Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
49.Теория происхождения покрытосемянных Попова
Сам М.Г.Попов действительно был приверженцем гипотезы эволюционной редукции тела растения, но не придавал своим построениям ха-рактер закона, отмечая в начале 40-х годов в рукописи "Теория соматических единиц (категорий)" (Попов, 1983) первичную травянистость ряда фил цветковых растений - орхидных, канновых, бромелиевых и др. Наиболее четко логика воззрений М.Г.Попова на этот предмет сформулирована в 1930 году в его рукописи "Происхождение и эволюция покрытосеменных растений", которую мы цитируем ниже (Попов, 1983, С. 285-286).
1. "...Эволюция покрытосеменных была в основном соматической, эволюцией вегетативных структур, а не цветковых".
2. "...Исходной для покрытосеменных зоной, местом их зарождения была тропическая зона".
3. "...Основная линия эволюции покрытосеменных направлялась естественным отбором в сторону приспособления к холоду. Это была криофильная линия эволюции". "...Одновременно развертывалась и другая параллельная криофильной линия эволюции - ксерофильная".
4. "...Соматическая эволюция покрытосеменных исходила (стартовала) из влажных районов тропической зоны и сразу развернулась в двух направлениях: криофильном, от экватора к полюсам, и ксе-рофильном, от влажного леса к пустыне".
5. "Известно, что соматическим типом покрытосеменного, наиболее характерным для влажнотропических районов, является древесный тип - дерево". "Отсюда совершенно ясным становится, что приспособительная эволюция покрытосеменных, направленная естественным отбором, должна была идти в сторону превращений первичных древесных типов тропических гидромегатермов в травяные типы..."
Аргументация М.Г.Попова полностью воспринята И.Г.Серебряковым (1962. С. 135137). "... Тропические флоры,., являются наиболее древни-ми из дошедших до нас флор покрытосеменных растений, имевших уже в третичном периоде современный состав". "Если в наиболее древних флорах преобладают именно древесные формы покрытосеменных, то напрашивается и вывод о большей древности самих древесных форм по сравнению с травами". "...Если в настоящее время равномерный тропический климат, а также и влажный, субтропический, более благоприятен для развития древесных форм растений, то можно думать, что и в период становления покрытосеменных такой климат благоприятствовал образованию преимущественно древесных растений и что ангиоспермы в самом начале были главным образом или сплошь древесными". "Травянистые формы выработались, очевидно, как приспособление к... прогрессирующему похолоданию, главным образом в северной умеренной зоне". "Столь же мощным фактором развития травянистых растений явилась аридизация климата".
О возможном месте возникновения первых ангиосперм
Итак, главным основанием “закона Попова” является принятие тропических районов Земли, то есть районов с повышенным современным таксономическим и биоморфо-логическим разнообразием покрытосемен-
ных, за прародину цветковых. Большинство отечественных биоморфологов полностью согласны с этим (Серебрякова, 1984). Кажется, бота-ники находятся “под гипнозом” авторитетного мнения А.Л.Тахтаджяна (1957 и др.), который развенчание гипотезы арктического происхож-дения современных флор сопроводил и отрицанием возможности существования в Арктике богатых третичных флор. А.Л.Тахтаджян обра-тил внимание отечественных ботаников на богатую флору Юго-Восточной и юга Восточной Азии. С тех пор монографы-систематики неиз-менно “находят” истоки очень многих групп покрытосеменных именно в этих районах.
48.Теория Происхождения покрытосемянных Тахтаджяна
Вопрос о происхождении Hamamelidales решается двояко. Одни ботаники (из современных авторов Hutschinson, 1969) производят этот порядок от Rosales, другие (Тахтаджян, 1959, 1966, 1970; Cronquist, 1968) сближают его с Magnoliidae через предка, общего с Trochodendrales.
Trochodendrales относили и сейчас иногда относят к магнолиецветным. Характерная для них бессосудистая древесина говорит об их древности, что согласуется с примитивным строением цветка (отсутствие околоцветника, неопределенное число спирально расположенных тычинок, неустойчивое число плодолистиков и неполное их срастание). Невзрачность цветков и сережчатые соцветия (род Tetracentron) соответствуют опылению ветром, но
576
строение пыльцы и выделение нектара, дополненное прямым наблюдением (Trochodendron), свидетельствуют об энтомофильяости. Однако анемофилия у этих растений, по-видимому, не исключена — существует рядом с опылением насекомыми.
Значит, порядок Trochodendrales можно рассматривать как относительно близкий неустойчиво-энтомофильным древнейшим цветковым растениям, а линию Trochodendrales — Hamamelidales — прочие Hamamelidae — как параллельную линии Magnoliidae
Древние предки покрытосеменных могли дать начало и другим линиям развития, где неустойчивая энтомофильность сохранялась долгое время, пока не вырабатывались специализированные в отношении опыления группы. Так могли возникнуть энтомофильные Proteales и Salicales. В пределах Salicales дифференцировались энтомофильный (Salix) и анемофильный (Populus) стволы.
Casuarinales, в схеме филогенеза покрытосеменных растений условно присоединенные к подклассу Hamamelidae, имеют ряд признаков сходства с Urticales и Hamamelidales, но своеобразие этого порядка все же столь велико, что целесообразнее считать его самостоятельной ветвью развития (вероятно, смыкающейся в глубине времен с предками Hamamelidales).
Подкласс Magnoliidae состоит, по-видимому, из "верхушек" разветвлений давно вымершего "основного" ствола и, следовательно, не столько выражает ход эволюции на относительно раннем этапе истории покрытосеменных, сколько характеризует уровень эволюционного развития, достигнутый главным образом относительно особенностей цветка. Magnoliidae1 сохранили относительно примитивные черты организации цветка и порой малосовершенные приспособления к опылению насекомыми. Эволюционное потомство Magnoliidae было очень разнообразно. Оно, несомненно, представляет не одну, а три достаточно обособленные линии прогрессивной эволюции двудольных — подклассы Caryophyllidae, Dilleniidae и Rosidae2. Спайнолепестные двудольные с тетрациклическими цветками объединены в подклассе Asteridae, примыкающем к подклассу Rosidae. Следовательно, класс двудольных расчленяется на 6 (а если признавать за самостоятельный подкласс Ranunculidae, то на 7) подклассов. Из них непосредственно с Magnoliidae связаны Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae. Кроме этих подклассов, Magnoliidae дали начало классу однодольных.
Подкласс Caryophyllidae связывается с многоплодниковыми через семейство Phytolaccaceae, в котором есть растения с апокарпным гинецеем. В случае синкарпного гинецея срастание плодолистиков у Phytolaccaceae неполное, иногда только в основании, но, во всяком случае, число столбиков всегда соответствует числу плодолистиков. Иногда, при созревании плода, плодолистики отделяются друг от друга. Примитивной чертой организации цветка является и простой околоцветник, типичный для этого семейства, но в некоторых родах наблюдается образование второго круга околоцветника за счет превращения наружных тычинок в лепестковидные стаминодии. И то и другое распространено также у многоплодниковых. Phytolaccaceae с одним кругом тычинок, противостоящим листочкам околоцветника, и с одночленным гинецеем, вероятно, представляют вторичные формы.
Порядок Caryophyllales, наиболее обширный в составе подкласса Caryophyllidae, объединяет несколько ветвей эволюционного развития, возникших, вероятно, от общего предка. Обособление этих ветвей, некоторые из которых достойны выделения как подпорядки (например, специфичные по экологии стеблевые суккуленты — кактусы, листовые суккуленты — аизовые, галофиты — многие лебедовые), по всей видимости, началось рано. В одних группах околоцветник остался простым, в других он стал двойным, причем это могло
577
осуществляться двумя разными путями — превращением части тычинок в лепестки и образованием чашечки из верховых листьев, придвинувшихся к цветку. В отдельных случаях проявляется тенденция к спайнолепестности (срастание внутренних лепестков у некоторых кактусов). Спайнолепестность как более устойчивое явление реализовалась в порядке Plwnbaginales, который примыкает к Caryophyllales по строению гинецея и по некоторым анатомическим признакам (аномальное кольцевое утолщение стебля). У Plumbaginales венчик спайнолепестный, раздельнолепестность имеет место лишь как исключение. Подобно многим растениям со спайнолепестным венчиком, здесь сохранился только один круг тычинок, которые располагаются против элементов венчика.
Особую линию эволюции Caryophyllidae представляет порядок Polygonales, вероятно также возникший от Caryophyllales и развивавшийся независимо от Plumbaginales.
Подкласс Dilleniidae достаточно явственно примыкает к подклассу Magnoliidae своими примитивными представителями из порядков Dilleniales и Theales. От этих двух порядков берут начало основные направления развития. В одном из них эволюция завершается верескоцветными (Ericales), примитивные представители которых (семейство Clethraceae) имеют цветок еще всегда раздельнолепестный. В семействе Ericaceae наряду с раздел ьнолепестностью примитивных представителей в более прогрессивной его части спайнолепестность становится преобладающей. В этом же направлении изменяется и положение завязи — от верхней к полунижней и нижней.
Вторую линию развития в пределах Dilleniidae завершают порядки Primulales и Ebenales. Их связь с раздельнолепестными не подлежит сомнению. В семействе Primulaceae есть растения, у которых подавлено характерное для спайнолепестных развитие трубки венчика (роды Lysimachia, Naumburgia, Trientalis); кроме того, известны некоторые представители с вполне раздельнолепестным венчиком (род Polletiera). Порядок Ebenales, вероятно, имеет происхождение, общее с Primulales.
Третья ветвь этого подкласса наиболее обширная. Она начинается большим порядком Violales (соответствует в основном порядку постенносеменных Parietales — других систем), от которого или от близких его предков, в свою очередь, взяли начало три ряда развития, существенно отличные по своему содержанию. В одном из них широко распространены димерные цветки. Этот ряд начинается порядком Capparales, в котором более низкое положение занимает семейство Саррагасеае, а завершается крупным семейством Cruciferae.
Второе направление характеризуется сохранением пентамерной основы цветка. Несмотря на то что число тычинок уменьшается, наблюдается соединение пыльников, вырабатываются Спайнолепестность и нижняя завязь. Вегетативное тело становится лежащим или благодаря усикам лазающим. К этой группе примыкает порядок Cucurbitales. Наконец, возможно происхождение от предков Violales и третьей ветви, центральное положение в которой занимает порядок Malvales с примыкающим к нему порядком Euphorbiales. Связь последнего с мальвоцветными принимается рядом систематиков; что же касается происхождения Malvales, то наряду с принятым здесь есть и другое представление, согласно которому этот порядок близок к гераниецветным.
Подкласс Rosidae может быть выведен из Magnoliales через порядок Rosa- les, вернее, через низшие формы этого порядка, имеющие апокарпный гинецей и плод — листовку. От розоцветных, в свою очередь, берет начало несколько филетических линий двудольных.
Одна их них объединяет семейства порядка Fabales. Начиная с форм, имеющих правильные (Mimosaceae) или слабозигоморфные (некоторые Саеsalpiniaceae) цветки, это направление развития завершается порядком Fabales, выделяющимся совершенными приспособлениями к опылению насекомыми. В этом направлении эволюционного развития от низших форм до высших сохраняются верхняя завязь и раздельнолепестность венчика.
578
Вторая линия объединяет семейства порядка Myrtales и характеризуется преобладанием тетрамерных цветков (у Resales известно немало случаев тетрамерности цветков). Другая характерная черта Myrtales — наличие гипанция. Каково бы ни было происхождение этого органа, листочки околоцветника и тычинки кажутся прикрепленными к его краю. Иногда гипанций может срастаться и с завязью, которая становится нижней или полунижней. Образование гипанция наблюдается и в некоторых группах семейства Rosa- ceae. Myrtales имеют только один столбик (исключения редки) и, следовательно, синкарпия здесь полная, причем даже рыльце цельное (очень редко оно лопастное или ветвистое). В противоположность этому при синкарпном гинецее в порядке розоцветных обычно верхние части плодолистиков остаются свободными, образуя самостоятельные столбики. Следовательно, Myrtales можно рассматривать как группу, в которой получили дальнейшее развитие некоторые черты Rosales. Возникла она, вероятно, от более простых Resales и эволюционировала параллельно с ними.
Третья линия, берущая начало от Rosales, характеризуется преобладанием двойного околоцветника из пятичленных кругов, пентамерным двукруговым андроцеем (или, часто, производным от такового) и синкарпным гинецеем, довольно изменчивым по числу плодолистиков.
Основное место в ней занимает порядок Terebinthales с характерным вместилищем выделений в вегетативных органах и развитием медоотделительно- го диска в цветке. У высших представителей появляются зигоморфные цветки. От предков этого порядка могли ответвиться Geraniales с изначально правильными цветками, приобретающими зигоморфность у высших форм, в частности у Tropaeolaceae и Polygalaceae. В цветках семейства Geraniaceae часто развиваются нектарные железки, которые можно истолковать как стаминодии, но, вероятнее, это разрастания цветоложа, т. е. образования, соответствующие диску Terebinthales; однако полного развития диск здесь не получил. Тенденцию к разрастанию цветоложа можно усмотреть и в характерной для Geraniales обдиплостемонии, связанной с интеркалярным ростом цветоложа, приводящим к смещению противочашечных тычинок к центру цветка. Характерное для Terebinthales образование диска сохранилось и еще в одной линии, возникшей, вероятно, от ранних Terebinthales и представленной двумя параллельно развивавшимися порядками Rhamnales и Celastrales. Порядок Celastrales некоторые ученые рассматривают как близкий к предковым формам подкласса Asteridae.
Как четвертую линию, берущую начало от розоцветных, можно рассматривать порядок Umbelliflorae. Сходство с Rosales выражается в наличии нижней завязи, четырехкругового цветка с малым числом плодолистиков (семейство камнеломковые) и однопокровной семяпочки.
Семейство Согпасеае сравнительно с семейством Umbelliferae более примитивное. Признавая родство зонтикоцветных и мареноцветных через Согпасеае, необходимо допустить, что эти два порядка эволюционировали параллельно. В конце одного из параллельных путей эволюции сформировалось семейство зонтичных с характерными для него компактными соцветиями — сложными зонтиками.
Вопрос о конкретных Rosidae , которые могли бы дать начало последнему подклассу двудольных — Asteridae, нельзя считать решенным. Происхождение Asteridae возможно от предков Celastrales, так как существует мнение, что Celastrales имеют общие черты с порядком Oleales, родственным порядку Gentianales.
Подкласс Asteridae в самом начале своего развития образовал две крупные ветви, обе эволюционировавшие на базе пентамерного тетрациклического цветка, возникшего вследствие редукции внутреннего круга тычинок пяти- кругового цветка. Обе линии привели к выработке приспособлений к опылению насекомыми в строении и цветка и соцветий, что хорошо видно на примере сложно устроенных, иногда густоколосовидных -соцветий некоторых губоцветных или скученных соцветий сложноцветных и высших ворсянковых.
579
Два основных направления эволюции Asteridae осуществились в порядках Tubiflorae и Gentinales. В обширном порядке Tubiflorae более примитивные семейства, объединяемые в подпорядок Convolvulineae, сохранили еще непостоянство числа плодолистиков (2 — 5). От этого порядка возникли потомки с практически однотипным двучленным гинецеем. Но если у одних (подпорядок Solanineae) каждый плодолистик производит много семяпочек и, соответственно этому, плоды — коробочки или ягоды, то у других число семязачатков сократилось до двух на каждый плодолистик, а плоды стали дробными, с образованием односемянных орешков. В этом случае наряду с сохранившими (в основном) актиноморфность цветка (подпорядок Boraginineae) выработались резко зигоморфные формы со сложными (шалфей) приспособлениями к опылению (подпорядок Verbenineae).
Параллельная ветвь — порядок Gentianales — при сохранении актиноморфности достигла образования сложных приспособительных структур в цветке (семейства Apocynaceae и Asclepiadaceae). Эта крупная ветвь дала начало порядку Rubiales, в котором завязь стала нижней, и связанному с ним порядку Dipsacales, в котором строение цветка усложнилось — образовалась "наружная чашечка", появилась зигоморфность, а расположение цветков достигло тесной скученности (конвергенция с корзинкой сложноцветных).
От этой же ветви, начинающейся порядком Gentianales, возникла еще группа порядков со своеобразными приспособлениями к опылению, с тенденцией к соединению (склеиванию, сцеплению, срастанию) тычинок вокруг столбика. Это порядки Campanales и Asterales. В обоих наряду с актиноморфными (трубчатыми или колокольчатыми) цветками достаточно широко распространены зигоморфные (язычковые и ложноязычковые цветки сложноцветных, неправильные цветки Lobeliaceae). Следовательно, и во второй линии Asteridae эволюция цветка завершилась зигоморфностью, но она была достигнута после преобразования завязи из верхней в нижнюю, чего не было в линии трубкоцветных.
Однодольные, как было указано выше, произошли от подкласса Magnoliidae. Строение цветка и распределение проводящих пучков в стебле сближают однодольные с Nymphaeales, имеющими к тому же своеобразное развитие зародыша, проливающее свет на происхождение однодольности. Nymphaeales, в свою очередь, имеют много черт сходства с Magnoliidae. Против мнения о связи Magnoliidae — Nymphaeales — Monocotyledoneae нередко возражают, указывая , что Nymphaeales — группа, связанная с водной средой, и что трудно себе представить возникновение от нее сухопутного (в основном) класса однодольных. Отсутствие сосудов у нимфейных в этом случае толкуют как явление дегенерации. Это возражение, однако, устраняется, если выводить однодольных не из самих Nymphaeales, а из их предков, которые могли быть сухопутными растениями. У этих анцестральных форм была примитивная, бессосудистая водопроводящая система, сохранившаяся у Nymphaeales (А.Л. Тахтаджян), где она как бы законсервировалась вследствие отсутствия "стимула" к замене трахей более совершенным аппаратом — сосудами. У наземных потомков той же предковой группы — у однодольных — эта замена произошла в порядке совершенствования приспособленности к жизни на суше.
Отделение однодольных как самостоятельного эволюционного ствола могло совершиться в очень ранние эпохи филогенеза покрытосеменных, и, может быть, начало однодольных надо искать не среди Magnoliidae, а в предшествовавшей им группе древнейших покрытосеменных — Protoangiospermae1.
Однодольные, подобно двудольным, подразделяются А.Л. Тахтаджяном на подклассы: Alismidae, Liliidae, Commelinidae и Arecidae. Все они восходят или почти восходят к древним предкам одно дольных.
580
Подкласс Alismidae сохранил ряд признаков примитивности (апокарпный гинецей, отсутствие сосудов в стеблях, листьях, а иногда и в корнях). Из трех порядков этого подкласса два — Alismales и Potomagetonales, вероятно, связаны друг с другом как предки с потомками. Третий порядок — Hydrocharitales, по всей видимости, берет начало если не от самих Alismales, то от их предков и представляет сильно специализированную водную группу.
Подкласс Liliidae, вероятно, возник от тех же предков, что и Alismidae. В отличие от последних Liliidae имеют гинецей ценокарпный; от апокарпности сохранились следы в виде обособленных столбиков. В редчайших случаях плодолистики бывают свободны почти до основания, иногда они отделяются друг от друга ко времени созревания плода. В пределах Liliidae значение базовой группы принадлежит порядку Liliales, характеризуемому в основном правильными тримерными пятикруговыми цветками. В результате специализации появлялись группы с одним кругом тычинок, иногда даже зигоморфные и с нижней завязью (касатиковые), а также такие, у которых околоцветник стал спайнолистным; иногда возникали и тетрамерные цветки. Значительного разнообразия достигли Liliales по жизненным формам. Диапазон изменчивости в этом отношении от трав, в основном геофильных, до древоподобных растений.
Наметившаяся в пределах Liliales тенденция к зигоморфности цветка получила дальнейшее развитие в двух порядках — Zingiberales и Orchida- les, из которых второй представляет высочайшую вершину энтомофильной эволюции покрытосеменных.
Но Liliales послужили основой и для одной из анемофильных ветвей. В ней можно отличить две ступени, соответствующие: 1) порядку Juncales, по морфологии цветка близко примыкающему к Liliales, и 2) порядку Сурегаles, у которых выработались однополые ветроопыляемые цветки.
Может быть, узловое или базальное значение Liliales и шире, если считать, что два других подкласса: Commelinidae и Arecidae — возникли от древних Liliidae. Но не исключено, что каждый из них ответвился не от Liliidae, а возник непосредственно от неизвестных еще древнейших предков однодольных.
Древние по происхождению представители подкласса Commelinidae (порядки Commelinales и Bromeliales) входят в энтомофильиую группу. Если Bromeliales специализировались главным образом как эпифитные растения и являются, вероятно, одними из тупиков эволюции, то в пределах Commelinales намечается тенденция к изменению цветка в сторону анемофильности. Более полное выражение этой тенденции находим в порядке Restionales, в котором появляются особенности, свойственные злакам. Последние выделяются в особый порядок, венчающий анемофильную эволюцию подкласса Commelinidae.
Подкласс Arecidae был охарактеризован материалом порядков: Are- coles, Arales и Pandanales. Последний из них близок к Arales; может быть, оба имеют общее происхождение и отделились от основного ствола эволюции Arecidae, а именно от пальмоцветных. Специально следует отметить развитие у представителей Arales компактных соцветий и "покрывала" — ярко окрашенного листа в основании початка. Роль этого "покрывала" как средства привлечения опылителей к компактному соцветию из мелких цветков очевидна. Наряду с этим от порядка Arales ответвилась линия, приведшая к редукции не только соцветий цветков, но и вегетативного тела, это направление эволюции завершают ряски.
Что же касается наиболее крупного порядка рассматриваемого подкласса — Arecales, то здесь высокая специализация сочетается с относительно примитивными признаками, такими, как пятикруговые цветки и апокарпный (не у всех) гинецей. Имея это в виду, особенно апокарпность, необходимо предположить, что A rales возникли не от Liliidae, а от более ранних однодольных.
581
Схематический обзор родственных связей покрытосеменных растений позволяет сделать несколько обобщающих выводов.
Эволюционное развитие отдела Angiospermae нельзя представить себе в виде единой цепи, которая охватывала бы все подклассы, порядки и семейства, начиная с наиболее примитивных и кончая наиболее высокоорганизованными. Линейное расположение невозможно и в пределах отдельно взятых классов и подклассов. Ход эволюционного развития осуществлялся в виде нескольких параллельных потоков, которые соответствуют подклассам и классам. Таким образом, система связей между покрытосеменными не может быть уподоблена родословному дереву; она, скорее, соответствует "кустарнику" на том этапе его развития, когда он уже потерял главный корень. Но в таком случае приходится признавать, что однокоренное, монофилетическое происхождение покрытосеменных продолжает оставаться гипотезой, хотя и очень вероятной. Гипотетичность монофилетического происхождения покрытосеменных усугубляется и тем, что пока нет возможности безоговорочно указать группу древних растений, вероятнее всего голосеменных, которая дала начало первым цветковым. При таких обстоятельствах не приходится удивляться, что по временам возникали и продолжают появляться гипотезы о полифилетическом возникновении цветковых. Однако полифилетические воззрения находятся не в лучшем положении, так как выдвигают задачу отыскания не одного, а нескольких предков покрытосеменных, что не смягчает, а обостряет трудность проблемы.
В схеме родственных отношений покрытосеменных растений достаточно четко отражен параллелизм в развитии подклассов и даже классов. Одно из его проявлений состоит в том, что почти в каждом подклассе имеются энтомофильные и анемофильные ветви. Распространенность анемофильных приспособлений в разных эволюционных потоках свидетельствует о том, что существуют какие-то общие условия, при которых анемофилия представляет существенное преимущество в борьбе за существование. Одно из таких условий — способность произрастания массовыми одновидовыми скоплениями, в которых опыление ветром, при производстве большого количества пыльцы, перестает быть ненадежным. Но произрастание в форме массовых скоплений возможно при условии,что внутривидовая конкуренция становится инструментом саморегуляции численности, поддерживающим ее на уровне, необходимом для подавления конкурентов. С этой точки зрения устойчивое ветроопыление, если оно обеспечивается надежными микробиологическими особенностями цветков и соцветий, представляет высокое достижение в ходе исторического развития цветковых.
Но все же более распространенным у покрытосеменных оказалось опыление животными: насекомыми, птицами, рукокрылыми.
Почти в каждом подклассе можно найти растения (главным образом зоофильные) с правильными и неправильными (зигоморфными) цветками, с раздельнолепестным венчиком, с верхней и нижней завязью. На основании морфогенеза, спайнолепестности, зигоморфности и нижней завязи можно с уверенностью сказать, что эти признаки являются более поздними, вторичными по сравнению с первичными: раздельнолепестностью и актиноморфностью цветка, верхней завязью. Эти данные, принимая во внимание приспособительное значение вторичных признаков, помогают филогенетику размещать порядки и семейства в пределах эволюционных рядов соответственно формированию во времени. Однако факт, что указанные вторичные морфобиологические особенности имеют место в энтомофильной эволюции во всех подклассах, приходится рассматривать как закономерность. Нет необходимости видеть причину этого во "внутренних свойствах" растений, "предопределяющих", как иногда думают, эволюционные изменения. Возможности изменений органов у растений в целом очень ограничены. Сдвиги в онтогенезе цветка в сторону более раннего наступления базального роста у оснований примордиев лепестков, что приводит к возникновению спайнолепестности, — достаточная основа для последующего отбора, поскольку трубка венчика ограничивает
582
круг потребителей продуктов, вырабатываемых цветком, и одновременно защищает эти продукты от посетителей, которые не могут произвести опыление. Аналогичное можно сказать и о возникновении других вторичных особенностей цветка.
Основные контуры эволюционных рядов покрытосеменных растений были построены главным образом на основе учета разнообразия цветков и плодов. В настоящее время эти ряды или те, которые получены в результате критического пересмотра ранее построенных, все чаще находят подтверждение в особенностях вегетативного тела. В этом отношении очень важные результаты были получены при анатомическом изучении покрытосеменных растений, в частности их водопроводящей системы. Настоящие сосуды, как известно, свойственны только покрытосеменным. Если подобные образования и встречаются в более древних группах (голосеменные, папоротникообразные), то это только аналоги сосудов. Но членики сосудов покрытосеменных различны. Среди них можно отличать и более типичные, и приближающиеся к трахеидам. Кроме того, известно, что среди покрытосеменных есть и бессосудистые растения. Такие группы естественно рассматривать как более древние. В некоторых эволюционных рядах, отвечающих прогрессивному изменению цветка, обнаруживается последовательное нарастание признаков совершенствования водопроводящей аппаратуры растения. Подтверждаются эти ряды и другими анатомическими признаками.
В течение последних десятилетий большого прогресса достигла особая ветвь морфологии — морфология пыльцы. Ее данные, привлекаемые к построению филогенетических рядов, помогают ориентироваться в высоте организации, а также в наличии сходств, которые можно истолковывать как показатели родства.
Хотя представления о ходе эволюционного развития, показанные прилагаемым схематическим рисунком (рис. 444), нельзя считать окончательным, все же в основном они правильно отражают, во-первых, взаимосвязь по крайней мере более крупных подразделений покрытосеменных, а во-вторых, размещение в каждом из стволов более поздних (по возникновению в пределах данной филогенетической ветви) и более ранних таксонов. Эта схема позволяет выделить в многообразии покрытосеменных три уровня. Первый, наиболее низкий уровень включает примитивных покрытосеменных, их неизвестных предков и обширный подкласс Magnoliidae. Этому уровню противоположен другой, наивысший, характеризуемый спайнолепестностью и часто зигоморфностью цветка, нижней завязью, тенденцией к мельчанию цветков и образованию компактных соцветий. Этот уровень достаточно ясен у энтомо- фильных двудольных. У высших энтомофильных однодольных соответственно наблюдается зигоморфность цветков, сопровождаемая порой глубокими перестройками андроцея и гинецея, а также появление сложных аппаратов, обеспечивающих анемофилию. Между этими двумя уровнями находит себе место промежуточный, в котором отразилось много частных проявлений эволюционного процесса.
47.Теория Происхождения покрытосемянных Арбера и Паркина
В 1902 г. Галлир (Hallier, 1902) на основании изучения позеленевшего (пролиферирующего) цветка водосбора расценивает цветок покрытосеменных как видоизмененный побег. В противовес псевдантовой теории Веттштейна, рассматривавшей цветок как результат процесса редукции соцветия голосеменных, теория Галлира получает название эвантовой теории цветка (эвант — истинный цветок). При этом, в отличие от многих своих предшественников, Галлир оценивает цветок не как видоизмененный вегетативный побег, но как репродуктивный, поскольку он видит в листоподобном плодолистике позеленевшего цветка водосбора реверсию к макроспорофиллу Cycas. Одновременно с изложением идей о природе цветка Галлир развивает представления о филогенетической системе покрытосеменных, в основание которой он помещает раналиевые. Лучший натуральный камень для ланшафта от компании РязаньЭкспострой. В 1907 г. выходит из печати труд Ньюэлла Арбера и Джона Паркина «О происхождении покрытосеменных» (Arber a. Parkin, 1907). Авторы, опираясь на открытие беннеттитовых, формулируют стробильную теорию как систему взглядов на цветок, на происхождение покрытосеменных, причины, вызвавшие их появление, и на основные принципы филогенетической системы покрытосеменных. Основная суть идей Арбера и Паркина сводится к следующему. Цветок представляет собой стробил (побег), приспособленный для целей полового размножения, или шишку, при этом шишку обоеполую. Стробилы вообще являются очень древним типом органов размножения. Цветок представляет собой новейшую модификацию стробила — антостробил. Он отличается от всех других стробилов тем, что в типичном случае это орган обоеполый. Решающим фактором формирования нокрытосемянности и цветка явилась энтомофилия. Авторы устанавливают кодекс признаков примитивности и специализации. Примитивными признаками они считают удлиненную коническую ось, хорошо заметный периант, крупные размеры органов цветка, их многочисленность и неопределенность в числе, спиральное расположение и др. В основании филогенетической системы покрытосеменных лежат раналиевые. Беннеттитовые, не находясь на прямой линии развития покрытосеменных, тем не менее, близкородственны их предкам — гипотетическим полупокрытосеменным. Во взглядах Галлира и Арбера и Паркина, которые шли к выработке своих воззрений, как это очевидно, различными путями, тем не менее, весьма много общего: и тот и другие рассматривали цветок как простой репродуктивный побег, считали его первично обоеполым и энтомофильным и помещали раналиевые в основание системы покрытосеменных. Эти представления противопоставлялись идеям Веттштейна о цветке как о псевдантии (т. е. ложном цветке, или, другими словами, редуцированном соцветии голосеменных предков покрытосеменных, имитирующем цветок), первично однополом и ветрооныляемом, и об однонокровных как первичных покрытосеменных. При дальнейшем развитии взглядов на происхождение цветка идеи Галлира и Арбера и Паркина совместились и получили название эвантовой, или стробильной, теории цветка. Несмотря на то, что и Галлир, и Арбер и Паркин понимали, что «предком» цветка был не вегетативный, но репродуктивный побег предка цветковых растений, появление эвантовой, или стробильной, теории все же не оградило морфологов от переоценки роли и значения листа в формировании цветка. Эта теория в общем довольно мирно сосуществовала с идеями Гёте и А. Брауна. Дансо сам Гаялир в статье, где формулируется эвантовая теория цветка, отдает дань распространенным представлениям о цветке как о метаморфозированном листостебельном побеге, ссылаясь на фолиарные представления Челаковского и на идеи Броньяра и Дюшартра, которые принимали буквальное истолкование теории метаморфоза. Имс также указывал, что «цветок представляет собою облиственный стебель» (Eames, 1931, стр. 188). Гебель утверждал, что части цветка являются «видоизмененными листьями» (Goebel, 1933). Выступивший в защиту истолкования цветка в духе классической морфологии Джон Паркин (соавтор Н. Арбера по стробильной теории) отмечал, что плодолистик представляет собою не что иное, как «сложенный лист» (Parkin, 1936), т. е. защищал то самое понимание природы цветка, которое обосновал Огюстен де Кандолль. Приведенные взгляды на природу органов цветка до сравнительно недавнего времени представляли собой основное, генеральное, направление в морфологии растений. Все это дало основания указать на наличие своеобразного «гипноза листа», присущего идеям классической морфологии растений (Первухина, 19556, 19576). В трудах некоторых современных морфологов идея «изначальности» и универсальности листа находит особенно законченное выражение. Уитьен (Uittien, 1939), например, утверждает, что лист есть одна из «идей» растения. Идейным основанием учения о типе, в морфологии растений Тролля служит мысль, что лист есть основной орган, который нельзя произвести из чего-либо иного, и что лист, стебель и корень образуют три основных элемента, к которым могут быть сведены все части растения. В обзоре, посвященном морфологии цветка и датированном 1935 г., Эллен Банкрофт (Bancroft, 1935) констатировала, что гётевская теория метаморфоза является руководящей идеей большинства исследований по морфологии цветка и что, «к несчастью», распространено именно буквальное истолкование теории метаморфоза, против которого предостерегал Аза Грей. Вот это-то упрощенное, буквальное, понимание теории метаморфоза и послужило одним из основных поводов для дискуссии, развернувшейся в морфологии растений. В качестве оппонента классической морфологии выступила «теломная морфология».
46. Псевдантовая теория Веттштейна
Однако эти представления сложились далеко не сразу. На рубеже XIX-XX вв. главенствовала так называемая псевдантиевая теория, принадлежащая двум известным ботаникам - Р. Веттштейну и А. Энглеру. Суть этой теории в том, что цветковые связывались своим происхождением с хвойными растениями, ветроопыляемыми и имеющими раздельнополые шишки (пыльниковые и семенные). Поэтому наиболее примитивными цветковыми считались ветроопыляемые с редуцированным околоцветником и почти всегда с раздельнополыми цветками, так называемые сережкоцветные (березовые, буковые, крапивные, коноплевые, тутовые и др.). Из голосеменных наиболее близкими к цветковым полагались оболочкосеменные, как бы переходная группа. Их признаки: остатки былой обоеполости, наличие покровов у стробилов, похожего на околоцветник, наличие сосудов. А наиболее близким к голосеменным из цветковых считалось семейство казуариновые, у которых мужские и женские цветки собраны в отдельные соцветия, напоминающие шишку, причем мужской цветок состоит из одной тычинки и двух прицветничков (но лишен околоцветника), а женский из двух сросшихся плодолистиков, тоже с 2 прицветничками. По мнению авторов теории, раздельнополые соцветия объединились и образовали обоеполый цветок, по существу, являющийся целым соцветием. Эта теория получила название псевдантиевая.
Опыление насекомыми, считали авторы теории, пришло позднее и вызывало появление околоцветника.
45.Особенности отдела покрытосемянных
Покрытосеменные (пестичные, или цветковые) — самый обширный отдел растительного мира, к которому относится больше половины всех известных видов их.
Строение их спорофита очень разнообразно. Среди них наряду с многочисленными деревьями, кустарниками и древесными лианами име-ется много травянистых растений, причем последние по числу видов преобладают. Общеизвестно богатство морфологических видоизменений основных вегетативных органов покрытосеменных, причем многие оригинальные структуры обычно бывают связаны с приспособлением к существованию в крайних условиях или к выполнению специальных функций (например, листья так называемых насекомоядных растений). В анатомическом отношении следует подчеркнуть широчайшую распространенность у покрытосеменных настоящих сосудов (трахей); их лишены только немногие представители, по всей вероятности, древние по происхождению.
Не менее разнообразно строение органов спороношения покрытосеменных, их цветков. В современной морфологии обычно принято счи-тать цветок своеобразным метаморфизированным спороносным побегом, (стробилом).
Для покрытосеменных особенно характерно наличие пестика (плодника),
образуемого одним или несколькими плодолистиками, т. е. макро- или мегаспорофиллами, сросшимися так, что в нижней части пестика образуется замкнутое вместилище, называемое завязью, внутри которого помещаются семяпочки. Не менее характерно для цветковых растений рыльце — пыльцеулавливающий орган, который обеспечивает прорастание пылинок. После оплодотворения завязь разрастается в плод, а из семяпочек развиваются семена. Наличие завязи и плода дало основание для наименования — покрытосеменные (Angiospermae1), в отличие от голосеменных, не имеющих завязи.
Микроспорофиллы покрытосеменных представлены тычинками, очень изменчивыми в деталях, но сохраняющими общий план расчленения и строения стенок пыльцевых гнезд. В частности, характерно раскрывание пыльников за счет эндотеция — субэпидермального слоя клеток, имеющих неравномерно утолщенные оболочки
Для цветка характерна всегда одна и та же последовательность расположения цветолистьев на цветоложе Снизу вверх прикреплены ли-сточки околоцветника, тычинки, составляющие андроцей, плодолистики, в совокупности образующие гинецей.
В разнообразии цветков покрытосеменных можно отличать варианты высокоспециализированные (обычно в связи с приспособлениями к агентам опыления), следовательно, более позднего происхождения, и более древние, сохранившие примитивные черты строения: удли-ненное цветоложе, неопределенное число свободных, т. е. не сросшихся друг с другом, спирально расположенных цветолистьев и др
Не менее характерен и гаметофит покртосеменных (рис. 222). Мужской гаметофит, представленный содержимым пыльцевого зерна, у по-крытосеменных состоит всего из двух (вегетативной и генеративной) клеток. Начав свое развитие в пыльнике, микроскопически малый мужской заросток, защищенный дифференцированной оболочкой микроспоры, переносится на рыльце пестика (опыление). Женский гаметофит сильно редуцирован. Он формируется, как правило, из единственной мегаспоры, не покидающей
мегаспорангия, т. е. нуцеллуса семяпочки, и представлен содержимым восьмиядерного зародышевого мешка.
Неповторимая особенность покрытосеменных — открытое в 1898 г. русским ученым С. Г. Навашиным двойное оплодотворение, суть которого в том, что одна из двух мужских гамет, образующихся из генеративной клетки мужского заростка и доставляемых пыльцевой трубкой в зародышевый мешок, оплодотворяет яйцеклетку, другая же сливается со вторичным ядром зародышевого мешка или с одним из полярных ядер до слияния их друг с другом. Образовавшееся триплоидное ядро дает начало многочисленным ядрам клеток будущего эндосперма. Эндосперм цветковых растений рассматривается одними исследователями как второй зародыш, не достигающий нормального расчленения, видоизмененный соответственно функции накопления и хранения запасных питательных веществ, которые используются впоследствии нормальным зародышем при прорастании. Другие ученые трактуют его как орган особого рода, не имеющий к зародышу никакого отношения. Во втором случае слияние другой мужской гаметы со вторичным ядром зародышевого мешка не считают оплодотворением.
В целом, в цикле развития покрытосеменных вполне отчетливо различимы господствующий автотрофный (за немногими исключениями) спорофит и слаборазвитый (редуцированный) раздельнополый гаметофит, питающийся гетеротрофно. Это соотношение вполне соответ-ствует тому, что типично и для голосеменных, но с некоторыми существенными отличиями. Из них надо отметить следующие:
1. Опыление, как необходимое условие оплодотворения, состоит у голосеменных в доставке пыльцевого зерна на семяпочку с последую-щим вовлечением его через микропиле на поверхность нуцеллуса; у покрытосеменных пыльцу воспринимает не семяпочка, а рыльце пе-стика.
2. При развитии мужского гаметофита покрытосеменных никогда не образуются проталлиальные клетки (остаток вегетативного тела муж-ского заростка), характерные для многих голосеменных. В содержимом зародышевого мешка, хотя и имеются клетки (антиподы), которые нередко принимают за остатки женского заростка, все же последний сильно отличается от женского гаметофита голосеменных, таких, как хвойные, саговниковые, гинкговые, где женский заросток представлен тканевым телом.
Эти и ряд других особенностей, с одной стороны, четко отграничивают отдел покрытосеменных от голосеменных, а с другой — свидетель-ствуют об исторической связи этих двух групп. В ряду высших растений с преобладанием в цикле развития спорофита (равноспоровые и разноспоровые папоротникообразные — голосеменные — покрытосеменные) наблюдается сначала потеря гаметофитом его самостоятель-ности, а затем прогрессирующее ускорение созревания его — достижение половозрелости без развития вегетативного тела. В этом отноше-нии покрытосеменные выглядят как завершающий этап исторического процесса редукции полового поколения во всех основных линиях эволюции наземных растений, в онтогенезе которых преобладает бесполое поколение. Достигнуть крайней ступени редукции заростков покрытосеменные могли, только пройдя уровень организации гаметофита типа голосеменных.
44. Порядок вельвичиевые
3-Й ПОРЯДОК — ВЕЛЬВИЧИЕВЫЕ (WELWITSCHIALES)
К единственному семейству порядка — Welwitschiaceae — принадлежит один род — вельвичия (Welwitschia), представленный видом вельвичия удивительная (W. mirabilis). Вельвичия обитает в пустынях Юго-Западной Африки. Внешний вид вельвичии весьма своеобразен. Она имеет редьковидный стебель, скрытый частично в земле (рис. 221, Т). Надземная его часть высотой около 50 см похожа на пень. Верхушка его имеет форму седла. От стебля отходят два супротивных лентовидных листа длиной до 2 — 3 м. Листья постепенно нарастают у основания и разрушаются на верхушке. Растение как бы остановилось в своем развитии на стадии проростка.
Вельвичия — растение двудомное. Мужские и женские шишки образуются на разных особях.
Мужские шишки собраны группами и располагаются на верхушках дихотомических разветвлений общей оси, выходящей из пазухи листа. На оси мужской шишки парами друг над другом расположены кроющие листья. В пазухе каждого кроющего листа находится собрание из 6 микроспорофиллов, сросшихся основаниями нитей в короткую трубку (рис. 221, 2). Они окружены четырьмя чешуйками ("околоцветник"). Две из них (боковые) маленькие, а другие две (медианные) более крупные1. Каждый микроспорофилл вверху несет 3 микроспорангия, вскрывающихся радиально. В них созревают микроспоры. В центре собрания микроспорофиллов находится недоразвитая семяпочка с блюдцевидно-расширенной наверху микропилярной трубкой. Микроспора начинает прорастать еще внутри микроспорангия — развивается чрезвычайно редуцированный мужской заросток. При прорастании микроспоры клеток не образуется и заросток представлен ядрами, свободно лежащими в цитоплазме. Первым отчленяется проталлиальное ядро. Оставшееся ядро снова делится, формируя два ядра -
вегетативное и спермагенное. В таком трехъядерном состоянии микроспора переносится на семяпочку Опыление осуществляется ветром или насекомыми.
Женские шишки собраны также группами на общей оси, выходящей из пазухи листьев. В нижней части отдельной шишки, на ее оси, расположены бесплодные чешуйки (кроющие листья), сидящие накрест супротивно (шишки, таким образом, четырехгранные). В пазухе каждой кроющей чешуйки находится семяпочка, окруженная двумя сросшимися листочками, имеющими на спинках по одному крыловидному выросту ("околоцветник"). Эти листочки срастаются между собой и обрастают семяпочку. Некоторыми ботаниками они рассматриваются как наружный интегумент1.
Семяпочка (мегаспорангий) состоит из нуцеллуса, окруженного интегументом (внутренним). Интегумент вытянут наверху в длинную микропилярную трубку (рис. 221, 5).
В нуцеллусе обычным путем формируются 4 мегаспоры. Из нижней мегаспоры развивается редуцированный женский заросток. Архегониев на нем не образуется. Заросток представлен большим числом ядер, свободно расположенных в цитоплазме разросшейся мегаспоры. Ядра, первоначально распределенные по всему заростку, впоследствии скучиваются в
339
нижней его части по 10 — 12. В это время между группами ядер появляются клеточные перегородки и ткань заростка приобретает клеточную структуру. Затем ядра сливаются, и клетки снова становятся одноядерными.
В верхней части заростка происходит идентичный процесс, только число ядер в каждой группе меньше (2 — 3). В конечном итоге они также сливаются и возникают одноядерные клетки. Далее клетки, расположенные в верхней части заростка, вытягиваются в так называемые проталлиальные трубки. Проталлиальные трубки растут вверх, внедряясь в ткань нуцеллуса. Проросшая микроспора, попав на верхнюю, расширенную часть микропилярной трубки, втягивается в нее вследствие усыхания сахаристой жидкости и оказывается на вершине нуцеллуса, где она образует пыльцевую трубку, которая врастает в ткань нуцеллуса и смыкается с проталлиальной трубкой. В пыльцевой трубке спермагенное ядро делится, образуются два спермия. В месте соприкосновения пыльцевой и проталлиальной трубок их оболочки растворяются, и один из спермиев сливается с одним из ближайших ядер проталлиальной трубки. Оплодотворенное ядро опускается в нижнюю часть заростка и дает начало зародышу. Клетки нижней части заростка по мере развития зародыша усиленно делятся, образуя новые питательные клетки. Увеличивающийся зародыш продвигается в ткань заростка, используя заключенные в его клетках питательные вещества.
Зрелый зародыш окружен эндоспермом (заростком) и имеет две семядоли, подсемядольное колено, первичный корень и ножку (рис. 221, 7). Семя окружено крылатым сухим наружным покровом ("околоцветником"), далее располагаются тонкая оболочка (интегумент) и сочная ткань (перисперм, нуцеллус). При прорастании ножка остается в семени, всасывая питательные вещества из эндосперма и перисперма. Первым появляется корешок, затем — подсемядольное колено с двумя семядолями. Семядоли развертываются. Почечка, увеличиваясь в размерах, развивает два листа, расположенные наперекрест семядолям. Семядоли вскоре отмирают, а первые два настоящих листа сохраняются в течение всей жизни растения (вельвичия живет до 100 лет).
43. Порядок эфедровые
1-Й ПОРЯДОК — ЭФЕДРОВЫЕ (EPHEDRALES)
Единственное семейство эфедровые (Ephedraceae) представлено одним родом эфедра (Ephedrd). Род насчитывает 40 видов, распространенных в засушливых степных и полупустынных областях Средиземноморья, Индии, Китая, Северной и Южной Америки. В СССР встречается 9 видов эфедры (рис. 218).
Внешним обликом эфедра напоминает хвощи и австралийские цветковые растения — казуарины (стр. 335, 379). Некоторые виды эфедры достигают 5 — 8 м в высоту, но большинство их низкорослые, сильно ветвистые кустарники, как, например, встречающаяся у нас на юго-востоке европейской части СССР, в Сибири и Средней Азии эфедра двуколосковая (Е. distachya), достигающая 15 — 40 см в высоту. Ветви эфедры прутьевидные, зеленые, ребристые. Листья редуцированные, мелкие, чешуевидные, расположены супротивно или мутовками, по 3 — 4 листа в каждой. Листья часто буреют и опадают. Функция фотосинтеза переходит к ветвям. Ветви снаружи одеты эпидермисом. Устьица обычно глубоко погружены в ткань стебля. Под эпидермисом, в области ребер, находятся участки механической ткани, а в области ложбинок — ассимиляционная ткань.
Эфедра — растение двудомное. На мужских экземплярах образуются мужские шишки, по 2 — 4 в узлах на тонких ветвях. На оси шишки расположены 2 — 8 пар чешуйчатых листьев. Нижние 1 — 2 пары из них бесплодны, а в пазухе верхних находятся микроспорофиллы. На верхушке микроспорофилла имеется от 2 до 8 микроспорангиев. Микроспорангии двугнездные (иногда 3 — 4-гнездные). Основание микроспорофилла одето двумя супротивными чешуевидными листочками ("околоцветник").
В микроспорангии образуется большое количество эллипсоидальных микроспор, которые прорастают еще внутри микроспорангия. При прорастании микроспоры в результате первого деления ее ядра отчленяется небольшая проталлиальная клетка. Оставшееся ядро делится еще раз, отчленяя ядро второй проталлиальной клетки. Между ними не возникает перегородки и клетки, таким образом, не образуется. При последующем делении ядра микроспоры формируются вегетативное ядро (в дальнейшем ядро пыльцевой трубки) и антеридиальное ядро, вокруг которого дифференцируется цитоплазма. Антеридиальное ядро делится еще раз, и образуются спермагенное ядро и сестринское ядро (ядро клетки-ножки антеридия, рис. 219). В таком виде проросшая микроспора переносится ветром (у некоторых видов эфедры, вероятно, и насекомыми) на семяпочку.
На женских экземплярах, в пазухах верхних листьев молодых побегов, образуются женские шишки (рис. 218, 2). У основания женской шишки имеется несколько пар бесплодных чешуевидных листьев. Ось шишки заканчивается одной семяпочкой (мегаспорангием). Семяпочка одета двумя покровами. Наружный покров более мощный, он возникает в виде двух листовых бугорков, которые затем срастаются и обрастают семяпочку, кроме верхней ее части ("околоцветник"). Семяпочка окружена интегументом. Он вытягивается на верхушке в своеобразную микропилярную трубку, улавливающую микроспоры (рис. 218, 5). Середина семяпочки занята нуцеллусом, имеющим вверху углубление — пыльцевую камеру.
В нуцеллусе оформляется материнская клетка мегаспор. При ее делении (первое деление редукционное) образуются четыре мегаспоры. Три из них отмирают, а одна (нижняя) прорастает в женский заросток, в верхней части которого располагаются обычно два архегония. Архегоний имеет шейку, состоящую из двух рядов клеток, расположенных в два этажа. Брюшная канальцевая клетка представлена лишь ядром. Ниже расположена крупная яйцеклетка (рис. 219, 8). Микроспора, попавшая на вершину микропилярной трубки, втягивается внутрь семяпочки — в пыльцевую камеру. Здесь продолжается развитие мужского заростка. Образующаяся пыльцевая трубка, в которую входит вегетативное ядро, растет через ткань
нуцеллуса к архегонию. Спермагенное ядро делится, образуя два спермия. После разрушения конца пыльцевой трубки спермии попадают в архегоний; один из них сливается с яйцеклеткой, производя оплодотворение, другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Зрелый зародыш имеет длинное подсемядольное колено, две семядоли, первичный корень и ножку — вырост зародыша в области корневой шейки.
Семя снаружи окружено сочным, окрашенным в красный цвет наружным покровом ("околоцветником"), далее следует твердый, одревесневший интегумент, нуцеллус и эндосперм, в котором заключен зародыш.
Практическое значение эфедры определяется наличием в ее ветвях алкалоида эфедрина. Эфедрин — важнейшее лекарственное средство.
42.Порядок гнетовые
ПОРЯДОК — ГНЕТОИДНЫЕ (GNETALES)
Порядок представлен одним семейством гнетповые (Gnetaceae) и одним родам Gnetum — гнетум.
Род гнетум (Gnetum) насчитывает 40 видов, обитающих в тропических влажных лесах Восточной Азии, Южной Америки, а также Африки (2 вида).
Два вида (G. gnemon и G. castatum) — небольшие деревья, остальные виды — лианы, с длинными стеблями.
Листья гнетума супротивные, широкие, кожистые, с сетчатым жилкованием, напоминают листья двудольных растений (рис. 220). Мужские и женские шишки появляются на разных особях.
Мужские шишки сережковидные, сложные. На оси шишки мутовками расположены собрания микроспорофиллов (иногда они сидят в 2 — 3 ряда в мутовке). Каждый микроспорофилл окружен покрывалом ("околоцветником"),
имеющим вид усеченной пирамиды. Покрывало образовано двумя сросшимися листочками. Снаружи, у основания, покров окружен волосками.
Микроспорофилл состоит из уплощенной оси ("нить тычинки"), заканчивающейся наверху двумя одногнездными микроспорангиями ("пыльцевые гнезда"). Таким образом формируется некоторое подобие цветка покрытосеменного растения. Иногда в таком "цветке" имеются два микроспорофилла, каждый с одним верхушечным микроспорангием. Нити их в этом случае срастаются.
В верхней части мужской шишки, над микроспорофиллами, иногда развивается мутовка недоразвитых мегаспорангиев.
В микроспорангии созревают многочисленные микроспоры.
Микроспора начинает прорастать внутри микроспорангия. При прорастании микроспоры развивается мужской заросток, редуцированный сильнее, чем у эфедры. Первое деление ядра микроспоры дает два ядра, соответствующие одно вегетативной клетке, другое — антеридиальной. Они плавают в общей плазме микроспоры. Проталлиальных клеток или проталлиальных ядер не отчленяется. Затем ядро антеридиальной клетки делится и формируются два ядра: одно клетки-ножки и другое спермагенной клетки. В таком состоянии микроспоры переносятся (ветром, но, возможно, и насекомыми) на вершину микропилярной трубки.
Женские шишки имеют вид удлиненной сережки. На ее оси мутовками расположены семяпочки. Каждая семяпочка (мегаспорангий) окружена снаружи покровом ("околоцветником"). Семяпочка имеет два интегумента: наружный более короткий, внутренний наверху вытянут в микропилярную трубку. Далее расположен нуцеллус. Оба интегумента и обрастающий их снаружи "околоцветник" срастаются с нуцеллусом у его основания. В нуцеллусе формируются четыре мегаспоры, из них три верхние отмирают, а нижняя, прорастая, развивается в своеобразный сильно редуцированный женский заросток. Он не имеет тканевого строения и лишен архегониев. Заросток состоит из верхней вздутой и нижней узкой части (рис. 220, 5).
337
В начале развития разросшаяся мегаспора содержит свободно лежащие в постенном слое цитоплазмы многочисленные ядра. Затем нижняя часть заростка благодаря возникновению перегородок между ядрами получает клеточное строение. В верхней части заростка клеток не образуется, а несколько верхних свободных ядер становятся способными к оплодотворению.
Попавшая на вершину микропилярной трубки микроспора втягивается внутрь трубки при усыхании жидкости, выступавшей на ее верхушке, и прорастает, формируя пыльцевую трубку. В нее опускаются вегетативное ядро и спермагенная клетка. Спермагенная клетка делится, давая начало двум спермиям. Пыльцевая трубка к этому времени врастает в верхнюю часть женского заростка, ее оболочка на нижнем конце растворяется, и освободившиеся спермин сливаются с ближайшими к ним ядрами женского заростка, давая начало двум зародышам, однако из двух зародышей полного развития достигает только один.
Зрелое семя окружено оболочкой, состоящей из трех слоев: внешнего, среднего и внутреннего. Внешний слой — сочный ("околоцветник"), средний слой — каменистый (наружный интегумент), внутренний слой — в виде тонкой пленки (внутренний интегумент). Далее расположены перисперм (ткань нуцеллуса) и зародыш, окруженный клетками заростка. Зародыш к этому времени состоит из двух семядолей, подсемядольного колена, первичного корня и ножки. При прорастании ножка остается в семени и всасывает питательные вещества из эндосперма и перисперма.
Наружная оболочка семени съедобна. В пищу употребляются также молодые листья гнетума.
41.Класс оболочкосемянные общая характеристика
КЛАСС ОБОЛОЧКОСЕМЕННЫЕ (CHLAMYDOSPERMATOPSIDA)
Этот своеобразный класс включает 3 порядка - гнетовые, вельвичиевые, эфедровые. История и происхождение этой группы неизвестны, так как палеоботанический материал отсутствует. Своеобразие этого класса заключается прежде всего в строении репродуктивных органов, а именно: 1) в основании микро- и мегастробилов находится покров из одной или нескольких пар чешуевидных листьев; этот покров остается при семенах, поэтому этот класс называется оболочкосеменные, или покровосеменные (иногда в микростробилах обнаруживаются недоразвитые семязачатки, которые одними авторами рассматриваются как рудименты ранее обоеполых цветков, а другими - как вторичное объединение микро- и мегастробилов); 2) уникальное для голосеменных дихотомическое ветвление системы стробилов; 3) наличие сильно оттянутой микропиллярной трубки; 4) значительная редукция женского гаметофита, который в своем строении сопоставим с зародышевым мешком покрытосеменных; 5) сильно редуцированный мужской гаметофит, приближающийся по строению к пылинке покрытосеменных; 6) верхушечное положение семени; 7) иногда наблюдается явление, сходное с двойным оплодотворением цветковых; 8) в древесине кроме трахеид имеются сосуды, аналогичные сосудам цветковых, но формирующиеся по-иному. Все эти особенности оболочкосеменных легли в основу выведения цветковых из гнетовых согласно псевданциевой теории, созданной Веттштейном.
40. Семейство Кипарисовые
Семейство кипарисовые (Cupressaceae). К семейству кипарисовых принадлежат 20 родов и 145 видов. Все они вечнозеленые деревья или кустарники. Древесина без смоляных ходов. Древесинная паренхима обильная. Трахеиды с одиночными норами.
Листорасположение мутовчатое, супротивное, реже спиральное. Листья чешуйчатые, реже игловидные, но первые листья проростков всегда игловидные.
Мужские шишки одиночные. Микроспорофиллы супротивные или в мутовках, щитовидные, на нижней стороне шляпки несут 2 — 6 микроспорангиев. Микроспоры без воздушных мешков. Мужские заростки сильно редуцированы. При прорастании микроспор проталлиальных клеток не образуется, сразу формируются антеридиальная и вегетативная клетки.
В женских шишках кроющие и семенные чешуи срастаются на всем протяжении. Такие цельные чешуи на оси шишки обычно расположены супротивно или мутовчато, но иногда они одиночные и находятся на верхушке побега, как, например, у можжевельника. Чешуи кожистые, деревянистые (кипарис) или сочные (можжевельник) прямые. Семяпочек 1 — 5 (до 12). Архегонии соединены в группы — комплексы, окруженные покровом.
Семейство кипарисовые по устройству шишек разделяют на 3 подсемейства .
Подсемейство кипарисовые (Cupressoideae). Шишки деревянистые. Чешуи при созревании отодвигаются друг от друга. Сюда относится род кипарис (Cupressus). Четырнадцать видов этого рода распространены в умеренно теплых областях Европы, Азии и Северной Америки. В СССР встречается только в культуре (Крым, Кавказ).
Кипарисы — вечнозеленые деревья с пирамидальной или раскидистой кроной (рис. 216). Листья их чешуйчатые, черепитчатоналегающие друг на друга. Мужские шишки одиночные, конечные. Микроспорангиев 2 — 6. Женские шишки округлые, с мутовчатыми чешуями, созревают на второй год. Семяпочек много.
В странах Средиземноморья обычен (родина Иран, Сирия) кипарис вечнозеленый (С. semper virens). В СССР, в Крыму и на Кавказе, разводят чаще пирамидальную разновидность кипариса вечнозеленого, так называемый пирамидальный кипарис (рис. 216). В Северной Америке (в Калифорнии) образует леса кипарис аризонский (С. arizonica)', в Мексике — кипарис лузитанский (С. lusitanica).
Древесина кипарисов, мягкая, легкая, употребляется в мебельном производстве и для разных поделок.
Подсемейство туевые (Thujoideae). Шишки деревянистые. Чешуи при созревании отгибаются в сторону. Сюда относятся 15 родов. Наиболее известен род туя (Thuja), включающий 6 видов. Представители рода туя произрастают в Северной Америке и Восточной Азии; в СССР известны только в культуре. Туи — кустарники или деревья. Побеги плоские одеты чешуевидными супротивными листьями. Женские шишки состоят из 3 — 6 пар накрест расположенных кожистых чешуи, заметно налегающих друг на друга, созревают осенью первого года.
Наиболее широко распространена в культуре (в СССР от Ленинграда до Крыма) туя западная (Т. occidentalis). Родина ее — восток США. Это,
дерево 12 — 20 м высотой и до 1 м диаметром. Древесина мягкая, легкая, очень стойкая к гниению. Известно много садовых форм.
Подсемейство можжевеловые (Juniperoideae). Шишки мясистые. Семенная и кроющая чешуи срастаются в общую шишковую чешую, которая становится сочной, мясистой и содержит обычно одну (2 — 3) семяпочку. Шишковые чешуи срастаются вместе и образуют мясистую шишку, принимающую вид ягоды.
В семейство входит единственный род можжевельник (Juniperus), насчитывающий около 70 видов, произрастающих в северном полушарии, от Арктики до субтропиков. Несколько видов растет в горах тропической зоны (на юге Китая — J. formosana, на Бермудских островах — J. barbadensis). Большинство можжевельников — горные виды с небольшими ареалами и лишь несколько видов имеют очень большие ареалы, например можжевельник обыкновенный (J. communis), распространенный по всему северному полушарию.
Можжевельники или вечнозеленые кустарники, нередко стелющиеся, или небольшие деревца с прямыми стволами, 10 — 12 м (реже до 20 — 30 м) высотой. Кора серо-бурая, шелушащаяся. Ветви или прижатые к стеблю и направленные вверх, или отстоящие. По этой причине кроны можжевельников разнообразны по форме. Листья на ветвях сидят мутовками по три. Они или игольчатые (J. communis), или чешуйчатые (в последнем случае на молодых растениях они также игольчатые).
Большинство представителей рода — растения двудомные. Мужские шишки расположены поодиночке на верхушках побегов прошлого года или в пазухах листьев группами. Они состоят из нескольких пар или мутовок микроспорофиллов, имеющих короткую ножку и широкую пластинку, на нижней стороне которой расположено по 3 — 6 микроспорангиев (рис. 217, 3).
Женские шишки расположены на вершине пазушных укороченных побегов. Внизу они окружены бесплодными листьями и заканчиваются большей частью мутовкой из трех чешуи и трех расположенных между ними
332
семяпочек (рис. 217, 5). Зрелая шишка шаровидная, нераскрывающаяся; шишковые чешуи мясистые, плотные, сомкнутые, черные или красные (так называемые ягоды), содержат 1 — 10 семян (чаще 3).
Древесина идет на различные поделки, для ободочек карандашей; "ягоды" используют в медицине, иногда в пивоварении.
В СССР наиболее распространен можжевельник обыкновенный (J. сотmunis), растущий в подлеске еловых и сосновых лесов. Листья у него игольчатые, семена несросшиеся, свободные.
В Крыму произрастают J. oxycedrus и J. excelsa.
Можжевельник красный (J. oxycedrus) — дерево 5 — 10 м высотой, растение двудомное. Зрелые шишки у него красно-бурые.
Можжевельник высокий (J. excelsa) — дерево до 15 м высотой, однодомное. Зрелые шишки сине-черные, с сизым налетом. Древесина идет на изготовление оболочек карандашей.
Можжевельник казацкий (J. sabina) — низкорослый стелющийся кустарник. Побеги темно-зеленые, с неприятным запахом при растирании. Листья чешуевидные, на нижних ветвях и на молодых растениях листья игловидные. Чешуи по форме почти ланцетные, ромбические. Растет по склонам гор, на приречных песках, холмах юго-востока европейской части СССР и в Средней Азии.
В Средней Азии встречается еще ряд видов можжевельника, образующих заросли, называемые арчевниками.
Много видов можжевельника обитает на западном побережье Северной Америки, в Японии и Китае.