Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Лекция №1 Введение
1. Предмет и задачи общей энтомологии.
2. Краткий очерк истории энтомологии.
1. Предмет и задачи общей энтомологии. Энтомология — наука о насекомых (от греческих слов еntomon — насекомое, logos — учение). Насекомые представляют громадный класс животных, насчитывающий свыше 1 млн. видов. В соответствии с практическим значением для человека насекомых условно делят на полезных и вредных. К числу полезных насекомых относят хищников и паразитов (энтомофагов), уничтожающих вредных насекомых, обитателей почвы и лесной подстилки, участвующих в процессах почвообразования, опылителей растений, поставщиков ценных продуктов питания (мёд) и сырья для промышленности (воск, шёлк, шеллак, красители и др.).
К вредным относят растительноядных насекомых (фитофагов), наносящих существенный вред растениям, разрушителей древесины, различных кровососущих насекомых, часто переносящих ряд опасных болезней человека и домашних животных, и т. д.
В связи с таким многообразным значением насекомых энтомология, в XVIII веке, выделившаяся из зоологии на правах отдельной отрасли знаний, в настоящее время оказалась подразделенной на ряд самостоятельных научных дисциплин - общую энтомологию, изучающую вопросы строения, образа жизни, разнообразия видов, взаимоотношения со средой, и на несколько прикладных дисциплин - сельскохозяйственную, лесную, медицинскую и ветеринарную энтомологию, имеющих своей задачей научную разработку методов борьбы с вредными насекомыми. Основной задачей энтомологии и ее специального раздела сельскохозяйственной энтомологии — является снижение или устранение потерь урожая сельскохозяйственных культур от вредных животных организмов, главным образом насекомых, как в период вегетации, так и при хранении. Характер повреждения растений, а следовательно и размер потерь урожая связан не только с поведением вредителя, но и с ответной реакцией растения на повреждение, обусловленной его сортовыми особенностями, уровнем агротехники, размещением посевов. Поэтому в решении своей основной задачи энтомология тесно связана с другими агрономическими дисциплинами - физиологией растений, растениеводством и селекцией, почвоведением, общим земледелием и агрохимией, овощеводством и плодоводством, механизацией и организацией сельскохозяйственного производства.
2. Краткий очерк истории энтомологии. Экономическое значение потерь от повреждений растений вредителями очень велико. Так, общие мировые потери всех сельскохозяйственных культур от вредителей в период вегетации и хранения, по данным Г. Крамера (1967), составляют 13,8% от потенциального урожая (21,4% от фактически полученного) и оцениваются в 29,7 млрд. долларов. Из-за повреждений вредителями человечество ежегодно недополучает 203,7 млн. т зерновых (в том числе 120,7 млн. т. риса), 228,4 млн. т сахарной свеклы и сахарного тростника, 23,8 млн. т. картофеля, 23,4 млн. т. овощей, 11,3 млн. т. плодовых, цитрусовых, винограда и т. д.
Даже в такой высокоразвитой стране, как США, ежегодные потери урожая от вредителей, по данным Е. Леклерга (1965), оцениваются в 4,2 млрд. долларов, из них почти 1,5 млрд. долларов падает на полевые культуры. При этом на защиту растений от вредителей ежегодно расходуется около 450 млн. долларов.
Особенно велики потери урожая от вредителей в развивающихся странах Африки и Азии. Только от саранчовых на хлопчатнике в Индии в 1962 г. потери урожая на 10 000 акрах оценивались в 840 тыс. долларов.
Учеными нашей страны разработаны достаточно эффективные способы борьбы с большинством видов вредителей на основных сельскохозяйственных культурах. Организационно окрепла служба защиты и карантина растений, представленная государственными инспекциями по защите и карантину растений, республиканскими, областными и районными филиалами ГУ «Республиканский методический центр фитосанитарной диагностики и прогнозов», «Карантинная лаборатория», РГП «Фитосанитария», и другими учреждениями.
Лекция №2 Морфология насекомых. Внешнее строение
План
1.Голова и ее придатки
2.Грудь.
3.Брюшко
4.Кожные покровы
Тело насекомого подразделяется на 3 обособленных отдела — голову, грудь и брюшко. Каждый отдел состоит из различного числа сегментов, несущих придатки и конечности.
1.Голова и ее придатки. Голова представляет собой сильно уплотненную черепную коробку, состоящую из слившихся 5 (а по мнению некоторых ученых-морфологов, даже 6...8) сегментов. Она несет пару симметрично расположенных сложных глаз, часто от 1 до 3 простых глаз, или глазков, и подвижные придатки — усики и ротовые органы. На голове различают отдельные части, иногда отделенные друг от друга швами. Значительную часть передней поверхности головы составляет лоб, вверху переходящий в темя и далее в затылок. Книзу ото лба расположен наличник, граничащий внизу с верхней губой; боковые части головы без определенной, резко выраженной границы подразделены на виски, расположенные сверху за глазами, и щеки — под глазами. К щекам снизу примыкают верхние челюсти.
Усики, или антенны. Разнообразие усиков и наиболее простой и обычный тип – нитевидные усики:они по всей длине тонкие, одинаковой толщины. представлены одной парой удлиненных членистых образований и очень характерны для насекомых; лишь в отряде бессяжковых (Protura) они отсутствуют, но это есть следствие утраты.
По своей функции усики служат органом чувств, именно — осязания и обоняния. Сидят они по бокам лба между глазами или впереди них, обычно в хорошо выраженной усиковой впадине, или ямке. Усики членисты и состоят из утолщенного основного членика, называемого также рукояткой или скапусом (scapus), за ним следует ножка, или педицелл (pedicellus), а с третьего членика располагается остальная часть — жгутик (flagellum).
Наиболее простой и обычный тип — нитевидные усики; они по всей длине тонкие, одинаковой толщины. Щетинковидные усики — тонкие, но утончающиеся к концу; четковидные — с хорошо обособленными, округло выпуклыми члениками; пильчатые — с короткими угловатыми выступами на члениках с одной стороны; гребенчатые — с более сильными выростами на члениках; булавовидные — утолщенные на вершинном конце; веретеновидные — утолщенные в срединной части и суженные к основанию и вершине; пластинчатые — состоящие из складывающихся пластинок; коленчатые— с сильно удлиненным основным члеником, или стебельком, к которому жгутик присоединен под углом; перистые — с очень тонкими длинными выростами на члениках с обеих сторон; щетинконосные — короткие трехчленистые, с тонкой щетиной на концевом членике и пр.
В зависимости от способов питания и особенностей приема пищи ротовые органы у различных групп насекомых также очень разнообразны по своему строению. Различают 2 основных типа ротовых органов — грызущий и сосущий. Грызущие ротовые органы приспособлены к питанию твердой пищей — частями растений, семенами, органическими остатками, и являются более древними по происхождению и первичными по отношению к сосущим. По мере перехода отдельных групп насекомых к приему жидкой пищи (нектар цветков, клеточный сок растений, кровь животных) возникли различные модификации ротовых органов сосущего типа.
Грызущие ротовые органы состоят из парных нерасчлененных верхних челюстей, парных расчлененных нижних челюстей и непарной расчлененной нижней губы. Сверху ротовые органы прикрыты верхней губой, представляющей собой складку кожи обычно в виде прямоугольной пластинки. Грызущие ротовые органы развиты у прямокрылых, таракановых, жуков, некоторых сетчатокрылых и перепончатокрылых, у гусениц бабочек и личинок многих других насекомых.
Сосущие ротовые органы претерпели значительные изменения, но в большинстве случаев все, же сохранили общие черты, присущие исходным грызущим ротовым органам. Так, у ротовых органов грызуще-лижущего типа (пчелы, шмели, некоторые осы) нижние челюсти и нижняя губа превратились в хоботок, их отдельные части сильно удлинились, но еще сохраняют членистость, присущую грызущим ротовым органам. У колюще-сосущих ротовых органов клопов верхние и нижние челюсти представляют тонкие и длинные колющие щетинки, заключенные в длинный членистый хоботок, образованный нижней губой.
В зависимости от положения выступающих частей ротовых органов различают 3 типа постановки головы: гипогнатический, при котором ротовые части направлены вниз (саранчовые, клопы, многие виды жуков), прогнатический — ротовые части направлены вперед (жуки жужелицы, личинки златоглазок) и опистогнатический — ротовые части направлены вниз и назад (цикадовые, медяницы, тли).
2. Грудь. Грудной отдел насекомого состоит из 3 обособленных сегментов -
передне-, средне- и заднегруди. Каждый сегмент состоит из верхнего полукольца — спинки, или тергита, нижнего полукольца- грудки, или стернита, и бочков — плейритов. Для обозначения верхних полуколец на разных сегментах груди употребляют термины: переднеспинка, среднеспинка и заднеспинка; для обозначения нижних полуколец: переднегрудка, среднегрудка и т. д. Каждый сегмент груди несет по паре ног, а средне- и заднегрудь — по паре крыльев. Ноги имеют членистое строение; состоят из тазика (сочлененного с грудью), вертлуга, бедра, голени и лапки. Лапка у разных видов насекомых состоит из 1...5 члеников. Оканчивается она одним, чаще двумя коготками, между которыми нередко расположены 1...3 подушечки.
Число члеников, коготков и подушечек служит важным признаком при определении насекомых. В зависимости от образа жизни и уровня специализации отдельных групп насекомых у них встречаются различные типы ног. Так, бегательные ноги с удлиненными тонкими частями характерны для тараканов, жужелиц, клопов и других быстро бегающих насекомых. Части ног ходильного типа более короткие, коренастые, с расширенными, часто 4-члениковыми лапками (типичны для жуков листоедов, долгоносиков, усачей). Приспособление к условиям жизни или к способам передвижения способствовало специализации передних или задних ног. У медведок, хрущей, длительный период развития которых связан с почвой, возникли копательные передние ноги; у хищника богомола они стали хватательными; прыгательные задние ноги у саранчовых, кузнечиков, сверчков, плавательные — у жуков плавунцов и других водных насекомых также связаны с характером передвижения, а собирательные задние ноги пчелиных — с необходимостью создания запасов пищи.
Крылья у насекомых обычно представлены 2 парами; реже развита лишь пара передних крыльев (двукрылые, или мухи, некоторые виды поденок, самцы кокцид), иногда только пара задних крыльев (самцы веерокрылых), нередко крылья недоразвиты или отсутствуют (первичнобескрылые, вши, блохи и др.). Крыло по происхождению является двухслойной складкой покровов тела, которые при появлении взрослого насекомого сближаются и затвердевают, образуя эластичную пластинку. Эта пластинка укреплена жилками, представляющими собой затвердевшие участки тех путей, по которым залегали воздухоносные трубки — трахеи и нагнеталась кровь (гемолимфа) во время формирования крыла.
Жилкование крыла, т. е. форма, число и расположение жилок очень разнообразны у различных видов и служат важным признаком при определении насекомых. У наиболее примитивных групп крылатых насекомых различают следующие основные продольные жилки: костальная, или коста (С), субкостальная, или субкоста (Sc), радиальная, или радиус (R), медиальная (срединная), или медиа (М), кубитальная, или кубитус {Си) и анальная, или аналис (А). Многие из этих жилок ветвятся.
3. Брюшко. Брюшко является третьим отделом тела насекомых, состоит из ряда более или менее сходных сегментов и у взрослых насекомых лишено ног. У наиболее примитивных насекомых оно состоит из 11 сегментов (бессяжковые, или протуры), но вследствие утраты или слияния отдельных члеников число видимых сегментов сокращается до 9... 10 (прямокрылые) или даже до 4...6 (перепончатокрылые, двукрылые). У многих насекомых отдельные сегменты брюшка несут придатки. В связи с тем, что половые (генитальные) придатки расположены на VIII и IX сегментах брюшка, эти сегменты называют генитальными, I...VII — прегенитальными, a X...XI сегменты — постгенитальными. На прегенитальных сегментах брюшка имеются придатки лишь у наиболее примитивных, первичнобескрылых насекомых. Так, у бессяжковых, или протур, на I...III сегментах брюшка сохранились остатки брюшных ног. У ногохвосток на I сегменте имеется брюшная трубка, на III — зацепка и на IV — прыгательная вилка и т. д.
К генитальным придаткам относятся яйцеклад у самки и гениталии у самца. Яйцеклад хорошо развит у самок прямокрылых (особенно длинный у кузнечиков и сверчков) и у перепончатокрылых (наездники). Так, у перуанского наездника тело имеет в длину 2 см, а яйцеклад — 15 см. У пчел и других жалящих яйцеклад превращен в жало. Гениталии самца состоят из копулятивного органа и нескольких придатков различного строения.
Из постгенитальных придатков у некоторых групп насекомых развиты церки и грифельки. У таракановых, например, церки представлены в виде пары членистых придатков, у уховерток они превратились в крупные нечленистые клещи. Из высших насекомых грифельки сохранились лишь у самцов кузнечиков и тараканов.
4. Кожные покровы. Кожный покров насекомых состоит из трех структурных компонентов: из кутикулы (кожицы), гиподермы — подкожной ткани, состоящей из одного слоя эпителиальных клеток, и находящейся под ней базальной около эпителиальной мембраны (перепонки), отграничивающей кожные покровы от общей целомической полости насекомого. Кутикула состоит из трех слоев. Наружный слой — эпикутикула, самый тонкий (около 1 мкм); в отличие от двух других слоев он не содержит хитина и почти целиком состоит из кутикулина, образованного полимеризованным липопротеином и хинонами. Эпикутикула покрыта сплошной пленкой из воска и полифенолов, которая делает этот слой водонепроницаемым, стойким против химических воздействий и прежде всего — против органических растворителей; ей обязаны покровы насекомых таким существенным физическим свойством, как несмачиваемость.
Экзокутикула — средний, наиболее твердый слой, выделяемый клетками гиподермы; он инкрустирован полимерными углеводами и содержит хитин. Гибкие сочленовные участки кожи покрыты наиболее тонким слоем экзокутикулы либо вовсе его не имеют. Если кожные покровы пигментированы, то пигмент располагается именно в этом слое. Эндокутикула — самый толстый слой кутикулы, непосредственно граничащий с гиподермальными клетками; он отличается прозрачностью и сложным строением. Эндокутикула состоит из тонких пластинок волокнистой структуры, уложенных друг на друга так, что направление волокон последующего ряда оказывается перпендикулярным к предыдущему. Такое взаимное расположение пластин этого слоя эндокутикулы увеличивает его прочность, не лишая необходимой гибкости, чему способствует возможность скольжения этих слоев по отношению друг к другу. Через эндокутикулу проходят многочисленные вертикальные канальцы. Одно из специфических веществ кожных покровов членистоногих — хитин. Это высокомолекулярное азотистое соединение, нерастворимое в органических растворителях, содержание которого в кожных покровах колеблется в зависимости от участка и слоев кожи от 20 до 80% и чаще всего служит каркасом, который заполняется протеином. После линьки мягкая кутикула превращается в твердую в результате совместного участия воднорастворимых белков кутикулы и мицелл хитина в процессах кристаллизации. Они образуют пространственную решетку, в которой белково-хитиновый комплекс затвердевает (склеротизуется); сам по себе хитин этими свойствами не обладает, хотя является механическим компонентом опорных структур тела насекомого. Сбрасываемая во время линьки кожица (экзувий) состоит из эпикутикулы и экзокутикулы, а эндокутикула растворяется линочной жидкостью, поступающей в пространство между новообразованной эпикутикулой (защищенной сверху восковым налетом) и старой эндокутикулой. Экзокутикула выделяется клетками гиподермы перед линькой, тогда как эндокутикула — после линьки.
Лекция №3Внутреннее строение
План
1.Мышечная система, пищеварительная система.
2.Кровеносная система, дыхательная система.
3.Выделительная система, нервная система.
1.Мышечная система. Насекомые имеют хорошо развитую и дифференцированную мышечную систему. Так, у некоторых гусениц
бабочек насчитывается до 2000 мышц. Наиболее мощной мускулатурой обладает грудной отдел, особенно у хорошо летающих насекомых. Это обеспечивает большую частоту взмахов крыла, достигающую у пчелы 440 взмахов в секунду, а у некоторых двукрылых — даже 1000 взмахов, и скорость полета (у некоторых видов стрекоз — до 144 км/ч). Абсолютная сила скелетных мышц насекомых (3,6...6кг) приближается к абсолютной силе мышц человека (6...10 кг), но относительная сила очень велика. Так, жуки навозники передвигают груз, в 90 раз превышающий массу тела, а блохи прыгают на расстояние, в 80 раз больше, чем длина собственного тела.
2.Пищеварительная система. Пищеварительная система насекомых состоит из кишечного канала и функционально с ним связанных слюнных желёз. Кишечный канал начинается ротовым отверстием в голове, проходит вдоль тела и заканчивается анальным отверстием на конце брюшка. Канал состоит из 3 отделов: передней, средней и задней кишки. П е р е д н я я и задняя кишки образовались при втягивании наружного зародышевого листка (эктодермы) во время развития зародыша и внутри выстланы содержащей хитин кутикулой; средняя кишка образовалась из внутреннего зародышевого листка (энтодермы), и ее внутренние стенки выстланы не кутикулой, а клетками железистого эпителия. Обратным по отношению к передней и задней кишкам является и расположение слоев мышечной оболочки средней кишки; внутренний ее слой состоит из кольцевых мышц, а наружный — из продольных.
Передняя кишка подразделена на глотку, пищевод, зоб и преджелудок, или мышечный желудок. Пищевод — обычно длинная тонкая трубка, без резкой границы переходящая в объемистый тонкостенный зоб. Зоб служит резервуаром для накопления и переваривания (но не всасывания) пищи. У некоторых бабочек и мух зоб обособлен от пищевода и соединяется с ним узким протоком. Мышечный желудок, если он развит, имеет сильную мускулатуру и изнутри несет хитиновые зубцы. Функции мышечного желудка разнообразны. Предполагают, что он служит для размельчения пищи (таракановые, кузнечики, некоторые личинки усачей), для передачи порций пищи в среднюю кишку (пчелиные) и пищеварительных ферментов из средней кишки в зоб и пищевод (жужелицы) и т. д. Передняя кишка заканчивается кардиальным клапаном, часто свисающим в просвет средней кишки и регулирующим поступление пищи.
Средняя кишка представляет собой различной длины трубчатое образование. Она более длинна и извита у насекомых, питающихся трудно усвояемой пищей (жуки навозники, падальные мухи). Поверхность средней кишки может увеличиваться также за счет слепых отростков и складок. Более эффективное использование поверхности средней кишки может идти и за счет освобождения пищи от балласта у равнокрылых. Конец передней кишки или начало средней кишки у них входит в контакт с концом средней или началом задней кишки. Образуется фильтрационная камера, через которую избыток воды с частью растворенных сахаров переходит в заднюю кишку и выбрасывается наружу в виде пади, или медвяной росы, а белки и другие высокомолекулярные соединения задерживаются и попадают в среднюю кишку.
В средней кишке происходит выделение пищеварительных ферментов и всасывание пищи.
Задняя кишка начинается коротким пилорическим отделом, куда впадают мальпигиевы сосуды. Затем следуют тонкая и прямая кишки. В задней кишке происходит отсасывание воды из остатков пищевой массы (чему способствуют также ректальные железы в прямой кишке у некоторых насекомых), окончательное формирование экскрементов и выведение их наружу через анальное отверстие.
Насекомые имеют 3...4 пары и более слюнных желёз. Они обычно связаны с челюстями и нижней губой, и протоки слюнных желёз открываются в предротовую полость или в полость хоботка. Слюнные железы и средняя кишка - место образования пищеварительных ферментов, являющихся биологическими катализаторами, обходимыми для переваривания пищи. В соответствии с основными категориями потребляемых пищевых веществ насекомые имеют протеазы, расщепляющие белки, карбогидразы, гидролизующие углеводы, и липазы, посредством которых перевариваются жиры. В зависимости от специализации насекомых меняется и соотношение различных групп ферментов. Так, у хищников преобладают протеазы, у растительноядных форм-карбогидразы. Некоторые насекомые выделяют специальные ферменты, расщепляющие такие трудно перевариваемые вещества, как клетчатка (целлюлоза у личинок усачей) или роговое вещество (кератиназа у личинок кожеедов). Очень часто клетчатку разрушают симбиотические бактерии и простейшие, живущие в кишечнике некоторых насекомых (термиты, личинки хрущей и др.).
Обработка пищи ферментами часто наблюдается еще до поступления ее в полость кишечного канала. Это так называемое внекишечное пищеварение. Например, клопы черепашки вводят в зерно злаков при проколе ферменты слюны, которые производят биохимические изменения в содержимом зерна, облегчая его всасывание. В еще более ярко выраженном виде внекишечное пищеварение наблюдается у хищных насекомых. Так, личинки златоглазок и других сетчатокрылых вводят в тело жертвы пищеварительные ферменты через каналы в челюстях. Через несколько минут по тем же каналам происходит всасывание гидролизованной массы.
2. Кровеносная система. У насекомых кровеносная система незамкнутая. Она состоит из расположенного в верхней части брюшка спинного сосуда, или сердца, переходящего затем в аорту, которая открывается в голове. Сердце состоит из ряда камер. В каждой камере имеется по паре боковых отверстий — устьиц, через которые кровь всасывается при расширении камеры. Камеры сердца последовательно сокращаются одна за другой и перегоняют кровь вперед. Из аорты кровь изливается в полость головы, а затем переходит в полость тела. Циркуляции крови в известной мере способствует и движение спинной и брюшной диафрагм. Число сокращений камер сердца колеблется от 15...30 до 150 в 1 мин и зависит от вида насекомого, его физиологического состояния и условий внешней среды. Кровь насекомых состоит из жидкой фазы, или гемолимфы, и кровяных клеток, или гемоцитов. Гемолимфа обычно бесцветна или окрашена в зеленоватый цвет.
В гемолимфе есть также фагоциты — клетки, помогающие справляться с попадающими в тело микроорганизмами. Дыхательная функция крови у насекомых незначительна, так как из-за отсутствия гемоглобина емкость гемолимфы невелика и ограничена растворенным в ней кислородом.
Дыхательная система. Дыхание насекомых осуществляется через систему трахей, пронизывающих все тело, реже — через поверхность кожных покровов. Трахеи представлены полыми трубками, выстланными хитином в виде спиральных утолщений внутри, препятствующих спаданию трахей при движении и изгибах тела. Трахеи разветвляются на мельчайшие капилляры — трахеолы — диаметром менее 1 мкм, доставляющие кислород воздуха непосредственно к клеткам и тканям тела. Снаружи трахеи открываются парными дыхальцами, расположенными по бокам тела. Обычно развито 10 пар дыхалец — 2 пары на груди и 8 пар на брюшке, реже их меньше (некоторые высшие насекомые), или дыхальца отсутствуют (первичнобескрылые, личинки паразитических и водных насекомых). Трахеи, идущие от дыхалец насекомых, образуют расширения — воздушные мешки, обычно развитые у хорошо летающих насекомых.
Поступление воздуха в трахейную систему происходит чаще всего активно, путем дыхательных движений брюшка. При этом те или иные дыхальца открываются или закрываются, выполняя вдыхательную или выдыхательную функцию.
Дыхание представляет собой окислительный процесс, идущий за счет потребления кислорода воздуха и сопровождающийся выделением углекислого газа.
Температура тела у насекомых непостоянна и колеблется в зависимости от интенсивности процессов образования тепла и его отдачи. Источниками образования тепла у насекомых являются, с одной стороны, процессы обмена веществ в организме, сопровождаемые выделением тепловой энергии, и, с другой стороны, лучистая энергия солнца или нагретый им воздух.
3.Выделительная система. Выделение разнообразных веществ из организма насекомого складывается из 3 различных процессов — экскреции, секреции и инкреции, или внутренней секреции.
Экскреция — процесс выделения ненужных и вредных для организма веществ — экскретов, образующихся вне пищеварительной системы в процессе обмена веществ. К числу экскретов относятся растворимые продукты азотного обмена, связанные в виде мочевой кислоты и ее солей, а также катионы калия, натрия, кальция, магния, щавелевая и фосфорная кислоты и др. К органам выделения экскретов относятся мальпигиевы сосуды, нижнегубные железы у первичнобескрылых и клетки жирового тела.
Мальпигиевы сосуды являются основным органом выделения. Это слепые на свободном конце трубочки, впадающие в кишечник в пилорическом отделе, т. е. на границе между средней и задней кишкой. Количество трубочек колеблется от 2 (червецы) до 150 (пчелиные) и более. Однако, несмотря на резкие различия в количестве трубочек, величина их поверхности у разных насекомых, приходящаяся на единицу массы, довольно близка. Напримар, 60 трубочек у таракана имеют поверхность 132 000 мм2, что составляет 412 мм2 на 1 мг массы тела, тогда как 6 сосудов бабочки из семейства коконопрядов имеют поверхность 209 000 мм2, или 500 мм2 на 1 мг массы тела.
Нижнегубные железы некоторых первичнобескрылых насекомых (ногохвостки, щетинохвостки) выполняют экскреторные функции подобно мальпигиевым сосудам, но расположены в голове в виде парных образований и имеют общий канал, открывающийся у основания нижней губы. Подобные железы развиты и у ракообразных.
Клетки жирового телав отличие от выносящей функции мальпигиевых сосудов и нижнегубных желёз производят накопление экскретов в виде кристаллов. Эти экскреты либо остаются в жировом теле пожизненно, либо после накопления переходят в кровь (в период окукливания) и выводятся мальпигиевыми сосудами из организма обычным путем.
Секреция — процесс выделения веществ — секретов, нужных организму. Секреты выделяются различными железами, называемыми экзокринными. К ним относятся уже рассмотренные выше слюнные железы и железы средней кишки, выделяющие пищеварительные ферменты, а также восковые, лаковые, шелкоотделительные железы, выделяющие вещества механической защиты тела.
Инкреция — процесс выделения секретов специальными (эндокринными) железами, лишенными выводных протоков, непосредственно в кровь. Такие секреты называют гормонами. Попадая в кровь, гормоны транспортируются ею во все части тела и регулируют обмен веществ и развитие насекомых. Наиболее развиты 3 пары желёз: нейросекреторные клетки головного мозга, предне-грудные, или проторакальные железы, и прилежащие тела.
Нейросекреторные клетки головного мозга выделяют активационный гормон, который активизирует деятельность других эндокринных желёз. При прекращении выделения этого гормона у личинок и куколок насекомых возникает остановка в развитии — диапауза.
Переднегрудные, или проторакальные, железы расположены пө бокам переднегрудного ганглия, т. е. узла брюшной нервной цепочки. Железы развиты у личинок и куколок и выделяют линочный гормон, или экдизон, который стимулирует линьки и метаморфоз у личинок и прекращает состояние диапаузы. Экдизон неспецифичен, т. е. может действовать на различные виды насекомых. Выделен в кристаллической форме.
Нервная система. У насекомых различают центральную, периферическую и симпатическую нервные системы.
Центральная нервная система состоит из серии парных нервных узлов, или ганглиев, соединенных межсегментными продольными тканями, или коннективами, а каждая пара ганглиев, расположенных в одном сегменте, соединена короткими поперечными тяжами - комиссурами. Центральная нервная система состоит из двух отделов — головного и брюшного. Головной отдел представлен крупным надглоточным узлом — головным мозгом, расположенным над пищеводом, и менее развитым подглоточным узлом — под пищеводом. Оба узла соединены коннективами в окологлоточное кольцо. Брюшной отдел состоит из ряда ганглиев, образующих брюшную нервную цепочку.
Головной мозг устроен наиболее сложно. Он состоит из 3 слившихся ганглиев. Передний отдел (протоцеребрум) развит сильнее остальных и включает 2 крупные зрительные доли, иннервирующие сложные глаза и пару стебельчатых, или грибовидных, тел. Последние считаются высшим ассоциативным и координирующим центром нервной системы и наиболее сильно развиты у общественных насекомых. Средний отдел головного мозга (дейтоцеребрум) иннервирует усики, а задний (тритоцеребрум) — верхнюю губу и связан с симпатической нервной системой.
Подглоточный узел произошел в результате слияния 3 ганглиев челюстного отдела головы и иннервирует ротовые органы и передний отдел кишечника.
Брюшная нервная цепочка у более примитивных насекомых состоит из 3 пар грудных и 8 пар брюшных ганглиев. Одной из особенностей нервной системы насекомых является тенденция к слиянию части ганглиев брюшной нервной цепочки, достигающая своего максимума у высших жуков и высших мух. Например, у серой падальной мухи все грудные и брюшные ганглии слились в один узел, лежащий в груди, а в брюшной остались лишь нервы. Другая особенность нервной системы насекомых состоит в определенной автономности каждой пары нервных ганглиев. Так, жало пчелы продолжает функционировать в ранке ужаленного животного, будучи вырвано из тела вместе с нервным ганглием.
Периферическая нервная система составляет всю совокупность нервов, отходящих от ганглиев центральной и симпатической нервной системы. С помощью нервов ганглии соединяются с различными органами чувств (рецепторами) и с мышцами (эффекторами), находящимися в различных частях тела.
Симпатическая нервная система регулирует работу внутренних органов и мышечной системы насекомых. Она состоит из нескольких ганглиев, расположенных в голове и груди, непарного симпатического нерва, идущего между коннективами брюшной нервной цепочки (с парой боковых отростков в каждом сегменте) и хвостового отдела, связанного с задним узлом брюшной нервной цепочки.
Лекция №4 Органы чувств
План
1.Органы осязания, органы обоняния, органы вкуса, органы слуха.
2.Органы зрения.
3.Органы размножения.
1.Органы чувств. У насекомых в той или иной мере развиты осязание, обоняние, вкус, слух и зрение. Кроме того, отдельные виды могут различать колебания температуры и влажности воздуха, изменение давления воздуха и водной среды, магнитное поле Земли и воздействие электростатического поля.
1.Органы осязания представлены в виде чувствительных волосков, расположенных на различных участках тела, особенно на усиках и ротовых конечностях. Раздражение волоска передается осязательной нервной клетке, где возникает возбуждение, передаваемое по ее отросткам в нервный центр.
2.Органы обоняния сосредоточены главным образом на усиках в виде пластинок или конусов, погруженных в углубления кутикулы и соединенных с нервными клетками. У самцов обонятельных элементов — сенсилл — обычно больше, чем у самок. Особенно много их у рабочих пчел - до 6000 пластинок на каждом усике, в связи с важным значением обоняния для поиска ими нектара. Чувствительность насекомых к некоторым запахам много выше, чем у человека. Например, пчелы обнаруживают запах гераниола и других эфирных масел при концентрации в 40... 100 раз меньшей, чем человек, а меченые самцы некоторых бабочек различают запах полового аттрактанта самки за 11 км.
3.Органы вкуса по строению иногда почти неотличимы от органов обоняния. Они расположены на ротовых частях. У бабочек, пчел и мух вкусовые сенсиллы обнаружены также на лапках передних ног. Голодная бабочка развертывает хоботок при прикосновении нижней стороны лапок к раствору сахара. При этом бабочки ощущают концентрацию сахара в воде в 2000 раз меньшую, чем человек. Насекомые в той или иной мере могут различать сладкое, соленое, горькое и кислое.
4.Органы слуха хорошо развиты лишь у тех насекомых, которые могут издавать звук (саранчовые, кузнечики, сверчки, певчие цикады, некоторые клопы). Они представлены в виде тимпанальных органов, т. е. утонченных подобно барабанной перепонке участков кутикулы со скоплением чувствительных элементов. Парные тимпанальные органы у саранчовых и цикад расположены на I сегменте брюшка, у кузнечиков и сверчков — на голенях передних ног. Однако различать звуки могут и многие другие насекомые, не имеющие тимпанальных органов.
2.Органы зрения обычно развиты хорошо. Лишь у насекомых, обитающих под землей или в пещерах, глаза отсутствуют или недоразвиты. Зрение представлено сложными и простыми глазами. Сложные, или фасеточные, глаза (1 пара) расположены по бокам головы. Они состоят из множества зрительных элементов — омматидиев, или фасеток, число которых у комнатной мухи достигает 4000, а у стрекоз — даже до 28000 в каждом глазу. Омматидий состоит из прозрачного хрусталика, или роговицы, в виде двояковыпуклой линзы и лежащего под ней прозрачного хрустального конуса. Вместе они составляют единую оптическую систему. Под конусом расположена сетчатка, воспринимающая световые лучи. Клетки сетчатки соединены нервными волосками с зрительными долями головного мозга. Каждый омматидий окружают пигментные клетки.
Насекомые могут различать цвета. Тли, например, отличают красный, желтый и зеленый от синего и фиолетового; шведскую муху привлекают голубые оттенки на зеленом фоне; у пчел цветовое зрение сдвинуто в сторону коротковолновой части спектра, и они плохо различают оранжево-красный его участок, но это компенсируется различением недоступного для глаза человека ультрафиолетового участка.
Простые глаза, или глазки, располагаются на голове насекомого треугольником: 1 срединный — на лбу, 2 других — симметрично по сторонам и выше на темени. Развиты они не у всех насекомых. Часто срединный глазок исчезает, реже отсутствуют парные глазки при сохранении среднего. Многие чешуекрылые и двукрылые совсем лишены глазков.
Благодаря высокоразвитым нервной системе и органам чувств насекомые воспринимают разнообразные сигналы, поступающие из внешней среды, и реагируют на них совокупностью целесообразных движений, включая и наследственно закрепленные действия. Такая совокупная реакция организма называется поведением. Поведение определяется не только внешними раздражителями, но и физиологическим состоянием организма (голод, половая зрелость и пр.). В основе поведения лежит рефлекс, т. е. ответная реакция на раздражение. Различают безусловные рефлексы, на которых основаны более простые акты поведения, и условные рефлексы, представляющие собой элементы высшей нервной деятельности .
Безусловные рефлексы являются врожденными, наследуемыми от своих родителей. Примером наиболее простой формы поведения является состояние танатоза, когда при внезапном толчке, сотрясении субстрата наблюдается рефлекторное торможение движений, и насекомое падает с ветки на землю, некоторое время оставаясь неподвижным.
Более сложными формами поведения являются таксисы и инстинкты. Таксисы представляют собой разнообразные рефлекторные движения под влиянием раздражителя: термотаксис - тепла, фототаксис - света, гигротаксис - влаги, хемотаксис - химического раздражителя и т. д. Знак таксиса может быть при этом положительный или отрицательный в зависимости от того, куда направлено движение насекомого - к раздражителю или в противоположную сторону.
Инстинкты являются сложными врожденными рефлексами. Они имеют очень важное значение в жизни насекомых, в выживании отдельных особей и популяции вида в целом. Инстинкты с первого взгляда производят впечатление разумных, сознательных действий. Например, самка жука кравчика в нижней части вертикального хода в почве делает боковые овальные камеры, которые заполняют комками растительной массы, сделанными из срезанных на полях листьев различных растений. На комок она откладывает одно яйцо, а выход из камеры засыпает почвой. На такой своеобразной силосной массе развивается личинка кравчика, здесь же окукливаясь.
Таким образом, инстинкты, даже самые сложные, представляют собой цепь безусловных рефлексов. В этой цепи каждый предыдущий рефлекс обусловливает последующий. Инстинкты не зависят от выучки отдельной особи, но вырабатываются в процессе эволюции вида, наследственно передаваясь из поколения в поколение.
Как впервые отмечено акад. И. П. Павловым, условные рефлексы являются элементами высшей нервной деятельности животного. В отличие от безусловных рефлексов они формируются в течение жизни особи и носят временный характер. Условный рефлекс вырабатывается под влиянием сочетаний как минимум двух раздражителей — безусловного (например, пища) и условного (запах, цвет, звук и т. д.). В результате совместного действия двух - раздражителей между различными центрами нервной системы возникает временная связь, и организм будет в течение определенного времени реагировать лишь на один условный раздражитель. Однако если подкрепление безусловным раздражителем будет не слишком долгим, временная связь в центральной нервной системе нарушается, и условный рефлекс угасает.
3.Органы размножения. Почти все насекомые являются раздельнополыми животными, и популяции состоят из самцов и самок. Лишь у немногих насекомых отмечен гермафродитизм (мухи термитоксении, обитающие в гнездах термитов, некоторые кокциды). Внешние различия между самцом и самкой часто незначительны или отсутствуют, и в этом случае особи различаются лишь по генитальным придаткам. Наряду с этим у насекомых нередко встречается и достаточно резко выраженный половой диморфизм.
При наличии полового диморфизма самцы отличаются более сильным развитием усиков (майский жук, хрущи, бабочки из сем. волнянок и шелкопрядов), глаз (пчелиные и складчатокрылые осы), ротовых частей (жук-олень), церок (уховертки), придатков кожи (жук-носорог), а также более яркой окраской тела и большей подвижностью. Наиболее резко половой диморфизм выражен у представителей отряда веерокрылых (самец крылатый, самка бескрылая червеобразной формы), большинства видов кокцид, некоторых бабочек (зимняя пяденица, непарный шелкопряд и др.).
Органы размножения самки состоят из парных яичников, парных яйцеводов, непарного яйцевода, парных придаточных желёз и иногда — семяприемника. Яичники состоят из яйцевых трубок, в которых формируются яйца. Количество яйцевых трубок у различных видов насекомых сильно варьирует: от 4...8 пар у некоторых жуков и бабочек до 220 пар у медоносной пчелы, максимальное количество отмечено у самок термитов — 12 000 пар и более. Яйцевые трубки обычно объединены в несколько протоков, впадающих в один из парных яйцеводов.
Парные яйцеводы переходят в непарный яйцевод, который открывается наружу половым отверстием. В непарный семяпровод нередко впадает сравнительно узкий проток семяприемника (у некоторых мух имеется 2...3 семяприемника). Семяприемник, или сперматека, служит для хранения сперматозоидов самца, которые попадают в него при спаривании. Хранение сперматозоидов длится иногда до 4...5 лет, например у медоносных пчел. Оплодотворение яйца происходит при прохождении его через непарный яйцевод во время откладки яиц. В это время сперматозоиды выходят из семяприемника и оплодотворяют яйцо. Часто у самок непарный яйцевод на заднем конце расширяется, образуя мешковидный орган — влагалище. В непарный яйцевод открывается и проток придаточных желёз.
Органы размножения самца состоят из парных семенников, парных семяпроводов, непарного семяизвергателыюго канала, придаточных половых желёз и копулятивного органа. Семенники имеют разнообразную форму (гроздевидные, дольчатые, дисковидные, извитые и пр.) и состоят из семенных трубок, или фолликулов, в которых происходит образование сперматозоидов. Семенные трубки впадают в парные семяпроводы, концы которых нередко расширяются, образуя семенные пузырьки. В них накапливается сперма перед выходом наружу, при спаривании она попадает в семяизвергательный канал, который выталкивает сперму через копулятивный орган наружу.
Придаточные половые железы самцов, обычно от 1 до 3 пар (у таракана они, однако, представлены в виде крупного грибовидного пучка из десятков трубок), впадают в семяизвергательный канал. Секрет придаточных желёз защищает сперму от внешних воздействий при спаривании, например у пчелиных. У некоторых насекомых секрет придаточных желёз обволакивает порцию спермы, образуя своеобразную капсулу, называемую сперматофором. При спаривании самец либо вводит сперматофор в половое отверстие самки, либо прикрепляет сперматофор к нему; сперматозоиды затем переходят из сперматофора в половые пути самки. Сперматофорное оплодотворение отмечено у прямокрылых, богомолов, некоторых жуков.
Лекция №5 Эмбриональное развитие
План
1.Строение яйца.
2.Типы яиц и характер их откладки.
3.Развитие зародыша.
Большинство насекомых откладывает яйца. Развитие зародыша и вылупление личинки из яйца происходит во внешней среде уже после его откладки. Встречаются и случаи живорождения, когда эмбриональное развитие завершается в теле матери и ею рождается личинка (тли, некоторые представители таракановых, кокцид, трипсов, жуков и мух) или даже закончившая питание предкуколка (муха це-це и некоторые другие мухи-кровососки).
1. Строение яйца. Яйцо насекомого представляет собой крупную клетку, покрытую снаружи хорионом, нередко имеющим характер скорлупы. Хорион образован из выделений эпителиальных клеток фолликула (яйцевой трубки яичника), и поэтому на его поверхности часто имеются скульптурные образования, представляющие отпечатки клеток эпителия. Под хорионом лежит истинная, или желточная, оболочка. При образовании хориона остается отверстие - микропиле, служащее для проникания сперматозоида при оплодотворении яйца.
2. Типы яиц и характер их откладки. В практике защиты растений для диагностических целей нередко приходится использовать яйцо, по форме и размерам которого (а также по скульптуре и окраске хориона) часто можно определить принадлежность его к той или иной группе насекомых.
Форма яиц может быть овальной или удлиненно-овальной, цилиндрической или шаровидной и т. д. Например, очень типичны по форме бочонковидные яйца клопов из сем. щитников и щитников черепашек, бутылковидной формы яйца бабочек из сем. белянок, серповидные а саранчи, веретеновидные у мух, полушаровидные у совок, лепешковидные у белеянок и др. У некоторых групп насекомых (златоглазки) на одном из полюсов яйца имеется удлиненный стебелек, которым оно прикрепляется к субстрату.
Размер яиц у различных насекомых колеблется в очень больших пределах — от 0,02...0,03 мм у филлоксеры, тлей,трипосов; у саранчи 8-10 мм; до 11мм у кузнечика и даже до 15 мм у пчелы ксилокопы.
Скульптура хориона, т. е. наружная поверхность яйца, также очень разнообразна. Она может быть гладкой, покрытой морщинками или бороздками, иметь продольные или поперечные ребрышки и т. д. Например, у бабочек белянок хорион имеет на поверхности крупные продольные и мелкие поперечные, а у бабочек из сем. совок — радиальные ребрышки.
Окраска: цвет зависит от вида насекомого. Свежеотложенные яйца имеют молочно-белую окраску, а спустя некоторое время приобретают окраску свойственную данному виду: оранжевая – колорадский жук, желтоватые яйца у капустной белянки, белые у мухи. Хорион чаще одноцветная, но может быть пестрой, разноцветной. Окраска нередко меняется в процессе развития зародыша или при заселении его паразитическими насекомыми — яйцеедами.
Кладки яиц. При распознавании насекомых по фазе яйца приходится учитывать и характер откладки яиц, т. е. способ откладки, форму откладки и положение яиц по отношению к субстрату. Капустные и репные белянки, например, откладывают яйца открыто на лист растения, но капустная белянка откладывает их кучками до 200 яиц, а репная белянка — одиночно. Самки некоторых бабочек волнянок прикрывают сверху отложенную партию яиц волосками со своего брюшка, а самки саранчовых откладывают по нескольку десятков яиц в почву с образованием оболочки из затвердевших выделений придаточных половых желёз и частиц почвы в виде кубышки и т. д.
Насекомые, как правило, откладывают яйца во внешнюю среду, однако иногда личинки из них вылупляются ещё в брюшке самки и появляются оттуда на свет «живыми». Для насекомых характерны относительно крупные, богатые желтком яйца. Развиваясь в полости овариолы под давление её стенок, яйца несколько вытягиваются в длину, таким образом, округлые в исходном состоянии яйца насекомых сменяются эллиптическими. У бабочек и некоторых клопов яйца становятся округлыми вторично. Насекомые могут откладывать разное количество яиц, которое зависит от вида насекомого и от условий: плодовитость ком. От 200 до 3000 штук; медведка от 150 до 300, тля от 2 до 10 яиц.
3. Развитие зародыша. Эмбриональное развитие начинается с дробления яйца и образования дочерних ядер. Яйца насекомых очень богаты питательным материалом — желтком, и поэтому дробление ядер у них поверхностное. Образовавшиеся дочерние ядра с небольшими участками протоплазмы передвигаются к периферии яйца и образуют сплошной слой клеток — бластодерму, охватывающую скопление желтка. На брюшной стороне будущего зародыша образуется продольное утолщение — зародышевая полоска. В дальнейшем за счет ее развивается зародыш насекомого.
По мере образования зародышевых листков наружный листок зародышевой полоски — эктодерма по краям образует двуслойную складку, которая со всех сторон нарастает поверх зародышевой полоски, а сама полоска несколько погружается в желток. Нарастающие края складки смыкаются один с другим и срастаются, в результате чего зародышевая полоска покрывается 2 слоями клеток- зародышевыми оболочками. Наружная оболочка называется серозой, внутренняя - амнионом. Между амнионом и развивающимся зародышем образуется полость, заполненная жидкостью, имеющей защитное и питательное значение для зародыша. Таким образом, амнион, сероза — оболочки яйца надежно защищают зародыш от влияния неблагоприятных воздействий среды. Это обстоятельство объясняет и повышенную стойкость к инсектицидам яиц насекомых по сравнению с другими фазами развития.
С образованием зародышевых листков начинают формироваться основы внутреннего строения насекомого. Из эктодермы образуются все наружные покровы тела, затем путем впячивания эктодермы с обоих полюсов возникают ротовое и анальное отверстия с зачатками передней и задней кишки, зачатки будущих трахей и нервной системы. Из внутреннего зародышевого листка образуется эпителий средней кишки, из среднего — мезодермы формируются мышцы, жировое тело, спинной сосуд и оболочка половых желёз.
Зародыш, превратившийся в личинку, заполняет все яйцо, начинает двигаться, набирает воздух в трахеи, заглатывает амниотическую жидкость и тем самым увеличивает объем своего тела, после чего освобождается от зародышевых оболочек, разрывает хорион и выходит наружу- вылупляется.
Развитие насекомого в фазе яйца может длиться от нескольких дней до 2-3 недель. У насекомых, откладывающих яйца осенью, продолжительность фазы яйца может достигать 6—9 месяцев. Скорлупа яиц насекомых называется хорион, она состоит из двух слоёв, пронизанных системой воздухоносных полостей. Изредка под хорионом отлагаются слой воска и дополнительная кутикула. Яйца многих насекомых хорошо защищены от потери влаги. Навозные мухи откладывают яйца в помёт животных и снабжают их дыхательной трубкой, выступающей над поверхностью помёта и обеспечивающей зародыш свежим воздухом.
Лекция № 6. Постэмбриональное развитие.
1.Типы метаморфоза
2.Типы личинок
3.Типы куколок
План
1.Типы метаморфоза у насекомых. Неполное превращение, или гемиметаморфоз (др. греческого «полу-» и «превращение»), в целом характеризуется прохождением лишь трех стадий — яйца, личинки и имаго. Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями и, подобно последним, имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в более старших возрастах — хорошо выраженные наружные зачатки крыльев. Помимо этого, у многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный с имаго образ жизни и могут встречаться совместно с последними. Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Exopterygota (англ.) (или Hemimetabola) в составе инфракласса Новокрылых.
Вследствие большого морфологического и биологического сходства с имаго такие личинки называются имагообразными или нимфами (встречающееся иногда применение термина «нимфа» к личинкам лишь последних возрастов с развитыми крыловыми зачатками является некорректным). Нимфы веснянок и стрекоз претерпевают особую модификацию — они также похожи на имаго, но живут в воде и обладают провизорными, то есть специально личиночными, органами — жабрами и др. Таких личинок называют наядами.
В качестве подтипа гемиметаморфоза выделяют также его упрощение — гипоморфоз (лат. hypomorphosis), характерный для вторично бескрылых представителей насекомых с неполным превращением — вшей, пухоедов, некоторых тараканов, прямокрылых и др. При гипоморфозе нимфы внешне практически неотличимы от имаго. Прежде считалось даже, что эти насекомые развиваются без превращения.
Полное превращение, или голометаморфоз характеризуется прохождением от четырех до пяти стадий — яйца, личинки, куколки, имаго и иногда предкуколки. Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Endopterygota (англ.) (или Holometabola) в составе инфракласса Новокрылых.
Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей, поэтому называются истинными личинками. Действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или гусенице бабочки взрослое крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена сложных глаз, наружных зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Нередко сегменты тела истинной личинки однородны, то есть отсутствует резкое разделение тела на грудной и брюшной отделы. Помимо того, истинные личинки живут в иной среде, чем взрослые. В связи с этим большинство органов истинных личинок имеют временный или, как говорят, провизорный характер, выполняя функции чисто личиночной жизни. От этих органов у взрослых насекомых обычно не остается и следа. К числу провизорных органов личинок относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, паутинные железы и т. д.
Несходство истинных личинок со взрослой фазой распространяется и на образ жизни — питание, место обитания и пр.
Закончив свой рост, истинная личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, линяет в последний раз и превращается в куколку. Иногда куколке предшествует особая стадия, называемая предкуколкой. По сути это последний возраст истинной личинки, переход в который сопровождается утратой подвижности, сокращением размеров и началом процесса гистолиза задолго до линьки в куколку.
Анаморфоз — одна из двух первичных форм метаморфоза насекомых, возможно, свойственная наиболее примитивному из отрядов насекомых — бессяжковым. При анаморфозе личинки внешне очень сходны со взрослыми, но имеют меньшее число брюшных сегментов. С развитием личинки происходит нарастание дополнительных сегментов на вершине брюшка, но полное их число достигается лишь во взрослой фазе. Этот тип превращения широко распространен у многоножек и других «низших» членистоногих. Следует заметить, что наличие настоящего анаморфоза у бессяжковых неоднократно подвергалось сомнению. Помимо увеличения с линьками числа брюшных сегментов метаморфоз бессяжковых интересен также наличием стадии предимаго.
Первичное превращение, или протоморфоз — второй первичный для насекомых тип метаморфоза, сохранившийся ногохвосток, двухвосток, щетинохвосток и поденок. Характеризуется наличием двух взрослых стадий: субимаго и имаго. Личинка в целом сходна со взрослой стадией.
Гиперморфоз — модификация гемиметаморфоза, являющаяся в некотором роде преходной к полному превращению. Характерен для белокрылылок, кокцид и трипсов. Его отличие от неполного превращения состоит в появлении в конце развития личинки стадии покоя, называемой иногда ложнокуколкой. Также нимфа этих насекомых (особенно у самцов кокцид) не настолько похожа на взрослое насекомое, как у насекомых с типичным гемиметаморфозом. Однако на стадии покоя при гиперморфозе всё же не происходит настолько сложной перестройки строения, как это происходит при полном превращении.
Гиперметаморфоз, или избыточное полное превращение — усложнение полного превращения, характерной особенностью которого является наличие нескольких форм личинок, а иногда и нескольких куколочных стадий. Личинки первого возраста носят особое название — триунгулин. Они обычно камподеовидные, чем резко отличны от личинок второго и последующего возрастов — червеобразных с разной степенью развития грудных ног. Столь резкие различия между молодой и старшими личинками связаны с их разным образом жизни: первые после выхода из яйца активно бегают, ищут добычу, но, разыскав её, линяют, превращаясь в паразитических личинок, биологическая роль которых состоит в росте и питании. Избыточное полное превращение характерно для веерокрылых, жужжал, нарывников и др.
2.Типы личинок. Личинки насекомых с полным превращением имеют червеобразную форму тела. Личинок бабочек называют гусеницами, а личинок пилильщиков - ложногусеницами. Личинки различных отрядов насекомых с полным превращением отличаются следующими признаками. Гусеницы бабочек и ложногусеницы большинства видов пилильщиков в отличие от личинок других насекомых имеют, кроме трех пар грудных ног, брюшные ложные ноги. У гусениц их от двух до пяти пар, у ложногусениц от шести до восьми.
Личинки жуков, кроме личинок долгоносиков и короедов, имеют только грудные ноги (по три пары) и хорошо обособленную голову. У личинок долгоносиков и короедов, как и у личинок перепончатокрылых (пчелы, осы, муравьи), грудных ног нет, но, как у всех других жуков, голова хорошо обособлена. Личинки мух безногие, голова у них обособлена плохо. У насекомых с неполным превращением личинки внешне похожи на взрослых насекомых. Это сходство особенно заметно у личинок-нимф при появлении зачатков крыльев.
У большинства видов насекомых личинки развиваются в течение нескольких недель. Однако у жуков-щелкунов эта фаза продолжается 3 - 4 года, а у хрущей (майский жук и др.) - до 5 лет. Личиночная фаза у всех насекомых вредящая: основные повреждения растениям наносят именно личинки. В начале развития они очень маленькие. Питаясь, личинки растут и по мере роста линяют, сбрасывая хитиновую оболочку, ставшую тесной. Число линек у разных видов насекомых различно. Промежуток между линьками называется возрастом. Так, личинка насекомого, вышедшая из яйца, до первой линьки будет личинкой первого возраста, в период между первой и второй линьками - второго возраста и т. д. Личинки мерных возрастов менее стойки к ядохимикатам, поэтому борьбу с вредными насекомыми лучше проводить в период появления личинок первых возрастов. После последней линьки личинки насекомых с полным превращением окукливаются, затем превращаются во взрослых насекомых. Весь процесс (цикл) развития с фазы яйца и до рослого насекомого называется поколением или генерацией.
Число поколений у разных видов насекомых различное. Одни в течение лета имеют одно поколение, другие развиваются в двух и более поколениях. Например, кольчатый шелкопряд, яблонная моль и яблонный цветоед имеют одно поколение, а тли и крыжовниковый пилильщик - несколько. Число поколений у насекомых зависит от особенностей развития и влияния внешних условий.
У насекомых, которые проходят полный цикл развития, личинки бывают нескольких видов.
Камподеовидные личинки выводятся такими хищными насекомыми, как жужелица и златоглазка. Личинки гиперактивны, обладают темным телом с тремя парами ног.
У гусеницеобразных личинок голова ярко выражена, личинки этого типа имеют три пары грудных ног. Число брюшных ног зависит от вида вредителя. У личинок бабочек их от двух до пяти, у пилильщиков – до восьми.
Червеобразные личинки можно подразделить на три подвида: с обособленной головой и тремя парами грудных ног, с обособленной головой, но без ног и без выраженной головы и ног.
Последней стадией цикла является фаза куколки. На протяжении этой фазы с куколкой происходят удивительные метаморфозы, и у нее появляются все признаки, характерные для взрослого насекомого. Цикл развития, который проходят насекомые, называется генерацией, или поколением. Многие виды дают за сезон только одно поколение, а некоторые виды тлей, бабочек и жуков – до 16–17 поколений.
3. Типы куколок.
Куколки не питаются, жизненную деятельность её поддерживают накопленные питательные вещества в стадии личинки. Внутри куколки происходят сложные изменения, связанные с перестройкой и образованием органов имаго. Эти изменения состоят из двух одновременно происходящих процессов - гистолиза и гистогенеза При гистолизе разрушаются все органы гусеницы, кроме органов нервной и кровеносной систем. При гистогенезе развиваются органы имаго из особых зачатков — имагинальных дисков.
Выделяют три типа куколок: открытые, у которых конечности и зачатки крыльев подвижно сочленены с телом, покрытые, у которых это соединение неподвижно, и скрытые. В последнем случае насекомое во время линьки на стадию куколки не сбрасывает личиночную кутикулу и развивается под ней.
Чаще куколки развиваются неподвижно, но иногда способны к передвижению. У куколок верблюдок, некоторых двукрылых есть способность к передвижению: благодаря ритмичным изгибаниям тела, используя выросты, щетинки, они поднимаются из более глубоких слоёв почвы к поверхности Образование кокона
Кокон — это защитное образование многих насекомых, которую делают личинки перед окукливанием из шёлковой нити. Коконы обычно плетут гусеницы, представители отряда чешуекрылых, также коконы делают некоторые представители семейства муравьиных (Formicidae) (отряд перепончатокрылых), у которых их коконы неверно называют «муравьиными яйцами». Встречаются и коконоплетущие жестокрылые: представители рода Ciinus (из семейства долгоносиков (Curculionidae) строят при окукливании коконы, которые они делают из выделяемой ими слизи.
Лекция №7 Внутреннее изменение при постэмбриональном развитии.
План
1.Внутренние изменения при метаморфозе.
2.Развитие взрослого насекомого.
3.Способы размножения.
4. Жизненный и годичный цикл развития насекомого.
1. Внутренние изменения при метаморфозе. Метаморфоз у насекомых сопровождается не только внешними, но и внутренними изменениями. Большую роль при этом играет эндокринная система. При неполном превращении внутренние изменения происходят постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождаются коренной перестройкой организма личинки, так как многие органы личинок (глаза, усики, ноги и пр.) без существенных изменений сохраняются у взрослого насекомого.
У насекомых с полным превращением личинки резко отличаются от взрослых насекомых строением тела и образом жизни. Поэтому переход в фазу имаго сопровождается коренной перестройкой не только наружных, но и внутренних органов и тканей насекомого.
Эта перестройка происходит главным образом в фазе куколки и слагается из двух последовательно происходящих процессов — гистолиза и гистогенеза.
В процессе гистолиза происходит разрушение личиночных органов, которое сопровождается проникновением в ткани гемоцитов. Гемоциты действуют как пожиратели клеток — фагоциты, но одновременно, по-видимому, под влиянием ферментов крови происходят химические изменения в тканях. Наиболее сильное воздействие гистолиз оказывает на наружные покровы личинки, а также на мышцы, кишечный канал, шелкоотделительные железы и жировое тело. Гистолиз протекает в фазе куколки, но начинается он еще в конце фазы личинки последнего возраста, когда такая личинка прекращает питание и движение, часто уменьшается в размере и уже является особой фазой, которую называют предкуколкой.
При гистогенезе происходит создание новых органов и тканей. Источниками для их образования служат продукты гистолиза, т.е. недифференцированный исходный материал. При гистогенезе очень важную роль играют имагинальные зачатки - группы гиподермальных клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы. Эти зачатки имагинальных органов закладываются еще в раннем личиночном состоянии, т.е. задолго до окукления и находятся в малоподвижном движении. Внешне куколка кажется недеятельной, она неподвижна и лишена притока питательных материалов. Однако ее внутренние жизненные процессы не затормаживаются, а протекают с большой результативностью. Одним из показателей этой внутренней жизни куколки является ее дыхание.
2. Развитие взрослого насекомого. Через некоторое время после сбрасывания шкурки куколки насекомое расправляет крылья, его наружные покровы уплотняются и окрашиваются; возникает вполне сформировавшееся взрослое насекомое. В этой фазе насекомые не могут расти; их основными функциями являются размножение и расселение.
Лишь немногие насекомые имеют вполне развитые половые железы вскоре после превращения во взрослую фазу. В этом случае ротовые органы у них недоразвиты и не пригодны к приему пищи. Продолжительность жизни у таких насекомых ограничивается днями, иногда часами, необходимыми для спаривания и откладки яиц. Выполнив эти функции, насекомые отмирают.
В большинстве случаев, однако, насекомые сразу после перехода во взрослую фазу имеют недоразвитые половые железы, т. е. являются неполовозрелыми и для нормального размножения нуждаются в питании. Половое созревание иногда сопровождается внешними изменениями — увеличением размеров брюшка у самки вследствие сильного развития яичников, изменением окраски тела и др.
Питание взрослых насекомых, необходимое для созревания половых продуктов, называют дополнительным. Дополнительное питание необходимо большинству насекомых, имеющих развитые ротовые органы в имагинальной фазе. Оно особенно важно для видов, зимующих в фазе взрослого насекомого (долгоносики, листоеды, многие виды клопов). Этим объясняется особенно большой вред, причиняемый растениям весной представителями названных групп насекомых (свекловичный долгоносик, клубеньковые долгоносики, крестоцветные блошки, клопы черепашки и др.). Для насекомых, зимующих в других фазах развития (взрослая гусеница, куколка), дополнительное питание может оказаться необязательным, если личинки получали обильное питание.
3. Способы размножения. Размножение у большинства видов насекомых сопровождается спариванием и оплодотворением, т. е. связано с участием обоих полов. Такое размножение называют г а м о генетическим (гамос — брак, генезис — происхождение, начало). Весьма широкое распространение имеет и партеногенез (партеник — девственный), т.е. девственное размножение, или развитие организма из неоплодотворенного яйца.
Партеногенез может быть постоянным, циклическим в зависимости от удельного веса, занимаемого им в годичном цикле развития конкретного вида. С учетом пола потомства, рождающегося от неоплодотворенных самок, партеногенез может идти по типу арренотокии (от греческих корней аррено — мужской, токос — роды, рождение), когда из неоплодотворенных яиц рождаются только самцы, или по типу телитокии (телис — самка), когда рождаются только самки, или по типу амфитокии (амфи — оба рода), когда рождаются и самки, и самцы.
Постоянный партеногенез по типу арренотокии типичен для общественных насекомых. Например, у пчел из неоплодотворенных яиц всегда развиваются самцы, из оплодотворенных — самки. Постоянный партеногенез по типу телитокии наблюдается у насекомых, не имеющих колониального образа жизни. Так, у многих палочников, червецов, трипсов, пилильщиков, некоторых наездников самцы отсутствуют, размножение всегда происходит путем партеногенеза, и из неоплодотворенных яиц отрождаются только самки.
Циклический партеногенез характеризуется правильным чередованием гамогенетического и партеногенетического размножения в годичном цикле некоторых групп насекомых. Так, у тлей осенью самки откладывают оплодотворенные яйца, которые весной дают начало многим поколениям партеногенетических самок. В конце летнего сезона партеногенетические самки полоноски обычно по типу амфитокии производят самцов и самок, последние спариваются, и в результате гамогенеза самка откладывает яйца. Циклический партеногенез известен также для орехотворок, некоторых видов мух галлиц и других насекомых. Особую форму циклического партеногенеза представляют педогенез и полиэмбриония.
Педогенез, или детское размножение, представляет собой партеногенетическое размножение в фазе личинки. Например, самки некоторых мух из семейства галлиц откладывают крупные оплодотворенные яйца. Из этих яиц вылупляются личинки, причем в яичниках каждой из них развивается от 7 до 30 яиц, из которых в теле личинки-матери в свою очередь отрождаются личинки. Они питаются в теле - материнской личинки, выходят наружу и дают начало следующему поколению педогенетических личинок. Педогенез встречается у отдельных видов жуков и клопов.
Полиэмбриония, или многозародышевое размножение, характеризуется размножением в фазе яйца. Так, у многих паразитических перепончатокрылых внутри яйца, отложенного в тело хозяина — гусеницу яблонной моли или совки-гаммы путем сложных преобразований, образуется длинная цепочка из многих десятков яиц. Из каждого яйца отрождается личинка, превращающаяся в куколку, а затем во взрослое насекомое. Яйца, откладываемые при полиэмбрионии, мелки и бедны питательным желтком. Несмотря на это зародыши получают достаточное количество пищи из полости тела хозяина. Кроме перепончатокрылых, полиэмбриония характерна для веерокрылых насекомых.
В целом партеногенез играет весьма существенную роль в жизни соответствующих видов насекомых. Благодаря партеногенезу и особенно его модификациям (полиэмбриония, педогенез) резко увеличивается потенциал размножения вида; при партеногенетическом размножении значительно повышаются шансы вида на выживание при наступлении неблагоприятных условий, при расселении и т. д.
4.Жизненный и годичный цикл развития насекомого. Цикл развития насекомого от фазы яйца (а при живорождении — от отрождения личинки) до взрослой фазы, достигшей половозрел ости, получил название поколения, или генерации. Вследствие неодинаковой длительности развития одного поколения у различных насекомых они дают разное количество генераций в течение года. В связи с этим различают виды поливольтинные, моновольтинные и виды с многолетней генерацией.
Поливольтинные виды (полис — много, вольта — круг) успевают в течение года дать несколько поколений. К ним относятся тли, дающие 10...15 поколений, гессенская и шведская мухи — 2...5 поколений, люцерновый клоп — 2...3 поколения и т.д.
Моновольтинные виды (монос — один) дают лишь одно поколение в год. К ним относятся саранчовые, блошки, долгоносики, клопы черепашки и др.
Виды смноголетней генерацией не успевают развиться в течение одного года. К ним относятся хлебные жуки, многие виды жуков чернотелок, дающие одно поколение за 2 года, майский жук — за 4...5 лет и т. д.
Таким образом, жизненный цикл лишь у моновольтинных насекомых совпадает с годичным циклом. У поливольтинных насекомых жизненный цикл короче, у видов с многолетней генерацией он длительнее годичного цикла. Однако даже у двух моновольтинных видов, например у перелетной саранчи и свекловичного долгоносика, годичный цикл развития различен. Перелетная саранча зимует в фазе яйца; личинки отрождаются в конце весны в плавнях рек, а взрослые крылатые особи — лишь в середине лета. Поэтому наиболее серьезный вред посевам от этого вида можно ожидать от личинок (вблизи от мест их отрождения) — в июне, а от взрослых особей, способных делать перелеты на значительные расстояния от гнездилищ, — в июле. У свекловичного долгоносика зимуют взрослые жуки, которые, выходя с мест зимовки ранней весной, наносят наиболее существенный вред всходам сахарной свеклы. Следовательно, каждый вид характеризуется своим специфическим годичным циклом развития. Знание особенностей годичного и жизненного циклов совершенно необходимо при разработке и проведении мер борьбы с вредными видами или для использования полезных видов насекомых.
Особенности годичного цикла у тлей. Годичный цикл развития у тлей наиболее сложен. Он характеризуется резко выраженным полиморфизмом, чередованием партеногенетического и гамогенетического поколений, живорождения с откладкой яиц, а также часто встречающейся сменой кормовых растений и связанными с этим миграциями. В зависимости от связи с кормовыми растениями тли делятся на 3 группы: однодомные, разнодом-ные и неполноциклые (анолоциклые). Однодомные, или немигрирующие, тли живут на одном или нескольких близких видах растений-хозяев. Разнодомные, или мигрирующие, виды зимуют и начинают размножаться весной на первичном хозяине, затем переселяются на вторичного хозяина (часто в видовом отношении далекого от первичного) и к концу лета вновь возвращаются на первичного хозяина. В тех случаях, когда у мигрирующих видов по каким-либо причинам выпадает первичный хозяин, они продолжают размножаться на вторичном хозяине лишь партеногенетическим путем. Такие виды становятся неполноциклыми, так как у них выпадает гамогенетическое размножение на первичном хозяине.
Годичный цикл развития однодомных тлей, например зеленой яблонной (Aphis pomi Deg.), складывается следующим образом. Зимуют оплодотворенные яйца на яблоне, груше, рябине и некоторых других розанных. Весной из яйца отрождается бескрылая самка-основательница, рождающая партеногенетически около 40 личинок. Взрослые особи 2-го и последующих поколений также бескрылые, размножаются партеногенетически и живорождением. Среди III и последующих поколений наряду с бескрылыми появляется часть крылатых особей, называемых расселительницами. Они разлетаются на ближайшие кормовые растения (яблоня, груша и др.) и образуют живорождением новые колонии тлей. Осенью из личинок появляются полоноски, которые рождают личинок, развивающихся в самцов (крылатых и бескрылых) и бескрылых самок. После спаривания с самцами самки откладывают оплодотворенные яйца, остающиеся зимовать на ветвях яблони.
Диапауза. В годичном цикле насекомого встречаются длительные неблагоприятные периоды сезона, когда активная жизнедеятельность организма невозможна или нецелесообразна. Для видов, живущих в районах тропиков и субтропиков с резко колеблющейся влажностью воздуха, таким периодом является сухой сезон; для обитателей высоких широт (северного и южного полушарий), т. е. умеренного климата, — зима.
В подобные неблагоприятные периоды сезона организм вынужден резко замедлять процессы роста и развития с тем, чтобы экономнее расходовать накопленные запасы. Состояние глубокого физиологического покоя у насекомых и других беспозвоночных животных получило название диапаузы.
Диапауза является не только пассивным элементом жизненного цикла, обеспечивающим переживание неблагоприятных сезонов. Она обеспечивает также постоянство годичного цикла данного вида в конкретной зоне и синхронизацию годичного цикла растительноядного насекомого, например, с фенологией пищевых растений и климатическими условиями данной местности. Так, личинки жука долгоносика яблонного цветоеда питаются в бутонах яблони и груши, здесь же окукливаются, в период сбрасывания избыточной завязи появляются взрослые жуки. Если в этот период они продолжили бы свое развитие т. е. отложили яйца, а из яиц вышли личинки, то они не смогли бы найти необходимой пищи (тычинки и пестики бутонов яблони) и погибли бы. Поэтому вскоре после непродолжительного питания на листьях яблони отродившиеся жуки впадают в состояние диапаузы, и самки откладывают яйца лишь весной следующего года.
Диапауза является более глубоким состоянием физиологического покоя, чем холодовое или тепловое оцепенение. Холодовое оцепенение, например, возникает под непосредственным влиянием низкой температуры и прекращается при потеплении, тогда как диапауза обычно начинается задолго до наступления неблагоприятных условий среды и прекращается не сразу, а под влиянием обычно уже иного фактора.