Они выступают и как участники обмена веществ, и как регуляторы ферментативной активности. Энергетический фактор - это синтезирующиеся в клетке макроэргические молекулы АТФ.
Клетке присущи свойства раздражимости и возбудимости. Способность живой структуры отвечать на действие раздражителя называется раздражимостью. Раздражимость является свойством любой живой клетки, в том числе и растительной. Раздражитель - это внешнее воздействие, достигшее пороговой силы. В качестве раздражителя может выступать любой вид энергии - механическая, химическая, электрическая, световая, тепловая. Раздражимость характеризуется такими свойствами, как количество раздражения и суммация раздражения.
Сила ответной реакции, эффект раздражения, определяется количеством раздражения - произведением силы раздражителя на время его действия. Слабый агент при длительном воздействии может оказать такое же действие, как и сильный агент при кратковременном влиянии на клетку.
Суммация раздражения - это накопление ряда отдельных одинаковых по природе воздействий в течение определенного времени, в результате которого достигается пороговая сила воздействия (пример усика и опоры). Это явление обусловлено эволюционным приспособлением организмов, позволяющим избежать образование ответной реакции на слабые воздействия внешней среды.
В результате раздражения клетка способна превращать местное воздействие в возбуждение электрических сил в клетке в виде смены биоэлектрических потенциалов и передавать этот сигнал в другие клетки. Поскольку у растений, в отличие от животных, нет специальных клеток для восприятия и передачи раздражения, то свойство раздражения и возбуждения присуще всем растительным клеткам. Еще Дарвин показал наличие у растений сенсорных и моторных зон, существование которых обусловлено способностью растительных клеток передавать по тканям сигнал раздражителя.
При действии на клетку раздражителя в ней одновременно можно наблюдать несколько функциональных состояний:
повреждение,
возбуждение,
закалка,
репарация.
Повреждение выражается в нарушении структуры и функций клетки. Вначале, когда действие раздражителя незначительно, возможно обратимое повреждение протоплазмы, наблюдается торможение, которое характеризуется нечувствительностью к действию раздражителя. Если же действие раздражителя продолжается, то торможение переходит в повреждение и заканчивается гибелью клетки.
Возбуждение возникает у растений лишь при определенной длительности и частоте воздействия раздражителя, определяющей силу возникающего биоэлектрического потенциала. Взаимосвязь клеток происходит через плазмодесмы, по которым идет не только передвижение веществ, но и передача стимулирующих эффектов.
Закалка возникает в результате активации клеточной деятельности при возбуждении, когда действие раздражителя воспринимается в меньшей степени.
Репарация наблюдается на фоне закалки и заключается в восстановлении исходных структур и функций клетки. При этом клетка адаптируется к уровню внешнего фактора.
При усилении действия раздражителя процесс повторяется, но на другом уровне силы воздействия. Таким образом реакция живой растительной клетки, а, следовательно, и всего растения, на условия внешней среды носит колебательный характер.
Уровень биоэлектрического потенциала каждой стороны мембраны определяется индивидуальными особенностями организма или ткани, однако разность этих потенциалов по обеим сторонам мембраны составляет 0.5-1 вольт. При передаче возбуждения происходит смена заряженности биопотенциалов мембран и передача электрического импульса от мембраны к мембране.
Очень важным качеством живой клетки является ее проницаемость. Проницаемость цитоплазмы зависит от:
характера веществ, которые содержатся в клетке,
соотношения различных минеральных ионов (например, проницаемость клетки можно регулировать с помощью добавления одно - или двухвалентных катионов),
температуры и других факторов внешней среды,
характера веществ, поступающих в клетку (например, чем больше гидроксильных групп в поступающем веществе, тем хуже оно поступает в цитоплазму). Такое же свойство оказывают карбоксильные, аминные группы, высокий молекулярный вес, сложное пространственное строение поступающей в клетку молекулы. Диссоциированные молекулы хуже проникают в цитоплазму, чем нейтральные молекулы.
Строение биологической мембраны, как основного строительного компонента клетки
Любая живая клетка, в том числе и растительная, имеет сложное строение, состоит из внешней оболочки (клеточной стенки), протоплазмы или цитоплазмы и различных органоидов или органелл, находящихся внутри клетки. Все структурные элементы клетки состоят из биологических мембран, за исключением рибосом. Рибосомы по своему строению не относятся к мембранным органоидам, однако, поскольку они расположены непосредственно на эндоплазматической сети, то именно ЭПС выполняет все функции мембраны по отношению к ним.
Эволюция представлений о строении мембран происходит более 100 лет (демонстрировать таблицу). Сложность строения этого важнейшего элемента живой клетки позволяет предположить, что в отдельных случаях структура мембран в том или другом конкретном случае может варьировать в пределах предложенных моделей. Более того, окончательной ясности в вопросе о структуре мембраны пока не достигнуто.
Состав мембран зависит от их типа и функции, однако во всех случаях их основными составляющими являются липиды и белки, соотношение между которыми колеблется в пределах от 0.4 до 2.5 Толщина мембран обычно составляет 4-10 нм.
Белковые компоненты мембран состоят из молекул с молекулярной массой от 5000 до 250000. Липидная часть состоит в основном из фосфолипидов, сфинголипидов и стероидов. Электронно-микроскопические исследования показывают наличие трех слоев, из которых два внешних поглощают электроны, а третий, внутренний, их пропускает.
В структуре мембраны согласно жидкостно-мозаичной модели имеется двойной липидный слой, покрытый периферическими белками, кроме того в него погружаются полностью или частично интегральные белки. Эти белки имеют двойственную природу, причем спиральные участки, пронизывающие липидный слой, состоят из алифатических (липофильных) аминокислот, в то время как их наружные концы гидрофильны и могут быть связаны с остатками сахаров.
Основные функции биологических мембран заключаются в: отделении клеток от межклеточной жидкости, создании внутренней архитектуры клетки, в поддержании градиента концентраций и электрохимического градиента, в осуществлении переноса питательных веществ и продуктов жизнедеятельности.
Механизм действия биологической мембраны.
Одной из важнейших функций мембраны является пропускание веществ - обеспечение обмена веществ между клеткой и окружающей средой. Перенос веществ через биологическую мембрану у многоклеточных организмов сводится к трем основным механизмам: пассивная диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт.
Напомнить материал микробиологии.
При пассивном передвижении ионов этот процесс определяется уравнением:
М = м + nFe,
где м - химический потенциал клетки, е - электрический потенциал клетки, М - электрохимический потенциал, n - валентность иона, F - константа Фарадея.
Кроме проникновения в клетку сквозь мембрану, вещества могут поступать в клетку путем пиноцитоза, поверхностной адсорбции. При этом адсорбция может быть:
физическая или неполярная (когда действуют силы Ван дер Ваальса),
полярная (адсорбция электронов или ионов),
хемосорбция (химическое взаимодействие).
Для объяснения механизма облегченной и активной диффузии Беннет-Кларком, Курсановым и Стейном предложена теория клеточных переносчиков, суть которой состоит в том, что в цитоплазме ионы связываются специальными переносчиками и переносятся во внутреннюю часть протопласта (использовать схему).
Связь между клетками, обмен веществ с окружающей средой, осуществляется через клеточную стенку, которая в силу особенностей своего строения играет особую роль в этих процессах. Она не препятствует диффузии, играет роль адсорбента некоторых веществ, имеет в своей структуре особые поры, то есть при необходимости облегчает перенос веществ.
Связь клеток в растительных тканях осуществляется либо по симпластическому, либо по апопластическому типу. При этом в апопласте перенос веществ осуществляется пассивно по межклетникам и активно между межклетниками и клетками. Типичная апопластическая ткань - ксилема.
В симпласте клетки связаны между собой плазмодесмами, которые обеспечивают пассивный перенос веществ между клетками, а активный перенос отмечается между вакуолью и цитоплазмой. Типичная симпластическая ткань - флоэма.
Закономерности между осмотическим давлением, гидростатическим давлением, сосущей силой в клетке изучаются в курсе лабораторных работ.
Структура и функции основных органоидов растительной клетки.
Растительная клетка имеет особенности строения в результате специфических функций (фотосинтеза). Поэтому основные органеллы клетки прежде всего связаны с особенностями обмена растения. Использовать схему.
Особенности внутренних структур растительной клетки и их функции
название органоида особенности строения функция Клеточная стенка матрикс (срединная пектиновая пластинка) и арматурные элементы (микротрубочки) (химический состав - целлюлоза, гемицеллюлоза, пектины) опорная, защитная, буферная (по отношению к воде), транспортная Ядро двойная мембрана с порами, нуклеоплазма, содержащая хроматин, ядрышки хранение и передача наследственной информации, регуляция жизнедеятельности клетки Вакуоль результат слияния расширенных участков ЭПС, окружена тонопластом, специфической мембраной, регулирующей поступление и выделение веществ осмотическая, экскрективная (накапливает продукты обмена веществ, алкалоиды, гликозиды, пигменты, придающие окраску клетке), запасающая (резерв питательных веществ в виде моносахаров и олигосахаров) ЭПС или ЭПР (ретикулюм) каналы, ограниченные мембранами, есть гладкие участки, есть шероховатые, если на них имеются скопления рибосом транспортная, синтезирующая Митохондрии двойная мембрана, кристы, матрикс энергетическая Пластиды двойная мембрана, тилакоиды, строма, граны синтезирующая Рибосомы не имеет мембранной оболочки, две субъединицы, имеющие разную скорость седиментации (осаждения), их объединение в рибосому происходит только в присутствии ионов магния синтезирующая (трансляция белка - заключительный этап биосинтеза белка) Сферосомы образуются из элементов ЭПС, одномембранные осуществляют распад жиров Лизосомы одномембранные, происходят от ЭПС осуществляют гидролиз веществ Цитосомы аналогичны сферосомам, но располагаются на ЭПС участвуют в разложении липидов Транслосомы небольшие вакуольки накапливают продукты метаболизма и транспортируют их в вакуоль Аппарат Гольджи система из диктиосом (цистерн), маленьких вакуолей (везикул) организация плазмалеммы, участие в образовании и росте клеточной стенки, участие в делении клетки Пероксисомы небольшие вакуоли, содержащие окислительно-восстановительные ферменты участие в фотодыханииЛекция 6-9
Водный обмен у растений.
Дополнительная литература по теме:
Вопросы к разделу:
Формы воды в почве и их доступность для растений.
Поступление воды в растение. Двигатели водяного потока.
Передвижение воды по тканям корня.
Передвижение воды по растению.
Транспирация.
Водный баланс в растении.
Формы воды в почве и их доступность для растений.
Растения как основные автотрофы в природе, продуценты биомассы Земли, находятся в особенных условиях по отношению к окружающей неживой природе. Вода поступает в растение из почвенного раствора через корневую систему и испаряется из растения через листья. Собственно весь водный обмен в растении состоит из трех основных этапов:
поглощения воды из почвы,
передачи воды из корня ко всем органам растения,
испарение воды из листьев.
Рассматривая комплекс вопросов по механизмам водного обмена, необходимо прежде всего разобраться в вопросе о формах воды в почве и образовании собственно почвенного раствора.
В почве имеются водоудерживающие силы, которые определяют притяжение воды к почвенным частицам, поэтому далеко не вся вода, находящаяся в почве доступна растениям.
Почвенный раствор обладает собственной сосущей силой, поэтому механизм поступления воды в растение прежде всего обуславливается разницей между осмотическим давлением корневого волоска и почвенного раствора. Концентрация почвенного раствора зависит от количества солей в почве, механического состава почвы, соотношения минеральных и коллоидных частиц в почве. Вода, находящаяся в почве, в зависимости от своего состояния может находиться в одной из следующих форм:
Гравитационная - это вода, заполняющая большие почвенные капилляры, попадающая в почву при дожде или поливе, быстро двигающаяся вниз в глубокие слои почвы под действием силы тяжести собственного веса. Для растений существенного значения не имеет, так как хотя и поглощается ими, но быстро уходит из зоны почвы, где располагается корневая система.
Капиллярная - это вода, заполняющая узкие капилляры и удерживающаяся силами поверхностного натяжения менисков. Она находится в почве длительное время, незначительно притягивается к почвенным частицам, является наиболее доступной для растений формой.
Пленочная - это вода, покрывающая непосредственно почвенные частицы, удерживающаяся на их поверхности силами молекулярного притяжения или адсорбционными силами почвенных частиц. Эта вода труднодоступна для растений, поглощается в основном растениями, приспособленными к засушливым условиям, имеющими очень высокую концентрацию клеточного сока.
Гигроскопическая - это вода, находящаяся в воздушно-сухой почве, удерживаемая внутри почвенных частиц силой свыше 100000 килопаскаль. Ее количество колеблется от 5% в песчаной почве до 14% в глинистой почве. Для растений эта вода недоступна.
Имбибиционная - это вода, находящаяся внутри коллоидных частиц почвы, вызывающая их набухание, при этом в набухшей коллоидной частице создаются значительные водоудерживающие силы. Эта форма воды характерна для торфяников. Для растений она также практически недоступна.
Очень важным моментом является соотношение скорости поглощения воды из почвы и скорости испарения воды растением. При испарении воды из листьев корневая система поглощает воду в доступной зоне, в результате чего в близлежащей почве образуется зона иссушения. Корневая система, разрастаясь вширь и вглубь, поглощает воду из более дальних участков почвы, но этот процесс не бесконечен и не всегда достаточно быстро происходит. Поэтому если испарение происходит со значительной скоростью, то корневая система слишком быстро поглощает воду и оказывается полностью в зоне иссушения. В этом случае наличие в почве запасов воды не обеспечивает поглощение воды растением. Статически доступная вода оказывается динамически недоступной.
Вода в почве будет находиться в равновесном статическом и динамическом состоянии при следующих условиях:
Будет наблюдаться очень значительное насыщение почвы корнями, так что благодаря малым расстояниям между ближайшими корнями станет невозможным местное иссушение почвы. Вот почему так важно обеспечить полив растениям на первых фазах развития, когда корневая система недостаточно развита.
Будет наблюдаться медленный ток воды через растение, когда скорость поглощения воды корнями из почвы окажется равной скорости восстановления исходного содержания воды в местах иссушения. Вот почему значительную роль играет влажность воздуха, поэтому освежительные поливы в виде дождевания часто рекомендуются в качестве элемента технологии при возделывании культур в южном засушливом климате.
Для различных видов растений (засухоустойчивых или влаголюбивых) оптимальное значение влажности почвы может варьировать в достаточно широких пределах. Кроме того, для одного и того же вида растения в разные фазы его развития этот показатель также может различаться. Более того, семена растений обладают настолько большой сосущей силой, что способны при прорастании даже использовать недоступную гигроскопическую форму воды.
Наиболее важным показателем, характеризующим почву, является влагоемкость почвы. Влагоемкость почвы - это величина, количественно характеризующая водоудерживающую способность почвы.
Водоудерживающая способность почвы - это свойство почвы удерживать в себе то или иное количество влаги от стекания действием капиллярных и сорбционных сил.
Различают следующие разновидности влагоемкости:
общую,
полную,
капиллярную или относительную,
полевую или предельную или наименьшую,
максимальную молекулярную.
Для определения необходимости полива чаще всего используют понятие предельной полевой влагоемкости (ППВ). Поливы назначают при показателе влажности почвы равном 70-75% от предельной полевой влагоемкости.
Поэтому мы дадим определение именно этой разновидности влагоемкости, о подробнее о других разновидностях влагоемкости информацию можно получить из курса почвоведения.
Полевая или наименьшая или предельная влагоемкость - это наибольшее возможное содержание подвешенной влаги в данном слое почвы в ее естественном сложении при отсутствии слоистости и подпирающего действия грунтовых вод, после стекания всей гравитационной влаги.
Вторым существенным показателем для характеристики влажности почвы является коэффициент завядания. Коэффициент завядания для данной почвы - это такая величина влажности почвы при которой в специально поставленных опытах наступает длительное завядание растения. Этот показатель зависит только от типа почвы. Чем легче почва (песчаные, супесчаные), тем полнее используется растениями имеющаяся в ней вода, собственная влагоемкость почвы при этом меньше, т.е. меньше воды находится в виде мертвого запаса, недоступного растениям. Наоборот, влагоемкость тяжелых глинистых почв выше, значит и мертвый запас воды в ней больше.
Поступление воды в растение. Двигатели водяного потока.
Корневая система распространяется в почве в вертикальном и горизонтальном направлениях. Особенности распространения зависят от видовых особенностей растения. Так, у пустынных растений корневая система распространяются вглубь на десять (а отдельные виды и на большее количество) метров, а у теневыносливых растений, растущих в нижнем ярусе леса, корневая система в основном располагается в ярусе до 0.5 метра, но вширь может занимать несколько квадратных метров.
Поступление воды в корневую систему растения и перемещение ее по тканям корня осуществляется путем пассивной диффузии. Поступление идет по градиенту концентрации, поэтому если в почве концентрация почвенного раствора выше, чем концентрация клеточного сока, то вода будет диффундировать не в растение, а из него, и наступит гибель растения. Такая ситуация может сложиться в результате передозировки минеральных удобрений, небрежного внесения минеральных удобрений, когда они рассыпаются неравномерно.
Корневая система имеет поглощающую или всасывающую зону - это зона корневых волосков. Поступив в клетку корневого волоска вода становится частью живой системы - клетки растения - и подчиняется закономерностям, действующим в живой клетке. Передвижение по растению определяется двумя основными двигателями водного потока в растении:
нижним двигателем водного потока или корневым давлением,
верхним двигателем водного потока или присасывающим действием атмосферы.
Корневое давление создается при переходе воды из коры корня в сосудистую систему корня при прохождении воды через пропускные клетки перицикла, из которых вода под давлением как бы впрыскивается в сосуды ксилемы. Доказательством этого служат явления гуттации и "плача растений".
Гуттация - это выделение капельно-жидкой влаги листьями через гидатоды в условиях затрудненного испарения.
Плач растения - это вытекание пасоки (воды с растворенными в ней минеральными веществами, находящейся в ксилеме) из стеблей растений со срезанными побегами. Механизм образования корневого давления по-видимому состоит из двух аспектов:
переноса воды по законам осмоса,
дополнительной сократительной деятельности актомиозиновых белков, находящихся в перицикле и паренхимных клетках корня.
Присасывающее действие атмосферы определяется концентрацией водяных паров в атмосфере. Этот показатель в атмосфере почти всегда меньше, чем в листе растения, за исключением условий повышенной влажности воздуха, например, во время дождя, тумана.
Определяющую роль в формировании верхнего двигателя водяного потока в растении играет водный потенциал Ґ (фэта).
Водный потенциалYвыражает способность воды в данной системе, в том числе в почвенном растворе, или в клетке растения, или в атмосфере, совершить работу по сравнению с той работой, которую при тех же условиях совершила бы чистая вода.
Водный потенциал, являясь фактически мерой активности воды, определяет термодинамически возможное направление ее транспорта. Молекулы воды всегда перемещаются от более высокого водного потенциала к более низкому, подобно тому, как вода течет вниз. Водный потенциал имеет размерность энергии, деленной на объем, поэтому его выражают в барах или паскалях (1 атмосфера = 1,013 бар = 105 Па.106Па равны 1 мегаПа)
Химический потенциал воды - µw - это величина, производная от активности воды. Она выражает максимальное количество внутренней энергии молекул воды, которое может быть превращено в работу, измеряется в ДЖ. моль-1 и рассчитывается по уравнению:
µw = µw 0 + RT ln aw, где
µw 0 - химический потенциал чистой воды (принят равным нулю), R - газовая постоянная, T - абсолютная температура, aw - активность воды в системе.
В системе "почвенный раствор - растение - атмосфера" водный потенциал изменяется от самого высокого значения в почвенном растворе до самого низкого в воздухе. Вода переходит из растения в окружающий воздух в парообразном состоянии. В мезофилле листа имеются обширные межклеточные пространства и каждая клетка мезофилла хотя бы одной стороной граничит с таким межклетником. Вследствие испарения воды с влажных клеточных стенок воздух в межклетниках насыщен водяными парами, часть которых через устьица выходит наружу.
Передвижение воды по тканям корня.
Вода поглощается корневым волоском как пассивно (по законам осмоса), так и активно. Проникнув в корневой волосок, далее вода поступает в эндодерму. Переход воды по клеткам паренхимы корня до эндодермы осуществляется также по законам осмоса.
По Д.П. Сабинину переход воды внутри клетки и из клетки в клетку обуславливается разностью осмотического давления. В клетке всегда поддерживается такое состояние, когда в одной части протопласта А непрерывно проходят реакции синтеза, образования веществ, вследствие чего увеличивается концентрация веществ, а, следовательно, и осмотическое давление, в другой же части протопласта В происходит постоянное превращение осмотически активных веществ в осмотически неактивные (например глюкозы в крахмал), вследствие чего осмотическое давление в этой части клетки уменьшается. Возникающий ток воды и обуславливает возникновение гидростатической силы и передачу воды внутри клетки и от клетки к клетке.
Большая часть биоколлоидов клетки принадлежит к гидрофильным соединениям, способным к обратимым изменениям степени своей оводненности. Поглощая воду, коллоидная мицелла набухает, при отдаче же ею воды происходит отбухание. При этом в клетке развиваются весьма значительные силы, достигающие иногда сотен атмосфер.
Сила, которую нужно приложить к коллоидной системе, чтобы предотвратить поглощение ею воды, называется давлением набухания. Этому свойству биоколлоидов принадлежит важная роль в процессах поглощения протоплазмой воды, в передаче воды в вакуоль и в выделении воды клеткой.
При прорастании семян, например, обусловленном только явлением набухания, поглощение воды идет с силой до 105 килопаскаль.
Эндодерма - самый внутренний слой первичной коры, облекающий центральный цилиндр, часть эндодермы представлена тонкостенными клетками, называющимися пропускными. Именно через эти клетки вода под давлением проникает из клеток коры корня в центральный сосудистый цилиндр (ксилему).
Корневое давление зависит:
от условий влажности почвы (чем больше гидромодуль почвы, т.е. количество воды на единицу площади, тем интенсивнее идет поглощение воды растением),
от температуры почвы (ниже 12оС и выше 30оС поглощение воды замедляется),
от аэрации почвы (так как при нарушении аэрации ухудшается процесс дыхания, т.е. получения энергии клеткой, а, значит, и поглощения и передачи воды).
4. Передвижение воды по растению.
При передвижении по клеткам паренхимы корня вода обогащается минеральными веществами и в таком составе попадает в клетки ксилемы, скелетной основой которой являются сосуды и трахеиды. Сосуды, у которых нет протоплазмы, обладают высокой сосущей силой, пропорциональной осмотическому давлению содержащегося в них раствора.
Находящаяся в сосудах и трахеидах вода имеет форму тончайших нитей, которые своими верхними концами как бы подвешены к испаряющим клеткам листьев, а нижними концами упираются в паренхимные клетки корня. Для того, чтобы вода передвигалась вверх, необходимо, чтобы испаряющие клетки обладали достаточной величиной сосущей силы. В отсутствие этого условия возникает ток воды в сосудах в обратном направлении.
За счет того, что в атмосфере почти всегда содержится воды меньше, чем в растении, определяется явление отрицательного водного потенциала и, следовательно, сосущей силы атмосферы. Сосущая сила в испаряющих клетках достигает 2-4 тысяч килопаскаль.
Удерживание воды в сосудах ксилемы в виде нитей обуславливается силами когезии и адгезии.
Когезия - это прочное сцепление молекул воды между собой.
Адгезия - это прилипание молекул воды к гидрофильным стенкам клеток ксилемы.
При передвижении воды в клетках ксилемы возникает электрический заряд вдоль поверхностей раздела клеток (по мембранам). Электроосмос определяется наличием проницаемых мембран с системой пор разной величины и постоянной диффузии электролитов, которыми и является передвигаемая по ксилеме пасока (вода и растворенные в ней минеральные вещества).
Состав пасоки сильно варьирует в зависимости от вида растения и фазы его вегетации и фазы органогенеза. Пасока однолетнего травянистого растения и многолетнего древесного растения безусловно сильно отличаются друг от друга, так же как и пасока у одного и того же растения весной, летом и осенью. У ряда древесных растений человек использует весеннюю пасоку в своем питании (березовый сок, кленовый сок). Пасока, выделяющаяся при гуттации, имеет в своем составе очень мало минеральных веществ и сахаров, поскольку происходит их естественная фильтрация при прохождении пасоки через эпитему (ткань, выстилающую воздушную полость гидатоды).
Транспирация.
Завершающей частью водного обмена растений является транспирация, или испарение воды листьями, то есть верхний двигатель тока воды в растении. Это явление с физической стороны представляет собой процесс перехода воды в парообразное состояние и диффузию образовавшегося пара в окружающее пространство.
Транспирация выполняет в растении следующие основные функции:
это верхний двигатель тока воды,
это защита от перегрева,
это нормализация функционирования коллоидных систем клеток листа.
Транспирация характеризуется следующими показателями: интенсивностью, продуктивностью и коэффициентом.
Интенсивность транспирации - это количество воды, испаряемой растением с единицы листовой поверхности в единицу времени. Выражается формулой:
Тр= DС г Н2О _
еr м2.1час,
где Тр - интенсивность транспирации, DС - градиент концентрации водяного пара между транспирирующей поверхностью и окружающим воздухом, еr - сумма диффузионных сопротивлений листа (устьичного, кутикулярного и сопротивления пограничного слоя).
Сопротивление пограничного слоя зависит от ветра, при отсутствии ветра оно максимально, чем больше ветер, тем оно меньше.
Устьичное диффузионное сопротивление зависит от степени открытия устьиц.
Кутикулярное диффузионное сопротивление зависит от толщины кутикулярного слоя, чем она больше, тем больше сопротивление.
Продуктивность транспирации - это количество созданного сухого вещества на 1 кг транспирированной воды. В среднем эта величина равна 3 г/1 кг воды.
Транспирационный коэффициент показывает сколько воды растение затрачивает на построение единицы сухого вещества, т.е. этот показатель является величиной, обратной продуктивности транспирации и в среднем равен 300, т.е. на производство 1 тонны урожая затрачивается 300 тонн воды.
Очень важным моментом в процессе транспирации является действие абиотических факторов окружающей среды: влажности атмосферного воздуха и температуры воздуха.
Чем менее влажен атмосферный воздух, т.е. чем меньше его водный потенциал, тем интенсивнее будет идти транспирация. При 100% влажности воздуха его водный потенциал равен нулю. Уже при снижении влажности воздуха на 1-2% его водный потенциал становится отрицательной величиной, а при снижении влажности воздуха до 50% показатель водного потенциала выражается отрицательной величиной порядка 2-3 сотен бар в зависимости от температуры воздуха. При этом в клетках листьев показатель водного потенциала, как правило, выше нуля, поэтому диффундирование воды из межклетников в атмосферу наблюдается почти всегда.
Чем выше температура воздуха, тем выше будет и температура листа, при этом температура внутри клеток листа может быть на 10оС выше, чем в атмосфере. Происходит нагрев воды, находящейся в листе, что также способствует процессу испарения.
Регулировка транспирация происходит в растении по двум механизмам:
устьичная регуляция,
внеустьичная регуляция.
Наиболее существенной является устьичная регуляция, которая определяется как некоторыми физическими закономерностями, так и влиянием ряда факторов внешней среды и внутренней биохимией клеток листа.
С физической точки зрения основой испарения из устьица является физический механизм испарения с ограниченных поверхностей очень маленькой площади. При этом имеет значение величина снижения упругости водяного пара (F-f) и расстояние (l), на протяжении которого поддерживается эта разница, которая определяет градиент дефицита насыщения.
F-f
D D = - --------
l
При этом скорость испарения V будет пропорциональна градиенту насыщения, а А - постоянная, определяемая прочими условиями, влияющими на скорость испарения:
F-f
V = А - --------
l
Поскольку речь идет об ограниченных поверхностях (устьице), то краевое испарение за счет меньшей величины l2 будет выше, чем в центре, т.е.:
F-f F-f
--- - > - -----
l2 l1
Применительно к испарению с площади круга формула скорости испарения принимает вид
V = k R2,
где k - значение всех прочих факторов, определяющих скорость испарения, а R - радиус круга.
При испарении с малых поверхностей, когда доля участия краевого испарения значительна, формула видоизменяется в
V = k Rn,
где n - положительное число между 1 и 2, т.е.2 >n>1. В случае малых площадей, таких как отверстие устьичной щели, n становится равным 1. Таким образом определяющим становится фактор k, т.е. суммарное значение факторов окружающей среды и суммарное количество устьиц на листе.
В устьичной транспирации ведущими факторами являются:
количество устьиц на единицу листовой поверхности,
форма листа (чем более причудлива форма листа, тем больше его площадь, а, значит, и количество устьиц),
наличие ионов К+ (чем выше концентрация, тем больший приток воды в замыкающие клетки устьица и тем шире устьичная щель),
наличие абсцизовой кислоты (чем выше концентрация этого гормона старения, тем меньше раскрытие устьица) (пример - мутант томата wilty),
концентрация углекислого газа в подустьичной полости (чем ниже концентрация, т.е. меньше 0,03%, находящихся в воздухе, тем больший приток воды в замыкающие клетки устьица и тем шире устьичная щель),
наличие солнечного света (на свету крахмал превращается в простые сахара, т.е. концентрация клеточного сока выше, поэтому наблюдается больший приток воды в замыкающие клетки устьица и раскрытие устьичной щели),
наличие и скорость ветра (непосредственно к испаряющей поверхности прилегает слой воздуха, в котором водяной пар постепенно испаряется далее в атмосферу, при этом в безветренную погоду скорость испарения выражается линейной зависимостью между дефицитом насыщения воздуха и расстоянием от испаряющей поверхности. Однако, при наличии ветра, который "сдувает" испаряющиеся молекулы воды, происходит увеличение дефицита насыщения воздуха. Возле поверхности листа сохраняется лишь небольшой ламинарный слой (dS), сохраняющийся и при сильном ветре, где можно наблюдать линейную зависимость дефицита насыщения от расстояния).
Внеустьичная транспирация определяется количеством и размерами межклеточных пор в кутикуле листа. Радиус клеточных пор очень мал, составляет около 100-200 Ао, т.е. около 0,00001мм, однако в листе имеющем много кутикулярных пор скорость испарения снижается достаточно значительно, иногда почти в два раза.
Различают три вида движения устьиц (закрытие и открытие устьиц):
фотоактивные (под действием солнечного света),
гидроактивные (при потере воды),
гидропассивные (при дожде из-за набухания клеток эпидермиса и сдавливания устьичных клеток).
Суточный ход транспирации у всех растений определяется максимальной транспирацией в утренние часы и минимальной - в полуденные. При этом весьма существенное значение имеют и такие факторы, как температура почвы и воздуха, влажность почвы и воздуха, интенсивность солнечного излучения, наличие ветра.
Сезонный ход транспирации у многолетних растений определяется фазами развития растения.
Водный баланс в растении.
Водный баланс в растении поддерживается тогда, когда скорость поглощения воды равна скорости ее испарения. Обычно водный баланс в растении меняется в течение суток, при этом он зависит от уровня агротехники при выращивании растений, т.е. от уровня орошения и удобрения. Несбалансированность поступления и испарения воды проявляется в наличии водного дефицита, который наблюдается, как правило, у растений днем и отсутствует ночью.
В практике сельского хозяйства используются приемы, снижающие водный дефицит у растений: Использование освежительных поливов, Использование антитранспирантов.
Антитранспиранты делятся на две разновидности:
вещества, вызывающие закрытие устьиц (абсцизовая кислота, фенилмеркурацетат),
вещества, образующие пленки на листьях (полиэтилен, латекс).
Лекция 10-12
Тема: Фотосинтез.
Дополнительная литература:
Н.Н. Овчинников, Н.М. Шиханова. Фотосинтез. М., 1972
Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследований. Под ред. Сапожникова. Изд-во "Наука", М. - Л., 1964.
И.А. Шульгин. Солнечная радиация и растение. Изд-во "Гидромет", Л., 1967.
Ю.С. Насыров. Фотосинтез и генетика хлоропластов. Изд-во "Наука", М., 1975.
Вопросы к теме:
Общая характеристика фотосинтеза.
Лист как орган фотосинтеза.
Пластиды (хлоропласты, хромопласты), хлорофиллы, каротиноиды.
Световая фаза фотосинтеза.
Фотосистема 1.
Фотосистема П.
Фотолиз воды или реакция Хилла.
Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина (С-3 путь фотосинтеза).
С-4 путь фотосинтеза.
САМ-фотосинтез.
Фотодыхание.
Характеристика основных показателей фотосинтеза: интенсивности и продуктивности.
Усвоение растением фотосинтетически активной радиации.
Условия, влияющие на интенсивность и продуктивность фотосинтеза.
Пути повышения продуктивности фотосинтеза.
Суточный ход фотосинтеза у светолюбивых и теневыносливых растений.
Роль зеленых растений в природе.
Общая характеристика фотосинтеза.
Жизнь на нашей планете обеспечивается энергией фотонов, содержащейся в солнечном излучении. Эта энергия (кванты солнечного света - физическая форма энергии) поглощается фотоавтотрофными организмами - в подавляющем большинстве являющимися растениями. Поглощение или абсорбция энергии осуществляется специфическими молекулами - пигментами, которые способны ее превращать в энергию химических связей. В дальнейшем поглощенная и преобразованная энергия тратится автотрофами на присоединение молекулы углекислого газа к органической молекуле, то есть на синтез органического вещества из неорганического. Общеизвестна реакция фотосинтеза:
6СО2 + 6 Н2О = С6 Н 12О6 + 6О2
Фотосинтез состоит из двух сопряженных процессов:
Окисления воды до кислорода
Восстановления углекислого газа водородом воды до полисахаридов.
Многие годы предполагали, что кислород освобождается из молекулы углекислого газа, но изучение процесса фотосинтеза у микроорганизмов и выявление у них способности использовать в качестве доноров электронов не воду, а другие водородсодержащие вещества, позволило установить, что кислород получается в результате разложения воды.
Оказалось, что процесс фотосинтеза состоит из двух фаз:
световой, в которой разлагается вода под действием энергии солнца, абсорбированной пигментами, и происходит запасание энергии в виде химических связей в макроэргических молекулах (АТФ и НАДФ),
темновой, в которой происходит собственно синтез органических веществ (глюкозы, а затем крахмала) из углекислого газа за счет использования энергии, накопившейся в световой фазе.
Лист как орган фотосинтеза.
Лист растения - это основной орган растения, где проходит процесс фотосинтеза. Поскольку в основном лист покрыт малопроницаемой для газов кутикулой, то поступление СО2 в ткани идет через устьица, а в тканях - через сильно разветвленную сеть межклеточных воздухоносных каналов.
К верхней стороне листа прилегает палисадная паренхима, клетки которой расположены перпендикулярно, плотно соприкасаются друг с другом и содержат много хлоропластов. Эта палисадная паренхима и является основной ассимиляционной тканью. К нижнему эпидермису прилегает губчатая паренхима с рыхло расположенными клетками и межклетниками. Кроме того, весь лист пронизан жилками, по которым идет перенос веды, минеральных ионов и ассимилятов.
В палисадной паренхиме нет ни одной клетки, которая отстояла бы от ближайшей к ней жилки дальше, чем на несколько клеточных диаметров.
Пройдя сквозь устьичный барьер, атмосферный СО2 растворяется в воде, гидратируется и превращается в угольную кислоту, а затем диссоциирует до бикарбонат-ионов (НСО3+), запас которых и служит резервом потенциального СО2 для использования в фотосинтезе.
Поскольку основной тканью, поглощающей энергию солнца, является палисадная паренхима, содержащая максимальное количество хлоропластов, то, зная соотношение между площадью листа и площадью поверхности хлоропластов, можно приблизительно определить и поглощающую способность посевов. Так, на 1 га посева в среднем приходится 5 га листовой поверхности, то есть 1000 га поверхности хлоропластов, так как 1 см2 листовой поверхности соответствует 200 см2 поверхности хлоропластов. При этом площадь поверхности межклетников, испаряющих воду составляет 50 га. В этом проявляется общебиологический закон - создание внутренних рабочих поверхностей при сравнительно малых наружных испаряющих площадях за счет затрат небольших количеств материала.
В зависимости от условий обитания растений (засушливый или избыточно влажный климат, тропический климат с чрезмерной интенсивностью солнечного излучения) в строении листьев могут наблюдаться те или иные морфологические или биохимические особенности, однако общие принципы строения листа сохраняются.
Пластиды (хлоропласты, хромопласты), хлорофиллы, каротиноиды.
В растениях встречается три типа пластид, которые делятся в зависимости от типа пигментов, входящих в их состав:
хлоропласты,
хромопласты,
лейкопласты.
Для процесса фотосинтеза важнейшую роль играют хлоропласты, содержащие хлорофиллы. Хромопласты или отдельные группы каротиноидов могут участвовать в процессе фотосинтеза, однако их роль более вспомогательная. Однако, встречаются растения с преобладанием хромопластов (японская слива, декоративные краснолистные формы), которые самостоятельно осуществляют процесс фотосинтеза.
Строение хлоропласта - двойная мембрана, отделяющая хлоропласт от цитоплазмы, фотосинтетические мембраны - тилакоиды стромы и тилакоиды гран, наличие участков ДНК, способность к цитоплазматическому наследованию. Внутренние части полости тилакоидов гран и межгранальные тилакоиды - это единая замкнутая фотосинтетическая внутримембранная полость, объединенная в единую фотоэнергетическую систему хлоропласта.
Грана хлоропласта состоит из 10-30 тилакоидов, а всего в хлоропласте 100-150 гран, таким образом поверхность фотосинтетических мембран тилакоидов в 10 раз превышает поверхность самого хлоропласта.
Особая роль отводится концевым тилакоидам граны, которые, будучи селективным фильтром, предохраняют грану от излишнего облучения или подают сигнал на изменение ориентации оси граны. При оптимальных условиях освещения оси гран обычно направлены радиально к более выпуклой стороне хлоропласта.
Функция хлоропласта - осуществление процесса световой фазы фотосинтеза и накопление энергии в виде макроэргических молекул (АТФ и НАДФ восстановленного).
Свойства хлоропластов - способность к перемещению внутри клетки под воздействием условий освещенности и концентрации углекислого газа. Передвижение хлоропластов по клетке называется фототаксисом или хемотаксисом хлоропластов в зависимости от причины, вызывающей это передвижение. При умеренном освещении хлоропласты выстраиваются таким образом, чтобы на них попадало максимальное количество света, а при избыточном освещении выстраиваются вдоль падающих солнечных лучей. Такое расположение хлоропластов называется парастрофией. Ночью хлоропласты выстраиваются в положении апострофии.
Хромопласты придают желтую, оранжевую, красную окраску лепесткам, плодам, листьям, так как содержат большое количество специфических каротиноидов, обладающих тем или иным оттенком окраски. Хромопласты функционально дополняют деятельность хлоропластов, кроме того выполняют функцию привлечения насекомых-опылителей, животных-распространителей семян.
В состав фотосинтетических мембран (тилакоидов) входят специфические фотосинтетические пигменты - хлорофиллы и каротиноиды - погруженные в эти мембраны.
Хлорофиллы делятся на четыре разновидности: а, b, c, d. Это органические соединения, содержащие 4 пиррольных кольца, связанных атомами магния и имеющими зеленую окраску. Отличаются между собой хлорофиллы по молекулярной массе:
а - имеет молекулярную массу 893 и включает фитоловый и метиловый остаток,
b - имеет молекулярную массу 907 и включает фитоловый и метиловый остаток,
с - включает только метиловый остаток,
d - имеет молекулярную массу 891 и близок к протохлорофиллу.
У высших растений встречаются в основном хлорофиллы а и b, а у водорослей - а и с или а и d.
Хлорофилл впервые был выделен в 1818 году, к 1940 году была расшифрована его структура, а в 1960 году осуществили синтез хлорофилла. Хлорофиллы - это сложные эфиры дикарбоновой хлорофиллиновой кислоты с двумя спиртами (фитолом и метанолом). В карбоксильных группах хлорофиллиновой кислоты водород замещен остатками метилового и фитолового спиртов. Наличие в порфириновом ядре хлорофилла коньюгированной по кругу системы десяти двойных связей и магния обуславливает характерный для хлорофилла зеленый цвет. Хлорофиллу а присущ темно-зеленый цвет, а хлорофиллу b - светло-зеленый цвет. Остаток фитола придает хлорофиллу липоидные свойства, то есть он может растворяться в жировых растворителях.
Хлорофиллам свойственна флуоресценция - т.е. свойство под влиянием падающего света, в свою очередь, излучать свет, при этом длина волны излучаемого света обычно больше длины волны возбуждающего света. В проходящих лучах цвет хлорофилла - изумрудно-зеленый, а в лучах отраженного света хлорофилл приобретает красный цвет, то есть длина волны, отражаемой хлорофиллом, больше, чем длина волны света, возбуждающего излучение хлорофилла.
Хлорофиллы различаются по спектрам поглощения, при этом у хлорофилла b по сравнению с хлорофиллом а полоса поглощения в красной области спектра несколько смещена в сторону коротковолновых лучей, а в сине-фиолетовой области максимум поглощения смещен в сторону длинноволновых (красных) лучей.
В хлоропластах листьев хлорофиллов в три раза больше, чем каротиноидов, а в плодах, лепестках, зернах, корнеплодах - наоборот.
Каротиноиды являются непременными спутниками хлорофиллов. Они подразделяются на бескислородные (каротины и ликопины, имеющие оранжевую и красную окраску - общая формула - С40Н56) и окисленные (ксантофиллы - общая формула - С40Н56О2).
Световая фаза фотосинтеза.
Световая фаза фотосинтеза проходит непосредственно в хлоропластах и состоит из поглощения пигментами хлоропластов фотонов, несущих световую энергию и превращения этой физической энергии солнца в химическую энергию макроэргических молекул. Процесс идет паралелльно по двум механизмам:
циклическому фосфорилированию в фотосистеме 1,нециклическому фосфорилированию в фотосистеме П.
При этом фотосинтетическом фосфорилировании физическая суть процесса состоит в поглощении молекулой пигмента кванта света, переход электрона, возбужденного этим квантом света, на более высокий уровень на период 10-9 -10-8 секунды, после чего электрон возвращается на прежний энергетический уровень, а поглощенная энергия затрачивается на присоединение фосфатной группы к АДФ и образование АТФ, а также на фотолиз воды и образование НАДФ. Н2.
В фотосистемах пигменты образуют реакционные центры, куда входят молекулы хлорофиллов, каротиноидов и ферментов. В каждый реакционный центр входят 2 молекулы хлорофилла, две молекулы феофитина, молекула цитохрома, ферредоксина и НАДФ. Несколько реакционных центров объединяются в фотосинтетическую единицу - комплекс пигментов и других молекул. Одна фотосинтетическая единица включает до 300 молекул хлорофилла и 50 молекул каротиноидов.
Один реакционный центр способен поглотить 50 квантов солнечного света за 1 секунду. Поглощение квантов света происходит последовательно каждой из молекул пигмента (один раз в 0,1 секунды). Синглетное состояние электронов (возбужденное состояние, при котором происходит переход электрона на более высокий энергетический уровень) длится всего около 10-9секунды, если же поступление энергии происходит стабильно, то возникает метастабильное или триплетное состояние электрона, которое длится уже 10-2секунды, которое и играет в световой фазе фотосинтеза определяющую роль.
Фотосистема 1.
Фотосистема 1, где происходит циклическое фосфорилирование, эволюционно более ранняя, процесс идет без выделения кислорода. Основой является комплекс пигментов, воспринимающие длину волны солнечного света 700 нм, при этом происходит возбуждение молекулы и образование молекул АТФ. При возбуждении электрона в фотосистеме 1 происходит его захват на более высоком энергетическом уровне белком ферредоксином, обратный путь электрона проходит с помощью цитохромов и флавопротеидов. Процесс перехода по цепи указанных ферментов определяет высвобождение энергии и передачу ее в процесс фосфорилирования АДФ.
Фотосистема П.
В процессе эволюции у высших растений сформировалась дополнительная фотосистема - фотосистема П - которая стала наиболее существенной в процессе фотосинтеза высших растений. Основой действия фотосистемы П является комплекс пигментов, воспринимающих длину волны солнечного света 680 нм. Эти пигменты образуют реакционный центр, в котором помимо реакции циклического фосфорилирования и образования молекул АТФ происходит и разложение молекулы воды и образование молекул НАДФ восстановленное, то есть нециклическое фосфорилирование. При этом активированные электроны передаются по цепи ферментов, в том числе и ферредоксинов на молекулу НАДФ, превращаясь в НАДФхН2.
В фотосистеме П на уровень переданного электрона поступает электрон от гидроксила (продукта ионизации воды), при этом два иона гидроксила соединяются и образуют перекись, которая затем разлагается, что приводит к выделению молекулярного кислорода. Важными кофакторами процессов фотосинтеза являются ионы Мn и Сl.
Фотолиз воды или реакция Хилла.
Фотолиз воды при фотосинтезе смоделирован Хиллом, поэтому предложенную им реакцию используют в качестве чувствительного фотосинтетического параметра при характеристике световой фазы фотосинтеза. В общем виде реакция выглядит так:
2 Н2О + 2 А = 2АН2 + О2
Суть реакции в том, что к суспензии хлоропластов добавляют донор электронов (например краску - 2,6-дихлорфенолиндофенол) и по изменению окраски суспензии хлоропластов на свету судят об их фотохимической активности, характеризуя таким образом видовые и сортовые особенности растений.
Доказано, что количество АТФ, образовавшейся при фотофосфорилировании, соответствует количеству восстановленного окислителя в реакции Хилла. Этот процесс напрямую связан со свойствами пигментов.
Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина (С-3 путь фотосинтеза).
Запасенная в световой фазе фотосинтеза энергия тратится на процесс превращения неорганической формы углерода (углекислого газа или бикарбонат-иона) в органическую, то есть фактически тратится на создание простых сахаров, из которых затем формируются полисахариды. Практически у всех растений происходит процесс, называемый циклом Кальвина, в котором идет преобразование неорганического углерода в органический. Процесс разделяется на три этапа:
карбоксилирование, когда СО2 соединяется с рибулезо-1-5-дифосфатом, образует нестойкое шестиуглеродное соединение, которое распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты - 3-углеродные молекулы,
фазу восстановления, когда образовавшаяся фосфоглицериновая кислота восстанавливается в фосфоглицериновый альдегид - это центральное звено цикла, так как ФГА по уровню восстановленности углерода соответствует углеводу с общей формулой (СН2О) 3,фазу регенерации, когда вновь образуется первичный акцептор СО2 - рибулезодифосфат - и, одновременно, происходит синтез конечных продуктов фотосинтеза - глюкозы и крахмала.
Поскольку в цикле Кальвина первичными продуктами включения неорганического углерода в органический являются трехуглеродные соединения, этот процесс носит название С-3 путь фотосинтеза.
Для синтеза одной молекулы глюкозы должно произойти шесть оборотов цикла Кальвина. В каждом обороте используются три молекулы АТФ (две для активирования двух молекул фосфоглицериновой кислоты и одна при регенерации рибулезодифосфата) и две молекулы НАДФ. Н2 для восстановления кислоты в альдегид. Таким образом для синтеза одной молекулы глюкозы необходимо потратить 12 молекул НАДФ. Н2 и 18 молекул АТФ.
Важно отметить, что физиологическое значение цикла Кальвина состоит не только в акцепции углекислого газа, но и в создании массы углеводных соединений, которые идут как на синтез запасных веществ, так и на создание компонентов хлоропласта и текущий метаболизм клетки. .
С-4 путь фотосинтеза.
Большинство растений усваивает неорганический углерод именно по пути цикла Кальвина. Однако довольно большая группа растений (около 500 видов) тропического происхождения выработала в процессе эволюции некоторую модификацию процесса, усваивая неорганический углерод путем образования в результате его акцепции четырехуглеродных соединений. Это растения, приспособившиеся к фотосинтезу в условиях повышенной температуры воздуха и избыточной освещенности, а также пониженной влажности почвы (засухи). Из культурных растений обладают таким метаболитическим процессом кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник. У ряда сорных растений также наблюдается именно эта особенность метаболизма (свинорой, просо куриное, щирица) и т.д.
Особенностью анатомического строения таких растений является наличие фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются в виде концентрических кругов - радиально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обкладочной паренхимы и мезофилла. Этот тип анатомического строения называется кранц-типом (от немецкого Кranz -венок).
Этот тип метаболизма был изучен в 60-е годы прошлого века, большую роль сыграли при этом исследования советских ученых Карпилова, Незговоровой, Тарчевского, а также австралийских ученых Хэтча и Слэка. Именно они предложили законченную схему цикла, поэтому принято этот процесс называть также циклом Хэтча-Слэка-Карпилова.
Процесс происходит в два этапа: поступающий в мезофилл СО2 вступает в соединение с трехуглеродным соединением (ФЕП) - фосфоенолпировиноградной кислотой - которая превращается в четырехуглеродное соединение. Это и есть ключевой момент процесса, из-за которого он и получил свое название, так как неорганический углерод, акцептируясь трехуглеродным соединением, превращается в четырехуглеродное соединение. В зависимости от того в какое именно четырехуглеродное соединение превращается неорганический углерод различают три группы растений:
НАДФ-МДГ образуют яблочную кислоту при участии фермента малатдегидрогеназы, а затем пировиноградной кислоты,
НАД-МДГ образуют аспарагиновую кислоту и аланин,
ФЕП-КК образуют аспарагиновую кислоту и фосфоенолпировиноградную кислоту.
Наиболее значимые для сельского хозяйства растения относятся к НАДФ-МДГ типу.
После образования четырехуглеродного соединения происходит его перемещение во внутренние клетки обкладочной паренхимы и расщепление или декарбоксилирование этой молекулы. Отделившаяся карбоксильная группа в виде CОО - входит в цикл Кальвина, а оставшаяся трехуглеродная молекула - ФЕП - возвращается опять в клетки мезофилла.
Такой путь фиксации углекислого газа позволяет растениям накапливать в виде органических кислот запас углерода, проводить процесс фотосинтеза в наиболее жаркое время дня при сокращении потерь воды на транспирацию за счет закрытия устьиц. Эффективность использования воды такими растениями в два раза больше, чем у растений, происходящих из умеренных широт.
Для С4-растений характерны отсутствие обратного потока углекислого газа при фотодыхании и повышенный уровень синтеза и накопления органических веществ.
САМ-фотосинтез.
У суккулентных растений семейства Crassulaceae - Толстянковые - процесс фотосинтеза также имеет свои особенности, связанные с особенностями климатической зоны происхождения этих растений. Поскольку эти растения, обитающие в условиях крайне засушливого климата, днем закрывают устьица, то есть дневная транспирация у них отсутствует, то поступление углекислого газа в листья возможно только ночью. При этом углекислый газ немедленно вступает в соединение с пируватом с образованием яблочной кислоты, то есть процесс совпадает с циклом Хэтча-Слэка. Однако, дальнейшее превращение яблочной кислоты в пировиноградную, отщепление карбоксильной группы и включение ее в цикл Кальвина происходит днем, при закрытых устьицах.
Основное отличие этого процесса от цикла Хэтча-Слэка состоит в том, что процессы акцептации углекислого газа и цикл Кальвина разделены во времени, акцептация происходит ночью, а цикл Кальвина - днем.
По английскому наименованию процесса - Crassulacean acid metabolism (САМ) - процесс называют - САМ-фотосинтез.
Фотодыхание.
Фотодыхание представляет собой процесс разложения рибулезодифосфата - ключевого вещества цикла Кальвина - на фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту (С5 = С3 + С2). Этот процесс происходит в условиях наличия большого количества кислорода и осуществляется основным ферментом цикла Кальвина РДФ-карбоксилазой, которая в обычных условиях осуществляет собственно акцепцию углекислого газа и образование двух молекул фосфоглицериновой кислоты.
Анатомическая особенность состоит в том, что в процессе фотодыхания в отличие от обычного дыхания, происходящего в митохондриях, задействованы три типа органоидов - хлоропласты, пероксисомы и митохондрии.
Суть химизма процесса состоит в том, что образовавшаяся фосфоглицериновая кислота (С3) поступает в цикл Кальвина, а фосфогликолевая кислота (С2) подвергается дефосфорилированию с образованием гликолата.
Гликолат из хлоропласта поступает в пероксисому, где окисляется до глиоксилата, который затем превращается в аминокислоту глицин. Таким образом, фотодыхание позволяет связать в общем метаболизме синтез углеводов с метаболизмом аминокислот.
Глицин поступает затем в митохондрию, где превращается в серин, освобождая углекислый газ, а серин используется в циклах синтеза аминокислот.
На первый взгляд процесс фотодыхания ничего, кроме потерь не приносит. И, действительно, часть накопленных в процессе фотосинтеза углеводов теряется. Однако все попытки искусственно ингибировать фотодыхание приводили к общему снижению интенсивности фотосинтеза.
На современном этапе развития физиологии растений принято считать, что основное значение фотодыхания заключается в его защитной роли. Сбрасывая таким образом избыточную энергию, растение избегает разрушения фотосистем, обеспечивает сбалансированность световой и темновой фаз фотосинтеза.
Фотодыхание выполняет роль отводного канала в общем русле энергообеспечения растения.
Характеристика основных показателей фотосинтеза:
интенсивности и продуктивности.
Фотосинтез характеризуется следующими количественными показателями:
интенсивностью фотосинтеза,
продуктивностью фотосинтеза.
Интенсивность (скорость) фотосинтеза - это количество углекислого газа, которое усваивается единицей листовой поверхности за единицу времени. В зависимости от вида растения этот показатель колеблется от 5 до 25 мг СО2/дм2. ч.
Продуктивность фотосинтеза - это отношение суточного увеличения массы всего растения (в граммах) к площади листьев. В среднем эта величина составляет от 5 до 12 г сухого вещества на 1 м2 листовой поверхности в сутки.
Существует большое количество методов определения этих количественных показателей.
Интенсивность фотосинтеза можно определять:
газометрическими методами,
радиометрическими методами.
С помощью газометрических методов можно определить либо количество усвоенного углекислого газа, либо количество выделенного кислорода. При этом используют как весовые показатели поглощаемых или выделяемых газов, так и объемные показатели, показатели давления, показатели окраски, показатели теплопроводности определяемых газов.
С помощью радиометрических методов определяют интенсивность поглощения С14О2 растением по наличию в нем С14 или изменение радиоактивности газовой смеси.
Продуктивность фотосинтеза определяют по накоплению ассимилятов в растении. При этом используют такие методы, как:
изменение количества сухого вещества высечек из листа через определенный временной промежуток,
накопление углеводов в листе через определенный временной промежуток,
изменение теплоты сгорания сухого вещества листьев за период экспозиции их на свету.
В процессе вегетации интенсивность и продуктивность фотосинтеза возрастают постепенно от начала развития, достигают максимума в фазе цветения-плодообразования, а затем постепенно убывают.
Усвоение растением фотосинтетически активной радиации.
Фотосинтетически активная радиация (ФАР) - это та часть солнечного излучения, которая способна поглощаться хлорофиллами в процессе фотосинтеза. ФАР имеет спектр волн от 380 до 710 нм и состоит из прямыцх солнечных лучей и рассеянного света, интенсивность которого равна 1/3 прямой солнечной радиации. В рассеянном свете на долю ФАР приходится до 90%, то есть рассеянный свет в отличие от прямых солнечных лучей может быть поглощен растением почти полностью.
Интенсивность фотосинтеза максимальна в красной части спектра и минимальна в синей и зеленой частях.
ФАР по разному поглощается листьями разных растений. Этот процесс определяется количественным и качественным составом пигментов в листе. Утром и вечером фотосинтез у растений с достаточным запасом хлорофилла наиболее интенсивен.
О степени использования растением фотохимической активности хлорофилла судят по ассимиляционному числу - то есть по количеству углекислого газа, ассимилированного единицей хлорофилла в единицу времени.
У растений с темно-зелеными листьями ассимиляционное число невелико, это растения, обитающие в основном в тени, у растений со светло-зеленой окраской - этот показатель значительно выше, так как это светолюбивые растения.
Основное поглощение ФАР происходит в верхних ярусах посева, так же и содержится большее количество хлорофилла.
Поглощение лучистой энергии листом выражается формулой:
Q = R + T + A,
где Q - количество радиации, падающей на лист, R - отраженная радиация, в%, Т - пропущенная радиация, в%, А - поглощенная радиация, в%. Все три показателя зависят от содержания хлорофилла в листе.
Фотосинтез возможен при минимальной интенсивности света, при увеличении интенсивности света до 1/3 от полного солнечного освещения интенсивность фотосинтеза возрастает, при еще более высокой освещенности интенсивность фотосинтеза повышается незначительно, а при максимальном освещении наступает световое насыщение фотосинтеза и вступает в действие механизм фотодыхания.
Общее количество солнечной радиации, падающее на 1 га за период вегетации, составляет 21.109 кДж, из них ФАР - только 8.109 кДж, то есть всего около одной трети.
Количество ФАР, поглощенной посевом определяют по формуле:
П = Q - R - Тп + Rп
где П - поглощенная посевом радиация, Q - суммарная радиация, падающая на посев, R - радиация, отраженная от посева и вышедшая за пределы его верхней границы, Тп - радиация, проникшая к почве, Rп - радиация, отраженная от почвы под растительностью.
Коэффициент поглощения энергии ФАР (Qп) посевом определяют делением обеих частей формулы на Q:
Qп = П/Q = 1 - R/Q - Тп/Q + Rп/Q,
где R/Q - альбедо посева, показывающее, какая доля падающей радиации отражается посевом, Тп/Q - коэффициент пропускания, показывающий, какая доля падающей радиации (Q) достигает почвы под растительностью, Rп/Q - альбедо почвы под растительностью.
Эффективность фотосинтеза можно характеризовать коэффициентом полезного действия, который определяют по формуле:
Е% (КПД) = В.100/А,
где А - количество энергии, поступившей за период вегетации на 1 га посева, или энергии, которая была поглощена посевом, в кДж, В - количество энергии, накопившейся в органической массе урожая (биологического или хозяйственного), в кДж.
Доказано, что для образования продуктов фотосинтеза при всех благоприятных условиях (орошение, высокая концентрация СО2) солнечная энергия используется только на 2%. В среднем КПД фотосинтеза сельскохозяйственных растений в реальных условиях составляет около 0,5-1% (то есть около 16 кДж/м2 в час), теоретически же возможно повышение уровня этого показателя до 4-6%. Одной из самых насущных задач, стоящих перед практическим сельскохозяйственным производством, и является повышение эффективности фотосинтеза.
Условия, влияющие на интенсивность и продуктивность фотосинтеза.
На основные показатели фотосинтеза влияют как внутренние факторы, так и внешние абиотические факторы.
К внутренним факторам - то есть к эндогенным механизмам регуляции фотосинтеза у растений - относятся:
проводимость листа,
фотохимическое лимитирование фотосинтеза,
биохимическое лимитирование фотосинтеза,
гормональное воздействие,
донорно-акцепторные отношения,
накопление углеводов,
возраст листа или растения.
Проводимость листа бывает устьичная и остаточная. Она измеряется в сантиметрах в секунду и является величиной, обратной сопротивлению листа, колеблется от 1 см/с при открытых устьицах до 0,02 см/с при закрытых устьицах, показывает скорость прохождения углекислого газа по тканям листа.
Фотохимическое лимитирование фотосинтеза происходит при недостатке поступления энергии из световой фазы фотосинтеза, то есть при недостатке освещенности.
Биохимическое лимитирование фотосинтеза определяется недостаточным количеством необходимых для фотосинтеза ферментов, в частности рибулезодифосфаткарбоксилазы/оксигеназы, или недостатком собственно субстрата - рибулезодифосфата.
Гормональное воздействие проявляется в действии ингибиторов роста, например, АБК, повышение концентрации которой приводит к закрытию устьиц и к снижению интенсивности фотосинтеза.
Донорно-акцепторные отношения проявляются в том, что если у растения уменьшается число акцепторов продуктов фотосинтеза (число клубней, плодов), то интенсивность фотосинтеза снижается, если же уменьшается число доноров продуктов фотосинтеза (листьев) (например в результате повреждения вредителями, искусственная частичная дефолиация), то интенсивность фотосинтеза у оставшихся листьев увеличивается.
Накопление углеводов (крахмала) может вызвать снижение интенсивности фотосинтеза, хотя вопрос остается до конца не изученным.
Возраст листа (растения) определяет повышение интенсивности фотосинтеза у завершившего рост листа и постепенное снижение интенсивности фотосинтеза у стареющего листа за счет деградации хлоропластов.
На показатели фотосинтеза значительно влияют такие абиотические факторы, как:
освещенность,
температура,
водный режим,
минеральное питание,
содержание углекислого газа.
Освещенность растения влияет не только за счет количества ФАР, падающей на лист, но и за счет качества падающей световой энергии. Качество света влияет на превращение промежуточных продуктов фотосинтеза и на направленность дальнейшего процесса биосинтеза. Так коротковолновой свет способствует образованию аминокислот, белков, органических кислот, а длинноволновой - образованию углеводов. Интенсивность фотосинтеза максимальна в красной части спектра и минимальна в синей и зеленой его частях.
Интенсивность фотосинтеза незначительно меняется под воздействием количества падающей радиации, так как ее количество лист регулирует с помощью фототаксиса хлоропластов. При избытке света может наступать разрушение фотосинтетического аппарата.
Температура воздуха положительно влияет на интенсивность фотосинтеза, если повышается до 25-35оС, но при более высоких показателях может снижать интенсивность фотосинтеза за счет перегрева листа. Температура листьев зависит от угла падения на них солнечных лучей. При расположении листьев параллельно лини падения солнечных лучей, перегрева не наблюдается, таким образом растение может регулировать температуру с помощью движений листьев. Нижняя температурная граница, при которой может осуществляться фотосинтеза, составляет около -5оС (у хвойных пород зимой), оптимальна температура около 25оС.
Водный режим определяет степень обводненности тканей и, следовательно, поглощение энергии солнечной радиации, поступление и ассимиляцию углекислого газа, систему ферментативных реакций в фотосистеме П, интенсивность транспирации. При водном дефиците происходит деградация сформированных хлоропластов, изменяется структурная связь хлорофилла с белками, увеличивается количество прочносвязанной воды. Дефицит воды в листьях может быть общим показателем фотосинтеза, поскольку в нем отражается влияние влажности почвы и всех метеорологических факторов (температуры, влажности воздуха, радиационного режима).
Минеральное питание. Корневая система усваивает различные макро и микроэлементы, необходимые для процесса фотосинтеза, для формирования фотосинтетического аппарата: хлорофиллов, каротиноидов, ферредоксинов, других ферментов и коферментов. Необходимо поступление и микроэлементов (магния, марганца, серы, железа), и макроэлементов (азота, калия, фосфора), без которых невозможны ни процессы образования макроэргических молекул, ни биосинтез продуктов фотосинтеза. При недостатке азота и фосфора в почвенном растворе наблюдаются глубокие изменения ультраструктуры хлоропластов, нарушение синтеза пигментов. В свою очередь оптимальный световой режим в посевах способствует повышению эффективности действия минеральных удобрений.
Содержание углекислого газа. Обычное содержание в воздухе углекислого газа в объеме 0,03%, является минимальным, поэтому увеличение его концентрации в атмосфере всегда приводит к повышению энергии фотосинтеза и положительно влияет как на интенсивность, так и на продуктивность фотосинтеза. Так, при увеличении концентрации углекислого газа до 0,08% интенсивность фотосинтеза возрастает в 2-3 раза.
Пути повышения продуктивности фотосинтеза.
Основываясь на механизмах влияния внутренних и внешних факторов, действующих на показатели фотосинтетической активности растений, в практике сельского хозяйства используют ряд приемов, позволяющих увеличить интенсивность фотосинтеза и повысить урожайность сельскохозяйственных культур.
Прежде всего это точное соблюдение оптимальной технологии:
соблюдение режима орошения,
соблюдение режима минерального питания,
использование необходимых внекорневых подкормок микроэлементами,
повышение в защищенном грунте концентрации углекислого газа за счет применения органических удобрений (внесение навоза), использования сухого льда, поддымление парниковых рам. При этом у огурцов не только повышается интенсивность фотосинтеза, но и увеличивается количество женских цветков.
Соотношение между количеством усвоенного в процессе фотосинтеза углекислого газа и накопленного сухого органического вещества называется коэффициентом эффективности фотосинтеза.
Необходимо учитывать, что на итоговое накопление органического вещества влияют два процесса: фотосинтез и дыхание. Количество накапливаемых органических веществ зависит от интенсивности фотосинтеза и дыхания растений, то есть от положения компенсационной точки. Компенсационная точка характеризует такое состояние растения, когда в нем фотосинтез и дыхание полностью уравновешиваются, т.е. при таких условиях органическое вещество не накапливается.
Накопление органического вещества растением за определенный период или за всю его жизнь следует рассматривать как разницу между количеством созданного на свету органического вещества и израсходованного на дыхание.
Кроме того, в процессе преобразования веществ также может происходить уменьшение массы (например, масса клетчатки на 10% меньше массы глюкозы, из которой она образуется), на накопление органического вещества влияет также опадение или гибель частей растения (цветков, корневых волосков) в период вегетации.
При оптимальных условиях влажности и температурного режима важно также соблюдать оптимальное размещение растений. Для лучшего освещения растений рядки располагают с востока на запад или с северо-востока на юго-запад. Величина урожая в значительной мере зависит от оптимальной структуры посевов.
Структурой посевов называется создаваемая архитектоника сообщества растений, которое характеризуется определенными морфологическими признаками и физиологическими функциями, а оптимальная структура - это такой посев, который имеет высокий КПД фотосинтеза и обеспечивает максимальный урожай. Обычно потери энергии на дыхание составляют 15-25%, но при загущенном посеве нижние, а частью и средние листья становятся не столько синтезирующими, сколько потреблояющими.
Одной из важнейших задач селекции является создание сортов, способных развивать большую фотосинтезирующую поверхность, имеющих высокую продуктивность фотосинтеза и дающих большой биологических и хозяйственный урожай.
В сельском хозяйстве наибольший интерес представляет получение конечного продукта - полезной накопленной биомассы растений, то есть чистой продуктивности фотосинтеза.
Чистую продуктивность фотосинтеза определяют, пользуясь легко определяемыми величинами: площадью листовой поверхности и фактически накопленной биомассой:
В2-В1
Фч. пр. = - ---------------
(Л1+Л2).1/2п,
где В1 и В2 - масса сухого вещества пробы урожая в начале и конце учетного периода, т.е.
В2 - В1 - прирост сухой массы за учетный период (п дней), Л1 и Л2 - площадь листьев пробы в начале и конце периода, т.е. (Л1+Л2).1/2п - средняя площадь листьев за указанный отрезок времени, п - число дней в учетном периоде.
Кроме общей чистой продуктивности фотосинтеза определяют и интенсивность работы листьев, направленную на создание хозяйственной части урожая. В этом случае вместо В2 - В1 подставляют величины Х2 - Х1, то есть прирост сухой массы хозяйственной части урожая.
Фотосинтетический потенциал растений - это сумма ежедневных показателей площади листьев посева за весь вегетационный период (или за его часть), выраженная в
м2. дни/га.
Биологический урожай - это сумма суточных приростов за весь вегетационный период:
Убиол. = еС1,2... п,
где С - суточные приросты массы, в кг/га в сутки.
Ф. Кэф.
С= - ---------
Л
Х1000,где Ф - количество ассимилированного СО2, Кэф. - коэффициент фотосинтеза (суточный прирост урожая/ суточное усвоение углекислого газа), Л - листовая поверхность, 1000 - граммы (для пересчета в кг). В среднем при хорошей агротехнике сельскохозяйственные культуры накапливают 15-20 т/га сухой биомассы.
Хозяйственный урожай составляет ту долю биологического, которая используется человеком:
Ухоз. = Убиол. Кхоз.
Коэффициент хозяйственного использования у разных культур может сильно различаться (зерновые культуры и сахарная свекла).
Продуктивность фотосинтеза сельскохозяйственных культур целесообразно оценивать величиной выхода полезной энергии с гектара.
Демонстрация таблиц с данными по интенсивности фотосинтеза для разных культур.
Для определения площади листовой поверхности используют три основных метода:
фотопланиметрирование - когда с помощью специального прибора определяют уменьшение интенсивности светового потока, пропорциональное площади листа,
расчет по высечкам - когда, взвесив несколько высечек известной площади, делят общий вес листа на вес высечек и узнают общую площадь листа,
расчет по линейным размерам листа по формуле S=а. b. k, где а и b - ширина и длина листа, а k - коэффициент для данной сельскохозяйственной культуры. Для всех сельскохозяйственных культур он определен и приведен в справочниках: для кукурузы - 0,68; для ячменя - 0,65; для сахарной свеклы - 0,76; для яблони - 0,62-0,74.
Суточный ход фотосинтеза у светолюбивых и теневыносливых растений.
В связи с тем, что основой жизнедеятельности растений является фотосинтез, все растения любят свет. Однако, есть растения, выносливые к недостатку света, которые называют теневыносливыми. Светолюбивость или теневыносливость растений определяется сформировавшимися в процессе эволюции механизмами приспособления к окружающим факторам среды.
Светолюбивость проявляется в значительном уменьшении содержания зеленых пигментов и соответствующем повышении количества каротиноидов. У светолюбивых растений часто наблюдается усиленное развитие ассимилирующей ткани палисадной паренхимы, состоящей из нескольких слоев клеток меньшей величины, чем у теневыносливых; у них число устьиц больше и поэтому углекислый газ быстрее проникает внутрь листа. Внешне у светолюбивых растений листья всегда более мелкие и имеют более бледную зеленую окраску, чем теневыносливые.
Интенсивность фотосинтеза у светолюбивых растений повышается к полудню и уменьшается утром и вечером, у теневыносливых максимум фотосинтеза приходится на утро и вечер, и минимальна интенсивность фотосинтеза в полдень.
Роль зеленых растений в природе.
Зеленые растения, являясь основными автотрофами на нашей планете, определяют несколько существеннейших параметров жизни:
накопление кислорода в атмосфере,
накопление биомассы,
основное звено синтеза органики в пищевых цепях,
преобразование физической энергии Солнца в химическую энергию органических веществ.
В.И. Вернадский писал о значении растений так: "На нашей планете свободный кислород, находящийся на ней в виде газа или в форме раствора в природных водах, нацело создается жизнью. Мы не знаем пока ни одного случая, когда бы он выделялся в значительном количестве в результате какого бы то ни было химического процесса, независимо от жизни. Но нам известны тысячи земных химических процессов, в которых свободный кислород поглощается, переводится в новые соединения, исчезает как таковой. А между тем, количество его в биосфере не меняется, остается все тем же. Это достигается непрерывной работой зеленых растений, и это одно дает меру их значения на нашей планете, дает представление о размахе их геохимической энергии".
В ранние геологические периоды теплый и влажный климат и высокое содержание углекислого газа в атмосфере Земли содействовали пышному расцвету фотосинтезирующих растений. При этом все большее количество углерода переходило в состав органических веществ, которые затем превращались в залежи полезных ископаемых (уголь, нефть, торф) и гумус. Эти запасы ныне достигают 6.1015тонн.
Космическая роль зеленых растений выражается в их влиянии на изменение условий жизни на Земле и в обеспечении возникновения новых форм жизни.
Атмосфера обогащалась кислородом, уменьшалось количество углекислого газа. Имеющееся в современной атмосфере количество кислорода, равное 1,5.1015 тонн, близко к тому количеству, которое должно было выделиться при образовании органических запасов углерода на Земле (6.1015тонн).
По современным подсчетам годовая продуктивность всей растительности Земли оценивается в 100 миллиардов тонн сухой биомассы.
Преобладающую роль в продуктивности наземной растительности играют леса - 28,4 миллиарда тонн, затем идут пастбища (степи, луга) - 10,4 миллиарда тонн, затем сельскохозяйственные угодья, которые дают около 8,7 миллиардов тонн сухой биомассы.
Основное же количество сухой биомассы накапливает растительность океанов и других водоемов.
Ежегодно растения поглощают из окружающей среды 2.109 т азота, 6.109 фосфора, 158.109 т углекислого газа и 128.109 т воды, а выделяют 115.109 т кислорода.
В процессе дыхания растений окисляется 25.109 т органики, причем выделяется 34,5.109 т углекислого газа.
Весь животный мир разлагает 3,5.109 т органики с образованием 4,8.109 т углекислого газа.
За счет сжигания полезных ископаемых в промышленности и быту в атмосферу выделяется 15.109 т углекислого газа.
Тема: Дыхание растений.
Дополнительная литература по теме:
В.Л. Кретович "Основы биохимии растений". М, 1971,А. Ленинджер "Биохимия" М., 1974,Я. Мусил, О. Новакова, К. Кунц "Современная биохимия в схемах".М., 1981.
Перечень вопросов:
Общая характеристика дыхания.
Гликолиз.
Пентозофосфатный цикл.
Цикл Кребса.
Глиоксилатный цикл.
Цепь дыхательных ферментов.
Строение и функции митохондрии и дыхательных ферментов. Энергетика процесса дыхания.
Влияние условий окружающей среды на дыхание растений.
Регулирование дыхания сельскохозяйственных продуктов при хранении.
Общая характеристика дыхания.
Дыхание занимает исключительное положение среди других физиологических процессов. Окислительное дыхание свойственно всем многоклеточным живым организмам, как растительным, так и животным. Ряд видов прокариот также ведут этот процесс. Поэтому основные этапы дыхания являются одинаковыми для всех живых организмов, получающих энергию с помощью этого способа.
Дыхание является ключевым процессом метаболизма любого организма по двум причинам: при дыхании происходит освобождение химической энергии органических веществ, используемых в качестве дыхательного материала. Экзотермические реакции дыхательного процесса непосредственно связаны с эндотермическими процессами клеточного обмена и служат для них источником энергии. Таким образом, дыхание обеспечивает возможность течения эндотермических реакций обмена, процессов образования структур и осуществления движений, что требует затрат энергии, при дыхании протекают такие химические превращения, в результате которых образуются высокоактивные соединения, обладающие большой реактивной способностью и играющие исключительную роль в обмене веществ в организме.
Итоговое уравнение дыхания:
С6Н12О6 + 6 О2 = 6 СО2 +: 6Н2О + 686 ккал (2867 кДж)
Дыхание обеспечивает организм энергией, необходимой для поддержания процессов, протекающих с ее затратой и высокоактивными веществами, принимающими участие в клеточном обмене.
Подавляющее большинство живых организмов для поддержания своей жизни используют ту энергию, которая освобождается во время диссимиляции органических веществ, в первую очередь углеводов, образовавшихся в процессе фотосинтеза и являющихся по образному выражения К.А. Тимирязева, как бы "консервом" энергии солнечных лучей.
Остановка или значительное замедление дыхания вызывает остановку или глубокие изменения в ходе всех жизненных процессов организма.
В клетке непрерывно происходят различные процессы, направленные на биосинтез веществ, поддержание осмотического и электрического потенциалов, осуществление механических движений как клетки, так и ее отдельных органоидов. Все эти процессы идут с использованием свободной энергии, т.е. являются эндотермическими реакциями, а свободная энергия в клетке образуется только в результате преобразования высокомолекулярных соединений (например, АТФ) в более низкомолекулярные соединения (например, АДФ), и при этом выделяется определенная часть энергии. В процессе дыхания как раз и происходит на многих этапах осуществление процесса дефосфорилирования (АТФ = АДФ + Ф), что и определяет выделение энергии.
Дыхание состоит из трех основных этапов:
гликолиза (разложения субстрата (углеводов, жиров, аминокислот) до пировиноградной кислоты),
цикла Кребса (разложения пировиноградной кислоты до СО2 и Н+),
цепи дыхательных ферментов (по ним переносятся ионы Н+ на акцептор О2 и образуется Н2О).
При этом гликолиз и цикл Кребса являются стадиями анаэробными, а кислород включается в процесс уже на последнем этапе процесса. Гликолиз происходит в цитоплазме, а цикл Кребса и перенос по цепи дыхательных ферментов осуществляются в митохондрии.
Гликолиз.
Гликолиз является первым этапом разложения глюкозы, то есть сложного органического вещества (шестиуглеродного соединения) до пировиноградной кислоты, то есть более простого органического вещества (трехуглеродного соединения). Глюкоза, в свою очередь, образуется либо из поли - или олигосахаридов, либо из аминокислот, либо из жиров.
Гликолиз, в свою очередь, состоит из двух этапов:
фосфорилирование простых сахаров и их превращение в глицеральдегидфосфат, при этом происходит дефосфорилирование АТФ в АДФ, т.е. использование энергии АТФ,
превращение глицеральдегидфосфата в пировиноградную кислоту, при этом образуется АТФ, то есть происходит запасание энергии.
Второй этап гликолиза, в свою очередь, происходит в две стадии:
сначала глицеральдегидфосфат превращается в фосфоглицериновую кислоту,
затем фосфоглицериновая кислота через образование фосфоенолпировиноградной кислоты превращается в пировиноградную кислоту, при этом также происходит субстратное фосфорилирование АДФ, в результате чего образуется АТФ.
Гликолиз, происходящий таким традиционным путем, то есть дихотомическим деление глюкозы на две трехуглеродные молекулы, называют также путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса (ЭМП). У некоторых видов микроорганизмов этот этап дыхания может происходить с использованием другой схемы превращения веществ, например идти по пути Энтнера-Дудорова.
Физиологическое значение гликолиза состоит прежде всего в активировании гексоз, образовании ряда простых промежуточных соединений, а также в образовании молекул АТФ. При этом биохимическая составляющая функции гликолиза значительнее его энергетической составляющей.
Пентозофосфатный цикл.
Пентозофосфатный цикл является у растений дополнительным циклом к процессу гликолиза при преобразовании гексоз. Этот биохимический процесс характерен только для растений и чаще всего протекает у видов, склонных к накоплению крахмала в качестве основного запасного вещества. В отличие от гликолиза, происходящего, как правило, по пути дихотомического деления глюкозы, пентозофосфатный цикл является апотомическим путем деления глюкозы, при котором глюкоза сначала превращается в глюконовую кислоту, а затем подвергается реакции декарбоксилирования, в результате чего теряется карбоксильная группа в виде СО2 и происходит образование молекулы НАДФ. Н2, то есть идет процесс запасания энергии. При декарбоксилировании глюконовой кислоты образуется пентоза. В свою очередь, из двух молекул пентозы могут образовываться самые различные моносахара, что обеспечивает растению биохимическое разнообразие молекул.
Физиологический смысл пентозофосфатного цикла заключается в образовании большого разнообразия простых сахаров, образовании молекул НАДФ. Н2, как источника водорода, необходимого для восстановительного синтеза аминокислот и жирных кислот, а также дополнительном источнике энергии. Чистый выход энергии в результате пентозофосфатного цикла составляет в пересчете на 1 молекулу глюкозы 35 молекул АТФ.
Пентозофосфатный цикл может происходить как в цитоплазме, так и в пластидах.
Цикл Кребса.
Цикл Кребса, или цикл лимонной и изолимонной кислот, или цикл ди - и три-карбоновых кислот является основным этапом процесса дыхания. Этот процесс практически универсален, является главным путем окисления остатков уксусной кислоты у всех живых организмов.
Цикл Кребса состоит из двух стадий:
декарбоксилирование пировиноградной кислоты с образованием уксусной кислоты и СО2, в результате чего уксусная кислота соединяется с коферментом А и образует ацетилКоА, являющийся ключевым веществом, входящим в собственно цикл Кребса и образующийся также при прохождении ряда других биохимических реакций. АцетилКоА служит исходным продуктом для синтеза жирных кислот, для некоторых гормонов, терпенов, изопреноидов и стероидов.
включение ацетилКоА в цикл Кребса путем присоединения его к щавелевоуксусной кислоте (четырехуглеродному соединению, дикарбоновой кислоте), в результате чего образуется лимонная кислота (шестиуглеродное соединение, трикарбоновая кислота). После образования лимонной кислоты через ряд промежуточных соединений происходит образование щавелевоуксусной кислоты, при этом выделяется две молекулы СО2 и 8 Н+.
Физиологический смысл цикла Кребса состоит в том, что именно здесь происходит разложение органического вещества (уксусной кислоты) до неорганических веществ (углекислого газа и ионов водорода), при этом образуется большое количество энергии в виде молекул АТФ.
Цикл Кребса происходит в матриксе митохондрий.
Через образование пировиноградной кислоты и ряда других органических кислот в процесс дыхания поступают также продукты разложения белков - аминокислоты. При этом углеродные скелеты аминокислот подвергаются окислительному расщеплению на фрагменты. Аминогруппы большинства аминокислот переносятся в различных реакциях трансаминирования на пировиноградную, щавелевоуксусную или a-кетоглутаровую кислоты. В конечном счете a-кетоглутаровая кислота превращается при этом в глутаминовую кислоту. Такие аминокислоты как аланин, цистеин, глицин, серин и треонин образуют ацетил-Коа через пировиноградную кислоту, а лейцин, лизин, фенилаланин, тирозин и триптофан образуют ацетилКоА через ацетоацетилКоА. Пролин, гистидин, аргинин, глутамин и клутаминовая кислота включаются в цикл Кребса через a-кетоглутаровую кислоту, метионин, изолейцин и валин - через янтарную кислоту, фенилаланин и тирозин - через фумаровую кислоту, аспарагин и аспарагиновая кислота - через щавелевоуксусную кислоту.
Глиоксилатный цикл.
У многих растений, синтезирующих в качестве запасных веществ жиры, происходит дополнительный к циклу Кребса глиоксилатный цикл.
В этом процессе жирные кислоты сначала активируются в наружной митохондриальной мембране путем этерификации с образованием коферментА-эфиров. Эти эфиры превращаются затем в эфиры карнитина, которые могут проходить сквозь внутреннюю митохондриальную мембрану и попадать в матрикс, где снова превращаются в КоА-эфиры. Последовательное отщепление молекул ацетилКоА от КоА-эфиров жирных кислот называется b-окислением.
В глиоксилатном цикле ацетилКоА, также как и в цикле Кребса, вступает в реакцию с щавелевоуксусной кислотой, образуя лимонную кислоту, но в цепи дальнейших превращений разлагается на четырехуглеродное соединение (янтарную кислоту), которая уходит в цикл Кребса, и глиоксилевую кислоту, которая, соединяясь со второй молекулой ацетилКоА, образующегося при b-окислении жирной кислоты, превращается в щавелевоуксусную кислоту.
Физиологический смысл глиоксилатного цикла состоят в дополнительном пути разложения жиров и образовании ряда разнообразных промежуточных соединений, играющих важную роль в биохимических реакциях.
Цепь дыхательных ферментов.
Продукты разложения уксусной кислоты, образующиеся в матриксе митохондрий, в дальнейшем преобразуются различными путями. Углекислый газ перемещается в виде бикарбонат-иона в цитоплазму, где либо выделяется, либо вступает в другие биохимические процессы. Ионы водорода перемещаются в помощью дыхательных ферментов на кристы митохондрии, где постепенно переносятся на акцептор - молекулярный кислород.
Этот процесс переноса и является третьим этапом дыхания, осуществляется цепью специфических ферментов, в состав которых входят, в основном, гемсодержащие белки. Это цитохромы и флавинсодержащие ферменты, в состав которых входит железо, легко переходящее из окисленной формы (Fe3+) в закисную (Fe2+). Перенос электронов по цепи ферментов проходит по мере убывания окислительно-восстановительного потенциала, поэтому не происходит неэффективного выброса энергии, которая по мере перехода с одного фермента на другой запасается в виде АТФ (при фосфорилировании АДФ). Конечной стадией этого этапа является перенос ионов водорода на молекулярный кислород и образование второго конечного продукта дыхания - воды.
Физиологический смысл цепи дыхательных ферментов состоит в постепенном транспорте электронов, что позволяет клетке запасти максимально много молекул АТФ, то есть энергии.
Процессы, происходящие на третьем этапе дыхания, были теоретически обоснованы Митчеллом в 1961 году. Предлагаемая им хемиоосмотическая гипотеза основана на том, что энергия окисления субстрата (АН2) используется для образования электрохимического потенциала ионов водорода по обе стороны внутренней мембраны митохондрий и на векторном перемещении электронов через мембрану как движущей силе в реакции энергетического сопряжения.
Согласно гипотезе Митчелла дыхание и фосфорилирование связаны между собой через посредство электрохимического потенциала и ионов водорода на митохондриальной мембране. Функционирование дыхательной цепи, локализованной во внутренней митохондриальной мембране приводит к накоплению ионов водорода по одну сторону мембраны и образованию ионов гидроксила по другую. При этом снаружи остаются два иона водорода и окисленный субстрат, а на внутреннюю сторону передаются два электрона по дыхательной цепи, встроенной в толщу мембраны, соответствующему акцептору водорода, который затем присоединяет два иона водорода из водной фазы митохондриального матрикса. Ионы водорода сообщают внешней поверхности мембраны положительный заряд, а электроны, перенесенные на внутреннюю поверхность, заряжают ее отрицательно. В результате между двумя поверхностями мембраны возникает разность потенциалов. передвижение протонов водорода с наружной стороны мембраны к внутренней рассматривается как процесс, сопряженный с присоединением остатков фосфата к АДФ и образованием АТФ.
Кроме электрического поля мембрана имеет градиент концентрации ионов фодорода. Эти два градиента - электрический и концентрационный - и являются непосредственно источником энергии для синтеза АТФ: химическая энергия окисления энергия электрического поля и градиента концентрации энергия АТФ.
Хемиоосмотическая гипотеза объясняет необходимость мембран (крист митохондрий) и механизм действия веществ - разобщителей окисления и фосфорилирования.
Эти разобщители служат переносчиками протонов через мембрану. При этом перенос их осуществляется на той стороне мембраны, где дыхание создает избыток ионов водорода, затем происходит их диффузия через мембрану и освобождение
ионов водорода в противоположном отсеке, где ионы водорода в дефиците. Процесс осуществляется в виде двух реакций.
Реакция 1 - это окисление субстрата АН2 ферментом - акцептором электронов (на внешней поверхности мембраны), в результате чего электроны присоединяются к ферменту, а протоны перемещаются в воду. Затем электроны переносятся на внутреннюю сторону мембраны и там восстанавливают акцептор водорода В (чаще всего кислород). Этот акцептор связывает ионы водорода справа от мембраны, превращаясь в ВН2.
Реакция П - это отщепление двух ионов водорода и фосфата от АДФ с правой стороны мембраны, что компенсирует потерю двух ионов водорода при восстановлении акциптора В. Один из атомов кислорода фосфата переносится на внешнюю сторону мембраны и, соединяясь с двумя ионами водорода с этой стороны, образует воду (Н2О). Остаток фосфата, присоединяясь к АДФ, образует АТФ.
Строение и функции митохондрии и дыхательных ферментов. Энергетика процесса дыхания.
Митохондрия является одним из важнейших органоидов любой эукариотической клетки. Она, возможно, образовалась в результате деградирования прокариотной клетки при образовании либо симбиотических, либо паразитических отношений при формировании первых эукариотических форм. Митохондрия окружена двойной мембраной, внутри в матриксе имеются многочисленные выросты внутренней мембраны, которые называются кристами. В матриксе помимо белков, включающих многочисленные ферменты, катализирующие биохимические реакции цикла Кребса, глиоксилатного цикла, дыхательной цепи, имеются и молекулы РНК и фрагменты молекул ДНК, управляющие синтезом этих белков. Наружная мембрана метихондрий проницаема для малых молекул и ионов, что и позволяет легко проникать в митохондрию пировиноградной кислоте (основному продукту гликолиза) и столь же легко удаляться углекислому газу в ионной форме.
Расположенные на кристах ферменты относятся к оксидоредуктазам, так как обеспечивают окислительно-восстановительные реакции в процессе переноса электронов сквозь мембраны. Эти ферменты делятся на две большие группы:
дегидрогеназы,
оксидазы.
Дегидрогеназы по характеру действия также делятся на две группы:
аэробные,
анаэробные.
К аэробным дегидрогеназам относятся двухкомпонентные ферменты, содержащие кофермент (простетическую группу) рибофлавин (производное витамина В2). Именно ферменты этой группы переносят водород непосредственно на О2. Донорами электронов для аэробных дегидрогеназ служат анаэробные дегидрогеназы, а акцепторами - цитохромы и кислород.
К анаэробным дегидрогеназам относятся пиридиновые дегидрогеназы, способные к гидрированию и дегидрированию пиридиновых ядер. Коферментами пиридиновых дегидрогеназ являются НАД (никотинамидадениндинуклеотид) и НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Анаэробные дегидрогеназы переносят водород на какой-либо акцептор водорода по схеме:
АН2 + дегидрогеназа + В (акцептор) = А + ВН2
При этом акцептором водорода может быть и другая дегидрогеназа.
Оксидазы активируют молекулярный кислород и придают ему способность восстанавливаться до перекиси водорода. Они действуют на конечном этапе дыхания, когда водород окисляемого вещества необходимо выделять из системы. Процесс был подробно изучен видным им биохимиком В.И. Палладиным в 40-ых годах 20 века. Реакция происходит следующим образом:
АН2+О2 = А + Н2О2
Н2О2 = Н2О + О
Группа оксидаз многочисленна, основная роль принадлежит оксидазам, содержащим медь (полифенолоксидазы, аскорбатоксидаза) и железо (цитохромы, каталаза, пероксидаза).
Полифенолоксидазы в присутствии молекулярного кислорода окисляют полифенолы в хиноны. Процесс идет только в неповрежденных клетках. Если же клетки повреждаются, то вместо восстановления хинонов образуются темноокрашенные пигменты, что в обиходе можно наблюдать при разрезании плодов (разрезанное яблоко или картофель быстро темнеют, что является следствием нарушения реакции восстановления хинонов).
Цитохромы делятся на четыре группы в зависимости от формы входящего в состав молекулы гемогруппы:
цитохромы а, содержащие железоформилпорфирин,
цитохромы b. содержащие железопротопорфирин,
цитохромы с, содержащие замещенный железомезопорфирин,
цитохромы d, содержащие железодигидропорфирин.
Каталитическая роль железа заключается в его способности к окислению и восстановлению путем отдачи и присоединения электрона. Железо в цитохроме легко переходит из двухвалентного в трехвалентное, что соответствует окислению, и, наоборот, что соответствует восстановлению. Обратимое окисление и восстановление цитохромов связано с изменением валентности железа в коферменте. Цитохромы являются переносчиками электронов, а цитохромоксидаза играет роль последнего звена, которое способствует их переносу на кислород воздуха.
Особенно важными компонентами ферментных систем являются ферменты каталаза и пероксидаза.
Каталаза - один из ферментов, простетическая группа которых представлена порфирином железа. Процесс разрушения перекиси водорода под действием каталазы описывается следующими уравнениями:
4{Fe+++каталаза} + 2 Н2О2 = 4{Fe++каталаза} + 4Н+ + 2 О2
4{Fe++каталаза} + 2 Н2О2 = 4{Fe+++каталаза } + 2 Н2О
Итог реакции: 2 Н2О2 = О2 + 2 Н2О
Пероксидаза с помощью перекиси водорода может окислять различные соединения, например полифенол в хинон.
В итоге процесса дыхания образуется при разложении одной молекулы глюкозы при условии прохождения трех основных этапов (гликолиза, цикла Кребса, цепи дыхательных ферментов) в стандартных условиях (температура 25 оС, давление 1 Па и концентрация реагирующих веществ 1 М) 38 молекул АТФ или 686 ккал или 2872 кДж. Энергетический выход в процессе дыхания по этапам составляет:
при гликолизе 2 молекулы АТФ,
в цикле Кребса - 12 молекул АТФ,
в цепи дыхательных ферментов - 24 молекулы АТФ.
Влияние условий окружающей среды на дыхание растений.
Основными количественными показателями процесса дыхания являются интенсивность дыхания и дыхательный коэффициент.
Интенсивность дыхания - это количество углекислого газа, выделяемое единицей площади листовой поверхности в единицу времени.
Дыхательным коэффициентом называется отношение количества выделившегося углекислого газа к количеству поглощенного кислорода. Дыхательный коэффициент обозначается буквами RQ и величина его колеблется в зависимости от природы субстрата, использующегося для дыхания, то есть от соотношения углекислого газа, выделяющего при окислении субстрата и кислорода, затрачиваемого на окисление субстрата.
Если субстратом служат сахара, то
RQ = 1 (6/6=1), (С6 Н12 О6 + 6О2 = 6 Н2О + 6СО2).
Если субстратом служат липиды, белки и другие соединения с высокой степенью восстановления, то
RQ < 1 (18/26=0,7)
(С18 Н36 О2 (стеариновая кислота) + 26О2 = 8 Н2О + 18СО2).
Если субстратом служат вещества с низкой степенью восстановления, например органические кислоты, то
RQ > 1 (4/2,5=1,6)
(С4 Н4О5 (щавелевоуксусная кислота) + 2,5О2 = 2 Н2О + 4СО2).
Методы определения дыхательного коэффициента основываются на количественном учете поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа. Для измерения дыхательного коэффициента используют прибор респирометр Варбурга.
Наиболее интенсивно дышат молодые, быстрорастущие части растений с большим количеством эмбриональных тканей (верхушка стебля, кончики корешков, прорастающие семена).
При интенсивном дыхании и незначительном фотосинтезе у проростков в сутки теряется до 1% массы, у старых же растений, интенсивность дыхания которых невелика потеря массы составляет в 10-20 раз меньше. Интенсивность дыхания значительно варьирует в зависимости:
от вида растений (например, пшеница дышит в 3-5 раз интенсивнее бобовых культур, теневыносливые растения дышат менее активно, чем светолюбивые формы);
от органа растения (интенсивнее дышат периферические ткани, что связано с лучшим снабжением их кислородом; у древесных растений наиболее интенсивно дышит камбий, а минимальная интенсивность дыхания характерна для древесины. Высокая интенсивность дыхания клеток камбия связана с высоким содержанием в этой ткани белковых веществ);
от климатического пояса (северные формы дышат интенсивнее южных при пониженных температурах, а при высоких температурах - наоборот).
В процессе вегетации на интенсивность дыхания влияют температура, влажность, минеральное питание, свет, газовый состав среды, физиологически активные вещества и ингибиторы.
Температура.
Интенсивность дыхания увеличивается с повышением температуры (до жизненного предела). Минимум, оптимум и максимум интенсивности дыхания при различных температурах не остаются постоянными у растения и зависят прежде всего от фаз-0ы его развития, органа и физиологического состояния как органа, так и растения в целом.
Влажность.
Интенсивность дыхания определяется содержанием воды в тканях. С повышением содержания воды интенсивность дыхания возрастает. Это положение справедливо для семян и проростков. Напротив, у вегетирующих растений недостаточное водоснабжение стимулирует интенсивность дыхания, при этом растения переходят на анаэробное дыхание с интенсивным выделением углекислого газа, что свидетельствует о депрессии фотосинтеза и активации процесса дыхания. Недостаточное водоснабжение в течение длительного периода вызывает переход растений на обмен веществ с отрицательным дыхательно-ассимиляционным комплексом, что приводит к снижению урожайности.
Минеральное питание.
Разные элементы влияют на интенсивность дыхания неоднозначно. Например, недостаток калия приводит к повышению интенсивности дыхания (в результате сдвига в азотном обмене), избыток азота при нитратном питании снижает интенсивность дыхания, а при аммиачном питании - наоборот повышает его. Интенсивность дыхания обусловлена биосинтезом различных ферментов для формирования которых нужны как макро, так и микроэлементы, особенно такие, как медь, железо, марганец, молибден. Недостаточное минеральное питание может привести к нарушению структуры митохондрий и вызвать нарушение окислительного фосфорилирования и разобщение его с дыханием.
Свет.
В зависимости от вида растений дыхание может происходить и в темноте, и на свету. Например, пшеница поглощает углекислый газ и на свету, и в темноте, а горох - только на свету. Восстановительная активность тканей возрастает в течение дня и снижается ночью, а кислотность в листьях уменьшается днем и увеличивается ночью. У растений короткого дня поглощение углекислого газа постепенно возрастает в темноте и усиливается его выделение на свету. В условиях короткого дня происходит адаптированный синтез ферментных систем, которые катализируют реакции поглощения углекислого газа в темноте.
Темновое дыхание состоит из двух компонентов:
дыхания роста (Rq),
дыхания поддержания структур (Rm).
Затраты на дыхание поддержания структур составляют до 0,2 г углерода на 1 г углерода в растении. Расходы на этот тип дыхания пропорциональны фитомассе и резко возрастают к концу вегетации.
На дыхание роста расходуется до 17% усвоенного за день фотосинтеза углекислого газа.
Газовый состав среды.
При повышении концентрации кислорода в атмосфере интенсивность дыхания возрастает, а при повышении углекислого газа - уменьшается. При недостатке кислорода преобладают анаэробные процессы и гликолитический путь превращения глюкозы, в частности вмещение к процессу спиртового брожения, при избытке кислорода преобладает пентозофосфатный цикл превращения глюкозы.
Физиологически активные вещества и ингибиторы.
Различные стимуляторы роста: ауксины (ИУК, НУК) и гиббереллины - стимулируют общий уровень активности дыхания за счет усиления пентозофосфатного пути.
Ингибиторы (например, динитрофенол, гидразид малеиновой кислоты, фенилмеркурхлорид) значительно снижают интенсивность дыхания за счет изменения активности ферментных систем. Эта особенность используется при обработке посевов ингибиторами роста за 2-3 недели до уборки, для снижения потерь накопленных углеводов, ингибирования биохимических процессов.
Связь между дыханием растений и их урожайностью.
В конечном счете урожай растений определяет соотношение фотосинтеза и дыхания, при этом используется основная формула:
М+м= fРТ -аР1Т1,где М - сухая масса всего растения (без азота и золы) за весь период вегетации, м - масса опавших за время вегетации частей растения, f - интенсивность фотосинтеза, а - интенсивность дыхания, Р - фотосинтезирующая площадь, Р1 - масса растения, Т - длительность фотосинтетической деятельности растения, Т1 - время дыхания растения.
Оценка эффективность накопления растением биомассы определяется рядом показателей: суточным приростом биомассы растения, коэффициентом эффективности роста, соотношением фотосинтеза и дыхания.
Суточный прирост биомассы растения определяется по формуле:
∆ W = Pg - Rt,
где Pg - брутто-фотосинтез целого растения (количество поглощенного углекислого газа) и Rt - дыхание целого растения за сутки.
Если расход на дыхание относят к единице биомассы растения, то получают удельное дыхание (УД, г СН2О/г. сутки).
Коэффициент эффективности роста (КЭР) в результате дыхание варьирует в зависимости от вида растения от 0,3 до 0,8. Чем выше КЭР, тем ниже эффективность превращения субстрата в структурную биомассу. Чем выше содержание белка и липидов в биомассе и чем больше глюкозы используется для восстановления нитратов, тем ниже коэффициент эффективности роста.
Основной показатель накопления биомассы - это соотношение фотосинтеза и дыхания, которое высчитывается по формуле:
Rt / Pg
Это соотношение составляет 30-60%, что позволяет судить об эффективности продуцирования биомассы, и выявить, насколько сельскохозяйственные культуры и сорта экономно используют ассимиляты на дыхание. При этом в стрессовых ситуациях фотосинтез подавляется быстрее, чем дыхание.
Регулирование дыхания сельскохозяйственных продуктов при хранении.
В практике сельского хозяйства особенно важным является вопрос регуляции того или иного физиологического процесса. В открытом грунте регуляц3ия процесса дыхания практически невозможна. Однако в защищенном грунте и в условиях хранилищ, где происходит хранение разного рода сельскохозяйственных продуктов такая регуляция вполне возможна.
Наиболее широко распространенным и важным приемом регуляции дыхания является регуляция состава газовой среды. Так, увеличение концентрации углекислого газа в атмосфере ведет не только к увеличению интенсивности фотосинтеза, но и, автоматически, к уменьшению интенсивности процесса дыхания, что, безусловно, способствует повышению урожая культур в защищенном грунте.
Особенно важным процессом в практике сельского хозяйства является процесс сохранения семян, плодов, корнеплодов, клубней как семенного, так и продовольственного назначения. Сохранность указанной продукции обеспечивается соблюдением определенного режима влажности и температуры, а также газового состава среды и использованием ряда регуляторов роста. При этом все физиологические процессы внутри семян, корнеплодов, клубней, плодов снижаются до минимума, что и обеспечивает долгий период их сохранности. Очень важным моментом является закладка на хранение хорошо вызревших плодов, корнеплодов, клубней, семян. Недозрелые органы при дыхании переходят на систему анаэробного разложения органических веществ, накапливают этиловый спирт, ацетальдегид, поэтому их вкус значительно ухудшается и хранятся они хуже, быстрее заболевают, теряют нужные качества: всхожесть, способность к прорастанию.
Регуляция дыхания семян:
влажность 14-15% для семян злаковых и бобовых культур, 8-9% - для семян масличных культур,
температура - 10-20 оС.
Регуляция дыхания плодов:
влажность 80-95%,
температура - 0 - 7оС.
использование специальных газовых смесей в хранилищах с высоким содержанием углекислого газа,
использование ингибиторов роста (этилена и абсцизовой кислоты), как в составе газовой смеси, так и путем обработки хранящихся плодов.
Тема "Минеральное питание"
Дополнительная литература по теме:
Вопросы к теме:
Условия поглощения растениями минеральных элементов.
Системы классификаций элементов в растении.
Характеристика физиологической роли основных минеральных элементов.
Характеристика взаимоотношений элементов в растворах.
Особенности поглощения растениями элементов из почвенного раствора.
Корень как орган поглощения минеральных элементов.
Количественные показатели поглощения минеральных элементов.
Особенности поглощения отдельных элементов у различных сельскохозяйственных культур.
Роль растений в круговороте азота в природе.
Диагностика различных видов минерального голодания и меры борьбы с ними.
Влияние условий внешней среды на поглощение минеральных элементов.
Роль минерального питания в формировании урожая и регулировании роста и развития растений.
Условия поглощения растениями минеральных элементов.
Поглощение воды и минеральных веществ растением непосредственно не связано друг с другом. Поглощение воды протопластом основывается на гидрофильности биоколлоидов, а поглощение ионов - на образовании лабильных соединений с макромолекулами протоплазмы. Поэтому поглощение воды не может вызвать поглощения солей, а поглощение ионов может вызвать изменения в оводненности протоплазматических структур и повлечь за собой поглощение воды.
Определяющим условием поглощения растениями минеральных элементов является поглощающая способность почвы. Вопросы поглощения почвой различных ионов были изучены русским ученым Гедройцем. Согласно его теории катионы в коллоидах почвы способны обмениваться с катионами почвенного раствора. Эти катионы называются поглощенными или обменными, а общее их количество на 100 г почвы (в мг/экв) называется емкостью поглощения или емкостью обмена. Адсорбция и удерживание растворимых веществ - это свойство почвы, которое называется поглощающей способностью. Эта способность определяется коллоидной частью почвы, которая называется почвенным поглощающим комплексом. От состава обменных катионов зависят свойства почвы.
Различают пять видов поглощения веществ почвой:
механическая поглощающая способность (при этом почва выступает в качестве фильтра для грубых суспензий),
физическая поглощающая способность (при этом происходит либо положительная адсорбция катионов на поверхность твердых частиц, либо отрицательная фильтрация анионов,
физико-химическая поглощающая способность (при этом происходит адсорбция и обменные химические реакции между почвенным раствором и почвенными частицами, что играет существенную роль в создании плодородия почв),
химическая поглощающая способность (при этом происходит превращение веществ в трудно растворимые соединения, например, при внесении фосфорных удобрений в почву, богатую ионами кальция, образуется нерастворимый фосфат кальция,
биологическая поглощающая способность (при этом происходит иммобилизация минеральных веществ под влиянием деятельности микрофлоры почвы).
Благодаря поглощающей способности почвы минеральные элементы не вымываются из почвы, сохраняются в почвенном растворе и доступны растениям.
Минеральные вещества поглощаются из почвы одновременно с поглощением воды и транспортируются в восходящем направлении преимущественно по ксилеме. Минеральные вещества обычно накапливаются в тех клетках, где в них возникает необходимость.
Для удовлетворения потребности растений в соответствующем количестве минеральных веществ, необходимых для роста и развития, должно быть соблюдено несколько условий:
минералы должны содержаться в почве в форме, доступной для их поглощения клетками корня, т.е. они должны находиться в почвенном растворе,
почва должна хорошо аэрироваться, чтобы в клетках корня могло происходить окислительное фосфорилирование (дыхание), поскольку поглощение минеральных веществ требует непрерывного снабжения энергией за счет АТФ,
должна эффективно функционировать транспортная система по доставке минеральных веществ к потребляющим клеткам.
На разных этапах развития растительного организма питательные вещества потребляются ими с различной интенсивностью, неодинакова также скорость поступления различных соединений у разных видов растений.
Отрицательное действие высоких концентраций питательных солей в почве проявляется в основном на первых этапах жизни растения, особенно в момент прорастания семени, поэтому повышенное содержание минеральных элементов в почвенном растворе часто снижает всхожесть и энергию прорастания семян. В связи с этим важно обеспечить необходимый уровень влаги в почве и регулировать уровень минеральных удобрений непосредственно в послепосевной период.
Недопустимо однократное внесение всей рекомендованной дозы минеральных удобрений в период посева, поскольку это снижает эффективность усвоения азотных удобрений и вызывает превышение допустимых концентраций других элементов в почвенном растворе.
Системы классификаций элементов в растении.
Растение поглощает углекислый газ и кислород из атмосферы, а воду и другие минеральные элементы - из почвенного раствора. Все минеральные элементы за исключением азота происходят в конечном счете из материнской породы, из которой образуется почва и при сгорании остаются в золе, почему и называются зольными элементами. Азот же, находясь в атмосфере, переводится в форму, доступную для автотрофов при синтезе белка, азотфиксирующими микроорганизмами, находящимися в почве, и в результате их метаболизма поступает в виде аммиачных и нитратных ионов в почвенный раствор.
Минеральные вещества составляют всего от 1 до 15% живой материи. Количество золы в различных частях растения, а также в разных растениях неодинаково. Состав зольных элементов также весьма вариабелен в зависимости от органа растения. Например, калия в семенах зерновых культур почти в два раза больше, чем в листьях и стеблях. В стеблях и листьях пшеницы и кукурузы отмечено большое количество кремния.
Как правило, распределение зольных элементов в разных органах растения соответствует следующей таблице:
Наименование органа растения Содержание зольных элементов,% древесина 1 семена 3 корни, стебли 4-5 листья 10-15Содержание зольных элементов в растительных тканях зависит от типа и влажности почвы и от фазы развития растений.
Принято делить минеральные элементы, входящие в состав растительных клеток, на группы, причем используются в основном две системы классификации элементов.
В основу первой системы классификации положен критерий количественного содержания элементов в растении:
макроэлементы (составляют от 10 до 0,01% в клетке) (органогены - О, Н, С, N, P и минералы - Si, K, Ca, S, Mg, Na, Al),
микроэлементы (составляют от 0,001 до 0,00001%) - Mn, B, St, Cu, Zn, Br, F, Sn, Ni, Ti, Rb, Fe, Ba, Mo, Co, Cl, I,
ультрамикроэлементы (составляют 10-6-10-12%) - As, Ge, Pb, Au, Ra, Hg, Ag, Li.
Вторая система классификации основывается на роли минеральных элементов в живой клетке:
основные компоненты органического вещества - C, H, O, N, P, S,
элементы, участвующие в осмотической регуляции, балансе электронов, и определяющие проницаемость мембран - K, Mg, Ca, Mn, Cl,
элементы, входящие в ферментные системы, - Cu, Zn, Mo, Fe. Эти элементы часто поглощаются в форме хелатов, находятся в протопласте и способны вытеснять друг друга при избытке какого-либо из них в следующем порядке Cu >Zn > Mo > Fe.
элементы, токсичные для высших растений - F, I, Ni, Cr, Pb, Cd.
Ряд элементов, весьма важных в малых концентрациях, при накоплении в избыточном количестве могут быть токсичными для растений, например Mn, Cu, Fe, B.
Для определения роли того или иного элемента в питании растений проводят специальные опыты с использованием водных или песчаных культур, других специализированных методик.
Характеристика физиологической роли основных минеральных элементов.
К основным минеральным элементам, входящим в любую живую клетку, в том числе и в растительную, и играющим существенную роль в метаболизме клетки, относятся N, P, S, K, Mg, Ca, Mn, Cl, Cu, Zn, Mo, Fe, В.
Каждый из этих элементов имеет свое назначение, входит в определенные группы органических соединений и влияет на прохождение определенных физиологических процессов и биохимических реакций.
Азот (N) является наряду с С, О, Н, основным органогеном, входит в состав аминокислот, азотистых оснований, пигментов, а значит и в состав белков, нуклеиновых кислот, липидов. Это элемент, который влияет на количество строительных компонентов клетки, мембран, пигментов. Его недостаток будет ограничивать количество синтезирующихся белков, нуклеотидов, транспортных, информационных РНК, хлорофиллов, каротиноидов. Этот элемент является определяющим в физиологических процессах биосинтеза белка, фотосинтеза, роста вегетативных органов.
Фосфор (Р) также является элементом, относящимся к основным органогенам клетки. Этот элемент входит в состав нуклеотидов, фосфолипидов, ауксинов, а значит в состав нуклеиновых кислот, макроэргических соединений, мембран, гормонов. Этот элемент является очень важным в обеспечении таких физиологических процессов, как дыхание, фотосинтез, развитие генеративных органов.
Сера (S) является компонентом серосодержащих аминокислот (цистеин, цистин, метионин), присутствует в глутатионе, который играет определенную роль в окислительно-восстановительных реакциях, благодаря своей способности к обратимому превращению из восстановленной (сульфгидрильной) формы (-SH-) в окисленную, или дисульфидную, форму (-S-S-), входит в кофермент А, в тиамин (витамин В1). Этот элемент также играет весьма важную роль в таких физиологических процессах, как биосинтез белка, дыхание.
Кальций (Са) включается в структуру срединной пластинки клеточной стенки, связывается с кислотными компонентами пектина и образует нерастворимую соль, что определяет плотность полужидкой структуры клеточной стенки. Кальций играет важную роль в регуляции избирательной проницаемости клеточных мембран, определяет механическую прочность клеточных стенок.
Магний (Mg) входит в молекулу хлорофилла, является кофактором ряда ферментов, обеспечивает стабильность нуклеиновых кислот. Магний участвует в процессе фотосинтеза, регуляции избирательной проницаемости клеточных мембран.
Калий (К) является осмотически активным элементом, находится чаще всего в виде неорганического катиона, входит в рад ферментов в качестве активатора. Калий участвует в регуляции тургора клетки, избирательной проницаемости клеточных мембран.
Хлор (Cl) в форме хлорид-аниона перемещается вместе с калием, обеспечивая электронейтральность клетки, входит в число активаторов ферментов, катализирующих фотосинтетическое фосфорилирование. Хлор участвует в регуляции тургора клетки, в процессе фотосинтеза.
Железо (Fe) входит в состав многих важных ферментов, таких как цитохромы, ферредоксины, пероксидаза, каталаза, нитратредуктаза. Железо играет значительную роль в осуществлении таких физиологических процессов, как фотосинтез, дыхание, восстановление нитратов.
Молибден (Мо) входит в состав ферментов, восстанавливающих азот как из нитратной формы, так и из молекулярной формы. Восстановление азота из молекулярной формы осуществляется ферментом нитрогеназой, синтезирующейся в организме симбионтов бобовых растений - бактерий рода Rizobium - обитающих на корнях бобовых растений. Восстановление азота из нитратной формы осуществляется ферментами из группы нитратредуктаз. Молибден играет существенную роль в процессе синтеза аминокислот, а, значит, и в процессе биосинтеза белка.
Медь (Сu) входит в состав оксидаз (тирозиназа, аскорбатоксидаза). Медь играет значительную роль в процессе дыхания.
Цинк (Zn) входит в состав карбоангидразы и участвует в качестве кофактора при синтезе индолилуксусной кислоты (гормона из группы ауксинов). Этот элемент играет существенную роль в процессе поддержания запасов углекислого газа в форме иона НСО3-, и в процессе формирования апексов побегов и корней.
Бор (В) входит в качестве кофактора в ряд ферментов. Этот элемент играет роль в таких физиологических процессах, как деление меристем, перемещение ассимилятов, прорастание пыльцы, фенольный обмен, образование клеточных стенок.
Характеристика взаимоотношений элементов в растворах.
Минеральные вещества, поглощаемые растением, находятся в природных условиях в растворенном состоянии в почвенном растворе. Они представлены, как правило, в ионной форме и вступают между собой во взаимоотношения, регулируемые рядом закономерностей. Так, компоненты смеси веществ в растворе могут взаимодействовать по одному из следующих механизмов;
аддитивное действие компонентов смеси (когда действие смеси равно сумме действия отдельных компонентов. Примером такого действия является осмотическое давление, которое у смеси солей равно сумме парциальных осмотических давлений солей, входящих в смесь),
синергическое действие компонентов смеси (когда смесь солей действует сильнее, чем каждая из солей в отдельности, то есть физиологический эффект солевой смеси превышает сумму эффектов компонентов смеси. Синергизм может быть как положительным (внесение смеси минеральных удобрений), так и отрицательным (смесь пестицидов может пагубно влиять на растения),
антагонистическое действие компонентов смеси (когда физиологическое воздействие смеси солей оказывается меньшим, чем действие каждой из солей в отдельности и чем сумма из действия. Типичным примером антагонизма является взаимодействие одновалентных и двухвалентных катионов в растворе, активное развитие жизни в морской воде.
Раствор смеси солей называется физиологически уравновешенным раствором, когда количество и соотношение ионов обеспечивают нормальный рост, развитие и высокую продуктивность растений. Особенно важным является составление физиологически уравновешенных растворов в практике сельского хозяйства при использовании гидропонных технологий выращивания растений. Определяющим моментом величины отношения концентраций катионов в уравновешенных растворах является их валентность. Чем выше валентность иона, тем ниже относительная концентрация данного катиона в уравновешенном растворе. Способность уравновешивать токсическое действие у ионов возрастает быстрее, чем валентность, поэтому для растений солевые растворы являются уравновешенными, если отношении концентрации одновалентных катионов к двухвалентным приблизительно равно 10:
Особенности поглощения растениями элементов из почвенного раствора.
Элементы, соединения которых подвижны, активно поглощаются на ранних этапах развития растений, они поступают со скоростью, превышающей накопление в растении сухих веществ. Элементы, дающие малоподвижные соединения, поглощаются пропорционально синтезу сухих веществ, а в ряде случаев часто отстают от скорости синтеза этих веществ.
Одним из факторов, определяющих ход поглощения веществ растением, является химическая природа соединений, в виде которых данный элемент находится в тканях растения. По этому признаку питательные вещества делят на две группы:
элементы, участвующие в построении мобильных соединений клетки. Эти элементы называют реутилизируемыми. К ним относятся азот, фосфор, калий и магний. При недостатке этих элементов в почве растение транспортирует их во вновь образуемые органы из нижних листьев, при этом нижние листья увядают и отмирают.
элементы, более прочно связанные с протоплазмой и менее подвижные, которые не используются вторично. Эти элементы называются нереутилизируемыми. К ним относятся бор, кальций, железо. При их недостатке в почве старые листья остаются долгое время жизнеспособными, но растение не образует новых органов, то есть не способно развиваться и расти.
Установлено, что концентрация реутилизируемых элементов в растении имеет акропетальный градиент содержания, а нереутилизируемых элементов - базипетальный градиент содержания.
В процессе поглощения минеральных элементов из почвы растение использует комплекс механизмов:
корневой перехват питательных веществ (поглощение питательных веществ из новых объемов почвенного раствора в процессе роста корней),
массовый поток ионов к поверхности корней с потоком воды при поглощении ее корнями растений,
диффузионный поток ионов по градиенту концентрации вещества от ризосферы к корню (ионофорные каналы).
Растения усваивают минеральные элементы через корневые волоски независимо от поглощения воды. Этот процесс обусловлен обменом ионов, выделяемых растениями при дыхании, на ионы почвенного раствора. При дыхании растений получается углекислота, которая в тканях образует катион Н+ и анион НСО3-. В процессе питания катион водорода обменивается на катионы почвенного раствора (калий, кальций, магний, ион аммония), а карбонатный анион - на анионы азотной, серной, фосфорной и других кислот. Поглощение ионов происходит из сильно разбавленных растворов, что определяет технологию внесения минеральных удобрений.
Растение всегда будет более активно поглощать ионы, содержащие азот, чем все другие ионы, поскольку азот относится к наиболее важным органогенным элементам и требуется в большем количестве, чем другие минеральные элементы. При таком избирательном поглощении растениями ионов будет происходить и изменение реакции почвенного раствора. В связи с этим все минеральные соли, используемые в качестве минеральных удобрений подразделяют на три группы:
физиологически кислые, которые в большей степени поглощаются растением в катионной части (например, (NH4) 2SO4),
физиологически щелочные, которые в большей степени поглощаются растением в анионной части (например, NaNO3),
физиологические нейтральные, которые поглощаются как в катионной, так и в анионной части с одинаковой скоростью (например, NH4NO3).
Поэтому при внесении удобрений в почву всегда необходимо учитывать характеристику свойств почвы на конкретном поле и подбирать соответствующие соли так, чтобы обеспечить растениям максимально благоприятные условия питания.
Корень как орган поглощения минеральных элементов.
Корень - один из основных вегетативных органов растения. К его функциям относятся:
прикрепление к субстрату,
поглощение воды,
поглощение минеральных веществ,
синтез органических веществ,
выделение продуктов обмена,
запасание питательных веществ.
Тонкая оболочка корневого волоска плотно склеивается с комочками почвы. Корневые волоски служат опорой для растущей верхушки корня, выполняют функцию поглощения воды и минеральных веществ из почвы. Длина корневого волоска - 0,6-10 мм, но общая длина волосков весьма значительна и может достигать в сумме 20 км. Волоски выделяют в почву различные вещества, растворяющие труднодоступные растению соединения в почве. Продолжительность жизни корневого волоска - 15-20 дней.
Функционально поглотительной тканью корня являются корневые волоски (у водных растений - ризодермис), а первичная ассимиляция ионов происходит в коре корня.
Корневая система поглощает из почвенного поглощающего комплекса через почвенный раствор все необходимые элементы, причем способна растворять и нерастворимые соединения за счет выделения органических кислот. Это явление подтверждается опытами с использованием мраморной пластинки в сосуде, на которой ясно образуется отпечаток корневой системы растения, растворяющей мрамор в местах соприкосновения с корневыми волосками. Лучшему усвоению минеральных веществ способствует внесение физиологически кислых солей (при этом происходит освобождение анионов из трудно растворимых соединений), например, внесение сульфата аммония в почвы высвобождает фосфорную кислоту из фосфоритов, а внесение натриевой селитры не производит такого действия.
Корневые выделения при бессменном возделывании одной культуры могут влиять на растения отрицательно, создавая неблагоприятную рН почвенного раствора. При этом происходит накопление вредной микрофлоры, возбудителей корневых гнилей, что приводит к увеличению степени поражаемости культуры болезнями.
Корневые выделения состоят из:
веществ, которые отчуждаются клетками в обмен на поглощаемые ионы питательных солей,
веществ, теряемых корнем вследствие выщелачивания наружным раствором и "вытягиваемых" их корня электростатическими силами,
веществ, которые освобождаются отмирающими клетками чехлика, эпидермиса и коры.
Корневая система растений - это и место синтеза многих важных органических соединений, таких как аминокислоты, алкалоиды, гормоны и ряд других веществ. О синтетической роли корневой системы свидетельствует факт прекращения жизнедеятельности срезанных растений, даже если их помещают в питательный раствор. Только если у срезанного побега образуются новые придаточные корни, рост растения возобновляется. В культуре in vitro рост корневой ткани неограничен, а культуру клеток из стебля получить не удается.
Количественные показатели поглощения минеральных элементов.
Между клетками корня могут существовать значительные электрические градиенты, которые возникают и исчезают, по-видимому, вследствие включения и выключения ионных насосов и изменения концентрационных градиентов в тканях корня.
Поглощенные ионы должны сначала пересечь плазмалемму, чтобы проникнуть в цитоплазму, а затем и в мембрану, окружающую вакуоль, или другую органеллу, чтобы попасть затем во внутренний компартмент цитоплазмы.
Ионы могут проникать через мембрану активно или пассивно, при этом они перемещаются благодаря своей кинетической энергии, не потребляя при этом энергию АТФ. Липидорастворимые молекулы проходят сквозь мембраны легко, многие неорганические ионы, не растворимые в липидах, проникают, по-видимому, через специальные водные белковые каналы в мембране, то есть используется механизм облегченной диффузии с участием пермеаз.
О скорости диффузии ионов сквозь мембрану судят по коэффициенту проницаемости Р.
Наибольшей скоростью диффузии обладает К+, поэтому значение Р для К+ принято за 1,0.
Существуют белки, способные образовывать каналы в мембранах для определенных ионов, их называют ионофорами. Ионофоры способны увеличивать скорость диффузии иона в миллион раз. Ряд специфических веществ, например, антибиотики (грамицидин), способны проникать именно через ионофоры, вызывая быструю гибель клетки.
Так как ионы заряжены, то скорость из диффузии определяется не только химическим потенциалом (концентрация ионов по обе стороны мембраны), но и электрическим потенциалом внешней и внутренней стороны мембраны. Обычно растительные клетки на внутренней стороне мембраны имеют отрицательный потенциал, поэтому катионы поглощаются в большей степени, чем анионы. Разность потенциалов внутри и снаружи клетки колеблется от 50 до 200 мВ. Эта разница в заряде сторон мембраны называется трансмембранным потенциалом.
Совокупность химического и электрического потенциала составляет электрохимический градиент, согласно которому и происходит диффузия ионов в клетку.
Когда транспорт осуществляется по электрохимическому градиенту ионы сначала присоединяются к особым участкам на мембране (пермеазам). Затем они проникают в клетку в соответствии с уравнением нернста, если общий эффект градиента их концентрации по обе стороны мембраны и электрический трансмембранный потенциал обеспечивают движущую силу, направленную внутрь.
Уравнение Нернста связывает электрический потенциал внутри клетки с распределением заряженных ионов:
Е = - 58/n. lgСi/Co,
где
Е - трансмембранный коэффициент, измеряемый в мВ, определяемый с использованием заземленного электрода вне клетки, n - валентность и заряд иона, Сi - концентрация (молярность) иона внутри клетки, Co - концентрация (молярность) иона вне клетки.
При перемещении ионов через ионофоры происходит транспорт ионов против электрохимического градиента благодаря использованию энергии АТФ. При этом происходит обмен одноименных ионов, например: в клетку перемещается поток К+, а из клетки - поток Н+, в клетку - поток NO3-, а из клетки - поток НСО3-.
Кроме того, существует еще диффузия нейтральных молекул, например, сахарозы, глюкозы, которые проникают обычно с ионами Н+. Этот процесс называется котранспортом и происходит при перемещении веществ в флоэму или из нее.
Трансмембранные потенциалы образуются двумя путями;
в результате диффузии анионов и катионов, движущихся сквозь мембрану с разными скоростями,
благодаря электрогенному транспорту с прямым использованием энергии для прокачивания протонов, анионов или катионов через0 мембрану против их электрохимических градиентов.
Оба этих процесса всегда действуют таким образом, что внутри клетки создается более отрицательный заряд по сравнению с зарядом вне ее.
Поглощенные корневыми волосками ионы и молекулы вследствие движения протоплазмы постепенно переносятся на внутреннюю сторону клетки и поступают в клетки коры корня, затем в паренхиму, затем в ксилему. передвижение ионов и молекул от клетки к клетке может происходить и без воды, но по неживым элементам ксилемы ионы переносятся с током поступающей воды. Во время передвижения от клетки к клетке многие вещества метаболизируются и в ксилемный сок (пасоку) поступают уже в виде нужных растению соединений.
Особенности поглощения отдельных элементов у различных сельскохозяйственных культур.
Для растений, образующих корнеплоды и клубни на первом году жизни характерно растянутое поступление фосфора и калия. Более сжаты сроки поступления азота и магния. В сахарную свеклу азот, фосфор и калий поступают за 150-170 дней. Поглощение магния заканчивается у свеклы за 30-40 дней до конца вегетации.
Из злаковых культур наиболее растянут период поглощения питательных веществ у озимых хлебов. У озимой пшеницы и ржи содержание азота и калия достигает максимума после окончания цветения - в начале созревания зерна, а поступление фосфорной кислоты продолжается вплоть до достижения семенами полной спелости. Таким образом у озимых хлебов период поглощения питательных веществ длится 7 месяцев. У яровых хлебов активное поглощение питательных веществ крайне сжато во времени, например, у овса оно продолжается всего 40-55 дней.
Соотношение между генеративными и вегетативными органами в урожае у злаковых культур, число зерен, абсолютный вес зерен определяются в первую очередь степенью обеспеченности растений фосфатами к началу дифференциации колосовых бугорков. При недостатке фосфора в этот период продуктивность растения снижается и уже никакое обильное снабжение злаков фосфором после выброса колоса не может исправить положение. Поэтому столь важно обеспечить растения нужным элементов в соответствующую фазу развития.
У бобовых культур период поглощения питательных веществ вдвое превышает таковой у яровых хлебов, особенно растянуто поступление фосфора, так как у этих культур период цветения и плодообразования сильно растянут по времени.
Роль растений в круговороте азота в природе.
Среди органогенов азот занимает одно из важнейших мест. Без азота не могут синтезироваться белки, нуклеиновые кислоты, а следовательно, и протопласт живой клетки. На азот приходится всего около 3% сухого вещества, но без достаточного его количества в почве жизнедеятельность растений невозможна. Низкая урожайность многих сельскохозяйственных культур чаще всего определяется недостатком именно азота. Для формирования урожая зерна в 20-30 ц/га нужно внести 150-200 кг азота в доступной растениям форме, т.е. от 50 до 150 ц/га в виде азотных удобрений. Молекулярный азот воздуха растениям, как известно из курса микробиологии, недоступен. В почве азот содержится в виде органических и минеральных соединений. Минеральные соединения представлены аммиачными (аммонийными) и нитратными солями.
Основная масса азота в почве - это органический азот. Он представлен продуктами разложения органики (компостов, навоза, естественных растительных остатков) мочевиной, аминокислотами, гуминовыми кислотами, витаминами, ауксинами. Наиболее легко усваиваются растениями мочевина и аспарагиновая кислота, другие аминокислоты более трудноусвояемы для растений, так же как и гуминовые кислоты, ауксины, витамины, однако они поглощаются растениями с помощью специфических механизмов поглощения, например ионофорных каналов.
Наиболее легко усваиваются растениями неорганические формы азота. При этом процесс взаимопревращения аммиачных соединений в нитратные определяется процессом нитрификации, а интенсивность процесса регулируется деятельностью соответствующей группы микрофлоры в почве. Интенсивность нитрификации свидетельствует о том, что почвы имеют хорошую комковатую структуру, обеспечены кислородом, что определяет процесс нитрификации (окисление аммиака). В плохо аэрируемых почвах накапливаются аммонийные соли.
Корневая система растений поглощает достаточно интенсивно и аммиачные катионы, и нитратные анионы. Определяющим фактором в этом процессе является рН среды. В слабокислой среде лучше усваиваются нитраты, а при рН=7 - аммиачные соли. Для использования аммиачных солей необходимо достаточное количество углеводов в растениях, иначе их превращение в амиды задерживается, накапливается аммиак, действующий на растения токсично. Преимущественное поглощение аммиачных солей свойственно растениям, склонным к усиленному образованию органических кислот.
У бобовых растений, образующих бактериоризу с родом бактерий Rhizobium имеется специфический механизм узнавания вида бактерии. Процесс определяется наличием на поверхности корневых волосков белка лектина, который обеспечивает "узнавание" соответствующего вида бактерий. После проникновения бактерий внутрь корневых тканей в коре корня синтезируется повышенное количество ауксина, что приводит к активному разрастанию тканей корня вокруг проникших и размножившихся бактерий и к образованию клубенька.
В круговороте азота в природе растения активно участвуют в качестве автотрофов на стадии превращения аммиака в органические соединения и на стадии ассимиляционной денитрификации.
При этом, поглощая аммиак, как правило в виде иона аммония, растения осуществляют реакции синтеза через соединение аммиачного катиона с a-кетоглутаровой кислотой в цикле Кребса, в результате чего образуется глутаминовая кислота, а затем глутамин. Другие аминокислоты синтезируются в ходе реакций переаминирования. Азот транспортируется по растению от клеток корня в основном в форме глутаминовой кислоты, глутамина, аспарагиновой кислоты и аспарагина.
В процессе ассимиляционной денитрификации поглощенные корнем растения нитраты восстанавливаются до аммиака с помощью фермента нитратредуктазы. При этом, если необходимых для синтеза аминокислот углеводов не хватает, нитраты могут накапливаться в клетках растений.
Диагностика различных видов минерального голодания и меры борьбы с ними.
Наиважнейшим условием для благополучного развития растений является наличие комплекса минеральных веществ в почве. Недостаток какого-либо элемента приводит к голоданию растений, при этом признаки голодания зависят от той физиологической роли, которую играет элемент в растительной клетке. Определение по внешним симптомам, проявляющимся у растения, типа минерального голодания называется диагностикой и применяется в практической деятельности при выращивании сельскохозяйственных культур. Для каждого типа голодания характерны свои симптомы, при этом некоторые симптомы могут совпадать при различных типах голодания, например, "желтый цвет листьев", и в этом случае необходимо оценивать всю совокупность признаков, чтобы правильно диагностировать тип голодания.
Азотное голодание.
Наблюдается сначала бледно-зеленая окраска листьев, которая при длительном голодании переходит в желтую, за счет недостатка хлорофилла, листья приобретают желтый, оранжевый или красный цвет, может наблюдаться высыхание и отмирание ткани. Образуются мелкие листья и плоды, задерживается рост растения, ослабляется образование боковых побегов, у злаков - кущение.
Азот является реутилизируемым элементом, поэтому симптомы пожелтения проявляются прежде всего на нижних листьях.
Азотное голодание приводит к ускорению фаз развития растений и вызывает более раннее созревание плодов и семян, но влияет на общую урожайность, резко снижая ее.
Особенно часто признаки азотного голодания отмечаются ранней весной, когда запасы нитратов в почве вымываются в глубокие слои, а микробиологические процессы еще идут слабо и азота в почве недостаточно.
Иногда у сортов с высокой урожайностью, активно выносящих азот, отмечаются признаки азотного голодания, что свидетельствует о необходимости подкормки их азотными удобрениями. Для таких сортов необходимо делать соответствующие поправки при использовании типовой технологии возделывания.
Меры борьбы с азотным голоданием: проводят подкормку аммиачной селитрой по 0,5-1,5 ц/га или навозной жижей по 5-10 т/га. Навозную жижу лучше вносить растениепитателем, тогда ее разбавлять не нужно, при поверхностном внесении ее нужно разбавлять водой в 2-3 раза.
Фосфорное голодание.
При фосфорном голодании содержание сахаров в листе повышается, так как меньше образуется фосфорорганических соединений. Накопление сахаров способствует накоплению антоциановых пигментов. Красная и лиловая окраска этих пигментов вместе с зеленой окраской хлорофилла придает листьям голубоватый оттенок, а при большом количестве антоцианов - лиловую окраску. Такой темный цвет листьев, часто зрительно воспринимаемый как темно-зеленый, производит обманчивое впечатление здоровых растений. Однако у них отмечается задержка фаз развития, особенно цветения, плодообразования, резко ослабляется скорость роста, задерживается образование новых побегов, ослабевает кущение, в итоге сильно снижается урожай. Связано это с недостатком нуклеиновых кислот и макроэргических соединений.
Причиной фосфорного голодания может быть антагонизм между фосфатами, нитратами и хлоридами, поскольку в сухой почве доступность фосфора для растений снижается, а хлор-ионы и нитрат-ионы поступают с прежней скоростью.
Меры борьбы с фосфорным голоданием: проводят подкормку суперфосфатом в дозе 1-2 ц/га во время междурядных обработок. При недостатке влаги иногда достаточно провести полив, чтобы восстановить доступность фосфатов для растений. Под культуры, требовательные к фосфору (сахарная свекла, кукуруза) необходимо под вспашку с осени вносить навоз или фосфорные удобрения. Кислые почвы следует известковать, так как это тоже повышает доступность фосфора для растений.
Калийное голодание.
Поскольку калий определяет проницаемость мембран клетки, то его недостаток сказывается прежде всего на транспорте веществ через мембраны. Поэтому первым признаком калийного голодания у большинства видов является изменение окраски листьев на темно-зеленую с голубоватым оттенком, так как в них происходит повышенное накопление азотных соединений и интенсивно синтезируется хлорофилл. Однако, у бобовых культур листья наоборот светлеют, то есть снижается эффективность метаболизма клубеньковых бактерий и поступление азота из клубеньков в листья замедляется. При значительном избытке азотных соединений в листе происходит повышение концентрации аммиачных форм азота, что ведет к отмиранию тканей прежде всего по краям листа, а затем между жилками. Признак "краевого ожога" или "запала" листьев является наиболее характерным симптомом калийного голодания. Характерны также нарушения тургора, наблюдается вялость и свисание листьев.
При сухой, жаркой погоде в связи с резким обезвоживанием тканей возможно отставание эпидермиса и появление на поверхности листьев серебристо-белых пятен и полос. Калийное голодание обуславлитвае6т недостаточное развитие поддерживающих тканей и элементов древесины, уменьшение толщины клеточных стенок.
Стебли становятся непрочными, с короткими междоузлиями, наблюдается полегание растений или поникание соцветий (колосьев, корзинок и головок). При калийном голодании листья по отношению к стеблю кажутся длинными и крупными. Неравномерный рост клеток вызывает морщинистость и закручивание краев листьев вниз. У растений с параллельным жилкованием (семейство злаковых) листья приобретают волнистый вид, скручиваются.
Калий является реутилизируемым элементом, поэтому в начале голодания, он передвигается из нижних листьев в верхние. При дальнейшем голодании его признаки распространяются снизу вверх. При сильном калийном голодании снижается устойчивость растений к болезням и вредителям, вероятно в связи с ослаблением механических такней и накоплением не используемых в биосинтезе углеводов.
Жаркая, сухая погода ускоряет и усиливает проявление недостатка калия у растений. Преобладание в почвенном растворе катионов кальция и магния ослабляет поглощение растениями калия. Известкование и гипсование почв усиливает потребность растений в калии.
Меры борьбы с калийным голоданием: проводят подкормку такими веществами, как хлоридом калия в дозе 0,5-1 ц/га или калимагнезией в дозе 2-3 ц/га, или золой в дозе 5-10 ц/га, или навозной жижей в дозе 5-10 т/га.
Магниевое голодание.
Поскольку магний входит в состав хлорофилла и является реутилизируемым элементом, то прежде всего признаки голодания в виде пожелтения или "межжилкового хлороза" появляются на нижних листьях. Отток магния идет по жилкам, поэтому сами жилки сохраняют зеленую окраску. Последующий признак - некроз тканей между жилками. Магний весьма важен и при формировании семян, поэтому его недостаток сильнее влияет на урожай зерна, чем на урожай соломы. Во время цветения и образования семян происходит усиленный отток магния из вегетативных органов, поэтому при его недостатке цветение и созревание затягиваются. Магний участвует в виде кофактора ряда ферментов в синтезе углеводов, поэтому при его недостатке снижается содержание крахмала в картофеле и сахара в сахарной свекле.
Антагонистами магния выступают калий и натрий. Имеет значение и форма вносимых азотных удобрений. Так при использовании аммиачных солей действие недостатка магния усиливается, а применение нитратных форм азота способствует ослаблению признаков магниевого голодания.
Меры борьбы с магниевым голоданием: при раннем проявлении голодания проводят подкормку такими веществами, как калимагнезией в дозе 1-2 ц/га, или золой в дозе 3-6 ц/га, или сульфатом магния в дозе 1-2 ц/га, или каинитом в дозе 2-4 ц/га. Если магниевое голодание проявилось в поздней фазе развития растений, то необходимо внести магниевые удобрения на данном массиве перед вспашкой почвы, а на кислых почвах этот процесс нужно совмещать с известкованием. Внесение доломита под вспашку в дозе 10-15 ц/га обеспечивает растения магнием на 5-8 лет.
Кальциевое голодание.
Кальций входит в состав клеточных стенок, поэтому при его недостатке протопектин образуется в недостаточном количестве и стенки клеток и межклеточное вещество ослизняются. При недостатке кальция происходит побеление верхушек и молодых листьев, вновь образующиеся листья мелкие, искривленные, с неправильной формой краев. На этих листьях появляются пятна из отмерших тканей. При остром недостатке верхушечная почка отмирает.
У зерновых культур молодые листья слегка перекручиваются и засыхают. Позднее наблюдается засыхание кончиков и старых листьев. У растений с плодами, богатыми оксалатамии пектинами, признаки кальциевого голодания проявляются в усугублении течения таких поражений, как вершинная гниль томата и горькая ямчатость яблок.
При вершинной гнили, обычно проявляющейся при колебаниях влажности, применение калийных и магниевых удобрений ослабляют поглощение кальция и усугубляют заболевание.
Горькая ямчатость яблок вызывается недостатком кальция, при этом в мякоти плодов развиваются коричневые пятна, затем пятна появляются на кожице, при этом ухудшается вкус яблок и понижается их товарная ценность.
Меры борьбы с кальциевым голоданием: на кислых почвах используется прием известкования, т.е. внесение карбоната кальция, на нейтральных почвах рекомендуется вносить кальциевую селитру, фосфогипс, на щелочных почвах используют прием гипсования, т.е. внесение сульфата кальция.
Рекомендуется также при необходимости опрыскивание растений 0,5-1% раствором кальциевой селитры или хлорида кальция, особенно в период роста плодов томата прием можно использовать 1-2 раза в неделю, в период вегетации яблонь прием используют 3-6 раз за 1-2 месяца до уборки яблок.
Проявление недостатка железа.
Поскольку железо, нереутилизируемый элемент, входит в ферментные системы, определяющие прохождение процесса фотосинтеза и дыхания, то типичными симптомами являются хлороз и отмирание верхушечных листьев и побегов, при длительном голодании на краях листа и между жилками пожелтевших листьев появляются коричневые пятна, отдельные побеги отмирают.
Меры борьбы с железным голоданием: поскольку недостаток железа наблюдается, как правило, у плодовых культур, способных истощать естественные запасы железа в почве, то часто используют внекорневые подкормки в виде опрыскивания 0,5% раствором железного купороса 2-3 раза за вегетационный сезон. Рекомендуется осенью, одновременно с внесением перегноя, вносить железный купорос из расчета на 40-60 кг перегноя 1-1,5 кг железного купороса, вся смесь разбавляется 5-10 литрами воды и выливается в кольцевую траншею вокруг дерева.
При сильном проявлении хлороза в период вегетации можно ввести железо в ствол или в корень путем вбивания ржавого гвоздя.
Диагностика нарушений в питании бором.
Бор относится к числу элементов, чей недостаток или избыток одинаково неблагоприятен для растения и вызывает соответствующие нарушения метаболизма. Бор входит в качестве кофактора в ферментные системы, определяющие процессы роста, поэтому
при недостатке бора проявляются:
у свеклы - гниль сердечка, отмирание молодых листьев и точки роста,
у яблони - в мякоти плодов образуются зеленоватые пятна диаметром до 1 см, которые затем буреют и плоды приобретают уродливую форму,
у томата - почернение точки роста стебля, черешки листьев становятся ломкими, плоды приобретают уродливую форму и покрываются бурыми пятнами.
При избытке бора:
у огурцов - листья среднего и нижнего ярусов желтеют, заворачиваются вниз, принимая куполообразный вид, позднее края листьев отмирают,
у картофеля - края долек листа заворачиваются вверх, затем буреют и отмирают.
Меры борьбы с нарушениями в питании бором:
При борном голодании нужно вносить до 6 - кг/га борнодатолитового удобрения или осажденного бората магния (обязательно соблюдать равномерность обработки), можно проводить внекорневую подкормку растений либо борнодатолитовым удобрением (в дозе 10-12 кг/га, растворив их в 500-600 л воды), либо 1,5 кг борной кислоты, растворив ее в 1000 литрах воды.
При избытке бора достаточно обильно полить растения, что вызывает вымывание бора в нижние слои почвы.
Марганцевое голодание.
Недостаток марганца вызывает хлороз между жилками листа, у листа окраска становится узорчато-пестрой, при длительном голодании хлорозные участки отмирают.
Меры борьбы с марганцевым голоданием: используют подкормки сернокислым марганцем в дозе 50-100 кг/га, можно использовать внекорневую подкормку, которую можно сочетать с обработкой бордосской жидкостью, часто используемой при борьбе с болезнями растений, при этом на 500 л бордосской жидкости добавляют 1 кг сернокислого марганца - этот объем рабочего раствора используют на 1 га.
Медное голодание.
Этот вид физиологического расстройства характерен для торфяных и кислых песчаных почв, может усиливаться при жаркой погоде. В южных регионах практически не встречается, так как в технологиях возделывания культур используются в достаточном объеме пестициды, имеющие в своем составе медь, и этого количества вполне достаточно для снабжения растений этим микроэлементом. Недостаток меди вызывает хлороз листьев, потерю тургора, увядание, задержку стеблевания, слабое образование семян.
Меры борьбы с медным голоданием: используют подкормки сернокислой медью в дозе 10-30 кг/га, добавляют медный купорос при обработке семян в дозе 50-100 г на 1 центнер семян, проводят опрыскивание растений 0,05% раствором медного купороса.
Цинковое голодание.
Поскольку цинк входит в состав ферментов, определяющих синтез гормонов роста, в частности, ауксинов, то его недостаток вызывает образование на молодых побегах розеток мелких узких листьев и укороченных междоузлий, у молодых листьев отмечается бледная окраска.
Меры борьбы с цинковым голоданием: используют подкормки сернокислым цинком в дозе 20-40 кг/га, проводят опрыскивание плодовых культур 0,05% раствором сернокислого цинка, при обработке семян добавляют до 100 г сернокислого цинка на 1 центнер семян.
Молибденовое голодание.
Поскольку молибден необходим для восстановления нитратов в аминную группу, то его недостаток вызывает образование симптомы нехватки азота, нарушается и азотфиксация у бобовых растений, имеющих развитые эффективные клубеньки, у листьев прежде всего отмечается бледная окраска.
Меры борьбы с молибденовым голоданием: проводят внекорневые подкормки 0,01 - 0,05% раствором молибденовокислого аммония, при обработке семян добавляют до 30 г молибденовокислого аммония (растворив его в 2 литрах воды) на 1 центнер семян.
Избыток хлора.
При избытке хлора, встречающемся иногда при внесении весной в больших дозах хлорсодержащих удобрений (сильвинит, хлористый калий, хлористый аммоний), могут наблюдаться такие симптомы, как свертывание лодочкой долек листа (у картофеля, малины), преждевременное усыхание листьев.
Меры борьбы с избытком хлора: необходимо провести подкормку аммиачной селитрой в дозе 1-2 ц/га с последующим поливом, при этом поступление нитратного азота усиливает рост растений и вызывает перераспределение хлора на большую массу растительной ткани, снимая таким образом его отрицательное влияние.
Влияние условий внешней среды на
поглощение минеральных элементов.
На поглощение растением минеральных элементов влияют многие абиотические факторы. Особенно важными являются такие факторы, как концентрация питательного раствора, температура воздуха и почвы, относительная влажность воздуха, интенсивность освещения, реакция почвенного раствора.
Концентрация питательного раствора.
Почвенный раствор должен содержать достаточное количество питательных элементов для создания концентрационного градиента, так чтобы элементы могли поступать в корневые волоски по механизму пассивной или облегченной диффузии. Однако, чрезмерно высокая концентрация почвенного раствора может вызвать физиологическую засуху у растений и вызвать их гибель. Оптимальная концентрация почвенного раствора варьирует не только в зависимости от вида растения, но и от фазы развития растения.
Поскольку передвижение растворимых удобрений в горизонтальной плоскости в почве практически отсутствует, то определенная мозаичность распределения удобрений наблюдается всегда, поэтому особенно важно тщательно соблюдать технологию внесения удобрений для достижения максимально возможной равномерности их заделки.
Благодаря наличию мозаичности почвенного раствора корневая система растений в очагах с повышенной концентрацией почвенного раствора поглощает минеральные элементы, а в очагах с пониженной концентрацией - поглощает воду.
Оптимальная концентрация почвенного раствора для каждой культуры определяется опытным путем и находит отражение в рекомендуемых для каждой зоны и фазы развития растений дозах удобрений.
Температура воздуха и почвы.
Оптимальные температуры изменяются в зависимости от фаз развития растений и они неодинаковы для надземных органов и корневой системы. Например:
Культура оптимальная температура, Со для надземных органов для корневой системы пшеница яровая 16-20 16 табак 29-31 23-25 лук 18-26 10-14 картофель 21 18Интервал оптимальной температуры для корня и надземной части растения составляет 5-6 Со. При изменениях температуры немедленно изменяется и интенсивность поглощения растениями различных питательных элементов. Например, известно, что при низких температурах (10-12 Со) растения особенно трудно усваивают фосфор почвы. В этом случае неблагоприятное влияние пониженных температур можно преодолеть увеличением доз фосфорных удобрений.
Усвоение растениями питательных элементов в большей мере зависит от температуры корнеобитаемого пространства, чем от температуры воздуха. Кроме того, температура корнеобитаемого пространства сильнее влияет на передвижение питательных элементов, чем на их поглощение корневой системой.
Поглощение питательных элементов из почвенного раствора в значительной степени зависит от биологических особенностей вида, причем иногда теплолюбивые растения обладают лучшей способностью поглощать питательные элементы из растворов при низких температурах, чем холодовыносливые растения, но при этом передвижение элементов в надземную часть определяется именно температурой почвы. Например, огурец (теплолюбивая культура) поглощает 33% фосфора из почвенного раствора при температуре 0о, но почти весь фосфор при этом остается в корнях, тогда как лук (холодовыносливая культура), поглощая всего 2% фосфора при температуре 0о, переносит в листья более половины.
При крайних температурах, при которых жизнедеятельность изучаемого растения сильно подавлена, повышение концентрации питательных элементов в почве почти не улучшает его питания. Подкормка через листья может оказать положительное влияние на питание растений при низких температурах почвы в большей степени, чем подкормка, внесенная в почву.
Относительная влажность воздуха.
При высокой влажности воздуха надземная масса растения интенсивнее нарастает, чем при низкой, хотя масса корней может быть при этом меньше.
Влияние влажности воздуха, а, следовательно, и транспирации растений на поглощение питательных элементов растениями, в количественном выражении может сильно изменяться в зависимости от вида растений, интенсивности транспирации, концентрации питательного раствора.
Интенсивность освещения.
Снижение интенсивности освещения сильно уменьшает приросты массы как надземной части, так и корневой системы, причем у светолюбивых растений это угнетение проявляется значительнее, нежели у теневыносливых. При затенении хуже всего усваивается фосфор, затем азот, уменьшение освещенности меньше всего угнетает поступление калия.
Реакция почвенного раствора.
На почвах, обладающих большей емкостью поглощения и большей буферностью, растения легче переносят кислую реакцию (например, у чернозема лучшие буферные свойства, чем у подзолистых почв). Для развития растений решающее значение имеет РН в прикорневой зоне, этим в значительной мере обусловлено более резкое воздействие на растения кислой реакции на малобуферных почвах.
Еще Д.Н. Прянишниковым были получены данные о том, что при большом содержании кальция растения легче переносят кислую реакцию, и присутствие алюминия и железа усиливает вредное действие повышенной кислотности. При подщелачивании почвенного раствора наблюдается более интенсивное поступление катионов, тогда как при подкислении усиливается поглощение анионов.
Подщелачивание раствора снижает доступность микроэлементов, а значит затрудняется их поступление в растение. Изменение реакции почвы влияет и на почвенную микрофлору, что, в свою очередь, влияет на развитие растений. Например азотфиксация, осуществляемая свободноживущими бактериями, и нитрификация лучше всего проходят в почвенном растворе с рН, близкой к нейтральной.
В целом среди культурных растений можно выделить несколько групп:
1). Выносливые к кислой реакции почвы:
(выдерживают рН до 4,3, оптимальное значение рН - 6,3) - сельдерей и картофель,
(выдерживают рН до 4,8, оптимальное значение рН - 6,3) - брюква и кольраби,
2). Выносливые к щелочной реакции почвы (оптимальное значение рН - 7,2):
(выдерживают рН от 6,3 до 7,8 (лук, морковь),
(выдерживают рН от 6,3 до 8,0 (чеснок),
(выдерживают рН от 6,3 до 8,3 (томат).
Роль минерального питания в формировании урожая и регулировании роста и развития растений.
Минеральное питание является процессом, объединяющим совокупность ряда физиологических закономерностей в организме растения, обеспечивает прохождение других важнейших физиологических процессов, таких как водный обмен, фотосинтез, дыхание, накопление запасных питательных веществ.
Помимо участия таких минеральных элементов, как азот, фосфор, сера, в непосредственном синтезе органических соединений, все остальные минералы играют весьма важную роль в качестве кофакторов различных ферментов, регуляторов транспортных и обменных процессов, входят в состав гормонов, алкалоидов, сапонинов, фитоалексинов и других биологически активных веществ. В свою очередь, именно совокупность соответствующих ферментов и регуляторов позволяет растению осуществлять процессы роста, переходить в процессе онтогенеза от одной фазы к другой, накапливать необходимые вещества для формирования плодов и семян.
Осуществляя поглощение веществ, растение с помощью корневой системы обеспечивает и выделение ряда веществ, т.е. способствует процессу обмена с окружающей средой. Например корни люпина, гречихи, гороха выделяют органические кислоты, что позволяет им поглощать фосфаты из фосфорной муки, а выделение органических кислот корнями злаковых культур позволяет им поглощать калий из силикатов.
Для выделения веществ из корня служат те же механизмы, что и для поглощения веществ корневыми волосками. В связи с выделяющей функцией корней растения делят на две большие группы:
Не выделяющие в больших количествах фосфорную кислоту и другие минеральные вещества - это злаки, клубнеплоды, овощные культуры;
Выделяющие в больших количествах фосфорную кислоту и другие минеральные вещества - это бобовые и масличные культуры.
В первой группе растения характеризуются нейтральной реакцией клеточного сока и накоплением углеводов.
Во второй группе растения характеризуются кислой реакцией клеточного сока и накоплением белков и жиров.
Процесс выделения растениями фосфорной кислоты является ярким примером активного участия растений в круговороте веществ.
Например, люпин, горчица, рапс выделяют от 14 до 34% поглощенной фосфорной кислоты. Этот процесс определяется тем, что коллоидные структуры клеток этих растений, в частности белки, легко меняют свой заряд с положительного на отрицательный или нейтральный при поглощении фосфорной кислоты, а в силу высокой кислотности клеточного сока происходит их нейтрализация, фосфорная кислота легко отщепляется от белков и может выделяться с обратным током веществ в окружающую среду.
Напротив, у растений с нейтральной реакцией (у злаков) органические коллоиды в клетках находятся в изоэлектрическом состоянии, поэтому присоединившаяся к внутренним коллоидам в клетке фосфорная кислота, в силу высокой буферности содержимого цитоплазмы, уже не может легко высвобождаться, и, поэтому, не выделяется.
Помимо выделения корневой системой в почвенный раствор неорганических веществ в качестве обмена ионами, растения выделяют различные сахара, органические кислоты, аминокислоты, ферменты, витамины, сапонины и другие вещества. Все эти выделения обуславливают особое состояние почвы возле корневой системы и определяют наличие таких явлений, как:
аллелопатия, то есть взаимодействие ризосферных выделений растений друг на друга, что особенно актуально в подборе растений на небольших площадях, например в условиях огорода,
бактериориза, то есть развитие в ризосфере особого комплекса бактериальных организмов, участвующих в процессе азотфиксации,
микориза, то есть развитие в ризосфере особого комплекса грибных организмов, которые играют важную роль в процессе поглощения веществ растениями, особенно многолетними, участвуют в какой-то степени и в процессе азотфиксации, а также и в усвоении азота растениями, поскольку переводят неорганические формы азота в аминокислотную форму. Среди растений существуют даже облигатные микотрофы, то есть такие растения, которые в отсутствие особых видов грибов не развиваются (орхидея, вереск). Особенно важную роль играет микориза для лесных пород, тогда как среди плодовых деревьев такой тесной зависимости не отмечено.
Для эффективного применения удобрений необходимо знать:
качественные и количественные индексы потребности растения в элементах минерального питания в онтогенезе для создания запланированного урожая,
индексы степени плодородия почвы,
возможные коэффициенты использования питательных веществ, находящихся в почве и вносимых с удобрениями,
обеспеченность растений водой.
Растение в первую фазу развития питается в основном запасом питательных веществ в семени, в дальнейшем потребность в элементах питания возрастает и достигает максимума в период цветения и завязывания плодов. С прекращением накопления органического вещества в растении наблюдается резкое снижение потребности в минеральном питании и даже происходит обратный переход части веществ из растения в почву.
Важно вносить удобрения в умеренных дозах, так как в противном случае слишком высокая концентрация почвенного раствора может вызвать увядание растений, особенно молодых.
Сочетание основного предпосевного внесения удобрений с дополнительным в виде подкормок дает возможность наиболее полно обеспечить растений в соответствующие фазы развития элементами питания.
Наиболее эффективным способом внесения минеральных удобрений является локальный с заделкой в почву.
В ряде случаев применяют внекорневую подкормку растений, как способ дополнительного снабжения растений элементами минерального питания в период вегетации.
Кроме того, внекорневую подкормку можно эффективно использовать для воздействия на обмен веществ растения:
подкормка калийно-фосфорными удобрениями за две-три недели до уборки способствует переводу сахарозы в сахарной свекле из листьев в корни,
подкормка азотными удобрениями в период налива зерна у зерновых культур способствует большему накоплению клейковины,
подкормка калийно-фосфорными удобрениями в период поражения растений тлей снижает вредоносность этого вредителя, так как происходит уменьшение количества аминокислот, что вызывает у тли бесплодие,
применение ионофоров - мембраноактивных соединений для регуляции интенсивности ионных потоков в растениях [например, диметилсульфоксида (ДМСО) -
(СН3) 2SO] приводит к усиленному поглощению фосфора корнями и активизации транспорта фосфатных и нитратных потоков, а также вызывает отток ассимилятов из листьев в корнеплоды, что особенно благоприятствует увеличению урожайности и сахаристости у сахарной свеклы.
Весьма важной в сельском хозяйстве является нетрадиционная технология возделывания растений, то есть гидропоника или культивирование растений без почвы. Особенно массово эта технология внедрена в странах Северной Европы, в Шотландии, в Гренландии, где суровые условия открытого грунта не позволяют выращивать там в традиционной технологии овощные и ягодные культуры. Гидропоника подразделяется на три типа:
выращивание растений на инертных субстратах (песок, вермикулит, перлит),
выращивание растений в питательных растворах,
аэропоника.
Все эти разновидности требуют хороших знаний именно в области минерального питания растений и создания микроклимата в зависимости от особенностей как культуры, так и выращиваемого сорта, поскольку все необходимые вещества растение получает только извне с питательным раствором.
Каждая из этих разновидностей имеет свои положительные и отрицательные стороны, поэтому выбор используемой технологии зависит прежде всего от технических возможностей.
Более подробно об этом аспекте возделывания растений также можно прочитать в дополнительной литературе.
Подводя итог теме "Минеральное питание", необходимо отметить, что успешное выращивание растений, получение высоких урожаев достигаются непременно в совокупности обеспечения:
оптимального уровня снабжения растения всеми необходимыми элементами питания, как минерального характера, так и источником углерода,
оптимального соотношения элементов минерального питания в почве или в искусственном субстрате в течение вегетации в зависимости от фазы развития растения,
высокого уровня снабжения энергией с помощью регуляции светового режима,
сохранения относительного постоянства обводненности листьев за счет регуляции поливного режима.
Тема: Взаимопревращение органических веществ в растении.
Дополнительная литература:
В.Л. Кретович "Основы биохимии растений", М., 1971
Вопросы к теме:
Взаимопревращение в растении углеводов.
Синтез и распад белков в растении.
Синтез и распад жиров в растении.
Связи между тремя основными группами органических веществ.
Передвижение органических веществ в растении.
Метаболизм или обмен веществ - это совокупность всех химических реакций, направленных на самоорганизацию и самовоспроизведение, это важнейшее свойство жизни и непременный ее признак у всех клеточных организмов.
Поступившие в растение неорганические вещества превращаются в органические, последние входят в отрегулированную систему превращения веществ и энергии.
Метаболизм растения - это огромное количество физических и химических реакций, находящихся в состоянии непрерывного взаимодействия между собой, а также с окружающей средой.
Наряду с интенсивно превращающимися первичными органическими соединениями (углеводами, белками, липидами, нуклеиновыми кислотами, аминокислотами, органическими кислотами) в растительных организмах существуют медленно перемещаемые и локально синтезируемые вещества, называемые вторичными, так как они образуются в процессах вторичного обмена и не являются ни источниками энергии, ни запасными веществами (гликозиды, алкалоиды, сапонины).
Взаимопревращение в растении углеводов.
Биосинтез глюкозы и других углеводов из более простых предшественников является в количественном отношении наиболее важным биосинтетическим процессом в биосфере.
Растения образуют огромные количества гексоз из углекислого газа и воды, а гексозы, в свою очередь, превращаются в крахмал, целлюлозу и другие полисахариды.
Превращение глюкозы в пировиноградную кислоту, катализируемое ферментами гликолиза (первый этап дыхания), является центральным путем катаболизма углеводов.
Превращение пировиноградной кислотыв глюкозу является наиболее важным путем биосинтеза моно и полисахаридов в процессах обмена веществ в клетке.
В этот центральный биосинтетический путь вливаются два главных "питающих" пути начинающихся с двух различных наборов неуглеводных предшественников:
первый состоит из ряда реакций, посредством которых промежуточные продукты цикла Кребса превращаются в пировиноградную кислоту.
Этот процесс называют глюконеогенезом.
второй состоит из реакций, приводящих к восстановлению углекислого газа до глюкозы, т.е. реакции цикла Кальвина.
Образование глюкозо-6-фосфата в центральном пути биосинтеза приводит к последующему появлению:
свободной глюкозы,
запасных полимерных сахаридов (крахмала у растений, гликогена у грибов, гетеротрофных бактерий и животных организмов),
других моносахаридов и их производных,
дисахаридов и олигосахаридов,
компонентов клеточной стенки и клеточной оболочки (целлюлозы, ксиланов, муреина, мукополисахаридов).
Синтез полисахаридов происходит в процессе трансгликозидирования, т.е. реакций переноса гликозидных остатков с участием ферментов гликозилтрансфераз.
Например, в основе синтеза сахарозы лежат следующие реакции:
АТФ + УДФ (уридиндифосфат) Ы УТФ + АДФ
УТФ + глюкозо-1-фосфат Ы УДФГ (уридиндифосфатглюкоза) + Н4Р2О7, УДФГ + фруктоза Ы сахароза + УДФ.
Нуклеозиддифосфатсахара играют большую роль в биосинтезе крахмала. Основная реакция при синтезе крахмала выглядит следующим образом:
УДФГ + "затравка" (полисахарид из 3-4 остатков глюкозы) ® УДФ + крахмал
Основной фермент в этой повторяющейся много раз реакции при создании разветвленной многоцепочечной молекулы крахмала - крахмалглюкозилтрансфераза.
Часто более активным соединением при синтезе крахмала является не УДФГ, а АДФГ (адениндифосфатглюкоза).
Углеводы в растительном организме служат основным питательным и скелетным материалом клеток и тканей растения. В прорастающих тканях сложные запасные вещества распадаются на более простые. Процесс распада крахмала на олигосахариды и моносахариды, жиров на жирные кислоты и глицерин, белков на аминокислоты - относится к гидролитическому типу и проходит с присоединением воды.
Превращение крахмала по гидролитическому типу в простые сахара происходит под воздействием фермента амилазы. Количество амилазы в проростке гораздо выше, чем в покоящемся семени. Осахаривание крахмала в эндосперме идет до конце только в контакте с растущим побегом, использующим сахар, образующийся при гидролизе.
Второй путь расщепления крахмала по фосфоролитическому типу осуществляется под действием фермента фосфорилазы. При этом глюкоза переносится на неорганический фосфат, в результате чего образуется глюкозо-1-фосфат, включающийся затем в различные циклы синтеза углеводов.
Ключевыми звеньями в обмене углеводов являются пировиноградная кислота и глюкозо-1-фосфат или глюкозо-6-фосфат. Через пировиноградную кислоту осуществляется переход от метаболизма углеводов к метаболизму других органических веществ.
Синтез и распад белков в растении.
Характерной особенностью растений является способность к синтезу всех входящих в состав белков аминокислот непосредственно за счет неорганических азотистых соединений - аммиака и нитратов.
Свободный аммиак ядовит для растений, поэтому растения сразу используют его на синтез аминокислот. Нитраты же могут накапливаться в тканях растений и в довольно больших количествах. Нитраты, прежде, чем вступить во взаимодействие с углеводами, подвергаются восстановлению до нитритов, а затем до аммиака. Промежуточным продуктом при этом является гидроксиламин.
Схема восстановления нитратов до аммиака:
НNO3 ® НNO2 ® (НNO2) 2 ® NH2OH ® NH3
гипонитрит гидроксиламин
Этот процесс имеет универсальное значение.
Аммиак, либо образовавшийся из нитритов, либо поглощенный, немедленно вступает в реакцию с кетокислотами, образуя аминокислоты. Прямое аминирование кетокислотаммиаком - общий способ построения аминокислот. Это основной путь синтеза аминокислот. Протекание этих реакций - процесс обратимый, так как разложение амсинокислот (например при прорастании семян) или дезаминирование, протекающее по окислительному типу, заканчивается образованием кетокислоты и аммиака.
Процесс идет в две стадии:
Образование иминокислоты:
NH3 + CH3COCOOH Ы CH3C=NHCOOH + H2O
пировиноградная аланиндегидрогеназа иминокислота кислота
Образование аминокислоты:
CH3C=NHCOOH + 2Н+ Ы СН3СНNН2СООН
НАД. Н2 аланин
Образование аминокислот может также происходить в результате ферментативного превращения одной аминокислоты в другую, например:
орнитин Ы пролин Ы глютаминовая кислота
Биосинтез белка - один из сложнейших процессов в клетке. Он осуществляется в рибосомах, важным компонентом которых является магний, который составляет до 2,5% от сухого веса и поддерживает активную структуру рибосом. В биосинтезе белка задействована информационная система - ядерная ДНК ® информационная РНК® рибосомальная (матричная) РНК - и большое количество АТФ, так как это процесс эндэрготический, при котором потребляется большое количество энергии.
Аминокислоты, синтезирующиеся в клетке, активируются своими специфическими ферментами и с помощью транспортных РНК переносятся к рибосоме, где собственно и происходит процесс построения первичной цепочки любого пептида. Транспортная РНК имеет антикодон, который должен соответствовать кодону матричной РНК для того, чтобы аминокислота отсоединилась от т-РНК и встроилась в пептид.
Диссимиляция белка начинается с его гидролитического расщепления, происходящего под воздействием протеолитических ферментов и сопровождающегося образованием свободных аминокислот. Этот процесс активно происходит при прорастании семян, при этом образующиеся аминокислоты идут на построение тканей проростка. Важнейшим этапом диссимиляции аминокислот является их дезаминирование с образованием свободного аммиака.
Окислительное дезаминирование (с образованием кетокислоты и аммиака) является процессом, обратным синтезу аминокислот, и происходит через образование иминокислоты. Именно этот процесс происходит при брожении, в частности, при спиртовом брожении, когда используются натуральные продукты (зерно, сахарная свекла), имеющие в своем составе белки. При брожении из белков образуются в результате дезаминирования кетокислоты, которые и придают специфический неприятный запах и вкус бродильной жидкости и называются "сивушными маслами".
Разложение белков может также проходить по механизмам восстановительного дезаминирования и гидролитического дезаминирования.
Восстановительное дезаминирование является путем, соединяющим метаболизм белков и липидов:
RCHNH2COOH + 2H+ Ы RCH2COOH + NH3
Гидролитическое дезаминирование является путем, соединяющим метаболизм белков и углеводов:
СООНСН2СНNH2COOH + HOH (H2O) Ы COOHCOCH2COOH + NH3 + 2H+
аспарагиновая кислота щавелевоуксусная кислота
Водород, отнятый у аминокислоты дегидрогеназой, передается хинону, который превращается в полифенол, а затем опять окисляется до воды и хинона:
2Н+ + хинон Ы полифенол + О Ы Н2О + хинон
Дезаминирование аминокислот является основным способом превращения азотистых веществ в безазотистые соединения, которые могут быть затем использованы для дальнейшей переработки в углеводы и жиры.
Аммиак либо вступает в реакцию аминирования и образует с кетокислотами новые аминокислоты, либо связывается с органическими кислотами, образуя аммиачные соли (особенно у кислых растений - щавеля, ревеня). У большинства растений обезвреживание аммиака происходит путем образования амидов - аспарагина и глютамина (т. е. амидов аспарагиновой и глютаминовой аминокислот).
Физиологическая роль амидов заключается в:
обезвреживании (связывании) аммиака,
создании резерва диаминодикарбоновых аминокислот, необходимых для ферментативного переаминирования,
предохранении от окисления дикарбоновых аминокислот.
Синтез амидов проходит по схеме:
Синтез аспарагиновой или глютаминовой кислот,
Амидирование аспарагиновой или глютаминовой кислот в следующем порядке:
а). АТФ + глютаминсинтетаза ® глютаминсинтетазафосфат + АДФ,
б). глютаминсинтетазафосфат + НООС-СН2СН2СНNH2СООН Ы
РООС-СН2СН2СНNH2СООН + глютаминсинтетаза
в). РООС-СН2СН2СНNH2СООН + NH3 Ы NH2-CO-СН2СН2СНNH2СООН + Н3РО4
глютамин
Кроме дезаминирования при диссимиляции аминокислот важную роль играет и процесс декарбоксилирования, сопровождающийся образованием углекислого газа и аминов. Амины либо вступают в реакции синтеза новых аминокислот, либо появляются при гнилостных распадах белков и входят в круговорот веществ уже в качестве питания для других организмов. Ферменты, определяющие этот процесс, называются декарбоксилазами.
Особенно легко амины используются растением для синтеза алкалоидов. Алкалоиды образуются из аминов путем выделения аммиака и образования соответствующего азотистого гетероцикла. Кроме того, амины могут подвергаться дальнейшему окислению, образуя аммиак и альдегид. При этом альдегид снова вступает во взаимодействие другими аминами и карбонильными соединениями, образуя алкалоиды.
Кроме образования алкалоидов одним из путей дальнейшего превращения аминов является их метилирование, проходящее с помощью метилтрансфераз. С помощью этого процесса происходит, например, образование никотина в табаке, холина, который играет важную роль в метаболизме клетки, являясь частью фосфатидов, или встречается в свободном виде.
Метилированию могут подвергаться не только амины, но и аминокислоты, в результате образуются бетаины, которые затрудняют кристаллизацию сахара.
Белковый и аминокислотный обмен тесно связан с обменом витаминов, так как некоторые из них являются составной частью активных групп ферментов, катализирующих превращения аминокислот. Кроме того, некоторые витамины образуются из аминокислот, например, никотиновая кислота из триптофана. Из ряда аминокислот образуются также гормоны роста типа ауксина, b-индолилуксусной кислоты.
В растении метаболизм азота начинается процессом гидролитического и окислительного распада белков, образованием аминокислот и амидов, которые поступают из эндосперма или семядолей в росток и служат в нем исходным материалом для синтеза белков протоплазмы. Когда росток начинает ассимилировать углекислый газ, главными местами новообразования белков становятся лист и корень. По мере развития растения начинается перетекание аминокислот и белков из листьев к соцветиям и плодам, а, следовательно, к семенам.
Синтез и распад жиров в растении.
Главные этапы синтеза жира в растении представлены следующими процессами:
из сахаров образуются глицерин и жирные кислоты, как насыщенные, так и ненасыщенные,
из глицерина и жирных кислот образуются жиры при участии фермента липаза.
Все эти процессы обратимые и постоянно происходят в клетке.
Главным источником образования компонентов жира являются гексозы, хотя могут использоваться и другие простые сахара. Особенно легко используется для синтеза жира уксусная кислота.
Глицерин, из которого синтезируются жиры, образуется в процессе анаэробной диссимиляции углеводов путем восстановления глицеринового альдегида, получающегося из фруктозодифосфата под действием фермента альдолазы.
Включение сахарного остатка в галактолипиды происходит благодаря действию трансгликозилаз, причем часто источником остатков сахара является уридиндифосфатгалактоза.
Процессу синтеза жирных кислот из сахара предшествует распад сахара на уксусную кислоту, этиловый спирт и пировиноградную кислоту (процесс дыхания).
Например, масляная кислота образуется путем конденсации двух молекул уксусной кислоты в ацетоуксусную и последующим ее восстановлением до масляной:
2 СН3СООН ® СН3СОСН2СООН ® СН3СН2СН2СООН
Уксусная кислота используется для синтеза жирных кислот только в присутствии АДФ. Исходным соединением для биосинтеза жирных кислот ячвляется не сама уксусная кислота, а ацетилкофермент А, который дает активные ацетильные радикалы. Реакция происходит в два этапа по следующей схеме:
2 СН3СО»SКоА Ы СН3СОСН2СО»SКоА +НSКоА
СН3СОСН2СО»SКоА + Н2О Ы СН3СОСН2СООН + НSКоА
Образующаяся из ацетоуксусной кислоты масляная кислота, вступая в реакцию в ацетилКоА, образует капроновую кислоту. Однако, механизм биосинтеза высших жирных кислот у растений пока мало исследован.
Для осуществления синтеза жирных кислот необходимы также ионы марганца и НАДФ. Н2. В процессе синтеза жирных кислот участвует и углекислый газ, который вступает в реакцию с ацетилкоферментом А, образуя малонилкофермент А, являющийся важнейшим промежуточным продуктом при ферментативном синтезе жирных кислот.
В процессе присоединения углекислого газа к ацетилкоферментуА важную каталитическую роль играет витамин биотин, а источником энергии для этого процесса является АТФ. Высшие ненасыщенные жирные кислоты образуются из насыщенных жирных кислот в процессе дегидрирования.
Процесс расщепления жира в растении происходит особенно энергично при прорастании семян. Наиболее ярко этот процесс выражен у масличных культур. Он начинается с гидролитического распада жиров, происходящего под действием фермента липазы и сопровождается накоплением глицерина и свободных жирных кислот, которые используются для различных синтезов в развивающемся проростке. При этом главным продуктом распада жиров является сахар. Из ненасыщенных жирных кислот сахара образуются быстрее.
Важную роль в метаболизме липидов играют такие ферменты, как сатураза (катализирует гидрирование ненасыщенных кислот в насыщенные) и липоксигеназа (катализирует окисление ненасыщенных кислот).
Важнейшим этапом диссимиляции жирных кислот является b-окисление, открытое Федором Кноопом. Процесс изучен в теме "Дыхание растений" в вопросе о глиоксилатном цикле. В этом процессе принимает участие кофермент А, происходит он, как правило, в митохондриях.
Наряду с b-окислением жирные кислоты подвергаются и a-окислению. При этом процесс окисления начинается с декарбоксилирования жирной кислоты под действием пероксидазы и при участии перекиси водорода, в результате образуется альдегид, содержащий уже на 1 атом углерода меньше, чем исходная жирная кислота, который под действием альдегиддегидрогеназы превращается в новую, более простую, жирную кислоту.
Связи между тремя основными группами органических веществ.
Поскольку все три основные группы органических веществ тесно связаны в метаболизме, можно выделить два основных ключевых момента в их взаимопревращении. Это прежде всего образование пировиноградной кислоты и уксусной кислоты. Именно эти два вещества являются теми краеугольными камнями, на которых основываются круговороты углеводов, жиров и белков.
От пировиноградной кислоты отходят пути образования глюкозы, а, следовательно и глюкозо-1-фосфата, как основы образования углеводов, и образование органических кислот (кетокислот), которые начинают путь синтеза аминокислот.
Уксусная кислота, образовываясь в русле синтеза органических кислот от пировиноградной кислоты, является началом пути образования жиров, а в русле расщепления жирных кислот в результате b-окисления, является связкой между метаболизмом жиров и углеводов.
Образование нуклеиновых кислот, различных вторичных органических соединений основывается на веществах, синтезирующихся на промежуточных этапах синтеза этих трех групп веществ.
Передвижение органических веществ в растении.
В растении лист является основным органом биосинтеза. Продукты фотосинтеза запасаются в виде крахмала в хлоропластах и лейкопластах, перераспределение углеводов происходит при переходе крахмала в растворимые простые сахара.
В растении ксилема служит для перемещения воды и минеральных веществ из почвы в надземную часть, а флоэма служит для доставки сахарозы из листьев в другие органы растения.
По флоэме отток веществ наблюдается от донора (органа-синтезатора) вверх и вниз - к любому органу-акцептору, где эти вещества запасаются или потребляются. Органы, акцептирующие вещества, относятся, как правило, к запасающим органам (корнеплоды, корневища, клубни, луковицы).
По ксилеме же вещества движутся только снизу вверх.
Все потребляющие органы обеспечиваются, как правило, ближайшим к ним донором. Верхние фотосинтезирующие литься снабжают растущие почки и самые молодые листья. Нижние листья обеспечивают корни. Плоды обеспечиваются из ближайших к ним листьев.
Транспорт по флоэме может происходить одновременно в двух направлениях. Эта "двухнаправленность" является результатом одностороннего тока в отдельных, но смежных ситовидных трубках, соединенных с различными донорами и акцепторами.
Ситовидные трубки - это тонкостенные удлиненные клетки, соединенные своими концами и образующие непрерывную трубку. В местах соприкосновения клеточные стенки пронизаны ситовидными порами и называются поэтому ситовидными пластинками. В отличие от ксилемных клеток ситовидные флоэмные клетки - живые, хотя и непохожи на обычные живые клетки. Они не имеют ядра, но содержат некоторые другие органеллы и плазмалемму, которая играет важную роль в удержании сахаров в ситовидных трубках. Доказательством может служить способность флоэмных клеток к плазмолизу. Ситовидные трубки имеют короткий период жизни и постоянно заменяются новыми, образующимися при делении камбия.
Перемещение веществ по флоэме происходит с большой скоростью: до 100 см/час. Транспорт по флоэме осуществляется путем перетекания растворов. Высокое гидростатическое давление, обусловленное движением воды в богатые сахаром зоны с высоким отрицательным водным потенциалом, вызывает перетекание растворов в зоны с более низким давлением. Удаление сахара из них гарантирует постоянное наличие градиента и, следовательно, перетекание раствора. Загрузка растворенных веществ включает совместный транспорт (котранспорт) сахарозы и ионов водорода с участием специфической пермеазы. Этот процесс обусловлен градиентом кислотности и электрохимическим градиентом. Поглощенные ионы водорода выделяются впоследствии с помощью протонного транспортера, использующего энергию АТФ.
Кроме сахарозы во флоэмном потоке транспортируются аминокислоты и амиды (аспарагин, глютамин), при старении добавляются также органические и минеральные вещества из отмирающих органов.
В направленном транспорте ассимилятов в растении участвуют в основном три системы:
выталкивающая или нагнетающая (лист),
проводящая (флоэма),
аттрагирующая или притягивающая (меристематические и запасающие ткани).
Таким образом передвижение веществ в растении включает сложный комплекс процессов передвижения пасоки по ксилеме и флоэме, который регулируется растением и зависит как от внешних факторов, так и от фазы развития растения.
Тема: Рост и развитие растений.
Дополнительная литература:
М.Х. Чайлахян. Гиббереллины растений. Изд-во АН СССР, 1961, 63 с.
Ж. Бернье, Ж. - М. Кине, Р. Сакс. Физиология цветения. т.1-2, М.: Агропромиздат, 1985
В.В. Полевой, Т.С. Саламатова. Физиология роста и развития растений. Изд-во Ленинградского университета, Л., 1991, 239 с.506 с.
Вопросы к теме:
Характеристика факторов, определяющих закономерности роста и развития растений.
Рост растений (закономерности, типы).
Виды движения у растений.
Развитие растений (типы онтогенеза, этапы онтогенеза, особенности периода эвокации, особенности фазы покоя).
Теория старения и омоложения растений Кренке.
Особенности созревания продуктивных частей растений.
Использование регуляторов роста в практике сельского хозяйства.
Характеристика факторов, определяющих закономерности роста и развития растений.
Все ранее изученные процессы в совокупности определяют прежде всего осуществление основной функции растительного организма - роста, образования потомства, сохранения вида. Эта функция осуществляется через процессы роста и развития.
Жизненный цикл любого эукариотного организма, т.е. его развитие от оплодотворенной яйцеклетки до полного формирования, старения и гибели в результате естественной смерти, называется онтогенезом.
Рост - это процесс необратимого новообразования структурных элементов, сопровождающийся увеличением массы и размеров организма, т.е. количественное изменение.
Развитие - это качественное изменение компонентов организма, при котором имеющиеся формы или функции превращаются в другие.
На оба процесса оказывают влияние различные факторы:
внешние абиотические факторы окружающей среды, например солнечный свет,
внутренние факторы самого организма (гормоны, генетические признаки).
Благодаря генетической тотипотентности организма, определяемой генотипом, происходит строго последовательное образование того или иного типа тканей в соответствии с этапом развития организма. Образование определенных гормонов, ферментов, типов тканей в определенной фазе развития растения определяется обычно первичной активацией соответствующих генов и называется дифференциальной активацией гена (ДАГ).
Вторичная активация генов, а также их репрессия могут происходить и под воздействием некоторых внешних факторов.
Одним из важнейших внутриклеточных регуляторов активации генов и развития того или иного процесса, связанного с ростовыми процессами или переходом растения в следующую фазу развития являются фитогормоны.
Изученные фитогормоны делят на две большие группы:
стимуляторы роста
ингибиторы роста.
В свою очередь стимуляторы роста делят на три класса:
ауксины,
гиббереллины,
цитокинины.
К ауксинам относятся вещества индольной природы, типичным представителем является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Образуются они в меристематических клетках и передвигаются как базипетально, так и акропетально. Ауксины ускоряют митотическую активность как апикальных меристем, так и камбия, задерживают опадание листьев и завязей, активируют корнеобразование.
К гиббереллинам относятся вещества сложной природы - производные гибберелловой кислоты. Выделены из аскомицетных грибов (род Gibberella fujikuroi), имеющих ярко выраженную конидиальную стадию (род фузариум). Именно в конидиальной стадии этот гриб вызывает у риса болезнь "дурных побегов", характеризующуюся стремительным ростом побегов, их вытягиванием, истончением, и, как следствие, гибелью. Гиббереллины также транспортируются в растении акропетально и базипетально как по ксилеме, так и по флоэме. Гиббереллины ускоряют фазу растяжения клеток, регулируют процессы цветения и плодоношения, индуцируют новообразование пигментов.
К цитокининам относятся производные пурина, типичным представителем которых является кинетин. Эта группа гормонов не обладает столь ярко выраженным действием, как предыдущие, однако цитокинины воздействуют на многие звенья метаболизма, усиливают синтез ДНК, РНК, белков.
Ингибиторы роста представлены двумя веществами:
абсцизовая кислота,
этилен.
Абсцизовая кислота - это гормон стресса, ее количество сильно увеличивается при недостатке воды (закрывание устьиц) и питательных веществ. АБК подавляет биосинтез нуклеиновых кислот и белков.
Этилен - это газообразный фитогормон, который тормозит рост и ускоряет созревание плодов. Этот гормон выделяется созревающими органами растений и воздействует как на другие органы этого же растения, так и на растения, находящиеся рядом. Этилен ускоряет опадение листьев, цветков, плодов за счет освобождения целлюлазы у черешков, что ускоряет образование отделительного слоя. Этилен образуется при распаде этрела, что сильно облегчает его практическое применение в сельском хозяйстве.
Рост растений (закономерности и типы).
Под термином рост у растений подразумевается несколько процессов:
рост клетки,
рост ткани,
рост растительного организма в целом.
Рост клетки характеризуется наличием следующих фаз:
Эмбриональная фаза (вакуоли нет, остальные органоиды в небольшом количестве).
Фаза растяжения (появление вакуоли, укрепление клеточной стенки, увеличение размера клетки).
Фаза дифференциации (появление в клетке специфических для данной ткани органоидов).
Рост ткани в зависимости от ее специфичности может проходить по какому-либо из типов:
Апикальному (побег, корень).
Базальному (лист).
Интеркалярному (стебель у злаков).
Рост растительного организма в целом характеризуется наличием следующих фаз:
Лаг-фаза или индукционный рост (прорастание семени).
Лог-фаза или фаза логарифмического роста (формирование вегетативной массы растения).
Фаза замедленного роста (в период плодоношения, когда образование новых вегетативных частей растения ограниченно).
Фаза стационарного состояния (совпадает, как правило, со старением и отмиранием растения).
Скорость роста и относительный рост или прирост у растений определяют, измеряя параметры растений в определенном временном режиме.
Для определения прироста пользуются разнообразными методами, в частности:
с помощью линейки,
с помощью горизонтального микроскопа,
с помощью меток,
с помощью ауксанографа,
с помощью масштабного фотографирования.
В среднем скорость роста у растений составляет 0,005 мм/мин., однако есть быстрорастущие растения и органы: тычинки злаков растут со скоростью 2 мм/мин., бамбук - 1 мм/мин.
По результатам современных исследований (В.С. Шевелуха) предложена следующая классификация типов роста:
синусоидальный тип (кривая суточного хода скорости линейного роста имеет вид синусоиды с фазой максимума в дневные и минимума в ранние утренние часы) (характерна для злаков),
импульсный тип роста (кривая усиления скорости ростовых процессов и их торможения происходит скачкообразно под прямым или острым углом в течение десятков минут. Максимальная скорость роста наступает в 20-21 час и сохраняется всю ночь, днем рост заторможен) (характерна для корнеплодов и клубней),
двухволновой тип (в течение суток скорость роста имеет две волны, дважны достигая максимума и минимума),
выравненный тип роста (кривая роста имеет плавный характер).
Виды движения у растений.
Несмотря на то, что растения, как правило, стационарно закрепляются в окружающем пространстве, они способны к ряду видов движения.
Основные виды движения у растений:
таксисы.
нутации,
настии,
тропизмы,
Таксисы характерны только для низших водных неприкрепленных растений,
для высших растений характерны первые три вида.
Нутации совершают растущие апикальные побеги, вращаясь вокруг своей оси, причем надземные побеги совершают их только под влиянием гормонов, а корни - как под влиянием гормонов, так и с помощью особых клеток (статоцитов (с органеллами статолитами), которые способны использовать естественные силы гравитации при осуществлении этого процесса.
Настии растение совершает под влиянием равномерно действующего абиотического фактора (света, воды и т.д.).
Тропизмы растение совершает под влиянием неравномерно действующего абиотического фактора (света, воды, гравитации и т.д.).
Развитие растений (типы онтогенеза, этапы онтогенеза, особенности периода эвокации, особенности фазы покоя).
Развитие растений или онтогенез характеризуется тем, что на переход растения из одной фазы онтогенеза в другую действуют очень большое количество факторов, причем часто необходимо их совокупное действие.
Различают следующие типы онтогенеза растений:
По продолжительности жизни:
однолетние,
двулетние,
многолетние;
По количеству плодоношений:
монокарпические,
поликарпические.
Любое растение проходит в процессе онтогенеза следующие этапы развития:
эмбриональную фазу (от оплодотворения семяпочки до формирования семени),
ювенильную фазу (от прорастания семени до появления всхода на поверхности почвы),
фазу формирования надземных вегетативных органов,
фазу цветения и плодообразования,
фазу созревания,
фазу отмирания.
Наиболее насыщенной является ювенильная фаза развития, которая делится на такие периоды, как:
набухание,
проклевывание,
гетеротрофный рост проростка в темноте,
переход к автотрофному типу питания.
Практически каждое онтогенетическое изменение происходит под воздействием внутренних и внешних факторов. При этом из внешних фактором наиболее важное значение имеет солнечный свет. Переход к автотрофному способу питания, переход к фазе бутонизации и цветения, переход к состоянию покоя у многолетних растений непосредственно связаны именно с воздействием продолжительности солнечного освещения и поэтому называются фотоморфогенезом. Свет является сигналом не тольлко к смене фазы развития, но и непосредственно влияет на рост, транспирацию и другие физиологические процессы в растении. Непосредственное воздействие света выражается в способности клеток образовывать соответствующие гормоны, в частности абсцизовую кислоту, что позволяет растению замедлять скорость роста при переходе к автотрофному питанию. Опосредованное воздействие света в виде длительности светового дня определяет переход к следующей фазе развития, в частности к цветению.
Восприятие растением воздействия солнечного света происходит благодаря наличию специальных фоторецепторов и гормонов.
Непосредственное воздействие света воспринимается растением с помощью фоторецептора "криптохром", и пигмента "фитохром". Особенно важен фитохром, который способен воспринимать различные составляющие спектра солнечного света и, в зависимости от поглощенной длины волны, превращается либо в форму Фк, поглощающий красный свет с длиной волны 600 нм, либо в форму Фдк, поглощающий дальний красный свет с длиной волны 730 нм. При обычных условиях этот пигмент находится в обеих формах в равных пропорциях, однако, при смене условий, например на затененные, происходит образование большего количества пигмента Фк, и это определяет вытягивание и этиолирование тканей побега. На основе действия этих фоторецепторов и пигментов растение проходит суточные изменения в определенном ритме, который называется циркадным, или биологическими часами растения.
Световой фактор вызывает также синтез определенных гормонов, которые определяют переход растения в фазу цветения или в фазу эвокации, т.е. переход от вегетативного состояния к генеративному развитию. Основным гормоном, действующим на этом этапе онтогенеза, является гормон "флориген", состоящий из двух групп гормонов:
гиббереллинов, вызывающих образование и рост цветоносов,
антезинов, вызывающих формирование цветков.
Понимание этого момента весьма важно на практике, особенно в плодоводстве, где использование подвоя и привоя в определенных фазах онтогенеза будет влиять на скорость вступления в плодоношение привитого растения. Поток гормонов, в том числе и флоригена, идет от привоя к подвою, поэтому важно использование подвоя с растения, находящегося в определенной фазе развития. Флоральный морфогенез контролируется сложной системой многих факторов, каждый из которых в необходимой концентрации и в нужное время запускает свою цепь процессов, ведущих к закладке цветков.
Вторым важным фактором, играющим определенную роль в формировании флорального морфогенеза является температурный фактор. Он особенно важен для озимых и двулетних культур, поскольку именно пониженные температуры вызывают у этих культур те биохимические преобразования, которые определяют синтез флоригена и других сопутствующих гормонов, определяющих инициацию цветения.
Именно на действии пониженных температур основан прием яровизации, который используется в различных опытных исследованиях, когда необходимо ускорить смену поколений у озимых культур. К таким же результатам приводит и обработка растений гиббереллинами, благодаря которой можно ускорить цветение двулетних растений.
По отношению к фотопериоду растения делят на три группы:
растения короткого дня (цветение при длине дня меньше 12 часов) (хризантема, георгин, топинамбур, просо, сорго, табак),
растения длинного дня (цветение при длине дня больше 12 часов) (астра, клевер, лен, лук, морковь, свекла, шпинат),
нейтральные растения (цветение не зависит от длины дня) (подсолнечник, гречиха, бобы, рапс, томат).
В онтогенезе растений обязательно имеется фаза ослабления жизнедеятельности, которая носит название состояния покоя. У однолетних растений это состояние наступает только один раз - при формировании семени, у многолетних растений - много раз при переходе к существованию в неблагоприятные условия среды (зима, засуха). Покой - это такое состояние растения, которое характеризуется отсутствием ростовых явлений, крайней степенью угнетенности дыхания и снижением интенсивности превращения веществ.
Различают летний и зимний покой у многолетников, глубокий и вынужденный покой у всех растений. Вынужденный покой возможен только при участии человека, который может обеспечить особые условия хранения покоящихся органов в специальных хранилищах с помощью специальных методов. Очень важным моментом перехода в состояние покоя является этап послеуборочного дозревания, что позволяет предотвратить преждевременное прорастание семян, сконцентрировать максимальное количество запасных веществ.
Теория старения и омоложения растений Кренке.
В процессе онтогенеза растение подвергается определенным изменениям, которые связаны с явлением возрастной изменчивости. Теорию, объясняющую закономерности этой изменчивости предложил в 40 годы прошлого столетия, Н.П. Кренке. Основные постулаты этой теории:
Каждый организм, начиная от возникновения, непрерывно стареет до своей естественной смерти.
В первой половине жизни старение прерывается периодически омоложением, т.е. образованием новых побегов, листьев и т.п., что замедляет темп старения.
Растениям присущ физиологический возраст, который определяет истинный возраст органа растения: листья однолетнего и десятилетнего деревьев неравноценны, неравноценны и листья на одном дереве, но на побегах разного порядка. Различают понятие "возраст" (календарный возраст) и "возрастность" (физиологический возраст. Возрастность определяется возрастом органа и материнского растения. В пределах плодового дерева листья на побегах высших порядков ветвления физиологически более старые, чем листья того же возраста на побегах низших порядков ветвления. Поэтому по форме, анатомическому строению, физиологическим и биохимическим признакам верхние листья, несмотря на свой меньший возраст, обнаруживают признаки большего старения, срок их жизни часто короче, чем у средних листьев на том же побеге.
Цикличность онтогенетического развития заключается в том, что дочерние клетки при своем новообразовании являются временно омоложенными по отношению к материнским.
Скорость старения и нормальная средняя продолжительность жизни определяются начальным потенциалом жизнеспособности и обуславливаются генетическими особенностями вида.
Проблемой старения и омоложения плодово-ягодных культур занимался и П.Г. Шитт. В 60-ых годах прошлого столетия он впервые установил наличие возрастных качественных изменений у корней. И.В. Мичурин также указывал на тесную связь между органообразовательными процессами в организмах и возрастной изменчивостью.
Установленные Н.П. Кренке закономерности изменения морфологии листьев и побегов в связи с их возрастом позволили разработать рекомендации по ранней диагностике скороспелости растений в пределах вида, выявить коррелятивные связи между качеством клубней и корнеплодов и скороспелостью сорта. Установлено, что для скороспелых сортов характерно резкое изменение морфологических признаков листьев (быстрое пожелтение и отмирание листьев), а у позднеспелых сортов изменения происходят постепенно. Эта закономерность имеет важное значение в процессе селекции сортов на скороспелость и качество.
Морфологические признаки тесно связаны с генетически заложенной скороспелостью, что дает возможность использовать их в селекции плодовых культур, например:
у однолетних сеянцев скороспелых сортов яблони междоузлия короче, ветвление более сильное, листья расположены гуще, чем у сортов, позже вступающих в плодоношение,
у двулетних сеянцев яблони интенсивность зеленой окраски листьев при переходе от верхних ярусов к нижним у скороспелых форм изменяется более резко, чем у позднеспелых,
чем выше по стеблю плодового растения взят черенок или почка (при вегетативном размножении), тем раньше после укоренения или окулировки растение способно зацветать.
На основе теории Кренке были усовершенствованы приемы подрезки растений, технология выбора побегов и их частей требуемого качества при вегетативном размножении растений, обеспечивающая лучшую укореняемость черенков, технология достижения оптимального сочетания вегетативного и генеративного развития растений при черенковании и прививках.
Особенности созревания продуктивных частей растений.
Продуктивными частями растений называют как органы генеративного размножения (плоды, семена), так и органы вегетативного размножения (клубни, луковицы). Остальные продуктивные части (листья у зеленных культур, стеблеплоды, корнеплоды и др.) не несут функции размножения и поэтому закономерности из роста и развития не имеют столь важного значения.
Плод, содержащий семена, является органом размножения у подавляющего большинства сельскохозяйственных растений. Он выполняет две функции:
защита семян,
распространение семян.
Для осуществления этих функций у различных плодов имеются соответствующие приспособления (сухие и сочные плоды, крючочки, крылатки, привлекательный вкус и т.д.).
В развитии плода выделяют четыре фазы:
Формирование завязи до опыления,
Рост за счет деления клеток сразу после опыления и оплодотворения,
Рост за счет растяжения клеток,
Созревание.
Рост завязи стимулируется прорастающей пыльцой еще до образования зиготы, причем интенсивность этого роста прямо пропорциональна количеству прорастающей пыльцы. Даже чужеродная пыльца может способствовать росту завязи, что объясняется высоким содержанием ИУК в пыльце.
Обработка цветков экзогенным ауксином у многих растений с сочными плодами индуцирует разрастание завязи и образование партенокарпических, т.е. бессемянных плодов. Обработка гиббереллином также у многих растений вызывает завязывание плодов (виноград, яблоня, томат и т.п.). Для роста молодых плодов необходимо присутствие цитокинина, но экзогенные цитокинины не вызывают образования партенокарпических плодов.
В начале формирования завязи в цветке ее рост происходит в результате деления клеток, которое резко возрастает после опыления. Затем наступает более продолжительная фаза растяжения клеток. Характер роста находится в сильной зависимости от типа плода.
Регуляция роста плодов осуществляется фитогормонами. ИУК в завязь сначала поступает из столбика и от прорастающей пыльцы. Затем источником ИУК становится развивающаяся семяпочка. При этом играет определенную роль и гормон старения (этилен), который обеспечивает увядание цветка после опыления. Образующиеся семена поставляют ауксин в околоплодник, что активирует в нем ростовые процессы. При недостатке ауксина (малочисленности образующихся семян) происходит опадение плодов.
Содержание фитогормонов и их соотношение различны на разных фазах роста плодов и формирования семян.
Так, в зерновках пшеницы максимальное количество цитокининов наблюдается сразу после цветения при переходе к формированию эндосперма. Затем начинает возрастать содержание гиббереллинов, а позже ИУК, концентрация которых достигает максимальной величины в фазе молочной спелости. При переходе к восковой спелости уровень гиббереллинов и ауксинов быстро падает, но возрастает содержание АБК, что способствует отложению в эндосперме запасных веществ. Когда нарастание сухой массы зерновок прекращается и происходит обезвоживание семян (полная спелость), содержание АБК снижается. Уменьшение количества всех фитогормонов объясняется переходом их в связанное состояние. Такой порядок изменения соотношения фитогормонов у формирующихся зерновок пшеницы обуславливается последовательность развития зародыша и эндосперма. При созревании зерновки накапливаются углеводы и белки, происходят изменения в нуклеиновом обмене, пластические вещества активно перемещаются в зерновки из стеблей и листьев. Происходит раздревеснение стеблей (снижается содержание клетчатки, лигнина, которые преобразуются в крахмал). При созревании зерна белок становится более устойчивым к действию протеолитических ферментов, уменьшается количество моносахаридов и увеличивается количество крахмала.
Бобовые культуры накапливают значительно меньше крахмала и других углеводов, чем злаковые культуры.
При возделывании зерновых и зернобобовых культур часто применяется раздельный способ уборки, который позволяет лучше обеспечить переход пластических веществ из стеблей в семена после скашивания и дозаривания в валках. Обработка посевов в период восковой спелости раствором азотнокислого аммония ускоряет созревание этих культур на 5-7 дней.
При созревании семян масличных культур жиры не только накапливаются, но и меняются в качественном отношении. В недозрелых семенах содержится больше свободных и насыщенных жирных кислот, в зрелых - увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот.
В сочных плодах наибольшее содержание гиббереллинов и ауксина в перикарпе наблюдается в начале его развития. Затем уровень этих фитогормонов снижается и снова возрастает на последней фазе роста. Содержание цитокинина временно увеличивается в период наиболее интенсивного роста плода. Прекращение роста перикарпа совпадает с накоплением АБК в его тканях.
Период растяжения клеток у сочных плодов и особенно конец этого периода характеризуются не только интенсивным ростом, но и накоплением органических веществ. Происходит увеличение содержания углеводов и органических кислот, откладывается крахмал.
Созревание некоторых плодов хорошо коррелирует с увеличением скорости дыхания. Период повышенного выделения углекислого газа плодом называется климактерием, и в этот период плод претерпевает изменение из незрелого в созревший. Обработка этиленом стимулирует этот период и дозревание спелых плодов. Этилен повышает проницаемость мембран в клетках плода, что дает возможность ферментам, ранее отделенным от субстратов мембранами, вступить в реакцию с этими субстратами и начать их разрушение.
Ауксин также участвует в созревании плода, причем при созревании плодов и опадении листьев ауксин и этилен действуют как антагонисты. Какой гормон доминирует при этом, зависит от возраста ткани.
У ряда культурпреобладающим способом размножения стал именно способ размножения с помощью органов вегетативного размножения (например, картофель). Поэтому формирование этих органов, как выполняющих и репродуктивную функцию, и, в то же время, служащих в качестве источника питания для человека, требует отдельного рассмотрения.
Процесс клубнеобразования в физиологическом плане лучше всего изучен у картофеля. При длинном дне и высокой температуре (свыше 29 градусов) могут превращаться в вертикальные облиственные побеги, а при нормальной (более низкой) температуре на конце столона формируется клубень. Клубнеобразование всегда связано с торможением роста как надземных побегов, так и столонов. Короткий день способствует поступлению в клубни пластических веществ.
Формирование клубня включает в себя три этапа;
подготовительный - появление и рост столонов,
закладку и рост самого клубня,
дозревание и покой клубня.
Образованию столонов из пазушных почек благоприятствует их затемнение (именно поэтому в технологии возделывания картофеля обязателен прием окучивания). ИУК вместе с гиббереллинами, поступающие в достаточном количестве из надземных частей, переключают генетическую программу развития пазушной почки с развития вертикального облиственного побега на формирование столона. Гиббереллин необходим и для удлинения междоузлий столона.
Закладка клубней на дистальных концах столонов связана с резким торможением их роста в длину. По-видимому, это подавление вызывается повышением концентрации АБК, которая в большом количестве образуется в листьях на коротком дне. В условиях короткого дня снижаются синтез и поступление ИУК и гиббереллинов. Одновременно увеличивается отношение цитокининов в ауксинам.
Покой клубней связан с резким замедлением дыхания, распада и синтеза биополимеров, остановкой ростовых процессов. У клубней картофеля в состоянии глубокого покоя находятся только меристематические ткани, прежде всего глазки. Запасающая ткань способна быстро активизироваться в ответ на повреждения (образуется раневая перидермы при механическом повреждении).
Состояние глубокого покоя глазков обусловлено высоким содержанием АБК, кофейной кислоты и скополетина.
Выход глазков из состояния глубокого покоя связан с падением содержания АБК (в 10-100 раз) и возрастанием концентрации свободных гиббереллинов. Обработка стимуляторами на основе гиббереллиновой кислоты прекращает состояние покоя у клубней и позволяет проводить летние посадки картофеля на юге.
У луковиц в период покоя ростовые процессы не прекращаются, хотя они идут очень медленно. Состояние покоя поддерживается высокой концентрацией АБК. Перед прорастанием уровень АБК снижается, а содержание цитокининов, гиббереллина и ауксинов возрастает.
Таким же закономерностям в смене работы разных фитогормонов подчиняются процессы образования корневищ и столонов, а также способность растений укореняться с помощью отводков и черенков.
Использование регуляторов роста в практике сельского хозяйства.
Регуляторы роста достаточно широко используются в практике сельского хозяйства в следующих направлениях:
На стадии посева, посадки,
На стадии управления цветением, завязыванием, формированием урожая,
На стадии уборки,
На стадии покоя.
На стадии посева, посадки используют:
Ауксины:
для укоренения трудноукореняемых черенков, например винограда,
для лучшей приживаемости прививок,
для лучшего прорастания семян
На стадии управления цветением, завязыванием, формированием урожая используют:
Ауксины:
для стимулирования начала цветения,
для увеличения количества завязываемых плодов,
для стимулирования женского цветения у раздельнополых видов.
Гиббереллины:
для увеличения размера плодов,
для улучшения качества хозяйственно-ценных органов (способствуют увеличению сахаров в плодах, стеблях, стеблеплодах, корнеплодах и т.д.),
для стимулирования мужского цветения у раздельнополых видов.
Этилен и абсцизовая кислота также стимулируют женское цветение у раздельнополых видов.
На стадии уборки используют:
Этилен и абсцизовую кислоту и ряд других ингибиторов роста (например: хлорат магния, гидрел, этрел):
для ускорения созревания, повышения дружности отдачи урожая,
для дефолиации,
для десикации (предуборочное высушивание стеблей и листьев),
для сеникации (ускорение созревания на 5-7 дней в районах с коротким теплым периодом)
На стадии покоя:
Для продления состояния покоя используют этилен и абсцизовую кислоту для обработки продовольственного картофеля, корнеплодов, плодов (либо опрыскивают 0,5% раствором гидрела, либо регулируют состав атмосферы в хранилище),
Для нарушения состояния покоя используют:
эфиризацию: для прорастания побегов, корневищ - обработку серным эфиром,
теплые ванны: для выгонки сирени к Новому году (опускают побеги куста в теплую (30-35оС) воду на 9-12 часов),
гиббереллины для получения второго урожая картофеля от свежеубранных клубней (из замачивают на 30 минут в смеси 0,0005% гиббереллина и 2% тиомочевины).
Тема: Устойчивость растений к факторам окружающей среды.
Дополнительная литература:
А.А. Жученко. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев, "Штиинца", 1980,
С.А. Блинкин, Т.В. Рудницкая. Фитонциды вокруг нас. Изд-во "Знание", М, 1981.
Адаптация растений к экстремальным условиям увлажнения (обзор), Кишинев, "Штиинца", 1984,
Ф.Д. Сказкин. Критический период у растений по отношению к недостатку воды в почве. Л., Наука, 1971,
М.Д. Кушниренко. Физиология засухоустойчивости плодовых растений. Кишинев, Штиинца, 1975,Экспресс-методы диагностики жаро-, засухоустойчивости и сроков полива растений. Кишинев, Штиинца, 1986,
И.А. Буркин. Защита овощных культур от заморозков. М., Россельхозиздат, 1973,
Холодостойковть растений. Под ред. Г.А. Самыгина, М., "Колос", 1983,
Г.В. Удовенко. Состояние и пути решения проблемы солеустойчивости растений. М., 1978.
Вопросы к теме:
Основные способы приспособления растений к факторам окружающей среды.
Приспособление растений к температурному фактору и недостатку влаги.
Причины возникновения полегания и меры борьбы с ним.
Приспособление растений к уровню кислотности почвы,
Приспособление растений к повышенному уровню засоления.
Приспособление растений к содержанию загрязняющих атмосферу газов.
Приспособление растений к биотическим факторам - болезням, вредителям.
Основные способы приспособления растений к факторам окружающей среды.
Факторы окружающей среды, действующие на растения, делятся на абиотические и биотические. По отношению к этим двум группам факторов у растений выработались в процессе эволюции своеобразные методы защиты или приспособления к их переживанию.
Так по отношению к абиотическим факторам различают три главных способа приспособления растений:
механизмы, позволяющие избежать неблагоприятное воздействие (переход в состояние покоя: образование почек, семян, вегетативных органов),
специальные структурные приспособления (различные видоизменения листьев, стеблей цветков и т.д.),
физиологические механизмы (С4-путь фотосинтеза, САМ-фотосинтез, увеличение вязкости цитоплазмы).
По отношению к биотическим факторам у растений также различают несколько способов приспособления (естественной защиты):
приспособления морфологического характера,
механизм неспецифического иммунитета, т.е. приспособления биохимического характера (фитонциды, фитоалексины, алкалоиды),
механизм специфического иммунитет (выработка специализированных антител против возбудителей болезней).
Приспособление растений к температурному фактору.
Существенное действие на растения оказывают как низкие температуры, так и высокие температуры.
По отношению к низким температурам различают:
холодостойкость, т.е. способность растения переносить низкие положительные температуры, при этом у растений не происходят изменения в ферментативном аппарате, поскольку сами ферменты, по-видимому, имеют структурные особенности, позволяющие сохранить пространственную структуру и биологическую активность в низкотемпературных условиях,
морозостойкость, т.е. способность растений переносить охлаждение ниже ОоС,
зимостойкость, т.е. комплексная устойчивость растений против неблагоприятных факторов зимы (морозов, чередующихся с оттепелями, ледяной корки, снеговалов и т.п.).
При переживании растениями зимних условий особое значение имеют типичные повреждения растений и способы профилактики этих повреждений:
выпирание,
выпревание,
вымокание,
витрификация.
Выпирание - это гибель озимых культур, наступающая вследствие того, что в почве образуется ледяная прослойка, поднимающая верхний слой почвы вместе с растениями, что приводит к обрыву корневой системы. Ледяная прослойка образуется в том случае, когда талая вода, успевшая просочиться в почву, замерзает с наступлением морозов.
Выпревание - это гибель растений, находящихся под глубоким покровом снега в условиях мягкой зимы. Причина выпревания - расходование на дыхание запасенных с осени веществ без их фотосинтетического пополнения. Устойчивость к выпреванию определяется большим накоплением углеводов и низким уровнем дыхания в зимний период.
Вымокание - это гибель растений, происходящая преимущественно в весенний период или в период продолжительных оттепелей, когда на поверхности почвы скопляется талая вода, не впитавшаяся в замерзшую почву. Причиной гибели является недостаток кислорода. При замерзании этой талой воды образуется ледяная корка, которая может сдавливать и разрывать вмерзшие в нее растения озимых культур.
Витрификация - это переход свободной воды в клетках растения в стеклообразное состояние при резком охлаждении растений ниже 20 градусов мороза. Застывшая растительная ткань в виде аморфной стекловидной массы долго сохраняет свою жизнеспособность. Условия разморожения витрифицированных растений определяют возможность восстановления жизнеспособности:
при медленном отогревании ткани восстанавливаются,
при быстром отогревании происходит гибель клеток из-за того, что вода в большом количестве, поступающая в протопласт, не успевает перейти в связанное с белками состояние и повреждает структуры ядра и цитоплазмы.
Растения или органы растений, находящиеся в состоянии глубокого покоя, переносят очень низкие температуры, например в экспериментальных условиях удалось сохранить жизнеспособность черенков смородины после замораживания их до -253оС.
И.И. Туманов в 60-е годы прошлого века обосновал теорию закаливания растений, согласно которой при закаливании в тканях растений физиологические процессы идут с клетках в следующем порядке:
на первой фазе закаливания происходит накапливание сахаров, снижается осмотическое давление под влиянием низких положительных температур, прекращается рост растения,
на второй фазе закаливания при отрицательных температурах от 0 до -1оС, т.е. при температурах, еще не вызывающих необратимых повреждений клетки, наблюдается частичная потеря воды клетками, возрастает количество коллоидно-связанной воды.
Закаливанию растений способствует накопление ингибиторов роста, а ослабляет процесс закаливания увеличение концентрации гиббереллинов.
На проявление морозоустойчивости растений оказывает определенное влияние фотопериод в данных климатических условиях, например, длинный день способствует накоплению стимуляторов роста, а короткий день - ингибиторов роста.
Устойчивость к заморозкам у сельскохозяйственных культур различна.
Сельскохозяйственные культурытемпературный предел, который они выдерживают в фазе всходов
горох, капуста, овес, пшеница, ячмень до -10оС бобы, морковь, подсолнечник, свекла до -8оС картофель, кукуруза, махорка до -3оС арахис, бахчевые, гречиха, огурец, табак, томат, фасоль до +1оСВ практике сельского хозяйства применяют следующие приемы повышения холодостойкости растений:
закалка набухших семян в течение 5-10 дней попеременно температурами выше и ниже 0оС,
намачивание семян теплолюбивых культур (кукурузы) в растворе алюмокалиевых квасцов,
замачивание семян в растворах микроэлементов, азотнокислого аммония,
закалка рассады в теплицах и парниках низкими положительными температурами (открывание рам, поднятие "фартуков" в пленочных теплицах днем).
Повышение морозостойкости при выращивании южных плодовых культур в северных районах достигают путем искусственного сокращения длины дня, при этом укорачивается период вегетации и создаются условия для вызревания древесины, полного ухода в состояние покоя почек, а, следовательно, обеспечивается успешная перезимовка.
Большое значение имеет холодо - и морозостойкость у озимых культур. Узел кущения у озимых культур - это единственный орган, способный к образованию новых корней и надземных побегов, поэтому особое значение имеет его глубина залегания. У зимостойких сортов эта величина в 1,5-2 раза больше, чем у не зимостойких сортов. С увеличением глубины заделки семян при посеве возрастает и глубина залегания узла кущения.
Таким образом можно управлять процессом перезимовки, регулируя сроки, способы посева, глубину посева, нормы высева, активно применяя весеннее боронование, стимулирующее способность к регенерации узла кущения злаков, подбирая сорта, наилучшим образом приспособленные к данным климатическим условиям.
По отношению к высоким температурам различают:
жаростойкость - способность растений переносить перегрев от 40 до 65оС. При повреждении растений высокими температурами без изменения уровня влажности в тканях происходит разрушение белково-липидного комплекса мембран, клетки теряют осмотические свойства, происходит обезвоживание тканей, разрушение коллоидных структур цитоплазмы.
засухоустойчивость - способность растений переносить атмосферную и почвенную засуху.
Засухи делятся на следующие виды в зависимости от времени наступления:
весенняя засуха характеризуется сравнительно низкими температурами, низкой относительной влажностью воздуха и сильными сухими ветрами,
летняя засуха характеризуется высокими температурами, низкой влажностью воздуха и повышенной испаряемостью,
осенняя засуха характеризуется высокими температурами, низкой влажностью воздуха и сильным иссушением почвы.
В зависимости от особенностей протекания засухи делятся на два типа:
1. Почвенная засуха - характеризуется постепенным иссушением почвы и растения в некоторой степени способны временно приспособиться к ней. При этом виде засухи завядают сначала нижние листья. Но при достаточно длительном периоде продолжительности почвенной засухи в конце лета и осенью, она гораздо опаснее кратковременной атмосферной засухи.
Атмосферная засуха - характеризуется резким уменьшением относительной влажности воздуха (до 10-20%), вследствие чего корневая система не успевает подавать воду в листья при сильно увеличившейся транспирации. Происходит быстрое обезвоживание верхних листьев, репродуктивных органов. Для атмосферной засухи характерны такие явления, как "запал" и "захват". Запал - это повреждение листьев и других надземных органов под действием перегрева и высокой сухости воздуха. При сильной степени запала листья высыхают, оставаясь зелеными, при обычном запале хлорофилл распадается и листья буреют. Захват - это повреждение хлебов суховеями в стадии молочной или молочно-восковой спелости (конец июня - начало июля). Вследствие перегрева и резкого водного дефицита зерновки пересыхают, белки сворачиваются, нарушается отток пластических веществ из листьев и соломы. зерно щуплое с низкой всхожестью. Поэтому в зоне суховеев используют скороспелые сорта и проводят агролесомелиоративные мероприятия, снижающие интенсивность суховеев.
Ко всем видам воздействия температурным фактором растения приспосабливаются используя все виды приспособлений (морфологические - для снижения транспирации, физиологические - для изменения вязкости цитоплазмы, переход в состояние покоя).
Устойчивость растений к засухе или к повышенным температурам определяется различными методами как лабораторными (в специальных опытах в использованием отдельных тканей и органов), так и лабораторно-полевыми (в специальных опытах в вегетационных сосудах с контролируемым режимом полива). В полевых условиях засухо - и жаростойкость растений и необходимость полива определяют с помощью различных приборов:
"тургомера" (принцип действия - измерение толщины листьев при воздействии высокой температуры),
ЭСТЛП-1а (прибор для определения электрического сопротивления тканей листьев) (принцип действия - измерение электрического сопротивления тканей листьев, которое имеет тесную отрицательную сопряженность с содержанием воды в листьях и положительную сопряженность с водоудерживающей способностью листьев).
По отношению к температурному фактору и водному режиму все растения подразделяются на следующие экологические типы:
1. Ксерофиты (приспособлены к атмосферной засухе) и делятся на подтипы:
суккуленты (стойки к перегреву, содержат большое количество воды и медленно ее расходуют - кактусы, алоэ, очиток),
эвксерофиты (хорошо переносят засуху за счет морфологических и физиологических приспособлений - верблюжья колючка, полынь),
гемиксерофиты (полуксерофиты) (переносят обезвоживание и перегрев за счет глубокой корневой системы - шалфей),
стипаксерофиты (выносят перегрев, но почвенную засуху переносят плохо - ковыль и другие степные злаки),
пойкилоксерофиты (уходят от неблагоприятных условий - степные тюльпаны, лишайники),
2. Гигрофиты - водные растения - не переносят засухи и высоких температур,
3. Мезофиты - произрастают в условиях достаточного водоснабжения - подавляющее большинство культурных растений.
Причины возникновения полегания и меры борьбы с ним.
Под влиянием избыточного увлажнения, а также при наличии ветра, у мезофитов, имеющих достаточно большую вегетативную массу, наблюдается явление полегания. Это явление приносит большие неудобства при возделывании растений с использованием промышленных технологий обработки растений и их уборке, особенно большие убытки наблюдаются при полегании злаковых культур. Это явление связано с тем, что при избыточном увлажнении отмечается быстрый рост растений, междоузлия разрастаются, вытягиваются, а образование скелетных структур (синтез целлюлозы, лигнина, входящих в клеточные стенки) запаздывает, поэтому прочность стебля уменьшается.
Для снятия этого явления необходимо предпринимать следующие профилактические меры:
недопущение загущения посевов,
недопущение передозировки азотных удобрений,
недопущение чрезмерного увлажнения при искусственном орошении.
При тенденции к полеганию для высокорослых культур рекомендуется использовать ретарданты, т.е. вещества, замедляющие рост растений, например, хлорхолинхлорид.
4. Приспособление растений к уровню кислотности почвы.
Большое значение имеет уровень рН почвы, определяющий как устойчивость растений в целом, так и иммунитет к тем или иным возбудителям болезней и вредителям. Уровень кислотности почвы определяет подвижность питательных веществ, доступность их растениям. Такие сельскохозяйственные культуры, как арбуз, баклажан, гречиха, земляника, картофель, крыжовник, лен, малина, пастернак, петрушка, рис, смородина, табак, яблоня, оптимальным уровнем кислотности является рН = 5,5-6,5, а виноград, горох, шампиньон, капуста, кукуруза, лимон, лук, люцерна, морковь, огурец, перец, подсолнечник, пшеница, редис, салат, свекла, сельдерей, слива, томат, фасоль, ячмень предпочитают более щелочные почвы, где уровень рН = 6,0-7,5.
Уровень кислотности почвы влияет на накопление и превращение в доступную форму в почве тяжелых металлов. Как было отмечено на международной научно-практической конференции "Мины замедленного действия", проходившей в Москве в 1992 году, в конце 80-ых годов было зафиксировано резкое увеличение концентрации тяжелых металлов и других токсичных веществ в продуктах сельского хозяйства, а также в подземных водах, в реках, при этом никаких объективных показателей к этому в виде выбросов предприятий, аварий, не наблюдалось. Оказалось, что это повышение концентрации тяжелых металлов является последствием длительного поступления в среду небольших количеств этих веществ, которые накапливаются в почве или осадочных отложениях. При повышении кислотности почвы почва перестает удерживать эти загрязняющие вещества. Установлено, например, что при снижении рН почвы с 6,0 до 5,5 происходит опасный выброс кадмия, который способен накапливаться в течение многих лет, поскольку входит в состав минеральных удобрений в виде ничтожной примеси.
5. Приспособление растений к повышенному уровню засоления.
Засоление почв - это довольно широко распространенное явление в мире. Засоленные почвы составляют до 25% всей поверхности суши.
В течение года общее содержание солей в верхнем горизонте почвы подвержено значительным колебаниям. Это обусловлено водным режимом почвы, наличием в верхнем ее слое нисходящих и восходящих токов воды, переносящих легкорастворимые соли. Хлориды передвигаются в почве быстрее, чем сульфаты, поэтому в почвах хлоридного засоления содержание солей в разных горизонтах колеблется с большей амплитудой. В зимне-весенний период содержание солей в корнеобитаемом слое почвы наименьшее (соли промываются в более глубокие слои почвы осадками), а летом и осенью - соответственно возрастает.
Соли промываются вглубь при обильных осадках, орошении, а поднимаются наверх при резком повышении температуры воздуха, ветрах, усиливающих испарение.
По степени приспособленности к засолению растения делят на две группы:
галофиты, переносящие высокий уровень засоленности (в основном дикорастущие виды),
гликофиты, не приспособленные к высокому уровню засоления (практически все сельскохозяйственные культуры).
Засоление вызывает у растений задержку и недружное появление всходов вследствие "физиологической сухости" засоленных почв, а, значит, замедленное набухание и прорастание семян, подавление фазы деления и растяжения клеток из-за ослабления синтетических процессов в связи с накоплением в клетках повышенных количеств ионов солей, при этом корни являются более чувствительными органами к ингибирующему эффекту засоления, чем надземные органы, снижение уровня концентрации стимуляторовроста, увеличение уровня концентрации ингибиторов роста, снижение урожайности культур.
При засолении наблюдаются такие изменения в обмене веществ растений, как увеличение осмотического потенциала клеток вследствие накопления в цитоплазме гидрофильных (осмотически активных) ионов солей, повышение проницаемости протоплазмы из-за повышенного выделения ионов кальция, снижение интенсивности фотосинтеза из-за плохого оттока синтезированных пластических веществ из листьев в другие органы, возрастание количества свободных аминокислот и амидов и замедление активности синтеза белков, снижение энергетической эффективности дыхания.
Для оценки солеустойчивости растений используют оценку на биологическую и агрономическую солеустойчивость.
Под биологической солеустойчивостью вида следует понимать тот предел засоления, при котором растения еще способны полностью завершить онтогенетический цикл развития и воспроизвести всхожие семена. Это фактически солевыносливость растения и ее количественным выражением является концентрация почвенного раствора, являющаяся для данного вида критической.
Под агрономической солеустойчивостью понимают тот предел засоления, при котором сорт или вид сохраняет свою урожайность по сравнению с незасоленным фоном.
Для оценки агрономической солеустойчивости в селекции растений используют такие методы оценки, как:
проращивание семян в солевых растворах,
проведение опытов по технологии водных культур с использованием разных питательных смесей,
проведение опытов в вегетационных или вегетационно-полевых сосудах с использованием разных фонов почвенного засоления,
использование таких физиологических методов, как плазмолитического, определения скорости раскрывания устьиц, определения скорости и степени выцветания хлорофилла.
Наиболее солеустойчивой сельскохозяйственной культурой является сахарная свекла, затем в порядке убывания располагаются ячмень, пшеница, рис, овес, сорго, приосо, кукуруза, люпин, бобы, фасоль, горох, соя.
Существует тесная корреляция между солеустойчивостью и засухоустойчивостью, солеустойчивостью и скороспелостью. Сорта, приспособленные к возделыванию в засушливых зонах, обладают более высоким уровнем солеустойчивости, чем сорта, предназначенные для возделывания в оптимальных условиях влагообеспеченности.
Солеустойчивость растения меняется и в онтогенезе, при этом наименьшая солеустойчивость отмечается у молодых растений, при формировании вегетативной массы солеустойчивость повышается, при переходе к бутонизации она опять понижается, а после цветения - повышается.
В практике сельского хозяйства используют следующие приемы повышения солеустойчивости при возделывании культур:
солевая закалка семян (замачивание в растворах соли на 1 час перед посевом),
внесение в почву микроэлементов (бора, марганца, меди), что дает положительный эффект на слабо и среднезасоленных фонах,
селекция солеустойчивых сортов,
мелиоративные мероприятия по промывке солей,
фитомелиорация (возделывание галофитов, которые накапливают в вегетативной массе много солей, а затем их удаление с мелиорируемого участка).
Приспособление растений к содержанию загрязняющих атмосферу газов.
С развитием цивилизации, а, следовательно, и промышленности, одним из наиболее значительных воздействий человека на окружающую среду стало изменение состава атмосферного воздуха. Промышленные предприятия выбрасывают в атмосферу самые различные газы, среди которых наиболее значимы для растений углекислый газ, хлор, сернистый газ, фтор, окислы азота. Под воздействием солнечного излучения ряд этих веществ в совокупности создает "фотохимический смог". Растения по-разному реагируют на вещества, выбрасываемые в атмосферу.
Повышенные концентрации углекислого газа для растений вполне благоприятны и стимулируют фотосинтетические процессы. Однако, в целом в природе резкое повышение концентрации углекислого газа приводит к "парниковому эффекту", что влечет за собой перегрев поверхности земли и изменения в климате.
Наиболее опасными для растений являются такие газы, как окислы азота, сернистый газ, фтор, хлор.
Сернистый газ. Под влиянием сернистого газа на листьях растений появляются некрозы, локализованные между жилками листа, у хвойных пород листья буреют. ПДК по сернистому газу составляет для растений 0,15-0, 20%, тогда как для человека - 4-5%.
Наиболее чувствительны к сернистому газу суккуленты, из сельскохозяйственных культур - зерновые, бобовые травы, хлопок, соя, томат, салат, редис, фасоль, свекла, морковь, из древесных пород - дуб, сосна, ольха.
Наиболее устойчивы - картофель, лук, огурцы, кукуруза, ива, клен.
Окислы азота. Под влиянием окислов азота на листьях растений появляются некрозы, имеющие буровато-черную или темно-красную у хвойных пород окраску пятен.
Фтор. Под влиянием фтора на листьях растений появляются некрозы, локализованные по периферии листа, у хвойных пород - на кончиках листьев. ПДК по фтору составляет для растений 0,002-0,003мг/м3.
Наиболее чувствительны к фтору из сельскохозяйственных культур - люцерна, ячмень, овес, кукуруза, яблоня, абрикос, персик.
Наиболее устойчивы - пшеница, картофель, лук, табак, соя, томат, фасоль, хлопок, огурец, береза.
Хлор. Под влиянием хлора на листьях растений появляются пятна белого цвета, которые сохнут и крошатся. ПДК по хлору составляет для растений 0,15-0, 20%, тогда как для человека - 4-5%.
Наиболее чувствительны к хлору из сельскохозяйственных культур - люцерна, хлопок, пшеница, подсолнечник, лук, табак, из древесных пород - липа, клен, сосна.
Фотохимический смог является наиболее опасным типом загрязнения атмосферы из-за наличия в нем свободных радикалов, перекиси водорода, высокой концентрации оксидантов, таких как озон. Под воздействием оксидантов клетки листьев набухают, нижняя поверхность листа приобретает серебристый или бронзовый оттенок, а верхняя покрывается пятнами. Листья увядают.
Наиболее чувствительны к фотохимическому смогу из сельскохозяйственных культур - люцерна, бобы, свекла, сельдерей, укроп, салат, подсолнечник, томат, декоративные растения.
Для предотвращения повреждения растений вредными составными веществами атмосферы в практике используют такие приемы, как:
Агротехнические (обильный полив, внесение удобрений).
Внекорневые подкормки, обработка стимуляторами роста и фунгицидами, содержащими медь, что повышает устойчивость растений к неблагоприятным воздействиям окружающей среды.
Подбор состава устойчивых растений для городских зеленых насаждений. Особенной устойчивостью к вредным газам в атмосфере отличаются такие древесные и кустарниковые породы, как клен серебристый, липа войлочная, ель, каштан, вяз, лох, тополь черный, шелковица, акация белая, тамарикс. Эти растения являются своеобразными биологическими фильтрами.
Приспособление растений к биотическим факторам - болезням, вредителям.
Одним из наиболее существенных внешних биотических факторов, влияющих на растение, является воздействие вредного организма - вредителя или возбудителя болезни. Важно понимать, что по отношению к большинству существующих вредных организмов любой вид растений обладает абсолютным иммунитетом. Эволюция вида растения и вредного организма в природе происходит параллельно, поэтому в силу сопряженной эволюции относительно немногочисленные виды паразитических организмов приспособлены к питанию определенным видом растений.
Повреждение растений вредителями приводит чаще всего к потере листовой поверхности, потерям урожая, нарушении всасывающей или проводящей системы и, как следствие, к гибели или существенному ухудшению состояния растений.
По отношению к вредителям у растений существуют приспособления морфологического или биохимического характера, которые позволяют растению или избежать повреждения, т.е. отпугнуть вредителя, или ограничиться минимальными повреждениями.
Сложнее складываются взаимоотношения растения и возбудителя болезни.
Поражение растений возбудителями болезней (вирусами, бактериями, грибами) приводит к многочисленным изменениям обмена веществ, выражающимся в таких симптомах, как:
увеличение проницаемости цитоплазмы, а значит увеличение количества выделяемых клеткой веществ, нарушение осмотического давления и тургора,
изменение интенсивности транспирации, которая может либо увеличиваться при нарушении механизма регуляции открытия или закрытия устьиц (при поражении ржавчинными грибами, кладоспориозом), либо уменьшаться при закупорке устьиц (при поражении мильдью винограда),
нарушение водного режима при поражении корневой или сосудистой системы (увядание под действием токсинов паразита, закупорка сосудов клетками микроорганизмов),
снижение фотосинтетической активности при поражении листьев (появление пятен, разрушение хлорофилла, покрытие листовой поверхности мицелием гриба),
истощение больного растения при питании паразитом за счет углеводов, синтезируемых растением,
изменение обмена азотистых соединений, которое может выражаться в возрастании свободных аминокислот и повышении содержания аммиака и мочевины (при поражении ржавчинными грибами), изменении качественного состава аминокислот,
уменьшение интенсивности дыхания в результате отмирания тканей.
В природе существует достаточно стабильная система существования комплекса растений, микроорганизмов, насекомых в едином биоценозе, где соблюдается баланс видов и никогда не встречается полного уничтожения одного из них.
Потери урожая в сельском хозяйстве обеспечены, собственно, антропогенным влиянием, так как при масштабном развитии сельского хозяйства происходит распространение одного вида растений на больших площадях, сужается генетическое разнообразие популяции, резко сокращается число культур, используемых человеком в пищу, селекция сортов на вкусовые и урожайные качества, как правило, сопровождается у них потерей устойчивости к вредным организмам.
Впервые термины "иммунитет растений" и "фитоиммунология" были применены И.И. Мечниковым, а затем упрочены Н.И. Вавиловым. По современным представлениям функция иммунитета организма состоит в поддержании структурной и функциональной целостности организма, в охране постоянства его внутренней среды от любой чужеродной генетической информации.
Существует ряд теорий, объясняющих природу иммунитета. Единой теории иммунитета пока не предложено, однако имеющиеся гипотезы со временем безусловно войдут в единую систему, теоретически обосновывающую все аспекты образования иммунитета организма.
В современной науке обоснованы следующие теоретические предпосылки к теории о природе иммунитета растений:
механическая (толщина клеточной стенки, опушенность, восковый налет, быстрота рубцевания повреждений),
хемотропическая (выделение растением веществ, привлекающих или отталкивающих паразитические организмы),
фагоцитарная (внутриклеточное переваривание паразитических форм клетками растений, наличие у растений стационарных фагоцитов),
кислотная (коррелятивная связь между концентрацией органических кислот и устойчивостью растения к паразитам, восприимчивость к болезням сортов с высокой концентрацией сахаров),
генетическая, предложенная Н.И. Вавиловым, объясняющая основные закономерности существования иммунных сортов (специализация паразитических видов, соответствие реакций иммунитета к паразитическим заболеваниям экологическому типу растения, иммунитет вида к ряду однотипных заболеваний),
фитонцидная, предложенная Б.П. Токиным, объясняющая иммунитет растений наличием специфических веществ в клетках растения - фитонцидов, фитоалексинов - обеспечивающих неспецифический иммунитет у растений.
В заключение курса физиологии растений следует отметить, что знание природы метаболизма растений, особенностей роста и развития растений в онтогенезе, основных приемов по управлению развитием растений, осуществлению всех функций растений, является той основой практической деятельности агронома, которая позволяет осмысленно применять те или иные приемы при возделывании растений, получать максимально возможные в конкретных климатических и экономических условиях урожаи, подбирать к возделыванию культуры и сорта, возделывание которых будет максимально эффективным.
В современном мире с помощью информации о физиологических закономерностях в растительном организме существуют следующие перспективы в развитии агрономической науки:
создание сортов растений с помощью методов генетической инженерии с использованием плазмидных технологий, селекция на иммунитет на токсинном уровне, отбор растений по биохимическим признакам и микроклональное размножение растений,
развитие направления создания растений-азотфиксаторов с помощью биотехнологических методов синтеза единого генотипа растительного и бактериального происхождения,
создание сортов растений с максимально возможным коэффициентом полезного действия использования фотосинтетически активной радиации,
введение в число сельскохозяйственных культур новых ныне дикорастущих видов растений (гваюла - содержащая каучук, хохоба - содержащая жидкий воск, спаржевый горох - богатый белком вид).