Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Размножение, или самовоспроизведение, является одной из важнейших характеристик природы и присуще живым организмам. Передача генетического материала от родителей к следующему поколению в процессе размножения обеспечивает непрерывность существования рода. Процесс размножения у человека начинается с момента проникновения мужской половой клетки в женскую половую клетку.
Гаметогенез – это последовательный процесс, который обеспечивает размножение, рост и созревание половых клеток в мужском организме (сперматогенез) и женском (овогенез).
Гаметогенез протекает в половых железах - сперматогенез в семенниках у мужчин, а овогенез в яичниках у женщин. В результате гаметогенеза в организме женщины образуются женские половые клетки - яйцеклетки, а у мужчин - мужские половые клетки сперматозоиды.
Именно процесс гаметогенез (сперматогенез, овогенез) дает возможность мужчине и женщине возможность воспроизведения потомства.
Гаметогенез имеет несколько стадий. Сходство сперматогенеза и овогенеза как раз и заключается в том, что три стадии у них одинаковы.
1. Стадия размножения. Первичные клетки на этой стадии называются сперматогониями и овогониями, из них в последующем образуются мужские и женские половые клетки. Половые клетки несколько раз делятся путем митоза, и количество их значительно возрастает. Сперматогонии размножаются у мужчины в течение всего репродуктивного периода, а размножение овогоний происходит в эмбриональном периоде и наиболее интенсивно происходит во 2 - 5 месяц внутриутробного развития.
2. Стадия роста. В этот период клетки значительно увеличиваются в размерах. Сперматогонии и овогонии превращаются в сперматоциты и овоциты I порядка. Овоциты I порядка достигают больших размеров, поскольку накапливают питательные вещества.
3. Стадия созревания. На этой стадии происходят два следующих друг за другом деления - мейоз I и мейоз II. После первого деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка, а после второго деления - сперматиды и зрелые яйцеклетки с тремя полярными тельцами, которые в процессе размножения не участвуют и погибают. При созревании один сперматоцит I порядка дает четыре сперматиды, а один овоцит I порядка образует одну яйцеклетку и три полярных тельца.
Эти особенности сперматогенеза и овогенеза имеют биологический смысл, который связан с разным назначением мужских и женских гамет. Неравномерное деление клеток при овогенезе (меньше) обеспечивает формирование крупной яйцеклетки, в ней накапливается большее количество питательных веществ, так как из оплодотворенного яйца будет развиваться новый организм.
При сравнительной характеристике овогенеза и сперматогенеза можно заметить, что сперматозоидов образуется значительно больше, и это также имеет биологический смысл.
Яйцеклетку достигает только один сперматозоид, проникает в нее и доставляет свой набор хромосом. Остальные же в процессе поиска яйцеклетки массово погибают.
При сравнении овогенеза и сперматогенеза становится понятным, почему сперматозоидам нет необходимости в запасании питательных веществ - их существование кратковременно, а подвижность должна быть высокой.
4. Стадия формирования. Она характерна только для сперматогенеза. Незрелая сперматида превращается в сперматозоид, приобретая свойственный ему вид. Образование сперматозоидов у мужчин начинается только в период полового созревания и происходит в течение всего года. Период развития сперматогоний в зрелые сперматозоиды составляет 74 дня.
Схема овогенеза и сперматогенеза
Краткую, обобщенную характеристику овогенеза и сперматогенеза представляет следующая таблица сперматогенеза и овогенеза:
|
признаки |
сперматогенез |
овогенез |
|
Половые железы, половые клетки |
Яички, сперматозоиды |
Яичники, яйцеклетки |
|
Характерные особенности половых клеток: - относительные размеры - подвижность - форма - наличие питательных веществ |
55 мк подвижные округлые со жгутиком отсутствует |
130-169 мк неподвижные округлые имеется |
|
Особенности развития половых клеток на разных стадиях: - стадия размножения
- стадия роста
- стадия созревания
|
путем митоза образуются сперматоциты; увеличиваются в размерах; путем мейоза образуются гаплоидные сперматиды, их которых формируются сперматозоиды
|
путем митоза образуются овоциты; увеличиваются в размерах; путем мейоза образуются гаплоидные овоциты, их которых формируется яйцеклетка
|
Подытоживая все, можно привести сравнительную характеристику овогенеза и сперматогенеза. В сущности, это и будут особенности сперматогенеза и овогенеза.
1. Мы выяснили, что гаметогенез включает стадии размножения, роста и созревания клеток. Сперматогенез включает также стадию формирования (ее нет при овогенезе), в этом заключаются отличия сперматогенеза от овогенеза. Сперматозоиды проходят дополнительную четвертую стадию для того, чтобы приобрести своеобразную форму и сформировать аппарат движения.
2. Второе отличие сперматогенеза от овогенеза: из сперматоцита I порядка получается четыре половых клетки, а из ооцита I порядка получается одна полноценная половая клетка.
3. Яйцеклетки образуются циклически, процесс повторяется через 21-35 дней (менструальный цикл). После гибели яйцеклетки, что сопровождается кровотечением, изменившийся гормональный фон дает толчок к созреванию другой яйцеклетки.
Сравнительная характеристика овогенеза и сперматогенеза показывает, что у женщин мейоз начинается в период внутриутробного развития.
Ооциты I порядка у новорожденной девочки останавливаются в фазе мейоз I, и завершается созревание ооцита к моменту полового созревания. У мальчиков процесс образования сперматозоидов идет непрерывно и сохраняется в течение всей половой зрелости мужчины.
4. Из характеристики овогенеза и сперматогенеза следует, что существуют значительные различия в количестве образованных половых клеток в женском и мужском организме. Взрослый мужчина производит 30 миллионов спермиев в день, а женщина - порядка 500 зрелых яйцеклеток за всю свою жизнь.
5. Различия сперматогенеза и овогенеза заключаются также в том, что стадия размножения при сперматогенезе идет постоянно, а при овогенезе заканчивается после рождения.
6. Стадия роста при сперматогенезе короче, чем при овогенезе.
7. Стадия созревания при овогенезе имеет особенности, которые заключаются в неравномерности делений при созревании, что приводит к выделению полярных телец, что отсутствует при сперматогенезе.
8. Различия сперматогенеза и овогенеза заключаются в том, что сперматогенез более подвержен влиянию внешней среды, нежели овогенез, что связано с различием в расположении половых органов - семенники находятся вне брюшной полости.
9. Из сравнительной характеристики овогенеза и сперматогенеза можно увидеть, что, поскольку образование яйцеклеток начинается еще до рождения девочки, а завершается для яйцеклетки только после ее оплодотворения, то неблагоприятные факторы внешней среды могут повлечь генетические аномалии у потомства.
Подробнее:http://www.probirka.org/biblio/polezno/5099-sravnitelnaya-charakteristika-ovogeneza-i-spermatogeneza.html
Сперматогенез у человека[править | править исходный текст]
Схема поперечного сечения семенного канальца
Сперматогенез у человека в норме начинается в пубертатном периоде (около 12 лет) и продолжается до глубокой старости. Продолжительность полного сперматогенеза у мужчин составляет примерно 73—75 дней[1]. Один цикл зародышевого эпителия составляет приблизительно 16 дней[2]
Сперматозоиды образуются в яичках, а именно в извитых семенных канальцах. Стенка семенного канальца делится базальной мембраной на люминальную и адлюминальную стороны. На люминальной стороне расположены клетки Сертоли (сустентоциты) и предшественники половых клеток (сперматогонии, сперматоциты I и II порядков и сперматиды).
Сперматогонии, лежащие непосредственно на базальной мембране извитых семенных канальцев, проходят несколько последовательных стадий митотического деления. Общее количество сперматогоний в яичке мужчины составляет около 1 млрд. Различают две основные категории сперматогоний: А и В. Сперматогонии А, которые делятся митотически, сохраняют способность к делению и поддерживают свою популяцию. Остальные дефференцируются в сперматогоний В, которые «эвакуируются» клеточными контактами сустентоцитов (образуют под основанием половой клетки новый контакт и резорбируют старый). Сперматогония В делится митотически, дифференцируясь в сперматоцит I порядка, вступающий в мейоз.
В результате первого деления мейоза образуются две дочерние клетки сперматоциты второго порядка, каждый из которых содержит гаплоидный набор (23 у человека) d-хромосом [3]. Вторичные сперматоциты расположены ближе к просвету канальца. Во втором делении мейоза образуются две сперматиды. Таким образом, в результате деления одной сперматогонии образуются четыре сперматиды, каждая из которых обладает гаплоидным набором хромосом.
В ходе сложного процесса спермиогенеза сперматиды дифференцируются в зрелые сперматозоиды. Дифференцирующиеся сперматиды лежат в углублениях плазматической мембраны клеток Сертоли. При спермиогенезе комплекс Гольджи формирует акросому, содержащую протеолитические ферменты , которые при контакте с яйцеклеткой растворяют участок её блестящей оболочки (zona pellucida).
Сложный процесс сперматогенеза регулируется гонадотропными гормонами гипофиза и стероидными гормонами яичка. После полового созревания гипоталамус начинает выделять гонадотропный рилизинг-гормон, под влиянием которого гипофиз секретирует фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), стимулирующий развитие и функционирование клетки Сертоли илютеинизирующий гормон (ЛГ), стимулирующий клетки Лейдига к выработке тестостерона. Тестостерон оказывает воздействие на развитие клеток Сертоли, а также на предшественники половых клеток (в ассоциации с андроген-связывающим белком, выделяемым клетками Сертоли).
Секреторная активность гипофиза регулируется клетками Сертоли и клетками Лейтига. Тестостерон, выделяемый клетками Лейдига подавляет активность гипофиза к выработке ЛГ и ФСГ. Ингибин и эстрадиол, образующийся в клетках Сертоли, подавляют гипофиз к выработке ФСГ и клетки Лейдига к выработке тестостерона. Морфофункциональное состояние яичка регулируется гормонами аденогипофиза — ФСГ и ЛГ, причём уровень гормонов постоянный, имеются лишь незначительные колебания.
Сперматогенез.
Стенки извитых семенных канальцев, обеспечивающих сперматогенез, имеют сложное строение, так как кроме последовательно расположенных генераций сперматозоидов, составляющих в совокупности многослойный кубический сперматогенный эпителий, в них выражены вспомогательные поддерживающие клетки (сустентоциты, клетки Сертоли), сильно развитая базальная мембрана, собственный соединительнотканный слой из плотной волокнистой ткани, а также нечетко очерченный ряд миодных клеток.
Вспомогательные клетки и слои участвуют в формировании гематотестикулярного барьера, защищая развивающиеся гаметы от повреждающего воздействия различных неблагоприятных факторов и веществ, образуют для них надежную опору и выполняют трофические функции.
Особенно важны в этом отношении поддерживающие клетки – клетки Сертоли. Они представляют собой однослойный призматический эпителий, каждая клетка которого вытянута на всю толщину стенки канальца. Их расширенные основания плотно прилегают к базальной мембране, а верхушки с множеством разветвленных отростков, соприкасающихся с отростками соседних клеток (сертолиев синцитий), выходят на внутреннюю поверхность стенки канальцев, ограничивая их просветы. Цитоплазма этих клеток содержит много трофических включений, особенно липидов, а поэтому плохо окрашивается и слабо выявляется при световой микроскопии гистопрепаратов.
Сустентоциты для развивающихся половых клеток являются опорой, защитой и их «няньками-кормилицами». Особенно тесные взаимодействия создаются между клетками Сертоли и сперматидами, которые внедряются в глубокие ниши между отростками цитоплазмы. Уже сформированные сперматозоиды какое-то время еще находятся в этих цитоплазматических нишах, так что их головки глубоко упрятаны в них, а хвостики свободно свешиваются в просветы канальцев.
Сперматогонии составляют самый крайний клеточный ряд стенки извитых канальцев. Это относительно мелкие, с диплоидным набором хромосом и конденсированным, густо окрашенным хроматином клетки. Представляя собой стволовые клетки, сперматогонии многократно (4-14 туров) делятся. При этом одна из образующихся дочерних клеток выталкивается в следующий ряд и вступает в дифференцировку, другая остается в крайнем ряду, поддерживая на определенном уровне пул стволовых клеток. На этом же уровне выявляются крупные, угловато-овальной формы, с бледно окрашенным хроматином ядра сустентоцитов.
Следующий, второй, ряд занимают клетки, вступившие в стадию роста –сперматоциты первого порядка. Они крупнее сперматогониев, а их ядерный хроматин находится в деконденсированном, разрыхленном состоянии, так как эти клетки, готовясь к мейозу, удваивают ДНК хромосом, синтезируют РНК, структурные, ферментные и тубулиновые белки (первая интерфаза мейоза).
Закончив стадию роста, сперматоциты I порядка вступают в стадию созревания и делятся мейозом. При первом, редукционном делении, образуются сперматоциты II порядка – короткоживущие гаплоидные клетки с удвоенными хромосомами. Они сразу же входят во второе (эквационное) деление мейоза, превращаясь в сперматиды – мелкие, с гаплоидным набором одиночных хромосом клетки, расположенные в несколько рядов у внутренего края стенок семенных канальцев. Вследствие такой короткой второй интерфазы мейоза вторичные сперматоциты крайне редко, лишь в некоторых участках канальцев, обнаруживаются при микроскопировании гистологических препаратов семенников.
Мейотическое деление сперматоцитов обеспечивает разделение гетерохромосом между двумя полноценными клетками, поэтому одна половина сперматозоидов будет наделена Х-хромосомой, другая – У-хромосомой, что при оплодотворении предоставляет равные возможности для формирования особей как мужского (ХУ), так и женского (ХХ) пола.
На стадии формирования ядро у каждой из сперматид занимает краевое положение, определяя головной конец будущего сперматозоида. В этот же полюс передвигаются структуры аппарата Гольджи, формирующие в дальнейшем акросому. Центриоли клеточного центра выстраиваются одна за другой позади ядра. Из дистальной центриоли постепенно вырастает осевая нить, вокруг начального участка которой спирально закручиваются перемещающиеся сюда митохондрии. Продолжая расти, осевая нить увлекает за собой цитоплазму с плазмолеммой, вследствие чего формируется хвостик сперматозоида. Сперматозоид, таким образом, приобретает дефинитивную форму.
Овогенез.
В стадию размножения мигрировавшие в зачаток яичника первичные половые клетки – овогонии внедряются в тяжи разрастающихся в виде пфлюгеровских мешков поддерживающих клеток. Овогонии в них начинают усиленно делиться, а означенные мешки распадаться на более мелкие клеточные комплексы – яйценосные шары. Последние, в свою очередь, рассыпаются на фолликулы (folliculus – пузырек) – небольшие округлые тельца, центральное место в которых занимает половая клетка. Она теперь называется овоцитом I порядка. Овоцит окружен вначале только одним слоем плоских фолликулярных клеток.
Обменные процессы в самих овоцитах и в фолликулярных клетках таких фолликулов сильно заторможены. Это функционально неактивные, покоящиеся фолликулы. Их принято обозначать первичными, или примордиальными (primordium – начало, первоначало).
Между фолликулами в виде небольших скоплений в прослойках рыхлой соединительной ткани размещаются интерстициальные клетки с эндокринной функцией.
К возрасту половой зрелости значительно повышается гормонопродуцирующая функция аденоцитов гипофиза и интерстициальных эндокриноцитов яичников, вследствие чего часть овоцитов I порядка пробуждается и начинает расти. Они последовательно проходят стадию малого роста (превителлогенез), в которой клетки синтезируют структурные, ферментные белки, липиды, углеводы и накапливают небольшие количества желтка за счет собственных органелл, и стадию большого роста (вителлогенез). Стадия большого роста длится долго по времени, характеризуется усилением активности вспомогательных фолликулярных клеток и вовлечением в процессы накопления желтка овоцитами многих органных систем самки, в первую очередь печени.
Фолликулярные клетки в стадии большого роста размножаются, растут до кубической и призматической формы и образуют вначале вокруг овоцита Iпорядка один слой высоких клеток – лучистый венец, затем формируют совместно с овоцитом блестящую оболочку, а в дальнейшем – многорядныйзернистый слой, вокруг которого оформляется базальная мембрана и соединительнотканная покрышка – тека фолликула.
В теку включаются теперь и интерстициальные эндокриноциты. Глубокие слои теки образованы рыхлой соединительной тканью, в которой развиваются кровеносные сосуды, питающие фолликул. Внешние слои покрышки сформированы плотной соединительной тканью, выполняющей опорную и защитную функции.
Развивающиеся описанным способом фолликулы перешли во вторую форму своего существования, а поэтому называются вторичными. При этом вначале различаем вторичные фолликулы с однослойным поддерживающим эпителием (лучистый венец), а затем – с многослойным (лучистый венец и зернистый слой). По своей функциональной сущности все вторичные фолликулы являются растущими. В конечном итоге они достигают такого морфофункционального уровня своей организации, при котором можно обеспечить быструю передачу овоцитам необходимых трофических веществ и наладить активный синтез (клетки зернистого слоя) эстрогенных гормонов.
Продуцируемые эстрогенные гормоны вначале накапливаются в форме капель фолликулярной жидкости между клетками зернистого слоя. В последующем отдельные капли сливаются в большие вакуоли, образующие несколько полостей, и, наконец, формируется одна большая полость, наполненная фолликулярной жидкостью, которая оттесняет клетки зернистого слоя к одному краю фолликула. Так в фолликуле появляется яйценосный холмик, на котором удерживается овоцит I порядка, полностью завершивший стадию роста, иногда вступивший уже и в профазу мейоза.
Все разновидности фолликулов, накапливающих фолликулярную жидкость, гормоны из которой крайним рядом клеток зернистого слоя передаются в кровь, называются третичными, или пузырчатыми.
Стенки самого зрелого из них выпячиваются наружу вместе с внешней оболочкой яичника. Плотная соединительная ткань теки и прилегающих к ней участков белочной оболочки под влиянием эстрогенных гормонов разрыхляется, а давление скапливающейся внутри фолликулов жидкости возрастает, отчего такие фолликулы, именуемые Граафовыми пузырьками, лопаются. В результате овоцит I порядка отрывается от яйценосного холмика, выносится током жидкости в брюшную полость, где он улавливается воронкой яйцевода.
На месте лопнувшего (овулировавшего) фолликула путем врастания соединительной ткани с кровеносными сосудами и трансформации оставшихся клеток зернистого слоя в лютеиноциты (лютеин – желтый пигмент) развивается желтое тело, которое вырабатывает уже другой гормон – прогестерон, обеспечивающий в дальнейшем регуляцию процессов беременности. Сам же овоцит I порядка, попав в яйцевод, вступает в стадию созревания и дважды делится мейозом.
Деления мейозом будущих яйцеклеток значительно отличаются от деления сперматоцитов. При первом делении из овоцита I порядка образуется одна крупная клетка, сохраняющая запас желтка – овоцит II порядка, и очень мелкая клеточка с минимальным количеством цитоплазмы – первоеполярное, или направительное тельце (полоцит). При втором делении мейоза опять наблюдается неравноценное распределение цитоплазмы между дочерними клетками: большая ее часть с желточными включениями остается за зрелым овоцитом, незначительная – за вторым направительным тельцем. Первое направительное тельце, в свою очередь, также делится.
Таким образом, при овогенезе в результате делений созревания, как и при сперматогенезе, образуется четыре клетки, но только одна из них – истинная яйцеклетка сохраняет накапливаемый в стадию роста желток. Назначение направительных телец состоит в отборе лишнего набора хромосом. Мейоз часто совпадает со временем осеменения самок, а поэтому к его завершению образующаяся яйцеклетка оказывается уже окруженной сперматозоидами. Естественно, что на месте отщепления от крупной клетки маленькой в слоях фолликулярных клеток, одевающих овоцит, появляются дефекты, через которые сперматозоидам легче пройти к оволемме. Следовательно, полярные тельца как будто бы направляют сперматозоиды по пути, наиболее благоприятному для осуществления оплодотворения, что и послужило основанием для присвоения этим маленьким клеточкам наименования направительных телец.