Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Биологическое разнообразие – сущность и проблемы
Биологическое разнообразие — одно из центральных фундаментальных понятий в комплексе собственно биологических дисциплин: ботанике, зоологии, микробиологии, экологии, эволюционном учении, палеонтологии, биогеографии, систематике, генетике, морфологии и т. д.
История современного интереса к проблеме. В конце 80-х годов мировая общественность осознала необходимость сохранения многообразия форм жизни на Земле. Выразилось это в решении Совета управляющих ЮНЕП (Экологическая программа ООН, 1988) подготовить Международную конвенцию о сохранении биологического разнообразия. В России в 1990 году появляется программа “Учет, мониторинг и сохранение биологического разнообразия”. В 1992 году в Рио-де-Жанейро на спецконференции Генеральной ассамблее ООН принята Конвенция по биологическому разнообразию.
Значение биологического разнообразия. (1) Потенциально неограниченный источник ресурсов. По оценкам различных экспертов на Земле насчитывается от 5 до 30 млн. видов. Из них только 2 млн. описаны. Но даже для описанных видов их свойства и роль в природе зачастую остаются загадкой для человека. В качестве иллюстрации можно привести следующие цифры: известно 265 тыс. видов высших растений, из них когда либо возделывалось не более 5 тысяч, при этом только 150 видов могут считаться окультуренными.
(2) Потери генофонда биосферы. В связи с интенсификацией деятельности человечества угрозе исчезновения подвергается все большее количество видов. По прогнозам за ближайшие 20 лет исчезнет около 1 млн. видов. Если учесть что с каждым исчезнувшим видом теряется до 10 тыс. генов, можно представить себе масштабы потерь генетического разнообразия.
(3) Биологическое разнообразие — главный параметр эволюционного процесса, одновременно его итог и фактор, действующий по принципу обратной связи. Филогенетические процессы связаны с разделением экологических ниш и адаптивной радиацией. По существу, разнообразие — это компромисс между генетически заложенным потенциалом формообразования и ресурсами среды. В общем смысле можно считать, что эволюция “направлена” на увеличение разнообразия. По всей видимости основное направление ценотической эволюции, связано отнюдь не с продукционными процессами, а с проблемой стабильности.
(4) Стабильность сообществ связана с совершенной регуляцией, осуществляемой через буферность (подвижность связей) системы. Буферность является следствием увеличением функционального разнообразия, избыточности сообществ.
(5) В самом общем плане, на разнообразии базируются механизмы устойчивости жизни на всех ее уровнях — от организменного до биосферного. Оно составляет основу таких модусов организации сообществ, как принцип конкурентного исключения, комплементарность, множественное обеспечение функций и т.д.
(6) Круговорот веществ может осуществляться только при достаточном биологическом разнообразии. И сама жизнь могла возникнуть на основе разделения функций в первичном круговороте веществ.
Понятие БР. Как научное понятие биологическое разнообразие весьма многолико. Формы биологического разнообразия в принципе можно выделять на всех уровнях организации жизни. Можно говорить о разнообразии генотипическом, разнообразии жизненных форм, видов, популяций, сообществ, флор и фаун. Очевидно, на каждом уровне будут свои системы оценки разнообразия. Таким образом:
(1) с одной стороны, БР рассматривается как совокупность конкретных параметров сообществ, флор, фаун.
При этом понятие разнообразия используется в двух смыслах: как (1а) набор форм и как (1б) их соотношение. С другой стороны,
(2) это синтетическая категория, соответствующая задачам комплексных исследований в сферах биогеографии, экологии, эволюционной теории.
Реально под биологическим разнообразием подразумеваются число и соотношение элементов на надорганизменных уровнях организации.
Большинством исследователей признается необходимость учета двух рядов явлений надорганизменного уровня к которым относится понятие БР. Хотя названия этих рядов и даже их содержание различными авторами видятся по разному. Например, Юрцев рассматривает таксономический (уровни видовой - популяционно-генетический – фенотипический – геномный и т.д.) и типологический ряды; Пузаченко пишет о экологическом разнообразии (уровни: биом - … - ниша) и разнообразии организмов (уровни: царство - … - подвид). Однако по их внутреннему содержанию они отражают два подхода к изучению живого: индивидуалистический, когда предметом рассмотрения является Биота (флора + фауна) – сочетание таксонов различного ранга, и типологический, рассматривающего Биом (население + растительность) - сочетание организмов.
Нам импонирует схема предмета БР, предложенная Пеневым.
|
Подходы |
Уровень |
|
|
Индивидуалистический |
Типологический |
|
|
Биосфера |
Глобальный |
|
|
Региональная биота |
Зональный биом |
Региональный |
|
Локальная биота |
Локальный биом |
Локальный |
|
Ценотическая флора - фауна |
Сообщество |
Местообитания |
Однако правильная, на наш взгляд, точка зрения о наличии двух взаимодополняющих предметов исследования БР далеко не общепризнанна. Даже общероссийская программа “Учет, мониторинг и сохранение биологического разнообразия” не учитывает этих принципиальных положений.
Другая проблема связана с использованием в понятии БР количественных характеристик. БР в его исходном общем смысле определялось как мера качественного состава жизни, т.е. как композиция элементов, имеющих не статистическое (например, организмы, клетки), а структурное (вид, жизненная форма, тип сообщества) содержание. Качественная оценка разнообразия сообщества в этом смысле полярна количественным показателям. Естественно, между этими группами показателей нет резкой границы. Ведь каждая особь в некотором смысле уникальна, т.е. отличается определенным качеством. Сейчас в экологии под рубрикой разнообразия кроме композиций таксонов, видового богатства (в смысле числа видов) стали широко использоваться показатели, отражающие соотношения количественных выражений их участия в сообществе или в распределении ресурсов (по численности, биомассе и т.д.). Если эколог говорит о разнообразии, то чаще всего он имеет в виду показатели, совмещающие и число видов, и соотношения их количественных характеристик.
Применительно к синэкологическим и биогеографическим задачам предложена система категорий разнообразия, формирование которой связано прежде всего с трудами Уиттекера. В системе представлений Уиттекера (табл.) интересно его подразделение форм разнообразия на инвентаризационное и дифференцирующее. Инвентаризационное — оценка разнообразия сообщества как единого целого. Дифференцирующее — сравнение, оценка варьирования между сообществами разного масштаба.
|
Инвентаризационное разнообразие |
Дифференцирующее разнообразие |
|
|
Парцелла |
1. Точечное разнообразие, или разнообразие субвыборки (для небольших проб или микроместообита-ний в пределах сообщества) |
2. Мозаичное разнообразие или внутреннее бета-разнообразие (изменение между частями мозаичного сообщества) |
|
Сообщество |
3. Альфа-разнообразие, или внутреннее разнообразие местообитания (для образца, представляющего сообщество, рассматриваемое в качестве гомогенного) |
4. Бета-разнообразие, или разнообразие местообитаний (изменение вдоль градиента среды между различными сообществами и в пределах сообщества) |
|
Катена, ландшафт |
5. Гамма-разнообразие (для ландшафта или серии проб, включающей более чем один тип сообщества) |
|
|
Регион |
6. Дельта-разнообразие, или географическая дифференциация (изменение вдоль климатических градиентов или между географическими территориями) |
|
|
Биом |
7. Эпсилон-разнообразие (для крупной географической территории, включающей различные ландшафты) |
Альфа-разнообразие — совокупность показателей сложности сообщества, собственно разнообразие в узком смысле. Среди параметров альфа-разнообразия выделяются две группы: видовое богатство (число видов) и соотношение количественных выражений их участия в данном сообществе или в распределении ресурсов (по численности, биомассе и т.д.). В настоящее время широко используется весьма много индексов разнообразия и выравненности. Их достаточно полный обзор недавно сделала Магэррэн. В число параметров альфа-разнообразия по существу следует включать и такие показатели видовой структуры, как индексы доминирования, кривые доминирования-разнообразия, рангового распределения видов, нарастания числа видов с увеличением объема выборки и т.д. Очевидно, показатели альфа-разнообразия можно рассчитывать на основе не только видов, но и адаптивных форм.
Менее отчетлив смысл бета-разнообразия. Обычно его определяют через альфа-разнообразие — как степень дифференцированности распределения видов или скорость изменения видового состава, видовой структуры вдоль градиента среды. Простейший показатель бета-разнообразия — отношение числа видов во всех сообществах к среднему числу видов на сообщество. Очевидно, бета-разнообразие может быть измерено и через число, соотношение, степень сходства синэкологических структур, синтаксонов в конкретном градиенте среды. В качестве показателей бета-разнообразия могут быть названы индексы биотической дисперсии, или контрастности, рассчитываемые как сходство по обилию видов в пределах серии сообществ.
Категория гамма-разнообразия в настоящее время определяется весьма нечетко и неоднозначно, в том числе как аналоги альфа-разнообразия в большем пространственном масштабе, например как соотношение видов в локальной биоте, в пределах целого ландшафта. Основой категории гамма-разнообразия в его исходном смысле, по Уиттекеру, целесообразно считать ландшафтный профиль или катену с возможно более полным набором структурных частей. При этом особенно важными показателями могут быть соотношения, уровни контрастности между характеристиками биоразнообразия, в частности видового богатства плакорных и интразональных элементов ландшафта. В то же время в ряде работ отчетливо стремление распространить это понятие на биогеографический аспект (в котором наряду с экологическими факторами играют роль и историко-эволюционные). Например, связать категорию гамма-разнообразия с крупными частями биома или биогеографическими регионами. Однако, если исходить из предложений Уиттекера (табл.), то этому масштабу явлений должны соответствовать иные категории, в частности дельта-разнообразие — показатель отражающий градиент разнообразия между географическими регионами, например между частями природной зоны. Можно выделить и еще более высокий уровень, соответствующий целым природным зонам — биомам (как сообществам высшего ранга). Соответствующую ему категорию целесообразно именовать эпсилон-разнообразием. Варьирование показателей эпсилон-разнообразия будет отражать глобальный градиент разнообразия в системе зонально-поясных биомов.
Кроме того, Уиттекер выделяет еще две формы. Одна из них — точечное разнообразие (англ. point diversity) — вариант альфа-разнообразия в пределах одного гомогенного участка, пробной площади, внутри биотопа, сообщества. Он также выделяет две формы бета-разнообразия: в серии группировок внутри единого сообщества (мозаичное разнообразие) и в серии разных сообществ — between-habitat diversity. Эти дополнительные варианты альфа- и бета-разнообразия не имеют четких критериев и могут рассматриваться лишь как некая расшифровка смысла основных категорий. Методические и методологические аспекты биологического разнообразия весьма интенсивно обсуждаются в современной экологии и биогеографии. Разрабатываются методы измерения и ординации разнообразия, типология и классификация его категорий.
1. Инвентаризация. Среди основных фундаментальных направлений изучения биологического разнообразия следует прежде всего выделить задачу его инвентаризации, базирующейся на систематике. С последней тесно связаны флористика и фаунистика, флористическое и фаунистическое районирование, ареалогия, историческая биогеография.
2. Проблема факторов и механизмов формирования разнообразия, тесно смыкающаяся с важнейшими направлениями современной теоретической и эволюционной биологии. Она включает такие вопросы, как
Особенно большое значение придается эволюционному аспекту внутривидового разнообразия. Изменчивость, полиморфизм, экологические и географические формы и расы — все это одновременно и материал, и результат адаптивных и микроэволюционных процессов, которые обычно рассматриваются с позиций видообразования. Мало обращается внимания на иную функция внутривидового многообразия — как фактора эволюционной устойчивости видов, эволюционного стазиса. Эта функция внутривидовой неоднородности пока недостаточно исследована, равно как и явно недостаточно развита вообще эволюционная экология, основу которой должно составлять изучение адаптивных процессов на популяционном уровне.
Одним из аспектов проблемы механизмов формирования разнообразия является изучение роли примитивных таксонов. Как известно от тропиков к полюсам увеличивается удельный вес в биоте и в сообществах эволюционно менее продвинутых таксонов. Основное разнообразие биоты Земли формируется наиболее продвинутыми апоморфными группами, которые в наибольшей мере процветают в тропиках, в условиях максимального развития ценотических отношений. Но за прогресс надо платить. Сложность неизбежно сопряжена с потерей резистентности; апоморфные таксоны более чувствительны к абиотическим факторам, тогда как плезиоморфные более резистентны. Поэтому по мере нарастания экстремальности среды к полюсам в сообществах увеличивается удельный вес относительно примитивных групп.
Примеры: сосудистые – мхи и лишайники; ржанкообразные – воробьиные; коллемболы – насекомые.
Вероятно, в самой сущности жизни и ее эволюции заложено то, что примитивные группы в благоприятны условия среды в принципе не способны давать столь высокие уровни видового разнообразия как более прогрессивные. Вместе с тем известно, что размах варьирования признаков (“конструктивное” многообразие) выше на более низком филогенетическом уровне. С повышением эволюционного уровня в пределах данного филогенетического ствола организация стабилизируется, степень различия структур снижается. Иными словами, можно считать, что примитивность — это нереализованное разнообразие.
Проблема! Вторичной примитивности.
В экстремальных условиях (Арктика, глубоководные сообщества) относительно примитивные группы более склонны к широкой адаптивной радиации, чем максимально продвинутые, для которых более характерен “канализованы” путь — глубокая адаптация единичных форм видового или родового ранга. В последнее время сделана попытка на основе всех этих соотношений разработать общую концепцию глобального биотогенеза. Ее главной составной частью являются представления о “растекании” все более апоморфных форм и одновременном оттеснении плезиоморфных от экватора к полюсам.
Для наших целей интересно отметить своеобразную константность уровня разнообразия, связанную с заменой разнообразия апоморфных таксонов в тропиках на разнообразие организмов примитивных таксонов в экстремальных условиях.
3. В связи с интенсивной дискуссией по проблемам филоценогенеза особый интерес представляет изучение роли БР в процессах генезиса сообществ. Базируются такие представления на фактах корреляции уровня видового разнообразия с различными количественными параметрами сообществ — биомассой, плотностью населения, продуктивностью и т.д. По идее это должно свидетельствовать об определяющей роли разнообразия в организации сообществ, процессах сингенеза и филоценогенеза, но пока еще много неясного в конкретных выражениях этих зависимостей. Единственное достаточно четкое соотношение — правило компенсации: чем специфичнее среда и чем меньше видов может обитать в ней, тем выше численность отдельных видов, составляющих данное сообщество. Естественно, что механизмы этого процесса связаны с изменением взаимодействий видов при разных уровнях разнообразия, в частности со снижением конкуренции при уменьшении видового богатства. Это явление распространено очень широко и давно известно: в загрязненном пруду исчезают многие виды, но в массе размножаются отдельные формы водорослей; в тундре всего два вида грызунов (леммингов), но они достигают очень высокой численности и оказывают колоссальное влияние на растительность.
Самое интересное здесь то, что в маловидовых группировках суммарная плотность подчас оказывается выше, чем в многовидовых. Для некоторых групп прослеживается отчетливая обратная зависимость между видовым богатством и суммарной плотностью населения в ландшафтно-зональном аспекте. На пример, плотность населения коллембол отчетливо увеличивается в высоких широтах, и максимальный ее уровень отмечен в арктических тундрах и полярных пустынях при минимальном видовом богатстве.
4. Тесно связана с предыдущей проблема механизмов устойчивости и стабильности сообществ. Проблема соотношения разнообразия и стабильности очень сложна и противоречива. Выдвигается много концепций, часто противоположных. Например, вместо представления чем выше разнообразие, тем выше устойчивость высказывается мысль, ставящая проблему в иной плоскости: чем больше устойчивость, тем выше разнообразие. В последнем случае предполагается, что стабильность экосистемы порождает высокое разнообразие.
Кроме того имеются представления, что нестабильность сообществ может также способствовать увеличению разнообразия.
Именно в аспекте этой проблемы следует ставить традиционный вопрос синэкологии и эволюционной экологии: для чего нужно много видов в сообществе, для чего нужны малочисленные виды? Совершенно очевидно, что, “видовая избыточностью” непременная черта полноценного сообщества с развитыми механизмами регуляции. В сообществах действует много механизмов, определяющих их устойчивость: буферность, страхование, множественное обеспечение функций и т.д. Все они по существу базируются на “избыточном” разнообразии.
Очень интересен вопрос о механизмах сохранения устойчивости сообщества и поддержания необходимых функций при низком разнообразии. Одни из таких механизмов является супердоминантность — захват отдельным видом широкого спектра экологических ниш при обеднении видового богатства. Этим достигается перекрытие каркаса экологического пространства и обеспечивается устойчивость даже при малом видовом разнообразии. При этом, естественно, активность и значимость супердоминанта обусловлены его экологическими свойствами — пластичностью, популяционным полиморфизмом. В таких случаях видовое разнообразие по существу заменяется внутривидовым, т.е. в конечном счете устойчивость базируется все же на разнообразии.
Ярким примером могут служить формы Metrosidoros — основные лесообразующие породы на малых островках южной Пацифики. Так, вид M. polymorpha образует и высокоствольные леса, и кустарниковые заросли, и стелющиеся петрофильные формы. Аналогичные явления наблюдаются в тундре. Например, Salix arctica в ряде районов тундры — единственный вид ив. Однако он образует множество экологических форм и играет огромную и разнообразную ценотическую роль.
5. Функциональная роль биологического разнообразия в экосистемах особенно ярко выявляется при изучении процессов развития сообществ — сукцессии. В ходе сукцессии постепенно формируется относительная сбалансированность вещественно-энергетических связей между видами, что лежит в основе стабилизации биологического круговорота веществ в данном биотопе. В природе ярко выражено множественное обеспечение основных функций круговорота, выполняемое конкурирующими и дополняющими друг друга видами. Стабилизация сообщества связана с ростом биологического разнообразия, усложнением и разветвлением пищевых цепей и усилением роли организмов-регуляторов, сдерживающих численность других видов. Вместе с тем устойчивое и сбалансированное сообщество характеризуется обычно высокой структурированностью, т.е. установившимися количественными отношениями между популяциями, определенным набором доминирующих групп, жизненных форм и т.п. Поэтому на заключительных, климаксовых этапах сукцессии исследователи часто регистрируют некоторое снижение биологического разнообразия по сравнению с предклимаксовыми стадиями. Показатели разнообразия обычно возрастают в периоды смены этапов, когда одновременно функционируют старый, сменяющийся, и новый, возникающий, наборы видов, а также на границах сообществ при их пространственной смене.
6. С уровнем разнообразия связывается и качество экосистемных процессов. Многие из них в принципе могут идти при разных уровнях сложности сообщества, в том числе и самом низком, но важны интенсивность и направление процесса. Например, качество гумуса при высоком уровне разнообразия беспозвоночных сапрофагов — разрушителей растительных остатков гораздо лучше, чем при низком.
С этими соотношениями прямо связана важнейшая практическая проблема преимуществ моно- или поликультуры, поли-, олиго- или монодоминантных сообществ при их эксплуатации и конструировании для разных целей. Многие зависимости между разнообразием и параметрами структур и сообществ исследуются в сферах островной экологии, агроценологии, экологии микроорганизмов. Но в целом следует признать, что в современной экологии сейчас еще мало достоверных данных по этим вопросам.
7. В последнее время все чаще говорят о важности номенклатуры, типологии и инвентаризации вариантов и типов сообществ и экосистем, т.е. оценки разнообразия элементов живого покрова Земли, что особенно важно для решения задач использования биоресурсов и заповедного дела.
Примером разработки подходов к решению данной проблемы является работа Тишкова по ценофонду.
Он рассматривает биогеоценоз как единицу пространственно-временной структуры биомов и предлагает понятие ценофонда (фонда сообществ) - типологической структуры с размером 200х500х500 м и периодом существования равным релаксации всех компонентов биогеоценоза. Рациональность введения новой единицы в парадигму БР видится в том, что (1) получаем оценку разнообразия биохорологических структур; (2) позволяет выявить минимум ареал для организации охраны; (3) позволяет соотнести представления о разнообразии сообществ и разнообразии флоры и фауны.
8. Обширный круг вопросов возникает при анализе связей варьирования с градиентами среды. Среди них важнейшая проблема — хорология разнообразия, т.е. его варьирование в пространстве в зависимости от абиотических и биотических факторов, в том числе в глобальном масштабе.
Закономерности, выявляемые при анализе проблемы разнообразия, очень важны для развития разных прикладных направлений.
Экологической инженерии — конструирования сообществ, экологических комплексов с заданными свойствами: биотехнологии, рекультивации, агроценологии, марикультуры, лесного хозяйства, зеленого строительства и т.д. Важен выбор оптимального варианта структуры конструируемого сообщества в зависимости от назначения (например, больше продукции или выше устойчивость, интенсивное или “щадящее” использование ресурса и др.). Очень важен вопрос о выгодности поли-, олиго-, или монокультуры в биотехнологических системах.
Со многими аспектами биологического разнообразия приходится сталкиваться при решении природоохранных вопросов. Исчезновение видов и их охрана — это лишь одна сторона проблемы. Пожалуй, важнее синэкологические следствия антропогенных воздействий, например смещение соотношения между массовыми и малочисленными видами. Один из аспектов этой проблемы — тривиализация (банализация) флоры и фауны, повышение в сообществах удельного веса так называемых сорных видов. При этом возникает множество интересных проблем: например, определение допустимого уровня изреживания малочисленных видов, которые составляют большинство флоры и фауны. Одно из направлений работы — анализ соотношения массовых, банальных и редких видов во флоре и фауне региона в целом и в отдельных сообществах. Так, для Средиземноморья показано, что в ряду сообществ антропогенной территории большинство видов — банальные однолетки. Но во флоре в целом пока еще преобладают - многолетние растения, которые вообще составляют большинство видов. В данном случае расчеты показывают, что антропогенный пресс еще не перешел грань за которой сокращение биоразнообразия отдельных сообществ повлечет за собой снижение общего таксономического разнообразия флоры, пока еще сохраняющей свой потенциал. Это лишь один пример возможного анализа этой проблемы. Здесь большой простор для сравнения ситуаций в разных зонах, на разных материках, при разной антропогенной нагрузке.
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 2. – М.: Мир. – 1988. – 477 с.
Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. С.-Петербург: изд-во ЗИН РАН. 1992. 222 с.
Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 1992. 184 с.
Мониторинг биоразнообразия. М.: изд-во ИПЭЭ РАН. 1997. 375 с.
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 1980. 328 с.
Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи современной биологии. 1991. Т. 111, № 4. С. 499-507.