Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Рот и зубы.
Строение рта у рыб наглядно демонстрирует приспособление организмов к окружающим условиям. Форма ротового аппарата у рыб чрезвычайно разнообразна: например у миног в виде воронки, у сростночелюстных в виде клюва. Однако это разнообразие форм можно объединить в несколько типов:
Положение рта характеризует способ питания рыбы. Рыбы, питающиеся донной пищей, имеют нижний или полунижний; хищные рыбы, поедающие других рыб, имеют обычно конечный рот, и планктоядные рыбы – верхний рот.
Рыбы имеют значительно большее разнообразие зубов и связанных с ними структур, чем любая другая группа позвоночных. В ротовой полости зубы (если они имеются) прикреплены к костям челюстей и головы. Они жестко закреплены (в некоторых случаях зубы подвижны) и называются по кости, на которой они закреплены (верхнечелюстные; нёбные; сошниковые; язычные). Большинство зубов служит для поимки и удержания жертвы, и обычно небольших размеров.
Зубы круглоротых (миног, миксин) состоят из рогового вещества, выделяемого эпителием. Они представляют собой чехлики ороговевшего эпителия. Под каждым зубом находится зачаточный новый зуб, который заменяет действующий зуб, когда он иступится.
У акул зубы образуются из плакоидной чешуи. Чешуи эти, имеют острый шип на вершине, на челюстях превращаются в зубы. Зубы высших рыб ведут свое происхождение от той же видоизмененной плакоидной чешуи. Зуб имеет наружный эмалевый слой, под ним слой дентина и внутри соединительнотканный сосочек с нервами и кровеносными сосудами, питающими зуб. Корней зубы рыб обычно не имеют, сменяются путем подрастания снизу или с боков.
У акул и скатов зубами вооружены только нёбно-квадратный и меккелев хрящи. У высших рыб все кости рта могут быть снабжены костями.
Форма зубов костистых рыб зависит от характера питания. У судака и многих других хищников по обеим сторонам челюстей имеются увеличенного размера конические зубы — клыки. Загнутые острием назад зубы предназначены лишь для удержания добычи. У хрящевых рыб зубы бывают разнообразной формы: в виде гребней, трехзубцев, а у скатов они часто превращаются в плоские пластины, дробящие добычу. Рыбы мирные обычно зубов во рту не имеют. Зубатки, одни из немногих, имеют хорошо развитые жевательные зубы, по форме напоминающие коренные и расположенные по бокам нижней челюсти и на нёбных костях. Зубы зубаток приспособлены к измельчению твердого покрова иглокожих — морских ежей, звезд.
У рыб сем. карповых, пятая пар жаберных дужек видоизменилась в костные пластинки, несущие на себе глоточные зубы. Глоточные зубы вместе с лежащим над ними мозолистым телом «жерновком» служат для раздавливания пищи.
У миног в ротовой полости имеются слюнные железы — протоки под языком. У настоящих рыб слюнных желез нет.
Глотка.
Глотка рыб прорезана по бокам жаберными щелями, которые окаймлены жаберными дугами: каждая жаберная дужка на внутренней вогнутой стороне несет много жаберных тычинок, образующих в совокупности цедильный аппарат. Назначение его – отцеживать из воды твердые частицы, а также мелкие организмы. Количество, характер тычинок и их высота соответствует способу питания рыбы. У сельдей, питающихся мелкими планктонными организмами — густая сеть высоких жаберных тычинок; у хищников тычинки редкие и низкие.
Пищевод.
У большинства рыб пищевод представляет собой короткий широ кий проход, соединяющий ротовую полость и желудок. У безжелудоч ных рыб он переходит непосредственно в кишечник или кишечный мешок (называемый иногда вторичным желудком), который выполняет при мерно те же функции, что и настоящий желудок. Функции пищевода, помимо пропускания пищи, немногочисленны. В нем были обнаружены вкусовые луковицы и могут быть многочисленными продуцирующие слизь клетки. Здесь имеется несколько слоев мышц, которые у пресно водных развиты больше, чем у морских рыб. Это отличие определяется необходимостью для пресноводных рыб ограничить до минимума проник новение воды в процессе заглатывания пищи, так как попадание допол нительных количеств воды для этих рыб невыгодно с точки зрения осморегуляции в противоположность морским рыбам, которые часто пьют морскую воду.
У представителей отряда сростночелюстных пищевод образует воздушный мешок, который служит для раздувания тела. У открытопузырных рыб в пищевод открывается специальный проток, соединяющий плавательный пузырь с наружной средой.
Желудок.
Форма желудка у рыб обычно сифонообразная. У некоторых рыб, главным образом мирных (карповые, сиговые), желудок отсутствует.
Величина желудка у рыб обычно связана с характерными интервалами между приемами пищи и с размерами пищевых частиц. Рыбы, поедаю щие крупную добычу через продолжительные интервалы времени, имеют большой желудок, а те, которые потребляют мелкие кормовые организмы более или менее часто, имеют небольшой желудок, или он у них вообще отсутствует. Рыбы тех таксономических групп, в которых наследственно безжелудочные виды позднее вновь стали мак рофагами, могут иметь кишечные мешки, похожие на желудок, но не вырабатывающие пепсин и кислоту. У безжелудочных рыб содержимое во всем пищеварительном тракте имеет щелочную реакцию независимо от наличия кишечных мешков.
Пищеварительные тракты двух видов рыб, показанных на рис. 30, довольно различны. Пищеварительный тракт харациновой рыбы пред ставляет собой непрерывную трубку, и желудок в этом случае, возмож но, является простым расширением переднего конца тракта. У лососевых кишечник соединяется с желудком скорее сбоку, чем на конце. Для лососевого типа строения характерно проявление двух функциональных адаптаций. Первая — желудок может растягиваться назад для того, чтобы вместить относительно больше жертв без нарушения целостности ме зентерия, поддерживающего остальную часть кишечного тракта. Вторая — короткое расстояние между пищеводом и началом кишечника позволяет поступившей для осуществления осморегуляции морской воде миновать желудок кратчайшим путем при минимальном контакте или воздействии ее на желудочное пищеварение.
Стенки желудка состоят из таких же слоев тканей, как и у других позвоночных. Самый внутренний слой состоит из колончатого эпителия, содержащего секретирующие слизь клетки и клетки, которые, секретируют и пепсин, и соляную кислоту (НСl). Просле живается тенденция к расположению секреторных клеток в переднем (проксимальном) отделе желудка. У некоторых рыб эпителий возле пилоруса, не является секреторным, имеет обильное крово снабжение и может быть функционально абсорбирующим. Слои попереч нополосатых мышц, тянущиеся в стенках желудка, берут начало в стен ках пищевода, хотя у некоторых рыб поперечнополосатые мышцы имеют ся в пилорической (кардиальной) части желудка.
Кишечник.
В общем случае кишечник представляет собой простую трубку, берущую начало от пилорического сфинктера желудка и оканчивающуюся илеоректальным клапаном у выходного отверстия, но у разных видов рыб выявлено большое разнообразие в его анатомической специали зации. Лососевые рыбы имеют многочисленные пилорические придатки — слепооканчивающиеся трубочки размером со спагетти, отходящие от кишечника неподалеку от желудка. Их гистологическая структура и состав ферментов, идентичны таковым в смежных участ ках кишечника. Пилорические придатки служат для увеличения площади поверхности кишечника. У окончания некоторых пилорических придатков имеются мускульные сфинктеры. У рыб встречаются и другие большие или меньшие по размерам выпя чивания кишечника, такие, как ректальный слепой отросток (всасываю щий), тифлозоль (длинная дорзальная складка, увеличивающая пло щадь поверхности) и разнообразные складки и гребни слизистого эпите лия (для увеличения площади секреторной и абсорбирующей поверх ностей). Ворсинки (пальцеобразные выступы в кишечнике млекопи тающих) у рыб никогда не отмечались. Существует, небольшое число рыб, у которых часть кишечников имеет реснитчатый эпителий. У акул, скатов, осетровых, двоякодышащих и кистеперых рыб в средней кишке имеется спиральный клапан, значительно увеличивающий поверхность всасывания. Значительная часть внутренних образований, как и большая часть обильно развитого эпителия, в кишечниках рыб значительно сокращается во время голодания. Внешний диаметр и длина кишечника также умень шаются при голодании. Ректальную область задней части кишечника обычно можно идентифицировать по уменьшенному количеству секре торных клеток и увеличенному числу продуцирующих слизь клеток, которые можно определить гистологически.
Иннервация пищеварительного тракта.
В пищеварительный тракт рыб входят ветви от трех черепно-моз говых нервов: лицевого (VII), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X). Первые два нерва иннервируют области рта и пищевода, в то время как блуждающий нерв проходит по всей висцеральной части. Эти нервы являются частью парасимпатической (холинэргической) нервной системы, которая считается типично стимулирующей для внутренних органов. Идентифицирован один спланхнический (спинно-мозговой) нерв, идущий спереди к желудку и кишечнику. Два задних спланхнических нерва подходят к прямой кишке. Эти нервы, сравнимы с симпатической (адреноэргической) системой млекопитающих и яв ляются в основном ингибирующими.
В дополнение к этим экстрамуральным нервам имеются также интрамуральные нервы, заключенные внутри стенок пищеварительного тракта (рис. 31). Эти нервы образуют ряд сплетений, которые, как счи тается, являются анатомической основой для настоящей рефлекторной перистальтики.
Вспомогательные пищеварительные органы.
Поджелудочная железа макроскопически не различима, так как у рыб она срастается с печенью. Поджелудочная железа выделяет три пищеварительных фермента: трипсин, стеапсин, амилопсин.
У акул и скатов поджелудочная железа крупная, обособленная, а у большинства костистых рыб — диффузная и ее трудно обнаружить при вскрытии. Диффузная поджелудочная железа состоит из мелких, раз бросанных по мезентериальной ткани рыб долек, каждая из которых снабжена артерией, веной, нервным окончанием и протоком. Обычно протоки железы соединяются и впадают в желчный пузырь, образуя общий проток, впадающий в переднюю часть кишечника, хотя два вида керчаковых рыб имеют отдельные желчный проток и проток поджелу дочной железы.
Печень играет важную физиологическую роль и совмещает несколько функций. Как пищеварительная железа она вырабатывает желчь, которая скапливается в желточном пузыре, а затем через желчный проток попадает в пищеварительный тракт. Желчь эмульгирует жиры, активизирует ферменты кишечника и имеет антисептическое действие. Как кровоочистительный орган печень нейтрализует вредные продукты распада. Кровь, оттекающая от пищеварительных органов, прежде всего проходит через печень, в которой происходит обезвреживание чужеродных белков. Ядовитые вещества – индол, скатол и др. — в печени соединяются с другими веществами, например с кислотами, и становятся безвредными для организма.
Печень всех рыб – запасной резервуар для углеводов, которые откладываются в виде гликогена (животного крахмала). У некоторых рыб (треска, пикша, акулы) в печени откладываются запасы жира. Жир печени рыб содержит значительное количество витаминов.