Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Лекція № 1
Тема: «Предмет вивчення дисципліни. Поняття про онтогенез. Прогенез»
Питання:
Предмет вивчення. Поняття про онтогенез. У часі життя організоване як зміна поколінь організмів. Організми кожного покоління здійснюють закономірний процес розвитку або життєвий цикл. Найбільш демонстративний життєвий цикл багатоклітинних рослин і тварин, що розмножуються половим способом, що починається однією клітиною - зиготою. Перетворення, що відбуваються в певній послідовності, клітин, що утворяться в результаті розподілу зиготи і її нащадків, обумовлюють ріст організму, виділення в ньому клітин різних напрямків спеціалізації й частин, що розрізняються будовою й виконуваними функціями, і, нарешті, досягнення стану зрілості. Зрілий організм виконує головне біологічне завдання - відтворення особин наступного покоління. Надалі організм старіє, що проявляється в зниженні рівня його життєдіяльності. Життєвий цикл завершується смертю. Життєві цикли деяких одноклітинних еукаріот і мікроорганізмів нерідко вичерпуються клітинним циклом. Їхнє ускладнення пов'язане з можливістю утворення цист або суперечка, включенням стадії полового розмноження. Перехідною формою між циклами одноклітинних і багатоклітинних організмів служить життєвий цикл деяких колоніальних найпростіших. На відміну від одноклітинних у них відбувається стабільне виділення в розвитку ліній генеративних і соматичних клітин, однак не спостерігається розмаїтості морфофункціональних спеціалізацій соматичних клітин. У багатьох найпростіші й нижчі багатоклітинні цикли відрізняються високим ступенем складності.
Сукупність взаємозалежних і детермінованих хронологічних подій, що закономірно відбуваються в процесі здійснення організмом життєвого циклу, позначають термінами «онтогенез» або «індивідуальний розвиток».
Види онтогенезу. Розрізняють два головних типи індивідуального розвитку - непряме (з метаморфозом) і пряме. Перший з названих типів характеризується наявністю особливої вставної форми - личинки, більш-менш відмінної від зрілої особини по будові тіла й провідний активний спосіб життя. Деякі личинки мають органи захоплення й переробки їжі, тоді як інші постачені лише органами розселення. Останнє типово для личинок паразитів. Сукупність процесів, у результаті яких відбувається перехід від личинкової до дорослої форми, називається метаморфозом. Він полягає в зміні зовнішнього вигляду й будови тварини й досягненні їм статевозрілого стану. Непрямий тип індивідуального розвитку властивий видам, що відкладають яйця з відносно малою кількістю жовтка.
При прямому розвитку зародковий період закінчується народженням молодої форми, що має загальний план будови, набір органів і систем, характерний для зрілого стану, але відрізняється меншими розмірами, функціональною й структурною незрілістю органів і систем. Цей тип розвитку властивий твариною, що відкладає яйця з високим змістом жовтка.
Характерні риси має тип розвитку плацентарних ссавців і людини. Він є варіантом прямого розвитку, але відрізняється тим, що безпосередньо по закінченні зародкового періоду після народження новий організм не здатний до самостійного способу життя, тому що має потребу в специфічному харчуванні - секреті певних залоз материнського організму (молоко).
Завдання дисципліни. Зміни в індивідуальному розвитку проявляються на різних рівнях організації особини - генетичному, молекулярно-біохімічному, клітинному, тканинному, органному, системному. Дослідження індивідуального розвитку проводяться за участю фахівців багатьох галузей біологічної науки - генетиків, біохіміків, морфологів, ембріологів, молекулярних біологів. Посилення ролі міждисциплінарних досліджень онтогенезу, що намітилося на початку поточного сторіччя, привело до виникнення самостійної галузі науки про живий організм - біології розвитку. Вона вивчає спадкоємні, молекулярні, структурні основи, а також механізми регуляції онтогенетичних змін на всіх етапах життєвого циклу особини. Основу процесу індивідуального розвитку становить спадкова інформація, одержувана нащадками від батьків. Досить, однак, зрівняти, наприклад, людини на початковій, одноклітинній стадії онтогенезу й у дорослому стані, щоб дійти висновку про те, що в ході розвитку обсяг інформація, відтворений у структурах і метаболізмі організму, зростає. Про це свідчить, зокрема, більшу розмаїтість хімічних сполук, їхній невипадковий розподіл в органах, наявність самих органів і багато чого іншого, що ми спостерігаємо в дорослої особини й не виявляємо в зиготі. Нагромадження інформації в процесі розвитку служить важливою рисою онтогенезу й свідчить про його системний характер.
Первинна спадкова інформація зиготи відіграє роль інструкції, відповідно до якої при активному регулюючому впливі факторів навколишнього середовища в організмі, що розвивається, послідовно утворяться й закономірно взаємодіють друг з другом молекули й структури різних рівнів складності. З обліком цього зауваження онтогенез можна визначити як процес реалізації нащадком спадкової інформації батьків у певних умовах навколишнього середовища. Це визначення підкреслює, що генетичні закономірності відіграють важливу роль в індивідуальному розвитку, але не вичерпують усього його змісту. Крім зародкового розвитку, росту, старіння біологія розвитку вивчає також молекулярно-генетичні, клітинні й системні механізми регенерації - сукупності процесів, що обумовлюють відновлення структур, що зношують у процесі життєдіяльності організму або втрачають внаслідок травми.
Періодизація онтогенезу. Онтогенез являє собою безперервний процес розвитку особини. Однак для зручності вивчення, а також у зв'язку з тим, що на готельних етапах його відбувається зміна переважних молекулярних, клітинних і системних механізмів і характеру відносин організму з навколишнім середовищем онтогенез багатоклітинних організмів підрозділяють на періоди й стадії. Запропоновано кілька схем періодизації індивідуального розвитку. Відповідно до однієї з них, що має широке поширення, виділяють ембріональний і постембріональний періоди. У плацентарних тварин і людини виділяють дородовий (пренатальний) і післяродовий (постнатальний) періоди. Перший охоплює розвиток до народження особини й відбувається під покровом яйцевих оболонок, а в плацентарних у материнському організмі. У цей період фактори навколишнього середовища діють на організм, що розвивається, опосередкована дія. Після народження, із початком постнатального періоду принциповим образом міняються умови існування організму. Він починає самостійне життя, вступаючи в безпосередню взаємодію з навколишнім середовищем.
Названі періоди онтогенезу підрозділяються на стадії, що розрізняються по конкретному змісті змін. У тварин, що розмножуються статевим способом, ембріональний період представлений наступними стадіями: одноклітинної (зигота), дроблення утворення одношарового зародка бластули), гаструляції (утворення тришарового зародка), гісто- і органогенезів (утворення їй і органів). У перші 8 тижнів організм, що розвивається, людини бувають ембріоном або зародком, що відповідає проходженню зародкової стадії. З 9-й тижня починається плодова стадія розвитку. Організм здобуває характерні зовнішні форми, у ньому відокремлюються закладки органів. На цій стадії він називається плодом. У постнатальному періоді при прямому типі розвитку виділяють ранній і пізній постнатальний онтогенез. При цьому до раннього постнатального онтогенезу відносять відрізок життя до придбання рис структурно-функціональної й репродуктивної зрілості, а до пізнього - відрізок життя, що відповідає зрілому стану й старінню організму. Подальший підрозділ найбільше детально проводиться для людини. Воно обґрунтовується результатами дослідження вікової фізіології й медицини. Так, у ранньому постнатальному онтогенезі людини виділяють періоди новонародженості грудного віку, дошкільного й шкільного віку, полового дозрівання (пубертатний). Виділення їх сприяє оптимальному рішенню практичних завдань педіатрії, тому що ранній постнатальний онтогенез характеризується щодо швидкою зміною функціональних показників різних органів і систем організму. Відповідно міняються вимоги до характеру харчування, гігієнічному режиму, а також витривалість стосовно температурних, фізичних, емоційних навантажень.
Схема періодизації онтогенезу, який ми будемо дотримуватися надалі, випливає з істоти генетичних механізмів індивідуального розвитку, що розглядається як процес реалізації спадкоємної інформації, що обумовлює досягнення стану зрілості й участь організму в репродукції. У цій схемі, що відбиває загальбіологічні закономірності, виділяють дорепродуктивний, зрілий (активний репродуктивний) і пострепро-дуктивний періоди. Перший з них, починаючись із моменту утворення зиготи, обмежується досягненням полової зрілості й може бути названий також періодом розвитку дефінітивного фенотипу, другий - періодом стабільного функціонування органів і систем, третій - періодом старіння організму. Одним з головних критеріїв виділення періодів відповідно до наведеної схеми є участь організму в репродукції, що створює труднощі із установленням точних границь періодів. Зокрема, у ссавців і людини стан полової зрілості досягається організмом, що розвивається, нерідко раніше, ніж він реально одержує можливість брати активну участь у розмноженні. Репродуктивний і пострепродуктивний періоди онтогенезу жінки розмежовані досить чітко (менопауза). Старіючий чоловік зберігає здатність до відтворення потомства, однак активність його щодо цього знижується. Відповідно знижується частка участі у формуванні складу генофонду наступного покоління. У силу соціальної сутності біологічний критерій зрілості, використовуваний у розглянутій схемі, відносно людини доповнюється показниками ефективності навчання, трудовій діяльності, творчій активності людей у різні вікові періоди.
Дорепродуктивний період включає ембріональний розвиток і ранній постнатальний онтогенез, виділювані відповідно до першої схеми періодизації. Хоча акт народження принципово змінює характер відносин між організмом і зовнішнім середовищем, у ранньому постнатальному періоді в порівнянні з ембріональним періодом головний напрямок розвитку зберігається. Зокрема, тривають формотворчі процеси, ріст організму, відбуваються зміни клітинного складу й межтканинних відносин у різних органах. Однак якщо в ембріональному періоді формотворчі процеси домінують, то в ранньому постнатальному онтогенезі відбувається зміна цих процесів звичайними формами життєдіяльності, характерними для кожного органа в дорослому стані.
Останнім часом з'явилися підстави для виділення в індивідуальному розвитку предзародкового (предембріонального) періоду, що відповідає гаметогенезу. Таке виділення обґрунтовується тим, що на додаток до вироблення живильного матеріалу зародка жовтка в оогенезі синтезуються й зберігаються в цитоплазмі овоцитів до початку розвитку деякі біологічно важливі макромолекули, наприклад інформаційні РНК, що контролюють ранні стадії ембріогенезу.
Предембріональний період або прогенез полягає в утворенні полових клітин. Яйцеклітини й сперматозоїди розвиваються з первинних полових клітин, які відокремлюються на ранніх стадіях ембріогенезу. В аскариди й веслоногого рака циклопа це відбувається після перших розподілів дроблення, у молюсків, комах, вищих хребетних - трохи пізніше, але до настання стадії гаструли. Області зародка, у яких виявляються первинні полові клітини, розрізняються в різних груп організму. У ссавців, як і в інших хребетних, первинні статеві клітини утворюються у позазародковій мезодермі, що відрізняється раннім розвитком кровоносних судин і підвищеної в порівнянні з іншими областями Зародка концентрацією живильних речовин. Згодом вони мігрують до місця своєї остаточної локалізації в статеву залозу, що розвивається, - яєчник або сімяник.
Утворення первинних статевих клітин, очевидно, пов'язане з наявністю особою «половою цитоплазми», що розташовується звичайно на вегетативному полюсі яйцеклітини. У багатьох тваринних ділянка цитоплазми яйця, відповідальна за виділення первинних полових клітин, відрізняється пігментацією або змістом гранул, названих половими детермінантами. У яйцеклітинах двокрилих і жаби ці гранули видні ще до початку розвитку. 1 наступному вони попадають у цитоплазму первинних полових клітин. Останні нерідко відрізняються від інших клітин зародка більшою величиною, добре помітним ядром, деякими цитохімічними особливостями, наприклад більше високою активністю ферменту лужної фосфатази. Використання цитохімічних методів маркування дозволило простежити виникнення й міграцію первинних полових клітин у людини. Вони з'являються в стінці жовткового мішка через 24 доби. після запліднення. З 4-тижневого і до недавнього часу було неясно, чи служать первинні полові клітини єдиним джерелом остаточних (дефінітивних) полових клітин, або ж вони стимулюють перетворення в гамети клітин так званого зачаткового епітелію полової залози. Зараз можна вважати доведеним, що всі дефінітивні гамети походять із первинних полових клітин. Утворення остаточних полових клітин з первинних відбувається в процесі гаметогенезу. (Послідовність подій і механізми, що приводять до виникнення гаплоїдних гамет). Поряд із цим у ході оогенезу спостерігається ряд змін, які безпосередньо пов'язані із забезпеченням розвитку нового організму на ранніх етапах, що випливають за заплідненням.
Овогенез. Розвиток жіночих полових клітин відбувається в яєчниках. Спочатку полові клітини займають поверхневий шар яєчника, називаний гермінативним. Ще в ембріогенезі в ссавців вони оточуються так званими фолікулярними клітинами, що приводить до утворення первинних або примордіальних фолікулів. Функція фолікулярних клітин зводиться, в основному, до забезпечення припливу в яйцеклітину живильних речовин - білків, жирів, амінокислот. Синтез цих речовин здійснюється клітинами поза яєчником, наприклад у печінці. Можна сказати, що в харчуванні яйцеклітини бере участь весь організм. Завдяки розмноженню клітин стінка фолікула стає багатошарової, а сам він при цьому збільшується в розмірах. У процесі подальшого росту фолікула фолікулярні клітини усередині шаруючи поступово розходяться, а порожнина, що утвориться, заповнюється рідиною. У результаті виникає зрілий фолікул або пухирчастий яєчниковий фолікул, що містить яйцеклітину, здатну до запліднення. У яєчнику жінок, що досягли статевозрілого віку, щомісяця дозріває звичайно один фолікул, у результаті розриву стінки якого яйцеклітина, оточена шаром фолікулярних клітин, залишає яєчник і попадає в яйцепровід. Розрив зрілого фолікула з виходом яйцеклітини називається овуляцією. Після овуляції фолікул скорочується, і його порожнина заповнюється клітинами, що містять у цитоплазмі жовтий пігмент. Утвориться жовте тіло, що функціонує як тимчасова
У тому випадку, якщо запліднення не відбувається, жовте тіло піддається зворотному розвитку й замішається рубцем зі сполучної тканини. При вагітності, що відбулася, жовте тіло розростається й активно функціонує протягом першої половини вагітності. Сукупність цих процесів становить зміст оваріального циклу. Їхня послідовність регулюється гормонами. Три гонадотропних, тобто діючих на функцію полових залоз, гормону утвориться в гіпофізі. З них фолікулостимулюючий гормон (ФСГ) викликає ріст фолікулів, лютеїнізуючий гормон (ЛГ), разом із ФСГ викликає дозрівання фолікула, овуляцію й утворення жовтого тіла. Лютеотропний гормон (ЛТГ) сприяє підтримці жовтого тіла в активному стані. За принципом зворотного зв'язка на гіпофіз діють два гормони яєчника - естроген (синтезується клітинами зростаючих фолікулів) і прогестерон (виробляється клітинами жовтого тіла). Естроген стимулює секрецію гіпофізом ЛГ і знижує секрецію ФСГ, підготовляючи овуляцію й утворення жовтого тіла. Коли жовте тіло піддається зворотному розвитку, зменшується утворення прогестерона, що стимулює синтез гіпофізом ФСГ, ріст чергового фолікула, утворення підвищених кількостей естрогена. Таким чином, закономірна зміна дії гормонів обумовлює правильний хід овариального циклу. У випадку вагітності, коли жовте тіло зберігається, росту чергового фолікула не відбувається, а регуляторні функції переходять від гормонів яєчника до гормонів плаценти. Секреція гіпофізом ФСГ і ЛГ регулюється активністю нервових клітин гіпоталамічної області головного мозку, що залежить від концентрації в організмі гормонів яєчника.
До зобов'язань, спостережуваним в оогенезі й пов'язаним із забезпеченням ранніх етапів розвитку зародка, ставляться ампліфікація генів, інтенсивне утворення р-рнк і и-рнк «взапас» для використання в біосинтезі білків на стадіях зиготи, дроблення, бластули, ранньої гаструли, а також створення запасу живильного матеріалу жовтка. Ампліфікація - це утворення численних копій генів, що кодують нуклеотидні послідовності р-рнк. У результаті ампліфікації названих генів кількість ДНК в ооциті може збільшуватися більш ніж в 100 разів у порівнянні з гаплоїдним кількістю. На цих копіях, які з ядра виходять у цитоплазму, здійснюється синтез р-рнк. Множинне копіювання відповідних генів дозволяє в короткий термін здійснити синтез достатнього для забезпечення ранніх стадій ембріогенезу кількості р-рнк. В овоцитах шпорцевої жаби, наприклад, завдяки ампліфікації зазначені строки скорочуються до 3-6 місяців. Якби число генів збереглося таким, як і в соматичних клітинах, процес синтезу р-рнк розтягся б на 500 років.
Найважливішою подією передембріонального періоду є утворення й нагромадження в цитоплазмі яйцеклітини живильних речовин, що витрачають після запліднення, - жовтка, глікогену, жиру. Жовток - це гранули або різної форми пластинки кристалізованих білкових речовин. Хоча точне місце утворення жовтка в клітині остаточно не встановлено, відкладення його в овоциті, очевидно, пов'язане з мембранами цитоплазматичної мережі й(або) пластинчастого комплексу, а також мітохондріями,
Відкладення живильних речовин супроводжується збільшенням розмірів яйцеклітини (період великого росту). Це приводить до зменшення показника ядерно-цитоплазматичного рівняння. По завершенні періодів росту розміри яйцеклітин збільшуються, наприклад, у дрозофіли в 90 000, у жаби в 64 000, у миші в 40 разів. Тривалість росту також варіює. У плодової мухи він займає приблизно 3 діб, у людини - близько 30 років.
Морфофункціональна організація зрілих статевих клітин. Ооцит являє собою клітину, спеціалізовану до виконання функції розмноження, що проявляється в особливостях його будови, які формуються в предембріональному періоді.
Овульоване яйце за морфологічними показниками подібно з іншими клітинами. На перший погляд у ньому не виявляється нічого, що визначало б складну будову майбутнього організму. У процесі розвитку яйцеклітини, однак, проявляються деякі специфічні риси організації. Так, виділяється поверхневий скоротний кортикальний шар цитоплазми, що розташовується безпосередньо під клітинною мембраною й має товщину 2—3 мкм. У більшості видів тварин у кортикальному шарі втримуються гранули полісах ар юної природи діаметром від часток мікрометра до 2 мкм, а також деяка кількість пігменту. З розриву кортикальних гранул починаються, очевидно, зміни Цитоплазми яйцеклітини, що активуються контактом зі сперматозоїдом у ході запліднення. Зсередини кортикальний шар чітко відмежований від іншої цитоплазми, зовні він пов'язаний із плазматичною мембраною клітини.
Кортикальний шар грає важливу формотворчу роль на початкових стадіях ембріогенезу. Кортикальний шар бере участь у закономірному Розподілі речовин у цитоплазмі яйцеклітини в ході ооплазматичної сегрегації. Його структурою визначається положення сагітальної площини й полярність яйця - головні фактори просторової впорядкованості розвитку. Механізми формотворчих впливів кортикального шару не з'ясовані.
В оогенезі в більшості тварин у зв'язку із процесом відкладення жовтка виявляється полярність яйцеклітин. Протилежні полюси називають вегетативним і анімальним. Уявлювана лінія, що з'єднує ці полюси, представляє головну вісь яйця. Вона орієнтує в просторі основні зміни, що відбуваються в розвитку. Анімально-вегетативна поляризація характеризує яйцеклітини всіх тварин, але в різних представників виражена в неоднаковому ступені.
Полярність яйця проявляється в ексцентричному розташуванні ядра, що змішається в область анімального полюса, а також в особливостях локалізації цитоплазматичних включень. Так, у багатьох яйцях кількість жовтка помітно зростає від анімального полюса до вегетативного. Іноді полюси істотно розрізняються по пігментації. Наприклад, в амфібій анімальна частина яйця інтенсивно пофарбована, а вегетативна - майже позбавлена пігменту.
Яйця деяких видів тварин ще до запліднення здобувають білатеральну симетрію. У ссавців вона помітна завдяки асиметричному розподілу в цитоплазмі яйцеклітин жиру. Ця симетрія, однак, ще лабільна й може бути після запліднення перебудована.
Розподіл цитоплазми між бластомерами відбувається й далі ранніх стадіях ембріогенезу.
Крім плазмолеми, більшість яйцеклітин має одну або кілька додаткових оболонок. «Голі» яйцеклітини описані тільки в губок і кишковопорожнинних. Залежно від походження розрізняють первинні, вторинні й третинні оболонки.
Первинні оболонки особливо добре виражені хребетних. Вони виникають у результаті виділення овоцитом і, можливо, фолікулярними клітинами речовин, які утворять шар, що контактує безпосередньо із плазматичною мембраною яйцеклітини. Електронно-мікроскопічні дані свідчать про спільність будови й процесу формування первинної оболонки яєць різних хребетних. У міру утворення ця оболонка пронизується відростками фолікулярних клітин. На поверхні овоциту, у свою чергу, виникає велика кількість мікроворсинок, що вдадуться у внутрішню частину первинної оболонки. Утворення відростків фолікулярними клітинами й мікроворсинок овоцитом служить пристосуванням, що збільшує транспорт в овоцит живильних речовин. Зрілий овоцит, що виходить із яєчника при овуляції, зберігає свою первинну оболонку.
Вторинні оболонки є не у всіх яєць. Вони поширені в комах і утворяться виділеннями фолікулярних клітин яєчника. У вторинних оболонках яєць багатьох комах виявляється мікропилці - канал для проникнення усередину яйцеклітини сперматозоїда.
Третинні оболонки різноманітні по будові, хімічному складу й фізіологічному значенню. Вони утворяться при проходженні яйця по яйцепроводу за рахунок секреторної діяльності спеціальних залоз і можуть мати складну будову. Так, у птахів вони представлені білковою підскорлуповою пергаментною оболонкою й шкарлупою. В акулових риб третинна оболонка має роговий компонент і виконує роль «колиски» для зародка.
Будова вторинних і третинних яйцевих оболонок тваринних різних видів відповідає тим умовам, у яких відбувається розвиток зародка. Так, оболонки яєць багатьох риб і амфібій, У яких розвиток відбувається у водному середовищі, мають студенисту консистенцію, яйця рептилій і птахів одягнені шкірястими й скорлуповими оболонками. У силу внутрішньоутробного розвитку зародок-ссавців мають первинну оболонку, що одержала назву блискучої.
Яйцеклітина й сперматозоїд по своїм структурним по є високоспеціалізованими клітинами. Риси спеціалізації чоловічої полової клітини, як і жіночої, здобуваються в ході гаметогенезу.