Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Міністерство освіти і науки, молоді та спорту України
Житомирський державний університет імені Івана Франка
Методичні рекомендації
до лекційного курсу з навчальної дисципліни
Екологія рослин
галузь знань 0401 Природничі науки
напрям підготовки 6.040102 Біологія*
Факультет природничий
Кафедра ботаніки
Укладач: кандидати біологічних наук, доцент Гарбар Д.А.
доцент Муж Г.В.
Обговорено та затверджено
на засіданні кафедри
протокол № 1
від 31 серпня 2011 р.
Житомир 2011
Тема 1: Вступ
Мета: З’ясувати предмет та завдання екології рослин, закономірності дії екологічних факторів та їх класифікація.
Професійна спрямованість: Матеріал даної теми може бути використаний вчителем біології при поясненні теми „Закономірності дії екологічних чинників”. Загальна біологія. 11клас.
План:
1. Предмет та завдання екології рослин.
2. Поняття про екологічні фактори. Класифікація екологічних факторів.
3. Закономірності дії екологічних факторів.
Основні поняття: екологія рослин, екологічні фактори, аутекологія, демекологія, синекологія, екологічний фактор, середовище існування.
Обрані методи: лекція з елементами бесіди
Питання для самостійного опрацювання:
1. Короткий історичний нарис екології рослин.
2. Зв’язок екології рослин з іншими науками
Питання для самоаналізу та самоперевірки
1. Що вивчає екологія рослин?
2. З’ясуйте класифікацію екологічних факторів.
3. Поясніть основні закономірності дії екологічних факторів. Наведіть приклади.
Рекомендована література
1. Двораковский М.С. Экология растений. – М.: Высшая школа, 1983. –с 4- 11.
2. Горышина Т.К. Экология растений. – М.: Высшая школа, 1979. – 386с.
3. Пономарева И.Н. Экология растений с основами биоценологии. – М.: Просвещение, 1978. – 207с.
4. Литвак П.В.Основы экологии растений. – Житомир, 1994. – 124с.
5. Лаптев О. О. Екологія рослин з основами біоценології.- К.: Фітосоціоцентр, 2001. –с 4-28.
6. Васильев А. Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Просвещение, 1988 – 480с.
І
Екологія рослин – це наука, що виявляє закономірності зв’язків між рослинами та середовищем їхнього існування (Шишков, 1950). Інакше кажучи, предмет, або завдання, екології рослин полягає в тому, щоб з’ясувати численні взаємозв’язки між рослинними організмами та факторами місцезростання, пояснити, узагальнити та відбити ці зв’язки в усій їхній складності та змінюваності. (Лархер, 1978)
Як вказує М. С. Двораківський (1983) взаємодія між живими організмами й оточуючим середовищем, обмін речовин і енергії між ними, пристосування організмів й оточуючим середовищем, обмін речовин і енергії між ними, пристосування організмів до умов існування, які постійно змінюються, роблять можливими життя на Землі. Вивчення такої взаємодії й становить основний зміст екології рослин.
Екологія рослин – наука про взаємовідношення рослин із середовищем їх існування, зокрема про вплив окремих факторів та їх сукупності на формоутворення.
Екологію рослин можна виділити три розділи:
Екологія окремих видів рослин – аутекологія, або факторіальна екологія рослин
Екологія рослинних популяцій (видових) – демекологія
Екологія біоценозів – синекологія або біогеоценологія (екологія угрупувань).
ІІ
Все живе і неживе, що оточує рослини, тварини та мікроорганізми, та з чим вони безпосередньо взаємодіють називаються середовищем існування (перебування)
Місце існування – це частина природи, що оточує живі організми та справляє на них прямий або опосередкований вплив. Тому, одним із завдань екології є вивчення впливу тих чи інших факторів на живі організми, екологія також вивчає, як той чи інший організм пристосовується до умов зовнішнього середовища, і як в свою чергу впливає на нього.
Сукупність всіх природних факторів середовища, котрі впливають на дану рослину рослину або вид у даному місці (без урахування біоти) являє собою екотоп, разом з біотою – екобіотоп.
Кожен вид, відповідно, до своїх потреб використовує лише певну частину енергетичних і мінеральних ресурсів місця існування, і в просторі і в часі він займає цілком визначене місце, так звану екологічну нішу, котра до якоїсь міри дозволяє видові уникнути конкурентного тиску інших видів або послабити його. Елементи середовища, які впливають на організм називаються екологічними факторами. Вони мають різну природу та специфіку дії, в зв’язку з чим прийнято поділяти їх на три групи:
Абіотичні фактори – кліматичні (світло та інша промениста енергія, тепло, вологість і газовий склад повітря, атмосферний тиск, опади, сніговий покрив, вітер, сольовий склад води, грунтові (едафічні), орографічні умови рельєфу). Всі ці фактори неживої природи прямо чи опосередковано впливають на живі організми, визначаючи умови їхнього існування.
Біотичні фактори – це чинники, які виникають у результаті постійної взаємодії живих організмів, внаслідок чого останні зазнають прямого чи опосередкованого взаємовпливу.
Антропогенні фактори виникають внаслідок забруднення компонентів середовища, вирубка лісу, розорювання степів, господарська діяльність людини. Вони впливають на життя організмів прямо чи опосередковано, шляхом зміни середовища існування. Значення антропогенних факторів як загрози для живого і в сучасних умовах нерідко є домінуючим.
З точки зору дієвості факторів факторів на життя рослин, їх поділяють на первинні і комплексні, які взаємопов’язані і взаємодіють між собою
Первинні: тепло, вода, світло, хімізм, механічні
Комплексні: кліматичні, орографічні, едафічні, біотичні
ІІІ
Закономірності дії екологічних факторів:
Екологічні фактори досить тісно взаємодіють між собою. Звичайно зміна одного з них спричиняє зміну інших. Тому, для вивчення реакції рослин на той чи інший фактор необхідно по мірі можливості виділяти той фактор, що вивчається. В природних умовах зробити це буває важко.
Екологічні властивості особин (видів) змінюються залежно від виду і життєвого стану. Отже, необхідно спостерігати дію певного екологічного фактора на рослину, що вивчається, в онтогенезі.
Дія одного екологічного фактора може бути лише частково компенсована дією іншого, але повна заміна одного фактора іншим неможлива.
В. Вільяс сформулював закон незамінності екологічних факторів. Прикладом часткової компенсації фактора може бути часткова компенсація нестачі опадів в пустелі підвищеною вологістю повітря вночі, або на півночі довге літнє освітлення частково компенсує нестачу тепла.
4. У взаємодії з екологічними факторами рослини завжди ведуть себе активно: вони не лише зазнають впливу середовища, але й самі впливають на нього, змінюючи його. Наприклад: накипні лишайники, що поселяються на камені, в процесі обміну речовин виділяють органічні кислоти, які прискорюють руйнування субстрату.
5. Кожний екологічний фактор має кількісну характеристику, діапазон дії, обмежений точками мінімуму і максимуму, які відповідають крайнім значенням даного фактора, при яких можливе існування рослини. Також є точка оптимуму, яка показує оптимальну величину фактора, при яких можливе існування рослини. Також є точка оптимуму, яка показує оптимальну величину фактора, при якій спостерігаються найкращі параметри життєдіяльності рослин. Амплітуду умов існування виду від мінімальної до максимальної інколи називають екологічною валентністю виду, але останнім часом частіше вживають термін межі пенетрантності виду, тобто його витривалості. Виходячи з цього терміну, види можна поділити на еврибіонти (повсюди поширені) та стенобіонти (пристосовані до певних умов існування).
Перші є високо толерантними, а другі мають вузьку екологічну амплітуду.
6. Визначаючи вплив екологічних факторів важливо врахувати так зване явище наслідку, оскільки результати взаємодії між рослинами та середовищем є необоротними. Так, несприятливі умови при утворенні насіння або при закладанні зимуючих бруньок у даному вегетаційному сезоні великою мірою вплинуть на ті рослини, котрі виростуть з цього насіння в наступному році, або позначається на плодоношенні.
7. Значущість екологічних факторів різна для різних видів рослин в різних умовах існування. Одні з них можуть бути провідними, інші – супутними. Так, для проростання культурних злаків провідними, інші – супутними. Так, для проростання культурних злаків провідним фактором буде температура, в період колосіння і цвітіння – ґрунтова волога, під час дозрівання – вміст поживних речовин у грунті.
Серед екологічних факторів також виділяють обмежуючі фактори, якими визначаються можливості існування виду в екстремальних умовах. Організм особливо чутливі до зміни обмежуючих факторів.
8. Закон мінімуму та принцип обмежуючих факторів
Німецький вчений Ю. Лібіх ще в середині 19 століття вперше висловив думку про те, що витривалість організму визначається найслабшою ланкою в ланцюгу його екологічних потреб. Цей принцип одержав назву закону мінімуму. Пізніше це правило поширилось на всі екологічні фактори. В наш час прийнято брати до уваги не закон мінімуму, а загальний принцип обмежуючих факторів. Лібіх звернув увагу на обмежуюче значення фактору, що знаходиться в мінімумі.Шелфорд показав, що не тільки фактор у мінімумі, але й фактор, що знаходиться в максимумі, може бути обмежуючим. Вчений сформулював закон толерантності, згідно з яким кожен фактор, рівень якого наближається до меж толерантності (витривалості) виду, або виходить за межі, можна назвати обмежуючим.
Тема 2: Світло як екологічний фактор
Мета: З’ясувати значення світла в житті рослин, звернути увагу студентів на різноманітні пристосування рослин до використання світла.
Професійна спрямованість: матеріал даної теми необхідний вчителю біології при викладанні тем: «Фотосинтез. Листок – орган фотосинтезу». «Основні функції рослинного організму, пристосування рослин до життя в біоценозі». «Вплив освітленості на живі організми», «Адаптивні біологічні ритми організмів. Фотоперіодизм». Загальна біологія. 11клас.
План:
Значення світла в житті рослин
Групи рослин за вимогами до світла
Фотоперіодизм та групи рослин за типом фотоперіодичної реакції
Світло та життєві функції рослин
Пристосування зелених рослин до використання світла.
Основні поняття теми: Фотосинтез, світлолюбні, тіньолюбні та тіневитривалі рослини, геліофіти, сціофіти, фотосинтетично активна радіація, фотоперіодизм, фототропізм, фототаксис, світлове забезпечення рослин.
Питання для самостійного вивчення:
Характерні ознаки світлолюбних і тіньолюбних рослин
Пристосування рослин до слабкого освітлення
Запитання для самоконтролю та самоперевірки:
З’ясуйте значення світла в житті рослин
Назвіть основні групи рослин за вимогами до світла
Якими є характерні ознаки світлолюбних рослин?
Чим відрізняються тіневитривалі рослини?
Що таке фотоперіодизм? Назвіть групи рослин за типом фотоперіодичної реакції.
Що таке фотоперіодизм, фототаксис?
Який вплив має світло на життєві функції рослин: проростання насіння, ріст, фотосинтез, дихання?
Які пристосування рослин до використання світла?
Як пристосовуються рослини до слабкого освітлення?
І
Значення світла в житті рослин
Значення світла для рослин полягає перш за все в тому, що воно є джерелом променевої енергії, необхідної для фотосинтезу. Процес поглинання та засвоєння світла зеленим листям вперше глибоко був вивчений К. А. Тімірязєвим та його послідовниками. Тімірязєв вважав, що основними поглиначами сонячної енергії є хлорофіл та інші пігменти.
Пігменти хлоропластів поглинають промені з довжиною хвиль 380-740 нм. Цей діапазон випромінення називається фотосинтетично активною радіацією.
Все життя на землі підтримується завдяки енергії, яка випромінюється Сонцем і досягає біосфери. Для створення біомаси та життєдіяльності всіх організмів, що беруть участь у харчовому ланцюзі, достатньо тієї порівняно невеликої кількості сонячної енергії, яка вловлюється в процесі фотосинтезу. Пігменти хлоропластів поглинають промені з довжиною хвилі 380-740 нм. Випромінення з такою довжиною хвиль називають фотосинтетично активною радіацією.
Сумарна формула фотосинтезу:
6СО2 + 6Н2О + промениста енергія = С6Н12О6 + 6О2
Світло впливає на форму рослини, її спрямування, внутрішню структуру тканин листка, розмір хлоропластів та їх розміщення у клітинах. Від світла залежить розподіл всередині угрупування, положення того чи іншого виду, яке визначається його конкурентною спроможністю у боротьбі за світло. Для продуктивності фотосинтезу та повноцінного перебігу багатьох інших процесів у рослинах, велике значення має характер освітлюваності, інтенсивності світла в даному місцезростанні. Типову для виду освітленість називають світловим забезпеченням. Звичайно воно визначається у відсотках від повної освітленості. Як і інші екологічні фактори світлове забезпечення має свої кардинальні межі. (Zmin, Zopt,Zmax)
ІІ
Групи рослин за вимогами до світла
За вимогами до світла рослини поділяють на три групи:
Світлолюбні або геліофіти Zopt =100%, тобто вони краще ростуть і розвиваються на відкритих місцях, тобто при повному освітленні. Прикладом таких рослин є лугові трав’янисті рослини, рослини степів і пустель. З лісових рослин до них можна віднести високі дерева першого ярусу та трави ефемероїди (Аменона жовтецева, зірочки жовті, різні види рясту)
Тіньовитривалі види можуть рости при повному освітленні, але краще розвиваються при деякому затіненні. Zmax таких видів дорівнює 100%, а Zopt менше 100%, і вони заходять у більш глибоку тінь, порівняно з тіневитривалими видами. Наприклад, сюди відносять травянисті рослини нижніх ярусів темнохвойних та широколистяних лісів.
Геліофіти і сціофіти мають багато своєрідних рис і значною мірою різняться морфологічно і анатомічно.
Геліофіти і сціофіти відрізняються також фізіологічними властивостями. Листки геліофітів починають фотосинтез при меншій концентрації хлорофілу, ніж листки сціофітів і взагалі останні містять більше хлорофілу в порівняні з листками геліофітів. Якщо,, кількість хлорофілу в 1г листків бука прийняти за 100%, то в листках ті невитривалої липи його буде 82%, а у світлолюбної берези повислої і робіній відповідно 62% і 52%. Кількість хлорофілу залежить також від характеру, інтенсивності освітлення, в ясні дні кількість хлорофілу менша, в похмурі більша.
ІІІ
Фотоперіодизм та групи рослин за типом фотоперіодичної реакції
Для розвитку рослин велике значення має не лише загальна кількість енергії та інтенсивність світла, але і якісний – спектральний склад радіації. Інтенсивність радіації та її спектральний склад залежать від географічної широти місцевості. Тривалість дня на протязі літнього періоду збільшується від екватора до полюсів. Тривалість дня неоднакова на протязі року. Здатність рослин реагувати на співвідношення між довжиною дня і ночі отримала назву фотоперіодичної реакції, а коло явищ, що регулюються довжиною дня – фотоперіодизмом.
За типом фотоперіодичної реакції виділяють три групи рослин:
Рослини довгого дня. У них цвітіння настає, якщо тривалість дня не менше 12 годин. Це північні види: з культурних рослин: картопля, пшениця
Рослини короткого дня. Для переходу до цвітіння їм потрібна тривалість дня менше 12 годин. Здебільшого це південні види.
Проміжна група або фотоперіодично нейтральна. Цвітіння рослин цієї групи настає при будь-якій тривалості дня. Здебільшого це види космополіти
В помірних широтах зустрічаються рослини як довгого, так і короткого дня. Весняно або осінньо квітучі види – це рослини короткого дня, а ті, що квітують всередині літа – це рослини довгого дня.
На півночі освітлення слабше, але влітку більш тривале, ніж на півночі. Таким чином, в період вегетації рослини знаходяться в різних умовах освітлення, що визначається тривалістю.
IV
Світло і життєві функції рослин
Проростання насіння
Насіння багатьох рослин при намочуванні та набуханні, стає чутливим до світла. В деяких випадках світло покращує проростання насіння, а в інших випадках – навпаки. Наприклад встановлено, що насіння сосни, моркви, кінського каштана, ялини та деяких інших рослин найбільш енергійно проростає при освітленні, тоді як багато лілійних, примул, гарбузових краще проростає в темряві. Якщо для проростання насіння тютюну достатньо лише 0,01 сек дії світла, то насіння тонконога лучного починає проростати при тривалій дії цього чинника.
Деякі дослідження встановили, що вплив світла на проростання насіння може бути замінений: температурним впливом, дією кисню, нітратів.
Ріст
Сходи ялини в ялиновому лісі гинуть через нестачу світла, оскільки запас поживних речовин в насінні дуже малий, а пластичні речовини в молодих паростках не накопичуються за недостатньої освітленості. Тому сіянці ялини найкраще зростають на вирубках.
За значної освітленості пригнічується витягування меживузлів, що позначається на довжині пагона. Зниження рівня освітленості впливає на інтенсивність фотосинтезу, а це в свою чергу, позначається на прирості деревних порід. Так, у березі і осики приріст н6е спостерігається при 3% освітленості, а у кінського каштана і липи при 2%.
Для рослин характерний геліо- або фототропізм, який полягає у зміні напрямку росту рослини у відповідь на однобічну дію світла. У стебел фототропізм позитивний, у коренів – від’ємний. У листя, що росте перпендикулярно до світла – поперечний. Фототропізм спричинений перерозподілом ростових речовин – ауксинів. Екологічне значення фототропізму полягає у тому, що стебло та листки займають таке положення в просторі, за якого рослина може одержувати максимальну кількість світла.
Фототаксис – є руховою реакцією нижчих рослин, що вільно пересуваються, а також деяких клітин багатоклітинних організмів і окремих частин клітини (наприклад, хлоропластів) на однобічний світловий подразник.
Фотонастії – це рухи, що спричинені змінами освітленості рослин (наприклад відкривання квіток садового тютюну, матіоли або закривання квіток латаття білого при послаблені освітлення
Репродуктивна здатність рослин і світло
За недостатнього освітлення послаблюється квітування рослин
Транспірація підвищується при інтенсивному освітленні, тому що світло стимулює відкриття продихів. При цьому продихи в ті невитривалих рослин відкриваються швидше, ніж у світлолюбних.
Фотосинтез і освітлюваність
Мінімальна інтенсивність світла за якої рослини ще можуть існувати, але при подальшому зменшенні її гинуть називається відносним світловим забезпеченням або відносним мінімумом світла для даної рослини (Zмін)
Для визначення Zмін беруть відношення освітленості рослини в даних крайніх умовах до освітленості на відкритому місці і виражають у вигляді дробу. Вимірюють приладом наприклад у сосновому лісі в найзатіненішій частині крони І 4000 як, а на відкритому місці 40000лк; в такому випадку Zмін 4000/40000=1/10. Zмін залежить від багатьох факторів, так на багатому родючому ґрунті Zмін менший, ніж на бідному (на багатому ґрунті в листках рослин утворюється більша кількість хлорофілу, тому вони менш вимогливі до світла. Zмін змінюється з віком рослин, молоді рослини менш вимогливі до світла, внаслідок збільшення концентрації CO2 в приґрунтовому шарі повітря, це призводить до збільшення інтенсивності фотосинтезу. Таким чином, в сприятливих умовах рослини менш вимогливі до світла.
Крім Zмін можна віизначити Zоптим (світлове забезпечення), Zмаксим.
Епідерміс світлолюбних рослин пропускає не більше 75% світла, а епідерміс ті невитривалих – до 98%. Структура листка світлолюбних рослин, забезпечуючи достатнє перехоплення сонячної енергії, водночас захищає його від надмірного опромінення.
V
Пристосування зелених рослин до використання світла.
Пристосування рослин до слабкого освітлення
В природі є такі місця, наприклад печери, розщілини скель, де освітлення мінімальне і є обмежуючим фактором для росту і розвитку рослин. В таких місцях звичайно поселяються тільки надто ті невитривалі мохи і водорості. Найбільш ті невитривалі одноклітинні зелені і особливо синьо-зелені водорості. Вони живуть в ґрунті на глибині 25 – 60 см і використовують світло, що проникає по щілинам. Таку надзвичайну тіньовитривалість мохів і особливо водоростей можна пояснити їх будовою. У них мало механічних тканин, майже вся рослина складається з хлорофілоносної тканини, клітини якої здатні використовувати навіть дуже слабке світло. Недостатньо світла в загущених або занедбаних (забур’янених) посівах та багатих та добре зволожених ґрунтах, що спричиняється до полягання хлібів через, недорозвиток механічних тканин. Під пологом таких ті невитривалих порід, як ялина, піхта, бук,, граб, липа тощо навіть за сприятливих умов зростання, але при нестачі світла гине самосів не тільки світлолюбних, але й перерахованих тіньовитривалих порід, або ж знаходяться в пригніченому стані, поки не відбудеться зрідження материнського пологу.
Мінімальне освітлення (при нормальному вмісті вуглекислого газу), при якому настає рівновага між фотосинтезом і диханням, тобто коли всі вуглеводи, утворені в процесах фотосинтезу, витрачаються на дихання, і рослина не росте, називається компенсаційною точкою. У затінених рослин і тіньових листків однієї і тієї ж рослини компенсаційна точка проявляється при більш слабкому освітлені, ніж у світлолюбних.
Пристосування рослин до використання світла.
Пристосування рослин до використання світла досить різноманітні. Перш за все рослини мають пристосування, які забезпечують якомога більше поглинання променистої енергії шляхом збільшення площі листкової поверхні та спрямування листків до світла. Відношення всієї площі листя фітоценозу до площі, яку він займає,,,, називається індексом листкової поверхні. Цей індекс дає уявлення про розмір та характер розташування асимілюючих органів рослини. Крім того, краще поглинання та засвоєння променистої енергії досягається більшою кількістю хлоропластів (у тіньолюбних рослин їх більше). Кількість світла, що проникає вглиб рослинного покриву, залежить від складу та густоти рослин в угрупуванні. Чим більша густота, тим менше світла отримують рослини нижнього ярусу. Найбільше світла поглинають молоді листки, а найбільше його відбивають і пропускають осінні листки. Світлолюбні рослини посушливих місцезростань, де рослинний покрив зріджений і рослин не затіняють одна одну. У багатьох таких рослин вміст антоціанів – пігментів синього, червоного, фіолетового кольорів, прямо пропорційний інтенсивності світла. Ці пігменти локалізовані в епідермісі, вони перешкоджають проникненню УФП в більш глибокі шари (тканини, що лежать глибше). Червоні пігменти відбивають довгохвильові. Червоні промені, що запобігає перегріву рослини. Таким чином, концентрація хлорофілу – це важливе пристосування до різноманітних умов освітлення.
Тема 3: Вода і повітря як екологічні фактори
Мета: ознайомити студентів з поняттями води і повітря як екологічних факторів, з’ясувати їх роль, навчити студентів берегти природу.
Професійна спрямованість: Матеріал даної теми може бути використаний вчителем біології при поясненні тем „Значення температури та вологості в житті організмів”, „Основні властивості водного середовища”, „Значення газового складу атмосфери для мешканців суходолу”. Загальна біологія. 11 клас.
План:
1. Вода як екологічний фактор.
2. Екологічні групи рослин за вимогами до вологи. Гігрофіти і гідрофіти.
3. Ксерофіти і мезофіти.
4. Газовий склад та фізичні ознаки повітря і їх вплив на рослини.
5. Вплив атмосферних забруднювачів на рослини.
Основні поняття теми: екологічні фактори, екологічні групи рослин, ксерофіти, склерофіти, сукуленти, ефемери, ефемероїди, мезофіти, гігрофіти, гідрофіти, пойкілогідричні рослини, гомойогідричні рослини.
Обрані методи: лекція з елементами бесіди
Питання для самостійного вивчення та осмислення
1. Вітер як екологічний фактор
2. Магнітне поле Землі, іонізуюче випромінювання як екологічні фактори. Радіаційний стрес.
3. Рослини холодних вологих місць зростання – психрофіти.
Запитання для самоаналізу та самоперевірки:
Дайте характеристику воді як екологічному фактору
Які ви знаєте екологічні групи рослин за вимогами до вологи?
Який газовий склад має повітря?
Який вплив на рослини мають атмосферні забруднювачі?
Обрані методи: лекція, бесіда
Рекомендована література
1. Двораковский М.С. Экология растений. – М.: Высшая школа, 1983. – 190с.
2. Горышина Т.К. Экология растений. – М.: Высшая школа, 1979. – 386с.
3. Пономарева И.Н. Экология растений с основами биоценологии. – М.: Просвещение, 1978. – 207с.
4. Литвак П.В.Основы экологии растений. – Житомир, 1994. – 124с.
5. Лаптев О. О. Екологія рослин з основами біоценології.- К.: Фітосоціоцентр, 2001. – 143с.
6. Васильев А. Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Просвещение, 1988 – 480с.
І
Вода як екологічний фактор.
Живі організми не можуть існувати без води. Життя виникло у воді і все живе пов’язане з нею. Біохімічні процеси відбуваються у водному середовищі. Протоплазма містить в середньому 85- 90 % води. Тільки в насиченому водою стані протоплазма виявляє життєздатність. При значній втраті води, протоплазма гине, або (в кращому випадку) переходить у стан анабіозу. Особливо багаті на воду плоди (85-95%), корені (70-95%) та м’яке листя (80 -90%) рослин. Найбідніше на воду достигле насіння (7-15%).
Однак, обезводненість рослин неоднакова. Найменш обезводнені рослини пустель та сухих степів(30-65%), рослини вологих місцезростань містять (71-94%) , ранньовесняні ефемероїди (78- 91%).
У водоймах, морях і океанах, вода є безпосереднім середовищем існування.
Основне джерело води для наземних рослин – атмосферні опади. Для оцінки водозабезпеченості рослин недостатньо знати річну кількість опадів. Велику роль відіграє співвідношення опадів і випаровування (сумарного річного випаровування з вільної водної поверхні). Області, де ця величина перевищує річну суму опадів, відносять до азидних( сухих), тут рослини достатньо забезпечені вологою називаються гідними (вологими). Іноді виділяють перехідні (семіаридні) (напіваридні) місцезростання.
Основний шлях надходження води до наземних рослин – поглинання її з ґрунту через корені та ризоїди.
Розрізняють три основні категорії ґрунтової води за механізмом утримування її ґрунтом:
1. Гравітаційна вода – рухома вода, заповнює широкі проміжки між частинками ґрунту, просочується вниз під дією сили тяжіння.
2. Капілярна вода заповнює найтонші проміжки між частинками ґрунту і утримується капілярн6ими силами зчеплення.
3. Зв’язана вода утримується на поверхні ґрунтових часток адсорбційними силами. Крім того в ґрунті завжди є пароподібна волога.
Найменше рослинами засвоюється гравітаційна вода, важче – капілярна. Вся волога, що утримується в ґрунті силами, які перевищують осмотичний тиск клітинного соку зони висихання кореня, не може надійти в рослину навіть при максимальній величині її сисної сили (при в’яненні). Це так звана недоступна волога, мертвий запас. Відповідає кількості міцно зв’язаної води. На різних ґрунтах кількість доступної води різна.
Крім поглинання ґрунтової вологи можливий ще один шлях надходження води в рослину – поглинання надземними частинами крапельно- рідкої вологи (дощ), а також пароподібної вологи з повітря. Наприклад, епіфіти тропічних лісів поглинають вологу всією поверхнею листків та повітряними коренями. Є дані, що комочки деяких кактусів можуть поглинати воду. Пароподібну вологу з повітря можуть поглинати безлисті гілки деяких пустельних кущів і дерев (саксаули).
У вищих спорових рослин і особливо нижчих рослин поглинання вологи надземними частинами – звичайний спосіб водного живлення.
Рослини втрачають воду внаслідок транспірації (випаровування), що здійснюється через продихи.
Інтенсивність транспірації – це кількість води, що випаровується за одну годину з 1 дм2 поверхні листка або з 1 г сирої маси листка. Ця величина залежить від типу рослин та зовнішніх факторів(температури, освітлення, вологості повітря, сили вітру).
Крім випаровування рослини використовують воду на синтез рослинної маси. Кількість води в мл, що витрачається на синтез 1г сухої речовини, називається транспіраційним коефіцієнтом.
Чим сухіший клімат, тим більше потрібно води для створення органічної речовини, підтримання тургору, тим більше води вона випаровує.
ІІ
Екологічні групи рослин за вимогами до вологи:
Гідрофіти – це рослини, що живуть у воді. Одні з них прикріплені до ґрунту і занурені у воду лише нижньою частиною, інші цілком занурені у воду (гідатофіти), і тільки під час цвітіння над нею з’являються їхні квіти(елодея, валіснерія, деякі види рдесника, водяні жовтеці). Є гідатофіти, які навіть цвітуть під водою (види куширу, різухи тощо)
В процесі еволюції гідрофіти виробили ряд пристосувань, що дозволяють їм жити у водному середовищі
1. Оскільки освітлення у воді значно послаблене, хлоропласти в листках водних рослин знаходяться не тільки в мезофілі, як у наземних рослин, а й в клітинах епідерми.
2. У воді міститься значно менше кисню, ніж у повітрі, тому повітряні порожнини і міжклітинники більші ніж у гігрофітів, і особливо у гідатофітів, що надає цим рослинам легкості і плавучості. Міжклітинники також сприяють регуляції газообміну. Також цьому сприяє збільшення об’єму листків, занурених у воду, внаслідок розсічення листкової пластинки на дрібні частки.
3. У водних рослин нерідко спостерігається різнолистність (гетерофілія): листки, що плавають на поверхні води і ті, що піднімаються над нею, за формою і величиною рідко відрізняються від листків, занурених у воду, а також мають складнішу будову (стрілолист, лататтєві)
4. Як відомо, щільність води більша ніж повітря, тому у водних рослин механічні тканини слабо розвинені і розташовані ближче до центра стебла.
5. У більшості прикріплених до дна гідрофітів (латтатеві: латаття біле, глечики жовті, очерет) розвивається досить міцне кореневище з багато чисельними додатковими коренями. Тоді як у занурених у воду та плаваючих на її поверхні рослин корені частково або повністю редуковані ( сальвінія плаваюча), вода поглинається тонкими листками.
6. Багато водних рослин вкриті слизом, що запобігає вимиванню з клітин солей, необхідних для її життєдіяльності.
7. Вода під час вегетації має нижчу за повітря температуру, тому у водних рослин переважає вегетативне розмноження. Багато з них утворюють особливі зимуючі бруньки, які є видозміненими пагонами з великим запасом поживних речовин. Внаслідок цього вони занурюються на дно і там зимують.
Гігрофіти – це суходільні рослини, що ростуть лише в умовах великого зволоження. До цієї групи відносяться рослини боліт, берегів річок, озер, сирих і вологих лісів, луків. Не переносять водного дефіциту.
Найтиповіші гігрофіти – це трав’янисті рослини та епіфіти вологих тропічних лісів. Повітря там вкрай насичене водяною парою, тому продихи у рослин завжди відкриті, зайва вода виходить через особливі утворення – гідатоди.
Листки у таких рослин тонкі (один або кілька шарів клітин), не витримують навіть незначного зниження вологості – це типові гігрофіти: наприклад: папороті)
Також у вологих тропіках зустрічаються і світлові гігрофіти, що ростуть на відкритих місцях. Наприклад: болотні пальми, ціперус)
В помірних широтах тіньовими гігрофітами є рослини вологих тінистих лісів: чистотіл великий, квасениця звичайна, бальзамін дрібноквітковий, тощо. Після вирубки лісів ці рослини зникають.
Світлові гігрофіти помірних широт – це рослини, що ростуть на дуже вологих і навіть трохи підтоплених місцях: заболочені заплавні луки, береги річок, озер(калюжниця, вахта, шабельник, види болотних осок, види родів рогіз, їжача голівка).
У гігрофітів добре розвинута система міжклітинників у листках, стеблах і коренях, що пов’язано з перенасиченням ґрунту водою, а отже і нестачею кисню. З цих же причин, корені гігрофітів розташовані в поверхневих шарах ґрунту, вони слабо розгалужені та не мають кореневих волосків. У рослин, що заселяють перезволожені ґрунти, які періодично заливаються водою, утворюються особливі дихальні корені.
ІІІ
Ксерофіти і мезофіти
Ксерофіти – рослини, що живуть в засушливих місцевостях, вони здатні виносити тривалу атмосферну і ґрунтову посуху.
Вегетативні органи типових ксерофітів мають характерну будову.
1. Листки щільні, тверді, жорсткі, з товстою кутикулою, багатошаровим товстостінним епідермісом і великою кількістю механічних тканин, тому навіть при великій втраті води листя не втрачає пружності і тургору.
2. Листки часто згортаються так, що продихові отвори опилюються всередині трубки. У вологу погоду листкові пластинки знову стають плоскими або майже плоскими(ковила, типчак та інші злаки)
3. У багатьох ксерофітів листки, редуковані, завдяки чому зменшується транспіраційна поверхня рослин
4. Багато ксерофітів густо опушені
5. Поверхня листків у деяких ксерофітів вкрита восковим нальотом, від чого рослини мають сизуватий відтінок.
6. Листки справжніх ксерофітів мають дуже багато продихів(наприклад, у коркового дуба їх 700 – 1000 на 1 мм2, сильно розвинену провідну систему (велика загальна довжина жилок)
7. У листках ксерофітів стовпчаста паренхіма верхнього боку листка розташовуються в два шари і більше. У багатьох рослин вона розвинена на нижньому боці листка. Клітини губчастої паренхіми і міжклітинники невеликих розмірів.
8. Осмотичний тиск клітинного соку (ОТКС) у ксерофітів дуже високий. Ксерофіти мають добре розвинену кореневу систему, яка може глибоко проникати у грунт (саксаул гірський – 30-40 м). Деякі ксерофіти мають двоярусну кореневу систему. Наприклад, у фісташки справжньої верхні корені залягають на глибині 80см (вони забезпечують рослину вологою у весняно – літній період), а нижні досягають глибини 160- 180см, забезпечують рослину вологою (у другий засушливий період вегетації).
Завдяки описаним особливостям кореневої системи ксерофіти витягують вологу з глибини, коли у верхніх шарах її замало. В цьому полягає суть посухостійкості ксерофітів. Влітку в період сильної посухи, ксерофіти припиняють ріст, частково або повністю скидають листя. У весняні місяці, будучи забезпечені вологою, вони досягають найбільшого росту і розвитку.
За характером пристосування ксерофітів до сухих місць зростання, їх поділяють на сукуленти і склерофіти.
Сукуленти бувають стеблові (кактусові, молочайні) та листкові (агава, алоє, різні види родів очиток, молодило). Це рослини з жорсткими листками, що мають товсту кутикулу і дуже розвинені механічні тканини. Вони порівняно мало обводнені, здаються сухуватими.
П.А. Геккель (1986) відрізняє п’ять типів ксерофітів: сукуленти, еуксерофіти, геміксерофіти, пойкілоксерофіти, стіпаксерофіти.
1. Еуксерофіти – справжні ксерофіти. Густо опушені з низькою інтенсивністю транспірації. Коренева система розгалужена, але неглибока (50-60м).Наприклад: рослини степів.
2. Геміксерофіти: розвивають глибоку кореневу систему, що досягає рівня ґрунтових вод 5-6м. Інтенсивність транспірації висока. Рослини піщаних пустель.
3. Пойкілоксерофіти – рослини у яких відсутня регуляція водного режиму. В основному це спорові рослини: деякі гриби, степові мохи, водорості, лишайники. В жарку суху погоду впадають в анабіоз, висихають, а після дощу оживають. Серед пойкілоксерофітів є і квіткові рослини.
4. Стіпаксерофіти – ковили, типчак і інші вузько листові степові злаки. Мають могутню кореневу систему, що використовує вологу короткочасних злив. Інтенсивно транспірують. Чутливі до зневоднення.
Мезофіти – це рослини, що ростуть на середньо-зволожених ґрунтах. Вони вимогливіші до вологи ніж ксерофіти, і менш вимогливі ніж гігрофіти.
За своєю морфологією і фізіологією мезофіти сполучають різні ксеноморфні та гігроморфні ознаки, тому їх іноді поділяють на мезоксерофіти(якщо вони ближчі до ксерофітів), мезогігрофіти(якщо ближчі до гігрофітів) і еумезофіти(типові мезофіти).
Особливе місце серед мезофітів займають ефемери – однорічні рослини та ефемероїди – багаторічні, більші за ефемерів, трав’янисті рослини з коротким (1-2 місяці періодом вегетації). Ефемери є весняні і осінні. Зустрічаються в степах, пустелях. Ефемероїдність світлолюбних рослин широколистяних лісів помірних широт зумовлена тим, що вони закінчують вегетацію, до того, як листя розпуститься і почне їх затінювати.
ІV
Повітря як екологічний фактор. Газовий склад та фізичні ознаки повітря і їх вплив на рослини.
Атмосфера – газоподібна оболонка Землі – вкрай важлива для життя. Значення атмосфери:
1. Запобігає різким коливанням температури(парниковий ефект) та надходженню УФВ від Сонця до поверхні Землі (озоновий екран на висоті 30-40км)
2. Є джерелом постачання рослин СО2 для фотосинтезу та всіх живих організмів киснем для дихання.
3. Виявляє побічний вплив на рослини, змінюючи розподіл тепла і світла над поверхнею грунту.
4. Є середовищем для розповсюдження пилку, спор, насіння, плодів.
Газовий склад атмосфери за об’ємом: N2 = 78,1%, О2 = 21%, Ar та інші гази 0,9%, СО2 = 0,03%.
Крім того, в повітрі містяться деякі більш-менш постійні домішки: сірчаний газ, аміак, газоподібні ароматичні виділення рослин (ефірні олії, фітонциди), пил, частки диму, мікроорганізми, спори, пилок, дрібне насіння рослин, індустріальні гази тощо. Також у повітрі завжди міститься певна кількість водяної пари, що є змінною величиною.
Найбільше значення в житті рослин мають кисень, вуглекислий газ, азот. Кисень є основним джерелом вільного кисню є фотосинтез . Кисень знаходиться в атмосфері 1,2 – 2,1* 1015т, крім того кисень розчинений у воді прісній і солоній, в снігах і льодах. В наш час внаслідок виробничої діяльності людини щорічно спалюється величезна кількість органічного палива, при цьому в атмосферу надходить біля 20 млрд т СО2, а на спалювання витрачається млрд. т О2. Таким чином вміст О2 менший, а вміст СО2 більший. Також вміст О2 більший внаслідок катастрофічного скорочення площі лісів(особливо тропічних лісів). Збільшення вмісту СО2 в атмосфері призводить до посилення парникового ефекту, збільшення температури, що в свою чергу може призвести до небажаних екологічних наслідків( збільшення рівня Світового Океану, затоплення, деградація вічної мерзлоти, зміна умов існування організмів). В біосфері відбувається постійний кругообіг кисню. Повний цикл обігу кисню через живі організми відбувається за 2000 років.
Крім атмосфери, кисень та інші гази (азот) знаходяться у воді (зокрема у водах Світового Океану) переважно в поверхневих шарах, а також в ґрунті, куди О2 проникає на незначну глибину, і концентрація його з глибиною швидко зменшується, так як О2 поглинають ґрунтові організми і сполуки, що сильно окислюються.
Для насіння і коренів, а також для мікроорганізмів, котрі знаходяться в грунті, кількість кисню часто є лімітуючим фактором, а його нестача пригнічує життєдіяльність організмів.
СО2
Основний шлях кругообігу С – з СО2 атмосфери в живу речовину, а з неї назад у СО2. Поглинається цей процес з фіксації СО2 під час фотосинтезу. Щорічно зелені рослини зв’язують 67% вуглекислого газу атмосфери. 30% асимільованої речовини витрачається на дихання рослин, 70% - є джерелом живлення гетеротрофних організмів. Весь вуглекислий газ атмосфери проходить повний кругообіг за 3000 років. В атмосфері вміст вуглекислого газу – 0,03%, але цей вміст змінюється внаслідок різних причин: пора року, період доби, умови місцевості. Так, вночі концентрація вуглекислого газу більша ніж у день, внаслідок припинення асиміляційної діяльності рослин та посилення ґрунтового дихання мікроорганізмів, в повітрі гумусового горизонту ґрунту від 0,2 до 1% від загального складу ґрунтового повітря. В лісі вміст вуглекислого газу в приґрунтовому шарі повітря більше ніж у атмосфері на 154%. Різні ґрунти і різні фітоценози виділяють різну кількість вуглекислого газу, так помірно зволожені родючі структурні ґрунти виділяють більше кисню, ніж ґрунти із протилежними характеристиками.
При підвищенні концентрації вуглекислого газу в повітрі до певної межі (більше як у 5 разів) інтенсивність фотосинтезу посилюється, потім сповільнюються. Надмірна ж концентрація вуглекислого газу призводить до отруєння рослин.
Азот.
Азот є важливим біогенним елементом. Він входить до складу протоплазми, є джерелом утворення рослинних білків.
Вільний азот постійно проникає в атмосферу з літосфери, а також з ґрунту і підґрунтя при розкладі азотисто і азотистокислих солей, денітрифікуючими бактеріями.
Поряд з денітрифікуючими бактеріями, що виділяють вільний азот, існують організми, що зв’язують вільний азот повітря в складні азотисті сполуки (процес нітрифікації) і цим підвищують родючість ґрунту. Це бульбочкові бактерії, а також аеробний азотобактер, та анаеробний – клострідіум, багато інших мікроорганізмів також фіксують азот, але не так інтенсивно.
Також вище вказані мікроорганізми відіграють головну роль в кругообігу азоту у воді. Зараз доведено, що зв’язують вільний азот і накопичують його у ґрунті і автотрофні ціанеї. Така форма азоту як аміак утворюється як продукт розкладу азотистих органічних сполук за участю мікроорганізмів, а також при окисленні вільного азоту в присутності води.
Таким чином, в природі постійно ідуть реакції виділення вільного азоту і зв’язування його в різноманітні сполуки.
Кисневі сполуки азоту є одним з найголовніших джерел живлення рослин, при збільшенні їх кількості відповідно збільшується органічна маса рослин, при зниженні зменшується. Після відмирання органів рослин та їх мінералізації, кисневі сполуки азоту, що накопичуються в тілі організму, розкладаються з виділенням вільного азоту, або мінералізуються за участю певних мікроорганізмів у нітрати і аміачні солі, які є незамінними джерелами живлення рослин.
Фізичні ознаки повітря впливають на рослини досить різноманітно. Так, щільність (густина повітря) та його барометричний тип впливають на інші екологічні фактори, а , отже, побічно впливають на стан живих організмів. З підняттям у висоту густина повітря зменшується, тиск знижується в такому повітрі міститься менше пилу, воно чистіше, збільшується інтенсивність світла, але знижується температура.
Вітер справляє як позитивний, так і негативний вплив на рослини і рослинність. Вітри, що дмуть з моря постійно, сприяють збільшенню кількості опадів, а ті, що дмуть з глибини континенту, навпаки, висушують повітря. Якщо вітер дме в одному напрямку постійно(в горах, на узбережжі морів і океанів), то формуються прапороподібні крони дерев. Під впливом вітру дерева набувають спотвореного вигляду, 0зігнуті або пригнуті до землі, формуються також дерева-подушки та сланкі форми дерев. Високі посіви злаків полягають.
Помірний вітер сприяє запиленню спор, насіння, плодів.
V
Вплив атмосферних забруднювачів на рослини.
Забруднення атмосфери є досить великою екологічною проблемою. Особливо небезпечними є техногенні джерела забруднення: викиди транспорту, промислових об’єктів, ТЄС. В регіонах з високою концентрацією вище вказаних об’єктів повітря особливо забруднене. Ці забруднення є небезпечними для життя людини, тварин, рослин.
Дуже шкідливими для всього живого є опади, забруднені радіоактивними речовинами. Рослинність здатна затримувати пил та поглинати гази з забрудненого повітря до певної межі. Надмірна кількість цих інгредієнтів у повітрі призводить на початку до пригнічення рослин, а потім і до загибелі їх. Нині встановлено, що найшкідливішими для рослин є двоокис сірки. Проникаючи в клітини, клітини листка, сірчаний газ розчиняється у воді і перетворюється на сульфатну кислоту, яка накопичується в клітинному соці, що призводить до підвищення окиснення вмісту клітин. В окисленні клітинного соку, крім сірчаного газу беруть участь хлор, сірчистий газ, окиси азоту. В результаті гальмується або припиняється фотосинтез, що призводить до затримки росту, а потім і до загибелі рослин.
Рослини мають різну газочутливість та газостійкість.
Газочутливість визначається ступенем та швидкістю прояву в рослин ознак пошкодженості їх токсичними газами.
Під газо чутливістю розуміють здатність рослин витримувати значні концентрації токсичних газів, зберігаючи при цьому свою життєвість та декоративність.
За даними багатьох дослідників, внесення нітратних форм, азотистих добрив підвищує газостійкість рослин. Особливо чутливі до сірчистого газу та інших токсичних газів лишайники, мохи і ще деякі інші епіфіти.
Трав’янисті рослин, як правило, більш стійкі до димових газів, ніж деревні.
Тема 4: Тепло як екологічний фактор
Мета: ознайомити студентів з поняттями тепла як екологічного фактора, з’ясувати їх роль, навчити студентів берегти природу.
Професійна спрямованість: Матеріал даної теми може бути використаний вчителем біології при поясненні тем „Значення температури та вологості в житті організмів”. Загальна біологія. 11 клас.
План:
1. Поняття про тепло як екологічний фактор.
2. Теплові пояси та групи рослин за вимогами до тепла
3. Вплив тепла на окремі функції рослин
4. Стійкість рослин до перегрівів та холоду.
Основні поняття теми: екологічні фактори, екологічні групи рослин, термофільні, кріофільні, мезофільні рослини.
Обрані методи: лекція з елементами бесіди
Питання для самостійного вивчення та осмислення:
1. Ботаніко – географічне значення теплового фактора
Запитання для самоаналізу та самоперевірки:
Обрані методи: лекція з елементами бесіди
Рекомендована література
1. Двораковский М.С. Экология растений. – М.: Высшая школа, 1983. – 190с.
2. Горышина Т.К. Экология растений. – М.: Высшая школа, 1979. – 386с.
3. Пономарева И.Н. Экология растений с основами биоценологии. – М.: Просвещение, 1978. – 207с.
4. Литвак П.В.Основы экологии растений. – Житомир, 1994. – 124с.
5. Лаптев О. О. Екологія рослин з основами біоценології.- К.: Фітосоціоцентр, 2001. – 143с.
6. Васильев А. Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Просвещение, 1988 – 480с.
І
Поняття про тепло як екологічний фактор.
Тепло – важливий екологічний фактор існування рослин, оскільки всі фізіологічні та біохімічні процеси протікають лише в певних температурних умовах. Кількість тепла, що акумулюється Землею, перш за все залежить від променевої енергії сонця та її трансформації на шляху до Землі.
Радіаційний потік променистої енергії на пів шляху до поверхні Землі дорівнює 1000 ккал. До зовнішньої межі атмосфери доходить близько 75% променистої енергії Сонця поглинається земною поверхнею, а 25% - атмосферою.
Процес трансформації променистої енергії досить складний. Він залежить від поєднання багатьох факторів, внаслідок чого в різних зонах та підзонах, провінціях, в різних умовах рельєфу підстилаючої поверхні, в кожному типі рослинності складається свій річний, місячний та добовий тип радіаційного балансу, що визначає розподіл температур в грунті та приземних шарах повітря.
Радіаційний (тепловий) баланс являє собою суму надходження та витрат промен6истої енергії та витрат променистої енергії, котра поглинається і випромінюється підстилаючою поверхнею, атмосферою або системою земна поверхня - атмосфера за різні проміжки часу. Радіаційний баланс може бути позитивним, якщо находження тепла до підстилаючої поверхні перевищує його витрати, або від’ємним, якщо витрати тепла більші, ніж його надходження.
ІІ
Теплові пояси та групи рослин за вимогами до тепла
Тепло по земній поверхні розподіляється нерівномірно. В цілому температура знижується в напрямку від екватора до полюсів. На земній кулі виділяють п’ять теплових зон (поясів):
1. Екваторіальний – тут протягом року спостерігається майже рівномірний хід температури, середньомісячні температури лежать в межах 24 – 280
2. Тропічний – він знаходиться поблизу двох тропіків, річні амплітуди збільшуються, але зима ще без морозна, або з дуже різкими морозами
3. Субтропічний або помірно – теплий – амплітуди температури значні, морози взимку бувають часто, але звичайно вночі і несильні, цій зоні належать місця з найвищими температурами повітря. Долина смерті в Каліфорнії: температура в затінку 55,60С.
4. Помірний – тут чітко виражений холодний період року, причому його тривалість збільшується в напрямку до півночі та в міру віддалення від морів углиб континентів
5. Полярний – тут більшу частину року температура нижче нуля, середні температури найтепліших місць меше 100С
За вимогами до тепла розрізняють наступні екологічні групи рослин:
1. Термофільні або мегатермні – мегатермофіти (теплолюбні) оптимум їх життєдіяльності лежить в області підвищених температур. Вони мешкають в областях екваторіального, тропічного і субтропічного клімату, в помірній зоні – в дуже прогрітих місцезростаннях.
2. Кріофільні або мікротермні ( холодолюбні) для них оптимальними є низькі температури, зустрічаються такі рослини в холодному кліматі та в помірно – холодному. Зберігають життєдіяльність при температурі – 10 – 120С
3. Мезофільні рослини – мезотермофіти – проміжна перехідна група: рослни помірно - теплого клімату, чутливі до морозу.
На земній кулі, крім центрального арктичного району, річні суми радіаційного балансу (РБ) позитивні ( в областях ЦАБ близькі до 0 )
Місячні показники РБ в помірних та високих широтах від’ємні тільки в зимовий час. При цьому період з від’ємними показниками РБ закономірно зростає від екватора до полюсів. Значною мірою на РБ впливають умови зволоження, хмарність та інші фактори. Тепловий обмін біля поверхні Землі вдень відбувається шляхом інсоляції (приплив сонячної радіації на земну поверхню), а вночі за рахунок випромінювання. Нічне вихолоджування це наслідок випромінення тепла земною поверхнею. Спочатку знижується температура ґрунту, а потім приземного шару повітря. Найбільші витрати тепла і найменша температура повітря відзначаються біля поверхні ґрунту. Ще складніші зміни відбуваються, коли грунт покритий рослинністю. Саме рослинний покрив визначає температуру і вологість ґрунту. Навіть низькорослі дерева, вкриті листям, затримують і поглинають тепло. Він до деякої міри знижує вкрай високі температури опівдні і завдяки цьому згладжуються коливання температури ґрунту.
Вплив рослинного покриву на зміну температури ґрунту і повітря найкраще вивчений на лісовій рослинності.
Показано, що температура ґрунту, глибина і швидкість відтання його навесні, а на півночі і влітку залежить від густоти лісового угрупування. Густі і затіненні лісові угрупування пропускають менше тепла до земної поверхні. Крім того густі лісові угрупування затримують на кронах більше снігу, на ґрунті його шар менший (особливо це спостерігається в темнохвойних лісах), тому грунт більше промерзає і повільніше відтає.
Інший приклад: Відомо, що вдень влітку в лісі прохолодніше і повітря більш вологіше, ніж у полі. Ступінь охолодженості лісового повітря залежить головним чином від типу лісу і вологості ґрунту. Чим вологіший грунт, або густіші лісові угрупування, тим у лісі прохолодніше.
ІІІ
Вплив тепла на окремі функції рослин.
Проростання насіння.
Температура може двояко впливати на проростання насіння. 1) під впливом низьких плюсових температур насіння виходить із стану спокою (стратифікація – вплив низьких температур); 2) температура безпосередньо визначає швидкість проростання насіння.
Насіння, в якого стан спокою порушується під впливом низьких температур, звичайно належить рослинам регіонів, де зими є тривалими і холодними. Наприклад, для одиничного проростання насіння морошки необхідний вплив на його низьких температур (4-50С) протягом п’яти місяців, а для повного проростання – дев’ятимісячна стратифікація. Це запобігає проростанню насіння восени та зимою при відлигах. Для проростання насіння тропічних рослин потрібна досить висока температура. Вікторія регія (Латтатєві) для проростання її насіння необхідна постійна температура (300С). Насіння рослин теплих країн, де існують деякі коливання добових температур проростає при нижчих температурах, ніж насіння рослин екваторіального поясу. Насіння огірка проростає при температурі 160С( походить з Індії), зернівка кукурудзи 8-100С. Оптимальні температури проростання насіння тропічних рослин досить високі – хлібні злаки 250С, рис, кукурудза - 30-320С
Фотосинтез
Рослини різних широт мають нижню і верхню температурні межі та свій оптимум фотосинтезу. Так, для північних рослин (сосна, ялина) нижня температурна межа фотосинтезу – 0,5-1,50С. Морозостійкістю відрізняються лишайники, вони поглинають вуглекислий газ навіть тоді, коли їх таломи асимілюють при температурі -250С.
Рослини помірних широт також мають мінімальну температуру фотосинтезу 00С. Так, у тропічних рослин фотосинтез припиняється при температурі 4-80С, у водних і субтропічних 0 - 20С
Оптимальна температура фотосинтезу рослин помірних і більш низьких широт 8-150С, для рослин тропічних широт не нижче 400С. Максимальна температура фотосинтезу в рослин жарких областей може бути 60-700С, ціанеї можуть переносити температуру - 750С, бактерії, що мешкають в гейзерах 900С.
Дихання у рослин різних широт також має свої верхні і нижні температурні межі: найнижча межа у арктичних рослин. Так, гілки деяких арктичних дерев і кущів витримують охолодження до -1830С, припиняють розвиватись, але зберігають здатність до газообміну, тоді як у рослин тропічних широт порушення дихання спостерігається при порівняно низьких плюсових температурах. Верхня температурна межа, при якій ще можливе дихання для більшості рослин = 45-550С. А у деяких термофільних водоростей і бактерій ріст і дихання можливе при температурі 800С.
Необхідно відмітити, що на дихання, як і на інші фізіологічні процеси, великий вплив справляє не тільки температура повітря, що оточує наземні органи рослин, але й температура ґрунту в зоні поширення їх коренів.
ІV
Стійкість рослин до перегрівів та холоду.
Здатність рослин витримувати дуже низькі температури або високу спеку без необоротних пошкоджень називається їх термостійкістю. Термостійкість рослин зумовлена здатністю цитоплазми витримувати екстремальні температури, а також ефективністю захисних механізмів, що попереджають або сповільнюють розвиток пошкоджень.
Наприклад: дерева, кущі, кущики пристосовуються до екстремальних температур скидаючи листя, багаторічні трав’янисті рослини тим, що у них відмирають наземні частини, або редукуються вегетативні частини і підземні органи. При настанні нормальних умов рослини знову збільшують транспіруючи поверхню.
Холодостійкість – здатність рослин тривалий час переносити плюсові низькі температури ( 1- 100С). Морозостійкість притаманна рослинам помірної смуги. Тропічні і субтропічні рослини не витримують впливу низьких навіть плюсових температур і пошкоджуються або відмирають при температурі менше 00С.
Пристосування до захисту від холоду: у високогір’ях Східної Африки і Південної Америки у гігантських „ розеточних” дерев родів Senecio, Lobelia та інших від нічних морозів існує такий захист: вночі листки розетки закриваються, захищаючи найбільш вразливі частини – ростучі верхівки. Серед морфологічних адаптацій рослин до життя в холодних місцезростаннях важливе значення мають невеликі розміри і особливі форми росту. Не тільки трав’янисті багаторічники, але й кущі і кущики полярних і високогірних областей мають високу не більше декількох сантиметрів, дуже зближені меживузля, дуже дрібні листки (явище карликовості) Карликова береза, карликові верби їх висота відповідає глибині снігового покриву, що захищає їх. На карликовість впливає також бідність ґрунтового живлення та сповільнення фотосинтезу низькими температурами. Інша адаптивна особливість форми росту – перехід порівняно великих рослин(дерев, кущів і навіть дерев) від ортотропгого до плагітропного (горизонтального) росту і утворення сланких форм(ялівці, горобини). Прикладом форми росту, що сприяє виживанню рослин в холодних місцезростаннях, може бути подушковидна. Рослини – подушки утворюються в результаті посиленого галуження і вкрай сповільненого росту скелетних осей і пагонів. Завдяки компактній структурі рослини – подушки успішно протистоять холодним вітрам. Крім зміни форми росту, існують також інші способи захисту рослин від холоду. Наприклад: фізіологічні. Вони спрямовані перш за все на зниження точки замерзання клітинного соку, попередження вимерзання води. Звідси такі особливості холодостійких рослин, як збільшення концентрації клітинного соку, головним чином за рахунок розчинних вуглеводів, або ж підвищення частки колоїдно-зв’язаної води в загальному водному балансі.
Пристосування рослин у боротьбі з холодом є стан анабіозу, що проявляється в призупиненні життєвих процесів і різкого зниження продуктивності. Це крайня міра. Але значно більше значення в адаптації рослин до холоду має можливість зниження температурних оптимумів і мінімумів фізіологічних процесів. Це спостерігається у арктичних рослин, високогірних видів та ранньовесняних ефемероїдів. У таких рослин спостерігається зимовий і передвесняний підсніжний ріст, що зумовлено коротким вегетаційним періодом і підготовкою до нього.
Жаростійкість – здатність рослин витримувати високі температури довкілля або свого тіла. Високі температури висушують рослини та порушують баланс асиміляції, тобто під впливом їх посилюється дихання та сповільнюється фотосинтез.
Дія екстремально високих температур проявляється в цілому ряді небезпечних впливів на рослини: сильне збезводнення і висушування, опіки. Руйнування фізіологічних процесів, на кінець теплова денатурація білків, коагуляція цитоплазми і загибель. Рослини захищаються від впливу високих температур завдяки різним пристосуванням (адаптаціям).
Анатомо-фізіологічні пристосування, що попереджують перегрів: густе опушення, блискуча поверхня, що посилює відбивання сонячних променів, зменшення поверхні, що поглинає радіацію, вертикальне і меридіальне положення листків, скручування листків у злаків, загальна редукція листкової поверхні.
Фізіологічні адаптації до перегріву – це перш за все:
1) посилена транспірація;
2) підвищений вміст у жаростійких рослин захисних речовин (слиз, органічні кислоти);
3) особлива властивість структури білкових молекул – поєднання міцності і гнучкості, що дозволяє їм підтримувати структуру і функціональну активність в крайніх умовах.
Своєрідне фізіологічне пристосування до температури – перехід до стану анабіозу – особливо це характерно для нижчих рослин. Ще один спосіб адаптації рослин до високих температур – це опановування ними тимчасових екологічних ніш, захищених від сильної інсоляції і перегріву. У деяких рослин вся вегетація зсувається на сезон з більш сприятливими тепловими умовами. Наприклад, в рослинному покриві пустель і степів є група видів, що починають вегетацію рано весною і закінчують її ще до настання літньої спеки і суші. Вони переживають ці умови у стані літнього спокою у вигляді насіння (ефемероїди – однорічники) або підземних органів – цибулини, бульби, кореневища (ефемероїди – багаторічники – тюльпани, крокуси, зірочки) Інше пристосування: лишайники жаркої і сухої пустелі в Північній Африці) здійснюють фотосинтез тільки в самі перші прохолодні години після сходу сонця, тобто для активної життєдіяльності використовують навіть невеликі прохолодні відрізки часу.
Тема 5: Едафічні та орографічні фактори.
Мета: ознайомити студентів із характеристикою едафічних та орографічних факторів, охарактеризувати екологічні групи рослин за відношенням до вище вказаних факторів.
Професійна спрямованість: Матеріал даної теми може бути використаний вчителем біології при поясненні теми „Закономірності дії екологічних чинників”. Загальна біологія. 11клас.
План
1. Едафічний комплекс як екологічний фактор.
2. Галофіти як екологічна група рослин.
3. Екологічні групи рослин за відношенням до механічного складу грунту та щільності субстрату: псамофіти та літофіти.
4. Рельєф (орографічні фактори). Екологічні особливості рослин високогір'я.
5. Пожежі як екологічний фактор.
Основні поняття: грунт, оліготрофи, мезотрофи, еутрофи, нітрофіли, кальцефіли, кальцефоби, індеферентні види, ацидофіли, базифіли, нейтрофіли, галофіти, еугалофіти, криногалофіти, глікогалофіти, глюкофіти, псамофіти, літофіти, петрофіти, рельєф, пірофіти
Обрані методи: лекція з елементами бесіди
Питання для самостійного опрацювання:
1. Вплив експозиції та крутизни схилу на кліматичні та едафічні умови місцезростання рослин.
2. Вплив елементів рельєфу на екологію рослин
Запитання для самоаналізу і самоперевірки:
Рекомендована література:
І
Грунт є опорним субстратом для більшості наземних і водних рослин, а також джерелом мінеральних речовин і води, які разом з продуктами фотосинтеза складають основу для побудови тіла рослини.
Екологічні групи рослин за вимогами до багатства грунту:
1. Оліготрофи, або оліготрофні рослини (грец. oligos - незначний, trophe
- їжа) ростуть на бідних на мінеральні солі субстратах, здебільшого кислих.
Вони поширені в сухих соснових лісах, на пустищах і сфагнових болотах
(верес, журавлина, буяхи). Оскільки для більшості, оліготрофів характерний
ксероморфізм, їх називають ксеромодфними оліготрофами.
До оліготрофів належать рослини-подушки. Вони низькорослі, дуже розгалужені, зі щільно притиснутими один до одного пагонами. Ріст угору гальмується яскравим світлом, вітрами і низькою температурою. Це рослини з різних родин (зонтичні, гвоздикові, розо цвіті, бобові, первоцвіті), поширені в тундрах, високогір'ях, на океанічних кам'янистих островах.
Рослини різняться й за потребами в окремих елементах:
За потребою в кальції розрізняють :
Кальцефіли - рослини, що добре розвиваються на багатих кальцієм грунтах, у місцях виходу вапняків, мергелів, крейди (сосна крейдяна. зозулині черевички, льонок крейдяний).
Кальцефоби - уникають лужних і вапнякових грунтів (сфагнові мохи, журавлина, біловус).
Індиферентні види можуть рости на грунтах з будь-яким вмістом у них вапна.
Реакція на кислотність грунту є провідною у багатьох рослин. Стан ґрунтового розчину визначається концентрацією вільних іонів Н+ і ОН -характеризується величиною рН і коливається в межах 3,5-9,0. рН=7 характеризує нейтральні грунти, рН> 7 - лужні, рН< 7 - кислі.
Відповідно до реакції рослин на рН розрізняють:
ІІ
Цікавою є адаптація рослин до засолених грунтів (на солончаках, солонцях, у засолених степах, на луках) та до солоної води (на узбережжях морів). Рослини на засолених грунтах називають галофітами (грец. hals — сіль). Надлишок солей у грунті ускладнює споживання води коренями рослин. Оскільки ґрунтова pH має високий осмотичний тиск, поглинання його можливе тільки при вищому осмотичному тиску в клітинах коренів. І саме галофіти здатні підвищувати осмотичний тиск. Якщо в клітинах звичайних рослин осмотичний тиск становить 5-10 (20) атм., то в деяких галофітів (лутига) він може підніматись до 150 атм. Адаптація рослин до засолення може відбуватись залежно від характеру засолення. Так, при хлоридному засоленні рослини часто стають м'ясистими (сукуленти), при сульфатному набувають ксероморфної структури. Деякі галофіти для зменшення транспірації і видалення надлишку солей скидають листки (солончакова айстра).
Серед галофітів розрізняють три екологічні групи рослин:
3. Глікогалофіти (соленепроникні галофіти) - їх коренева система мало проникна для солей завдяки особливостям мембран кореневих волосків і нагромадженню у вегетативних органах великої кількості цукрів та органічних кислот. Це ксероморфні види степів і напівпустель, н-д полин.
Протилежна галофітам екологічна група – глікофіти (грец. glykys - солодкий), або глюкофіти. Це рослини незасолених грунтів і прісних водойм – мезо-, гідро-, гігрофіти і більшість ксерофітів. Однак різку межу між галофітами і глікофітами провести неможливо, бо в природі існує ціла низка перехідних форм.
III
На основі механічного складу грунту та щільності субстратів виділяють деякі екологічні групи рослин:
Псамофіти (від грец. psammos - пісок) – це рослини, які живуть на рухомих пісках у пустелях. Типові геліофіти, оліготрофи та ксерофіти, вони мають ксероморфну будову. Адаптація в них спрямована на зменшення випаровування, захист від перегрівання та засипання піском. У багатьох видів листки зовсім редукуються або стають дрібними, перетворюються на лусковидні колючки. У разі засипання піском у них утворюються додаткові корені та бруньки на стеблах. Псамофіти мають легкі, летючі плоди. Серед псамофітів є й деревні (саксаул, піщана акація), і трав’янисті рослини (курай, осоки піщана та колхідська). Чимало серед них ефемерів та ефемероїдів.
Літофіти (грец. lithos - камінь), або петрофіти (грец. petros – камінь, скеля) – рослини скель і кам’янистих степів. Вищі рослини оселяються на каменях, котрі раніше займали бактерії, водорості, лишайники, завдяки життєдіяльності яких тут накопичився гумус. Серед літофітів чимало подушковидних трав, є деревні та чагарникові форми. Прикладом літофітів альпійського висотного поясу є ялівець сибірський, родіола рожева, ломикамінь волотистий, верба трав’яна тощо.
IV
Рельєф – це фактор непрямої дії, оскільки перерозподіляє у просторі кількість тепла, світла, вологи, тобто прямодіючі фактори. Розрізняють рельєф декількох порядків:
1. макрорельєф – гори, низини, западини між горами;
2. мезорельєф – пагорби, яри, кряжі;
3. мікрорельєф – дрібні западини, нерівності, навколостовбурові підвищення.
Особливості екологічних умов високогір’я (так звані «альпійські умови»):
Екологічні особливості рослин високогір’я:
1. Характерна низькорослість, сланкість, подушковидні і розеткові форми, переважання підземної маси рослин у порівнянні з надземною. (Низькорослість пов’язана як з адаптацією до низьких температур, так і з формотворчою дією радіації, збагаченою короткохвильовою частиною спектру, яка гальмує ростові процеси). Досліди Бонньє по пересадці рослин зі звичайною формою росту у гори – набували розеткової форми.
2. Особливості анатомічної будови сприяють захисту від надлишкової радіації і частково пов’язані з особливостями водного режиму та деякими особливостями обміну речовин у високогір’ях: потовщення покривних тканин, опушення, посилений розвиток механічних тканин, що надає стійкості проти сильного вітру.
3. Низька температура і висока освітленість сприяє утворенню антоціану, тому забарвлення квітів завжди глибоке і насичене. Поєднання великих яскраво забарвлених квітів і невеликих листків при маленькій висоті – характерна особливість багатьох альпійських рослин.
4. Підвищена інтенсивність фізіологічних процесів: газообміну, фотосинтезу. Підвищення активності ферментів, які беруть участь в окисно-відновних процесах (більш низькі температурні оптимуми їх роботи)
5. Вплив низьких температур стимулює накопичення розчинних вуглеводів (цукрів), які підвищують холодостійкість рослин. Також підвищується концентрація важливих для метаболізму речовин (н-д органічних кислот), ароматичних сполук тощо. Недарма високо цінуються поживні і смакові якості кормових рослин з високогір’я і молочних продуктів.
V
Що стосується інших фізичних чинників….
Атмосферні розряди – блискавка руйнує дерева. Є певна закономірність в частоті попадання блискавки в певні породи дерев, це пов’язують з формою крони і електропровідними властивостями кори, зокрема в швидкості її намокання. На першому місці за попаданням блискавки – ялина і ялиця, потім дуб, бук пошкоджується у 10-15 разів менше.
Під впливом електричних розрядів синтезуються сполуки азоту з вільного азоту атмосфери та водяної пари. Вважається, що у тропічному кліматі ці сполуки можуть бути додатковим джерелом азотного живлення для рослин.
Вогонь. Лісові пожежі сильно змінюють умови існування рослин. Під час пожежі у північних хвойних лісах температура сягає до 800-900ºС, а в грунті на глибині 3,5 см – до 90-95ºС, а на глибині 7 см – до 60-70ºС.
Наслідки пожеж:
- під дією високої температури верхні шари грунту стерилізуються – гине ґрунтова мікрофлора, в більш глибоких горизонтах змінюється її склад в бік збіднення найбільш важливими для життєдіяльності рослин групами.
- різка зміна освітлення, температурного режиму та інших факторів мікроклімату (через знищення деревного ярусу)
Після лісових пожеж згарища заселяються певними видами з різними адаптивними особливостями, які допомагають витримати пожежу та вижити на згарищі. Це і підземні глибокі бруньки відновлення, здатність насіння довго зберігатися у грунті і витримувати високу температуру, витривалість до заморозків, сильної освітленості та інших факторів відкритого місцезростання.
Часто першими на згарищах оселяються мохи-піонери, що виростають зі спор, занесених вітром. І в першу чергу це фунарія - ,,пожежний мох", який часто вказує на місця, де розкладатися багаття. На сирих місцях - це маршанція мінлива. З вищих рослин - це іван-чай. який вже через 2-3 місяці цвіте на згарищах, а також куничник(вейник)
Властивості деяких деревних порід, що ростуть в Австралії, можна розглядати як своєрідне пристосування до використання пожеж: дерев 'янисті плоди їх зберігаються на дереві і не розкриваються протягом декількох років доти доки не станеться пожежа, після чого плоди розкриваються і висівається насіння, яке добре проростає на зольному субстраті. Такі рослини називають пірофітами.
Тема 6-7: Біотичні фактори.
Мета: З’ясувати особливості дії біотичних факторів, ознайомитися з різними видами взаємодії між рослинами на фізіологічній основі.
Професійна спрямованість: Матеріал даної теми може бути використаний вчителем біології при поясненні теми „Живі організми як особливе середовище існування”. Загальна біологія. 11клас.
План
Основні поняття: зоогенні фактори, фітогенні фактори, епіфіти, ентомо-, орніто- та зоофілія, екзо- та ендозоохорні види, алелопатія, фітонциди, паразитизм, симбіоз, сапрофітизм.
Питання для самостійного опрацювання:
Запитання для самоаналізу і самоперевірки:
Рекомендована література:
I
Рослини утворюють рослинні угруповання (фітоценози), в яких взаємодіють між собою та іншими компонентами, - тваринами, мікроорганізмами, грунтом тощо. Біотичні фактори поділяють на фітогенні (вплив вищих і нижчих рослин) та зоогенні (вплив різноманітних тварин). Цей вплив може бути як позитивним, так і негативним, і здійснюватися прямо або опосередковано. Прямий вплив виникає, коли є прямий контакт організму і рослини. Опосередковано живі організми можуть впливати на рослини або через фактори неживої природи (трансабіотично), або через інші живі організми (трансбіотично).
Зоогенні фактори. Форми взаємовідношень тварин і рослин.
1. споживання рослинної маси в їжу. На початку будь-якого трофічного ланцюга знаходиться зелена рослина - автотроф, продуцент органічної речовини, (дорослий лось влітку споживає за добу 30-40 кг рослинної їжі, взимку - до 10 кг пагонів і кори, кожного дня об'їдаючи 300-400 дерев)
Тварини-фітофаги: зайці, олені, лосі, ведмеді, кабани тощо, птахи: шишкар, сойки, великий строкатий дятел, дрозди тощо, комахи, що гризуть листя, ті, що споживають деревину, висмоктують сік, галоутворювачі (спричиняють розростання рослинних тканин у вигляді гал)
В Україні відомо 18 видів комахоїдних рослин, у тому числі з роду жирянка -7, пухирник - 6, росичка - 4, альдрованда - 1. Оскільки такі рослини здатні до фотосинтезу, вони використовують тварин, переважно комах, для забезпечення елементами мінерального живлення, головним чином азотом. Комахоїдні рослини входять до складу фітоценозів оліготрофних сфагнових боліт і інших, що характеризуються бідністю ґрунтів.
Окрім квіткових рослин хижацтво поширене серед грибів, частина видів яких харчується нематодами.
II
Основні форми взаємовідношень між рослинами (за Сукачовим В.М., 1964)
прямі (контактні) непрямі
а)механічні а)трансбіотичнІ
б)фізіологічні б)трансабіотичні
Пряма механічна взаємодія зчеплення гілок, стовбурів, коренів рослин (рослини-ліани)
До ліан належать рослини зі слабким стеблом, яким необхідна опора для росту вверх. Ліани укорінюються у грунті і використовують як опору стовбури дерев і кущів, а у трав'яних фітоценозах - більш міцні стебла інших видів трав. До ліан належать деревні і трав'янисті рослини, у тому числі папороті, селагінели, голонасінні (гнетум), та рослини з різних родин покритонасінних (мишачий горошок, хміль, берізка). Ліани виникли зі звичайних наземних рослин у процесі пристосування до зростання у зімкнених фітоценозах. Завдяки властивості використовувати як опору інші рослини, вони можуть, витрачаючи відносно невелику кількість структурного матеріалу, виносити свої асимілюючі вегетативні органи на більшу висоту. В них є різні пристосування щоб прикріплюватися до опори (виділяють 4-5 груп).
Ліани перешкоджають росту рослини-опори в товщину, порушують її розвиток, утруднюють пересування по ній поживних речовин.
епіфітизм - використання однією рослиною іншої (форофіта -рослина, на якій оселяється епіфіт) у якості субстрату. Рослини-епіфіти оселяються на стовбурах, гілках і листі дерев, але не паразитують на них, а фотосинтезують самостійно. Епіфітизм є адаптацією до світлового режиму в густих тропічних лісах. Вважається, що біля 10% усіх рослин є епіфітами. Це орхідні, бромелієві, ароїдні, геснерієві, вересові тощо у тропіках, деякі мохи, лишайники, папороті у менш теплих, але вологих областях, водорості - у помірних широтах. Серед епіфітів зустрічаються також плауни і псилоти. Багато епіфітів мають мікоризу, зустрічаються комахоїдні рослини. Розрізняють епіфіти корові (прикріплені до кори) і гумусні (що вкорінюються в органічних залишках, які нагромаджуються між гілок). Остання група часто зустрічається в тропіках, де численні комахи, особливо мурахи, затягують на дерева мінеральний і рослинний матеріал, який накопичується між гілками.
Екологічні властивості епіфітів визначаються тим, що вони залежать у забезпеченні водою й елементами мінерального живлення від атмосферних опадів і від того, що міститься в повітрі (водяна пара, пил і ш.).
Особливості епіфітів: повітряні корені з губчастими покривами (веламеном) у орхідних для добування води з вологого повітря, листкові лійки у бромелієвих накопичують дощову воду, яка всмоктується листковими волосками. Повітряні корені утворюють кореневі гнізда, де накопичуються рослинні залишки, - первинний грунт. Спори і насіння дуже дрібні, і тому легко розносяться найменшими повітряними течіями.
Епіфіти у результаті своєї життєдіяльності змінюють рН середовища у бік підкислення. Утворюючи зімкнуті покриви на стовбурах і гілках дерев, впливають на температуру і вологість кори, її хімізм і фізичні властивості. Поглинаючи воду, яка стікає по гілках і стовбурах, вони тим самим зменшують надходження її у грунт і перешкоджають використанню деревами вимитих з їх листків речовин.
III
Пряма фізіологічна взаємодія симбіоз - взаємовигідне співіснування:
бактеріотрофія: вищі рослини+бактерії-азотфіксатори - 93% бобових і 87% мімозових;
Відсутність бульбочок на коренях не завжди означає нездатність цього виду бобових до симбіозу з бульбочковими бактеріями, іноді це відбувається через місцеві умови, несприятливі для утворення бульбочок, або тому, що у ґрунті немає відповідних рас бульбочкових бактерій. У той же час наявність бульбочок на коренях бобових не завжди вказує на активну фіксацію азоту бульбочковими бактеріями. Наприклад, багаточисельні дрібні білі бульбочки на бічних коренях бобових утворюються малоефективною расою бульбочкових бактерій, яка не здатна зв'язувати атмосферний азот або фіксує його у незначній кількості. А великі, забарвлені у рожевий колір бульбочки на стрижневому корені характеризують енергійний процес засвоєння азоту.
Висока кислотність, високий вміст розчинного А1, погана аерація є несприятливими умовами для утворення бульбочок. Необхідною є достатня забезпеченість Р, К, Са, Мо, 8, Со, Н20, а також умови освітлення, оскільки бульбочкові бактерії залежать від фотосинтезу бобової рослини, тому що беруть від неї вуглеводи. При затіненні різко знижується не тільки кількість бульбочок, але і їх розміри, а також глибина їх утворення. Фіксація азоту бульбочковими бактеріями знижується по мірі збільшення вмісту у ґрунті розчинних форм азоту, доступних для бобових.
Всередині бульбочок створюються сприятливі умови для активності нітрогенази (ферменту, що бере участь у фіксації азоту), у тому числі знижений вміст кисню. Азот, що фіксується бульбочковими бактеріями, на 90-95% передається бобовим рослинам. Тому такі рослини мало залежать від забезпечення мінеральним азотом ґрунту і можуть зростати на бідних грунтах.
Вільноживучі азотфіксатори використовують як енергію для життя і фіксації атмосферного азоту або прижиттєві (здебільшого кореневі) виділення рослин або органічну речовину ґрунту. Сюди належать азотобактер, бейєрінкія, клострідіум, клебсіелла. Також азотфіксатори були виявлені у філосфері (на поверхні листя), що більш характерно для тропіків, але буває і в помірній зоні (ялина, бук, пшениця, стоколос безостий, тонконіг лучний).
Азот, засвоєний азотфіксаторами, стає доступним для рослини здебільшого після мінералізації відмерлих бактеріальних клітин.
Азотфіксуючі актиноміцети також можуть утворювати на коренях рослин бульбочки (актиноміцеторизу). Відомо 150 видів актиноміцеторизних рослин, н-д вільха, лох, обліпиха. На відміну від бобових рослин, можуть фіксувати азот і на кислих грунтах. Актиноміцеторизні рослини звичайно мають ще й мікоризу. Грибний симбіонт покращує забезпеченість фосфором і тим самим сприяє фіксації азоту актиноміцетом.
Багато видів синьозелених водоростей (ціанобактерій) здатні фіксувати атмосферний азот. Відомий симбіоз синьозеленої водорості Апаbаепа аzоllае з водяною папороттю Аzollа. Симбіонт, здатний фіксувати азот, розміщується в порожнинах листків, що плавають у воді, де він захищений від несприятливих впливів зовнішнього середовища. Папороть одержує від нього нітроген і, можливо, ростові речовини. Аzоllа давно використовується населенням північних провінцій В'єтнаму як зелене добриво на рисових полях.
Приблизно 30 видів саговникових мають на коренях коралоподібні здуття, що нагадують бульбочки на коренях вільхи. Вони утворені синьозеленими водоростями (Апаbаепа, Nоstос), здатними фіксувати значні кількості атмосферного азоту. У покритонасінних рослин наявність при основі листків здуттів, утворених Nostoc рипсtіfоrте, здатним фіксувати атмосферний азот, виявлено в тропічної рослини Gипnеra sсаbra. Таким чином, симбіоз із синьозеленими водоростями виявлений в основному у видів судинних рослин, що виникли на перших етапах їхньої еволюції (папороті, голонасінні).
За останні роки синьозелені водорості виявлені в мохах, зокрема в сфагнах. Ймовірно, між мохами і синьозеленою водоростю існують симбіотичні відносини. Синьозелені водорості оселяються серед мохів як епіфіти. За спостереженнями на Крайній Півночі, у моховому покриві вони фіксують азоту більше, ніж- на поверхні грунту, що пов'язано з кращими умовами тепла, зволоження й у деяких випадках реакції середовища.
Синьозелені водорості вступають у симбіотичні відносини з грибами, утворюючи лишайники. Таких лишайників порівняно небагато, приблизно 8% від їхнього загального числа. Іноді синьозелені водорості беруть участь в утворенні лишайників поряд із зеленими водоростями. Як азотфіксатори в лишайниках найбільше значення мають види Nоstос і Саlothriх. Синьозелені водорості - автотрофи, значення симбіозу з іншими організмами полягає для них у захисті від несприятливого впливу зовнішнього середовища.
IV
мікотрофія: вищі рослини+міцелій гриба = мікориза - 79% судинних рослин, в тому числі всі вивчені голонасінні, і 77,5% покритонасінних. Мікориза виявлена у 60% вивчених спорофітів спорових рослин. Сімбіотрофи (вищі рослини-члени симбіозу) бувають факультативні та облігатні. У першому випадку обидва організми можуть жити кожен самостійно, а в другому - самостійне існування кожного з цих організмів неможливе. До облігатних симбіотрофів належать представники родин орхідних та вересових, у яких без симбіозу з грибом не розвивається проросток насінини.
Мікотрофія розповсюджена серед тропічних рослин. Більшість культурних рослин, в тому числі хлібні злаки і плодові дерева, включаючи цитрусові, мають мікоризу. Мікориза виявлена у рослин, що належать до різних життєвих форм: дерев, кущів, напівкущів, трав (одно-та багаторічників), але не виявлена у мохів. Окрім автотрофних рослин вона притаманна усім сапротрофним квітковим рослинам. Мікориза відсутня лише у представників деяких родин, а саме: хрестоцвітих, макових, лободових, амарантових, портулакових, кропивних, осокових, ситникових, рдестових, шейхцерієвих, їжачеголівникових, рогозових. Також немає її у комахоїдних і у квіткових паразитичних рослин.
Мікориза відсутня у водних рослин. Гелофіти також не мають її, але ті з них які ростуть як у місцях вкритих водою, так і на відносно сухих грунтах, наприклад, тростина, у воді мікоризи не утворюють, а на суходолі є мікотрофами. Розповсюдження мікоризних рослин обмежується низькою температурою, надлишком або нестачею води для грибного симбіонта. На болотах відносне число мікоризних рослин менше, ніж в оточуючих їх луках і лісах. У той же час сухість грунту, н-д, у пустелях, також негативно впливає на її формування. Найбільш сприятливі умови для мікотрофних рослин створюються при помірному зволоженні у сполученні з доброю аерацією. Тому мікотрофія найбільш широко росповсюджена серед мезофітів.
Мікоризні рослини зустрічаються на грунтах з рН від 3,8 до 8,0, незначне засолення не перешкоджає утворенню мікоризи. Найчастіше мікотрофні рослини розповсюджені на грунтах, достатньо багатих органікою, але бідних доступними елементами мінерального живлення, особливо фосфором і нітрогеном.
Розрізняють такі типи мікориз: ендотрофна (везикулярно-арбускулярна ендомікориза), ектотрофна (чохликова ектомікориза), ендоектотрофна (змішана). Також іноді окремо виділяють ерикоїдно-арбутоїдну мікоризу і мікоризу орхідних.
Для ендотрофної мікоризи характерно проникнення гіф гриба всередину клітин кори кореня, де вони утворюють везикули (здуття) і арбускули (деревовидні розгалуження). Гіфи гриба в певних умовах можуть перетравлюватися клітинами. Кореневі волоски на коренях зберігаються, але окрім того всмоктування розчину мінеральних солей здійснюється гіфами гриба, які проникають у грунт. Гриби, що утворюють везикулярно-арбускулярну мікоризу, належать до родини Еndogoпасеае (ендогонові належать до зигоміцетів). Цей тип мікоризи найбільш розповсюджений як у наших широтах так і у тропіках. 84,4% мікоризних рослин утворюють мікоризу саме цього типу (яблуня, клен, в 'яз, гінкго, секвойя, метасеквойя).
Ектотрофна мікориза формується на молодих, ще нескорковілих корінцях. Для неї характерне утворення чохла з гіф гриба (суцільного сплетення їх), що вкриває поверхню корінців. Гіфи проникають між клітин кори кореня, але відсутні в клітинах. Вони також відходять від чохла, що покриває корінці, у ґрунт, де утворюють міцелій, з якого можуть виникати плодові тіла. У результаті утворення чохла з гіф кореневі волоски відсутні. Потужний чохол з гіф (у бука він складає до 40% від маси кореня) є дуже ефективним поглинаючим органом, який збільшує поверхню поглинання у 10-14 раз. Крім того, він виконує функцію запасаючого органу, беручи участь і у запасанні води. Одночасно він захищає корінь від несприятливого впливу зовнішніх умов і перешкоджає проникненню патогенів. Чохликову мікоризу має менше число видів (в Україні 11,4% від загального числа, вивчених мікоризних рослин). Однак вона має велике значення, тому що властива багатьом видам дерев, які утворюють ліси в умовах бореального і помірного клімату: сосни, ялини, ялиці, модрини, бука, граба, берези, верби.
До грибів, що формують чохликову мікоризу, належать понад 500 видів базидіомікотових, більше 10 видів аскомікотових і 2 види анаморфних, або мітоспорових грибів - це ті аско- і базидіомі котові, у яких статеві споропошення невідом, а є тільки конідіальні, і їх місце у системі поки що є нез’ясовані (раніше - незавершені гриби, або дейтероміцети). Сюди входять багато видів їстівних грибів (білий гриб, підберезовик, рижик і ін.). Гриби, що належать до родів Russula (сироїжка), Lactaria (груздь), Воletus (білий гриб), Атапіtа (мухомор), майже завжди існують, утворюючи мікоризу з деревами. Деякі види грибів можуть утворювати мікоризу на декількох видах дерев. У багатьох видів дерев мікориза формується за участю великого числа видів грибів. Для сосни звичайної і ялини звичайної відомо понад 100 видів грибних симбіонтів. Деяким видам дерев властиві спеціалізовані види грибів-мікоризоутворювачів, наприклад, у модрини європейської - маслюк модриновий.
Екто- і ендомікоризи функціонально близькі одна до одної. В обох випадках спостерігається взаємовигідне співіснування гриба з рослиною. Гриби, що утворюють мікоризи цього типу, не здатні використовувати як джерело енергії целюлозу і лігнін і забезпечують себе енергією вуглеводів, які одержують від рослини. Вони одержують від рослини також вітаміни (тіамін Ві, піридоксин В б, а іноді біотин Н). Встановлено, що шапинкові гриби, що формують ектомікоризи, не можуть утворювати плодові тіла без контакту з коренями дерев. У той же час гриб сприяє покращенню забезпеченості рослин елементами мінерального живлення (нітрогеном, фосфором). Гриби, що утворюють ектотрофну мікоризу, поліпшують забезпеченість рослин фосфором. Це пов'язано з тим, що доступний для рослин іон –РО43- мало рухливий у ґрунті, тому навколо коренів утворюються зони виснаження доступним фосфором шириною 1,0-1,5 мм, через те що –РО43- дуже повільно надходить з навколишнього ґрунту. Гіфи гриба поширюються на великі відстані від коренів, і по них фосфор надходить у корені з відстані 20-30 і навіть 80 мм. Також гриби-мікоризоутворювачі сприяють поглинанню фосфору коренями рослин із важкорозчинних фосфатів.
Є дані про поліпшення забезпечення мікоризних рослин калієм, а рослин з ектотрофною мікоризою, крім того, цинком, сульфуром і стронцієм. Мікоризні гриби постачають рослини деякими ростовими речовинами і вітамінами (нікотиновою і пантотеновою кислотою). Даних про здатність грибами везиклярно-арбуокулярної і чохликової мікоризи використовувати нітроген органічної речовини ґрунту немає.
Мікоризи перешкоджають зараженню коренів паразитичними грибами і бактеріями, а також впливають на склад ризосферних організмів. Захисна функція мікориз обумовлена тим, що сплетення гіф на поверхні кореня перешкоджає проникненню інфекції всередину його; гриби, що утворюють мікоризу, виділяють у навколишнє середовище антибіотики: використовуючи вуглеводи, що надходять у корені, вони позбавляють патогенні організми необхідної для них енергії. Установлено також позитивний вплив грибів-мікоризоутворювачів на водний режим рослин, що обумовлено здатністю гриба поглинати воду з відносно сухого ґрунту.
У деяких деревних рослин (ялівець, яблуня, ліщина, дуб) виявлена і екто- і ендотрофна мікоризи, тобто змішаний тип, але звичайно якась із них є типовою для виду, а інша утворюється тільки при певних умовах. У молодих особин ряду видів (тополя) формується ендотрофна мікориза, а потім у міру старіння утворюються ектотрофна мікориза.
Ерикоїдна і арбутоїдна мікоризи властиві порівняно невеликій кількості видів) в Україні 1,8% мікоризних рослин). Однак ці рослини (буяхи, верес, еріка, азалія тощо) мають суттєве значення у формуванні ярусу кущів у бореальних лісах. Грибний симбіонт належить до дискомікотових. На прикладі журавлини була показана здатність грибного симбіонту засвоювати нітроген органічної речовини ґрунту. Установлено також позитивний вплив гриба на забезпечення рослини фосфором.
Мікориза орхідних властива трохи більшому числу видів рослин (у СРСР приблизно 2,5% вивчених мікоризних рослин), ніж ерикоїдна мікориза. Однак значення орхідних у створенні рослинного покриву дуже невелике. Грибний симбіонт в основному належить до роду Rhisoctonia (анаморфні гриби), він здійснює на орхідні сприятливий вплив, але може паразитувати на рослинах, що належать до інших родин. На відміну від грибів, що утворюють мікоризи іншого типу, він здатний використовувати целюлозу і лігнін органічної речовини ґрунту. Характерна присутність гриба в бульбах, кореневищах, у повітряних коренях і тільки іноді в коренях, розташованих у грунті. Функціонально мікориза орхідних різко відрізняється від інших типів мікориз тим, що грибний симбіонт забезпечує рослину вуглеводами протягом тимчасового чи постійного перебування її в сапротрофному стані.
Насіння орхідних у природних умовах проростає лише за участю грибного симбіонта. Для проростків орхідних характерний сапротрофний підземний спосіб життя, протягом якого вони одержують енергетичний матеріал від гриба. Тривалість сапротрофного періоду життя варіює від двох років у зозулинця (дремлека) до 11 років у скрученика осіннього / навіть до 10-15 років у зозулинця обпаленого. Маса проростків за цей час значно збільшується. Надалі мікотрофність може зникати. Отже, збільшення маси проростків, коли вони не здатні до фотосинтезу, може відбуватися лише в результаті забезпечення органічною речовиною за допомогою грибного симбіонта. Перехід проростків орхідних до автотрофного існування тільки після нагромадження за допомогою грибного симбіонта значного запасу енергетичного матеріалу - дуже істотне пристосування, що забезпечує велику можливість приживання сходів цих рослин. Інакше схови, що виникають із украй дрібних насінин, не мали би шансів для приживання в зімкнутих фітоценозах.
Мікотрофія має велике значення для успішного розмноження насінням не тільки орхідних але й інших дрібнонасінних непаразитних рослин.
Мікоризи властиві всім безхлорофільним судинним рослинам. Прикладом може бути під'ялинник, у якого виявлені своєрідні взаємини з грибним симбіонтом і деревами. Гриб забезпечує під'ялинник необхідною для нього енергією, одержуючи її від дерева. Таким чином, під'ялинник не можна назвати сапротрофом: він, по суті, паразитує на дереві, використовуючи для цього свої симбіотичні зв'язки з грибом. Неясно, яку вигоду від такого співжиття одержує гриб. Можливо, що під'ялинник, а ймовірно й орхідні, протягом сапротрофного періоду - їхнього життя забезпечують гриб вітамінами чи ростовими речовинами. Зв'язок коренів через гіфи мікоризних грибів у межах однієї і тієї ж особини і різних особин досить розп овсюджений.
Мікотрофія виникла давно, викопні мікоризи виявлені у відкладах девонського і кам'яновугільного періоду.
V
Паразитизм - перехід одого з партнерів на гетеротрофний спосіб харчування і існування за рахунок організму-хазяїна. Найбільше паразитів серед грибів і бактерій, 518 видів серед квіткових рослин, є деякі паразитичні водорості; серед мохів, папоротей, голонасінних паразитів немає. Паразити не тільки забирають поживні речовини у хазяїна, але й отруюють його продуктами своєї життєдіяльності, можуть переносити віруси (польова повитиця переносить тютюнову мозаїку) 518 видів паразитичних квіткових рослин належать до 52 родів і 9родин. Найбільше їх серед вовчкових - близько 150 видів, повитицевих - приблизно 100 видів, баланофорових(кореневі ектопаразити) – приблизно 110 видів і раффлезієвих - 60 видів. Представники двох останніх родин поширені в тропічних лісах. В умовах помірного клімату з квіткових паразитів живуть здебільшого вовчки (кореневі паразити) і повитиці (стеблові паразити), що паразитують на травах і рідше (повитиця) на чагарниках. Паразити більш пригнічують рослину-хазяїна, ніж напівпаразити. Однак у природних фітоценозах вони зустрічаються рідше і звичайно в невеликій кількості. Як результат спряженої еволюції, повні паразити не призводять до масової загибелі рослин, на яких вони паразитують.
Однак у випадку відсутності спряженої еволюції, що відбулося в нашій країні при вирощуванні в культурі завезеного з Північної Америки соняшника, рослини-паразити можуть приводити до масової загибелі рослини-хазяїна. Соняшник як вид сформувався в Північній Америці поза впливом на нього вовчка і не мав захисних властивостей проти нього. Тому він дуже швидко став уражатися місцевим для нашої країни видом - вовчком соняшниковим, що паразитував на полинах і не завдавав їм особливої шкоди. Вовчок наносив культурі соняшника велику шкоду, поки не були виведені стійкі сорти, а також розроблена відповідна агротехніка. Рослини-ектопаразити - в тіло хазяїна занурюються лише присоски (гаусторії) (повитиця, Петрів хрест, вовчок).
Повитиця - тіло рослини представлено жовтуватими стеблами, що нагадують нитки. Вони обвиваються навколо стебел рослини-хазяїна, нерідко переплітаючись один з одним. Листки відсутні, а після прикріплення до тіла хазяїна відмирає і слабко розвинений корінь, тому стебла не мають зв’язку з грунтом. В середині літа на нитках з'являються клубочки блідорожевих квітів. П. європейська паразитує на гарбузах, смородині, тютюну, хмелі, винограді. Насіння повитиці часто зовні не відрізнити від насіння того виду рослин, на яких звичайно вона паразитує. І тому при посіві воно знов потрапляє до грунту. Один паразит може обвити до 100 рослин культурного льону.
Петрів хрест - більшу частину року веде підземний спосіб життя. На глибині 10-20 см розташовуються підземні пагони, вкриті товстими білуватими лусками - видозміненими листками, позбавленими хлорофілу. На слабкорозвинених коренях, позбавлених кореневих волосків, є присоски, за допомогою яких паразит прикріплюється до коренів дерев і висмоктує з та поживні речовини. Можливе часткове поглинання речовин з грунтового розчину всією поверхнею лусок. Розмножується вегетативно, але можливе насінне розмноження. Тоді пізньою весною під зараженими деревами з'являються купки блідих м’ясистих стебел з великими темно-рожевими квітками. Після запилення утворюються коробочки з багаточисельним насінням. Тільки в цей період цвітіння і плодоношення, який продовжується 1,5-2 місяці, рослина виходить з-під землі. В інший час Петрів хрест знаходиться під землею, і про його присутність у лісі нерідко навіть не підозрюють.
Рослини-ендопаразити повністю розміщуються в тілі хазяїна, назовні виходять лише органи розмноження (види роду Рафлезія).
Паразитичні рослини характеризуються відсутністю коренів, хлорофілу, багатьох ферментних систем.
Рафлезія Арнольда ~ унікальна рослина: в неї немає ані кореня, ані стебла, ані листків, а тільки одна квітка. Однак вона найбільша у всьому рослин ому царстві: розмах її пелюсток сягає їм, а важить вона біля б кг. Всі 12 видів рафлезій -рослини-паразити. Вони зустрічаються на Філіпінах і в Індонезії на коренях і стеблах тропічних дерев і ліан. Рафлезія проростає декілька років, а її квітка живе тільки 2-4 дні. Однак це й на краще. Адже мух, які запилюють її, вона приваблює різким запахом гниття і брудно-червоним кольором, що нагадує зіпсоване м'ясо. Після запилення рафлезії у неї з'являються плоди - ягоди, що складаються з в'язкої маси, у яку занурені насінини. Тварини їх не їдять. Липке насіння рафлезій прилипає до ніг слонів.
Напівпаразити („зелені паразити") - рослини, які частково або повністю втратили здатність поглинати з грунту воду з поживними речовинами, але здатні до самостійного фотосинтезу, їх майже в чотири рази більше, ніж повних паразитів. Відомо 1904 види напівпаразитних рослин, що належать до 83 родів і 8 родин. Особливо багато їх у родині омелових (Lorranthасеае) - близько 1000 видів, ранникових (Sсrорhulаrіасеае) - близько 500 видів і санталових (Sаntаlасеае) - близько 400 видів. Напівпаразити представлені як трав’янистими, так і деревними рослинами. Останні паразитують на деревах.
З трав'янистих напівпаразитів найбільш вивчені ранникові, серед яких є однорічні (очанки, дзвінці, перестрічі, хоботники, кравники) і багаторічні (шолудивники, кастілеї) рослини. У межах ранникових паразитичні властивості виражені найбільшою мірою у видів роду тоцція, у найменшої - у деяких шолудивників.
Напівпаразити з ранникових поширені на луках у чагарниках, у лісах, (менше в степах і на болотах, а також у посівах. Вони паразитують на багатьох травах і, частково, деревних рослинах, особливо на чагарничках (перестрічі і деякі шолудивники). Специфічність у виборі рослин-хазяїв у багатьох з них виражена не дуже сильно.
Напівпаразити здатні до нормального фотосинтезу і беруть у рослин-хазяїв лише воду й елементи мінерального живлення, маючи тому дуже слаборозвинену кореневу систему.
З омелових у нас і в Західній Європі в районах з м'якими зимами широко розповсюджена омела, що паразитує на деревах. Безліч напівпаразитів з омелових росте в тропічних дощових лісах.
Особливості паразитів: - насіння проростає тільки поблизу коренів рослини - хазяїна - тісний контакт гаусторій з тканинами рослин - хазяїв (провідні системи зливаються)
- співпадання активних фаз життєвого циклу паразита і хазяїна (якщо паростки повитиці з'являються раніше рослини-хазяїна, то вони призупиняють свій ріст і очікують поки поряд не розів'ються паростки потенційного хазяїна)
- біохімічна спеціалізація: наявність певного набору ферментів, які полегшують проникнення в тіло хазяїна і використання речовин, які надходять від нього
Розрізняють три лінії захисту рослин від грибних і бактеріальних
паразитів:
Відмінності у враженні рослин паразитичними грибами і бактеріями залежать від умов середовища: вологості повітря і грунту, температури, освітленості, реакції грунту, аерації, забезпеченості елементами мінерального живлення. Гриби, які паразитують на підземних органах, здебільшого росповсюджені у поверхневому горизонті грунту. Іржисті гриби масово розмножуються в умовах вологих середовищ існування і у вологі роки, враження борошнисторосяними грибами звичайно збільшується при скороченні фотоперіода в кінці літа. Водяні рослини (гідрофіти) вирогідно не вражаються грибними паразитами, оскільки вода не є для них сприятливим середовищем.
Грибні паразити можуть суттєво впливати на життєвий стан і продуктивність рослин, скорочуючи фотосинтетичну поверхню, виділяючи в тканини рослин токсичні метаболіти, також впливати на насінне розмноження знижуючи насінну продуктивність і підвищуючи смертність сходів і молодих рослин, а в деяких випадках призводити до загибелі дорослих особин.
Відносини між паразитом і хазяїном знаходяться у рівновазі: паразит не може розмножитися до такого рівня, щоб призвести до загибелі хазяїна і позбавити себе „харчової бази". Тому іноді спостерігається навіть деяка біохімічна стимуляція росту хазяїна з боку паразита.
- сапротрофи - види, що споживають органічні речовини відмерлих організмів. Здебільшого це гриби і бактерії серед квіткових рослин - орхідні, грушанкові, н-д: гніздівка, під'ялинник. Ці рослини білуваті, бурі або рожеві, без листків, лише з лусками і товстими м'ясистими коренями, в яких оселяється гриб. Насправді молена говорити про паразитизм під'ялинника на дереві при посередництві гриба- мікоризоутворювача. - зростання коренів - між зрослим корінням дерев існує обмін водою і поживними речовинами. В щільних насадженнях ялини зростаються коренями біля 30% всіх дерев.
VI
Непряма трансабіотична взаємодія/
взаємовплив через зміну факторів мікроклімата (послаблення сонячної радіації всередині рослинного покриву, збіднення її фотосинтетично активними променями, через що рослини приґрунтових ярусів мають зовсім інші умови світлового режиму). Одні рослини впливають на інші через зміну температурного режиму повітря, вологості, швидкості вітру.
Тому в рослинних угрупованнях створюється особливий мікроклімат, який називають фітокліматом.
через надгрунтовий шар рослинних залишків - підстилку (утруднює проникнення спор і насіння в грунт, проростання насіння, тому що є механічною перешкодою на шляху паростків до світла - особливо тверді листки дуба, бука; пишна підстилка впливає на тепловий режим зимуючих трав'янистих багаторічників)
через продукти розкладання рослинних залиште, що містяться є підстилці: можуть гальмувати чи стимулювати ріст рослин (витяжка з лісових підстилок негативно діють на ріст багатьох степових трав) через хімічні виділення - алелопатія. Алелопатію трактують і більш вузько - як "вплив прижиттєвих виділень одних рослин на інші", і більш широко, розуміючи під нею вплив не тільки прижиттєвих виділень рослин, але і речовин, що утворюються при розкладанні їхніх відмерлих органів. Рослини виділяють нектар, ефірні олії, смоли, фітонциди (леткі речовини різної хімічної природи, які мають здатність гальмувати розвиток інших організмів), також кореневі виділення, дощем з листків дерев вимиваються йони калію, натрію, магнію та органічні сполуки (амінокислоти, вуглеводи, включаючи різні цукри, органічні кислоти).
У лабораторних дослідах було показано, що вода, яка стікає з листя, може бути використана іншими рослинами як джерело мінерального живлення. Забезпечення моху Ніlосотпіит sрlеndеns азотом і зольними елементами відбувається в основному за рахунок того, що міститься у воді, яка стікає з крон хвойних дерев.
У виділеннях рослин містяться наступні компоненти: 1) баластові метаболіти, від яких рослині необхідно звільнитися; 2) метаболіти, що приваблюють корисних і відлякують шкідливих для рослин тварин (аттрактанти, реппеленти); 3) ті, що забезпечують можливість більш успішного існування рослин в умовах високих температур повітря, недостатнього забезпечення водою й ін.; 4) необхідні рослинам, поглинуті ними з ґрунту чи отримані від симбіонтів, які у даний момент рослина не здатна використати для синтезу більш складних сполук; 5) ті, що утворюються при враженні паразитами і шкідниками.
Кількість і склад речовин, що виділяються, змінюється в залежності від виду рослин, органу, життєвого стану рослини, умов зростання. Кількість речовин, що вимиваються, збільшується з віком листків, а це, можливо, пов'язано з нагромадженням у них баластових метаболітів, від яких рослині необхідно звільнитися.
Вважають, що речовини, які вимиваються з надземних органів, мають більше значення в районах з вологим кліматом, а в аридних і семіаридних областях на перший план виступають леткі метаболіти. Через рухливість повітряного середовища концентрація летких виділень у повітрі не буває значною. Це знижує можливості алелопатичного впливу летких метаболітів одних рослин на інші через їхні надземні органи. Таким чином, вплив одних рослин на інші шляхом виділення метаболітів з надземних органів здійснюється в основному через грунт.
Завдяки фітонцидам рослини мають стійкість до деяких захворювань. Черемха виділяє фітонциди, які токсичні для різних видів найпростіших та відлякують мух. Багато фітонцидів виділяє яловець, сосна, тополя, евкаліпт. Мікроби вкрай рідко пошкоджують листя цих рослин. Фітонциди багна пригнічують проростання насіння журавлини, кореневища пирію затримують проростання насіння культурних злаків. Найбільшу дію мають речовини, що виділяє рослина під час цвітіння та в молодому віці. За допомогою фітонцидів рослини тримають навколо себе незайняту іншими рослинами зону, яка називається фітогенним полем. Рослини виділяють фізіологічно активні речовини і після своєї загибелі. Тому виполоті бур’яни слід прибирати з поля, оскільки вони негативно впливають на врожай.
Рівень впливу рослин на середовище, а отже і на інші рослини, неоднаковий для різних рослин. Рослини, які найбільш активно і глибоко перетворюють середовище і визначають умови існування для інших рослин угруповання називають едифікаторами. До сильних едифікаторів належить ялина, сфагнові мохи, до слабких - рослини трав’янистого покриву лісів.
конкуренція - взаємні або однобічні негативні впливи, які виникають на основі використання енергетичних і кормових ресурсів середовища існування (конкуренція за світло в густих лісах, за грунтову вологу, за поживні речовини на бідних грунтах)
4. Непряма трансбіотична взаємодія
При поїданні тваринами певних груп рослин усуваються конкурентні відносини. Це сприяє розростанню непошкоджених рослин, посиленню їх впливу на співмешканців.
Від продуктів життєдіяльності коренів вищої рослини може частково залежати підбір певного складу мікрофлори, що оточує корені, а зміна її чисельності, складу і активності не залишається байдужою для населення сусідніх ризосфер, в результаті чого змінюються умови кореневого живлення для інших рослин.
механічний захист трав, розташованих усередині заростей колючих рослин, від поїдання їх худобою
Тема 8: Життєві форми рослин.
Мета: Ознайомитися з класифікацією біоморф К. Раункїєра і виявити їх екологічну специфіку.
Професійна спрямованість: Матеріал даної теми може бути використаний вчителем біології при поясненні теми „Життєві форми організмів”. Загальна біологія. 11клас.
План
Основні поняття: життєва форма (біоморфа), фанерофіти, криптофіти, геофіти, гідрофіти, терофіти, „біологічний спектр життєвих форм", спектр домінування, полікарпіки, монокарпіки.
Запитання для самоаналізу і самоперевірки:
Рекомендована література:
І
Виділення екологічних типів рослин за їх відношенням до одного чинника (н-д, за відношенням до вологи - гігрофіти, мезофіти тощо) не зовсім коректне. Насправді ж середовище впливає на рослини як єдине ціле, а адаптації виробляються в них до всього комплексу чинників. І ось життєва форма - це як раз результат довготривалого пристосування рослин до дії середовища, до місцевих умов існування, виражений в їх зовнішньому вигляді.
В екології рослин життєві форми є свого роду одиницями класифікації. Подібно до того як у систематиці приналежність рослин до однієї і тієї ж таксономічної одиниці означає спільність походження, в екології приналежність до однієї життєвої форми означає однаковий шлях пристосування рослин до середовища.
Існує багато систем життєвих форм різних авторів на основі різних ознак.
Життєвою формою (біоморфою) називають зовнішній вигляд (габітус) окремих груп рослин, який виникає в онтогенезі в результаті росту і розвитку в певних умовах середовища і відображає сукупність основних пристосувальних ознак.
Габітус рослин визначається насамперед умовами росту вегетативних органів. Характерні для окремих видів життєві форми історично склалися протягом тривалої еволюції і закріплені спадково, лише з деякими відхиленнями, спричиненими конкретними умовами середовища.
Серед різних класифікацій життєвих форм найбільш вживаною є класифікація, запропонована датським ботаніком К. Раункієром (1905). В основу її покладена висота розміщення бруньок відновлення щодо рівня субстрату і снігового покриву. За цією ознакою К. Раункієр виділив 5 головних типів життєвих форм:
фанерофіти: бруньки відновлення розміщені досить високо. Це дерева, чагарники, деревні ліани, епіфіти, напівпаразит омела біла. хамефіти: бруньки відновлення знаходяться майже на рівні грунту або не вище 20-30 см над ним. У помірному кліматі, крім власних брунькових лусок, вони захищені ще й снігом. До хамефітів відносяться чагарнички (н-д, брусниця, чорниця), напівчагарнички (лаванда), рослини-подушки (азорела, антобріум) тощо.
гемікриптофіти: трав'янисті рослини, в яких бруньки відновлення розташовані на рівгіі грунту або в підстилці (н-д, кульбаба, жовтець їдкий, тонконіг).
криптофіти представлені геофітами та гідрофітами. В перших бруньки відновлення знаходяться в грунті на деякій глибині, а в других зимують під водою. Геофітами є рослини з кореневищами (н-д, пирій повзучий,
конвалія), бульбами (ряст), цибулинами (проліска, тюльпан). Гідрофіти
— це водяні рослини (латаття, глечики жовті, ряска).
терофіти: однорічні рослини, які відмирають наприкінці вегетації, не залишаючи бруньок відновлення, і відновлюються лише насінням. До них належать, н-д, лобода біла, грицики звичайні, ромашка лікарська.
Всі названі вище категорії рослин за класифікацією Раункієра поділяються на ряд дрібніших (наприклад, серед фанерофітів є мега-, мезо-, мікро-. нанофанерофіти).
ІІ
Життєві форми рослин у ботаніко-географічному аспекті.
Система життєвих форм Раункієра не універсальна. Наприклад, у тропіках типізація життєвих форм рослин має бути заснована на інших ознаках, аніж у помірних широтах. У тропіках відсутні сезонні зниження температур, від яких було б потрібно захищати бруньки відновлення. Тут річні коливання температур не перевищують добових. Однак у деяких районах тропіків є несприятливі для рослин сезони: посушливі періоди, затоплення лісів. Тому фітогеографи використовують систему Раункієра, однак із деякими змінами і доповненнями, які відображають особливості морфології (розміри рослин, форму роста, форму крони, будову листків), а також сезонну періодичність (вічнозеленість або різні типи листопадності). Так, серед фанерофітів тропічних лісів розрізняють: дерева з доскоподібними коренями, дерева з ліаноподібним стовбуром, напівепіфітні дерева, пальми тощо.
У тропічних дощових лісах є своєрідні життєві форми, які відсутні в помірних широтах, наприклад, гігантські трав'янисті багаторічники, які, за Раункієром, повинні були б належати до трав'янистих фанерофітів. тому що їх бруньки відновлення знаходяться високо над землею.
У високогір'ях тропічної Африки є гігантські розеткові „дерева", які практично не мають бруньок у стані спокою. Вони не вкладаються в межі системи Раункієра.
Оскільки життєві форми Раункієра відображають типи пристосування до несприятливих кліматичних впливів, їх кількісне співвідношення у флорі того чи іншого району земної кулі відображає біологічно важливі особливості клімату і може бути його своєрідним індикатором. Раункієр за переважанням тієї чи іншої життєвої форми виділяв наступні яскраво виражені типи кліматів:
„клімат терофітів" - в областях субтропічної зони з зимовими дощами
„клімат гемікриптофітів" - у більшій частині помірної і холодної зон
4. „клімат хамефітів'" - у холодній зоні.
Процентне співвідношення різних життєвих форм, виражене у вигляді таблиці або діаграми, називається, за Раункієром, „біологічним спектром життєвих форм".
Порівняння такого спектру, наприклад, для вологого тропічного лісу і листопадного лісу помірних широт показує, що у першому в зв'язку з відсутністю несприятливих сезонів, різко переважають фанерофіти, у другому, при добре вираженій сезонності клімата, фанерофіти не займають провідного місця, а наичисельнішими є гемікриптофіти і геофіти, які зимують в добре захищених умовах.
Окрім того, для еталону Раункієр запропонував використовувати „нормальний" біологічний спектр земної кулі, який включає: фанерофітів - 43%, хамефітів - 9; гемікриптофітів - 27, геофітів - 4, гідрофітів - 13%. Окремо розглядається група епіфітів, яка складає 3%.
Для порівняльного ботаніко-географічного аналізу можна також використовувати не повні біологічні спектри життєвих ' форм, а лише показники, які відображають участь у флорі тієї чи іншої форми (звичайно найбільш екологічно виразної). Н-д, показником ступені аридності клімату тієї чи іншої території може бути відсоток терофітов у флорі (здебільшого це ефемери, які закінчують вегетацію до настання спекотного і посушливого періоду) ,
Існує певна обмеженість застосування спектрів життєвих форм для ботаніко-географічного аналізу:
1. Індикаторне значення спектрів обмежено для флористично „молодих", нещодавно сформованих ценозів (н-д, верхових боліт). де рослини ще не встигли виробити специфічних для даних умов пристосувань.
2. Доля тієї чи іншої життєвої форми у флорі ще не відображає її позиції у рослинному покриві. Це буває, коли життєва форма представлена невеликим відсотком видів, але ці види є основними будівельниками рослинного покриву як за чисельністю і масою особин, так і за середовищетворчою роллю (як фанерофіти у хвойних лісах). Окрім того, є області, флористично багаті й бідні, в останньому випадку навіть при домінуванні у рослинному покриві якої-небудь життєвої форми вона може бути представлена у біологічному спектрі зовсім невеликою кількістю видів.
З огляду на ці причини до методу Раункієра запропоновані поправки, які враховують не тільки наявність в певному районі видів, що представляють ту чи іншу життєву форму, але і їх роль у рослинному покриві, чисельність особин, територію, яку вони займають тощо. Біологічний спектр Раункієра з врахуванням цих поправок називають спектром домінування.
ІІІ
Еколого-морфологічна класифікація життєвий форм
за І. Г. Серебряковим.
В основу класифікації, розробленої І. Г. Серебряковим, покладені форма росту і тривалість життя вегетативних органів. Згідно з цією класифікацією розрізняють чотири відділи життєвих форм покритонасінних: деревні рослици; напівдеревні рослини; наземні трави; водяні трави.
У дерев стовбур живе від кількох десятків до кількох сотень і навіть тисяч років. При зрубуванні чи пошкодженні основного сдовбура сплячі бруньки дають нові стовбури (пневу порість).
Чагарники, кущі спочатку теж ростуть як дерево, але вже з третього-десятого років життя зі сплячих бруньок утворюють нові стебла — скелетні осі. Ці осі живуть, зокрема, в малини два роки, в бузку і жовтої акації — 60 років, поступово змінюючи одна одну, а в середньому вік цих осей становить 10-40 років.
Чагарнички, кущики - це мініатюрні (заввишки не більше 50 см) чагарники з тим же характером росту скелетних осей, однак тривалість життя окремих осей не перевищує 5-10 років. Чагарнички поширені в тундрі, тайзі, на сфагнових болотах. Це представники родини вересових: верес, журавлина, брусниця.
У иапівдеревних рослин щороку відмирає велика частина пагонової системи (до 3/4 і більше від загальної висоти пагонів). На дерев'янистій надземній системі, що залишається, розміщуються бруньки відновлення.
Напівчагарники, півкущі характерні для пустель і ^напівпустель. Деякі з них досягають висоти 2-3 м. Сюди належать: джузгун, солянка деревовидна, ефедра хвощевидна. Формуються такі рослини за принципом чагарників, але вік їх скелетних осей короткий і не перевищує 2-8 років.
Напівчагарнички, півкущики - це низькорослі напівчагарники. У них взимку: зберігаються, як і у напівчагарників, здерев'янілі основи надземних пагонів з бруньками. Це види полину, чебрецю, астрагалу, лаванди. Деякі з напівчагарничків у суворих умовах високогір'я набувають подушковидну форму.
У трав'янистих рослин надземні пагони живуть здебільшого один вегетаційний період й після цвітіння і плодоношення відмирають повністю; лише щільно притиснуті до грунту надземні пагони деяких багаторічників можуть жити кілька років. За системою І. ,Г- Серебрякова наземні трав'янисті рослини поділяються на монокарпіки та полікарпіки. До монокарпіків відносяться однорічники (терофіти). тобто рослини, які плодоносять лише один раз протягом життя. Особливо короткий життєвий цикл в ефемерів, які закінчують вегетацію і дають насіння протягом кількох тижнів. У пустелях є ефемерові луки. В помірних широтах ростуть такі ефемери, як веснянка весняна, мишачий хвіст малий тощо.
Більшість багаторічних трав — полікарпіки, тобто рослини, які цвітуть і плодоносять багато років. Проте серед багаторічників є й монокарпіки, які кілька років ростуть у вигляді розетки, зацвітають, а після плодоношення відмирають. Це кмин, дягель лікарський з нашої флори, агави з Мексики.
Багаторічні полікарпікн класифікують за підземними багаторічними органами на такі життєві форми:
1. Стрижнекореневі (каудексові): конюшина гірська, полин звичайний
2. Китицекореневі: жовтень їдкий', подорожник. Головний корінь у таких рослин відсутній, а товсті додаткові корені розміщені на вкороченій підземній частині осі.
Цибулинні: тюльпан, цибуля, лілія тощо.
Серед життєвих форм виділяють вегетативно нерухливі рослини і вегетативно рухливі. Перші нездатні активно захоплювати нові площі, пересуватися з місця на місце і вегетативно розмножуватись. До цієї групи належать стрижнекореневі, китицекореневі, дернинні, цибулинні, частково короткокореневищні і бульбові рослини. До вегетативно рухливих з протилежною характеристикою включають довгокореневищні. наземно-повзучі, наземно-столонні, частково короткокореневищні і бульбові рослини.
IV
Еволюція життєвих форм.
Найрізноманітніші життєві форми мають покритонасінні, які пройшли в ході еволюції шлях від розеткових невеликих тропічних дерев до галузистих великих дерев і від останніх до чагарників,' чагарничків і різноманітних трав. Напрямок розвитку від дерев до трав називають редукційною еволюцією, або соматичною редукцією, і пов'язують з розселенням квіткових з тропічних областей, де вони виникли, в помірні, аридні та арктичні зони. Трави краще, ніж дерева, пристосовані до існування навіть у суворих умовах. Однак, у кожній систематичній групі є різні лінії пристосувальної еволюції. В екстремальних умовах існування з'явились сланики, подушки, геофіти та ефемери. Ефемери вважаються найбільш еволюційно просунутою і молодою групою життєвих форм в області Давнього Середземномор'я.