Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ У ПРИМАТОВ
Число исследований по этой группе животных максимально. На ней сошлись интересы зоологов, психологов, антропологов и социологов. В настоящее время делается акцент на исследование естественных сообществ в природе.
Структура сообществ приматов формируется в результате взаимодействия следующих факторов:
– узы, связывающие мать и ребенка;
– родственные отношения, связывающие сибсов(братьев и сестер), а также мать и взрослых потомков;
– отношения самца и самки;
– возраст, регулирующий переход от одной роли в сообществах к другой;
– иерархия доминирования.
С точки зрения этологии человека наибольший интерес представляют социальные структуры у видов, близких к гоминидам (семейства Hylobatidae и Pongidae), а также организация сообществ у приматов открытых пространств. При этом филогенетические связи имеют гораздо меньше значение, чем экологическое сходство. Так, Дж. Шаллер считал возможным сравнивать гоминид не с приматами, а с хищниками, ведущими общественный образ жизни (гиенами, львами, гиеновыми собаками).
Представляется очевидным, что приматы с самого начала своей истории были общественными животными, которые передвигались компактными группами (10-50 особей) и имели стабильную структуру сообществ.
Возможно, подобный образ жизни характерен для современных примитивных приматов – лемуров. Они образуют смешанные стаи по 12-20 особей, в которые входят несколько самцов. Внутри группы – иерархия доминирования, в которой участвуют оба пола (самки могут иметь высокие ранги). У некоторых видов, обитающих в редколесье, имеется групповая территория, которая защищается криками и маркируется запахами. Драки между группами редки.
Агрессивность и выяснение рангов наиболее сильны в период размножения (продолжительностью около двух недель), когда подчиненные самцы оспаривают положение доминантов. Вне сезона размножения отношения дружелюбные, что выражается в аллогруминге (взаимной чистке). Очень сильны связи между матерью и детенышами. В социальном поведении лемуров можно обнаружить большинство элементов, которые характеризуют все сообщества приматов, хотя существует множество вариаций.
ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ У ЛЕСНЫХ ВИДОВ ПРИМАТОВ
(в ряду убывает склонность к древесном образу жизни)
Древесные лесные виды
Гиббоны обитают в густых лесах Юго-Восточной Азии. Являются прекрасными брахиаторами (перемещаются, раскачиваясь на руках). Из всех антропоидов наименее близки к человеку и наиболее специализированы. Размеры относительно невелики (самец 5-7 кг) Питаются почти исключительно плодами. Социальные структуры представлены семейными группами: самец, одна-две самки (нередко мать и дочь, которая не изгоняется из семьи по мере взросления, а становится супругой собственного отца) и их потомство. Территориальные границы поддерживаются криками. Оба родителя с одинаковым рвением ухаживают за потомством.
Орангутаны обитают на островах Борнео, Суматра, Калимантан. (На Яве их уничтожил первобытный человек). Очень крупные для древесных обезьян (самец около 100-150 кг). Передвигаются относительно медленно. Отличительная черта – одиночество. Самки водят за собой маленьких детенышей, самцы бродят поодиночке. Взрослые животные не поддерживают никаких отношений с другими особями своего пола, а самец и самка встречаются исключительно для спаривания (возможно и принудительное спаривание). Четко выражен половой диморфизм.
Родительская забота у самцов встречается, только если имеется реальная опасность для жизни детенышей. Так, на Калимантане самка одна воспитывает потомство, а на Суматре самец некоторое время остается с самкой после рождения младенца, так как на этом острове имеются конкуренты (в лице гиббонов ) и хищники (леопарды и тигры).
Питаются главным образом плодами. Территориальность выражена относительно слабо, за исключением старых крупных самцов. Остальные терпимо, но без дружелюбия уживаются на одном участке. Вся их жизнь проходит в кочевках в зависимости от созревания плодов на деревьях разных видов.
У самцов в течение жизни меняется стратегия размножения: молодые, менее голосистые, менее агрессивные и устрашающие самцы привлекают самок и активно участвуют в размножении, давая большое количество потомков. Старые, так называемые «ревущие» самцы обосновываются на одной территории и защищают ее, но исключаются из спаривания вследствие своей агрессивности (самки их боятся). При этом благодаря большой продолжительности жизни особей этого вида старые самцы способствуют защите своего многочисленного потомства, мигрирующего по его территории. Кроме того, в силу своего опыта они всегда лучше знают, на каких деревьях, и в какое время созревают плоды. Издавая рев, отпугивающий соперников, они в то же время как бы сигнализируют другим членам популяции о том, куда нужно двигаться в поисках пищи.
Другие приматы, обитатели густого леса (ревуны, капуцины, колобусы, мармозетки и пр.) образуют небольшие группы (12-30 особей), избегают других групп, границы территории маркируют криком. Иногда эти границы четкие и защищаются (черно-белые колобусы), но чаще размыты. Отношения внутри групп обычно дружелюбные, но в ряде случаев формируется линейная иерархия, в которую могут включаться и самки.
Наземные лесные виды
К ним относятся горные и равнинные гориллы. Обитают на территории Конго, Камеруна и граничащих с ними стран. Небольшая группа горилл состоит из доминантного (серебристоспинного) самца, нескольких подчиненных самцов в состоянии линейной иерархии, нескольких самок и детенышей. Самцы доминируют над самками. Драк между самцами не бывает, спаривание происходит с самкой в эструсе по «разрешению» доминанта. Участки не защищаются от других групп, с которыми ведут себя довольно терпимо.
Внутри групп отношения дружелюбные, но самки не чистят доминанта, хотя и не боятся. Он редко проявляет агрессию, чаще «управляет» угрозами.
Подводя итог, отметим, что в целом для лесных видов характерно обитание в условиях, где пищи сравнительно много, при этом у чисто древесных видов диета плодовая, реже листовая, а у наземных добавляются побеги, корневища, кора, молодые ветки. При этом на прокорм тратится очень много времени.
В то же время пресс хищников сравнительно невелик. Мелкие древесные виды всегда могут спастись на тонких ветках деревьев, крупные (гориллы, оранги) способны сами себя защитить. Эти экологические условия коррелируют с относительной простотой социальной организации:
– группы сравнительно небольшие;– территориальность выражена слабо;
–иерархия, если есть, поддерживается демонстрацией угрозы и (или) криком, но не прямыми столкновениями;
– подчинение самок самцам необязательно.
Все рассмотренные виды специализированы к соответствующему образу жизни.
Шимпанзе занимают промежуточное положение с точки зрения экологических предпочтений. Они с равным успехом могут жить как на деревьях, так и на земле. Это наименее специализированные из всех человекообразных, в том числе и с точки зрения размеров. Кроме того, они наиболее близки к человеку с учетом метода гибридизации ДНК (различия только в 1,5-2,5% ДНК). 2 вида – обыкновенный шимпанзе (Западная и Центральная Африка) и карликовый шимпанзе – бонобо (Заир).
Образуют группы с нестабильным числом особей – от 2 до 25, иногда 40–50 индивидов. Половозрастной состав также сильно варьирует, например, встречаются пары (самец и самка), односамцовые группы, самка и детеныши, иногда нескольких поколений, смешанные группы.
Половой диморфизм и иерархия выражены довольно слабо, хотя между самцами все же прослеживаются, особенно у обыкновенного шимпанзе. Этот вид в целом гораздо более агрессивный. У бонобо высокие ранги могут принадлежать самкам. Часто доминирование смягчено дружелюбием доминанта. В качестве буфера агрессии нередко используется имитация полового акта, особенно у бонобо, причем доминирующая самка может исполнять роль самца. Между членами группы постоянно происходят акты аллогруминга.
Самцы обыкновенного шимпанзе осуществляют групповое патрулирование территории, при обнаружении чужака могут не только покалечить, но и убить его.
Отношения полов промискуитетные. Самцы не ревнуют самок и часто выстраиваются в очередь перед самкой в эструсе. Акт занимает всего несколько минут и совершается мимоходом, иногда самец не перестает жевать банан или терпит сидящего на спине детеныша. Семейные связи между матерью и детенышем сохраняются очень долго (детство 6 -10 лет), нередко на всю жизнь, особенно у самцов (самки обычно мигрируют в другие группы, самцы остаются в своей). Матери помогают детенышу бороться за иерархический ранг (особенно у бонобо). У сирот шансы занять высокое положение в группе минимальны. Очень тесные связи возникают между сибсами. Самки часто помогают матери и своим сестрам выращивать младенцев (так называемые «тетки»). Самцы также уделяют младшим сибсам большое внимание. В то же время у обыкновенного шимпанзе известны случаи инфантицида со стороны доминантов.
Для шимпанзе характерно делиться пищей. Диета у них смешанная, плодово-листовая, употребляют в пищу также насекомых (например, термитов, их чаще собирают самки), яйца птиц (если найдут) и другие доступные источники белковой пищи. Обыкновенные шимпанзе время от времени едят мясо, в том числе и других обезьян (павианов, гверец и др). При этом самцы устраивают «загонные» охоты. Групповая охота не всегда бывает удачной. Интерес к мясной пище усиливается при удаче и ослабляется при неудаче. В целом охотничья деятельность зачаточна, так как шимпанзе очень возбудимы и не могут подолгу сосредоточиваться на одной цели. Самки в охотах обычно не участвуют, но получают свою долю от охотников. Интересно, что если при питании другой пищей проявляются отношения доминирования-подчинения (вожак может попросту забрать найденный, например, плод), то мясо принадлежит только тому, кто его добыл независимо от ранга. Доминант не может отобрать мясо, если он не участвовал в охоте или действовал неудачно. Добытчик же мяса делится добычей по своему желанию.
Человекообразные обезьяны, в том числе и шимпанзе, так и не вышли из леса, но предок человека это сделал. В сходных экологических условиях обитают современные павианы.
СОЦИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ У ПРИМАТОВ ОТКРЫТЫХ ПРОСТРАНСТВ
В целом у павианов очень высокий адаптационный потенциал. Они не очень специализированны и могут приспособиться к различным условиям обитания, что накладывает отпечаток на их социальную структуру.
Желтые павианы (бабуины) – восточноафриканский вид, обитает в саванне неподалеку от леса, где могут укрываться на деревьях. Пищи в этих условиях достаточно круглый год.
Для бабуинов характерна пирамидальная иерархия мужского типа. Сильно выраженный половой диморфизм обусловлен прессом хищников саванны. Самцы всегда доминируют над самками. Вершина пирамиды представлена одним или несколькими самцами (которые ранее объединились для борьбы с доминантом). Характер вершины пирамиды зависит от экологических условий: обычно в богатых пищей условиях доминирует группа самцов, при ухудшении – один самец.
Хотя между самцами постоянно происходят стычки за ранг, иерархия достаточно устойчива. Порядок чаще всего поддерживается поведением подчиненных особей (система «добровольной» демонстрации подчинения и подношения «подарков»), а не свирепостью доминанта. Ранг животного определяет его место в стае при перемещении по открытой местности. В центре группы идут доминанты и самки с детенышами (самая ценная часть группы), в авангарде – субдоминанты (наиболее «боеспособные» и амбициозные самцы, претендующие на место доминантов). Они первыми встречают опасность и в то же время находятся в поле зрения доминантов. В аръергарде находятся самцы третьего ранга, по бокам – молодняк и менее ценная часть стада. Однако в более лесистой местности правильного построения нет, врагу не противостоят, а убегают на деревья.
Отношения полов промискуитетные, но не все самцы допускаются к размножению. Иерархи спариваются с самками в эструсе по своей потребности, без ревности друг к другу, детенышей выращивать не помогают, но держат самок с ними возле себя. Подчиненных самцов к самкам не допускают.
Стабильность социального устройства во многом поддерживается иерархией самок, которая, однако, не включена в иерархию самцов, а скорее параллельна ей. Первоначально самка получает свой статус от избравшего ее самца-доминанта. После этого возникает самостоятельная «аристократическая» группа самок, обладающая преемственностью: мать – дочь и сестра – сестра. Эти «аристократки» держатся в середине стада, воспитывают детенышей в безопасности, и дети наследуют их статус, приучаясь вести себя соответствующим образом. Наоборот, подчиненные самки находятся на периферии стада, испытывают робость и неуверенность, незащищенность и страх перед доминантом, что передается и их детенышам.
У гелад (обитающих на склонах гор в Эфиопии) жизнь протекает в более суровом климате с резко выраженной сезонностью; при этом в определенные периоды пищи становится заметно меньше. В результате меняются отношения между полами. Стадо днем разбивается на отдельные группы и отправляется в разные стороны искать корм. Такая группа включает одного взрослого самца, одну или несколько самок и детенышей разного возраста. При этом молодые низкоранговые самцы остаются вне группы. Взаимоотношения между самцом и самкой более длительные и прочные, но с наступлением сезона дождей группы распадаются и образуют обычное стадо с довольно аморфной структурой иерархии.
Гамадрилы обитают в еще более суровых условиях (сухие местности Скалистых гор Эфиопии и полупустыни Сомали). В таких условиях гаремы существуют круглый год и связь «самец – самка» еще более прочная. Ее обеспечивает агрессивность самца, который не отпускает гаремных самок ни на шаг (обычно в гареме 3–4 самки) и «пасет» их с помощью угроз. Если самка отошла далеко, то самец угрожает ей сначала пристальным взглядом, а потом преследует и кусает. Эта поведенческая черта укоренилась так глубоко, что самка при угрозе самца бежит не от него, а к нему. Если в эксперименте самок бабуина (которые не ассоциируются с одним самцом, а привыкли к более «свободным» отношениям в своих стадах) поместить в пределах досягаемости самцов гамадрилов, то те очень скоро включали их в свой гарем и начинали «пасти». Сначала самки бродили свободно и на угрозы самца отвечали бегством, но уже через несколько часов усваивали жестокий урок, который преподавали им самцы и оставались рядом с ними. Эти данные свидетельствуют о том, что некоторые вариации в структуре сообществ не обусловлены генетически, а зависят от внешних обстоятельств или сложившихся традиций.
Следует отметить, что у гамадрилов существует иерархия в отношении доступа к пище или убежищу, но гарем принадлежит самцу независимо от его ранга. Доминантные самцы никогда не уводят «чужих» самок. Более того, если в клетку к самцам подсадить самку, то она достанется доминанту, но если на глазах доминанта в отдельной клетке подсадить самку подчиненному самцу, то позже при их объединении доминант не будет на нее претендовать.
Таким образом, у видов приматов открытых пространств, по сравнению с лесными видами
– группы больше по размерам;
– более четко структурированы (как правило, мужская иерархия пирамидального типа);
– более выражен половой диморфизм;
– полное доминирование самцов над самками.
По мере ухудшения условий
– отношения «самец – самка» становятся более тесными и длительными;
– наблюдается тенденция к уменьшению числа особей в группе за счет изгнания молодых низкоранговых самцов;
– в группе полностью доминирует один мощный самец. При этом пирамидальная структура вырождается в гарем.
Суммируя информацию по социальной организации у лесных видов приматов и приматов открытых пространств можно отметить следующую закономерность. Лес как местообитание предоставляет хорошие возможности для укрывания от врагов на деревьях. Пищевых ресурсов достаточно во все сезоны года, но нередко они диффузно распределены на большой территории, что требует постоянных миграций. Таким образом, имеются возможности для выкармливания детеныша усилиями одной матери или семейной пары. В таких условиях формируются сравнительно небольшие группы с неясно выраженной иерархической структурой линейного типа, относительно равноправными отношениями полов и участием в воспитании детеныша в лучшем случае одного самца. При переходе к открытому образу жизни усиливается пресс хищников, что требует для защиты группы участия нескольких или многих самцов. Их количество определяется пищевыми ресурсами: при достатке пищи формируются мультисамцовые группировки с пирамидальной иерархией, при ее недостатке – гаремы. Возрастает половой диморфизм, обусловленный защитной видосохраняющей функцией самцов (крупные размеры, большая физическая сила, мощные клыки, «львиная» грива самцов павианов). Соответственно, усиливается доминирование самцов над самками.
Подобные закономерности обнаружены не только у приматов, но и у копытных, и у грызунов. Таким образом, такие экологические факторы как пресс хищников, наличие и доступность кормовых ресурсов (в плане возможности выкармливания детеныша) оказывают значительное влияние на отношения полов и социальную структуру у близких видов животных.