Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
2.4. Альтернативные теории эволюции
На современном этапе не существует альтернативной концепции эволюционного процесса, аналогичной по своей проработанности и распространенности СТЭ. Однако имеется целый ряд идей, концепций, авторы которых в явной или скрытой форме выступают против общепринятых взглядов на механизм эволюционного процесса. Плюрализм современной науки, выражающийся в признании возможности существования нескольких объяснений имеющихся фактов, в биологии наиболее ярко представлен именно при трактовке механизмов эволюции жизни.
Каждая из изложенных далее концепций отражает объективно существующие явления материального мира. Мы заведомо не рассматриваем идеалистические концепции как не научные, придерживаясь материалистических взглядов на сущность жизни.
По всей видимости, верно мнение Урманцева, утверждавшего, что с позиций общей теории систем все созданные до этого момента эволюционные доктрины страдают значительной неполнотой. Именно по этой причине важно знание по возможности всех альтернативных концепций, различающихся, как правило, вниманием к различным аспектам эволюции, или трактовкой наблюдающихся явлений.
2.4.1. Номогенез
Термин номогенез (от греч. «nomos» – закон), обозначающий эволюционную гипотезу, в которой эволюция рассматривается как запрограммированный процесс реализации внутренних, имманентных живому организму закономерностей, впервые вошел в биологию благодаря изданию Л.С. Бергом одноименной книги с полным названием «Номогенез, или эволюция на основе закономерностей» (1922). В своей исходной форме номогенез противопоставлялся теории Дарвина как основанной исключительно на случайной изменчивости. По мнению Ю.В. Чайковского, номогенез поменял презумпцию. Дарвинизм рассматривает всякое сходство как свидетельство общего происхождения или результат независимого приспособления, а номогенез – как результат общности законов развития.
Предшественники. Представления о наличии внутренних правил в эволюционном процессе появились ранее теории Льва Семеновича. Русский палеонтолог Д.Н. Соболев, изучавший девонских головоногих моллюсков – гониатитов девятью годами ранее «Номогенеза» Берга, опубликовал работу, которая послужила источником идей для возрождения номогенеза во второй половине XX в. Соболев основное внимание уделил градационным изменениям, которые представлены мутациями Ваагена – морфологическими изменениями в разрезе геологического времени (современные исследователи чаще называют их хроноклинами). Несколько последовательных мутаций образуют ряд, или линию. Оказалось, что изменения морфологических признаков ископаемых моллюсков в различных эволюционных линиях и группах линий происходят в одинаковом порядке – через те же градации и стадии. Соболев отобразил эволюционное многообразие параллельных рядов в виде таблицы, как это предлагают современные номогенетики.
О закономерной направленности эволюции свидетельствует также закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, установленный Н.И. Вавиловым. Берг прямо говорил о том, что «Вавилов проводит идею номогенеза более успешно, чем это делаю я», а также многократно ссылался на его данные. Сущность закона гомологических рядов совершенно ясна в той формулировке, которую ему дал сам автор:
1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны (название «вида», использовавшееся во время дискуссии начала XX в. о реальности видовой категории), тем полнее сходство в рядах их изменчивости.
2. Целые семейства растений, в общем, характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды». Данный закон основан на анализе громадного материала об изменчивости культурных растений и их диких сородичей и никогда никем не опровергался.
Менее известно, что наряду со сходной изменчивостью видов Вавилов признавал существование у них специфических, до поры неизменных признаков – радикалов. К числу таких радикалов относятся, в частности, величина и кратность хромосомных наборов. У пшеницы, например, она обычно кратна семи (у однозернянок – 14, у твердых – 28, у мягких – 42). Понятно, что подобный радикал, как и вообще любой количественный признак, не может возникнуть постепенно, под действием отбора. Он мог образоваться только сразу, одномоментно.
Для понимания сущности открытого Вавиловым закона очень важно его высказывание о том, что «в случае параллелизма отдельных семейств, классов, конечно не может быть речи о тождественных генах даже для сходных внешне признаков». Здесь недвусмысленно говорится о том, что гомологические ряды не генетическое явление и, следовательно, они не могут являться подтверждением генетической интерпретации эволюционного процесса. По мнению Назарова (2005), абсурдно одновременно принимать закон Вавилова и отвергать закон конвергенции Берга.
Концепция номогенеза Берга. Л.С. Берг провозгласил основным законом эволюции «автономический ортогенез» – имманентное свойство живой природы производить независимо от внешней среды все более совершенные формы. Ортогенез – длительная тенденция какой-либо группы к эволюции в некотором определенном направлении (термин введен в науку немецким зоологом Т. Эймером). Постулируя наличие у организмов такого целенаправленного внутреннего процесса, Берг указывает, что нечто аналогичное уже было высказано в России К. Бэром, II Я. Данилевским и Н.Н. Страховым, а на Западе – К. Негели и Э. Копом.
Концентрируя свое внимание главным образом на прогрессивной эволюции и случаях «истинного новообразования», Берг честно признает, что о причинах прогресса ему ничего не известно. Зато о способах его осуществления он пишет с полной определенностью. Согласно его номогенетической концепции, автономические факторы изменяют «существенные признаки, определяющие самый план строения данной группы», и ведут её по пути прогресса. В итоге возникают новые органы и образуются систематические группы от уровня вида до класса, причем Берг специально подчеркивает, что соответствующие признаки часто «образуются в определенном направлении независимо от пользы». По мнению Берга, запрограммированность эволюционного развития филогенетических линий органически включает в себя явление преадаптации.
Как же представлял себе Берг механизм возникновения новых признаков, а вместе с ними – новых видов и более высоких таксонов? Во всех случаях это процесс, одновременно охватывающий всех особей данного вида и сразу на громадной территории. При его описании Берг пользуется такими эпитетами, как эпидемический, массовый, стихийный. Тезис о массовом характере преобразования населения вида Берг настойчиво противопоставляет положению Дарвина о действии естественного отбора на индивидуальную изменчивость и преимущественное сохранение первоначально небольшого числа изменившихся индивидов.
Изменчивость, лежащая в основе образования новых признаков, никогда не бывает случайной. Она всегда возникает закономерно, т.е. в нужное время, и направлена в сторону, полезную для ее обладателей. В полном отрицании случайности и, напротив, в утверждении строгой закономерности преобразования как раз и состоит идейное ядро теории номогенеза. Но коль скоро изменчивость закономерна и направлена, нужда в естественном отборе как факторе эволюции полностью отпадает.
Массовые преобразования форм, связанные с возникновением новых признаков, могут осуществляться не только под действием автономических процессов, но и под влиянием географического ландшафта, т.е. причин хорономических. В этом случае новые формы возникают в результате географической изоляции части популяции вида, испытывающей «принудительное» превращение. Согласно точке зрения Берга, влияние географического ландшафта по сравнению с действием автономических причин намного скромнее по результатам, так как оно способно приводить лишь к образованию подвидов, в лучшем случае – викариирующих видов.
Отдавая приоритет причинам автономическим, Берг разъясняет, что их действие проявляется в мутациях Ваагена. При этом новые виды образуются путем замещения (субституции) старых, материнских на основе «массового преобразования» громадного количества особей, а не путем дивергенции, как это утверждал Дарвин. Сами же мутации совершаются исключительно скачками, поэтому между истинными таксонами никогда не бывает переходных форм. Берг отмечает также, что «массовое преобразование есть явление геологического порядка».
Что касается масштаба возникающих новообразований, то он бывает самым различным, но главное - это часто «резкий и заметный шаг ... в морфологическом отношении: это может быть образование плаценты, конечности типа пятипалой, конечности типа летающей, появление гетеростилии, семени, двуполого цветка и т.п.». Таким путем возникают, по Бергу, новые роды, отряды и даже классы. Способ образования высших таксономических единиц такой же, как и низших. При этом прогрессивные изменения совершаются впервые в молодом возрасте или в эмбриональном состоянии.
Представления Берга о судьбе внутривидовых подразделений прямо противоположны дарвиновским. Он полагал, что внутривидовые единицы никогда не в состоянии «дорасти» до вида в результате дивергенции, а, наоборот, виды, возникнув сразу, скачком, разделяются на подвиды и более мелкие единицы. В современную нам эпоху, отмечал Берг, вполне можно наблюдать разложение сборного вида на его составные элементы, но никто еще не видел обратного процесса – превращения расы в вид, и нельзя допустить, чтобы такой процесс мог происходить. Следовательно, по Бергу, сначала образуется вид, а уже затем происходит его расщепление на соответствующие внутренние составные части.
Благодаря единым законам развития «эволюция идет в определенном направлении», по конкретному руслу, подобно электрическому току, распространяющемуся вдоль проволоки (сравнение Берга). Она складывается из направленного (а отнюдь не хаотического) изменения признаков организмов. Варьировать же в определенном направлении организмы побуждают главным образом внутренние, автономические причины.
Трансформация номогенеза во второй половине XX в. в России. Исследования параллельной изменчивости, многочисленные в 1920-е гг. после открытия закона Вавилова, к началу 1940-х гг. полностью прекратились. Об этом законе и номогенезе Берга забыли на целых два десятилетия. К проблеме вернулись только в начале 1960-х гг.
В России попытку раскрыть природу закономерных изменений таксонов предприняли палеоботаник и теоретик-эволюционист С.В. Мейен и тесно сотрудничавший с ним Ю.В. Чайковский. Мейен работал над созданием новой науки мерономии, предметом исследования которой должны явиться признаки, используемые в систематике организмов. В отличие от таксономии, распределяющей формы организмов по группам, в случае мерономии организм делится на части - по морфологическим, физиологическим или экологическим признакам. Классифицируя части, мы получаем мероны («классы частей»). Примерами меронов могут служить любые части целого (органы, ткани, определенный тип клетки, физиологическая функция и т.п.), общие для данного таксона. В сумме они составляют его архетип, или план строения. Мерономия, по мнению Мейена, призвана обеспечивать таксономию «признаковым пространством и данными о соотношении признаков у разных объектов». Сравнивая ряды параллельных таксонов, Мейен констатировал, что у них наблюдается сходный, а иногда и идентич ный набор меронов. Эту повторяющуюся последовательность меронов в параллельных таксонах Мейен назвал рефреном.
По аналогии с периодическим законом в химии он считал полезным графическое отображение рефренов в виде таблицы, как это гораздо раньше сделал Соболев, где по горизонтали представлены изменения мерона в рядах сравниваемых таксонов. Вертикальные столбцы означают одинаковые состояния выбранного мерона в этих таксонах. Фактически это те же гомологические ряды Вавилова, только сведенные в таблицу. Мейен считал, что подобная форма записи ценна не столько для систематики, сколько для понимания процесса эволюции.
Рис. 2.1. Рефрен мерона «парные конечности» (Чайковский, 1990; по Назаров, 2005)
Так, при подобной записи мерона «парные конечности» (рис. 2.1) для всех классов позвоночных выявляется общий рефрен: от полного отсутствия обеих пар до образования органа полета – крыла. Таблица наглядно демонстрирует возникающее в силу закона параллелизмов признаковое пространство, позволяющее предсказывать, что может и чего не может быть в эволюции. В природе, правда, вовсе не обязательно должно существовать такое число разных форм, какое способно занять все клетки таблицы. Так, возвращаясь к мерону «парные конечности», надо отметить, что в истории никогда не было крылатых амфибий и птиц без задних конечностей. Мейен справедливо замечает, что без выявления всего мыслимого разнообразия нельзя установить и существования многих запретов. Один из самых наглядных примеров рефрена на ботаническом материале – типы расчленения листовой пластинки (рис. 2.2). Хотя в типологии обычен поиск закономерности в повторяемости признаков внутри таксонов, самая суть рефренов, по мнению Мейена, состоит в выявлении закономерностей в изменчивости признаков между таксонами.
Рис. 2.2. Типы расчленения листовой пластинник (Мейен, 1973; по Назаров, 2005).
Анализируя закономерности распределения признаков, Мейен обнаружил явление, названное им транзитивным полиморфизмом. Оно состоит в том, что новый таксон рождается с тем же набором составляющих его таксономических единиц или форм, существовавших у предкового таксона, которые повторяют и соответствующие признаки (рефрен). Причем даже небольшое число уцелевших особей способно восстановить все внутреннее разнообразие исчезнувшего таксона. Существование подобной закономерности в сочетании с происходящей при смене поколений свободной комбинаторикой признаков чрезвычайно усложняет обнаружение таксонов-предков и восстановление филогении, а то и вовсе делает это занятие бессмысленным. Эволюция идет и сразу «заметает» за собой следы.
Ученый обратил внимание на то, что в формулировке закона Вавилова речь идет только о повторности признаков от таксона к таксону, но в ней ничего не говорится о повторности в правилах их преобразования. С точки зрения выявления типологических закономерностей это имело бы особое значение. Гораздо важнее самих морфологических параллелизмов тот факт, что, например, в разных семействах цветковых наблюдаются одинаковые тенденции в преобразовании морфологических особенностей. Именно общность тенденции, наличие одного правила преобразования позволяют предсказывать и целенаправленно искать недостающие члены параллельных рядов.
В отличие от Вавилова, констатировавшего наличие связи между родством и изменчивостью, Мейен обнаружил, что полнота проявлений параллелизма не всегда связана с генетической общностью. Сплошь и рядом она, напротив, обратно пропорциональна систематической близости таксонов. Так, параллелизм между головоногими моллюсками и фораминиферами по спиралям раковины гораздо полнее, чем между головоногими и брюхоногими по тому же признаку; параллелизм жизненных форм кактусов и молочаев полнее, чем между кактусами и более близкими к ним Caryophyllaceae. Так как изоморфическое сходство не сводимо ни к генетической общности, ни к подобию условий существования, Мейен делает вывод о существовании чисто морфологических (типологических) законов, являющихся наиболее общими и пока еще очень слабо изученными.
Развивая стержневую идею номогенеза, Мейен, в отличие от Берга, не создал целостной концепции. Пытаясь примирить СТЭ и номогенез, он принял в качестве факторов эволюции мутации и отбор. Назаров, анализировавший теоретическое наследие Мейена, удивлялся как автор исключительно актуального обобщения о тропиках как «колыбели» и «музее» растительного богатства планеты «мог закрывать глаза на очевидную несовместимость СТЭ и номогенеза». Дело в том, что в своей работе по тропической флоре Мейен констатирует, что исключительная роль тропиков во флорогенезе стала возможной только благодаря тому, что естественный отбор здесь сильно «заторможен» и потому допускает всевозможные эксперименты природы.
По мнению Назарова, другой убежденный последователь номогенеза – Ю.В. Чайковский, принимая и высоко оценивая вклад Мейена, избежал его непоследовательности. Одной из самых продуктивных для эволюционной теории дисциплин Чайковский считает современную термодинамику неравновесных процессов И. Пригожина с ее ключевой идеей самоорганизации и самосборки. По его мнению, именно данный раздел термодинамики демонстрирует неизбежность саморазвития таких сложных и далеких от равновесия систем, какими являются живые организмы. Термодинамика побудила к отказу от взгляда на эволюцию как последовательную цепь реакций биологических объектов на внешние воздействия и представила ее как совокупность актов самоорганизации. Междисциплинарный характер строящейся теории самоорганизации делает, по мнению Чайковского, излишним создание обособленной теории происхождения видов. Как номогенетик, Чайковский видит в учении о биологической эволюции часть или раздел современного глобального эволюционизма и мыслит его дальнейший прогресс в рамках их тесного взаимодействия. Наметившийся в работах Чайковского редукционизм – отрицание сущности у биологической формы материи – получил дальнейшее развитие в концепции общей теории систем и эволюционике – «общей теории развития систем природы, общества, мышления» философа Урманцева, который рассматривал изоморфическое сходство как следствие системной природы самих систем. Фактически и второе рождение номогенеза в России не привело к формированию законченной системы взглядов на биологическую эволюцию.
Развитие номогенеза в мировой науке. Интерес к закономерностям эволюции определялся у разных авторов разными причинами, но наиболее общими, по-видимому, были (1) затруднения в истолковании параллелизмов и направленности эволюции, (2) выявление эволюционной значимости активности организмов и способности живого к самоорганизации, (3) склонность искать объяснения сложных вопросов упорядоченности эволюции в рамках определенных философских и научных традиций (например, приверженность многих французских эволюционистов к гипотезе антислучайности, разработанной в 30-е гг. Л. Кено).
По мнению историка науки Назарова, заслуживают упоминания три зарубежные концепции, в которых причины канализованности эволюции в них связывают с увеличением количества ДНК (С. Оно), со структурой белков (Ж. Моно), с процессами трансформации, заложенными в организации вещества и энергии (А. Лима-де-Фария).
Американский молекулярный биолог С. Оно попытался связать грандиозные макроэволюционные события с многократной дупликацией генов и увеличением на этой основе количества ядерной ДНК. Путем дупликации избыточных генов возникают новые – как структурные, так и регуляторные гены, ответственные за крупные морфологические преобразования.
Французский биохимик Ж. Моно (Monod, 1970) наделил телеономическими свойствами белки и свел к их принципам орга низации все характеристики сложного многоклеточного организма. Подобные свойства белков зависят, по Моно, от их способности вступать в стереоспецифические взаимодействия нековалентного характера с другими со единениями. Отсюда он сделал вывод, что структурная самосбор ка организма в онтогенезе и изменения в ней, переходящие в филогенез, представляют собой суммарный итог самопроизвольной организации белков, информация о которой заключена в их структуре.
Среди современных номогенетических толкований эволюции выделяется своим радикализмом концепция автоэволюции шведского цитогенетика А. Лима-де-Фариа. Она в равной мере отражает идеи западного структурализма и глобального эволюционизма.
В понимании Лима-де-Фариа биологическая эволюция – всего лишь продолжение эволюции физико-химической, которая началась с рождением Вселенной. В этой предбиологической эволюции он выделяет три последовательных автономных уровня – эволюция элементарных частиц, химических элементов и минералов. Присущие последним законы и правила задают все особенности биологической эволюции и прежде всего налагают на нее все новые ограничения, пока не останется всего один или несколько возможных путей ее реализации. Полагая, что «биологическая эволюция полностью обусловлена упорядоченностью трех предшествовавших эволюции» и что все биологические явления можно и нужно свести к законам физики и химии, он заявляет о себе как о крайнем редукционисте. Следствием такого жестко канализованного развития оказывается, по Лима-де-Фариа, гомологичностъ изоморфизмов, наблюдаемых в живой и неживой природе. В представлении Лима-де-Фариа законы и механизмы эволюции еще предстоит открыть, а гены и хромосомы играют в ней лишь второстепенную роль.