Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
1.Ботаника как наука. Разделы ботаники. Ботаника-комплекс биологических наук, исследующих растения: 1. Cистемакика - растений, изучает: номенклатуру, классификацию, устанавливает родственные связи между ними, происхождение их. 2. Морфология – особенности и закономерности внешнего строения растений. 3. Анатомия – внутренние структуры растений. 4. Эмбриология – образование и развитие различных структур, обеспечивающих половое размножение растений. 5. Физиология – изучает процессы: фотосинтеза транспорта веществ, обмена, роста, развития и т.д.6. География - формирование растительного покрова, распространение растительности. 7. Экология – взаимоотношение растений со средой и др.организмами. 8. Геоботаника (фитоценология) —сообщества растений в связи с почвой, продуктивность растительного .покрова, дает рекомендации по его улучшению. 9. Палеоботаника — выясняет растительный облик нашей планеты в прежние эпохи па основе изучения найденных в земле окаменелостей.
Античность: Произведения греческого учёного Аристотеля «Теории растений»; Произведения его ученика Теофраста «История растений» и «Причины растений»; «Естественная история» (около 50-70 н. э.) римского натуралиста Плиния Старшего;
Древняя Индия: «Аюрведа» — индийская «наука о жизни», относимая к 1-му тысячелетию до н. э, включающая описание многих лекарственных растений.
Арабы: труды персидского учёного Абу Али Ибн Сины (Авиценны): «Канон врачебной науки» (около 1010)
Ацтеки: О лекарственных растениях Месоамерики вкратце упоминали почти все хронисты XVI века (Эрнан Кортес, Берналь Диас дель Кастильо, Диего Дюран, Тесосомок, Иштлильшочитль, Торквемада, Мотолиниа, Мендьета, Акоста, Мартин де ла Крус, Саагун). Бернардино де Саагун подошёл к этому вопросу с особым энтузиазмом, описав растения, приведя их местные названия, а в некоторых случаях и место произрастания. В «Общей истории о делах Новой Испании. В 1570—1577 годах в Мексике работал Франсиско Эрнандес де Толедо (1514 или 1517—1578), но его работа была опубликована лишь в 1615 году на испанском языке под названием «Естественная история Новой Испании», или «История растений Новой Испании», или «Растения и животные Новой Испании…», или «Четыре книги о природе и достоинствах растений и животных»
Средние века и Новое время: философ и естествоиспытатель Альберта фон Больштедта установил различие между однодольными и двудольными растениями на основании разницы в строении стебля
Зарождение научных подходов:
- появление рукописных, а затем печатных «травников», количество описанных растений возрастает со временем;
- создание первых «сухих садов» — гербариев;
- создание ботанических садов живых растений, выращиваемых в специальных условиях, в Салерно (отнесено к 1309) и Венеции (отнесено к 1333);.
- немецкий ботаник Отто Брунфельс в книге «Живые изображения трав» разделил растения на:
«совершенные» (имеющие цветки) и «несовершенные» (лишённые их);
- итальянский врач и ботаник Андреа Чезальпино опубликовал книгу «О растениях» (1583), в предисловии к которой сделал попытку классифицировать растения, привлекая в дополнение к обычному в то время делению растений на деревья, кустарники и травы также признаки цветков, плодов и семян;
- швейцарский ботаник Иоганн Баугин в «Всеобщей истории растений», опубликованной (1650), описал около 5 000 растений.
- его брат Каспар Баугин: создал критическое описание более 6 000 растений, использовал полиномиальные (многословные) наименования растений, представляющие краткое описание их важнейших свойств, применил параллельно биномиальные (двухсловные) наименования, что привело к появлению бинарной номенклатуры, сохранившейся до настоящего времени;
- Джон Рэй в «Истории растений» (1686) ввёл понятие вида растений на основе происхождения каждого отдельного растения из одинаковых семян.
- использование изобретённого микроскопа привело к открытию английским учёным Робертом Гуком (1665) клеточного строения растений (термин cell — клетка);
- итальянец Марчелло Мальпиги и англичанин Неемия Грю заложили основы анатомии растений;
-голландец Жан Батист ван Гельмонт поставил первый опыт по физиологии растений, вырастив ветку ивы в бочке;
- немецкий ботаник Рудольф Камерариус обнаружил половой процесс у растений.
2.Клетка как основная структурно-функциональная единица живой природы:
Сама клетка, точнее клеточная оболочка, была открыта в XVII веке английским физиком Р. Гуком. Рассматривая под микроскопом тонкий срез пробки, Гук обнаружил, что она состоит из ячеек, разделенных перегородками. Эти ячейки он назвал клетками.
Долгое время главной частью клетки считали ее оболочку. Н. Грюи М. Мальпиги (1671), изучая анатомию растений, также обнаружили мельчайшие ячейки, называемые клеткой. Впервые под микроскопом некоторые клетки животных организмов рассмотрел А. Левенгук (1674). Однако уровень знаний о клетке, достигнутый в XVII в., существенно не менялся до начала XIX в. И лишь спустя 200 лет стало ясно: главное в клетке — не стенка, а внутреннее содержимое. В 1883 г. английский ботаник Роберт Браун показал, что обязательным компонентом клетки является ядро.
Опираясь на эти данные и собственные исследования, немецкий ботаник М. Шлейден сделал важный вывод о клеточной организации растений. Зоолог Т. Шванн на основе исследований зоологических объектов и данных его предшественников в 1838 г. утвердил важнейшее достижение теоретической биологии: клетка является элементарной единицей строения и развития всех растительных и животных организмов. Впоследствии клеточная теория была многократно проверена и дополнена многими новыми фактами.
Немецкий врач Р. Вирхов доказал, что вне клеток нет жизни, что главная составная часть клетки — ядро. Академик Российской АН Карл Бэр открыл яйцеклетку млекопитающих и установил, что все организмы начинают свое развитие из одной клетки. Открытие К. Бэра показало, что клетка не только единица строения, но и единица развития всех живых организмов.
В настоящее время основные положения клеточной теории формулируются следующим образом:
- клетка является структурой и функциональной единицей, а также единицей развития всех живых организмов;
- клетке присуще мембранное строение;
- ядро — главная составная часть клетки;
- клетки размножаются только делением;
- клеточное строение — свидетельство того, что растения и животные имеют единое происхождение.
3.Протопласт и его производные:
Протопласт — это живое содержимое клетки. Он включает в себя различные компоненты, называемые органеллами, которые выполняют определенные функции и имеют специфическое строение. К ним относятся ядро, пластиды, митохондрии, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, рибосомы, сферосомы и др.
Органеллы находятся в гиалоплазме, которая обусловливает взаимодействие их между собой. Цитоплазма представляет собой гиалоплазму с органеллами, но без ядра. Таким образом, протопласт состоит из двух частей: цитоплазмы и ядра.
Гиалоплазма – сложная бесцветная, оптически прозрачная коллоидная система, она связывает все погруженные в нее органеллы, обеспечивая их взаимодействие. Гиалоплазма содержит ферменты и активно участвует в клеточном метаболизме, в ней протекают такие биохимические процессы, как гликолиз, синтез аминокислот, синтез жирных кислот и масел и др. Она способна к активному движению и участвует во внутриклеточном транспорте веществ.
Для удобства изучения компоненты клетки условно подразделяют на две категории. К первой относят живые компоненты — органеллы. В своей совокупности они составляют протопласт. Это главные компоненты клетки, они определяют функционирование ее как элементарной биологической системы. Вторая группа компонентов — продукты жизнедеятельности протопласта, его производные. К ним- относятся не только продукты запаса и экскреты, но также физиологически активные вещества — ферменты, гликозиды, витамины и др.
Цитоплазма — структурированная система клетки. В молодой, только сформировавшейся клетке она занимает почти всю ее полость и представляет собой коллоидный раствор.
Протопласт снаружи и изнутри ограничен мембранами — плазмалеммой и тонопластом; плазмалемма отделяет его от клеточной стенки, а тонопласт — от вакуоли.
Плазмалемма обращена одной своей стороной к клеточной стенке, а другой — к цитоплазме; обе эти оводненные структуры контактируют, как принято считать, с гидрофильными, заряженными участками мембран.
4. Форма и величина растительной клетки:
По форме различают 2 типа р. клеток: паренхимные (ширина и длина почти одинаковы) и позенхимные(длина в 5 и более больше ширины).
Если растительная клетка выращивается изолированно, та форма ее обычно приближается к сферической, на если она растет в окружении других клеток, то они сдавливают ее, и тогда она принимает форму многогранника. Клетка из зоны растяжения стебля или корня по форме напоминает коробочку длиной около 50 мкм, шириной 20 мкм и высотой 10 мкм. Объем ее равен приблизительно 10 000 мкм3. В одном кубическом сантиметре (1 см3) при плотной упаковке помещается да 100-106 таких клеток. Размеры клеток большинства растений колеблются от 10 до 100 мкм (чаще всего 15-60 мкм), они видны только под микроскопом. Более крупными обычно бывают клетки, запасающие воду и питательные вещества. Мякоть плодов арбуза, лимона, апельсина состоит из столь крупных (несколько миллиметров) клеток, что их можно увидеть невооруженным глазом. Очень большой длины достигают некоторые прозенхимные клетки. Например, лубяные волокна льна имеют длину около40 мм, а крапивы – 80 мм, при этом величина их поперечного сечения остается в микроскопических пределах.
Различия растительной и живой клетки: 1.у Ж. – нет клеточной стенки, покрыта элементар. мембраной. у Р. – клеточная стенка, поверх мембраны - в основе целлюлоза. Обмен в-в ч/з плазмодесмы. У грибов – кл.ст. из хитина (полисахарид)
2. Ж. – гетеротропна, не содержит пластид. Р. аутотропна, имеет пластиды. 3.в Ж.- центриоли, которые участвуют в образовании веретена деления. в Р - нет. 4.у Ж – запасное пит. вещество – гликоген (и у грибов) У Р – крахмал. 5. в Ж – нет центр. Вакуоли. в Р – есть, содержит клеточный сок.
5.ЦИТОПЛАЗМА:
Цитоплазма — сложная многокомпонентная, пластичная, дифференцированная система, включающая ряд мембранных и немембранных структур. Именно в цитоплазме протекают основные процессы метаболизма. С помощью центрифугирования цитоплазму можно разделить на две примерно равные части. Все органоиды, как более тяжелые, окажутся в осадке. Надосадочная жидкость и будет представлять основное вещество цитоплазмы — гиалоплазму.
Основная плазма, или гиалоплазма, представляет собой среду, в которую погружены все органоиды клетки. Во взаимодействии с ней и через нее осуществляется связь между отдельными органеллами. В ней протекают многие важнейшие биохимические процессы, локализованы многочисленные ферменты. Вместе с тем необходимо подчеркнуть, что гиалоплазма — не бесструктурная масса. Она имеет дифференцированную сложную, но легко перестраивающуюся структуру. Именно от состояния структуры зависят многие процессы жизнедеятельности, такие, как внутриклеточный транспорт везикул и органелл, активность ферментативных процессов, их пространственная локализация. Структура гиалоплазмы раскрыта благодаря применению иммунофлуоресцентной микроскопии. Оказалось, что гиалоплазма заполнена тонкими белковыми нитями — микрофиламентами (d = 6—10 нм). Микрофиламенты представляют собой собранные в цепочки белковые глобулы. Обнаружены также особые белки, связывающие между собой микрофиламенты с образованием сети. Именно от связывающих белков зависит организация микрофиламентов. Вся эта структура очень лабильна. Под влиянием различных воздействий (большое значение имеет концентрация кальция) микрофиламенты распадаются на отдельные фрагменты и вновь собираются. Это, в свою очередь, определяет такие свойства, как вязкость, подвижность, переход из состояния геля в золь и обратно. Именно в гиалоплазме происходит анаэробная фаза дыхания — гликолиз.
Микротрубочки. Цитоплазма большинства клеток содержит мик ротрубочки. Диаметр микротрубочки 20—25 нм, толщина стенок 5—8 нм, а диаметр канала 10 нм. Предполагают, что стенки микротрубочек состоят из 13 цепочек глобулярных белков тубулинов, свернутых спирально. Микротрубочки могут разрушаться и снова возникать. Важнейшая функция микротрубочек — участие в различного рода перемещениях. В частности, с микротрубочками связано движение цитоплазмы. Однако механизм действия микротрубочек неясен. Предполагается участие микротрубочек в построении клеточных стенок.
6.Ядро растительной клетки, его строение и функции
Ядро – обязательная часть эукариотической клетки. Это место хранения и воспроизведения наследственной информации. Ядро также служит центром управления обменом веществ и почти всех процессов, происходящих в клетке. Чаще всего в клетках имеется лишь одно ядро, редко — два или несколько. Форма его чаще всего шаровидная или эллипсоидальная. В молодых, особенно меристематических, клетках оно занимает центральное положение, но позднее обычно смещается к оболочке, оттесняемое растущей вакуолью. Снаружи ядро покрыто двойной мембраной – ядерной оболочкой, пронизанной порами, на краях которых наружная мембрана переходит во внутреннюю. Внутреннее содержимое ядра – кариоплазма с погруженными в нее хроматином и ядрышками, и рибосомами. В процессе клеточного деления хроматин все более уплотняется и в конце концов собирается в хромосомы. По химическому составу ядро отличается высоким содержанием ДНК. Основная масса ДНК сосредоточена в хроматине — особых нуклеопротеидных нитях, рассеянных по всему ядру. В ядре заметно одно или несколько ядрышек. Подобно хроматину, ядрышки не имеют мембраны и свободно лежат в кариоплазме, состоя в основном из белка. Они содержат РНК и имеют большую плотность, чем ядро. Основная функция ядрышек — синтез некоторых форм РНК и формирование предшественников рибосом.
7.Эндоплазматическая сеть:
Эндоплазматический ретикулум (ЭПС) — система сообщающихся или отдельных трубчатых каналов и уплощенных цистерн, расположенных по всей цитоплазме клетки. Они отграничены мембранами (мембранными органеллами). Иногда цистерны имеют расширения в виде пузырьков. Каналы ЭПС могут соединяться с поверхностной или ядерной мембранами, контактировать с комплексом Гольджи.
В данной системе можно выделить гладкую и шероховатую (гранулярную) ЭПС.
Шероховатая ЭПС
На каналах шероховатой ЭПС в виде полисом расположены рибосомы. Здесь протекает синтез белков, преимущественно продуцируемых клеткой на экспорт (удаление из клетки), например, секретов железистых клеток. Здесь же происходят образование липидов и белков цитоплазматической мембраны и их сборка. Плотно упакованные цистерны и каналы гранулярной ЭПС образуют слоистую структуру, где наиболее активно протекает синтез белка. Это место называется эргастоплазмой.
Гладкая ЭПС
На мембранах гладкой ЭПС рибосом нет. Здесь протекает в основном синтез жиров и подобных им веществ (например, стероидных гормонов), а также углеводов. По каналам гладкой ЭПС также происходит перемещение готового материала к месту его упаковки в гранулы (в зону комплекса Гольджи). В печеночных клетках гладкая ЭПС принимает участие в разрушении и обезвреживании ряда токсичных и лекарственных веществ (например, барбитуратов). В поперечно-полосатой мускулатуре канальцы и цистерны гладкой ЭПС депонируют ионы кальция.
8.Рибосома:
Рибосомы присутствуют в клетках как эукариот, так и прокариот, поскольку выполняют важную функцию в биосинтезе белков. В каждой клетке имеются десятки, сотни тысяч (до нескольких миллионов) этих мелких округлых органоидов. Это округлая рибонуклеопротеиновая частица. Диаметр ее составляет 20—30 нм. Состоит рибосома из большой и малой субъединиц, которые объединяются в присутствии нити м-РНК (матричной, или информационной, РНК). Комплекс из группы рибосом, объединенных одной молекулой м-РНК наподобие нитки бус, называется полисомой. Эти структуры либо свободно расположены в цитоплазме, либо прикреплены к мембранам гранулярной ЭПС (в обоих случаях на них активно протекает синтез белка).
Полисомы гранулярной ЭПС образуют белки, выводимые из клетки и используемые для нужд всего организма (например, пищеварительные ферменты, белки женского грудного молока). Кроме этого, рибосомы присутствуют на внутренней поверхности мембран митохондрий, где также принимают активное участие в синтезе белковых молекул.
Синтез рибосом у эукариот происходит в специальной внутриядерной структуре — ядрышке.
9.Митохондрии:
Митохондрии (от гр. mitos — «нить», chondrion — «зернышко, крупинка») — это постоянные мембранные органеллы округлой или палочковидной (нередко ветвящейся) формы. Толщин — 0,5 мкм, длина — 5—7 мкм. Количество митохондрий в большинстве животных клеток — 150—1500; в женских яйцеклетках — до нескольких сотен тысяч, в сперматозоидах — одна спиральная митохонондрия, закрученная вокруг осевой части жгутика.
Основные функции митохондрий:
1)играют роль энергетических станций клеткок. В иих протекают процессы окислительного фосфорилирования (ферментативного окисления различных веществ с последующим накоплением энергии в виде молекул аденозинтрифосфата —АТФ);
2)хранят наследственный материал в виде митохондриальной ДНК. Митохондрии для своей работы нуждаются в белкаx, закодированных в генах ядерной ДНК, так как собственная митохондриальная ДНК может обеспечить митохондрии
лишь несколькими белками.
Побочные функции — участие в синтезе стероидных гормонов, некоторых аминокислот (например, глютаминовой).
Строение митохондрий
Митохондрия имеет две мембраны: наружную (гладкую) и внутреннюю (образующую выросты — листовидные (кристы) и трубчатые (тубулы)). Мембраны различаются по химическому составу, набору ферментов и функциям.
У митохондрий внутренним содержимым является матрике — коллоидное вещество, в котором с помощью электронного микроскопа были обнаружены зерна диаметром 20—30 нм (они накапливают ионы кальция и магния,запасы питательных веществ,например,гликогена).
В матриксе размещается аппарат биосинтеза белка органеллы:
2-6 копий кольцевой ДНК, лишенной гистоновых белков (как
у прокариот), рибосомы, набор т-РНК, ферменты редупликации,
транскрипции, трансляции наследственной информации. Этот аппарат
в целом очень похож на таковой у прокариот (по количеству,
структуре и размерам рибосом, организации собственного наследственного аппарата и др.), что служит подтверждением симбиотической концепции происхождения эукариотической клетки.
В осуществлении энергетической функции митохондрий активно участвуют как матрикс, так и поверхность внутренней мембраны, на которой расположена цепь переноса электронов (цитохромы) и АТФ-синтаза, катализирующая сопряженное с окислением фосфорилирование АДФ, что превращает его в АТФ.
Митохондрии размножаются путем перешнуровки, поэтому при делении клеток они более или менее равномерно распределяются между дочерними клетками. Так, между митохондриями клеток последовательных генераций осуществляется преемственность.
Таким образом, митохондриям свойственна относительная автономность внутри клетки (в отличие от других органоидов). Они возникают при делении материнских митохондрий, обладают собственной ДНК, которая отличается от ядерной системой синтеза белка и аккумулирования энергии.
10.Аппарат Гольджи: назван по имени итальянского ученого К. Гольджи, впервые описавшего его в животных клетках. В клетках растений аппарат Гольджи состоит из отдельных диктиосом, или телец Гольджи и пузырьков Гольджи. Каждая диктиосома представляет собой стопку из 5-7 и более уплощенных округлых цистерн диаметром около 1 мкм, ограниченных мембраной. По краям диктиосомы часто переходят в систему тонких ветвящихся трубок. Число диктиосом в клетке сильно колеблется (от 10-50 до нескольких сотен) в зависимости от типа клетки и фазы ее развития. Пузырьки Гольджи различного диаметра отчленяются от краев диктиосомных цистерн или краев трубок и направляются обычно в сторону плазмалеммы или вакуоли.
Диктиосомы являются центрами синтеза, накопления и выделения полисахаридов, прежде всего пектиновых веществ и гемицеллюлоз матрикса клеточной стенки и слизей. Пузырьки Гольджи транспортируют полисахариды к плазмалемме. Особенно развит аппарат Гольджи в клетках, интенсивно секретирующих полисахариды.
11.Лизосомы: – органеллы, отграниченные от гиалоплазмы мембраной и содержащие гидролитические ферменты, способные разрушать органические соединения. Лизосомы растительных клеток представляют собой мелкие (0,5-2 мкм) цитоплазматические вакуоли и пузырьки – производные эндоплазматической сети или аппарата Гольджи. Основная функция лизосом - локальный автолиз – разрушение отдельных участков цитоплазмы собственной клетки, заканчивающееся образованием на ее месте цитоплазматической вакуоли. Локальный автолиз у растений имеет в первую очередь защитное значение: при временном недостатке питательных веществ клетка может сохранять жизнеспособность за счет переваривания части цитоплазмы. Другая функция лизосом – удаление изношенных или избыточных клеточных органелл, а также очищение полости клетки после отмирания ее протопласта, например при образовании водопроводящих элементов.
Сферосомы или олеосомы— в цитологии, одномембранные органеллы растительных клеток, выполняющие функцию накопления липидов. Образуются гладкой эндоплазматической сетью.
На основании обнаружения в сферосомах активности кислой фосфатазы и неспецифичных эстераз их отождествляют с лизосомами животных клеток, от которых они отличаются высоким содержанием липидов.
12.Пластиды: – органеллы, встречающиеся только в растительной клетке. три типа пластид : 1. хлоропласты – самые крупные, зеленые , имеющие форму двояковыпуклой линзы , выполняющие функцию фотосинтеза . 2.Лейкопласты – бесцветные пластиды, округлой или овальной формы, выполняющие функции синтеза и накопления вторичного крахмала , белков и липидов . 3. Хромопласты – разнообразной формы; желтого, оранжевого, красного или бурого цвета , придающие рекламную окраску органам растений.
Хлоропласты имеют наибольшее значение, в них протекает фотосинтез. Они содержат зеленый пигмент хлорофилл, придающий растениям зеленый цвет, и пигменты, относящиеся к группе каротиноидов. Каротиноиды имеют окраску от желтой и оранжевой до красной и коричневой, но обычно она маскируется хлорофиллом. Каротиноиды делят на каротины, имеющие оранжевую окраску, и ксантофиллы, имеющие желтую окраску. Это липофильные (жирорастворимые) пигменты, по химической структуре они относятся к терпеноидам.
Хлоропласты растений имеют форму двояковыпуклой линзы и размеры 4-7 мкм, они хорошо видны в световой микроскоп. Число хлоропластов в фотосинтезирующих клетках может достигать 40-50. У водорослей роль фотосинтетического аппарата выполняют хроматофоры. Их форма разнообразна: чашевидная (хламидомонада), лентовидная (спирогира), пластинчатая (пиннулярия) и др. Хроматофоры значительно крупнее, число их в клетке – от 1 до 5. Хлоропласты имеют сложное строение. От гиалоплазмы они отграничены двумя мембранами – наружной и внутренней. Внутреннее содержимое называется строма. Внутренняя мембрана формирует внутри хлоропласта сложную, строго упорядоченную систему мембран, имеющих форму плоских пузырьков, называемых тилакоидами. Тилакоиды собраны в стопки - граны, напоминающие столбики монет. Граны связаны между собой тилакоидами стромы (межгранными тилакоидами), проходящими через них насквозь вдоль пластиды (рис. 2.5 ). Хлорофиллы и каротиноиды встроены в мембраны тилакоидов гран. В строме хлоропластов находятся пластоглобулы – сферические включения жирных масел, в которых растворены каротиноиды, а также рибосомы, сходные по величине с рибосомами прокариот и митохондрий, и нити ДНК. Часто в хлоропластах встречаются крахмальные зерна, это так называемый первичный, или ассимиляционный крахмал – временное хранилище продуктов фотосинтеза.
Хлорофилл и хлоропласты образуются только на свету. Растения, выращенные в темноте, не имеют зеленой окраски и называются этиолированными. Вместо типичных хлоропластов в них образуются измененные пластиды, не имеющие развитой внутренней мембранной системы, - этиопласты.
Основная функция хлоропластов – фотосинтез, образование органических веществ из неорганических за счет энергии света. Центральная роль в этом процессе принадлежит хлорофиллу. Он поглощает энергию света и направляет ее на осуществление реакций фотосинтеза. Эти реакции подразделяются на светозависимые и темновые (не требующие присутствия света). Светозависимые реакции состоят в преобразовании световой энергии в химическую и разложении (фотолизе) воды. Они приурочены к мембранам тилакоидов. Темновые реакции – восстановление углекислого газа воздуха водородом воды до углеводов (фиксация СО2) – протекают в строме хлоропластов.
В хлоропластах, как и в митохондриях, происходит синтез АТФ. В этом случае источником энергии служит солнечный свет, поэтому его называют фотофосфорилированием. Хлоропласты участвуют также в синтезе аминокислот и жирных кислот, служат хранилищем временных запасов крахмала.
Наличие ДНК и рибосом указывает, как и в случае митохондрий, на существование в хлоропластах своей собственной белоксинтезирующей системы. Действительно, большинство белков мембран тилакоидов синтезируется на рибосомах хлоропластов, тогда как основное число белков стромы и липиды мембран имеют внепластидное происхождение.
Лейкопласты - мелкие бесцветные пластиды. Они встречаются в основном в клетках органов, скрытых от солнечного света, таких как корни, корневища, клубни, семена. Строение их в общих чертах сходно со строением хлоропластов: оболочка из двух мембран, строма, рибосомы, нити ДНК, пластоглобулы аналогичны таковым хлоропластов. Однако, в отличие от хлоропластов, у лейкопластов слабо развита внутренняя мембранная система.
Лейкопласты – это органеллы, связанные с синтезом и накоплением запасных питательных веществ, в первую очередь крахмала, редко белков и липидов. Лейкопласты, накапливающие крахмал, называются амилопластами. Этот крахмал имеет вид зерен, в отличие от ассимиляционного крахмала хлоропластов, он называется запасным, или вторичным. Запасной белок может откладываться в форме кристаллов или аморфных включений в так называемых протеинопластах, жирные масла – в виде пластоглобул в элайопластах.
Часто в клетках встречаются лейкопласты, не накапливающие запасные питательные вещества, их роль еще до конца не выяснена. На свету лейкопласты могут превращаться в хлоропласты.
Хромопласты - пластиды оранжевого, красного и желтого цвета, который обусловлен пигментами, относящимися к группе каротиноидов. Хромопласты встречаются в клетках лепестков многих растений (ноготки, лютик, одуванчик), зрелых плодов (томат, шиповник, рябина, тыква, арбуз), редко - корнеплодов (морковь), а также в осенних листьях.
Внутренняя мембранная система в хромопластах, как правило, отсутствует. Каротиноиды чаще всего растворены в жирных маслах пластоглобул (рис. 2.6), и хромопласты имеют более или менее сферическую форму. В некоторых случаях (корнеплоды моркови, плоды арбуза) каротиноиды откладываются в виде кристаллов различной формы. Кристалл растягивает мембраны хромопласта, и он принимает его форму: зубчатую, игловидную, серповидную, пластинчатую, треугольную, ромбовидную и др.
Значение хромопластов до конца еще не выяснено. Большинство из них представляют собой стареющие пластиды. Они, как правило, развиваются из хлоропластов, при этом в пластидах разрушаются хлорофилл и внутренняя мембранная структура, и накапливаются каротиноиды. Это происходит при созревании плодов и пожелтении листьев осенью. Косвенное биологическое значение хромопластов состоит в том, что они обусловливают яркую окраску цветков и плодов, привлекающую насекомых для перекрестного опыления и других животных для распространения плодов. В хромопласты могут превращаться и лейкопласты.
Пластиды всех трех типов образуются из пропластид – мелких бесцветных телец, которые находятся в меристематических (делящихся) клетках корней и побегов. Пропластиды способны делиться и по мере дифференциации превращаются в пластиды разного типа.
В эволюционном смысле первичным, исходным типом пластид являются хлоропласты, из которых произошли пластиды остальных двух типов. В процессе индивидуального развития (онтогенеза) почти все типы пластид могут превращаться друг в друга.
Пластиды имеют много общих черт с митохондриями, отличающих их от других компонентов цитоплазмы. Это, прежде всего, оболочка из двух мембран и относительная генетическая автономность, обусловленная наличием собственных рибосом и ДНК. Такое своеобразие органелл легло в основу представления, что предшественниками пластид и митохондрий были бактерии, которые в процессе эволюции оказались встроенными в эукариотическую клетку и постепенно превратились в хлоропласты и митохондрии.
13.Физиологически активные вещества:
В состав содержимого растительной клетки входят также физиологически активные вещества.
К ним относятся ферменты, фитогормоны, витамины, антибиотики и фитонциды.
Ферменты, или энзимы,—вещества белковой структуры, выполняющие функцию биологических катализаторов (ускорителей) химических реакций. Действуют значительно активнее, чем неорганические катализаторы. Содержатся в цитоплазме и клеточном соке. Обеспечивают управляемый ход .всех химических реакций в клетке — от синтеза до распада.
К фитогормонам относятся вещества, обеспечивающие усиление физиологических процессов в «летке. Примером .могут служить гормоны роста (ауксин, гетеро-ауксин и др.).
В настоящее время науке известно 40 различных по своим свойствам витаминов, незаменимое значение которых для нормального обмена веществ, роста и развитии растений, животных и человека общеизвестно.
Антибиотики и фитонциды — вещества, встречающиеся в клеточном соке и цитоплазме и обладающие бактерицидными свойствами, т. е. способностью убивать бактерии. Широко известно бактерицидное действие пенициллина и других антибиотических препаратов. Фитонцидами богаты некоторые древесные породы (сосна, дуб, черемуха) и травянистые растения (лук, чеснок, горчица).
14.Вакуо́ль: — одномембранный органоид, содержащийся в некоторых эукариотических клетках и выполняющий различные функции (секреция, экскреция и хранение запасных веществ, аутофагия, автолиз и др.). Вакуоли и их содержимое рассматриваются как обособленный от цитоплазмы компартмент. Различают пищеварительные и сократительные (пульсирующие) вакуоли, регулирующие осмотическое давление и служащие для выведения из организма продуктов распада. Вакуоли особенно хорошо заметны в клетках растений: во многих зрелых клетках растений они составляют более половины объёма клетки. Одна из важных функций растительных вакуолей — накопление ионов и поддержание тургора (тургорного давления). Вакуоль — это место запаса воды. Вакуоли развиваются из цистерн эндоплазматической сети.
Мембрана, в которую заключена вакуоль, называется тонопласт.В вакуолях содержатся органические кислоты, углеводы, дубильные вещества, неорганические вещества (нитраты, фосфаты, хлориды и др.), белки и др.
15.Клеточный сок: представляет собой водный раствор различных веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта, в основном, запасными веществами и отбросами. Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная. Вещества, входящие в состав клеточного сока, чрезвычайно разнообразны. Это углеводы, белки, органические кислоты и их соли, аминокислоты, минеральные ионы, алкалоиды, гликозиды, танниды, пигменты и другие растворимые в воде соединения. Большинство из них относится к группе эргастических веществ – продуктов метаболизма протопласта, которые могут появляться и исчезать в различные периоды жизни клетки. Многие вещества клеточного сока образуются только в растительных клетках.
Углеводы клеточного сока растений представлены моносахаридами (глюкоза, фруктоза), дисахаридами (сахароза) и полисахаридами (слизи, инулин). Из органических кислот в клеточном соке наиболее часто встречаются лимонная, яблочная, янтарная и щавелевая. Эти кислоты находятся в большом количестве в клеточном соке незрелых плодов, придавая им кислый вкус. При созревании плодов органические кислоты могут использоваться как субстраты дыхания, поэтому кислый вкус плодов обычно исчезает. Соли органических кислот вместе с минеральными ионами играют большую роль в осмотических процессах.
16.Запасные питательные вещества:
Запасные питательные вещества накапливаются в клетках растений в течение вегетационного периода и используются частично зимой, а главное, весной на образование молодых побегов и корней. Перед листопадом или завяданием надземных частей многолетних трав резервные вещества оттягиваются в зимующие органы. У однолетников они концентрируются в семенах или плодах. С возобновлением роста или других активных физиологических процессов они мобилизуются, превращаясь из веществ полимерных в более простые органические соединения. Запасные питательные вещества используются двояко — как энергетический и как пластический материал. В первом случае они окисляются в процессе дыхания, и клеткой используется освобождающаяся энергия. Во втором случае из запасных питательных веществ или их производных образуются вещества конституционные, т. е. такие, из которых состоят живые части протопласта. В качестве запасных питательных веществ в клетках встречаются все виды органических соединений — углеводы, белки, липиды.
17и 18.Клеточная оболочка, ее видоизменения (лигнификация, суберинизация, кутинизация, минерализация, ослизнение):
Клеточная стенка, обладающая прочностью способна к росту, она прозрачная и хорошо пропускает солнце, легко проникает вода. Основа оболочки составляют молекулы целлюлозы собранные в сложные пучки – фибриллы, образующий каркас, погруженный в основу – матрикс, состоящий из гемицеллюлозы, пектинов, гликопротеидов. Первоначально число фибрилл невелико, но с возрастом они увеличивается и клетка теряет способность к растяжению. В матриксе часто обнаруживается неуглеводный компонент – легнин. Одревеснение клеточной оболочки происходит в результате отложения лигнина, Лигнин повышает устойчивость тканей к разрушительному действию бактерий и грибов. Одревесневшие оболочки не теряют способности пропускать воду. Клетки с одревесневшими стенками могут оставаться живыми, но чаще становятся мертвыми. Стенки некоторых клеток могут включать: воск, кутину, суберин. Функции: придает клетке форму; отделяет одну клетку от другой, является скелетом для каждой клетки и придает прочность всему растению, выполняет защитную функцию. Опробковение вызывается особым жироподобным веществом — суберином. Опробковевшие оболочки становятся непроницаемыми для воды и газов, и содержимое клеток с опробковевшими оболочками отмирает. В местах ранения растения также образуются клетки с опробковевшими стенками, которые отделяют здоровые ткани от поврежденных. Кутинизация заключается в выделении жироподобного вещества кутина. Обычно кутинизируются наружные стенки кожицы листьев и "травянистых стеблей. Это делает их менее проницаемыми для воды, уменьшает испарение у растений. Кутин образует на поверхности органа пленку, называемую кутикулой. . Минерализация клеточных оболочек — это отложение: кремнезема и солей кальция. Наиболее сильно инкрустируются оболочки клеток кожицы листьев и стеблей злаков, осок, хвощей. Листьями злаков и осок можно поранить руки. Ослизнение оболочек – превращение целлюлозы и пектиновых веществ в слизи и камеди. Ослизнение хорошо наблюдается на семенах льна, находившихся в воде. Образование слизей способствует лучшему поглощению воды семенами и прикреплению их к почве.
19.Способы деления эукариотических клеток: митоз, мейоз, амитоз:
Митоз — основной способ деления эукариотических клеток, при котором сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение между дочерними клетками наследственного материала.
Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед митозом происходит подготовка клетки к делению, или интерфаза. Период подготовки клетки к митозу и собственно митоз вместе составляют митотический цикл. Ниже приводится краткая характеристика фаз цикла.
Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического, или постмитотического, — G1, синтетического — S, постсинтетического, или премитотического, — G2.
Пресинтетический период (2n 2c, где n — число хромосом, с — число молекул ДНК) — рост клетки, активизация процессов биологического синтеза, подготовка к следующему периоду.
Синтетический период (2n 4c) — репликация ДНК.
Постсинтетический период (2n 4c) — подготовка клетки к митозу, синтез и накопление белков и энергии для предстоящего деления, увеличение количества органоидов, удвоение центриолей.
Профаза (2n 4c) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом.
Метафаза (2n 4c) — выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.
Анафаза (4n 4c) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).
Телофаза (2n 2c в каждой дочерней клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках — за счет клеточной пластинки.
Биологическое значение митоза. Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.
Мейоз — это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.
Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n 4c) образуются две гаплоидные (1n 2c).
Интерфаза 1 (в начале — 2n 2c, в конце — 2n 4c) — синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1.
Профаза 1 (2n 4c) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Конъюгация — процесс сближения и переплетения гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом. Кроссинговер — процесс обмена гомологичными участками между гомологичными хромосомами.
Профаза 1 подразделяется на стадии: лептотена (завершение репликации ДНК), зиготена (конъюгация гомологичных хромосом, образование бивалентов), пахитена (кроссинговер, перекомбинация генов), диплотена (выявление хиазм, 1 блок овогенеза у человека), диакинез (терминализация хиазм).
Метафаза 1 (2n 4c) — выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.
Анафаза 1 (2n 4c) — случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая — к другому), перекомбинация хромосом.
Телофаза 1 (1n 2c в каждой клетке) — образование ядерных мембран вокруг групп двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2.
Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным.
Интерфаза 2, или интеркинез (1n 2c), представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, во время которого не происходит репликация ДНК. Характерна для животных клеток.
Профаза 2 (1n 2c) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.
Метафаза 2 (1n 2c) — выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом; 2 блок овогенеза у человека.
Анафаза 2 (2n 2с) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), перекомбинация хромосом.
Телофаза 2 (1n 1c в каждой клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.
Биологическое значение мейоза. Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Являясь основой комбинативной изменчивости, мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет.
Амитоз
Амитоз — прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования хромосом, вне митотического цикла. Описан для стареющих, патологически измененных и обреченных на гибель клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл.
Клеточный цикл
Клеточный цикл — жизнь клетки от момента ее появления до деления или смерти. Обязательным компонентом клеточного цикла является митотический цикл, который включает в себя период подготовки к делению и собственно митоз. Кроме этого, в жизненном цикле имеются периоды покоя, во время которых клетка выполняет свойственные ей функции и избирает дальнейшую судьбу: гибель или возврат в митотический цикл.
20.Общая характеристика и классификация растительных тканей:
Ткань – это группа клеток, которые имеют общее происхождение, выполняют одну или несколько функций и занимают свойственное им положение в органах растения. Ткани делят на простые и сложные. Простые - состоящие из клеток более или менее одинаковых по форме и функциям. Сложные - из клеток, разных по форме и функциям, но тесно взаимосвязанных. Ткани делят на образовательные (меристемы) и постоянные. Образовательные - клетки сохраняют длительную способность к делению, обеспечивая рост растения и отдельных его органов. С учетом положения в теле растения их делят на верхушечные (находятся на апексах корня и побега), вставочные (свойственны побегу – стеблю и листьям) и боковые (представлены главным образом в осевых органах – в корне и стебле голосемянных и двудольных покрытосемянных).Постоянные - клетки которых утратили способность к делению и выполняют другие функции: защитной, запасающей, механической, проводящей и т.д. С учетом происхождения, преобладающей функции и положения в теле растения постоянные ткани, в свою очередь, делят на покровные, основные, проводящие.
21. Образовательные ткани. Строение и месторасположение клеток меристем, функции ткани:
Образовательная ткань (меристема) дают начало всем постоянным тканям, обеспечивают рост органов. По происхождению они могут быть первичными ( производными зародышевых тканей семени ) или вторичными , возникающими позже . По топографии ( расположению в теле растений ) – верхушечными , боковыми , вставочными . Апикальные, или верхушечные, меристемы возникают в зародыше семени, сохраняются в апексах — на кончике корня и на верхушке побега, обеспечивают рост органов в длину. Латеральные, или боковые, меристемы располагаются вдоль тела растений , формируют в основном проводящую систему ( проводящий цилиндр ) и вызывают рост органов в ширину К ним относятся: первичные — прокамбий, перицикл и вторичные — камбий, феллоген (пробковый камбий). Прокамбий образует первичные проводящие ткани : I луб ( флоэму ) и I древесину ( ксилему ), камбий – II луб и II древесину. Пробковый камбий ( феллоген) формирует вторичную покровную ткань – перидерму Интеркалярные, или вставочные, меристемы первичны. Это остатки апикальных меристем . Обеспечивают рост черешков , тычиночных нитей , междоузлий и т . д . Травматические, или раневые, меристемы вторичны, возникают в местах повреждения. Деление меристем стимулируют фитогормоны. Клетки меристемы паренхимные, живые, тонкостенные, плотно сомкнутые, с густой цитоплазмой, крупным ядром, большим количеством рибосом. Пластиды в форме пропластид и лейкопластов, вакуоли отсутствуют или очень мелкие. Те клетки меристемы, что находятся в состоянии постоянного деления, называются инициалями, а те, что образуются из них и подвергаются дифференцировке, это производные инициалей, или основная меристема.
22.Первичные покровные ткани растений, строение и функции устьичного аппарата.
А)В зависимости от происхождения покровных тканей, их строения и функций различают: эпидерму, перидерму, корку и эпиблему. Эпидерма, или кожица — первичная покровная ткань, покрывающая все части первичного тела растения. Образуется из протодермы — наружного слоя клеток верхушечных меристем. Эпидерма обычно однослойная, реже — многослойная комплексная ткань, защищает растение от температурных колебаний, механических и других повреждений, регулирует транспирацию, газообмен и внешнюю секрецию. В состав эпидермы, покрывающей надземные части, входят: базисные эпидермальные клетки с кутикулой, устьица и трихомы. Эпидерма, покрывающая подземные органы, лишена устьиц и трихом, не имеет толстой кутикулы. Базисные эпидермальные клетки— это живые клетки, вытянутые вдоль оси листа (у однодольных), или паренхимные (у двудольных).Оболочки эпидермальных клеток утолщены неравномерно: боковые стенки тонкие, нижние — более толстые, верхние, граничащие с внешней средой, утолщенные, кутинизированные или минерализированные, покрытые защитным слоем воска или кутина — кутикулой. Толщина и характер наслоения кутикулы различные у видов и зависят от экологических факторов. Контакт внутренних тканей органа с внешней средой устанавливается через устьичный аппарат, образованный замыкающими клетками и щелью (межклетником) между ними. В механизме работы устьичного аппарата, основным фактором является изменение тургора (осмотического давления) внутри замыкающих клеток. Раскрыванию устьиц также способствует неравномерно утолщенные оболочки замыкающих клеток. Внутренние стенки более толстые, чем наружные. Поэтому при повышении давления в замыкающих клетках наружные стенки изгибаются сильнее и устьичная щель приоткрывается. Изменение тургорного давления в замыкающих клетках обусловлено изменением в них концентрации ионов калия. Ионы калия закачиваются в замыкающие клетки против градиента концентрации. На это требуется большое количество энергии, поэтому замыкающие клетки содержат многочисленные митохондрии. Углеводы, необходимые для активной деятельности митохондрий, синтезируются хлоропластами. При высокой концентрации калия вода всасывается в замыкающие клетки, их объем увеличивается и устьице открывается. Отток ионов калия и соответственно воды совершается пассивно. Резервуаром ионов калия служат побочные клетки. В движении устьиц особое значение имеет также и радиальная ориентация целлюлозных микрофибрилл в оболочках замыкающих клеток. Эти радиальные мицеллы позволяют замыкающим клеткам удлиняться и одновременно не дают им расширяться. В большинстве случаев устьица в значительно больших количествах расположены на нижней стороне листовых пластинок, чем на верхней. В этом случае устьица не подвержены прямому воздействию солнечных лучей и меньше нагреваются. В среднем на 1мм2 поверхности листа насчитывается 100-300 устьиц.
9.Первичные покровные ткани растений, строение и функции устьичного аппарата.
Б) В зависимости от происхождения покровных тканей, их строения и функций различают: эпидерму, перидерму, корку и эпиблему. Эпидерма, или кожица — первичная покровная ткань, покрывающая все части первичного тела растения. Образуется из протодермы — наружного слоя клеток верхушечных меристем. Эпидерма обычно однослойная, реже — многослойная комплексная ткань, защищает растение от температурных колебаний, механических и других повреждений, регулирует транспирацию, газообмен и внешнюю секрецию. В состав эпидермы, покрывающей надземные части, входят: базисные эпидермальные клетки с кутикулой, устьица и трихомы. Эпидерма, покрывающая подземные органы, лишена устьиц и трихом, не имеет толстой кутикулы. Базисные эпидермальные клетки— это живые клетки, вытянутые вдоль оси листа (у однодольных), или паренхимные (у двудольных).Оболочки эпидермальных клеток утолщены неравномерно: боковые стенки тонкие, нижние — более толстые, верхние, граничащие с внешней средой, утолщенные, кутинизированные или минерализированные, покрытые защитным слоем воска или кутина — кутикулой. Толщина и характер наслоения кутикулы различные у видов и зависят от экологических факторов. Устьичный аппарат, или устьице обеспечивает газообмен и транспирацию. Состоит из двух замыкающих клеток, межклетника, или устьичной щели, что между ними, и околоустьичных, или побочных, клеток. Для замыкающих клеток характерна полулунная форма с поверхности, наличие фотосинтезирующих хлоропластов и неравномерная утолшенность оболочек: лишь стенки, соседствующие с побочными клетками, остаются тонкими и эластичными. Это позволяет замыкающим клеткам изменять свою форму и объем. На эти изменения и величину устьичной щели влияет как состояние растительного организма (водный баланс, интенсивность фотосинтеза, транспирации и др.), так и внешние факторы — освещенность, температура, атмосферное давление, водный режим и др. Механизм работы устьиц основан на изменении тургорного давления в зависимости от концентрации продуктов фотосинтеза: днем сахара поступают в вакуоли, концентрация клеточного сока увеличивается, происходит интенсивное поглощение воды из побочных клеток и увеличение тургорного давления. При этом замыкающие клетки растягиваются, расходятся и устьичная щель увеличивается В темное время суток снижается концентрация Сахаров, падает тургорное давление и устьица «закрываются».
Покровные ткани. Строение и функции перидермы и корки
В зависимости от происхождения покровных тканей, их строения и функций различают: эпидерму, перидерму, корку и эпиблему. Эпидерма, или кожица — первичная покровная ткань, покрывающая все части первичного тела растения. Перидерма — вторичная комплексная покровная ткань. Она формируется на стеблях древесных растений к концу первого года жизни, покрывает многие подземные органы, изредка — плоды и другие части растений. Включает образовательную ткань феллоген, или пробковый камбий, и производные феллогена — пробку и феллодерму. Пробка, или феллема — многослойная, мертвая, плотная, опробковевшая (суберинизированная), водо- и газонепроницаемая защитная ткань. Феллодерма — живая, одно- или многослойная паренхимная ткань. Для водо- и газообмена в перидерме, под устьицами эпидермы из феллогена образуются чечевички, представляющие собой рыхлые участки, трещинки или вздутия. Чечевички функционируют в течение вегетационного периода, а на зиму закрываются слоем пробки, образованной феллогеном. Корка формируется на стволах деревьев в результате многократного заложения и деятельности феллогена. Она состоит из нескольких перидерм и расположенных между ними тканей коры В зависимости от характера заложения феллогена различают чешуйчатую корку, если слои феллогена закладываются под углом друг к другу, и кольчатую корку, если слои феллогена располагаются параллельными кольцами. Водо- и газообмен через корку обеспечивают трещины.
23.Основные ткани растений, их характеристика и функции:
занимают наибольший объем. Снаружи они защищены покрывными тканями, а изнутри пронизаны проводящими и механическими пучками. Образующие их клетки отличаются обычно паренхимным строением, из-за этого основные ткани нередко называют основной паренхимой. Основные ткани являются питающими тканями, хотя могут выполнять многие функции, начиная от ассимиляционной, кончая выделительной. В зависимости от специализации, основную паренхиму делят на ассимиляционную, вентиляционную, всасывающую, запасающую и выделительную .Ассимиляционные (фотосинтези-рующие) ткани они имеют зеленую окраску – хлоренхима. Ассим. ткань состоит из однородных тонкостенных клеток. Доступ углекислоты к клеткам облегчается тем, что в ней имеется развитая система межклетников, сообщающаяся с атмосферой. Наличие межклетников является характернейшей особенностью ассимиляционной ткани. Межклетники обеспечивают газообмен с окружающей средой. Хлоренхима располагается в местах, наиболее доступных свету: в надземной части растений непосредственно под кожицей листьев и стеблей. Нередко хлоренхима дифференцирована на столбчатую (палисадную) и губчатую ткань. Палисадная ткань содержит большое количество хлоропластов, здесь происходят световые реакции фотосинтеза. Губчатая ткань- протекает газообмен и темновая стадия фотосинтеза. Вентиляционная ткань (Аэренхима) во всех тканях имеются межклетники, образующие единую систему. Межклетники через проходные отверстия или устьица сообщаются с атмосферой. Однако газовый состав в межклетниках сильно отличается от газового состава атмосферы. Запасающие ткани Поглощенные растением синтезированные вещества могут откладываться в виде запасов: накопление воды, пластические вещества.сахар, инулин, аминокислоты, белки, крахмал.
24.Строение и функции механической ткани:
Механическими называют ткани, обладающие повышенной опорной функцией. Это обеспечивается наличием у слагающих их клеток утолщенной и часто одревесневшей (лигнифицированной) оболочки. Обычно клетки механической ткани плотно прилегают друг к другу. Местоположение этих тканей в органах таково, что при меньшем их объеме достигается наибольший механический эффект.Различают следующие группы механических тканей: колленхиму, склеренхиму и склереиды.Колленхима состоит из живых, обычно паренхимных клеток с неравномерно утолщенными целлюлозными стенками. Если утолщения расположены в углах, то такую колленхиму называют уголковой. Если утолщаются две противоположные стенки, а две другие остаются тонкими, то это пластинчатая колленхима. Стенки колленхимы способны растягиваться, так как имеют тонкие участки, поэтому она является опорой молодых растущих органов. Колленхиму можно обнаружить в периферической части растущих молодых стеблей, черешков, плодоножек, листовых жилок и др. Склеренхима состоит из прозенхимных клеток с равномерно утолщенной стенкой. Молодые клетки – живые. По мере старения содержимое их отмирает. Это очень широко распространенная механическая ткань вегетативных органов наземных растений. По химическому составу стенки клетки различают два вида склеренхимы: лубяные волокна – стенка целлюлозная или слегка одревесневшая; древесинные волокна (либриформ) – стенка всегда одревесневшая.Склереиды (каменистые клетки) – это мертвые паренхимные клетки с равномерно толстыми одревесневшими стенками. Их встречают в плодах, листьях и других органах.
25 и26.Проводящие ткани и классификация проводящих пучков:
Обеспечивают передвижение веществ по растению: восходящего тока, несущего от корня к надземным частям воду и растворы минеральных веществ, и нисходящего тока, несущего от листьев ко всем остальным органам продукты фотосинтеза. Восходящий ток осуществляется по трахеальным элементам ксилемы — сосудам и трахеидам, а нисходящий ток — по ситовидным элементам флоэмы (ситовидным клеткам и ситовидным трубкам с клетками-спутницами). Сосуды, или трахеи — наиболее функционально эффективные элементы ксилемы. Образуются из вертикально расположенных меристематических клеток. Трахеиды — мертвые прозенхимные клетки с заостренными концами и одревесневшими клеточными оболочками. Ситовидные трубки образуются из ряда вертикально расположенных клеток прокамбия или камбия. Они не отмирают, потому что рядом с ними находятся сопровождающие клетки, или клетки-спутницы, образующиеся при продольном делении члеников ситовидной трубки. Это живые клетки с ядром, густой цитоплазмой и тонкой целлюлозной оболочкой. Они вырабатывают ферменты, жизнедеятельность. Проводящие ткани в органах растения объединяются с другими, образуя сложные ткани — ксилему к флоэму. Ксилема и флоэма обычно сопровождают друг друга, формируя проводящие, или сосудисто-волокнистые, пучки Проводящие пучки, образованные прокамбием, не имеющие камбия, называются закрытыми, а пучки с камбием — открытыми, поскольку могут длительно увеличиваться в размерах. В зависимости от расположения ксилемы и флоэмы различают пучки: Коллатеральные- характеризуются расположением флоэмы и ксилемы бок о бок, на одном радиусе. При этом в осевых органах флоэма занимает наружную часть пучка, ксилема — внутреннюю, а в листьях — наоборот. Коллатеральные пучки могут быть закрытыми (однодольные растения) и открытыми (двудольные).Биколлатеральные пучки всегда открытые, с двумя участками флоэмы — внутренней и наружной, между которыми расположена ксилема. Камбий находится между наружной флоэмой и ксилемой. Биколлатеральные сосудисто-волокнистые пучки характерны представителям сем. тыквенные, пасленовые, кутровые и некоторые др. Концентрические пучки закрытые. Они бывают центрофлоэмными, если ксилема окружает флоэму, и центроксилемными. если флоэма окружает ксилему. Центрофлоэмные пучки формируются чаще у однодольных растений, центроксилемные — у папоротниковидных.
Радиальные пучки закрытые. В них флоэма и ксилема чередуются по радиусам. Радиальные пучки характерны для зоны всасывания корней, а также зоны проведения корней однодольных растений.
27.Выделительные ткани растений, их характеристика:
различают выделительные ткани внутренней и внешней секреции. Выделительные ткани внешней секреции 1. Гидатоды устройства, служащие для выделения воды. У многих растений, разные органы (главным образом листья), выделяют воду в виде капель- гуттация. Гуттация происходит особенно интенсивно в условиях, затрудняющих транспирацию испарение воды листьями. 2. Весьма разнообразны и широко распространены наружные эпидермальные железки. У многих растений кожица листьев и стеблей обладает- железистыми волосками. Эти волоски имеют обычно многоклеточную ножку и округлую одноклеточную головку Эфирные масла заполняют пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой. 3. Особый тип желез наружной секреции представляют нектарники- они находятся в цветке. 4. самым редким типом являются переваривающие железки насекомоядных растений. листья росянки. Выделительные ткани внутренней секреции. В зависимости от способа их образования различают: Схизогенные вместилища образуются путем расхождения оболочек клеток, первоначально тесно примыкавших друг к другу. Рексигенные межклетники возникают путем разрыва целых участков тканей, а затем высыхания и отмирания клеток. Лизигенные вместилища появляются при растворении - лизисе клеток и их оболочек. Каналообразные выделительные устройства или ходы образуются преимущественно в стеблях и корнях, реже в листьях. Каналы по их содержимому называют: масляными, смоляными, слизевыми и камедевыми. Своеобразными трубчатыми каналами являются млечные сосуды или млечники - бывают двух видов: 1) членистые и 2) нечленистые. Нечленистый млечник представляет собой гигантскую многоядерную клетку с одной непрерывной вакуолью. Членистые млечники состоят из многих отдельных млечных клеток.
28 и 29.Первичное и вторичное строение корня:
Первичное строение корня характеризуется наличием трех систем тканей — покровно-всасыпающей эпидермы с корневыми волосками (эпиблемы), первичной коры и центрального цилиндра Эпиблема выполняет всасывающую и защитную функции, состоит из одного слоя тонкостенных, плотно сомкнутых клеток с корневыми волосками, не имеет устьиц, толстой кутикулы и трихом. Первичная кора, лежащая под элиблемой, подразделяется на экзодерму, мезодерму и эндодерму. Экзодерму составляет 3—4 слоя крупных, плотно сомкнутых клеток с частично опробковевшими оболочками. Выполняет защитную и опорно-пропускную функции. Мезодерма — многослойная запасающая часть, составляет основную массу первичной коры. Мезодерма выполняет также транспортную и воздухоносную функции. Эндодерма — самый внутренний, обычно однорядный слой первичной коры, граничащий с центральным цилиндром, выполняющий опорно-пропускную функцию. Центральный, или осевой, цилиндр занимает срединную часть корня, окружен кольцом перицикла, из которого формируются боковые корни, В корне нет настоящей сердцевины. В центре могут находиться сосуды, склеренхима, иногда — запасающая паренхима, образующая ложную сердцевину Вторичное строение корня формируется благодаря появлению и функционированию вторичных боковых меристем — камбия и феллогена Камбий образуется из перицикла над лучами первичной ксилемы и из прокамбия или паренхимы под флоэмой. Кнаружи деляшийся камбий откладывает вторичную флоэму, а к центру — вторичную ксилему. Первичная ксилема оттесняется к оси корня, а первичная флоэма — к периферии центрального цилиндра. Вторичное строение корня может быть пучкового типа или беспучкового Пучковый тип формируется в том случае, если межпучковый камбий, образовавшийся над лучами первичной ксилемы, продуцирует паренхиму сердцевинных лучей, а пучковый камбий, лежащий под флоэмой,— вторичную флоэму и ксилему коллатерального или биколлатерального проводящего пучка. При беспучковом типе строения кольцо камбия образует сплошные кольца ксилемы и флоэмы. Вторичные преобразования в первичной коре корня связаны с деятельностью феллогена. Если он возникает из перицикла, то пробка, образующаяся кнаружи, изолирует первичную кору, и она отторгается, слущивается Если феллоген образуется из паренхимы мезодермы, что встречается редко, то часть первичной коры, лежащая под феллогеном, сохраняется. У древесных растений корень обычно беспучкового типа и в древесине формируются кольца годичного прироста Годичное кольцо — это совокупность тканей, образованных камбием за один вегетационный период. Покровной тканью корней древесных может быть перидерма или корка. Наличие в центре органа радиального проводящего пучка, склеренхимы или сосудов первичной ксилемы отличает корень от стебля и корневища, у которых центральную часть занимает настоящая сердцевина.
30.Анатомическое строение корнеплода редиса и редьки:
Корнеплодные растения семейства «Капустные»
Формирование корнеплодов происходит за счет роста и развития разных частей проростка. По форме запасающие органы редьки и редиса относятся к редьковидному типу. Основная часть корнеплода формируется из гипокотиля и меньшая — из главного корня. Утолщение их начинается с появлением первых настоящих розеточных листьев. Исключение составляют удлиненные корнеплоды (сорт редьки Грайворонская, редиса — Ледяная сосулька), образующиеся главным образом за счет первичного корня и нижней части гипокотиля, которая по своей структуре промежуточна между стеблем и корнем; в верхней части гипокотиль имеет стеблевое строение. Вторичная покровная ткань (перидерма) возникает в перицикле очень рано, когда подземные органы редьки и редиса только начинают накапливать запасные вещества; у технически спелых корнеплодов происходит регулярное отслаивание наружных слоев перидермы. Кора, состоящая преимущественно из паренхимных клеток, занимает лишь узкую полосу на периферии. Для отложения и хранения запасных веществ утолщенные мясистые корнеплоды редьки и редиса имеют значительное количество тонкостенной неодревесневающей паренхимы, являющейся основным элементом вторичной ксилемы, которая доминирует на поперечных срезах корнеплодов. Сильная паренхиматизация (в данном случае ксилемы) — характерный признак, отличающий культурные корнеплодные растения от дикорастущих. Быстрое увеличение ксилемных элементов происходит за счет активной деятельности камбия, возникающего на ранних стадиях онтогенеза в основной паренхиме, лежащей между метаксилемой и первичной флоэмой. В корнеплодах взрослых розеточных растений редьки и редиса камбий. Представлен нешироким, иногда слегка извилистым кольцом. Диархная первичная ксилема сохраняется и в технически спелом корнеплоде, в центре вторично утолщенной мясистой, части его, образованной главным образом корнем и нижней зоной гипокотиля. В центробежном направлении от первичной ксилемы, вблизи сосудов или на небольшом расстоянии от них располагаются концентрические группы паренхимных клеток, сохраняющих способность к активному делению, диффузному вторичному росту (К. Эсау, 1969). В работах ряда авторов (В. Ф. Дорофеев, 1957; К. Watanabe, 1959; Т. Takano, 1966) такие группы в корнеплодах различных видов крестоцветных, выделяющиеся среди окружающей паренхимной ткани четко радиальным расположением составляющих их поделившихся клеток, получили название меристематических очагов. У редьки и редиса они встречаются только в зоне древесины, особенно многочисленные в центральной части корнеплода. Редкие, обычно сетчатые сосуды в ксилеме вместе с примыкающей к ним мелкоклетной паренхимой образуют тяжи, отделенные друг от друга широкими радиальными лучами из тонкостенных клеток, заполненных крахмальными зернами. Наличие меристематических очагов и обильной ксилемной паренхимы, образующейся в результате интенсивной работы камбия, способствует сильному разрастанию (утолщению) корнеплода.
31.Симбиозы корня:
Корни растений образуют симбиозы как с клубеньковыми бактериями, так и с мицелиями грибов. Азотфиксация осуществляется как свободноживущими бактериями (азотобактер), так и живущими в симбиозе с высшими растениями (клубеньковыми бактериями ризобиум). Фиксация происходит под действием фермента нитрогеназы, которая катализирует восстановление свободного азота N2 до аммика NH3 с участием АТФ и восстановителя, например ферродоксина. Затем аммиак NH3 преобразуется в аминогруппу — NH2+, которая идет на образование аминокислот. Так, за один год бактерии, живущие в симбиозе с растениями семейства бобовых, связывают 170-300 кг азота на 1 га, в то время как свободноживущие — лишь 15-30 кг/га. Поэтому бобовые растения очень богаты белком и являются обязательным компонентом севооборотов.
32.СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ ОДНОДОЛЬНЫХ:
Для типичных стеблей однодольных характерно резко выраженное пучковое строение, обилие пучков, в большинстве представляющих листовые следы, изогнутость пучков при их прохождении по междоузлиям, полное или почти полное отсутствие в стебле камбия, часто отсутствие отчетливых границ между первичной корой и осевым цилиндром.
У большинства однодольных система листовых следов определяет основные черты анатомического строения стеблей в гораздо большей мере, нежели у голосеменных и двудольных, что отчасти объясняется отсутствием вторичного прироста.
Из основания каждого листа у однодольных в стебель входит значительное число закрытых проводящих пучков коллатерального строения. Наиболее распространен пальмовый тип прохождения пучков, свойственный не только пальмам, но в различных вариантах многим злакам, осоковым, лилейным и др. Основные черты строения стебля пальмового типа таковы: из основания листа, охватывающего стебель, входят пучки, распределяющиеся по всей окружности стебля. Более слабые (тонкие) пучки, углубившись1 в стебель на небольшое расстояние от его периферии, идут вниз параллельно продольной оси стебля. Другие пучки в форме пологих дуг направляются глубже в стебель, причем наиболее мощные из них приближаются к оси стебля. Затем каждый пучок направляется вниз, постепенно приближаясь к периферии стебля. Близ периферии, в области, где проходят тонкие пучки, изогнутый пучок входит в соприкосновение с пучком одного из ниже сидящих листьев и сливается с ним (рис. 130). Таким образом, все сосудистые пучки однодольных представляют собой листовые следы.
Обилие проводящих пучков определяет обычное для однодольных распределение сосудистых пучков по всему сечению стебля (рис. 131). Величина пучков возрастает в направлении от периферии к центру стебля, частота же расположения пучков и мощность механических оболочек при них возрастают в общем в обратном направлении - от центра стебля к его периферии.
Листья Аа, Бб, Вв отрезаны около узлов (мест прикрепления к стеблю).
Проводящие пучки однодольных в большинстве случаев имеют очень характерную форму.
В коллатеральных пучках злаков бросаются в глаза два крупных точечных сосуда, расположенных симметрично близ флоэмы, и 1-2 более узких сосуда с кольчатым или кольчато-спиральным утолщением. К крайнему из этих сосудов примыкает обычно воздушная полость, образовавшаяся на месте разрушенных элементов протоксилемы (рис. 113).
В наземных стеблях некоторых однодольных (у спаржи, туберозы, купены, ландыша и многих других) ксилема полуобъемлет флоэму в виде латинской буквы V (рис. 117). В подземных стеблях (в корневищах спаржи, ландыша) и узлах некоторых наземных стеблей, кроме V-образных пучков, часто встречаются пучки с ксилемой, окружающей флоэму со всех сторон, т. е. концентрические, или амфивазальные (рис. 116).
Флоэма в пучках однодольных состоит из весьма правильно расположенных ситовидных трубок и клеток-спутниц (рис. 113). Паренхима отсутствует. Проводящие пучки обычно снабжены механической обложкой из склеренхимы.
У однодольных, так же как и у двудольных, строение наземных стеблей разнообразно.
У одних представителей этого класса, в семействах лилейных, ирисовых, амариллисовых и некоторых других, в наземных стеблях хорошо выражена первичная кора. В этих случаях (например, у спаржи съедобной Asparagus officinalis, рис. 131, 2) можно видеть в стебле отчетливую дифференцировку на кожицу, первичную кору и осевой цилиндр с многослойным перициклом в виде склеренхимного кольца. Первичная кора обычно состоит из нескольких слоев паренхимных хлорофиллоносных клеток. Колленхима2, как правило, отсутствует. В подземных побегах первичная кора и центральный цилиндр разграничены особенно резко; первичная кора бывает значительно более широкой, чем в наземных стеблях этих же растений, в эндодерме появляются пятна Каспари или даже чашеобразные (на срезе U-образные) утолщения клеточных оболочек, а перицикл представлен преимущественно паренхимными клетками (рис. 117).
У других представителей класса однодольных, в семействах пальм, злаков и других, первичная кора так четко не выражена. В стебле кукурузы Zea mays (рис. 131, 1) под эпидермисом иногда находятся участки хлорофиллоносной паренхимы, склеренхима окружает эти участки и между ними прилегает непосредственно к эпидермису. Периферические сосудистые пучки имеют мощные склеренхимные обкладки, и вблизи эпидермиса образуется иногда сплошной слой склеренхимы, в который погружены сосудистые пучки.
В междоузлиях многих однодольных образуется крупная центральная полость, представляющая воздухоносный канал (как в соломинах злаков) или несколько каналов (как, например, у камышей, у ситников).
В этих случаях все сосудистые пучки оказываются сдвинутыми к периферии, но располагаются также разбросанно: более мелкие - ближе к периферии, более крупные - ближе к полости.
У большинства злаков, например у ржи, пшеницы или овса, имеющих наземный стебель с полыми междоузлиями - соломину, первичная кора не развита. Под эпидермисом находятся участки хлоренхимы, иногда очень небольшие, склеренхима между этими участками прилегает непосредственно к эпидермису; периферические пучки, очень маленькие, находятся в склеренхиме (рис. 131, 3), между участками хлоренхимы.
Строение стеблей растений, в том числе и однодольных, тесно связано с условиями существования. Типы строения стеблей далеко не исчерпываются описанными выше. В длинных стеблях, имеющих зеленые листья в области соцветия, а при основании несущих низовые, бедные хлорофиллом листья, как у многих видов камыша (Scirpus) и ситника (Juncus), особенно сильно развивается хлорофиллоносная ткань. У некоторых видов ситника паренхима центральной части стебля очень рыхлая, с большими межклетниками, состоит из клеток, имеющих звездчатую форму.
У однодольных, не обладающих вторичным приростом в толщину, в обеспечении механической прочности стеблей большую роль играют мощное развитие специальных арматурных тканей и склерификация кожицы и паренхимы. Склерификация, т. е. дополнительное утолщение и одревеснение клеточных оболочек, происходит, например, в кожице и паренхиме нижних междоузлий и узлов ржи, пшеницы и других злаков.
Картина распределения пучков на поперечном сечении всегда усложняется близ узлов и в еще большей мере в узлах, где пучки тесно расположены, сильно изогнуты и соединены многочисленными анастомозами.
В развитии стеблей однодольных большое значение имеет долго функционирующая интеркалярная меристема и связанный с этим вставочный, рост.
32.Строение стебля двудольных травянистых растений:
В двудольных травянистых растений на ранних этапах развития формируется первичное строение стебля. Она представлена эпидермисом, первичной корой и центральным цилиндром с первичными проводящими тканями. Однако, в отличие от Односемядольные в двудольных со временем формируются вторичные латеральные меристемы - камбий и феллоген и именно деятельность этих тканей приводит переход к вторичной строения. В двудольных выделяют два основных типа вторичной строения - пучковый и непучковий. По пучковой строения прокамбий закладывается в конусе нарастания стебля отдельными тяжами и формирует отдельные проводящие пучки, которые располагаются правильно, по кругу. 3 появлением камбия формируются открытые проводящие (при участии пучкового камбия) и сердцевинные лучи (с межпучкового камбия).
Непучковий тип строения стебля связан с функционированием прокамбия, который закладывается в виде сплошного кольца и который сразу начинает активно функционировать, откладывая наружу вторичную флоэму, а к центру вторичную ксилемы.
По переходного типа строения стебля прокамбий в конусе нарастания формируется в виде тяжей, вызывая пучковую строение. Проводящие пучки расположены по кругу и разделены участками паренхимной ткани - сердцевинными лучами. 3 клеток прокамбия, размещенного между флоэмой и ксилемой проводящего пучка в условиях перехода к вторичной строения формируется пучковый, а с межпучкового камбия - паренхимы сердцевинного луча. Пучковая камбий кнаружи откладывает вторичную флоэму и к центру вторичную ксилемы. Во второй половине вегетации межпучкового камбий начинает продуцировать вторичные проводящие ткани, формируя дополнительные проводящие пучки, которые впоследствии сливаются с основными и таким образом формируется непучкова строение стебля, присущего подсолнечника годовалом (ИвШапиНж апппт Ь.).
Главными особенностями анатомического строения стебля древесных растений является непучковий тип строения, наличие вторичных покровных тканей - пробки и корки и способностью к ежегодному утолщение вследствие дифференциации клеток камбия во вторичные проводящие ткани.
34.Анатомическое строение стебля двудольного древесного растений:
С возрастом у некоторых деревьев отдельные паренхимные клетки флоэмы подвергаются склерификации, их стенки утолщаются и одревесневают, теряют живое содержимое и превращаются в каменистые клетки — склереиды. У дуба одиночные каменистые клетки образуются в элементах первичной структуры стебля и у основания листовых бугорков на конусах нарастании.
Гистологические элементы древесины. Древесина представляет собой комплекс одревесневших, в основном мертвых гистологических элементов; некоторые элементы имеют живое содержимое. Основные элементы древесины (коилемы) — сосуды, трахеиды, механические волокна (либриформ), древесинная паренхима и паренхима сердцевинных лучей. Живое содержимое обнаруживается в клетках древесинной паренхимы и сердцевинных лучей, несмотря на утолщение и одревеснение их стенок (рис. 126).
Сосуды и трахеиды в древесине двудольных древесных пород представлены всеми типами, но чаще всего встречаются точечные и сетчатые сосуды, причем во вторичной древесине эти типы сосудов обычно имеют дополнительные утолщения в виде спиралей, колец, иногда сеточек. Следует иметь в виду, что разные типы сосудов с простыми и сложными перфорационными пластинками и различными их сочетаниями могут быть представлены в древесине одного растения.
У немногих представителей двудольных древесных в древесине встречаются или сосуды, или только трахеиды. У ясеня и платана все трахеальные элементы представлены сосудами, а у некоторых представителей магнолиевых в древесине только одни трахеиды.
Как было указано, вторичную древесину, как и вторичную флоэму, формирует камбий. У большинства древесных пород камбий многорядный. У некоторых кустарников, например дрока ситниковидного, камбий одно- и двухрядный и иногда плохо различим.
35.строения листьев однодольных растений:
Листья однодольных разнообразны по форме и структуре, и некоторые из них сходны с листьями двудольных. Листья однодольных могут иметь черешок и пластинку (Carina, Zantedeschia, Hosta), но большинство листьев дифференцировано на пластинку и влагалище, причем пластинка сравнительно узкая. Для листьев однодольных характерно параллельное жилкование.
Анатомическая структура листьев однодольных варьирует в пределах от гидроморфной до крайне ксероморфной. Гидрофитам из числа однодольных свойственны те же основные особенности, что и двудольным гидрофитам, в частности это относится к обилию аэренхимы. У Butomaceae почти 80% объема растения приходится на долю межклетников. Дорсовентральные листья с палисадной паренхимой на адаксиальной стороне можно наблюдать у Lilium. Дорсовентральный лист банана Musa sapientum толстый, имеет несколько слоев палисадной ткани и широкую зону губчатой паренхимы с большими полостями. Жесткие листья Сагех отличаются значительным развитием склеренхимы и большими воздушными полостями, содержащими тонкостенные клетки.
Многие однодольные имеют частично унифациальные листья, возникающие в результате замены маргинального роста на адаксиальный в период, когда лист находится на стадии примордия. Лист Iris, например, имеет унифациальную пластинку, уплощенную не тангенциально по отношению к оси, а перпендикулярно к ней. Проводящие пучки проходят частично в виде одного ряда, частично в виде двух близко сомкнутых рядов, причем в одной половине пучков ксилема обращена в одну сторону, а в другой — в противоположную. Влагалище этого же листа развивается за счет маргинальной меристематической активности, и пучки в нем располагаются по обычной для двух половин листа схеме. Некоторые виды Allium имеют трубчатые листья. Палисадная паренхима в них располагается под эпидермой по кругу, и под ней таким же образом размещается губчатая паренхима. Центральная часть листа представляет собой полость, окруженную остатками паренхимных клеток, которые первоначально занимали всю полость.
В листьях многих однодольных формируется большое количество склеренхимы; склеренхимные волокна листа некоторых видов используются в качестве важного источника твердых технических волокон. Волокна связаны с проводящими пучками или расположены в виде самостоятельных тяжей. Обычно волокна встречаются в виде продольных полос, тянущихся от крупных проводящих пучков к эпидерме. Наиболее крупные пучки окружены волокнами и, кроме того, связаны с полосками волокон, расположенных по обе стороны пучка. Более мелкие пучки могут быть связаны только с одной полоской волокон. У некоторых видов волокна встречаются в виде субэпидермальных тяжей или полос, не имеющих контакта с проводящими пучками. Края листа также обычно содержат волокна, у некоторых растений они встречаются и в эпидерме.
Мезофилл злаков, как правило, нет отчетливой дифференциации на палисадную и губчатую паренхиму, хотя иногда ряды клеток под обоими эпидермальными слоями организованы более регулярно, чем остальная ткань. Клетки мезофилла могут быть типично паренхимными (Pooideae) в какой-то степени лопастными (Bambusoideae), сильнолопастными или даже ветвящимися (некоторые Eragrostoideae и Panicoideae)
Эпидерма злаков состоит из разнообразных клеток. Основную массу составляют узкие вытянутые клетки, часто имеющие сильноволнистые антиклинальные стенки. Узкие замыкающие клетки устьиц ассоциированы с околоустьичными клетками. Могут также присутствовать окремневшие клетки, опробковевшие клетки и трихомы.
Сильно увеличенные эпидермальные клетки с тонкими антиклинальными стенками — пузыревидные клетки, часто описываются как клетки, участвующие в скручивании и складывании листьев злаков. У многих засухоустойчивых злаков пузыревидные эпидермальные клетки расположены между выступами жилок в адаксиальных бороздках и сопровождаются такими же клетками мезофилла — шарнирными клетками. При чрезмерной потере воды листом пузыревидные или шарнирные клетки, или одновременно клетки обоих типов теряют тургор, сокращаются и способствуют тем самым складыванию или скручиванию листа. Но потеря тургесцентности тех или иных крупных тонкостенных клеток лишь один из факторов, вызывающих скручивание листьев, поскольку листья, не имеющие таких клеток, аналогичным образом отвечают на потерю влаги. Для скручивания или складывания листьев имеют также значение неравномерное увядание других тканей, характер распределения склеренхимы и силы сцепления между тканями. Разворачивание листьев в период их выхода из почек —это ростовое явление, основанное на растяжении пузыревидных клеток и клеток мезофилла.
36.Анатомическое строение листовой пластинки двудольных растений:
Анатомия листа. Типичное анатомическое строение листовой пластинки отражает ее приспособленность к выполняемым функциям (рис. 1). С обеих сторон она покрыта эпидермисом, который регулирует газообмен и транспирацию. В клетках кожицы нет хлоропластов, поэтому они беспрепятственно пропускают свет к основным тканям листа. Наружные стенки клетки кожицы, особенно с верхней стороны листа, утолщены и покрыты слоем воска или воскоподобного вещества - кутина, что предохраняет лист от перегрева и излишнего испарения воды. Этому способствует также погружение устьиц вглубь листовой пластинки, формирование волосков, создающих разные виды опушения, и др.
Особенности внутреннего строения листа определяются его главной функцией - фотосинтезом. Поэтому важнейшей тканью листа является хлорофиллоносная паренхима (хлоренхима). Эта ткань образует мякоть листа, или мезофилл, в клетках которого сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Система разветвленных проводящих пучков, которые пронизывают листовую пластинку во всех направлениях, снабжает лист водой и обеспечивает постоянный отток органических веществ от листа к другим органам растения. Механические ткани (склеренхима, колленхима) совместно с живыми клетками паренхимы (мезофилла) и эпидермиса обеспечивают определенную структуру и высокую прочность листовой пластинки. Поэтому сравнительно тонкие и нежные листовые пластинки способны занимать в пространстве такое положение, при котором создаются наилучшие условия освещения и газообмена.
Мезофилл занимает все пространство между верхним и нижним эпидермисом листа, исключая проводящие пучки и механи-- ческие ткани. Клетки мезофилла имеют округлую или слегка вытянутую форму, с тонкими и неодревесневшими стенками.
Мезофилл чаще всего дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую паренхиму. Обычно палисадная паренхима располагается под верхним эпидермисом, а губчатая прилегает к нижнему (см. рис. 8.13).
Клетки палисадной паренхимы вытянуты перпендикулярно к поверхности листа и расположены в один или несколько слоев. Они содержат примерно 75-80% всех хлоропластов листа и выполняют основную работу по ассимиляции углекислого газа. Поэтому палисадная ткань располагается в наилучших условиях освещения, непосредственно под верхней эпидермой. Благодаря тому что ее клетки вытянуты перпендикулярно к поверхности листа, у них имеется возможность регулировать направление и расположение хлоропластов таким образом, чтобы избежать повреждающего действия прямой солнечной радиации на фото синтезирующий аппарат, На сильном свету хлоропласты занимают в клетке пристенное положение и становятся ребром к направлению лучей, в результате чего большая часть светового потока проходит мимо хлоропластов или скользит по их поверхности, не разрушая хлорофилл. При слабом освещении, наоборот, хлоропласты распределяются в клетке диффузно или скапливаются в нижней ее части, что способствует лучшему освещению каждого из них. В округлых клетках, характерных для губчатой паренхимы, такое регулирование расположения хлоропластов при разной освещенности (особенно на сильном свету) практически невозможно.
Под столбчатой паренхимой находится рыхлая паренхима, клетки которой имеют округлую или продолговатую форму, содержат меньше хлоропластов и расположены рыхло, поскольку между ними развиваются крупные межклетники, заполненные воздухом.
В губчатой ткани интенсивность фотосинтеза ниже, чем в столбчатой, но зато здесь активно идут процессы транспирации и газообмена. Углекислый газ из воздуха через устьица, расположенные главным образом в нижнем эпидермисе, проникает в большие межклетники и по ним поступает ко всем ассимилирующим клеткам листа. Парообразная влага, кислород и углекислый газ, образующиеся при фотосинтезе и дыхании клеток мезофилла, передвигаются в обратном направлении и через устьица выделяются наружу. Таким образом, оба вида ассимиляционной ткан и (палисадной и рыхлой) тесно связаны между собой не только в структурном, но и в функциональном плане.
37.анатомическое строение хвои:
Листья хвойных деревьев — хвоя имеет иное строение, чем плоские листья лиственных (рис. 48). Кожица хвои с сильно развитой кутикулой состоит из очень толстостенных, в сечении почти квадратных, клеток с маленькой полостью и узкими канальцами в стенках клеток, отходящими к углам. Устьица погружены в особые углубления, выстланные зернышками воска. Оболочки замыкающих клеток устьиц хвои одревесневшие. Утолщенные клетки кожицы значительно укрепляют хвою, предохраняют ее от излишнего испарения. Все это имеет важное приспособительное значение, так как хвоя в отличие от листьев не опадает и испаряет влагу круглый год. Даже зимой в ясные морозные дни потеря воды может быть значительной, а притока ее практически не происходит. Это может вызвать обезвоживание хвои.
Под кожицей находится сплошной слой сильно одревесневших волокон склеренхимы, называемый гиподермой. Поэтому хвоя имеет твердый наружный остов, придающий ей жесткость и гибкость. Под наружным скелетом хвои находится зеленая ассимиляционная паренхима. У хвои разных деревьев она имеет различное строение. У сосны и ели зеленая паренхима не разделяется на губчатую и столбчатую (палисадную), а состоит из однородных клеток, плотно прикрывающих центральную часть со всех сторон. Ассимиляционная ткань хвои сосны — это складчатая паренхима, у которой стенки вдаются внутрь полости клеток выступами (выростами). Эти выросты дают воз-.можность хлоропластам распределяться в один слой и на большой поверхности. В хвое пихты ассимиляционная ткань, как и в листе, разделяется на столбчатую и губчатую.
Складчатая паренхима окружает проводящий цилиндр, т. е. центральную часть с двумя закрытыми колотеральными пучками, каждый из которых состоит из ксилемы (древесины) и флоэмы (луба), расположенных так же, как и в листе: луб с нижней стороны, древесина — с верхней. Проводящий цилиндр отделяется от зеленой паренхимы рядом плотно соединенных крупных клеток — паренхимным влагалищем, которое благодаря опробковению радиальных стенок похоже на эндодерму корня и поэтому носит то же название.
Между эндодермой и проводящими пучками расположена трансфузионная ткань, состоящая частично из мертвых клеток неправильной формы с окаймленными порами (трахеидные клетки), передающих воду из ксилемы проводящего пучка к зеленой ассимиляционной паренхиме, частично — из живых па-ренхимных клеток, передающих лубу проводящего пучка органические вещества (сахара), выработанные ассимиляционной паренхимой. Эти клетки называются проводящей паренхимой. Пучки часто для прочности бывают окружены механическими волокнами различного строения.
У всех хвойных в зеленой паренхиме имеются крупные смоляные ходы, идущие вдоль хвои и покрытые чехлом из механических волокон. Число и расположение смоляных ходов играют важную диагностическую роль при определении пород по анатомическому строению хвои. Так, у пихты в хвое два смоляных хода, у сосны от 7 до 17, у ели 2—3. Смоляные ходы в хвое замкнутые, не сообщающиеся со смоляными ходами древесины ствола, поэтому в образовании и выделении смолы (живицы) они не участвуют.
С наступлением осени вода все меньше поглощается корнями из охлажденной почвы, тогда как испарение ее кроной, особенно у лиственных деревьев, остается значительным. Для предохранения от обезвоживания дерево сбрасывает листья — основные органы, испаряющие влагу. Перед листопадом у основания черешка образуется особый отделительный слой из нежных тонкостенных паренхимных клеток. Перед опадением листа они подвергаются естественной мацерации (разъединяются), так что даже от слабого ветерка черешок обламывается. Ранка, возникшая на месте прикрепления листа, затягивается образующейся пробкой.
38 и 42.Типы корневых систем, зоны корня, метаморфозы корня:
Корень – основной орган высшего растения. Корневые системы могут быть: 1.стержневые с мощным гл.корнем, 2. вторично-стержневые со стержневым придаточным корнем; 3. мочковатые- гл.корень не заметен или его нет: 4.смешанного типа: 5. кистевидные: 6. бахромчатые. Функции: 1) закрепляет растение в почве; 2) поглощает из почвы воду и растворенные в ней вещества и снабжает ими все части растения; 3) синтезирует важнейшие органические соединения, из которых затем образуются белки и другие вещества растений. Зоны корня: а) деления б) растяжения. в) поглощения или всасывания г) проведения-укрепления. Метаморфозами называют наследственно закрепленные видоизменения органов, связанные со сменой их основных функций. Одним из наиболее интересных явлений в биологии корня является его взаимовыгодное сожительство с грибами. Это явление имеет специальное название - микориза (грибокорень). Микориза характерна для подавляющего большинства цветковых растений (вероятно, не менее 90 %). Корнеплод - обычно в корнях растений откладывается определенное количество запасных питательных веществ, но в некоторых случаях запасающая функция бывает гипертрофированна и выступает на первый план. При этом корни утолщаются, становятся мясистыми. Она особенно характерна для двулетних растений: свекла, редька, морковь, и многие другие. Утолщения в виде корневых шишек встречаются и у растений с мочковатой корневой системой, например, у георгина.
корни-прицепки – у многих лазящих растений, плюща.
39.Стебель функции:
Стебель растения представляет собой осевую часть побега, состоящую из узлов и междоузлий. Основная роль стебля в жизнедеятельности растения – опорная (механическая), ведь на стебле расположены листья, почки, цветки, органы спороношения. На стебле листья в оптимальном порядке размещены так, чтобы с максимальной производительностью осуществлять фотосинтез. Также не менее важна функция стебля растения как посредника между листьями и корнями, то есть проводящая. Стебель выступает связующим звеном между корневой системой, через которую вода с минеральными веществами попадает в растение, и листьями, где происходит синтез органических веществ. Проводящие ткани стебля, листьев и корня составляют единую структуру, обеспечивающую передвижение веществ в организме растения. Таким образом, главные функции стебля – опорная и проводящая.
Также стебель может выполнять ряд других вторичных функций, но иногда они настолько гипертрофированы, что выступают на первый план. Так, стебли некоторых многолетних растений выполняют функцию депо запасных питательных веществ. Стебли других растений, например, кактуса, покрыты колючками, которые выполняют защитную роль и спасают растение от поедания животными. А молодые стебли растений, у которых под эпидермой расположена хлоренхима, активно осуществляют фотосинтез. Так происходит в стеблях спаржи, причем молодые сочные стебли спаржи используются как овощ в пищу.
По направлению и характеру роста выделяют несколько типов стеблей. Из них прямостоячие выполняют основные функции, указанные выше. Лежачие стебли расположены на поверхности почвы и не укореняются, как у вербейника монетчатого. Такой стебель косвенно выполняет защитную функцию, так как устойчив к скашиванию и вытаптыванию. Поэтому вербейник монетчатый выращивают для формирования декоративных лужаек. Ползучие стебли стелются по земле, благодаря чему легко укореняются при образовании в узлах придаточных корней. Таким образом, ползучий стебель косвенно облегчает растению осуществление размножения. У гороха имеется лазающий (цепляющийся) стебель, который прикрепляется к опоре посредством усиков. А вьющийся тонкий стебель луносемянника обвивает опору, обеспечивая более устойчивое положение растению.
По расположению относительно уровня почвы
надземные
подземные
По степени одревеснения
травянистые
деревянистые (например, ствол — главный многолетний стебель дерева; стебли кустарников называют стволиками)
По направлению и характеру роста]
прямостоячие (например, подсолнечник)
лежачие (стелющиеся) — стебли лежат на поверхности почвы, не укореняясь (вербейник монетчатый)
приподнимающиеся (восходящие) — нижняя часть стебля лежит на поверхности почвы, а верхняя поднимается вертикально (сабельник)
ползучие — стебли стелются по земле и укореняются благодаря образованию в узлах придаточных корней (будра плющевидная)
цепляющиеся (лазящие) — прикрепляются к опоре с помощью усиков (горох)
вьющиеся — тонкие стебли, обвивающие опору (луносемянник)
По форме поперечного сечения
округлые
сплюснутые
трёх—, четырёх—, многогранные (гранистые)
ребристые
бороздчатые (желобчатые)
крылатые — стебли, у которых по острым граням тянутся плоские травянистые выросты (чина лесная) или низбегающие на стебель основания листьев (окопник лекарственный).
41.Лист функции классификация:
Лист покрытосеменных растений состоит из черешка (стебелька листа), листовой пластинки (лопасти) и прилистников (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка). Место, где черешок примыкает к стеблю, называется влагалищем листа. Угол, образованный листом (черешком листа) и вышерасположенным междоузлием стебля, называется пазухой листа. В пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой), цветок (называется пазушным цветком), соцветие (называется пазушным соцветием).
Не все растения имеют все вышеперечисленные части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой. Огромное разнообразие строения и расположения листьев перечислены ниже.
Внешние характеристики листа, такие как форма, края, волосистость и т. д., очень важны для идентификации вида растения, и ботаники создали богатую терминологию для описания этих характеристик. В отличие от других органов растения, листья являются определяющим фактором, так как они вырастают, образуют определённый рисунок и форму, а потом опадают, в то время как стебли и корни продолжают свой рост и видоизменение в течение всей жизни растения и по этой причине не являются определяющим фактором.
Примеры терминологии, используемой в классификации листьев, можно найти в иллюстрированной английской версии Викиучебника.
Основные типы листьев
Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники.
Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
Плауновидные (Lycopodiophyta) имеют микрофилловые листья.
Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)
Расположение на стеблеПо мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи: 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30' — угол, в математике известный под названием золотой угол. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:
Очередные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
120° (или 1/3): три листа в обороте
144° (или 2/5): пять листьев за два оборота
135° (или 3/8): восемь листьев за три оборота
Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:
Очерёдное (последовательное) — листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел.
Супроти́вное — листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле повёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, без поворота узлов.
Муто́вчатое — листья располагаются по три и более на каждом узле стебля — мутовке. Как и супротивные листья, мутовки могут быть перекрёстными, когда каждая последующая мутовка повёрнута относительно предыдущей на угол 90°, или на половину угла между листьями. Супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля.
Розе́точное — листья, расположенные в розетке (все листья находятся на одной высоте и расположены по кругу).
Стороны листа[править | править исходный текст]
У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.
Абаксиа́льная сторона (от лат. ab — «от» и лат. axis — «ось») — сторона бокового органа побега (листа или спорофилла) растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия — спинная сторона, дорзальная сторона.
Противоположная ей сторона называется адаксиа́льной (от лат. ad — «к» и лат. axis — «ось»). Другие названия — брюшная сторона, вентральная сторона.
В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона — это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.
Термины «абаксиальный» и «адаксиальный» удобны тем, что позволяют описывать структуры растений, используя само растение как систему отсчёта и не прибегая к двусмысленным обозначениям типа «верхняя» или «нижняя» сторона. Так, для побегов, направленных вертикально вверх, абаксиальная сторона боковых органов будет, как правило, нижней, а адаксиальная — верхней, однако если ориентация побега отклоняется от вертикальной, то термины «верхняя» и «нижняя» сторона могут ввести в заблуждение.
Разделение листовых пластинок
По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.
Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.
Если выемки по краю простого листа не достигают четверти полуширины листовой пластины, то такой простой лист называется цельным
Сложный лист состоит из нескольких листочков, расположенных на общем черешке (который называется рахис). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь свой черешок (который называется черешочек, или вторичный черешок) и свои прилистники (который называются прилистничками, или вторичными прилистниками). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые.
У пальчатых (или лапчатых) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis) и конский каштан (Aesculus).
У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми, с верхушечной листовой пластинкой, например, ясень (Fraxinus); и парноперистыми, без верхушечной пластинки, например, растения из рода Swietenia.
У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку; например , альбиция (Albizia).
У трёхлистных листьев имеется только три пластинки; например, клевер (Trifolium), бобовник (Laburnum).
Перстонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены; например, некоторые рябины (Sorbus).
Простой лист, Осина (Populus tremula)
Непарноперистый лист, Роза (Rosa)
Пальчатый лист, Конский каштан обыкновенный (Aesculus hippocastanum)
Пальчаторассечённый лист, Морозник чёрный (Helleborus niger)
Характеристики черешков[править | править исходный текст]
Черешковые листья имеют черешок — стебелёк, к которому они крепятся. У щитовидных листьев черешок прикреплён внутри от края пластинки. Сидячие и обвивающие листья черешка не имеют. Сидячие листья крепятся прямо к стеблю; у обвивающих листьев листовая пластинка полностью либо частично обволакивает стебель, так что создаётся впечатление, что побег растёт прямо из листа (пример — Клайтония пронзённолистная, Claytonia perfoliata). У некоторых видов акации, например у вида Acacia koa, черешки увеличены и расширены и выполняют функцию листовой пластинки — такие черешки называют филло́дии. На конце филлодия нормальный лист может существовать, а может и нет.
У некоторых растений та часть черешка, которая находится около основания листовой пластинки, утолщена. Это утолщение называется коленце, или геникулум (лат. geniculum). Коленце свойственно, к примеру, для многих растений семейства Ароидные.
Характеристики прилистника[править | править исходный текст]
Прили́стник, присутствующий на листьях многих двудольных растений, является придатком на каждой стороне основания черешка и напоминает маленький листик. Прилистники могут опадать по мере роста листа, оставляя после себя рубец; а могут и не опадать, оставаясь вместе с листом (например, так происходит у розовых и бобовых).
Прилистники могут быть:
свободные
сросшиеся — слитые с основанием черешка
раструбовидные — в виде раструба (пример — ревень, Rheum)
опоясывающие основание черешка
межчерешковые, между черешками двух супротивных листьев
межчерешковые, между черешком и противолежащим стеблем
Жилкование
Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до концов краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).
Типы жилкования:
Сетчатое — локальные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений. В свою очередь сетчатое жилкование делится на:
Перисто-нервное жилкование — лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Пример — яблоня (Malus).
Радиальное — лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример — краснокоренник, или цеанотус (Ceanothus).
Пальчатое — несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример — клён (Acer).
Параллельное — жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика. Типично для однодольных растений, таких как злаки (Poaceae).
Дихотомическое — доминирующие жилки отсутствуют, жилки разделяются на две. Встречается у гинкго (Ginkgo) и некоторых папоротников.
Терминология листа
Листья различной формы
По часовой стрелке, начиная с правого угла: тройной лопастный, овальный с мелкопильчатым краем, щитовидный с пальчатым жилкованием, заострённый непарноперистый (в центре), перисторассечённый, лопастной, овальный с цельнокрайным краем
Форма листа
По своей форме лист может быть:
Веерообразный: полукруглый, или в виде веера
Двоякоперистый: каждый листик перистый
Дельтовидный: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника
Дланевидный: разделённый на много лопастей
Заострённый: клиновидный с длинной вершиной
Игольчатый: тонкий и острый
Клинообразный: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине
Копьевидный: острый, с колючками
Ланцетный: лист длинный, широкий посередине
Линейный: лист длинный и очень узкий
Лопастный: с несколькими лопастями
Лопатовидный: лист в виде лопаты
Непарноперистый: перистый лист с верхушечным листиком
Обратноланцетовидный: верхняя часть шире, чем нижняя
Обратносердцевидный: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце
Обратнояйцевидный: в виде слезы, лист крепится к стеблю на выступающем конце
Овальный: лист овальный, с коротким концом
Овальный: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании
Однолопастный: с одним листиком
Округлый: круглой формы
Пальчатый: лист разделён на пальцевидные лопасти
Парноперистый: перистый лист без верхушечного листика
Перисторассечённый: простой рассечённый лист, у которого сегменты расположены симметрично относительно оси листовой пластины
Перистый: два ряда листиков
Почковидный: лист в форме почки
Рассечённый: листовая пластинка такого листа имеет вырезы, достигающие более двух третей её полуширины; части листовой пластинки рассечённого листа называются сегментами
Ромбовидный: лист в форме ромба
Серповидный: в виде серпа
Сердцевидный: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки
Стреловидный: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимися лопастями в основании
Триждыперистый: каждый листочек в свою очередь делится на три
Тройчатый: лист разделён на три листочка
Шиловидный: в виде шила
Щитовидный: лист закруглённый, стебель крепится снизу
Край листа
Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:
Цельнокрайный — с гладким краем, без зубцов
Реснитчатый — с бахромой по краям
Зубчатый — с зубчиками, как у каштана. Шаг зубчика может быть большой и маленький
Округлозубчатый — с волнообразными зубцами, как у бука.
Мелкозубчатый — с мелкими зубчиками
Лопастной — изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих дубов
Пильчатый — с несимметричными зубчиками, направленными вперёд в сторону макушки листа, как у крапивы.
Двупильчатый — каждый зубчик имеет более мелкие зубчики
Мелкопильчатый — с мелкими несимметричными зубчиками
Выемчатый — с глубокими, волнообразными вырезами, как у многих видов щавеля
Колючий — с неэластичными, острыми концами, как у некоторых падубов и чертополоха.
43.Метаморфозы побегов:
Метаморфозами называют наследственно закрепленные видоизменения органов, связанные со сменой их основных функций. Побег является самым изменчивым органом растения. Каудекс - развивается у многолетних трав и кустарников с хорошо развитым стержневым корнем, бобовых (люцерна), зонтичных (бедренец), сложноцветных (одуванчик, полынь). Это своеобразный многолетний орган побегового происхождения, обычно одревесневшие нижние участки побегов, переходящие в деревянистый стержневой корень. Бывает подземным и редко надземным, служит местом отложения запасных питательных веществ. Корневище или ризом (корнеподобный) это долговечный подземный побег, выполняющий функции вегетативного возобновления, размножения и нередко отложения запасов. Бывает подземным и надземным. Клубни - утолщения подземного побега как у картофеля. Клубневые утолщения начинают развиваться на концах подземных стеблей - столонов. Столоны недолговечны и разрушаются обычно в течение вегетационного периода, этим они и отличаются от корневищ. Ведущая функция вегетативное возобновление и размножение. Клубнелуковица гладиолуса похожа по внешнему виду на луковицу. ее стеблевая часть сильно развита и превращена в клубень, содержащий запасные вещества. Снизу клубнелуковицы возникают многочисленные придаточные корни, образующие мочковатую систему. Луковица вид сильно укороченного подземного побега. Она имеет небольшую стеблевую часть - донце. К донцу прикреплены многочисленные сочные листья, налегающие друг на друга и получившие название луковичных чешуй. Кочан наблюдается у обычной культурной капусты. Колючки побегового происхождения - это видоизмененные укороченные побеги. Нередко они начинают развиваться как нормальные облиственные побеги, а затем одревесневают и утрачивают листья (боярышник, дикая яблоня). Стелющиеся растения (земляника-усики, костяника и др.) формируют особый тип побегов, служащих для вегетативного размножения, такие как плети и столоны.
44.Видоизменения (метаморфозы) листьев:
— выработанные в ходе эволюции необратимые изменения формы листьев в результате приспособления органов растения к условиям среды обитания (т. е. с выполнением листьями новых функций).
1. Колючки — одно из наиболее часто распространенных видоизменений; они служат защитой от поедания животными. При этом лист либо целиком превращается в колючку (кактусы, молочаи, барбарис, белая акация, верблюжья колючка), либо в колючку превращается его часть (бодяк, чертополох, падуб).
2. Усики (у сложных листьев некоторых видов растений) цепляются за опору, вынося весь побег к свету. При этом в усик могут превращаться либо верхние листочки сложного листа (горох, вика), либо весь лист целиком, а функцию фотосинтеза выполняют прилистники (некоторые виды чины).
3. Запасающую функцию выполняют сочные чешуи луковиц (лук, чеснок), листья алоэ, кочана капусты.
4. Кроющие чешуи почек защищают нежные зачаточные листья и конус нарастания от неблагоприятных условий внешней среды.
5. Ловчие аппараты обеспечивают жизнь насекомоядных растений на болотах в условиях недостатка азота и других элементов минерального питания. Листья таких растений изменились до неузнаваемости, превратившись в ловушки (венерина мухоловка), кувшинчики (непентес). Листья некоторых растений своими блестящими, ярко окрашенными капельками на волосках привлекают муравьев, мух, комаров, других мелких насекомых; выделяющийся при этом сок содержит пищеварительные ферменты (росянка).
45.Строение и функции цветков:
Цветок выполняет функцию семенного размножения цветковых растений. Основные части цветка: околоцветник (чашечка и венчик), андроцей (совокупность тычинок), гинецей (один или несколько пестиков). Все части цветка располагаются на цветоложе. В случае нижней завязи цветоложе незаметно, поскольку входит в состав последней. Расположение частей цветка может быть циклическим (в один или несколько кругов) или же спиральным.Околоцветник может состоять из чашечки и венчика -двойной Если все листочки околоцветника одинаковые, простым. Венчик цветка обычно более ярко окрашен, чем чашечка. Простой околоцветник и чашечка могут быть сростнолистными или раздельнолистными, околоцветник может быть венчиковидным или чашечковидным. Венчик бывает раздельнолепестным или сростнолепестным. В зависимости от количества плоскостей симметрии, которые можно провести через околоцветник, актиноморфные цветки (если плоскостей симметрии две и более) и зигоморфных (с одной плоскостью симметрии). В редких случаях цветок не имеет вообще плоскостей симметрии – он симметричен.Совокупность тычинок в цветке называют андроцеем. Тычинка имеет тычиночную нить, пыльник, обычно с четырьмя пыльцевыми гнездами, и связник (продолжение тычиночной нити между двумя половинками пыльника). Иногда связник продолжается и выше пыльника (надсвязник).Тычинки (микроспорофиллы) служат для образования микроспор, из которых образуется пыльца (мужской гаметофит). Пестик – закрытое вместилище для семязачатков, образованное вследствие срастания одного иди нескольких плодолистиков Пестик состоит из завязи, в которой расположены семязачатки; столбика (одного или нескольких) и рыльца, которое улавливает пыльцу. Пестик, состоящий из одного плодолистика, называют апокарпным. несколькими сросшимися плодолистиками ценокарпный. В зависимости от положения завязи по отношению к другим частям цветка и срастания с ними различают завязи: верхнюю, нижнюю и полунижнюю.
Формулы и диаграммы цветков
Характеристику цветка можно дать сокращенно, в виде формулы, при составлении которой пользуются следующими обозначениями его частей: Са – чашечка (calyx), Co – венчик (corolla), P – простой околоцветник (perigonium), А – андроцей (androeceum), G – гинецей (gynoeceum). Типы цветков также имеют условные обозначения: ♀♂– обоеполый цветок; ♀ – пестичный цветок, ♂ – тычиночный цветок; * – актиноморфный цветок, ↑ – зигоморфный цветок. Число членов отдельных частей цветка обозначают цифрами, если их число больше 12 – значком ∞. В случае срастания членов цветка между собой цифру, указывающую на их число, заключают в скобки. Если члены чашечки, венчика или простого околоцветника расположены несколькими кругами, то цифры, указывающие на число их в каждом круге, соединяют значком +.Верхнюю завязь обозначают чертой снизу, а нижнюю – чертой сверху. Диаграмма, которая является проекцией цветка на плоскость, перпендикулярную к его оси. Диаграмма показывает не только число, но и расположение частей цветка и их членов по отношению друг к другу. Ради удобства принят единый способ ориентации диаграммы: ось соцветия вверху , а кроющий лист внизу , ось соцветия – маленьким кружком , если цветок верхушечный, то такой кружок не изображают; кроющий лист, прицветники и чашелистики– серповидными дугами с килем ; лепестки – серповидными дугами без киля ; тычинки – почковидными фигурами, более или менее отражающими очертания поперечного разреза пыльника; гинецей – кругами или овалами, похожими на поперечный разрез завязи, внутри завязи показывают семязачатки маленькими кружками на соответствующих частях плодолистиков. В случае срастания между собой членов цветка значки, обозначающие их на диаграмме, соединяют линиями.
46.Андроцей, строение тычинок:
Сравнительно-морфологическое изучение тычинок, в совокупности составляющих андроцей, показывает, что они произошли из довольно широких листовидных микроспорофиллов с 3 жилками, на верхних сторонах которых между средней и 2 боковыми жилками располагались по 2 линейных микроспорангия, впоследствии срастающихся в синангии, частично погруженные в ткань пластинки. Такие тычинки встречаются у наиболее примитивных современных покрытосеменных, в частности у дегенерии и некоторых видов магнолии. Их эволюционные преобразования шли по пути редукции стерильных частей микроспорофиллов, обусловившей постепенный переход синангиев в краевое положение, их сближение и последующее срастание,приведшее к образованию четырехгнёздного пыльника. Нижняя часть микроспорофилла дала начало тычиночной нити, средняя, соединяющая половинки пыльника, превратились в связник с проводящим пучком внутри, а самая верхняя, выступающая над пыльником,- в придаток (надсвязник), впоследствии редуцировавшийся.Из современных растений придатки имеют пыльники некоторых сложноцветных, олеандра, барвинка. Пыльник может быть неподвижным ( если по длине он почти равен связнику и тычиночная нить в месте перехода в связник имеет ту же ширину,что и в основании или слегка расширена) и качающимся ( если по длине он значительно превышает связник и место отхождения сильно утонченной тычиночной нити находится почти посередине пыльника).У большинства растений пыльники четырёхгнёздные, при этом гнёзда располагаются вдоль связника, по всей его длине. Тычиночные нити у большинства растений тонкие,цилиндрические,но они могут быть и широкими,плоскими, как у кубышки, кувшинки,стрелолиста. Число тычинок варьирует от одной,как у некоторых орхидных,до весьма многочисленных,как у магнолии,лютика. Тычинки имеют либо одинаковые,либо разные по длине нити. Дифференциация тычиночных нитей на длинные и короткие чаще всего свойственна тычинкам разных кругов андроцея,реже-одному и тому же кругу. У крестоцветных 2 тычинки наружного круга короче 4 тычинок внутреннего. Такие тычинки называют четырёхсильными. У губоцветных тычинки двусильные, они расположены в одном круге, но 2 из них длинные, а 2 короткие. Тычинки могут срастаться между собой.Андроцей,состоящий из свободных тычинок,называют многобратственным,а если все тычинки срослись между собой нитями-однобратственным,как у кислицы,герани,люпина.Если сросшиеся тычинки составляют 2 группы,то независимо от числа тычинок в каждой из них,андроцей называют двубратственными.У сложноцветных слипаются пыльники,образуя трубку,окружающую столбик пестика,однако нередко в период цветения пыльники расходятся(мальва).Тесная сближенность тычинок и лепестков в процессе развития цветка определяет возможность их срастания у некоторых растений.Тычинки участвуют и в формировании гипантия.Основная функция тычинок-образование пыльцевых зёрен,развивающихся в гнездах пыльника.Однако некоторые тычинки не имеют пыльников.Такие стерильные тычинки называют стаминодиями.Тычинки закладываются в цветоложе в виде бугорков после появления на нём зачатков будущего околоцветника.Из бугорка формируется пыльник,а тычиночная нить развивается путём интеркалярного роста перед распусканием цветка.
47.Гинецей:
Другое определение гинецея — совокупность пестиков в цветке (то есть совокупность частей цветка, образованных плодолистиками).
В полных цветах, например лилий, левкоя, пиона и т. д., он занимает центральную часть цветка. Состоит из одной или многих частей, называемых плодниками или плодолистиками (в литературе также используется термин пестик, который многие ботаники считают излишним), из которых впоследствии образуются плоды.
Если в гинецее один плодолистик, гинецей называется одночленным, если много — многочленным.
Плодолистики, срастаясь краями, образуют пестик, который в типичном случае состоит из трёх частей:
нижняя вздутая — завязь (лат. germen);
столбик (лат. stylus), составляющий непосредственное продолжение завязи;
рыльце (лат. stygma), заканчивающее собой столбик.
В завязи заключены один или несколько семязачатков (семяпочек). Это очень мелкие, иногда едва заметные тела, подвергающиеся оплодотворению и превращающиеся после того в семена.
Столбик, который у многих растений вовсе не развит или развит весьма слабо, содержит внутри себя канал, выстланный нежной и рыхлой тканью, часто совершенно его заполняющей. Через него происходит оплодотворение.
Рыльце выстлано, подобно каналу столбика, такой же рыхлой тканью, высачивающую из себя густую сахаристую влагу, и принимающую плодотворную пыль.
В многочленном гинецее пестики могут быть свободными или срастаться между собой. В первом случае многочленность гинецея вполне ясна, во втором — срастание бывает различно. Иногда срастаются одни только завязи и тогда столбиков бывает столько же, сколько пестиков в гинецее, а иногда срастание касается и завязей, и столбиков. Во втором случае гинецей представляется цельным, состоящим как бы из одного пестика; число пестиков можно опеределить или числу рыльцев или, по крайней мере, по числу лопастей рыльцев.
Завязь
Многочленная сростная завязь имеет обыкновенно снаружи несколько продольных рёбер, число которых соответствует числу сросшихся частей. Внутри такой сростной завязи имеется весьма часто столько гнёзд, сколько срослось частей, хотя это не может считаться правилом без исключений. По своему положению относительно других частей цветка, завязь может быть верхней или нижней (лат. germen inferum и лат. germen superum). В первом случае все части цветка, а именно чашечка, венчик, тычинки и столбики или рыльца сидят на верхушке самой завязи, она как бы срослась с чашечкой; во втором — она находится в середине цветка, а все остальные её части располагаются ниже её, или на одной с ней плоскости; если же они и прикрепляются выше, то отнюдь не на ней самой, а на краю более или менее вогнутого цветочного ложа; верхнюю завязь называют по этому также свободной, несростной (лат. germen liberum). Такое различие зависит от развития гинецея.
Классификация гинецеев
Гинецей у разных растений чрезвычайно разнообразен не только по своему составу, числу частей и указанным выше обстоятельствам, но ещё по форме и относительным размерам своих частей. У голосеменных растений он состоит из двух или нескольких семяпочек, незамкнутых в завязь; вместо завязи у них часто чешуевидный листок, при основании которого они и сидят (сосны, пихты, ели и пр.). У цветковых всегда имеется более или менее замкнутая завязь, вследствие чего их и называют покрытосеменными. Кроме того, имеются такие растения, у которых весь цветок состоит из одного только гинецея даже без всякого при нём покрова (ивы).
Выделяют три вида гинецея:
1) Апокарпный гинецей — состоит из множества самостоятельных плодолистиков, отличается краевой плацентацией.
2) Монокарпный гинецей — состоит из единственного пестика с краевой плацентацией.
3) Ценокарпный гинецей — состоит из нескольких сросшихся плодолистиков, образующих единый пестик. Выделяют три разновидности ценокарпного геницея:
а) Синкарпный — несколько сросшихся стенками плодолистиков, плацентация центрально-угловая.
б) Паракарпный — то же, но стенки плодолистиков не сохранились. Плацентация постенная.
в) Лизикарпный — отличается от паракарпного колончатой (центральной) плацентацией.
Значение[править | править исходный текст]
Для репродукции растений гинецей имеет первенствующее значение, ибо он, после оплодотворения, разрастается в плод с семенами. Сообразно этому его значению и разные части его имеют различную степень важности для растений. Важнейшая его часть есть семязачаток, превращающийся в семя, поэтому гинецей без семязачатков лишается своего биологического значения и считается недоразвитым.
Нормальных растений без семяпочек нет, однако имеются растения, гинецей которых представлен только семяпочкой. Затем по важности следует рыльце, то есть орган, принимающий пыльцу. Настоящего рыльца нет только у голосеменных, где оно заменено однако же рыхлой тканью, развивающейся при отверстии семяпочки (микропилярном). Менее важен столбик, которого вовсе нет у многих растений (многие лютиковые, барбарис и пр.). Настоящей завязи не имеется только у голосемянных.
48.Семязача́ток, или семяпо́чка: — образование у семенных растений, из которого (обычно после оплодотворения) развивается семя. Представляет собой женский спорангий (мегаспорангий) семенных растений. У покрытосеменных растений семяпочка расположена в полости завязи, у голосеменных — на поверхности семенных чешуек в женских шишках. В центральной части семяпочки (нуцеллусе) формируются в результате мейоза материнской клетки спор четыре мегаспоры, затем три из них гибнут, а из одной мегаспоры формируется женский гаметофит. У цветковых он называется зародышевый мешок, у голосеменных его иногда называют эндосперм, так как в зрелом семени в нём запасаются питательные вещества. Снаружи семяпочка прикреплена семяножкой к плаценте.
49.Соцве́тие: — часть системы побегов покрытосеменного растения, несущая цветки и в связи с этим разнообразно видоизменённая. Соцветия обычно более или менее четко отграничены от вегетативной части растения.
Биологический смысл возникновения соцветий — в возрастающей вероятности опыления цветков как анемофильных (то есть ветроопыляемых), так и энтомофильных (то есть насекомоопыляемых) растений.
Закладываются соцветия внутри цветочных или смешанных почек.
Классификация и характеристика соцветий
По наличию и характеру прицветных листьев (прицветников):
Фрондозные (лат. frondis — листва, листья, зелень), или олиственные — соцветия, в которых прицветники имеют хорошо развитые пластинки (например, фуксия, фиалка трёхцветная, вербейник монетчатый).
Брактеозные — соцветия, в которых прицветники представлены чешуевидными листьями верховой формации — брактеями (например, ландыш, сирень, вишня).
Эбрактеозные, или голые — соцветия, в которых прицветники редуцированы (например, дикая редька, пастушья сумка и другие капустные (крестоцветные).
По степени разветвления:
Простые — соцветия, в которых на главной оси располагаются одиночные цветки и, таким образом, ветвление не превышает двух порядков (например, гиацинт, черёмуха, подорожник и др.).
Сложные — соцветия, в которых на главной оси располагаются частные (парциальные) соцветия, то есть ветвление достигает трёх, четырёх и более порядков (например, сирень, бирючина, калина и др.).
По типу нарастания и направлению раскрывания цветков:
Рацемозные, или ботрические (от лат. racēmus и греч. ботрион — кисть, гроздь) — соцветия, характеризующиеся моноподиальным типом нарастания осей и акропетальным (то есть направленным от основания оси к её верхушке) раскрыванием цветков (например, иван-чай, пастушья сумка и др.)
Цимозные (от лат. cyma — полузонтик) — соцветия, характеризующиеся симподиальным типом нарастания осей и базипетальным (то есть направленным от верхушки оси к её основанию) раскрыванием цветков (например, медуница).
По характеру поведения апикальных меристем:
Закрытые, или определённые — соцветия, в которых апикальные (верхушечные) меристемы осей расходуются на образование верхушечного цветка (все цимозные соцветия, а также рацемозные некоторых растений: хохлаток, толстянок, колокольчиков и др.).
Открытые, или неопределённые — соцветия, в которых апикальные меристемы осей остаются в вегетативном состоянии (ландыш, гиацинт, грушанка и др.).
Разнообразие соцветий
Простые соцветия
Как уже было сказано выше, простыми называются соцветия, в которых все цветки располагаются только на главной оси. Обычно соцветия этой группы являются рацемозными.
Основной вариант простых соцветий — кисть — характеризуются удлинённой главной осью и цветками на хорошо выраженных цветоножках более или менее одинаковой длины. Внешний облик кистей может сильно варьировать: они бывают фрондозные (фиалка трёхцветная), брактеозные (черёмуха), фрондозно-брактеозные (иван-чай), голые (сурепка обыкновенная); открытые (гиацинт) и закрытые (колокольчик персиколистный); многоцветковые (вероника длиннолистная) и одно-двуцветковые (горох посевной).
Если нижние цветоножки намного длиннее верхних и все цветки располагаются в одной плоскости, соцветие называют щитком (садовая груша).
Соцветие с хорошо развитой главной осью и сидячими цветками называют колосом (подорожник, ятрышник, ослинник).
Такое же соцветие, но с толстой мясистой осью именуют початком (белокрыльник, аир, рис, кукуруза).
В тех случаях, когда главная ось сильно укорочена, а цветки располагаются на развитых цветоножках одинаковой длины, формируется зонтик (проломник, чистотел, первоцвет).
Если главная ось укорочена и цветки сидячие или цветоножки плохо развиты, соцветие называют головкой (клевер, люцерна, адокса).
Наиболее специализированный вариант простых соцветий — корзинка — характерен для представителей обширного семейства Астровые (Сложноцветные), некоторых зонтичных (синеголовник, саникула), а также колокольчиковых (букашник). В корзинках мелкие сидячие цветки плотно располагаются на поверхности плоской или конусовидной оси соцветия. Снизу ось соцветия окружена обёрткой, которая представлена вегетативными листьями верховой формации.
Для сложноцветных характерны три типа цветков: язычковые, ложноязычковые и воронковидные, — которые могут распределяться в корзинке в различных комбинациях. Внешний облик корзинок имитирует таковой одиночных цветков: обёртка аналогична чашечке, яркие периферические цветки — венчику. Такие высокоспециализированные соцветия, напоминающие отдельный цветок, называют антодиями (др.-греч. anthos — цветок).
Сложные соцветия
Сложными называются соцветия, в которых на главной оси располагаются не одиночные цветки, а парциальные (частные) соцветия.
Сложные рацемозные соцветия
Двойные кисти — сложные соцветия, в которых на удлинённой моноподиальной главной оси располагаются пазушные простые кисти. Они свойственны растениям семейства Мотыльковые, некоторым видам рода вероника и др.
К двойным кистям близки сложные зонтики, свойственные растениям семейства Зонтичные, а также сложные колосья, характерные для злаков (пшеница, рожь, ячмень). В этих вариантах сложных соцветий парциальные простые соцветия получили наименование зонтичков и колосков.
Гигантское белое верхушечное соцветие корифы зонтоносной
Метёлки отличаются от двойных кистей более обильным ветвлением и тем, что нижние парциальные соцветия у них развиты и ветвятся гораздо сильнее верхних; в результате типичные метёлки имеют пирамидальную форму (сирень, бирючина, гортензия метельчатая и др.). Встречаются и другие формы этого соцветия. Так, при сильном сокращении числа парциальных соцветий и резком обеднении верхних из них метёлка становится щитковидной (калина, бузина, рябина и др.). Если центральные оси нижних ветвей намного перерастают таковые верхних, формируются кубковидные метёлки, как, например, у лабазника.
Помимо перечисленных существует ещё ряд типов соцветий, у которых особенности ветвления главной оси отличаются от таковых ветвления парциальных соцветий. Их иногда называют агрегатными. Например, метёлка зонтиков — метельчато ветвящееся соцветие, несущее на конечных осях простые зонтики (аралии высокая и маньчжурская). Метёлка корзинок — метельчато разветвленное соцветие, несущее на конечных осях парциальные соцветия — корзинки. Существуют ещё кисть корзинок (череда пониклая), колос корзинок (сушеница лесная). Возможны и другие типы агрегатных соцветий.
Сложные цимозные соцветия
Цимоиды — это сложные соцветия с симподиальным нарастанием, в которых главная ось не выражена. Они делятся на три основные варианта: дихазии, монохазии и плейохазии, в зависимости от того, сколько боковых ветвей сменяют в ходе симподиального нарастания одну материнскую.
Корзинкообразный дихазий короставника полевого (Knautia arvensis)
Дихазиями называют цимозные соцветия, в которых каждая ось несёт две оси следующего порядка. Дочерние оси здесь появляются в верхней части материнской и перерастают её верхушку. Если нижние участки осей (до прицветников) сильно укорочены, дихазий приобретает облик зонтика (комнатная герань, костенец зонтичный); иногда такие соцветия называют ложными зонтиками или многолучевыми верхоцветниками. В случае полной редукции осей и скучивания большого числа дихазиев формируются соцветия с обликом корзинки (короставник, сивец и другие ворсянковые). Дихазиальные зонтики и корзинки отличаются от простых характером распускания цветков (центробежное/одновременное и центростремительное соответственно).
Монохазии — такие цимозные соцветия, в которых каждая материнская ось несёт только одну дочернюю. Как и у дихазиев, дочерние оси здесь располагаются в верхней части материнской оси и перерастают её верхушку. В фазе отцветания и созревания плодов монохазии напоминают кисти или колосья. Монохазии делят на извилины и завитки.
Завиток — цимозное соцветие (сложное соцветие, нарастающее симподиально), в котором от главной оси с единственным цветком отходит другая ось с единственным цветком, а от той — ось третьего порядка и так далее, при этом все цветки направлены в одну сторону. Такой тип соцветия характерен для растений из семейства Бурачниковые: например, для медуницы (Pulmonaria), окопника (Symphytum), незабудки (Myosotis)[1].
Если же цветки более высоких порядков возникают попеременно то справа, то слева по отношению к цветкам более низких порядков, то такое соцветие называется извилиной (бурачник, петуния и др.). В фазе отцветания и созревания плодов монохазии напоминают кисти или колосья.
Часто в цимозных соцветиях цветки первого и второго порядков располагаются в дихазиях, а цветки третьего и более высоких порядков образуют монохазии. Так возникают широко распространённые двойные извилины (норичник, незабудка, окопник) и двойные завитки (зверобой).
Плейохазиями называют цимоиды, в которых каждую материнскую ось сменяют несколько более или менее мутовчато расположенных дочерних, перерастающих её верхушку (некоторые виды лютика, бузина).
Для рода молочай из семейства Молочайные характерен особый тип цимоидного антодия — циаций (циатий). Циаций состоит из верхушечного пестичного цветка и пяти тычинок, возникших вследствие крайней редукции пяти тычиночных парциальных соцветий. Циаций окружен обёрткой, состоящей из прицветников опять-таки редуцированных парциальных соцветий.
Тирс — сложное соцветие с моноподиально нарастающей главной осью и боковыми частными соцветиями-цимоидами. Тирсы широко распространены, они характерны для представителей семейств Яснотковые, Бурачниковые, Норичниковые и др.
50.Опыле́ние растений: — этап полового размножения семенных растений, процесс переноса пыльцы с пыльника на рыльце пестика (у покрытосеменных) или на семяпочку (у голосеменных).
При этом тычинки — мужские органы, а пестик (семяпочка) — женский — из него при удачном оплодотворении может развиться семя.
Типы опыления
Имеется два основных типа опыления: самоопыление (когда растение опыляется собственной пыльцой) и перекрёстное опыление.
При перекрёстном опылении растения могут давать два основных типа растений: однодомные и двудомные.
Перекрёстное опыление требует участия посредника, который бы доставил пыльцевые зёрна от тычинки к рыльцу пестика; в зависимости от этого различают следующие типы опыления:
Биотическое опыление (при помощи живых организмов)
Энтомофилия — опыление насекомыми; как правило, это пчёлы, осы, иногда — муравьи (Hymenoptera), жуки (Coleoptera), моли и бабочки (Lepidoptera), а также мухи (Diptera). Пыльца цветков, как правило, крупная и очень клейкая. Некоторые виды растений (например, лютики) имеют чашевидную форму цветка, чтобы залезшее в него насекомое больше «пачкалось» о пыльцу, улучшая процесс опыления.
Зоофилия — опыление при помощи позвоночных животных: птицами (орнитофилия, агентами опыления выступают такие птицы как колибри, нектарницы, медососы), летучими мышами (хироптерофилия), грызунами, некоторыми сумчатыми (в Австралии), лемурами (на Мадагаскаре).
Искусственное опыление — перенесение пыльцы с тычинок на пестики цветков при посредстве человека[2].
Опыление некоторых растений из семейства Рдестовые иногда осуществляется с помощью улиток.
Животные, которые осуществляют опыление, называются опылителями.
Абиотическое опыление
Анемофилия — опыление с помощью ветра, очень распространено у злаков, большинства хвойных и многих лиственных деревьев.
Гидрофилия — опыление при помощи воды, распространено у водных растений.
Около 80 % всех видов растений имеют биотический тип опыления, 19,6 % опыляются при помощи ветра.
Гейтоногамия — соседнее опыление, опыление рыльца пестика одного цветка пыльцой другого цветка того же растения
Некоторые примеры разных типов опыления
Томаты (факультативное самоопыление) — цветки имеют и пестики, и тычинки. Тычинки срослись так, что в большинстве случаев пестик оплодотворяется собственной пыльцой.
Тополь и облепиха — двудомные растения: на мужских деревьях имеются только цветки с пыльцой, а плоды дают женские деревья (у тополя в виде пуха). Если выращивать из черенков только мужские тополя, то можно избавиться от пуха.
У облепихи нужно обращать внимание на то, что плоды дают только женские кусты, но если поблизости не будет мужского куста облепихи, то и женское растение не сможет дать плодов. Обычно на 10 женских кустов достаточно одного мужского.
Кукуруза — однодомное растение с однополыми цветками. Мужские цветки собраны на верхушке метёлкой, женские — на стволе початками. Также однодомными растениями с однополыми цветками являются тыквенные — огурцы, тыква и т. п. У них на одном растении растут цветки разного типа, хотя внешне и не так сильно отличающиеся. Но мужские цветки после опыления отмирают и отпадают. Из женских же вырастают плоды.
51.Вегетативное размножение — один из видов бесполого размножения:
Оно свойственно почти всем представителям царства растений. В природе нередко наблюдается такая картина: одно растение, например, земляника, разрастаясь своими ползучими побегами — усами, занимает большую территорию. При этом некоторые побеги могут отделиться от материнского организма и продолжать жизнь самостоятельно. Отломившаяся ветка ивы, попав в благоприятные условия, укореняется. Вскоре из ветки вырастает новое растение, иногда на достаточно далеком расстоянии от материнского. Это примеры вегетативного размножения растений с помощью стебля.
Растения в природе нередко размножаются листьями. Так, в сырых местах луга встречается растение сердечник луговой. Его сложные листья, соприкасаясь с влажной поверхностью почвы, образуют придаточные корни и почки. Отделившись после этого от материнской особи, они образуют из почек побеги и формируют новое растение. Листьями в природе размножаются, например, бегония, сансевьера, каланхоэ, сенполия. Начало развитию новых растений при вегетативном размножении всегда дают почки (пазушные или придаточные).
Вегетативное размножение — это воспроизведение растений из вегетативных органов: корня и побега.
Вегетативное размножение свойственно всем растениям.
У водорослей вегетативное размножение могут осуществлять отделившиеся кусочки слоевища или отдельные его клетки. Высшие растения (споровые и семенные) размножаются с помощью вегетативных органов — корней, побегов, а также частей побега (стеблей, листьев, почек). У высших растений, особенно у цветковых, вегетативное размножение может сочетаться с половым размножением.
Растения возникшие вегетативным путем, обладают такими же свойствами, какие были у материнского растения. Лишь в новых условиях окружающей среды у них могут проявиться иные свойства, например измениться размеры растения.
При вегетативном размножении отделившиеся дочерние растения полностью воспроизводят наследственные свойства материнского организма. В этом проявляется существенное отличие вегетативного размножения от полового.
Совокупность новых растений (особей), возникших вегетативным путем от одного материнского растения, называется клоном (от греч. клон - "отпрыск", "ветвь"). Образование клонов позволяет каждому растению иметь однородное потомство, повторять себя в своих потомках без изменения наследственных качеств. Клонированием создается возможность сохранить исходные свойства материнских растений в течение достаточно длительного времени. Таким способом удается сохранить своеобразные особенности какого-либо сорта у культурных растений
Значение вегетативного размножения для растения. Растения, появившиеся путем вегетативного размножения, обычно развиваются значительно быстрее, чем особи, появившиеся из семян, т. е. половым путем. Они могут раньше перейти к плодоношению, значительно быстрее захватить необходимую им площадь, быстрее расселиться на большой территории. Вегетативное размножение позволяет сохранить неизменными свойства вида. В этом заключается его большое биологическое значение.
Вегетативное размножение у растений может осуществляться случайно отделившимися частями тела растения. В природе широко представлено укоренение частей побегов, отдельных листьев, почек, кусочков корней и корневищ. Части растений, используемые для вегетативного размножения, называют черенками. Но у многих растений в процессе эволюции сформировались видоизмененные органы: клубни, луковицы, столоны, усы, клубнелуковицы, корневища (рис. 82). С их помощью успешно осуществляется вегетативное размножение. Тому же служат и особые придаточные почки растения, называемые выводковыми почками.
Выводковые почки возникают у растений на листьях (бриофиллюм, папоротник-асплениум) или в соцветии. Там они прорастают, образуя маленькую розеточку листьев с корнями, маленькую луковичку в пазухах листьев (лилии, лук, чеснок) или крохотный клубень в соцветии (горец живородящий, мятлик бульбоносный). Люди с давних пор очень широко используют вегетативное размножение растений в своем хозяйстве.
52.Бесполое размножение:
При бесполом размножении растений возможно деление родительской особи и вегетативное размножение.
Бесполое размножение широко распространено во всех группах растений. В простейшем виде при таком типе размножения родительская особь разделяется на две части, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Этот способ размножения, называемый делением, встречается, как правило, лишь у одноклеточных организмов. Клетка при этом делится путем митоза .
Многие многоклеточные организмы также способны успешно размножаться путем отделения жизнеспособных участков вегетативного тела, из которых формируются полноценные дочерние особи. Этот тип бесполого размножения в мире растений нередко называют вегетативным. Способность к вегетативному размножению очень характерна для растений и грибов на всех уровнях их организации, а также для некоторых низших групп животных. При таком размножении характерно восстановление целого организма из его части, называемое регенерацией.
Нередко при этом растения размножаются обрывками или частями таллома , мицелия или частями вегетативных органов. Многие нитчатые и пластинчатые водоросли , мицелии грибов , талломы лишайников свободно распадаются на части, каждая из которых легко становится самостоятельным организмом. Так могут размножаться и некоторые цветковые растения , обитающие в воде. Примером растения, размножающегося исключительно вегетативно, на территории Европы является двудомная элодея канадская (Elodea canadensis) , попавшая сюда из Северной Америки. При этом в Европу были занесены лишь женские экземпляры, не способные образовывать семена в отсутствие мужских растений. Несмотря на отсутствие семенного возобновления растение это исключительно быстро размножается и стремительно осваивает новые местообитания.
У некоторых голосеменных и покрытосеменных размножение корневыми отпрысками, корневой порослью, стелющимися побегами или подземными корневищами имеет гораздо больший удельный вес, чем размножение семенами. При этом совокупность особей, возникших из одного родительского организма в результате вегетативного размножения, называется клоном.
Очень часто вегетативное размножение осуществляется с помощью специализированных укороченных участков побега - так называемых выводковых, иногда зимующих почек. Они могут возникать на листьях или стебле растений в большом количестве, а потом опадать с него подобно семенам (например, у бриофиллума ). Иногда выводковые почки могут быть видоизменены в луковички (например, у зубянки - Dentaria и некоторых лилий ) или в клубеньки стеблевого происхождения (у горца живородящего ). Довольно часто молодые растения располагаются на длинных надземных столонах , или усах , что очень характерно, например, для земляники (Fragaria) .
В практике сельского хозяйства разработано множество способов искусственного вегетативного размножения культурных растений, относящихся к самым разным жизненным формам. Так, многие кустарники и многолетние травы размножаются делением куста, корневищами и корневыми отпрысками. Лук , чеснок , лилии , тюльпаны , гиацинты , крокусы , гладиолусы и др. успешно размножаются луковицами и клубне-луковицами, отделяя дочерние луковички, или "детки", от материнских растений. В садоводстве особенно широко распространены формы вегетативного размножения с помощью черенков и прививки.
Черенком называют отрезок вегетативного органа, служащий для искусственного вегетативного размножения. Черенки могут быть стеблевыми, или побеговыми, однако некоторые растения могут размножаться также листовыми ( бегония , лилия ) или корневыми ( малина ) черенками. Разновидностью черенкования является размножение деревьев и кустарников отводками . В этом случае часть побега сначала специально прижимают к почве для укоренения и только потом отрезают. Отводки встречаются и в природе, при полегании ветвей пихты , липы , черемухи и других пород, способных укореняться таким образом. Черенками размножают многие плодовые, древесные и травянистые декоративные растения в открытом и закрытом грунте. При черенковании сохраняются все свойства материнского культурного растения, что очень важно, так как при семенном размножении многие специально отобранные путем селекции признаки легко утрачиваются.
Очень широко в садоводстве используется прививка, когда черенок или всего лишь вегетативная почка растения с нужными свойствами, так называемый привой, сращивается с более мощным и неприхотливым растением или подвоем. Прививка позволяет быстро размножить ценные растения и обеспечивает их ускоренное развитие, при полном сохранении нужных качеств. При этом прививаемое растение получает такие ценные свойства подвоя, как морозостойкость, устойчивость к грибным заболеваниям и неприхотливость к плодородию почвы. Разработано более 100 способов прививок. Многие сортовые растения, не образующие семян, размножаются исключительно с помощью прививок.
Наиболее высокоорганизованное бесполое размножение осуществляется при помощи специализированных клеток - так называемых спор .
Важно отметить, что при прорастании спор диплоидных организмов может образоваться не только диплоидное, но и гаплоидное поколение, генотипически не идентичное материнским растениям. Восстановление уровня плоидности у следующего поколения таких организмов происходит в результате полового процесса и связанного с ним особого типа размножения.
53.Половое размножение растений:
Это наиболее совершенный способ размножения растений. Сущность полового размножения заключается в слиянии, или копуляции, женской и мужской гаплоидных половых клеток — гамет с образованием диплоидной зиготы, дающей начало новому организму. Происходит соединение наследственных особенностей материнской и отцовской особей, вследствие чего потомство сочетает в себе признаки и свойства двух родительских форм. Такое потомство получается более разнообразным, жизнеспособным и лучше приспосабливается к различным условиям. У растений и грибов существует несколько типов полового процесса изогамия, гетерогамия, оогамия, гаметангиогамия, зигогамия, соматогамия. При изогамии (водорослей и грибов) происходит соединение двух подвижных одинаковых гамет. При гетерогамии (зеленым и бурым водорослям) сливаются две подвижные, но различные гаметы: женская — крупная, мужская — более мелкая. Оогамия — (низшие и высшие).Половые клетки образуются и развиваются в специальных органах — гаметангиях Женская гамега — яйцеклетка — крупная, неподвижная, которая развивается в оогониях или архегониях. Мужские гаметы многочисленные, очень мелкие, развиваются в антеридиях, подэазделяются на подвижные сперматозоиды (у низших, высших споровых) и неподвижные спермии (у цветковых). Сформировавшаяся после оплодотворения зигота может находиться определенное время в стадии покоя, может сразу прорастать в новую особь или образовывать зооспоры, прорастающие в новые особи. Цикл воспроизведения – это отрезок жизни всегда ограниченный 2мя этапами. У каждого растения полный жизненный цикл развития возможен только при наличии бесполого и полового способов размножения Особь, образующая органы полового размножения с половыми клетками — гаметами, называется половым поколением, или гаметофитом. Особь, пи которой образуются органы бесполого размножения со спорами, - бесполым поколением, или спорофитом. Одновременно с чередованием поколений в цикле развития происходит смена ядерных фаз. Она заключается в следующем. Споры имеют гаплоидный набор хромосом, так как образуются в спорангиях спорофитов из спорогенной ткани в результате редукционного деления. Из споры развивается гаплоидный гаметофит, на котором формируются гаплоидные гаметы. При их слиянии на гаметофите образуется зигота с диплоидным набором хромосом. Гаплоидная фаза ядра сменилась диплоидной фазой. Из зиготы развивается диплоидный спорофит. Затем при образовании спор число хромосом снова уменьшается вдвое и т. д. Имея различное число хромосом, гаметофит и спорофит различаются внешне.
54.Размножение голосеменных:
Рассмотрим, как размножаются голосеменные на примере самого многочисленного современного рода – сосна.
Весной на молодых побегах сосны образуются мужские и женские шишки. Каждая шишка имеет ось и отходящие от неё чешуи. Мелкие жёлтые мужские шишки расположены у основания побега группами. На нижних сторонах чешуй шишек развиваются по два пыльцевых мешочка, в которых формируется пыльца.
Красноватые женские шишки располагаются на верхушках побегов. На верхних сторонах их чешуй образуется по два семязачатка. Благодаря двум крупным пузырькам, наполненным воздухом, пылинки сосны очень лёгкие. Они легко переносятся ветром даже на сотни метров. Как только пылинки попадают на лежащие открыто семязачатки, чешуи женских шишек смыкаются и склеиваются смолой. В это время семязачатки ещё не созрели и были не готовы к оплодотворению.
Летом следующего года женские шишки зеленеют и увеличиваются в размерах. Только в это время в семязачатках формируется яйцеклетка и запасающая ткань – эндосперм (у цветковых энодосперм развит лучше, так как образуется в результате двойного оплодотворения).
Спермии по пыльцевой трубке попадают к яйцеклетке, и происходит оплодотворение. Семязачаток превращается в семя, состоящее из зародыша, эндосперма и семенной кожуры с плёнчатым крылышком.
Созревают и высыпаются семена через полгода после оплодотворения, то есть в конце зимы. В это время женская шишка вырастает до 4–6 см, приобретает бурый цвет. Её чешуи раздвигаются и становится видно, что семена лежат открыто у основания чешуй. Высыпающиеся семена подхватывает ветер и уносит далеко от материнского растения. Семена падают на снег, а после его таяния попадают в почву и прорастают. У ели опыление, оплодотворение и формирование семени происходит за один год. Осенью того же года семена созревают.
55.Двойное оплодотворение:
У цветковых растений процессу оплодотворения предшествует опыление. Опыление – перенос пыльцы из пыльника тычинок на рыльце пестика. Попав на рыльце пестика пыльцевое зерно начинает прорастать. Из вегетативной клетки развивается длинная пыльцевая трубка, которая дорастает по тканям столбика до завязи и до семязачатка. Из генеративной клетки образуется два спермия. Пыльцевая трубка входит через пыльцевход, а её ядро разрушается. Кончик трубки разрывается и два спермия проникают в зародышевый мешок. Вскоре синергиды и антиподы отмирают. После этого один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку. В результате образуется диплоидная зигота из которой развивается зародыш семени. Второй спермий сливается с двумя полярными ядрами, образуя триплоидную клетку. Из триплоидной клетки развивается питательная ткань – эндосперм. Его питательные вещества необходимы для развития зародыша.
Такой способ оплодотворения, при котором происходит слияние одного спермия с яйцеклеткой было открыто в 1898 году русским цитологом С.Г. Навашиным.
Благодаря двойному оплодотворению происходит быстрое образование и развитие эндосперма и ускоряет образование семязачатка и семени. После оплодотворения семязачаток развивается в семя. А завязь формирует плод.
56.Образование и строение семени. Биологическое значение семян:
Семя предназначено для размножения и расселения семенных растений. Семена образуются из семязачатков, как правило, после оплодотворения. У цветковых растений семена заключены в плоды, у голосемянных располагаются на плоских чешуях женских шишек. Семя состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Зародыш развивается из зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) и представляет собой зачаток нового растения, состоящий полностью или в значительной степени из меристемы. Клетки зародыша диплоидны. Сформированный зародыш имеет зародышевый корешок и зародышевый побег, который состоит зародышевого стебелька, зародышевых листьев, или семядолей, и зародышевой почечки. Семенная кожура развивается из покровов семязачатка. Она всегда покрывает семя и обычно состоит из многих слоев клеток. На поверхности семенной кожуры можно видеть рубчик – место отделения семени от семяножки, соединявшей семя со стенкой плода, а также микропиле, или семявход, – отверстие, через которое в семя поступает вода. Семенная кожура защищает зародыш от механических повреждений, высыхания, преждевременного прорастания, проникновения микроорганизмов. Для прорастания семян необходимы влага, определенная температура (иногда промораживание или переменные температуры), доступ воздуха, для некоторых видов – свет.
57.Типы семян:
Выделяют следующие типы анатомического строения семени
- Семя без эндосперма и перисперма - зародыш занимает всю полость зародышевого мешка, а запасные питательные вещества накапливаются в семядолях зародыша. Вместе семя состоит из двух частей: семенной кожуры и зародыша. Зародыш четко дифференцирован на корешок, стебелек и почечку. Такое строение семени свойственна бобовым, тыквенным, розоцветных, ореховым, буковым и др..;
- Семя с эндоспермом - семя состоит из трех частей: семенной кожуры, эндосперма и зародыша. Эндосперм формируется из триплоидные клеток и содержит большое количество запасных питательных веществ: белки, крахмал, масло и т.п.. Семя с эндоспермом присуща Односемядольные, но может происходить и в двудольных - маковых, пасленовых, зонтичных;
- Семя с периспермом - эндосперм полностью расходуется на формирование зародыша, но одновременно клетки нуцелуса заполняются питательными веществами и образуется перисперм. Семена такого типа свойственно гвоздичным, маревых, нимфейных;
- Семя с эндоспермом и периспермом - обычно редкий тип строения, когда в семени является зародыш, эндосперм и перисперм. Он характерен для лотоса, мускатного ореха.
Поскольку семена содержат много питательных веществ, то оно является для человека источником получения пищевых (мука, крупы, масло), лекарственных и технических продуктов. В зависимости от того, каких питательных веществ в семенах более растения разделяют на хлебные (злаки), белковые (бобовые), масличные (подсолнечник, лен, арахис), крупяные (гречиха, просо) культуры.
Семена многих растений может длительное время находиться в состоянии покоя и прорастать только при благоприятных условиях. Прорастание сопровождается глубокими биохимическими и анатомо-физиологическими изменениями. В семенах усиливаются процессы дыхания, активизируются гидролитические ферменты и запасные питательные вещества из неподвижных (крахмал, белок, масло) превращаются в подвижные формы (глюкозу, фруктозу, аминокислоты, жирные кислоты и др.), доступные для питания зародыша. Его рост начинается с удлинения зародышевого корешка, в этом процессе участвует подсемядоли колено. После появления корешка начинают расти семядоли, побег, первые листочки.
У некоторых растений подсемядоли колено длинное и оно выносит семядоли на поверхность почвы, они функционируют как первые листья (клен, фасоль). У других растений (горох, дуб, каштан) семядоли остаются в почве и питают проросток.
У злаков зародышевая почка и листочки защищены первым зародышевым листком - колеоптиля. Во время прорастания семян злаков он защищает от повреждений нежные зародышевые листочки, скрученные в трубочку. Зародышевое корешок у них также защищен многослойной тканью - колеоризою. Она прорывается во время прорастания главным и дополнительными корнями и остается некоторое время вокруг них.
58.СТРОЕНИЕ И КЛАССИФИКАЦИЯ ПЛОДОВ:
У цветковых растений семена развиваются в плодах, а плод обычно формируется из завязи пестика.
Плод – репродуктивный орган покрытосеменных, обеспечивающий семенное размножение растений. Он предназначен для формирования, защиты и распространения семян. Плод развивается из цветка, как правило, после оплодотворения, но может образовываться и в результате апомиксиса.
Развитие и строение. В образовании плода главную роль играет гинецей, и прежде всего завязь. В процессе развития плода из стенки завязи формируется стенка плода – околоплодник (перикарп, от греч. пери – около, карпос – плод).
Перикарп обычно составляет основную массу плода. В нем выделяют три сравнительно четкие зоны: наружную, среднюю и внутреннюю. Наружная зона называется внеплодником или экзокарпием; средняя – межплодником или мезокарпием; внутренняя – внутриплодником или эндокарпием. Наиболее четко все зоны можно различить,
например, в плоде сливы или вишни: тонкий наружный слой – экзокарпий, съедобная сочная мякоть плода – мезокарпий, твердая косточка, окружающая единственное семя, – эндокарпий.
Классификация плодов. Морфогенетическая классификация основана на типе гинецея. По этому признаку их делят на четыре главных типа.
Апокарпии образуются из цветков с архаичным апокарпным гинецеем. Из каждого свободного пестика одного цветка формируется отдельный плодик.
2. Монокарпии возникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей. Они генетически родственны апокарпиям и образовались в результате редукции плодолистиков до одного.
3. Ценокарпии (синкарпий, лизикарпий и паракарпий) формируются из цветков с ценокарпным гинецеем.
4. Псевдономокарпии внешне похожи на монокарпии, но образуются из гинецея, в котором первоначально закладывается два или более плодолистиков, но потом чаще развивается только один. В результате возникает одногнездная завязь с одним семязачатком.
Каждый из названных типов подразделяют на подчиненные группы в соответствии с их эволюционными тенденциями. В целом морфогенетическая классификация достаточно сложна и трудно применима при определении растений. Поэтому рассмотрим искусственную классификацию плодов, основанную главным образом на признаках внешней морфологии. Простой плод развивается из завязи только одного пестика (монокарпный, ценокарпный и псевдомонокарпный гинецей). Это самая многочисленная группа плодов.
Сборный, или сложный, плод формируется из завязей нескольких свободных пестиков одного цветка (апокарпный гинецей).
Соплодие – это сросшиеся в единое целое несколько или много плодов, образовавшихся из цветков одного соцветия.
В основу дальнейшей классификации простых и сборных плодов положены следующие признаки: консистенция околоплодника (сухие и сочные плоды), число семян (многосемянные и односемянные плоды), вскрывание околоплодника (невскрывающиеся и вскрывающиеся плоды), способ вскрывания, число плодолистиков, образующих плод. Вскрывание плода – это освобождение семян до их прорастания из сухих многосемянных плодов.
Вскрывание происходит продольными щелями по брюшному, спинному швам или по поверхности плодолистика. Иногда простые плоды распадаются на части. Дробные плоды распадаются продольно в плоскости срастания плодолистиков. При этом образуются односемянные мерикарпии (греч. мерос – часть), как у многих сельдерейных и клена. Членистые плоды распадаются поперечно в плоскости, перпендикулярной продольной оси плодолистика, в месте формирования ложных перегородок (некоторые бобовые и капустные).
Простые плоды.
Коробочковидные плоды – это плоды с сухим околоплодником, многосемянные, вскрывающиеся (рис. 15).
Листовка – одногнездный плод, образованный одним плодолистиком, вскрывается одной щелью по брюшному шву, семена прикрепляются вдоль брюшного шва (однолетние живокости, ваточник).
Боб – одногнездный плод, образованный одним плодолистиком, вскрывается двумя щелями по брюшному и спинному швам от верхушки к основанию. Семена прикрепляются вдоль брюшного шва (чина, люпин, горошки, карагана). При созревании две створки боба часто скручиваются, разбрасывая созревшие семена. Бобы могут быть спирально закрученные (люцерна посевная), сочные невскрывающиеся (софора японская), членистые (вязель, сераделла, копеечник), односемянные невскрывающиеся (донник, эспарцет, люцерна хмелевая, ряд видов клеверов). Генетически листовка и боб – монокарпии.
Сручок, стручочек – двугнездный плод, образованный двумя плодолистиками, сросшимися краями. Ложная перегородка формируется из выростов плаценты, по краю которой прикрепляются семена. Вскрываются они двумя швами по месту срастания краев плодолистиков от основания к верхушке (капустные). Стручочек отличается от стручка соотношением длины и ширины: у стручка длина превышает ширину в четыре раза и более (горчица, капуста, рапс), у стручочка – в два-три раза или равна ей (ярутка полевая, пастушья сумка). Стручки могут быть членистыми (редька дикая). Генетически стручок и стручочек – ценокарпии (паракарпии).
Коробочка – плод, образованный двумя и большим числом плодолистиков. По способам вскрывания, числу гнезд, расположению семян коробочки могут быть разнообразными. Они могут вскрываться зубчиками на верхушке (куколь обыкновенный, примулы), дырочками (мак), крышечкой (подорожник, белена) и створками. В последнем случае створки могут расходиться по месту срастания плодолистиков (фиалка, хлопчатник, чай), по средней жилке плодолистиков (тюльпан, ирис, лилия).
В зависимости от положения завязи в цветке и от типа гинецея коробочки бывают: верхняя синкарпная (лилия, лук, табак, дурман, белена, льнянки, львиный зев), нижняя синкарпная (ирис, гладиолус), верхняя паракарпная (ива, тополь), нижняя паракарпная (ятрышник, любка двулистная), верхняя лизикарпная (куколь, звездчатка, вербейник, примула).
Ореховидные плоды – это плоды с сухим околоплодником, односемянные, невскрывающиеся (рис. 16). Возникают они из синкарпного двух – или трехгнездного гинецея, у которого развивается только одно гнездо, остальные редуцируются, а также из паракарпного и лизикарпного гинецея. Таким образом, генетически ореховидные плоды представляют собой псевдомонокарпии.
Орех – околоплодник древянистый, не сросшийся с кожурой семени. У лещины, или орешника шаровидные или несколько удлиненные орехи заключены в листовидную обертку – плюску. Они формируются из нижней синкарпной завязи женского цветка, состоящей из двух плодолистиков, а плюска развивается их трех сросшихся прицветников. Орех малых размеров называют орешком ( гречиха, липа, осока).
Крылатка – это орех без плюски, снабженный крыловидным придатком. Он образуется из сросшихся с околоплодником чешуевидных прицветников (береза, ольха, граб) или сегментов околоцветника (вяз, ревень, щавель, ясень). Крылатки могут быть дробными (клен). Такой плод называют двукрылаткой.
Желудь – околоплодник менее жесткий, чем у ореха; он тонкокожий или тонкодеревянистый, не срастающийся с семенем (дуб, бук). У желудя дуба плюска блюдцевидная. Она образована видоизмененными стерильными веточками соцветия.
Семянка – околоплодник кожистый, не срастающийся с семенем. Развивается семянка из разных типов гинецея: из синкарпного (валериановые) или паракарпного (астровые, крапивные). Завязь при этом может быть верхней (коноплевые, крапивные) или нижней (астровые, ворсянковые). Семянки многих астровых (одуванчик, козлобородник) снабжены летучками, развившимися из видоизмененной чашечки.
Зерновка – околоплодник тонкий пленчатый, реже мясистый (у некоторых бамбуков), срастающийся с кожурой семени (мятликовые). Зерновка формируется из верхней паракарпной завязи, состоящей из трех (бамбуки), а чаще из двух плодолистиков.
Ягодовидные плоды – это плоды с мясистым или сочным околоплодником, экзокарпий которого кожистый или деревянистый, большей частью многосемянные, обычно невскрывающиеся. Возникают они из ценокарпного гинецея как с верхней так и с нижней завязью. Таким образом, генетически ягодовидные плоды представляют собой ценокарпии. (рис. 17).
Ягода – наиболее широко представленный тип ягодовидных плодов. Это, как правило, многосемянный плод с сочными мясистыми эндо-и мезокарпом и тонким пленчатым или кожистым экзокарпом околоплодника, в мякоть которого погружены семена. Мясистая часть ягоды не всегда образована только околоплодником. Иногда она включает в себя сильно разросшуюся ослизнившуюся сочную кожуру семян (смородина, крыжовник) или разросшиеся сочные плаценты (томат гибридный).
Верхняя синкарпная ягода – у винограда, актинидии, хурмы, томата; нижняя синкарпная ягода – у фейхоа; нижняя паракарпная ягода – у крыжовника и смородины.
Изредка у ягод имеется лишь одно относительно крупное семя (барбарис, авокадо, финиковая пальма).
Тыквина – плод многих тыквенных, экзокарп жесткий, одревесневающий или кожистый; образуется из паракарпного гинецея, состоящего из трех плодолистиков с нижней завязью. Мякоть плода образована мезо – и эндокарпом (дыня, огурец, тыква) или разросшимися плацентами (арбуз).
Померанец или гесперидий, – плод цитрусовых из семейства Рутовые (мандарин, апельсин, грейпфрут, лимон и другие). Он формируется из синкарпного гинецея, образованного 8...12 плодолистиками с верхней завязью. Экзокарп – желтая ткань, состоящая из наружной эпидермы покрытой кутикулой и слоем воска и плотной субэпидермальной хлорофиллоносной паренхимы с масляными железками. По мере созревания плода хлоропласты превращаются в хромопласты, благодаря чему незрелые зеленые плоды меняют окраску на желтую и оранжевую. Аромат плодов зависит от состава эфирных масел. Мезокарп – рыхлая белая безвкусная ткань. Эндокарп пленчатый и состоит из нескольких слоев плотной паренхимы и внутренней эпидермы. Субэпидермальные клетки эндокарпа формируют соковые мешочки на длинных ножках, заполненные клеточным соком. Благодаря различной длине ножек соковые мешочки заполняют гнезда очень плотно и слипаются между собой, образуя съедобную мякоть плода.
Яблоко формируется из пестика с нижней завязью. Мякоть плода развивается главным образом из тканей цветочной трубки и в меньшей степени из тканей экзо- и мезокарпа; эндокарп – кожистый, хрящеватый, образующий стенки гнезд с семенами (яблоня, груша, айва, рябина , арония, ирга).
Гранатина развивается из нижней многогнездной завязи с двумя этажами. Мякоть плода образуется из сочного наружного слоя семенной кожуры (пульпы) многочисленных семян, которая и составляет съедобную часть плода. Околоплодник и ткани цветочной трубки у зрелого плода высыхают, образуя твердую кожистую кожуру.
Костянковидные плоды. Характерная особенность плодов данной группы - наличие деревянистого эндокарпа (косточки) и одного семени.
Сочная костянка – невскрывающийся монокарпий с мясистым сочным съедобным мезокарпом и склерифицированным эндокарпом (косточка). Сочная костянка характерна для сливы, вишни, черешни, абрикоса, персика, алычи и др. (рис. 18).
Сухая костянка – мезокарп в начале созревания плода мясистый, но при полном созревании – полусухой или сухой, несъедобный (миндаль, облепиха). Съедобная часть плода миндаля – семя. Запасные вещества находятся в двух крупных семядолях зародыша семени; эндосперм очень тонкий, в виде пленки.
Плод облепихи сочный, но, по существу, это сухая костянка, экзо- и мезокарп – пленчатые, сросшиеся; эндокарп – кожистый, толстый, темно-коричневый с продольной бороздкой. Мякоть плода – это сочные ткани разросшейся трубки чашечковидного околоцветника, которая полностью закрывает сухую костянку. К костянкам иногда относят и псевдомонокарпии (кокосовая пальма, грецкий орех, фисташка, кизил). Так плод кокосовой пальмы неправильно называемый кокосовым орехом, образован из трех плодолистиков с верхней завязью. Он достигает в размере 30 см, массы 8 кг и содержит одно семя. Зародыш семени небольшой, жидкий эндосперм в незрелых плодах называют кокосовым молочком. В зрелых плодах эндосперм называют копрой. Эндокарп – деревянистый, мезокарп – толстый, волокнистый, сухой, экзокарп – тонкий, кожистый.
Плод грецкого ореха образован из двух плодолистиков. Завязь (нижняя одногнездная с ложными перегородками и одним семязачатком) обрастает двумя прицветниками. Плод зеленый с несъедобной плюской (экзо- и мезокарп), подсыхающей и растрескивающейся при созревании, в результате чего выпадает так называемый орех – деревянистая косточка с бугристой поверхностью (эндокарп), включающая семя без эндосперма. Зародыш семени с двумя крупными морщинистыми семядолями.
Плод фисташки образован из синкарпного гинецея; завязь верхняя трехгнездная; в каждом гнезде по одному семязачатку, из которых в семя развивается лишь один. Эндокарп – тонкий, желто-кремовый или фиолетовый, мезокарп в начале созревания плодов сочный, при полном созревании подсыхает и становится тонким; эндокарп (косточка) –гладкий тонкий, вскрывающийся створками. Семя крупное, без эндосперма, с тонкой коричневой кожурой, в которой заключен зародыш с двумя мясистыми зелеными семядолями. В пищу используют семена.
Сборные плоды.
С б о р н ы е (сложные) плоды (апокарпии) получают конкретное название по типу плода, образующегося из отдельного пестика апокарпного гинецея. Эволюционно апокарпии - наиболее архаичные плоды.
Сборная листовка (многолистовка) – представляет собой совокупность нескольких листовок, каждая из которых возникает из отдельного пестика апокарпного гинецея (магнолиевые, лютиковые, толстянковые) (рис.15). Довольно редкий тип плода сочная многолистовка у дальневосточной лианы лимонника китайского.
Сборный орешек (многоорешек) – совокупность множества орешков, возникающих из апокарпного гинецея (лютик, горицвет, шиповник, лапчатка) (рис. 16). Многоорешек шиповника, плодики которого сидят внутри сильновогнутого кувшинчатого сочного гипантия, называют цинородием. Плод лотоса орехоносного называют погруженным многоорешком, так как каждый из отдельных орешков сидит в углублении дисковидного разросшегося цветоложа.
Многоорешек земляники и клубники. У этих растений мелкие орешки сидят на выпуклой поверхности сильно разросшегося мясистого цветоложа. Такое видоизменение многоорешка получило название «земляничина» или «фрага».
Сборная костянка (многокостянка) – совокупность множества костянок, возникающих из апокарпного гинецея (малина, ежевика, морошка, костяника) (рис. 18)
С о п л о д и я (в более узком понимании) – это сросшиеся плоды, возникшие из отдельных цветков одного соцветия. Например, у ананаса ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями прицветников в мясистую сочную ткань. Сходные соплодия образуются у хлебного дерева.
59.Распространение плодов и семян:
Как правило, на самом растении семена не прорастают. Чем дальше от материнского растения семя прорастёт – тем больше возможность для дальнейшего распространения вида, тем меньше растения будут конкурировать между собой за свет, почвенное питание. Семена распространяются на большее или меньшее растояние от материнского растения самостоятельно или с помощью ветра, воды, животных и человека.
К саморазбрасыванию способны чаще сухие семена. Плоды коробочки рассыпают их при качании стебля (мак, тюльпан). Из стручков и бобов семена часто выстреливают (недотрога, горох). Семена таких растений имеют хорошо развитую семенную кожуру, которая защищает их после того, как они оказались вне плода.
Плоды даже могут сами зарываться в почву (арахис).
Некоторые сухие плоды имеют разнообразные шипики и крючочки, которыми они цепляются за шерсть проходящих животных (у череды, репейника).
У растений с односемянными сухими плодами (жёлудь, орех, семянка, зерновка) рассеиваются сами плоды вместе с семенем. Семенная кожура у таких семян развита слабо, т.к. функцию защиты выполняет околоплодник. Такие плоды часто распространяют звери, которые ими питаются и делают запасы (бурундуки, белки, мыши).
Семена сочных плодов распространяют животные, которые их поедают. Такие семена должны сохранить способность прорастать, пройдя через пищеварительный тракт животного (некоторые при этом даже улучшают свою всхожесть). Поэтому у них есть плотная семенная кожура (у ягод) или каменистый слой околоплодника – косточка.
Некоторые семена переносят насекомые. Например, муравьи перетаскивают семена трав с сочными придатками-выростами (чистотел, копытень, фиалка). Поэтому заросли этих растений могут указывать и на муравьиные тропы.
Человек также участвует в распространении семян. Занимаясь сельским и лесным хозяйством, он случайно или сознательно расселяет плоды и семена ценных и сорных трав, а также древесных растений, изменяя растительный покров Земли.
Плоды и семена, которые распространяются ветром или очень лёгкие (орхидеи), или имеют увеличенную парусность за счёт разнообразных крылышек (клён, ясень), парашютиков и хохолков (одуванчик, осина, иван-чай).
Плоды водных и околоводных растений распространяются водой. Соответственно они не намокают и приспособлены к плаванию, иногда на очень большие расстояния (кокосовая пальма, осока).
Растения не умеют передвигаться как животные, однако один и тот же вид растения может встречаться в самых разных, удалённых друг от друга местах. Одна из важных функций плодов – расселение растений по поверхности Земли. Благодаря этой функции не только виды осваивают новые территории, но и покрываются растительностью территории после пожаров, осушения болот, строительства, свалок и т. д.
Плоды содержат ценные питательные вещества: витамины, органические кислоты, минеральные соли, а также углеводы, белки и жиры. Поэтому они являются ценным продуктом питания для животных и для человека. Человек также использует плоды и семена в промышленности и медицине.
60.Проросток, типы прорастания семян:
В ходе полового процесса в результате слияния половых клеток – гамет образуется зигота. Зигота у высших растений вначале превращается в зародыш. Процесс формирования зародыша называется эмбриогенезом. Зародыш семенного растения находится в семени и состоит из двух взаимозависимых осей – корня и побега. Условной границей между ними считается место прикрепления первичных боковых органов – семядолей.
Зародыш почти весь состоит из меристематических тканей. Он находится некоторое время в состоянии покоя. Зрелые семена при определенных условиях прорастают. Начало активного роста зародыша – органогенез выражается в развитии вегетативных органов.
У двудольных и однодольных растений процесс прорастания семян и строение проростков несколько различаются. Само называние этих растений связано с тем, что у двудольных растений развиваются два семядольных листа, а у однодольных – один.
В обоих случаях семя перед прорастанием семян набухает, семенная кожура разрывается и наружу выходит зародышевый корешок и начинает самостоятельно всасывать воду и минеральные вещества.
порастание семян, зародышевый корешок
У двудольных растений вслед за корешком наружу выходит гипокотиль (на рисунке выше это изогнутая светло-зеленая часть между семенем и белым корешком).
Гипокотиль, или подсемядольное колено, - это часть стебля между корневой шейкой и семядолями. Гипокотиль растет и проталкивает кончик корешка в почву. У большинства растений он первоначально петлеобразно изогнут и верхушкой своего изгиба пробивается через слой почвы, поэтому верхушечная почка зародышевого стебелька не повреждается. Семядоли ведут себя по-разному. Могут быть вынесены растущим стебельком на поверхность почвы, и стать первыми ассимилирующими органами. Такой тип прорастания называется надземным. Его можно наблюдать у укропа, подсолнечника, фасоли и др.
При подземном прорастании семядоли могут выполнять «гаусториальную» (помогают проростку всасывать питательные вещества из эндосперма) функцию или служат пищей для развивающегося растения.
У проростка двудольных растений можно различить также эпикотиль.
Эпикотиль, или надсемядольное колено, часть стебля между семядолями и почкой или первым настоящим листом.
У злаков пробивается через слой почвы не гипокотиль, а колеоптиль.
Колеоптиль – это наружный лист почечки. Верхушечная почка главного побега находится внутри колеоптиля и защищена таким образом от повреждений. Когда колеоптиль выходит на поверхность почвы, он прекращает расти и первый настоящий лист прорывает его и выносится наружу.