РЕФЕРАТ дисертації на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук Киї

Работа добавлена на сайт samzan.net:

Національний аграрний університет

Захаренко Геннадій Сергійович

УДК 582.777.4:631.529(477+57)

БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ІНТРОДУКЦІЇ І КУЛЬТУРИ  ВИДІВ РОДУ кипарис (CUPRESSUS L.)

06.03.01 –лісові культури та фітомеліорація

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Київ –

Дисертацією є рукопис

Роботу виконано в Нікітському ботанічному саду УААН - Національному науковому центрі (м. Ялта)

Науковий консультант –  доктор біологічних наук

Ярославцев Геннадій Даніілович

Офіційні опоненти:  доктор біологічних наук, професор Криницький Григорій Томкович,

Національний лісотехнічний університет  України, завідувач кафедри лісівництва

   

доктор біологічних наук, професор 

Косенко Іван Семенович,

Національний дендрологічний парк "Софіївка" НАН України,  директор

доктор біологічних наук,

старший науковий співробітник

Поляков Олексій Костянтинович, Донецький ботанічний сад НАН України, завідувач відділу дендрології і декоративного садівництва

Провідна установа – Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України,  відділ дендрології та паркознавства, м. Київ

Захист відбудеться "5 " жовтня 2005 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.004.09 у Національному аграрному університеті  за адресою: 03041, м. Київ-41, вул. Героїв оборони, 15, навчальний корпус 3, ауд. 65

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Національного аграрного університету  за адресою: 03041, Україна, м. Київ-41, вул. Героїв оборони, 13, навчальний корпус 4,  к. 41

Автореферат розіслано "31"серпня  2005 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради     Кравець П.В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Збереження і збільшення біологічної розмаїтості має стратегічне значення для стійкого розвитку суспільства. Тому інтродукція, як розділ експериментальної ботаніки і географії рослин, залишається основним напрямом діяльності ботанічних садів і інших рослинницьких науково-дослідних установ. Особливо актуальним повстає питання введення в культуру нових рослин в зв'язку з глобальною зміною клімату, що намітилася в останні десятиріччя (The Application..., 1996; Barthod, 1993).

Важливим розділом інтродукційної роботи, як напряму раціонального природокористування, є розробка її теоретичних основ на базі синтезу сучасних загальнобіологічних знань і накопиченого досвіду переселення і вирощування рослин. Досягнення сучасної біології привели до розуміння складності ієрархічної організації живої матерії з властивими кожному рівневі законами функціонування і розвитку. Тому інтродукційна робота на всіх її етапах потребує переходу на популяційний рівень - від підбору вихідного матеріалу для переселення до формування селекційно-маточних генофондових колекцій і насаджень різного цільового призначення (Вавилов, 1921, 1931, 1936; Дубинин, Глембоцкий, 1967; Некрасов, 1980; Гродзинский, 1980; Кормилицын, Кузнецов, 1973; Кормилицын, Подгорный, Куликов, Захаренко, 1982; Кузнецов, 1990; Хохрин, Захаренко, 1987; Подгорный, 1995). Важливим кроком у розвитку теорії інтродукції рослин було введення В.І. Некрасовим (1971) поняття "інтродукційна популяція", яке потребує підходу до вивчення акліматизації рослин з позицій популяційної біології як до мікроеволюційного процесу. Оптимальні умови для проведення таких до-сліджень створені в найстаріших центрах інтродукційної роботи, де є види, які широко представлені в культурній дендрофлорі багатьма послідовними поколіннями місцевої насіннєвої репродукції. До таких інтродуцентів на півдні нашої країни і СНД відносяться види кипариса (Cupressus L.). Відмінності за екологічною стійкістю, тривалістю часу культури в нових умовах дають змогу проводити порівняльне вивчення особливостей пристосувальних реакцій у близькородинних видів на організмовому і надорганізмовому рівнях. Виявлення закономірностей адаптивної мінливості при становленні популяційної структури в умовах інтродукції становить інтерес як для подальшого розвитку теорії мікроеволюції, так і для вирішення селекційних завдань і керування швидкістю акліматизації цінних у практичному відношенні видів.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційну роботу виконано у відділі дендрології і декоративного садівництва Нікітського ботанічного саду - Національного наукового центру в 1976 - 2002 рр. Тема дисертації зв'язана з програмами НДР:

- "Інтродукція, біоекологічне вивчення, селекція і сортове насінництво нових деревних рослин і розробка принципів їх ландшафтного застосування на півдні СРСР". № ГР 76.037344;

- "Розробка біоекологічних основ оптимізації природного середовища, його раціонального використання й охорони на прикладі Криму". № ДР 87.0002442;

"Інтродукувати і вивчити генофонд декоративних плодових і технічних рослин, удосконалити методи селекції і біотехнології, і на їх основі створити нові сорти інтенсивного типу”. № ДР 01.92.U03025;

"Розробити теоретичні основи інтродукції, акліматизації, селекції і збереження біологічного різноманіття декоративних рослин з метою їх раціонального використання”. № ДР 01.96U004323;

"Збереження різноманіття, пошук і ефективне використання біологічних ресурсів у природних і антропогенних ландшафтах на півдні України”. № ДР 01.01.U002189.

Мета і завдання дослідження. Мета дослідження - з'ясувати закономірності становлення структури інтродукційних популяцій і розробити з популяційно-біологічних позицій рекомендації з підвищення ефективності інтродукції, а також розширення культурних ареалів видів роду Cupressus на півдні України та в країнах СНД.

Для досягнення цієї мети необхідно було вирішити такі завдання:

–провести аналіз даних про формування природних ареалів і філогенії видів роду кипарис;

–провести аналіз результатів інтродукції кипарисів в Україні і за її межами;

–вивчити біологічні особливості росту і репродуктивного розвитку кипарисів у культурі (особливості сезонного росту вегетативних пагонів, вік вступу в репродуктивну фазу, особливості прояву статі в окремого дерева, статеву структуру популяції тощо);

–вивчити фенологію розвитку репродуктивних органів, особливості "цвітіння" і запилення;

–провести цитоморфологічне вивчення пилку;

–дати порівняльну оцінку якості насіння у природних умовах і в культурі, вивчити динаміку проростання насіння у зв'язку зі строками висіву, способами запилення, індивідуальними і видовими особливостями дисемінації;

–вивчити ендогенну, індивідуальну і популяційну фенотипову мінливість за якісними і кількісними ознаками видів, найширше представлених в культурі;

–виявити закономірності адаптивної мінливості та оцінити її мікроеволюційне значення у кипарисів в культурі;

–вивчити особливості і визначити можливості вегетативного розмноження кипарисів живцюванням, а також внутрішньо- і міжвидовим щепленням;

–вивчити екологічну стійкість, середовищеутворювальні і санітарно-гігієнічні властивості кипарисів, визначити оптимальні межі їх культури в Україні і на півдні СНД.

Об'єкт дослідження. Процеси інтродукції, акліматизації і практичного використання видів роду кипарис (Cupressus L.) в Україні і країнах СНД.

Предмет дослідження. Особливості росту і репродуктивного розвитку, закономірності мінливості ознак вегетативних і генеративних органів, дисемінації, проростання насіння, екологічна стійкість і санітарно-гігієнічні властивості летких речовин і пилку кипарисів.

Методи дослідження. Вивчення проводили методами, загальноприйнятими в лісовій таксації, морфології, фенології, цитоембріології і біохімії рослин, а також у фенетиці популяцій з математичною обробкою одержаних даних.

Наукова новизна досліджень. Уперше на основі комплексного дослідження:

–уточнено філогенетичні зв'язки й обґрунтовано пропозицію виділити в межах роду кипарис дві секції: Americana sect. nova і Afrasiana sect. nova;

–з популяційно-біологічних позицій оцінено адаптивну мінливість ритмів росту і розвитку репродуктивних  органів  кипарисів на різних етапах річного циклу в зв'язку з пристосуванням до флуктуацій погодно-кліматичних умов у природних ареалах і в культурі на півдні України;

–вивчено механізми панміксії, пов'язані з особливостями вступу рослин у репродуктивну фазу, з фенотиповим визначенням статі та наявністю дихогамії і фенологічною гетерогенністю популяцій;

–визначено біологічне значення тривалого життя зрілих шишок у кроні дерева в північноамериканських кипарисів і кипариса вічнозеленого як банку гетерогенного насіння у кроні дерева;

–встановлено, що елімінація частини мікроспор, аномальний розвиток оболонки пилкового зерна і відмирання частини насіння у живих зрілих шишках є наслідком природного добору, контрольованого фенотипом материнського дерева і спрямованого на підвищення рівня гетерозиготності популяції;

–дано порівняльну оцінку мінливості за якісними і кількісними ознаками й доведено можливість формування у видів кипариса, що культивуються при масовому насінному розмноженні, інтродукційних  популяцій, які не поступаються за рівнем фенотипічної мінливості і збалансованості поліморфізму природним популяціям;  

–виявлено й описано 27 раніше невідомих культиварів у п'ятьох видів кипарису;

–оцінено можливості насінного і вегетативного розмноження живцюванням і щепленням видів, різновидів і культиварів кипарисів для колекційно-селекційних цілей і масового розмноження;

–оцінено середовищеутворювальну роль летких фітонцидів кипарисів і можливості використання їх у комплексі санаторно-курортного лікування на Південному березі Криму (ПБК);

–дано порівняльну оцінку росту, репродуктивного розвитку й екологічної стійкості 15 видів кипарисів, визначено напрямки подальшого інтродукційного випробування і розширення вторинних ареалів видів роду, що пройшли первинне вивчення і ще невипробуваних у нашій країні.

Практичне значення одержаних результатів. Результати вивчення та аналіз одержаних і літературних даних розширюють і поглиблюють уявлення про філогенію роду Cupressus і популяційну біологію видів, які найширше представлені у культурі на півдні СНД. Результати вивчення морфогенезу, ритмів росту пагонів, сезонної динаміки проростання насіння дозволяють удосконалювати агротехніку і прискорити вирощування посадкового матеріалу в розсадниках. Виявлені особливості й оцінка біологічного значення статевої структурності, фенологічної гетерогенності на різних етапах сезонного  розвитку генеративних органів від їхньої закладки, "цвітіння", запилення і дисемінації, а також оцінка адаптивного значення окремих ознак відкривають можливість розробки спеціальних селекційних програм, спрямованих на підвищення насіннєвої продуктивності і прискорення акліматизації видів кипариса в нових районах культури. Результати вивчення особливостей дисемінації і дані про вищі адаптивні можливості життєздатного насіння у багаторічних живих шишках дають змогу вирощувати посадковий матеріал з підвищеним рівнем гетерозиготності.

Установлені закономірності ендогенної, індивідуальної мінливості за багатьма якісними і кількісними ознаками є теоретичною і методичною основою оцінки та контролю процесів становлення інтродукційних популяцій кипарисів і сприяння збереженню і підвищенню рівня гетерозиготності  на всіх  етапах їх формування - від залучення вихідного матеріалу з місць природного і вторинного ареалів до компонування маточних насаджень, налагодження насіннєвого та вегетативного  розмноження,  вирощування  посадкового  матеріалу,  створення  насаджень різного функціонального призначення, а також розширення культурних ареалів кипарисів в Україні і країнах СНД.

Виявлені в процесі дослідження внутрішньовидові форми і культивари та результати дослідів з їх вегетативного розмноження мають велике значення  для зеленого будівництва і розсадництва, а живцеві маточники вже в даний час використовуються для заготівлі живців і вирощування посадкового матеріалу. Дані автора з внутрішньовидового різноманіття кипарисів увійшли до спеціальних видань "Деревья и кустарники, культивируемые в Украинской ССР. Голосеменные" (1985), "Дендрофлора України. Дикорослі та культивовані дерева й кущі. Голонасінні" ( 2001).

Результати комплексного санітарно-гігієнічного вивчення летких фітонцидів і алергійних властивостей пилку кипарисів становлять інтерес для зеленого бу-дівництва, організації санаторно-курортного лікування та збереження здоров'я людей. Ці результати використовуються в здравницях Криму при аерофітотерапевтичному зонуванні, реконструкції існуючих і створенні нових санаторних парків, що підтверджується актами впровадження.

Особистим внеском здобувача є розробка програми і формулювання завдань досліджень, аналіз наукової літератури, безпосередньо виконання й обробка матеріалів досліджень, аналіз, теоретичне осмислення, інтерпретація й узагальнення одержаних даних, формулювання висновків і практичних рекомендацій, а також впровадження одержаних результатів у практику, написання наукових публікацій за темою дисертації.

Апробація роботи. Результати дослідження доповідалися на III (1977) і V (1987) з'їздах ВTГіС ім. М.І. Вавілова; на V з'їзді УСГіС (Київ, 1986), XVII з'їзді УБТ, на з'їзді ВБО (Алма-Ата, 1988), всесоюзних нарадах і симпозіумах "Теоретичні і методичні питання вивчення насіння інтродукованих рослин" (Баку, 1981), "Цито-ембріологічні і генетико-біологічні основи запилення і запліднення рослин" (Ялта, 1982), "Теоретичні основи інтродукції рослин" (Москва, 1983), "Хемосистематика й еволюційна біохімія вищих рослин" (Москва, 1983), "Питання збагачення генофонду і насінництва інтродуцентів" (Москва, 1987), IV Всесоюзній нараді "Фенетика природних популяцій" (Борок, 1990), VIII Конгресі дендрологів соціалістичних країн (Тбілісі, 1982), XVIII сесії Ради ботанічних садів Закавказзя (Батумі, 1982), сесії Ради ботанічних садів України (Ялта, 1995), I республіканській конференції з медичної ботаніки (Київ, 1984), республіканської конференції "Фітонциди. Бактеріальні хвороби рослин" (Ужгород, 1985), на міжнародних нарадах і конференціях "Охорона генофонду рослин в Україні" (Кривий Ріг, 1994), "Актуальні питання клінічної й експериментальної курортології і фізіотерапії" (Ялта, 1994), "Нові нетрадиційні рослини і перспективи їх практичного використання" (Пущино, 1995), "Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних установах Євразії" (Київ, 1995), "Проблеми дендрології і декоративного садівництва" (Ялта, 1999), "Біологічне різноманіття. Інтродукція рослин" (С.-Петербург, 1999), "Інтродукція та збереження рослинного біорізноманіття" (Київ, 1999), "Проблеми квітникарства і декоративного садівництва" (Ялта, 2000).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 77 наукових праць, з них 2 колективні монографії, 30 статей у наукових журналах і збірниках наукових праць, 5 методичних рекомендацій, матеріали і тези 30 міжнародних, республіканських і науково-практичних нарад і конференцій.

Структура роботи. Дисертаційна робота викладена на 421 сторінці машинописного тексту і складається з вступу, 7 розділів, висновків, практичних рекомендацій, 7 додатків, списку використаної літератури, який включає 712 най-менувань, 196 з них - іноземних авторів. Робота містить 65 таблиць, 44 рисунки.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Проблеми інтродукції, акліматизації та використання деревних рослин - інтродуцентів в озелененні і лісовому господарстві

У розділі дано аналіз формування понять, теоретичних положень і методів інтродукції рослин у зв'язку зі становленням ботанічної географії, поглибленням і розширенням біологічних знань.

У нашій країні на розвиток теорії і практики інтродукції рослин значно вплинули еволюційно-генетичні ідеї М.І. Вавілова (1965,1967). Розроблений ним диференційний ботаніко-географічний метод встановлення основних областей формоутворення, уявлення про вид як складну, динамічну морфофізіологічну систему, історично пов'язану з визначеним середовищем і ареалом, є теоретичною основою цілеспрямованого пошуку, залучення в культуру і рішення питань акліматизації рослин. На еволюційних ідеях базуються флорогенетичний метод інтродукції й акліматизації В.П. Малєєва (1929, 1933), що набув подальший розвиток у роботах  О.М. Корміліцина (1940, 1979), А.В. Васильєва (1957),  еколого-історичний метод М.В. Культіасова (1952, 1958), метод  інтродукції  родовими комплексами  Ф.М. Русанова (1950),  а також  роботи  С.Я. Соколова (1957),  А.В. Гурського  (1957),  М.А. Аврорина  (1964),   Н.А. Базилевської   (1964),  А.М. Мауріня (1967), Б.М. Головкіна (1973), П.І. Лапіна (1974) та ін.

Великий внесок у розвиток теорії і практики інтродукції й акліматизації деревних рослин зробили українські ботаніки,  вирішуючи загальнобіологічні і окремі питання інтродукційного вивчення окремих груп рослин (Кащенко, 1929; Гришко, 1953; Лыпа, 1952, 1978; Кохно, 1971, 1991; Сикура, 1982; Сікура, Капустян, 2003; Термена, 1984; Кузнецов, 1984; Логгинов, 1988; Клименко, 1990; Калиниченко, 1990; Косенко, 2003 та ін.)

Нові можливості подальшого розвитку теорії і практики інтродукції відкрила синтетична теорія еволюції, яка істотно розширила уявлення про вид і рівні організації живої матерії (Дубинин, Глембоцкий, 1967; Майр, 1974; Тимофеев-Рессовский, Яблоков, Глотов, 1973). Головною ареною еволюційних перетворень є популяція як елементарна еволюційна структура (Майр, 1974; Тимофеев-Рессовский и др., 1973) із властивою їй біотиповою мінливістю, яка підтримується і регулюється природним добором (Синская, 1961). На популяційному рівні у відносно короткі відрізки біологічного часу, що вимірюється числом поколінь, йдуть мікроеволюційні процеси, які змінюють генотиповий склад популяцій (Тимофеев-Рессовский и др., 1973, 1977; Алтухов, 1989; Майр, 1974; Яблоков, 1987). Синтетична теорія еволюції дозволяє розглядати акліматизацію як мікроеволюційний процес у популяціях, що формуються за принципом засновника (Майр, 1974).

Розширення асортименту деревних рослин для потреб зеленого будівництва, фітомеліорації і лісового господарства залишається актуальним завданням. Особливий інтерес при цьому становлять голонасіннєві рослини. До числа таких інтродуцентів відносяться види роду кипарис (Cupressus L.), у даний час розповсюджені в культурі на півдні України, у Закавказзі, Таджикистані, Туркменистані, Узбекистані. Дослідження цих відносно теплолюбних хвойних становить інтерес і з огляду на глобальне потепління (Barthod, 1993; Landmann, 1997 і ін.). Створення державного резерву перспективних деревних рослин для лісівництва й озеленення в умовах зміни клімату може бути внеском нинішнього покоління в майбутнє України.

Об'єкти і методи дослідження

Програма досліджень передбачала теоретичне обґрунтування розширення на популяційно-біологічній основі ареалу культури видів Cupressus L. в Україні і на території СНД шляхом вивчення їх таксономічного складу, адаптивної мінливості, росту, розвитку, утилітарних властивостей і стійкості до несприятливих абіотичних і біотичних факторів середовища. Середовищеутворювальну роль кипарисів у зонах рекреації визначали на основі вивчення дії на людину летких фітонцидів і пилку. Для впровадження цінних форм в озеленення і насінництво вивчено питання їх вегетативного розмноження. Дослідженнями, що проведені в період з 1976 по 2002 роки, були охоплені насадження й окремі рослини видів Cupressus, які ростуть на території СНД, природні ліси, лісові культури і зелені насадження C. sempervirens на о. Кіпр, а також закладена нами в дослідному господарстві "Приморське" Нікітського ботанічного саду генофондова колекція цього виду з насіння, зібраного у природному ареалі на о-вах Кос, Самос, Родос, Кіпр і на Пелопоннесі в районі Панахаїко.

В основу фенотипової оцінки Cupressus було покладено методологію і методи вивчення форм внутрішньовидової мінливості, розроблені С.О. Мамаєвим (1973), О.С. Яблоковим і Н.І. Ларіною (1985), Л.А. Животовським (1991).

Фенологічні спостереження проводили за методикою, яка була розроблена з нашою участю (Ярославцев, Булыгин, Кузнецов, Захаренко, 1974).

Структуру і динаміку статі в популяціях, демах і в окремих дерев вивчали шляхом щорічного обліку закладки в них мікростробілів, зародкових і зрілих жіночих шишок за шестибальною шкалою М.Є. Булигіна (1974).

 Якість насіння вивчали за Міжнародними правилами аналізу насіння (1984), методами рентгенографії (Simac, Gustafson, 1953) і пророщенням на диференцюючих середовищах. Барви насіння визначали за шкалою А.С. Бондарцева (1954), а кількісну характеристику інтенсивності їх забарвлення у відносних одиницях і площу проекції бічної поверхні насінини в мм за допомогою електронно-оптичної системи IBAS (Захаренко, 2000).

Якість пилку вивчали загально прийнятими в мікроскопічній техніці методами (Паушева, 1974), модифікованими нами у відповідності з біологічною особливістю нормальних пилкових зерен Cupressus скидати екзину у вологому середовищі (Захаренко, Ругузов, 1982).

Летучі терпеноїди з облиствлених пагонів кипарисів виділяли методом гідродистиляції, а їх склад визначали методом капілярної газорідинної хроматографії (Акимов, 1983).

Статистичний  аналіз  виконано з  використанням програми Statistica на ПЕоМ.

Філогенетичний аналіз, таксономічна  характеристика і сучасне поширення кипарисів

Родина cupressaceae Bartleg вважається однією з еволюційне розвинутих серед голонасінних рослин (Мейен, 1987; Pilger, 1926). Деякі з родів Сupressaceae з'явилися наприкінці крейдового періоду, а більшість сучасних родів відома з палеогену (Мейен, 1987; Miller, 1977).

Фосилії видів Cupressus L. виявлено в третинних відкладеннях багатьох районів Північної півкулі (Штефырца, 1999; Ginnasi, 1952; Yang, Xiao, 1993). Морфологічне оформлення роду Cupressus завершилося до середини третинного періоду, а найбільшого видового різноманіття він досяг у міоцені - пліоцені.

Чисельність сучасних видів у роді Cupressus не визначена. У літературі з систематики і таксономії цього роду наводиться від 12 до 38 видів (Бобров, 2002, Карпун, Арнаутов, 1994, Правдин, 1949, Camus, 1914; Krussmann,1985, Sargent, 1905; Silba, 1983). Щодо обсягу роду, то ми дотримуємось думки ботаніків, які вивчали кипариси в місцях природного зростання, і прийнятої в країнах, де природно поширені спірні види (Little, 1979; Silba, 1983; Zhengyi, Wu, Raven, 1999). Ми вважаємо, що в Старому Світі рід представлений 7 видами: к. вічнозелений (С. sempervirens L.) із двома ареальними різновидами (C. s. var. atlantica (Gaussen) Silba і C. s. var. dupreziana (A. Camus) Silba і безареальним різновидом С. s. var. stricta Ait., к. гігантський (C. gigantea Cheng et Fu), к. Дюкло (C. duclouxiana Hickel ex A. Camus), к. кашмірський (C. cashmeriana Roule ex Carr.), к. плакучий (C. funebris D. Don.), к. Ченга (C. chengiana Hu) з різновидом C. ch. var. jiangeensis (Zhao) Silba і к. гімалайський (C. torulosa D. Don.). Більшість видів Cupressus Старого Світу - представники східно-азіатської флористичної області і тільки C. sempervirens і його північно-африканські різновиди є елементами середземноморської флори.

У Північній Америці рід представлений 9 видами, які розповсюджені в Мадреанській флористичній області: к. аризонський (C. arizonica Green) із п'ятьма різновидами: гладкий - C. a. var. glabra (Sudw.) Little, гірський - C. a. var. montana (Wiggins) Little, невадський - C. a. var. nevadensis (Abrams.) Little, Стефенсона - C. a. var. stephensonii (C.W. Wolf) Little і Ревіли - C. a. var. revealiana Silba, к. Бейкера - C. bakeri Jeps., к. каліфорнійський - C. goveniana Gord. з різновидами: Абрамса - C. g. var. abramsiana (C.W. Wolf) Little і карликовий - C. g. var. pigmaeа Lemm, к. гвадалупський - C. guadalupensis Wats. з різновидом Форбезі - C. g. var. forbesii (Jeps.) Little, к. Макнаба - C. macnabiana A. Murr., к. великоплідний - C. macrocarpa Hartw., к. Саржента - C. sargentii Jeps., к. Ліндлея –C. lindleyi Klotzsch, к. Бентама –C. benthamii Endl., а також к. лузитанський - C. lusitanica Mill.

У філогенетичному відношенні азіатську гілку роду вважають еволюційне старішою (Malejeff, 1928; Silba, 1981; Акимов, 1990). Цю думку підтверджують і наші дослідження розподілу екстрактивних речовин у пагонах і шишках видів обох географічних груп. У видів Старого Світу є компонент, який у північноамериканських видів відсутній (Акимов, Фадеев, Захаренко, 1996).

Формування ареалів і філогенію сучасних Cupressus зв'язують з їхньою міграцією з області Беренгії уздовж тихоокеанського узбережжя Америки й Азії (Koch, 1924). Вирішальний вплив на поширення Cupressus зробили леденіння в плейстоцені (Yu, 1995). Два основних центри еволюції Cupressus остаточно склалися в четвертинному періоді.

Беручи до уваги різницю видів за кількістю сім'ядолей, фенологією розвитку репродуктивних органів, географічним поширенням, складом екстрактивних речовин і терпенових сполук у пагонах і шишках (Акимов, Захаренко, 1983), ми пропонуємо виділити в роді Cupressus дві секції - Afrasiana sect. nova і Americana sect. nova. Секція Afrasianа включає афро-азіатські види і два північноафриканські різновиди C. sempervirens, а до секції Americanа відносяться всі американські види роду і C. lusitanica.

У дисертації дано аналіз результатів інтродукції видів Cupressus в Україні і за її кордонами. Показано, що в теплих районах Північної і Південної півкуль вони широко використовуються в озелененні (Krьssmann, 1979 і ін.) і лісовому господарстві (Troup, 1932; Magini, 1949 та ін.). C. lusitanica уже ввійшов у число лісоутворювальних порід Португалії, Кенії та Танзанії (Luoga at al., 1994).

Інтродукція Cupressus у нашій країні почалася в 1778 р., коли в Криму були зроблені перші посадки C. sempervirens. За даними наших досліджень, на цей час в Україні та в країнах СНД введено в культуру 15 видів і 9 різновидів Cupressus. Більшість таксонів представлені нечисленними рослинами, що знижує можливості їх інтродукційного випробування. В Україні С. sempervirens, C. s. `Stricta` і C. arizonica glabra  найпоширені в Криму. В останні 25 років розпочато вирощування C. arizonica у південних районах Херсонської й Одеської областей. На Чорноморському узбережжі Кавказу у зеленому будівництві і лісорозведенні поряд із С. sempervirens широко використовується C. lusitanica.

Біологічні особливості росту і розвитку кипарисів

За нашими спостереженнями у всіх видів Cupressus річні пагони організовані однотипово і являють собою систему пагонів 2-3(4) порядків галуження. Ріст пагонів у них описується двохвершинною кривою (рис.1), що відображає адаптацію до гідротермічних умов, які характерні кліматам середземноморського типу.

2

1

Рис.1. Середньодобові прирости пагонів I порядку галуження у C. sargentii у 2001 р.:

3

1 –середньодекадна температура повітря;

, 3 –номери пагонів.

Відсутність покривів у бруньок і наявність частково сформованих пагонів у бруньках при створенні сприятливих умов дозволяє відновляти морфогенетичну діяльність, переходити до росту і максимально повно використовувати екологічні ресурси (у даному випадку вологу) у період вегетації. Виявлені відмінності в ритмі і строках закінчення росту пагонів рослин С. sempervirens кримського насіннєвого походження свідчать про високу фенологічну мінливість, що розширює адаптивні можливості виду на популяційному рівні.

Нами встановлено, що вік вступу рослин усіх видів Cupressus у репро-дуктивну фазу визначається видовою приналежністю, індивідуальними особливостями рослин і екологічними умовами, у яких вони зростають (табл.1).

Таблиця 1

Вік вступу у фазу репродуктивного розвитку рослин видів роду Cupressus  у культурі на ПБК

Вид, різновид	Вік закладки, років
мікростробіли	жіночі шишки
C. arizonica, C. sempervirens, C. goveniana, C. lusitanica, C. lindleyi	2 - 3
C. sempervirens var. dupreziana, C. s. var. atlantica,  C. bakeri, C. benthamii; C. torulosa, C. macnabiana	4 - 6	- 4
C. guadalupensis, C. goveniana, var. abramsiana	6 - 7
C. duclouxiana, C. macrocarpa, C. funebris	8 - 9	- 8
C. guadalupensis, C. cashmeriana	12 - 14	- 8

Стать дерева виявляється фенотипично (табл. 2), тобто дерево може бути однодомним, жіночим або чоловічим, а при переважанні у визначеному році кількості закладених мікростробілів або шишок - виявляти тенденцію фемінізації або маскулінізації.

Таблиця 2

Динаміка статі в окремих дерев C. sempervirens на ПБК (чисельник –кількість

мікростробілів, знаменник –жіночих шишок, у балах)

Рік	Номери дерев

3
1981	/4	/3	/0	/4	/4	/1	/3	/2	/4	/1	/1
1982	/4	/5	/5	/5	/5	/4	/1	/4	/3	/3	/5
1983	/2	/5	/2	/3	/2	/3	/5	3/4	/1	/3	/1
1984	/5	/2	/3	/3	/4	/4	/4	/4	/2	/4	/0
1985	/4	/3	/5	/5	/0	/1	/0	/1	/4	/4	/5

Встановлено, що в інтродукційних популяціях видів Cupressus при рості чисельності рослин протягом нетривалого часу відновлюється статева структура, що забезпечує можливість  широкої панміксії.

Як показано на рис. 2, види Cupressus різних секцій розрізняються за часом закладки і ритмом розвитку мікростробілів і жіночих шишок. На відміну від інших видів у С. macrocarpa обидва цикли включають і "цвітіння".

Рис. 2. Феноспектри розвитку репродуктивних органів у видів Cupressus на ПБК.

Асинхронність і розтягнутість фази мейозу в мікроспороцитах у окремого дерева, а також індивідуальна мінливість C. sempervirens з фенології мейозу (рис.3) приводять до того, що, незважаючи на загибель частини чоловічої статевої продукції у окремих дерев при різких похолоданнях під час вступу основної маси мікроспороцитів у кінетичні фази мейозу, в популяції щорічно утворюється достатня кількість пилку для запилення і насіннєвого відтворення. Індивідуальну мінливість за термінами розвитку мікростробілів, яка підвищує стійкість C. sempervirens, ми розглядаємо як один з елементів адаптивної структурованості його популяції у Криму.

Рис. 3. Фенологія мейозу в C. sempervirens  на ПБК у 1978-1979 рр.: 1 –максимальна, 2 –середньодобова, 3 –мінімальна добова температура, –––період відокремлення материнських клітин мікроспор, ––––період мейозу материнських клітин мікроспор, …… припинення мейозу низькими температурами. Цифрами позначено номери дерев.   

Нами виявлено, що у всіх видів Cupressus на півдні СНД щорічно формується пилок із життєздатністю близько 80%. У всіх видів серед нормальних пилкових зерен, що скидають екзину, і аномальних, що  не скидають її, зустрічається понад 8% зерен із крохмалем у цитоплазмі, що вказує на їх гетерогенність за швидкістю розвитку.  Основна частина аномалій пов'язана з будовою оболонки пилкового зерна (табл. 3, рис. 4), а в C. sempervirens також з порушеннями каріо- і цитокінезу в мейозі. Кореляційний зв'язок між життєздатністю пилку і середнім діаметром пилкового зерна в загальній вибірці не виявлений (r< 0,05).

 Загибель частини мікроспор у процесі розвитку, а також нездатність частини пилкових зерен скидати екзину в запилювальній краплі у С. sempervirens і інших видів роду, ми розглядаємо як результат дії виділеного нами материнського фактора природного добору (Захаренко, 2001). Фенотип материнського  дерева, опосередкований через внутрішнє середовище мікроспорангія, ми розглядаємо як зовнішній біотичний фактор стосовно окремої мікроспори, що розвивається.

          Таблиця 3

Цитоморфологічна характеристика пилку кипарисів у культурі на півдні СНД

№№ де-рев	Рік збору пилку	Пилок, який  скинув екзину, %	Пилок, що не скинув екзину, %
нор-мально розви-нений	аномальна	всього
скидан-ня інти-ни	„ви-бух”	деструк-ція цито-плазми	оп-тично пус-тий	з 2-ма і більше ядрами
К. аризонський різн. аризонський
1*	1976	,89	,50	,32	,23	-	-	,94	,06
1*	1978	,40	,53	,18	,07	-	-	,18	,82
К. Бентама
1*	1975	,31	,14	,28	,31	-	-	,04	,96
К. Дюкло
1*	1978	,46	,15	,36	,18	,12	-	,27	,73
К. каліфорнійський
1*	1978	,81	,00	,69	,35	-	-	,85	,15
1*	1982	,73	,13	,49	од.	0,13	-	,48	,52
К. великоплідний
1*	1975	,20	,31	,74	,96	,33	-	,54	13,46
1*	1976	,49	,20	,85	,44	,24	-	,22	,78
К. лузитанський
2*	1976	,92	,12	,33	од.	0,17	-	,54	,46
2*	1977	95,00	,71	,14	од.	-	од.	95,85	,15
К. Макнаба
1*	1977	, 03	,19	,47	,12	од.	од.	85,81	,19
1*	1978	,91	,0	,29	,18	-	-	,38	,62
К. вічнозелений
4*	1978	,70	,78	,32	,10	,90	-	,80	,20
4*	1985	,02	,69	,97	,71	,44	,10	,93	,07
4*	1998	,21	,21	,19	,11	,07	-	,79	3,21
20*	1978	,47	,45	,68	,23	-	,68	,51	,49
20*	1979	,20	-	,33	,77	-	,28	,58	,42
29*	1978	,49	,33	,48	,97	,28	,20	,75	,25
29*	1979	,19	,14	,65	,46	,86	,19	,49	,51
1**	1979	,77	,36	,33	,32	-	-	,78	,22
2***	1978	,80	,08	,04	,32	-	од.	97,24	,76
3**)	1988	,37	,48	,24	,91	,32	од.	98,32	,68

*- ПБК;  ** –м. Баку (Азербайджан); *** –м. Сочі; **) –м. Кизил-Атрек (Туркменистан).

Елімінацію частини чоловічої статевої продукції ми відносимо до найважливіших механізмів природного добору, спрямованого на підвищення адаптивних можливостей насіннєвого потомства рослин. Широко відоме явище підвищення стійкості насіннєвого потомства деревних інтродуцентів вже в першому поколінні місцевої насінної репродукції може пояснюватися векторизуючою дією материнського фактора природного добору.

За строком розсіювання пилку і вступу насіннєвих зачатків у рецептивну фазу у всіх видів Cupressus спостерігається в різній мірі виражена спадково закріплена дихогамія, що аналогічна протогінії, протандрії і синхронному цвітінню у покритонасінних рослин. В окремо взятого дерева вивчених видів Cupressus залежно від погодних умов має місце поступове або вибухове розсіювання пилку.

Основна маса пилку розсіюється на відстані майже 50 м від дерева, що пилить. На відстані від насадження, рівному ~20 середнім висотам дерева, поширюється понад 90 % пилкових зерен. У С. sempervirens при збігу строків розсування мікроспорофілів з настанням морозної погоди мікростробіли втрачають здатність розсіювати пилок у зв'язку з ушкодженням гідратованих клітин осі мікростробіла. У зв'язку з цим у роки з морозами в період "цвітіння" дерева з пізніми строками "цвітіння" роблять більший внесок у генофонд насінного потомства, ніж ранньоквітучі.

Рис. 4. Пилкові зерна C. sempervirens: а –нормальні, що скидають екзину; аномальні пилкові зерна: б –скидання набряклого шару інтини; в –оптично порожнє пилкове зерно, що скидає екзину; г –"вибух” при скиданні екзини; д –-ядерне пилкове зерно, що скидає екзину; і цитоплазмою яке дегенерувало;     е –недорозвинені пилкові зерна, що відмирають; ж –пилкове зерно із зруйнованим ядром.

Механізм запилення у кипарисів, пов'язаний з видільною й усмоктувальною секреторною діяльністю насінних зачатків, не видоспецифічний і не є бар'єром для самозапилення і чужорідного запилення. Одночасне цвітіння анемофільних видів може призвести до порушення процесу запилення і зниження насінної продуктивності рослин і популяції в цілому, а при близькородинному запиленні - до формування гібридного насіння. Це підтверджується виникненням у культурі синтетичного роду Cupressocyparis Dalim.

Насіннєве і вегетативне розмноження кипарисів

Дослідження показали, що усі види кипарисів здатні давати життєздатне насіння в умовах інтродукції в усіх районах культури на півдні СНД. Як видно з табл. 4, у широко культивованого С. sempervirens на ПБК і в м. Баку насіння за життєздатністю не поступається кращим зразкам із природного ареалу. У м. Сочі нижча життєздатність насіння у кипарисів насамперед пов'язана з надмірною вологістю клімату в період запилення.

Таблиця 4

Основні показники якості насіння кипарисів у культурі на півдні України і в природних ареалах

Види

Походження насіння

Життєздатність, %

Маса 1 тисячі насінин, г

середня	min	max	середня	min	max
С. arizonica var. arizonica	ПБК,  парк „Утьос”	11,2	,50	,0	,03±0,26	,47	,25
Природний ареал	26	-	-	,46	,57	,67
С. arizonica var. glabra	ПБК	16,8		,3	,36±0,46	,99	,45
Степовий Крим	11,2		,8	,16±0,47	,26	,11
м. Душанбе	17,3	,5	,5	-	-	-
м. Сочі	4,1			-	-	-
Природний ареал	29	-	-	,24	,74	,32
C. bakeri	ПБК	5,1		,5	,69±0,15	,61	,22
Природний ареал	12	-	-	,77	,57	,15
C. benthmii	ПБК	2,2		,8	,88±0,29	,41	,76
C. sempervirens	ПБК	31,2	,5	,0	,00±0,17	,50	,55
м. Севастополь	15,1		,8	,74±0,25	,51	,70
м. Феодосія	6,9		,5	,05±0,30	,99	,86
м. Баку	45,1	,8	,0	,31±0,31	,60	,71
м. Сочі	12,1	,5	,5	,84±0,30	,00	,58
Природний ареал: Республіка Кіпр	,5	,2	,5	,92±0,30	,13	,49
о. Родос	35,5	25,0	,8	,97±0,48	,35	,80
о. Кос	22,9	,75	,0	,60±0,43	,15	,04
о. Самос	24,5	0,25	,0	,74±0,74	,32	,59
C. guadalu-pensis	ПБК	2,4		,5	13,83±0,9	7,91	,69
Природний ареал	12	-	-	,14	-	-
C. torulosa	ПБК	6,1	,9	,0	,77±0,20	,49	,81
C. duclouxiana	ПБК	7,4		,8	,92±0,24	,10	,12
C. goveniana	ПБК, Форос	6,9	,25	16,5	3,21±0,16	,18	,12
Природний ареал	22	-	-	,52	,18	,94
C. macrocarpa	ПБК, парк „Карасан”	11,8	,00	,3	,08±0,40	,12	10,16
Природний ареал	24	-	-	,96	,80	,97
C. lusitanica	ПБК	5,9	,5 0	,2	,55±0,44	,29	,18
C. macnabiana	ПБК	3,9	,25	,8	,11±0,29	,37	,15
Природний ареал	1,0			,62	,77	,91
C. funebris	ПБК	8,6		,8	,49±0,16	,11	,07
C. sargentii	ПБК	6,3	,50	,2	,72±0,26	,25	,32
Природний ареал	13	-	-	,04	,20	,07

Нижча, ніж у природних ареалах, життєздатність насіння у видів Cupressus, що представлені на півдні СНД невеликим числом або поодинокими деревами, пов'язана з нестачею пилку для нормального запилення. Однак розвиток в окремі роки в них насіння, що перевищує за життєздатністю середні показники для виду в природному ареалі, свідчить про можливості підвищення їх насіннєвої продуктивності шляхом створення одновидових груп достатньої чисельності з комплементарних за фенологією "цвітіння" форм.

Нами встановлено, що динаміка проростання насіння (активність в осінньо-зимово-весняний період і літню паузу) у С. sempervirens (рис. 5) є спадковою ознакою, що виникла в процесі еволюції одночасно з формуванням ритму зміни погодно-кліматичних умов середземноморського типу. Періодичність і розтягнутість проростання насіння є пристосуваннями, спрямованими на перенесення погодних флуктуацій, властивих кліматові Середземномор'я в період, сприятливий у цілому для проростання насіння. Це значно підвищує ефективність і запас міцності системи насіннєвого розмноження С. sempervirens у нестабільних погодних умовах.

Рис. 5. Хід проростання насіння С. sempervirens у рік дозрівання (1990 р.) у природних насадженнях на о. Кіпр при різних строках висіву: графіки 1 - 10.

У всіх видів Cupressus насіння дозріває на другий рік після запилення. На батьківщині й у Криму насіння в них дозріває у  жовтні-початку  листопада.  У більшості таксонів секції Americana шишки після дозрівання насіння багато років залишаються в кроні дерева закритими і лише у мексиканських видів і C. arizonica. var. montana розкриваються в рік дозрівання насіння. За нашими спостереженнями у видів секції Afrasiana шишки розкриваються в рік дозрівання і тільки у частини дерев С. sempervirens у природі (о. Кіпр) і в культурі в СНД вони протягом багатьох років залишаються закритими живими. У зв'язку із значним поширенням у роді Cupressus тривалого життя зрілих нерозкритих шишок у кроні дерева ми виділили це явище як самостійна ознака - фен "запізнення дисемінації" (Захаренко, 2000).

Вивчення впливу тривалості життя шишок на якість насіння показало, що у С. arizonica  var. glabra і С. sempervirens насіння з живих шишок у віці до 10 –років істотно відрізняється за енергією проростання. Через 3-4 роки після дозрівання вона знижується на 30-40%, через 5 - на 50-60%, а період проростання всього життєздатного насіння подовжується в 1,5 - 2 рази (рис. 6). При природному інбридингу в C. arizonica в рік дозрівання насіння має таку ж життєздатність і енергію проростання, як і насіння з живих шишок чотирирічного і більш давнього дозрівання у дерев, що ростуть у групах.

Запізнення дисемінації є ефективним механізмом елімінації гомозигот і підтримки високого рівня гетерозиготності в популяціях видів Cupressus з цією ознакою, на що вказує підвищення схожості життєздатного насіння з найстаріших шишок у песимальних умовах.

Рис. 6. Динаміка проростання життєздатного насіння C. arizonica var. glabra з живих шишок різних років дозрівання: 1-1985 р., 2 -1984 р., 3 -1983 р., 4 -1982 р.

У С. sempervirens у Криму зростання частки дерев із запізненням дисемінації з 73% (клас віку 80 років і старіші)  до 95% (класи віку 20 –років) вказує на швидке спадкове закріплення цього фена в місцевій інтродукційній популяції. Багаторічні живі шишки, що не розкриваються, являють собою банк насіння як окремого дерева, так і популяції (насадження) у цілому, який реалізується частково при розкритті найстаріших живих шишок або цілком при загибелі окремих рослин і насаджень.

Запізнення дисемінації ми розглядаємо як спадкову пристосовувальну ознаку, що дозволяє видові або його ареальним формам і популяціям уникати надмірної  внутрішньовидової  конкуренції,  а  також  мати постійний запас гетерозиготного насіння для самовідновлення й утримання території, а при освоєнні нових територій і в умовах інтродукції - сприяння швидкій акліматизації.

При штучному перехресному запиленні життєздатність насіння у С. sempervirens підвищується в 1,5–рази в порівнянні з вільним запиленням і досягає 72%. Коефіцієнт кореляції між життєздатністю насіння і пилку батьківських дерев складає від 0,51 до 0,95 і достовірний при Р<0,95. При штучному самозапиленні життєздатність насіння у 1,5–разів нижча, ніж при вільному й у 6–разів нижча, ніж при штучному перехресному запиленні.

При запиленні С. sempervirens чужорідним пилком C. arizonica і C. lusitanica кількість пророслого насіння не перевищувала 2%, а сходи виявилися нежиттєздатними. Вони  не  містили  хлорофілу і мали не по 2, а по 3 сім'ядолі, як у видів секції Americanа.

Нами виявлено, що самозапилення в С. sempervirens призводить не тільки до зниження життєздатності насіння і його посівних якостей, але і негативно впливає на ріст сіянців, що у дворічному віці поступалися за висотою гетерозиготним рослинам на 3-37%. Різна реакція рослин на самозапилення, на нашу думку, пов'язана з рівнем гетерозиготності материнських дерев. Висока абортивність насіння й уповільнений ріст насіннєвого потомства при гейтеногамії, очевидно, спрямовані на елімінацію гомозигот і підтримку рівня гетерозиготності насіннєвого потомства.

Вивчення можливості вегетативного розмноження показало, що у видів Cupressus здатність живців до різогенезу визначається таксономічними особливостями, а також залежить від віку й індивідуальних властивостей материнської рослини, строків живцювання та умов укорінення. Вихід стандартних одновікових саджанців С. sempervirens, вирощених з живців, складає 79%, а з насіння - 67 %.

Встановлено можливість внутрішньовидового і міжвидового щеплення кипарисів протягом усього вегетаційного періоду. Розбіжностей приживлюваності при внутрішньовидовому щепленні не виявлено. В усіх варіантах міжвидових щеплень на С. sempervirens приживлюваність складає близько 95 %.

При використанні сіянців C. arizonica як підщепи в осінніх міжвидових щепленнях приживлюваність знижується на 15–%  у порівнянні з весняним. Це пов'язано як з недостатньою площею контакту тканин, що здатні до проліферації, так і з тим, що у C. arizonica ріст пагонів припиняється раніш, ніж у С. sempervirens.

ФЕНОТИПОВа мінливість кипарисів у культурі

Питання мінливості Cupressus вивчені слабко. Вони стосуються таксономії (Wolf, Wagener, 1948; Silba, 1981), оцінки форми крони С. arizonica для вирощування різдвяних дерев (Goggans, Posey, 1989) і різниці внутрішньовидових таксонів за швидкістю росту й індивідуальною мінливістю морозостійкості на півночі Італії (Raddi, Pansonesi, 1968), виділення декоративних форм і культиварів (Пилипенко,1952; Марченко, 1964). Є відомості про генетичне вивчення C. benthamii, C. lindleyi, і C. lusitanica у Танзанії (Luoga, Chamshama, Iddi, 1994), С. sempervirens у Греції (Papageorgiou at al., 1992) і в Ізраїлі (Korol at al., 1997) з метою розробки стратегії відновлення лісів.

У результаті вивчення мінливості якісних ознак будови крони, форми росту, забарвлення і розмірів вегетативних і генеративних органів нами вперше описано 27 культиварів у C. arizonica, С. sempervirens, C. lusitanica, C. torulosа і С. goveniana, що найширше культивуються (Захаренко, 2001).

Поява великого числа форм у ряду видів Cupressus у культурі служать підтвердженням думки М.І Вавилова (1935, 1987) про інтенсивне формоутворення у вторинних осередках культури, важливість і необхідність використання їх як джерел нових форм рослин. У цьому відношенні великий інтерес становлять не тільки природні, але й інтродукційні популяції (особливо C. macrocarpa, С. arizonica і C. torulosa) з Південної Африки, Австралії і Нової Зеландії.

У природних умовах в силу жорсткого  добору багато відхилень елімінуються на ранніх етапах онтогенезу. У культурі при створенні оптимальних умов, коли спеціально відбираються неконкурентоспроможні і напівлетальні форми, що сильно відхиляються  від  середньої норми,  шанси прояву  широкого  спектра мінливості зростають. Імовірно, що при налагодженні масового насіннєвого розмноження в кипарисів у культурі буде спостерігатися своєрідний "вибух" внутрішньовидової мінливості, обумовлений гомозиготизацією за рецесивними ознаками на початкових етапах інтродукції.

Аналіз одержаних даних з позицій  закону гомологічних  рядів спадкової мінливості (Вавилов, 1921) дає змогу прогнозувати появу у кожного виду Cupressus до 46 типів культиварів і форм. З іншого боку, внаслідок рекомбінації, мутацій і природного добору можуть виникати генотипи з підвищеною стійкістю і продуктивністю в конкретному районі культури.

При вивченні ендогенної хронографічної мінливості ознак шишок виявлено, що при тривалій відсутності опадів (1993-1994 рр.) у С. sempervirens спостерігається не тільки зниження середніх значень, але і стають явними ефекти переви-значення генетичних формул, що змінюють вплив спадкових факторів на прояв ознаки. Найстабільнішою індивідуальною ознакою є число насіння у шишці.

Характерною особливістю природних популяцій є збалансованість поліморфізму (Ford, 1940). В умовах культури у рослин і тварин відбувається різке підсилення мінливості, а в експериментальних популяціях на початкових етапах формування порушується збалансованість поліморфізму (Алтухов,1989).

Аналіз мінливості в інтродукційних і природних популяціях показав, що у С. sempervirens, який представлений в Криму більш ніж 20 поколіннями місцевої репродукції, спостерігається збалансованість поліморфізму за більшістю вивчених ознак, тим він і близький природній популяції на о. Кіпр (табл. 5). У C. arizonica, який представлений в Криму 2-5 місцевими насінними поколіннями, збалансованість поліморфізму дотримується тільки окремих ознак, а у C. macrocarpa, що представлений 2-3 місцевими поколіннями, вона практично відсутня.

Таблиця 5

Індивідуальна мінливість структурних ознак шишок у кипарисів

у природному ареалі й культурі

Ознака	ХСр.	С, %	Lim XСр.	Lim C, %	F	P	h
К. вічнозелений, о. Кіпр
Довжина, мм	25,5		,4 –,5	- 13	,30	0,0001	,6730
Діаметр, мм	24,6		,5 –,9	–	,45	0,0001	,6374
Число лусок, шт.	9,9		–	–	,14	0,0001	,4937
Число насінин, шт.	163,2		–	–	,22	0,0001	,6669
Маса сухої шишки, г	4,2	,4	,2 –,6	–	,51	0,0001	,4150
Маса насіння у шишці, г	1,003	,2	,242 –,31	–	,92	0,0001	,3486
К. вічнозелений, ПБК
Довжина, мм	31,2		,4 –,6	–	,10	0,0001	,7492
Діаметр, мм	30,6		,2 –,5	–	,53	0,0001	,8045
Число лусок, шт.	10,1		–	–	4,37	0,0001	,3152
Число насінин, шт.	215,7		–	–	,50	0,0001	,7037
Маса сухої шишки, г	5,6	,7	,8 –,2	–	,90	0,0001	,7732
Маса насіння у шишці, г	1,192	,4	,28 –,98	–	,80	0,0001	,3123

Наукові основи культури й мобілізації вихідного матеріалу кипарисів в Україні і СНД

Випробування видів Cupressus на території СНД зосереджені в основному в районах Області Древнього Середзем’я. Тільки в останні 50 років їх вивчення розпочато у Північному Причорномор'ї і Закарпатті. Широке поширення на півдні України, Закавказзі і Середній Азії одержали С. sempervirens і С. arizonica var. glabra, а в більш вологих районах Закавказзя - і C. lusitanica. Вони не поступаються за швидкістю росту і стійкістю місцевим видам. Основними абіотичними факторами, що лімітують їх вирощування, є нестача тепла, а для мезофітних східноазіатських і мексиканських –і  нестача вологи. До несприятливих біотичних факторів відносяться ураження ряду видів місцевою рослиною-напівпаразитом Arceutobium oxycedri M.B. (Ісіков, Захаренко, 1988) та ксилотрофними грибами роду Phellinus (Ісіков, 2003).

Широка амплітуда індивідуальної стійкості до низьких зимових температур вказує на можливість підвищення холодостійкості кипарисів. Окремі дерева С. sempervirens витримують без ушкодження нетривалі морози до -24, а С. аrizonica – до -29. Про це свідчить періодичний розвиток насіння у 20–-річних дерев С. sempervirens у Сімферополі, Бахчисараї, Одесі, а також добір морозостійких форм С. arizonica у степовому Криму, потомство яких, за нашими спостереженнями, відрізняється підвищеною стійкістю.

Результати випробування в лісових  культурах,  яке проводиться в Криму з кінця 19-го століття, свідчать про придатність С. sempervirens var. horizontalis для лісорозведення в усіх типах умов зростання на південному макросхилі Кримських гір на висоті до 300-400 м н.р.м., а С. arizonica може також успішно рости тут у зоні до 800–м н.р.м. й у передгірних і низькогірних поясах на північній стороні Кримських гір.

Види Cupressus відіграють важливу роль у формуванні екологічної обста-новки в районах широкої культури. Позитивний вплив фітонцидів на людину дозволяє рекомендувати кипариси для створення насаджень різного призначення, у тому числі і лікувальних парків (Акимов, Остапчук, Захаренко, 1984). Перебування людей з індивідуальними алергійними реакціями на пилок кипарисів у кипарисових насадженнях обмежене в період запилення. Використання для гіпо-сенсибілізуючої терапії алергену, що виділений з пилку С. sempervirens, дає можливість знизити рівень весняних алергійних реакцій (Беляева, Райкис, Захаренко, 1994).

Одержані нами результати ботаніко-географічного, біоекологічного і популяційно-біологічного вивчення на території СНД, а також світовий досвід культури кипарисів показують, що наукові основи інтродукції і розширення їхніх культурних ареалів повинні будуватися з урахуванням усієї теоретичної спадщини, яку накопичено в галузі експериментальної ботаніки і досягнень в усіх розділах сучасної біології, особливо генетиці, популяційній біології, екології і таких прикладних напрямках як селекція, насінництво.

На початкових етапах інтродукційної роботи, коли для випробування залучається обмежена кількість або поодинокі рослини таксона (часто невідомого походження), питання первинного вивчення вирішуються на основі широко відомих загальнотеоретичних положень і принципів переселення рослин. Однак, будь-яка особина є тимчасовим носієм лише частини спадкових ознак популяції, а не виду в цілому. Тому результати вивчення поодиноких рослин не можуть розглядатися як загальні еколого-біологічні характеристики таксона, що дають змогу з високою вірогідністю оцінювати перспективи інтродукції будь-якого виду або внутрішньовидових таксономічних одиниць.

Початковий етап інтродукційного випробування можна розглядати як катастрофічне зниження чисельності популяції, аналогічне дії популяційно-хвильового фактора, або ситуацію, що виникає при колонізації нової території. Становлення інтродукційних популяцій ми розглядаємо як мікроеволюційний процес у популяціях, що формуються за принципом засновника (Майр, 1974). З цього випливає, що для успішного закріплення виду в новому районі культури повинен бути забезпечений чисельний ріст інтродукційної популяції і формування властивої виду внутрішньопопуляційної структури, як показано нами на прикладі С. sempervirens.

З огляду на різну пристосованість популяцій до екологічних умов і різну адаптивну можливість особин, що входять до них, інтродукцію необхідно проводити насінням по можливості з більшого числа не поруч зростаючих дерев популяції. У зв'язку з екологічною неоднорідністю видових і популяційних ареалів кипарисів як гірських видів для інтродукції необхідно залучати матеріал як з популяцій центра (оптимальної частини) ареалу з підвищеним рівнем гетерозиготності і широкою адаптивною нормою, так і з крайових (спеціалізованих) та інтродукційних популяцій зі збідненим генофондом.

Розкриті нами механізми підтримки спадкової гетерогенності в інтродукційній популяції С. sempervirens, що забезпечують широку панміксію, материнський фактор добору в гаплофазі чоловічого гаметофіта, особливості дисемінації і динаміки проростання насіння застосовні до інших видів Cupressus. Ці дані дають змогу вести селекційну роботу, спрямовану на створення внутрішньої структури популяції і збереження досить високого рівня генетичного поліморфізму, забезпечення функціонування авторегуляторних механізмів пристосування до умов середовища, які постійно змінюються, формування гетерозиготних полігенних систем, що визначають стійкість онтогенезу рослин на градієнті факторів у конкретному районі культури. Необхідною умовою інтенсифікації формування популяції (акліматизації) є масове насінне розмноження, що забезпечує мутаційну і рекомбінаційну мінливість і дію природного добору як основних мікроеволюційних факторів.  Глобальне потепління вказує на те, що культурні ареали і цільове використання кипарисів в Україні й інших країнах СНД можуть значно розширитися. Для лісорозведення становлять інтерес швидкорослі види, що дають ділову деревину. До них відносяться C. sempervirens var. horizontalis, C.s. var. atlantica, C. torulosa, C. gigantea, C. chengiana із секції Afrasiana, і C. arizonica, C. а. var. nevadensis, C.a. stephensonii, C. goveniana, C. macnabiana, C. sargentii, C. benthamii і C. lindleyi із секції Americana. На даному етапі для вирішення пер-спективного завдання розширення їх культурних ареалів доцільно створити мережі спеціальних генофондових дендраріїв у Криму, Одеській, Миколаївській і Херсонській областях, а також і в інших країнах СНД. До складу цих колекцій увійде зібраний генофонд вищезгаданих видів на популяційному рівні з найпродуктивніших і стійкіших природних насаджень і осередків культури, а також культивари і високопродуктивні хемоформи як перспективні джерела ефірної олії і біологічно активних речовин (Акимов, Захаренко, 1983). Такі дендрарії мають одержати статус державного стратегічного резерву. Унікальність культиварів і їх вегетативне розмноження потребують прямого експерименту для оцінки екологічної стійкості і перспектив культури в новому районі.

В основу визначення меж потенційних ареалів видів роду Cupressus закладено сучасні уявлення про флорогенетичні зв'язки, одержані результати біоекологічної оцінки видів у природі й культурі, їх стійкість до основних лімітуючих факторів, дані про природно-кліматичне районування.

В Україні, згідно з інтродукційним районуванням М.А Кохна й О.М. Курдюка (1994), найперспективнішим для культури кипарисів є Приморський інтродукційний район. У підрайоні ПБК більшість видів Cupressus можуть застосовуватися в зеленому будівництві. C. sempervirens, C. torulosa, C. arizonica, C. goveniana, C. macnabiana, C. macrocarpa і їх різновиди можуть також використовуватися при формуванні лісопаркової зони в нижньому приморському поясі, а C. arizonica і C. macnabiana - на Південному макросхилі Головного пасма Кримських гір на висоті до 900 м н.р.м. Тибетські C. gigantea, C. chengiana заслуговують випробування як в озелененні у різних висотних поясах Кримських гір у сухих і свіжих умовах місцезростання.

Для Степового інтродукційного підрайону перспективна морозостійка форма C. arizonica, а в приморській зоні від Ізмаїла до Херсона й у степовому Криму заслуговують випробування C. arizonica, C. а. var. nevadensis, C. gigantea, C. chengiana, а також C. macnabiana зі штату Орегон. У південній частині Євпаторійського округу (район м. Севастополя) доцільно випробувати в зеленому будівництві практично усі види роду, за винятком теплолюбних і вимогливих до вологи С. cashmeriana і C. duclouxiana. У м. Сімферополь доцільно випробувати C. sempervirens з високогірних популяцій з о. Родос і вторинних осередків культури на півночі Італії й у центральній Іспанії, а також C. macrocarpa, C. torulosa (з Тибету), C. goveniana, C. sargentii і C. macnabiana.

У найтепліших місцях Карпатського і Прикарпатського інтродукційних районів доцільно ширше випробувати C. arizonica, а також C. macnabiana, C. gigantea, C. chengiana.

Райони можливої широкої культури кипарисів за межами України згідно з лісорослинним районуванням колишнього СРСР (Курнаев, 1973) вказані на рис. 7.

Рис. 7. Перспективи розширення культурних ареалів видів роду Cupressus на території СНД.

У Колхідському окрузі Причорноморської провінції –на території Російської Федерації (на південь від ріки Туапсе), Абхазії і всієї Західної Грузії кипариси становлять інтерес для декоративного садівництва, а C. sempervirens , C. torulosa, C. benthamii, C. lindleyi, C. gigantea, C. chengiana - для полезахисного лісорозведення і лісових культур до висоти 500 - 600 м над рівнем моря. У горах до висоти 700 - 800 м н.р.м. заслуговують випробування C. macnabiana, C. arizonica, C. sargentii і C. gigantea, C. chengiana, C. torulosa з Тибетських Гімалаїв як лісові породи.

У південній частині Новоросійського округу можливе використання в озелененні C. sempervirens, C. torulosa, C. arizonica і C. lusitanica, а в північній - морозостійких форм C. arizonica і C. macnabiana. У дендрологічних колекціях тут заслуговують випробування C. gigantea, C. chengiana, C. sargentii, C. torulosa з Тибету.

В окрузі Західної частини Північного Кавказу від берега Чорного моря до Краснодара, а також в найтепліших районах Республіки Молдови ми вважаємо перспективними для озеленення морозостійку форму C. arizonica і C. macnabiana, які заслуговують випробування на популяційному рівні C. arizonica var. arizonica, C. a. var.nevadensis, C. gigantea, C. chengiana і C. torulosa (з Тибету).

В округах Середньої і Східної частин Північного Кавказу в найтепліших районах доцільно випробувати в колекційних насадженнях C. arizonica і C. a. var. nevadensis з місць природного зростання та зі степових районів Криму, Ташкентського і Бішкекського ботанічних садів, а також C. macnabiana з орегонської частини ареалу і тибетські C. gigantea, C. chengiana.

У Талиському окрузі і Ленкорані більшість видів становлять інтерес для зеленого будівництва, а C. sempervirens, C. arizonica, C. lusitanica, C. benthamii, C. lindleyi і види з Тибету - для лісового господарства.

В округах Східного Закавказзя і Кура-Араксинської долини, де здавна культивується C. sempervirens, заслуговують випробування на популяційному рівні інші види роду, за винятком непосухостійких C. cashmeriana і C. duclouxiana.

У Туркменистані в Західній частині Копетдагу при відповідному поливі  можна використовувати в озелененні види секції Americana, за винятком мексиканських видів і C. lusitanica, а із секції Afrasiana - C. sempervirens і його ареальні форми. В округах Східної частини Копетдагу і Бадхиз-Карабільської височини для зеленого будівництва становить інтерес тільки морозостійка форма C. arizonica. Тут доцільно випробувати в ботанічних садах C. sempervirens з насіння з поодиноких дерев, що ростуть в Ашгабаті, а також C. s. var. dupreziana і C. s. var. atlantica.

У теплих районах Паміро-Тяньшаньської провінції доцільно випробувати всі посухостійкі види роду в ботанічних колекціях, а C. arizonica - у лісових культурах у поясі лісів горіха волоського й аналогічних типах умов зростання.

ВИСНОВКИ

. На сучасному етапі в основу подальшого розвитку теорії і практики інтродукції й акліматизації видів роду Cupressus й інших голонасінних рослин повинні бути закладені не тільки загальнобіологічні закономірності історичної географії, флорогенезу й еволюційної морфології, а й сучасні досягнення популяційної біології і генетики, уявлення  про те, що популяція є елементарною одиницею існування й еволюції виду. У практичному відношенні це потребує переходу від інтродукції на рівні індивіда до інтродукції на рівні демів і популяцій, а процес акліматизації повинен бути спрямований на формування і підтримку в інтродукційних популяціях (демах) рівня гетерогенності, необхідного і достатнього для мікроеволюційних змін видового населення, адекватних змінам природно-кліматичних умов району культури.

На початкових етапах інтродукції видів роду Cupressus L. необхідно створювати однопородні насадження досить великої чисельності гетерогенних рослин з урахуванням встановлених особливостей переходу рослин у репродуктивну фазу, фенотипового визначення статі, дальності розсіювання пилку і механізму запилення, фенологічної мінливості і закономірностей становлення структури інтродукційних популяцій.

2. На основі аналізу палеоботанічних даних, природного поширення, морфології зародка, фенології, біохімічного складу ефірних олій і екстрактивних речовин пагонів ми пропонуємо рід Cupressus, що нараховує 17 видів і 11 різновидів, розділити на дві секції: Afrasiana sect. nova, що включає 7 видів і 3 різновиди, природно розповсюджені в Східній Азії, Східному Середземномор'ї і гірських районах Північної Африки, і Americana sect. nova, що включає 9 видів і 8 різновидів, природно розповсюджених у Північній Америці,  і  C. lusitanica, який сформувався в культурі.

. В Україні та країнах СНД введено в культуру 15 видів і 9 різновидів Cupressus. Основними екологічними факторами, що обмежують поширення кипарисів у культурі на півдні СНД і в Україні, є відносно низька морозостійкість, а для C. lusitanica, C. duclouxiana, C. torulosa, C. funebris, C. lindleyi, C. benthamii також нестача ґрунтової і повітряної вологи в період вегетації. Фактором, що обмежує на Південному березі Криму можливість широкої культури окремих видів секції Americana (особливо C. macrocarpa), може бути напівпаразитичний вид Arceutobium oxycedri M.B.

Низька ефективність інтродукції та акліматизації більшості видів і обмеженість можливостей поширення культурних ареалів також пов'язана з бідністю їх  наявного у нас генофонду.

. Встановлено, що ритм росту пагонів, проростання насіння і сезонного розвитку видів обох секцій відповідає ходу зміни гідротермічного режиму, властивого клімату середземноморського типу. У всіх видів Cupressus у будові бруньок, що не мають спеціальних покривних елементів, здатності молодих рослин до цілорічного росту пагонів і в ритмі "цвітіння", зберігаються реліктові риси, властиві їх предківським формам, що сформувалися в більш теплому і вологому кліматі третинного періоду.

Приуроченість мейозу мікроспороцитів до пізньоосіннього-ранньозимового періоду у видів секції Afrasiana служить додатковим підтвердженням думки про еволюційне більш раннє походження цієї гілки роду.

5. Розкрито особливості руху спадкової інформації в репродуктивних сукупностях кипарисів у культурі. Усім видам Cupressus властиве фенотипове визначення статевої приналежності окремого дерева, тобто у великому циклі онтогенезу дерево може виступати як чоловіче, жіноче або однодомне з різною мірою виразності фемінізації або маскулінізації. Різночасність вступу окремих рослин у репродуктивну фазу, непостійність статевого статусу окремого дерева у великому циклі онтогенезу, фенологічна гетерогенність за часом "цвітіння" і в різній мірі виражена дихогамія мають адаптивне значення і забезпечують можливість широкої панміксії на популяційному рівні при відстані між деревами, що не перевищує трьох –п'яти їх середніх висот.

6. У культурі на півдні України і СНД кипариси здатні утворювати насіння з такими ж якісними показниками, як і в їх природних ареалах. Низька життєздатність або відсутність в окремі роки життєздатного насіння у ряду видів, представлених у культурі на півдні СНД поодинокими деревами чи нечисленними групами, пов'язані з переважним самозапиленням або недостатньою для нор-мального запилення щільністю пилку в повітрі.

Здатність кипарисів утворювати до 11% життєздатного насіння при гейтеногамії є пристосуванням для утримання і розширення популяційних ареалів, закріплення в популяції найадаптованіших до конкретних екологічних умов генотипів, а в умовах інтродукції - біологічною передумовою формування інтродукційних популяцій за принципом засновника.

. Наявність багаторічних шишок, що залишаються в більшості північноамериканських видів і в частини дерев C. sempervirens у природі й культурі живими в кроні дерева до 10 і більше років, спадково обумовлена і є полігенною ознакою, названу нами "запізнення дисемінації". Багаторічні зрілі шишки є банком насіння як окремого дерева, так і популяції або дема в цілому. Зниження життєздатності насіння у міру старіння живих зрілих шишок є біологічним компромісом. Наявність великого постійного запасу насіння у кронах дерев підвищує репродуктивні можливості і збереження генофонду популяції і виду в цілому.

8. Елімінація частини чоловічої статевої продукції в процесі розвитку мікроспор і насіння у старіючих живих зрілих шишках, особливо при самозапиленні, є проявом дії природного добору. Як материнський фактор природного добору виступає генотип дерева, опосередкований через конкретний фенотип. В умовах інтродукції природний добір у гаплофазі й насіннєвому потомстві може розглядатися як основний механізм підвищення адаптивної мінливості в зміні поколінь місцевої репродукції при становленні інтродукційних популяцій, а також підтримки високого рівня гетерозиготності в популяціях видів Cupressus з невеликими за площею ареалами.

. У видів Cupressus в умовах культури на ПБК і інших районах СНД виявляється різний рівень збалансованого поліморфізму за лінійними розмірами, рахунковими і ваговими ознаками жіночих шишок, мікростробілів, листків, що відображає особливості становлення інтродукційних демів і популяцій. Мінливість та збалансованість поліморфізму в інтродукційних популяціях і демах визначаються біологічним віком і чисельністю дерев у них. За рівнем фенотипової мінливості інтродукційна популяція C. sempervirens на Південному березі Криму може порівнюватися з природною популяцією на о. Кіпр.

Індивідуальна мінливість за ритмами росту та розвитку репродуктивних органів, стійкості до низьких температур розширює адаптивні можливості видів на популяційному рівні, дає змогу вести селекційну роботу і поширювати культурні ареали кипарисів.

. Вперше в Україні описано 27 культиварів у п'яти видів кипариса. Виходячи з загальнобіологічного закону про паралелізм спадкової мінливості М.І. Вавілова, у кожного виду Cupressus можлива поява не менше 46 морфологічно виражених типів культиварів і форм. Особливо висока імовірність появи нових морфологічних форм у видів і різновидів з обмеженими природними ареалами.

. Досвід широкої культури і використання кипарисів в озелененні і лісовому господарстві в СНД і за його межами свідчать про перспективність по-дальшої інтродукції і господарського використання кипарисів в Україні. У зв'язку з високою екологічною толерантністю кипарисів і тенденціями глобальної зміни клімату культурні ареали кипарисів в Україні і СНД можуть значно розширюватися за рахунок цілеспрямованого залучення в інтродукцію генофонду на рівні природних популяцій з різних частин ареалу і районів традиційної культури. Розширення культурних ареалів повинне спиратися на формування нових пан-міктичних інтродукційних популяцій досить високої чисельності і створення умов для природного добору і селекції.

ПРАКТИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ

1. Для  зеленого будівництва в Одеській, Миколаївській, Херсонській, Запорізькій, Закарпатській областях і в Криму рекомендується використовувати C. arizonica (насамперед морозостійку форму), C. macnabiana, а також їх різновиди і культивари.

2. C. sempervirens, C. torulosa, C. arizonica, C. goveniana, C. macnabiana, C. macrocarpa, C. lusitanica і їх різновиди і культивари рекомендується використовувати при формуванні лісопаркової зони в нижньому приморському поясі, а C. arizonica і C. macnabianа - на Південному макросхилі Головного пасма Кримських гір на висоті до 900 м над рівнем моря.

3. У зв'язку з невидоспеціфічністю механізму запилення насінні ділянки кипарисів повинні бути однопородними, а  з урахуванням дальності розльоту  пилку відстань між ділянками різних видів повинна складати не менше 200 м.

4. Насіння кипарисів усіх видів необхідно заготовляти в листопаді –грудні, а висівати в грудні –лютому. У видів з ознакою "запізнення дисемінації" для одержання насінного потомства, стійкішого до несприятливих абіотичних факторів, рекомендується використовувати насіння з живих шишок не менш 8 річного віку.

. Культивари і цінні селекційні форми більшості видів Cupressus рекомендується розмножувати внутрішньовидовим щепленням. Оптимальний спосіб щеплення –камбієм на камбій або серцевиною на камбій у період із квітня до початку червня.

Для видів секції Afrasiana рекомендується як ранньовесняне живцювання в умовах штучного туману, так і підзимове в холодному парнику або в неопалюваній теплиці. Для видів секції Americana оптимальним є підзимове живцювання в холодному парнику або в неопалюваній теплиці.

Список основних праць, опублікованих за темою

дисертації

Книги та довідники

1.  Дендрофлора України. Дикорослі та культивовані дерева й кущі. Голонасінні / Кохно М.А., Гордієнко В.І., Захаренко Г.С. та ін. - К.: Вища шк., 2001. - 207 с. (автор зібрав і обробив експериментальній матеріал, написав розділ “Рід Cupressus L.).
2.  Деревья и кустарники, культивируемые в Украинской ССР. Голосеменные. Справочное пособие /Кузнецов С.И., Чуприна П.Я., Подгорный Ю.К., Захаренко Г.С. и др. - К.: Наук. Думка, 1985. - С. 19-32. (автор зібрав і обробив експериментальній матеріал, написав розділ “Рід Cupressus L.”).

Статті в журналах, збірниках наукових праць

1.  Захаренко Г.С. Кипарисы вечнозеленый и аризонский в лесных культурах Крыма // Субтропические культуры. - 1978. - № 1. - С. 48-51.
2.  Захаренко Г.С. Роль ГНБС в интродукции кипарисов на Юге СССР // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1981. - Вып. 3/46/. - С. 39-42.
3.  Захаренко Г.С. Особенности панмиксии в интродукционных популяциях кипарисов вечнозеленого и аризонского в Крыму // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1987. - Вып. 62. - С. 23-28.
4.  Захаренко Г.С. Внутрипопуляционная изменчивость ритма развития микростробилов у кипариса вечнозеленого в Крыму // Труды Никит ботан. сада. - 1988. - Т. 106. - С. 37-46.
5.  Захаренко Г.С. Сезонная изменчивость хода прорастания семян Cupressus sempervirens L. // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1999. - Вып. 81. - С. 5-15.
6.  Захаренко Г.С. Популяційно-біологічні аспекти інтродукції видів роду Cupressus L. // Вісник Київського університету ім. Тараса Шевченка. Серия "Біологія".   Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. - 1999 . - Вип. 1. - С. 66-67.
7.  Захаренко Г.С. Окраска семян Cupressus sempervirens L. в естественном ареале и в культуре на юге СНГ // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2000. - Вып. 76. - С. 45-48.
8.  Захаренко Г.С. Продолжительность жизни зрелых шишек и жизнеспособность семян у Cupressus sempervirens L. // Бюл. Главн. ботан. сада РАН. - 2000. - Вып. 180. - С. 114-120.
9.  Захаренко Г.С. Микроэволюционные аспекты изучения качества пыльцы Cupressus sempervirens L. в культуре на юге СНГ // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2001. - Вып. 82. - С. 46-52.
10.  Захаренко Г.С. Эндогенная хронографическая изменчивость морфологических признаков шишек кипариса аризонского в Крыму // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2001. - Вып. 83. - С. 38-43.
11.  Захаренко Г.С. Изменчивость состава летучих терпеноидов в листьях кипариса вечнозелёного  (Cupressus sempervirens L.) на Южном берегу Крыма // Інтродукція рослин. - № 1-2. -2001. - С. 184-189.
12.  Захаренко Г.С. Индивидуальная изменчивость шишек и микростробилов у Cupressus sempervirens L., C. arizonica Greene, C. lusitaica Mill. и C. macrocarpa Hartv.   в культуре на юге СНГ// Інтродукція рослин. - № 3 - 4. - 2002. - С. 43-51.
13.  Захаренко Г.С. Изменчивость массы одной тысячи семян у Cupressus sempervirens L. в естественных популяциях и в культуре на юге СНГ // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2003. - Вып. 87. - С. 22-24.
14.  Захаренко Г.С., Беляева С.Н. Динамика рассеивания пыльцы у кипариса вечнозеленого на Южном берегу Крыма // Труды Никит. ботан. сада. - 1995. - Т. 115. - С. 19-37 (автору  належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, формулювання висновків і написання статті).
15.  Захаренко Г.С., Галушко Р.В., Шкарлет О.Д. Деревья и кустарники в озеленении Судака // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1985. - Вып. 56. - С. 18-21 (автору належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, формулювання висновків і написання статті).
16.  Захаренко Г.С., Захаренко А.Н. Эндогенная изменчивость шишек у кипариса вечнозеленого (Cupressus sempervirens L.) в Крыму // Бюл. Главн. ботан. сада РАН. - 2003. - Вып. 188. - С. 121-130 (автору  належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, формулювання висновків і написання статті).
17.  Захаренко Г.С., Захаренко А.Н. Особенности вступления в репродуктивную фазу видов рода кипарис (Cupressus L.) в условиях культуры на юге Украины // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2004. - Вып. 90. - С. 29-33 (автору  належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, формулювання висновків і написання статті).
18.  Захаренко Г.С., Машанов В.И. Итоги ботанической экспедиции в Республику Кипр // Труды Никит. ботан. сада. - 1995. - Т. 115. - С. 117-126 (автору  належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, формулювання висновків і написання статті).
19.  Захаренко Г.С., Мехтиев Т.А., Карпун Ю.Н. Жизнеспособность семян кипариса вечнозеленого в естественном ареале и некоторых районах культуры в Украине, России и Азербайджане // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1992. - Вып. 74. - С. 40-45 (автору  належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, формулювання висновків і написання статті).
20.  Захаренко Г.С., Севастьянов В.Е., Захаренко А.Н. Формирование и рост вегетативных побегов у видов Cupressus L. на Южном берегу Крыма // Труды Никит. ботан. сада. - 2004. - Т. 124. - С. 6-13 (автору належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, формулювання висновків і написання статті).
21.  Захаренко Г.С., Холов А.А. Особенности диссеминации и качество семян у кипариса аризонского в Крыму // Бюл. Никит. ботан. сада. -1988. - Вып. 67. -С. 31-37 (автору  належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, формулювання висновків і написання статті).
22.   Захаренко Г.С., Холов А.А. Особенности репродуктивного развития кипариса аризонского в Крыму // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1989. - Вып. 70. - С. 29-33 (автору  належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, формулювання висновків і написання статті).
23.  Захаренко Г.С., Холов А.А.Развитие микростробилов и качество пыльцы у кипариса аризонского на юге СССР // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1989. - Вып. 70. - С. 33-37 (автору належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, формулювання висновків і написання статті).
24.  Захаренко Г.С., Холов А.А. Качество семян у деревьев кипариса аризонского, растущих одиночно и в группах // Бюл. Никит. ботан. сада. -1990. - Вып. 71. - С. 24 -29 (автору належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, формулювання висновків і написання статті).
25.  Акимов Ю.А., Фадеев Ю.М., Захаренко Г.С. Особенности состава экстрактивных веществ представителей семейства Кипарисовые в связи с их филогенией // Бюлл. Главн. ботан. сада РАН. - 1996. - Вып. 173. - С. 119-122 (автору належить участь постановці проблеми, зборі та обробці експериментального матеріалу, формулюванні висновків і написанні статті).
26.   Ісіков В.П., Захаренко Г.С. Arceuthobium oxycedri M.B. у Криму // Укр. ботан. журн. - 1988. - Т. 45. - № 5. - С. 32-36 (автору  належить особиста участь у зборі експериментального матеріалу, формулювання висновків).
27.   Подгорный Ю.К., Смирнов И.А., Захаренко Г.С. Оценка приспособленности в Крыму интродуцентов семейства Cupressaceae по качеству семян // Бюл. Никит. ботан. сада. -1988. - Вып. 66. - С. 12-17 (автору належить участь у постановці проблеми, зборі та обробці експериментального матеріалу, формулюванні висновків і написанні статті).
28.   Ругузов И.А., Захаренко Г.С., Склонная Л.У. Сравнительное цитоморфологическое исследование местных и интродуцированных хвойных растений в Крыму // Бюл. Главн. ботан. сада. - Вып. 118. - 1980. - С. 89-94 (автору належить участь у постановці проблеми, зборі та обробці експериментального матеріалу, формулюванні висновків і написанні статті).
29.   Холов А.А., Захаренко Г.С., Мухортова Т.Г. Качество семян у кипариса аризонского в Таджикистане и в Крыму // Бюл. Никит. ботан. сада. -1989. - Вып. 68. - С. 34-39 (автору належить участь у постановці проблеми, зборі та обробці експериментального матеріалу, формулюванні висновків і написанні статті).
30.  Хохрин А.В., Захаренко Г.С. Формирование дендрологических коллекций Никитского ботанического сада // Труды Никит. ботан. сада. -Т. 101. - 1987. - С. 36-45 (автору належить участь у постановці проблеми, зборі та обробці експериментального матеріалу, формулюванні висновків і написанні статті).
31.  Ярославцев Г.Д., Захаренко Г.С. Деревья и кустарники для озеленения новых курортов восточной части Большой Алушты // Бюлл. Гос. Никитск. ботан. сада. Вып. 2 (42).- 1980 - С. 51-54 (автору належить участь у постановці проблеми, зборі та обробці експериментального матеріалу, формулюванні висновків і написанні рекомендацій).

Методичні рекомендації

1.  Акимов Ю.А., Остапчук И.Ф., Захаренко Г.С. Методические рекомендации по применению местных и интродуцированных растений в санаторных парках Южного берега Крыма. - Ялта: Никит. ботан сад, 1987. - 30 с. (автор брав участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, написанні рекомендацій).
2.  Ругузов И.А., Молчанов Е.Ф., Захаренко Г.С. Методические рекомендации по генетическому мониторингу за древесными растениями. - Ялта: Никитск. ботан. сад, 1984. - 24 с. (автор брав участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, написанні рекомендацій).
3.  Ярославцев Г.Д., Булыгин Н.Е., Кузнецов С.И., Захаренко Г.С. Фенологические наблюдения над хвойными (методические указания). Ялта: Никитск. ботан. Сад, 1973. - 48 с. (автор брав участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, написанні рекомендацій).
4.  Ярославцев Г.Д., Захаренко Г.С. Методические рекомендации по озеленению курортных комплексов на юго-востоке Крыма. Ялта: Никитск. ботан. Сад, 1981. - 34 с. (автор брав участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, написанні рекомендацій).

Статті, тези і матеріали доповідей

1.  Захаренко Г.С. Е.В. Вульф и развитие исследований по интродукции древесных растений в Никитском ботаническом саду // Евгений Владимирович Вульф - крупнейший крымский флорист ХХ века. (Материалы научн. конф. 25-27 мая 2000 г. Алушта). - К.: Стилос. 2002. - С.139-148.
2.  Захаренко Г.С. Формирование репродуктивных органов и особенности опыления у кипариса аризонского (Cupressus arizonica Greene) в Крыму // Проблемы  устойчивого развития АПК Крыма. Сборн. трудов Аграрного  отделения Крым-ской академии наук. - Симферополь. - 2003. - С. 166-174.
3.  Захаренко Г.С., Новиков П.Г. Вегетативное размножение кипариса // Цветовод-ство. - 1978. - № 3. - С. 15.
4.  Захаренко Г.С. Особенности репродуктивного развития кипариса крупноплодного на Южном берегу Крыма // Тез. докл. XVIII сессии Совета ботан. садов Закавказья. - Тбилиси. - 1982. - С. 90-91.
5.  Захаренко Г.С. Антэкологические аспекты изучения биологии семеношения таксодиевых и кипарисовых в культуре на Южном берегу Крыма // Тез. докл. Всесоюзн. конф. по теоретическим основам интродукции растений. - М.: ГБС АН СССР. - 1983. - С. 322.
6.  Захаренко Г.С. Особенности естественного отбора в гаплофазе мужского гаметофита у таксодиевых и кипарисовых при интродукции // Тез. докл. V съезда генетиков и селекционеров Украины. Ч. 1. - К.: Наук. думка. - 1986. - С. 130-131.
7.  Захаренко Г.С. Изменчивость кипариса вечнозелёного по фенологии развития микростробилов // Тез. докл. VIII делегатского съезда Всесоюзн. ботан общества. - Алма-Ата: Наука Каз. ССР. - 1988 б. - С. 352.
8.  Захаренко Г.С. Морфофизиологическая изменчивость у кипариса вечнозеленого на юге СССР // Мат-лы IV Всесоюзного совещания "Фенетика природных популяций", Борок, ноябрь 1990 г. - М.: Наука. - 1990. - С. 90-91.
9.  Захаренко Г.С. Популяционно-биологическое изучение кипарисов в культуре на Южном берегу Крыма //  Тези доповідей наук. конф. "Охорона генофонду рослин в Україні" (Кривий Ріг, травень 1994). - Донецьк. - 1994. - С. 128.
10.  Захаренко Г.С. Онтогенетическая и индивидуальная изменчивость репродуктивного развития кипариса вечнозеленого в Крыму // Мат-лы 8-й Междунар. конф. "Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии". - К. - 1995. - С. 49-50.
11.  Захаренко Г.С. Перспективы интродукции декоративных древесных растений в Государственном Никитском ботаническом саду // Тез. докл. сессии ботан. садов Украины "Ботанические сады - центры сохранения разнообразия мировой флоры. - Ялта: Гос. Никитск. ботан. сад. - 1995. - С. 16-17.
12.  Захаренко Г.С. Современное состояние и перспективы формирования рекреационных фитоландшафтов в курортных районах Крыма // Научные и практические аспекты курортно-рекреационной деятельности. Мат-лы межотраслевой конф. (17-19 ноября 1998 г. Ялта.). Ялта. - 1998. - С. 62-63.  
13.  Захаренко Г.С. Итоги популяционно-биологического изучения кипариса вечнозеленого в культуре на юге Украины // Мат-лы 2-й Междунар. конф. "Биологическое разнообразие. Интродукция растений". (20-23 апреля 1999 г., Санкт-Петербург) - СПб. - 1999. - С. 170-171.
14.  Захаренко Г.С., Акимов Ю.А., Фадеев Ю.М., Митрофанов В.И., Лищук А.И. Перспективы получения биологически активных веществ из видов Cupressus // Тези доповідей Міжнародн. наук.- практ. конф. з нагоди 80-річчя Інституту лікарських рослин УААН (3-5 липня 1996 р., м. Лубни) "Проблеми лікарського рослинництва". - Полтава. - 1996. - С. 213-214 (автору належить участь у постановці проблеми, зборі та обробці експериментального матеріалу,  написання тез).
15.  Захаренко Г.С., Захаренко А.Н. Изменчивость качества семян кипариса вечнозелёного // Тез. докл. V съезда ВОГиC им. Н.И. Вавилова. - М.: - Наука. -1987. - Т. IV, ч. III. - С. 152 - 153 (автору належить постановка проблеми, участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, написанні тез).
16.  Захаренко Г.С., Митрофанов В.И., Фадеев Ю.М. Кипарисы как источники природных соединений с инсектицидной и фунгицидной активностью //Тез. докл. I международн. симпоз. "Новые нетрадиционные растения и перспективы их практического использования". Пущино. -1995. - С. 610-611 (автору належить постановка проблеми, участь у зборі матеріалу, написання тез).
17.  Захаренко Г.С., Ругузов И.А. Особенности развития мужского гаметофита у Таксодиевых, Кипарисовых и Тисовых // Материалы Всесоюзного совещ. "Цитолого-эмбриологические и генетико-биологические основы опыления и оплодотворения растений". - К.: Наук. думка. - 1982. - С. 222-225 (автору належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу,  написання тез).
18.  Захаренко Г.С., Холов А.А. Продолжительность жизни шишек и качество семян у кипариса аризонского в Крыму // Тез. докл.VIII Всесоюзн. совещ. "Вопросы обогащения генофонда в семеноведении интродуцентов", (5-8 апреля 1987 г., г. Москва). - М.: Главн. ботан. сад АН СССР. - 1987. - С. 37-38  (автору  належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу,  написання тез).
19.  Акимов Ю.А., Захаренко Г.С. Эфирномасличность кипарисов, интродуцированных в Крыму // Тез. докл. научн. конф. "Новые пищевые и кормовые растения в народном хозяйстве. "- К.: Наук. думка. - 1981. - Ч. 1. - С. 45-46 (автор брав участь у зборі та обробці експериментального матеріалу,  написанні тез).
20.  Акимов Ю.А., Захаренко Г.С. Особенности распределения летучих веществ в роде Cupressus L. // Хемосистематика и эволюционная биохимия высших растений. - М.: Главн. ботан. сад АН СССР. - 1983. - С. 108-111 (автор брав участь у зборі експериментального матеріалу і написанні тез).
21.  Акимов Ю.А., Остапчук И.Ф., Захаренко Г.С. Действие летучих фитонцидов растений на больных хроническими неспецифическими заболеваниями легких // Тез. докл. Первая республиканской конф. по медицинской ботанике. - К.: Наук. думка. - 1984. - С. 202-203 (автор брав участь у зборі експериментального матеріалу і написанні тез).
22.   Беляева С.Н., Райкис Б.Н., Захаренко Г.С. Клинико-иммунологическое изучение поллинозов, вызванных пыльцой кипариса вечнозеленого // Материалы международн. научн. конф., посвященной 80-летию Крымского НИИ им. И.М. Сеченова "Актуальные вопросы клинической и экспериментальной курортологии и физиотерапии". - Симферополь: Таврия. - 1994 - Т. 7. - С. 28-29 (автор брав участь у зборі та обробці експериментального матеріалу,  написанні тез).
23.   Беляева С.Н., Райкис Б.Н., Захаренко Г.С. Препарат из пыльцы кипариса вечнозелёного // Тез. докл. научно-практической конф. "Актуальные вопросы производства биорегуляторов" - Ялта. - 1994 б. - С. 3 (автор брав участь у зборі та обробці експериментального матеріалу,  написанні тез).
24.  Кормилицын А.М., Кузнецов С.И., Захаренко Г.С. Изменчивость по качественным признакам в фенофонде хвойных интродуцентов на юге СССР // Тез. докл. III съезд Всесоюзн. об-ва генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. Ленинград, 16-20 мая 1977 г. "Генетика и селекция растений". - Л. - 1977. - Т. 1(2). - С. 265 (автор брав участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, написанні тез).
25.  Кормилицын А.М., Подгорный Ю.К., Куликов Г.В., Захаренко Г.С. Коллекции Никитского дендрария  и их роль в озеленении юга СССР // Тез. докл. VIII конгресса дендрологов социалистических стран. - Тбилиси: Мецниереба. - 1982. - С. 32 (автор брав участь у зборі експериментального матеріалу і написанні тез).
26.  Остапчук И.Ф., Акимов Ю.А., Захаренко Г.С., Петрук В.Ф., Гутник Р.Г. Аэрофитотерапия - метод реабилитации и вторичной профилактики заболевания легких // Тез. докл. научн. конф. "Фитонциды. Бактериальные болезни растений", г. Ужгород, октябрь 1985 г. - К.: Наук. думка. - 1985. - Ч. 1. - С. 113-114 (автор брав участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, написанні тез).
27.  Ругузов И.А., Захаренко Г.С., Склонная Л.У. Образование каллуса в культуре клеток гаметофитной генерации некоторых хвойных // Тез. Докл. III Всесоюзной  конф. "Культура клеток растений", (г. Абовян, 21-25 мая 1979 г. - Абовян. - 1979. - С.163-164 (автор брав участь у зборі та обробці експериментального матеріалу,  написанні тез).
28.  Хохрин А.В., Захаренко Г.С. Использование интродуцированных растений в оптимизации ландшафтов курортной зоны Крыма // Тез. докл. Всесоюзн. совещ. "Рациональное использование и охрана курортных и рекреационных ресурсов Крыма". –К.: Наук. думка. - 1982. - С. 52-53 (автор брав участь у зборі експериментального матеріалу і написанні тез).

Захаренко Г.С. Біологічні основи інтродукції і культури видів роду кипарис Cupressus L. –Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук зі спеціальності 06.03.01 –лісові культури та фітомеліорація. - Національний аграрний університет. –Київ, 2005.

На основі  вивчення  палеоботанічних даних, сучасних ареалів, а також морфологічних і біохімічних ознак і ритмів сезонного розвитку в роді Cupressus виділено дві секції: Americana sect. nova –види, природно розповсюджені в Північній Америці, і Afrasiana sect. nova –види роду, розповсюджені в Старому Світі.

Встановлено, що в Україні та країнах СНД введено в культуру 15 видів і 9 різновидів Cupressus. Визначено перспективи розширення культурних ареалів і використання кипарисів в Україні і СНД. Розроблено класифікацію культиварів і форм. Показано, що в кожного виду Cupressus можлива поява не менше 46 морфологічно виражених типів культиварів. Вперше описано 27 культиварів у 5 видів Cupressus.

На основі вивчення особливостей росту, репродуктивного розвитку розкрито закономірності внутрішньовидової мінливості, механізми, що забезпечують відновлення популяційної структури і рівня гетерозиготності популяції. Установлено, що  ритми росту пагонів, проростання насіння і сезонного розвитку видів обох секцій відповідає кліматові середземноморського типу.

Встановлено, що висока індивідуальна фенологічна мінливість ритмів розвитку репродуктивних органів є адаптивним пристосуванням популяціїного рівня, що забезпечують щорічне формування життєздатного пилку і насіння.  

На основі порівняльного вивчення фенотипової мінливості ознак репродуктивних і вегетативних органів на прикладі C. sempervirens Встановлено, що в умовах інтродукції при масовому насінному розмноженні протягом 20-25 поколінь місцевої репродукції формуються інтродукційні популяції, близькі за збалансованостю рівня поліморфізму до природних.

Ключові слова: кипарис (Cupressus), фенотипова мінливість, феноритм, ріст, репродуктивний розвиток, інтродукціїна популяція, пилок, запилення, насіння, інтродукція, акліматизація, культивари, розмноження.

Захаренко Г.С. Биологические основы интродукции и культуры видов рода кипарис (CUPRESSUS L.) –Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 06.03.01 –лесные культуры и фитомелиорация. - Национальный аграрный университет. –Киев, 2005.

Диссертация посвящена изучению с популяционно-биологических позиций биологии, экологии и особенностей становления популяционной структуры у видов рода Cupressus L. в условиях культуры в Украине и в странах СНГ.

На основе изучения литературных данных о распространении кипарисов в прошлые геологические эпохи и формировании современных центров видового разнообразия, а также морфологических и биохимических признаков и ритмов сезонного развития в роде Cupressus выделено две секции: Americana sect. nova –виды, естественно распространенные в Северной Америке и сформировавшийся в культуре C. lusitanica Mill., и  Afrasiana sect. nova –виды рода, распространенные в Старом Свете.

Прослежена история интродукции видов Cupressus в Украине, СНГ и других странах. Установлено, что в Украине  и странах СНГ введено в культуру 15 видов и 9 разновидностей Cupressus. В связи с повышенной экологической устойчивостью наиболее широкие культурные ареалы в Украине и СНГ имеют C. sempervirens, C. arizonica var. glabra и C. lusitanica.

Проведен анализ изменчивости морфологических признаков, определяющих габитус растений и с позиций закона о параллелизме наследственной изменчивости Н.И. Вавилова разработана классификация культиваров и декоративных форм видов и показано, что у каждого вида Cupressus возможно появление не менее 46 морфологически выраженных типов культиваров. Впервые описано 27 культиваров у пяти видов.

Установлено, что ритмы роста побегов, прорастания семян и сезонного развития видов обеих секций соответствует ходу изменения гидротермического режима, свойственного климату средиземноморского типа. У всех видов Cupressus в строении почек, не имеющих специальных покровных элементов, способности молодых растений к круглогодичному росту побегов и в ритме "цветения", сохраняются реликтовые черты, свойственные их предковым формам, сформировавшимся в более теплом и влажном климате третичного периода.

Изучены особенности вступления растений в репродуктивную фазу, сексуализации отдельного дерева и половой структуры интродукционных популяций, или демов, и фенологии развития репродуктивных органов. Установлено, что фенотипическое определение пола, асинхронность смены растениями половой принадлежности, наследственно закрепленная дихогамия являются эффективными приспособлениями, обеспечивающими широкую панмиксию в популяции. Устранение части пыльцевых зерен из полового процесса и отмирание части семян у видов и форм с признаком "запаздывание диссеминации", особенно при самоопылении, рассматриваются как эффективные механизмы естественного векторизирующего отбора и поддержания уровня гетерозиготности семенного потомства популяции.

Установлено, что высокая индивидуальная фенологическая изменчивость по времени прохождения мейоза микроспороцитов и растянутость периода "цветения" у C. sempervirens являются важными адаптациями популяционного уровня, обеспечивающими ежегодное производство жизнеспособной пыльцы и семян.

На основе сравнительного изучения фенотипической изменчивости  признаков репродуктивных и вегетативных органов на примере C. sempervirens установлено, что в условиях интродукции при массовом семенном размножении на протяжении 20-25 поколений местной репродукции формируются интродукционные популяции, близкие по сбалансированности уровня полиморфизма естественным.

Низкая семенная продуктивность мало распространенных видов, представленных малочисленными группами или одиночно растущими деревьями, связана с недостаточным опылением. Способность образовывать при естественном и принудительном самоопылении 5-10% жизнеспособных семян рассматривается как приспособление, направленное на колонизацию новых и удержание занимаемых видом территорий, открывающее возможность формирования популяций по принципу основателя.

На основе изучения роста видов Cupressus в ботанических коллекциях, зеленых насаждениях и лесных культурах, средообразующих свойств определены границы потенциальных ареалов и направления целевого использования видов в Украине и странах СНГ.  

Вскрытые закономерности внутривидовой изменчивости, механизмы, обеспечивающие восстановление популяционной структуры и уровня гетерозиготности популяции, обнаружение материнского фактора естественного отбора открывают возможности управления акклиматизацией видов Cupressus как микроэволюционным процессом.

Ключевые слова: кипарис (Cupressus), фенотипическая изменчивость, феноритм, рост, репродуктивное развитие, интродукционная популяция, пыльца, опыление, семена, интродукция, акклиматизация, культивары, размножение.

Zakharenko G.S.  The biological basis of introduction and cultivation of cypresses (Cupressus L.). –Manuscript.

Thesis submitted for the degree of Doctor of Biological Sciences, speciality 06.03.01–forest cultures and fytomelioratsy. –National Agricultural University. –Kyiv, 2005.

The paper presents the results of a comprehensive analysis of paleobotanical data, current distribution, morphological and biochemical traits and patterns of seasonal development in Cupressus species. From this data, genus Cupressus breaks into two sections: Americana sect. nova –species originated from North America, and Afrasiana sect. nova – species distributed through the Old World.

There are 15 species and 9 varieties of Cupressus cultivated in Ukraine and in the Independent States including found. Further broadening of cultivation areas and the use of cypresses is discussed.

A classification of cultivars and decorative forms has been developed. It was estimated that every species of Cupressus can differentiate into at least 46 morphological types of cultivars. 27 cultivars from 5 species were identified and described in this work.

The study of reproduction and development reveals patterns of variability within species that stabilize population structure and the levels of heterozygosis in Cupressus populations. High phenological variability in cypresses was found to have adaptive significance as it supports annual production of viable pollen and seeds. Observed rhythms of seasonal development, seed germination and vegetative growth of cypresses belong to the Mediterranean type.

According to the comparative study that used C. sempervirens as a model species and examined variability of the reproductive and vegetative organs, seed propagation of cypresses during 20-25 generations of local seed reproduction brings an introduced population to the level of balanced polymorphism observed in the wild.

Key words: Cypress (Cupressus), phenotypic variation, growth, reproductive development, species, introduced population, pollen, pollination, seed, introduction, acclimatizing, cultivars, vegetative reproduction.

1. восьмая от Солнца большая планета Солнечной системы относится к планетамгигантам
2. РЕФЕРАТ дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата географічних наук Львів 1999
3.  cd cmpo semntico le corresponde un esfer de experienci concret o bstrct
4. 1 Що було основною причиною Вашого приходу в епіцентрі подій Основною причиною мого приходу туди було
5. Вариант 4. Задача 1
6. Секретной семерки Секретная семерка ~ 2 Аннотация Секретная семерка снова на каникулах
7. Сергей Басов
8. Приватизация
9. Вьетнамский синдром во внешней политике США
10. 3D Del Nj nd Grnt Dddy G Mrshll formed in 1988 lso with ndrew ldquo;Mushroomrdquo; Vowles who left Mssive ttck in lte 1999
11. вариантов контрольных работ вопросы для подготовки к зачету и экзамену по курсу философии
12. 2013г м-р Тасбулат Акт приемапередачи пожарного автомобиля АЦ5
13. ТРИГГЕР. Универсальный JKтриггер ~ это последовательностные регенеративные бистабильные устройства с дв.html
14. Из истории Русского книжного дела в Китае
15. Статья- Мировой кёрлинг в новом олимпийском цикле
16. Анку- персонификация смерти, вестник смерти или орудие смерти
17. тематике практических занятий Суть~задания студент должен во время внеаудиторной подготовке к семинарско
18. химические свойства жиров определяются количественным соотношением входящих в их состав жирных кислот
19. вторая природа Характеристика феномена культуры будет неполной без выяснения соотнесенности природног
20. на тему Берлин столица ФРГ история развития столицы Германии достопримечательности Берлина Выполн

Материалы собраны группой SamZan и находятся в свободном доступе