Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Экосистемы испытывают воздействие таких внешних по отношению к ним физических факторов, как солнечная радиация, температура внешней среды, ионизирующее излучение, влажность, атмосферное давление, течения и др. Лимитирующие физические факторы в основном являются внешними по отношению к экосистеме.
Солнечная радиация относится к числу факторов, сыгравших ключевую историческую роль в эволюции биосферы. Эта эволюция, по образному выражению Ю. Одума, была направлена на "укрощение" поступающего солнечного излучения, использование его полезных составляющих, ослабление вредных и защиту от них. Таким образом, свет - это фактор не только '' жизненно важный, но и лимитирующий, причем и на максимальном, и на минимальном уровнях.
Солнечный свет представляет собой электромагнитное излучение с различными длинами волн от 0,05 до 3000 нм (1 нм = 1×10-9 м) и более. Этот поток можно разделить на несколько областей, различающихся физическими свойствами и экологическим значением для различных групп организмов. Границы этих областей приближенно можно представить следующим образом:
Для эколога важной характеристикой солнечного излучения является его интенсивность. Интенсивность потока солнечной радиации по верхней границе атмосферы, называемая солнечной постоянной, равна 1380 Вт/м2, или 1,980 кал/(мин× см2). Она слегка варьирует по сезонам года вследствие изменения расстояния от Земли до Солнца.Фактический приток солнечной радиации к поверхности Земли меньше, чем на верхней границе атмосферы, вследствие отражения и поглощения энергии света в атмосфере. При прохождении через атмосферу часть солнечной радиации рассеивается молекулами газов атмосферы и водяными парами, часть отражается от облаков. Изменяется и качественный состав радиации, например, наиболее коротковолновая часть спектра (с длиной волны примерно до 300 нм) отражается озоновым экраном (областью повышенного содержания озона О3 на высотах 25 - 100 км). Установлено, что измененияе концентрации озона на 10% вызывает изменение уровня УФ-излучения в тропосфере в 1,5 - 2 раза. На уровне поверхности земли это значение меньше за счет рассеивания излучения газообразными и пылевидными примесями в атмосфере.
Радиационный баланс на верхней границе экосистемы составляют поглощенная солнечная радиация и инфракрасное излучение атмосферы. Расходную часть баланса составляет собственное инфракрасное излучение экосистемы, интенсивность которого пропорциональна четвертой степени абсолютной температуры излучающей поверхности.
Эта зависимость выражается формулой (нижеследующие формулы взяты из кн.: Федоров В. Д., Гильманов Т. Г. Экология. М.: Изд-во МГУ, 1980):
где s - константа Стефана-Больцмана; d - коэффициент относительного лучеиспускания (поглощения), зависящий от характера излучающей поверхности.
Уравнение радиационного баланса можно представить в виде:
где R - интенсивность остаточной радиации (радиационный баланс на верхней границе экосистемы); (1 - a) Q - поглощенная солнечная радиация; Q - интенсивность суммарной радиации; a - коэффициент отражения; Ве - инфракрасное излучение атмосферы.
Остаточная радиация имеет суточную и сезонную периодичность. В низких широтах она положительна в течение всего года, в умеренных - величина R в суточном цикле дважды приобретает нулевые значения (утром и вечером), в высоких широтах - на протяжении значительной части года остается постоянной.
Энергия радиации, поступающая в экосистему с интенсивностью R, претерпев ряд промежуточных превращений, расходуется в экосистеме на нагревание, турбулентную теплопередачу в атмосферу, фотосинтез, транспирацию. Процесс можно выразить уравнением:
R = Н + G + LE + F, (6)
где R - интенсивность остаточной радиации (радиационный баланс на верхней границе экосистемы); Н - энергия, идущая на нагревание экосистемы; G - энергия, идущая на турбулентную теплопередачу; LE - энергия, идущая на транспирацию (L - скрытая теплота парообразования, Е- интенсивность транспирации); F - энергия, идущая на фотосинтез.
Животные и растения реагируют на различные области спектра. Так, у разных животных по-разному устроен зрительный аппарат, у них различное "цветовое" зрение. Среди млекопитающих цветовое зрение хорошо развито только у приматов, тогда как другие животные видят весь мир черно-белым, хотя и с большим числом оттенков.
Процесс фотосинтеза у растений является предметом специального изучения. С изменением длины волны сильно меняется интенсивность фотосинтеза, т. е. существует оптимум, в диапазоне которого процесс идет наиболее эффективно.
Растения приспособились к условиям светового излучения путем создания пигментов, наборы которых сильно отличаются у разных представителей растительного мира. Наиболее значительные отличия имеют место у наземных и водных растений. Проходя через слой воды, красная и синяя область спектра поглощаются, и получающийся зеленоватый свет слабо поглощается хлорофиллом. Красные морские водоросли (Rhodophyta) имеют дополнительные пигменты (фикоэритрины), позволяющие им использовать энергию Солнца и в этом диапазоне длин волн. Благодаря такому приспособлению они могут жить на больших глубинах, чем зеленые водоросли.
Таким образом, здесь вступает в силу компенсация факторов: отдельные растения и целые сообщества приспосабливаются к разным спектральным характеристикам и различной интенсивности светового потока. И у наземных, и у водных растений интенсивность фотосинтеза линейно зависит от интенсивности солнечной радиации.
Температура является важным и часто лимитирующим фактором среды. Распространение различных видов и численность популяций существенно зависят от температуры. С чем это связано и каковы причины такой зависимости?
Диапазон температур, которые зарегистрированы во Вселенной, равен тысяче градусов, но пределы обитания живых существ на Земле значительно уже: чаще всего от - 200°С до + 100 °С. Большая часть организмов имеет гораздо более узкий диапазон температур, причем наибольший диапазон имеют самые низкоорганизованные существа микроорганизмы, в частности, бактерии. Бактерии обладают способностью жить в условиях, где другие организмы погибают. Так, их обнаруживают в горячих источниках при температуре около 90°С и даже 250 °С, тогда как самые устойчивые насекомые погибают, если температура окружающей среды превышает 50°С. Существование бактерий в широком диапазоне температур обеспечивается их способностью переходить в такие формы, как споры, имеющие прочные клеточные стенки, выдерживающие неблагоприятные условия среды.
Диапазон толерантности у наземных животных в целом больше, чем у водных (не считая микроорганизмов). Изменчивость температуры, временная и пространственная, является мощным экологическим фактором среды. Живые организмы приспосабливаются к различным температурным условиям; одни могут жить при постоянной или относительно постоянной температуре, другие лучше адаптированы к колебаниям температуры.
Воздействие температурного фактора на организмы сводится к его влиянию на скорость обмена веществ. Если исходить из правила Вант-Гоффа для химических реакций, то следует заключить, что повышение температуры вызовет пропорциональное возрастание скорости биохимических процессов обмена веществ. Однако в живых организмах скорость реакций зависит от активности ферментов, которые имеют свои температурные оптимумы. Скорость ферментативных реакций зависит от температуры нелинейно. Учитывая все многообразие ферментативных реакций у живых существ, следует заключить, что ситуация в живых системах существенно отличается от сравнительно простых химических реакций (протекающих в неживых системах).
При анализе взаимосвязей между организмами и температурой окружающей среды все организмы делят на два типа: гомойотермных и пойкилотермных. Такое разделение относится к животному миру; иногда животных подразделяют на теплокровных и холоднокровных.
Гомойотермные организмы имеют постоянную температуру и поддерживают ее, несмотря на изменение температуры в окружающей среде. Напротив, пойкилотермные организмы не тратят энергию на поддержание постоянной температуры тела, и она меняется в зависимости от температуры окружающей среды.
Такое разделение имеет несколько условный характер, так как многие организмы не являются абсолютно пойкилотермными или гомойотермными. Многие пресмыкающиеся, рыбы и насекомые (пчелы, бабочки, стрекозы) могут в течение определенного времени регулировать температуру тела, а млекопитающие при необычно низких температурах ослабляют или приостанавливают эндотермическую регуляцию температуры тела. Так, даже у таких "классических" гомойотермных животных, как млекопитающие, во время зимней спячки температура тела понижается.
Несмотря на известную условность деления всех живущих на Земле организмов на эти две большие группы, оно показывает, что существует два стратегических варианта адаптации к условиям температуры среды. Они сложились в ходе эволюции и существенно отличаются по ряду принципиальных свойств: по уровню и устойчивости температуры тела, по источникам тепловой энергии, по механизмам терморегуляции.
Пойкилотермные животные являются эктотермными, они имеют относительно низкий уровень метаболизма. Температура тела, скорость физиолого-биохимических процессов и общая активность прямо зависят от температуры среды. Адаптации (компенсации) у пойкилотермных организмов происходят на уровне обменных процессов: оптимум активности ферментов соответствует режиму температур.
Стратегия пойкилотермии заключается в том, что организмы не тратят энергию на активную терморегуляцию и обеспечивает устойчивость в интервале средних температур, сохраняющихся достаточно длительное время. При выходе параметров температуры за определенные пределы организмы прекращают свою деятельность. Приспособления к меняющимся температурам у этих животных носят частный характер.
У гомойотермных организмов имеется комплекс приспособлений к меняющимся условиям температуры среды. Температурные адаптации связаны с поддержанием постоянного уровня температуры тела и. сводятся к получению энергии для обеспечения высокого уровня метаболизма. Интенсивность последнего у них на 1 - 2 порядка выше, чем у пойкилотермных. Физиолого-биохимические процессы у них протекают в оптимальных температурных условиях. В основе теплового баланса лежит использование собственной теплопродукции, поэтому их относят к эндотермным организмам. Регулирующую роль в поддержании постоянной температуры тела играет нервная система.
Стратегия гомойотермии связана с большими энергетическими затратами на поддержание постоянной температуры тела. Гомойотермия характерна для высших организмов. К ним относят два класса высших позвоночных животных: птиц и млекопитающих. Эволюция этих групп была направлена на ослабление зависимости от внешних факторов среды путем повышения роли центральных регулирующих механизмов, в частности, нервной системы. Большинство видов живых организмов являются пойкилотермными. Они широко расселены на Земле и занимают многообразные экологические ниши.
Реакция конкретного вида на температуру не постоянна и может изменяться в зависимости от времени воздействия температуры окружающей среды и ряда других условий. Другими словами, организм может приспосабливаться к изменению температурного режима. Если тaкое приспособление регистрируют в лабораторных условиях, то процесс обычно называют акклимацией, если же в природных - акклиматизацией. Однако различие между этими терминами лежит не в месте регистрации реакции, а в ее сути: в первом случае речь идет о так называемой фенотипической, а во втором - генотипической адаптации, т. е. адаптации на генетическом уровне. В том случае, если организм не может приспособиться к изменению температурного режима, он погибает. Причиной гибели организма при высоких температурах является нарушение гомеостаза и интенсивности обмена веществ, денатурация белков и инактивация ферментов, обезвоживание. Необратимые нарушения структуры белков возникают при температуре около 60°С. Именно таков порог "тепловой смерти" у ряда простейших и некоторых низших многоклеточных организмов. Адаптации к изменению температур выражаются у них в образовании таких форм существования, как цисты, споры, семена. У животных "тепловая смерть" наступает раньше, чем происходит денатурация белков, вследствие нарушений деятельности нервной системы и других регуляторных механизмов.
При низких температурах обмен замедляется или даже приостанавливается, происходит образование кристаллов льда внутри клеток, что приводит к их разрушению, повышению внутриклеточной концентрации солей, нарушению осмотического равновесия и денатурации белков. Морозоустойчивые растения выдерживают полное зимнее промерзание благодаря ультраструктурным перестройкам, направленным на обезвоживание клеток. Семена выдерживают температуры, близкие к абсолютному нулю.
С точки зрения эколога вода, т. е. ее количество и качество в окружающей среде, является лимитирующим физическим фактором как в наземных, так и в водных экосистемах. Вода представляет собой ресурс, относящийся ко всей экосистеме. Она составляет основную массу организмов животных и растений. Ткани большинства живых организмов на 50 - 80 % состоят из воды. У ряда организмов содержание воды еще выше: в теле медузы, например, содержится около 95 % воды, в тканях моллюсков - 92 %. Внутренняя среда практически всех известных организмов является водной, и все обменные процессы протекают именно здесь. Наиболее древний путь регуляции функций - гуморальный, т. е. "жидкостный"; нервная система и нервные пути регуляции появились в ходе эволюции позднее.
Водный обмен протекает в двух направлениях: поступление воды в организм и выделение воды из организма.
У высших растений он представляет собой насасывание воды из почвы корневой системой, проведение ее вместе с растворенными веществами к отдельным органам и клеткам и выведение путем транспирации. В водном обмене у высших растений около 5 % воды используется в ходе фотосинтеза, остальная часть идет на компенсацию испарения и поддержание осмотического давления.
Животные получают воду в виде питья и с пищей. Выводится вода с мочой и экскрементами, а также путем испарения. Многие организмы способны получать и отдавать воду через кожные покровы или специализированные участки кожи. В наземных экосистемах это многие растения, беспозвоночные животные, амфибии, получающие влагу из росы, тумана, дождя. В водных экосистемах этой способностью обладают практически все организмы.
Выделяют следующие характеристики, важные для описания воды как лимитирующего фактора в экосистеме: влажность, количество осадков, иссушающие свойства воздуха, доступная площадь водного запаса.
Количество осадков зависит в основном от перемещения воздушных масс. Иллюстрацией может служить рис. 10, на котором показана схема влияния приближения к западному краю Сьерра-Невады, зона максимальных осадков на ее западном склоне и дождевая тень за двумя горными хребтами на континенте.
Влажные ветры, дующие с океана, оставляют большую часть своей влаги на обращенных к океану склонах, в результате за горами создается "дождевая тень", способствующая формированию пустыни. Как правило, чем выше горы, тем сильнее иссушается воздух. Двигаясь вглубь суши, воздух аккумулирует некоторое количество влаги, и количество осадков опять несколько увеличивается. Так, пустыни обычно расположены за высокими горными хребтами или вдоль тех берегов, где ветры дуют из обширных внутренних сухих районов, а не с океана.
Фактором лимитирования является сезонная периодичность выпадения осадков. Если осадки в течение года выпадают равномерно, то условия обеспечения влагой будут весьма благоприятными. Напротив, когда большая часть осадков выпадает за один сезон, растениям приходится переносить засуху. Неравномерное сезонное распределение осадков характерно для тропиков, где хорошо выражены влажный и сухой сезоны. В Умеренных широтах в большинстве случаев осадки распределены более Равномерно. Однако биотическая составляющая экосистемы зависит не только от количества осадков, но и от равновесия между ними и потенциальной транспирацией.
Влажность характеризует содержание водяного пара в воздухе. Количество пара в воздухе зависит от температуры и давления. Для 1 количественной характеристики влажности обычно используют параметр относительной влажности. Этот параметр отражает отношение количества пара в воздухе к насыщающему количеству пара при данной температуре и давлении.
Наземным организмам приходится экономить воду, но их способности в этом отношении сильно варьируют. Животные теряют влагу с испарениями, а также путем выделения конечных продуктов обмена веществ. Компенсацией потерь воды у животных служит ее поступление с пищей и питьем.
В неблагоприятных условиях животные часто сами регулируют свое поведение так, чтобы избежать недостатка влаги: переходят в защищенные от иссушения места, ведут ночной образ жизни. Многие животные не покидают пределов переувлажненных местообитаний.
Совершенно по-другому сложились адаптации у растений, поскольку они лишены способности передвигаться. Вода, поступающая из почвы в растения, почти полностью испаряется через поверхность листьев. Это явление называется транспирацией. Транспирация - уникальное явление в наземных экосистемах, играющее важную роль в энергетике экосистем. Рост растений существенно зависит от транспирации. Если влажность воздуха слишком велика, как, например, в тропическом лесу, где относительная влажность приближается к 100 %, то деревья отстают в росте. В этих лесах большая часть растительности представлена эпифитами, по-видимому, из-за отсутствия "транспирационной тяги".
Отношение роста растений (чистой продукции) к количеству транспирированной воды называется эффективностью транспирации. Она выражается в граммах сухого вещества на 1000 г транспирированной воды. Для большинства видов сельскохозяйственных культур и диких видов растений эффективность транспирации равна или менее 2. У засухоустойчивых растений (сорго, просо) она равна 4. У растительности пустынь она не намного больше, так как адаптация у них выражается не в уменьшении транспирации, а в способности прекращать рост при отсутствии воды. В сухой сезон эти растения сбрасывают листья или, как кактусы, закрывают на дневное время устьица.
В природных условиях влажность меняется в течение суток: она повышается ночью и снижается днем. Кроме того, влажность сильно меняется также и в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Так, над самой поверхностью почвы, в гуще травянистого покрова относительная влажность часто составляет почти 100 %, а над травянистым ярусом - всего 50 %. Эти колебания являются причиной различного распределения биоты в экосистемах, а также появления различных приспособлений (компенсации факторов) к условиям влажности.
Влажность почвы, которая в значительной мере зависит от количества атмосферных осадков, имеет первостепенное значение для растений. Сочетание дефицита воды и высоких температур атмосферного воздуха ужесточает условия жизни и сужает диапазон толерантности. Растения, которые приспособились к жизни в зонах недостаточного увлажнения, относятся к ксерофитам. Их способность переносить неблагоприятные условия и сохранять активность зависит от комплекса адаптации, по типу которых их подразделяют на суккуленты и склерофиты.
Суккуленты - это растения, имеющие мясистые наземные части (листья или редуцированные листья-колючки), предназначенные для запасания и экономного расходования воды. Суккуленты насасывают влагу из самых верхних горизонтов почвы. У многих суккулентов клетки содержат полисахариды, способствующие удержанию воды. Суккуленты - организмы, наиболее экономно использующие воду.
Склерофиты приспособились к дефициту воды совершенно по-другому. В отличие от суккулентов, они не способны запасать воду, и их адаптации заключаются в развитии способности переносить обезвоживание. Это - жесткие, сухие растения, имеющие развитую корневую систему, насасывающую влагу из почвы. Осмотическое давление, развиваемое при этом, достигает 60 атм.
Водный обмен теснейшим образом связан с солевым. Он приобретает особое значение для водных организмов (гидробионтов). Для всех водных организмов характерно наличие проницаемых для воды покровов тела, поэтому различие в концентрации растворенных в воде солей и солей, определяющих осмотическое давление в клетках организма, создает осмотический ток. Он направлен в сторону большего давления.
У гидробионтов, обитающих в морских и пресноводных экосистемах наблюдаются существенные отличия в адаптациях к концентрации растворенных в водной среде солей.
У большинства морских организмов внутриклеточная концентрация солей близка к таковой в морской воде. Любые изменения внешней концентрации приводят к пассивному изменению осмотического тока. Внутриклеточное осмотическое давление меняется соответственно изменению концентрации солей в водной среде. Такие организмы называют пойкилоосмотическими. К ним относятся все низшие растения (в том числе сине-зеленые водоросли - цианобактерии), большинство морских беспозвоночных животных. Диапазон толерантности к изменениям концентрации солей у этих организмов невелик; они распространены, как правило, в морских экосистемах с относительно постоянной соленостью.
К другой группе водных организмов относятся так называемые гомойоосмотические. Они способны активно регулировать осмотическое давление и поддерживать его на определенном уровне независимо от изменений концентрации солей в воде, поэтому их называют также осморегуляторами. К ним относятся высшие раки, моллюски, водные насекомые.
Осмотическое давление внутри клеток не зависит от химической природы растворенных в цитоплазме солей. Оно обусловлено общим количеством растворенных частиц (ионов). У осморегуляторов активная ионная регуляция обеспечивает относительное постоянство внутренней среды, а также способность избирательно извлекать из воды отдельные ионы и накапливать их в клетках своего организма.
Задачи осморегуляции в пресной воде противоположны таковым в морской. У пресноводных организмов внутриклеточная концентрация солей всегда выше, чем в окружающей среде. Осмотический ток всегда направлен внутрь клеток, и эти виды являются гомойоосмотическими.
Важным механизмом поддержания водно-солевого гомеостаза является активный перенос ионов против градиента концентрации. У некоторых водных животных этот процесс осуществляется поверхностью тела, но главным местом такого активного транспорта служат специальные образования - жабры. В ряде случаев покровные образования затрудняют проникновение воды через кожу, например, чешуя, панцири, слизь; тогда активное выведение воды из организма происходит с помощью специализированных органов выделения.
Водно-солевой обмен у рыб представляет собой более сложный процесс, который требует отдельного рассмотрения. Здесь отметим лишь, что он происходит по следующей схеме: вода поступает в организм осмотическим путем через жабры и слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта, избыток ее выводится через почки. Фильтрационно-реабсорбционная функция почек может меняться в зависимости от соотношения осмотических давлений водной среды и жидкостей организма.
Благодаря активному переносу ионов и способности к осморегуляции многие пресноводные организмы, в том числе рыбы, приспособились к жизни в солоноватой и даже в морской воде. Они могут занимать различные экологические ниши.
Наземные организмы имеют в той или иной мере специализированные структурно-функциональные образования, обеспечивающие водной-солевой обмен. Известны многочисленные варианты приспособлений к. солевому составу среды и его изменениям у обитателей суши.
Эти приспособления становятся решающими в тех случаях, когда вода является лимитирующим фактором жизни. Многие беспозвоночные животные, например амфибии, обитают во влажных наземных биотопах благодаря особенностям водно-солевого обмена, которые сходны с обменом у пресноводных животных. По-видимому, такой тип приспособления сохранился в ходе эволюции при переходе из водной среды обитания в наземную.
Для растений аридных (засушливых) зон большое значение в ксерофитных условиях имеет повышенное содержание солей в почве.
Солеустойчивость различных видов растений существенно отличается. На засоленных почвах обитают галофиты - растения, которые переносят большие концентрации солей.
Они накапливают в тканях до 10 % солей, что ведет к повышению осмотического давления и способствует более эффективному насасыванию влаги из засоленных почв. Некоторые растения выводят избыток солей через специальные образования на поверхности листа, другие обладают способностью связывать соли с органическими веществами в протопластах.
Распространение и численность популяций существенно зависит от реакции почвы или водной среды.
Загрязнение атмосферного воздуха вследствие сжигания ископаемого топлива (чаще всего диоксидом серы) приводит к отложению сухих ацидогенных частиц и выпадению дождя, состоящего, по сути, из слабой сернистой кислоты. Выпадение таких "кислых дождей" вызывает закисле-ние различных объектов окружающей среды. Сейчас проблема "кислых дождей" стала приобретать глобальный характер. Влияние закисления сводится к следующему.
Снижение рН ниже 3, также как повышение выше 9, приводит к повреждению протоплазмы корней большинства сосудистых растений. Изменение рН в почве вызывает ухудшение условий питания: снижается доступность биогенных элементов для растений.
Снижение рН до 4,0 - 4,5 в почве или донных осадках в водных экосистемах вызывает разложение глинистых пород (алюмосиликатов), вследствие чего среда становится токсичной из-за поступления в воду ионов алюминия (Al ). Даже железо и марганец, необходимые для нормального роста и развития растений, при низких рН становятся токсичными вследствие перехода в ионную форму. Пределы устойчивости к закислению почвы у разных растений различны, но только немногие растения могут расти и размножаться при рН ниже 4,5.
При высоких значениях рН, т. е. при подщелачивании, также создаются неблагоприятные условия для жизнедеятельности растений. В щелочных почвах железо, марганец, фосфаты присутствуют в виде малорастворимых соединений и плохо доступны для растений.
Резко отрицательное воздействие оказывает на биоту закисление водных экосистем. Повышенная кислотность действует негативно в трех направлениях:
В пресноводных экосистемах определяющую роль в реакции среды играет кальций, который наряду с диоксидом углерода определяет состояние карбонатной системы водных объектов. Присутствие ионов кальция имеет значение и для поведения остальных компонентов, например железа. Поступление кальция в воду связано с неорганическим углеродом карбонатных пород, из которых происходит его выщелачивание.
Для многих видов организмов, как бактерий, так и высших животных и растений, концентрация кислорода и двуокиси углерода, которые составляют в атмосферном воздухе 21 % и 0,03 % по объему соответственно, являются лимитирующими факторами. При этом в наземных экосистемах состав внутренней воздушной среды - атмосферного воздуха - относительно постоянен.
В водных экосистемах количество и состав газов, растворенных в воде, сильно варьирует. В водных объектах - озерах и водохранилищах, богатых органическим веществом - кислород становится фактором, лимитирующим процессы окисления, и тем самым приобретает первостепенную важность.
В воде содержится значительно меньше кислорода, чем в атмосферном воздухе, а вариации связаны со значительными колебаниями температуры и растворенных солей. Растворимость кислорода в воде повышается с понижением температуры и снижается с повышением солености.
Общее количество кислорода в воде обеспечивается поступлением из двух источников: из атмосферного воздуха (путем диффузии) и из растений (как продукт фотосинтеза). Физический процесс диффузии из воздуха протекает медленно и зависит от ветра и движения воды, поступление кислорода при фотосинтезе определяется интенсивностью последнего и зависит прежде всего от освещенности и температуры воды. Вследствие этих причин количество кислорода, растворенного в воде, сильно изменяется в течение суток, в разные сезоны, а также отличается в различных физико-географических и климатических условиях.
Диоксид углерода в водных экосистемах как будто не имеет такого большого значения, как кислород. Растворимость его в воде высокая. Он образуется в результате дыхания живых организмов, разложения отмерших остатков животных и растений. Углекислота, образующаяся в воде, вступает в реакцию с известняками, образуя карбонаты и бикарбонаты. Карбонатная система океанов служит основным резервуаром углекислого газа в биосфере и буфером, поддерживающим концентрацию водородных ионов на уровне, близком к нейтральному.
В целом для всех живых существ кислород и углекислый газ, несомненно, являются лимитирующими факторами существования. Диапазоны величин этих факторов, сложившиеся в ходе эволюции, довольно узки. Концентрации кислорода, необходимые для дыхания, достаточно постоянны и закрепились в ходе эволюции. Гомеостаз обеспечивается постоянством параметров внутренней среды организмов; содержание кислорода и углекислого газа в различных тканях и органах поддерживается на относительно постоянном уровне. Карбонатная система жидкостей организма служит хорошим буфером, обеспечивающим гомеостаз.